Məlumat

İnsan ekoloji dəyişikliklərə görə öz morfologiyasını və ya anatomiyasını dəyişə bilərmi?

İnsan ekoloji dəyişikliklərə görə öz morfologiyasını və ya anatomiyasını dəyişə bilərmi?



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Çarlz Darvinin fikrincə, ətraf mühit dəyişdikcə konkret orqanizmin anatomiyası və ya morfologiyası da dəyişir.

Amma indiki vaxtda insanlar texnologiyada çox inkişaf etmişlər və ətrafdakı temperatur dəyişdikdə insanlar da öz növbəsində ətrafdakı temperaturu dəyişirlər (məsələn, AC-lərin istifadəsi) və ətrafı istədikləri kimi saxlayırlar.

Vurğulamaq istədiyim odur ki, insan bu əhatə dairəsini nəzərə alaraq təkamül edə bilərmi?


Koyotlarda Ekoloji Dəyişikliklər (Canis latrans) Buz Dövrü Meqafaunal Sönmələrinə Cavab olaraq

Coyotes (Canis latrans) insanların məskunlaşdığı ərazilərdə mühüm növdür. Onlar zərərvericilərə nəzarət edir və bir çox ekosistemlərdə ən yüksək yırtıcılardır. Onların əhəmiyyətinə görə ətraf mühitin dəyişməsinin bu növə necə təsir edəcəyini anlamaq vacibdir. Pleistosen Buz Dövrünün sonu özü ilə coyotlar üçün bir çox ekoloji dəyişikliklər gətirdi və burada biz koyotlarda baş verən dəyişiklikləri, bu dəyişikliklərin nə vaxt baş verdiyini və bu dəyişikliklərin ekoloji nəticələrinin nə olduğunu statistik olaraq müəyyən edirik. Aralarındakı morfoloji fərqləri müəyyən etmək üçün 2D həndəsi morfometriyadan istifadə edərək, üç koyot populyasiyasının alt çənələrini araşdırdıq: Pleistosen Rancho La Brean (13-29 Ka), ən erkən Holosen Rancho La Brean (8-10 Ka) və Şimali Amerikadan Son. Nəticələrimiz göstərir ki, bu üç populyasiya morfoloji cəhətdən fərqlidir. Pleistosen coyotes, ətyeyən və daha böyük yırtıcıları öldürmək üçün uyğunlaşdırılmış, artan kəsmə arcade və azalmış üyütmə arxası ilə ümumi möhkəm çənəyə malik idi, halbuki müasir populyasiyalar hərtərəfli və ya üyüdülməyə meylli zərif bir morfologiya nümayiş etdirir. Ən erkən Holosen populyasiyaları morfoloji cəhətdən orta səviyyədədir və ən kiçik ölçüdədir. Bu tapıntılar göstərir ki, Pleistosen/Holosen sərhəddində koyotlarda niş dəyişikliyi baş verib – böyük yırtıcı ovçudan kiçik yırtıcıya/daha çox yeyən heyvana. Canis arasındakı növ qarşılıqlı əlaqə bu keçidin ən çox ehtimal olunan səbəbi idi. Bu araşdırma göstərir ki, Pleistosen nəslinin tükənməsi hadisəsi nəsli kəsilməyən növlərə də təsir edib.

Sitat: Meachen JA, Janowicz AC, Avery JE, Sadleir RW ​​(2014) Koyotlarda Ekoloji Dəyişikliklər (Canis latrans) Buz Dövrü Meqafaunal Sönmələrinə Cavab olaraq. PLoS ONE 9(12): e116041. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0116041

Redaktor: Benjamin Lee Allen, Queensland Universiteti, Avstraliya

Qəbul edildi: 29 sentyabr 2014-cü il Qəbul edildi: 30 noyabr 2014-cü il Nəşr olundu: 31 dekabr 2014-cü il

Müəlliflik hüququ: © 2014 Meachen et al. Bu, Creative Commons Attribution Lisenziyasının şərtlərinə uyğun olaraq paylanmış açıq girişli məqalədir və orijinal müəllif və mənbə qeyd olunmaqla istənilən mühitdə qeyri-məhdud istifadəyə, paylanmaya və reproduksiyaya icazə verir.

Məlumatın mövcudluğu: Müəlliflər təsdiqləyirlər ki, tapıntıların altında yatan bütün məlumatlar məhdudiyyətsiz tam olaraq mövcuddur. Bu tədqiqatdan əldə edilən xam TPS faylı Dryad-a saxlanmışdır (http://dx.doi.org/10.5061/dryad.vn413).

Maliyyələşdirmə: JAM və ACJ Des Moines Universitetinin başlanğıc fondları (JAM) və tələbələrin mentorluq etdiyi tədqiqat fondları (ACJ) tərəfindən dəstəkləndi. Tədqiqatın dizaynında, məlumatların toplanmasında və təhlilində, nəşr etmək qərarında və ya əlyazmanın hazırlanmasında maliyyəçilərin heç bir rolu olmayıb.

Rəqabətli maraqlar: Müəlliflər heç bir rəqabət aparan maraqların olmadığını bəyan ediblər.


İnsan Xüsusiyyətləri: İnsanlar Dünyanı Dəyişdirir

Milyonlarla il ərzində həm erkən, həm də müasir bütün insanlar öz yeməklərini tapmaq məcburiyyətində qaldılar. Onlar hər günün böyük bir hissəsini bitki toplamaq və heyvanları ovlamaq və ya zibilləməklə keçirirdilər. Sonra, yalnız son 12.000 il ərzində növümüz, Homo sapiens, qida istehsalına və ətrafımızı dəyişdirməyə keçid etdi. O qədər uğur qazanmışıq ki, yer üzündəki həyatın tarixində təsadüfən dönüş nöqtəsi yaratmışıq.

Müasir insanlar Afrikada təkamül edir

Kəskin iqlim dəyişikliyi dövründə müasir insanlar (Homo sapiens) Afrikada inkişaf etmişdir. Erkən insanlar kimi, müasir insanlar da yemək toplayıb ovlayırdılar. Onlar həyatda qalma çətinliklərinə cavab verməyə kömək edən davranışlar inkişaf etdirdilər.

İlk müasir insanlar planeti ən azı üç növ erkən insanlarla bölüşdülər. Zaman keçdikcə müasir insanlar dünyaya yayıldıqca digər üç növün nəsli kəsildi. Biz insan nəsil ağacında yeganə sağ qalanlar olduq.

Müasir insanlar qabıqlı balıqları toplayır və bişirirlər

Müasir insanlar resursları uzun məsafələrdə mübadilə edirlər

Müasir insanlar balıq ovu üçün xüsusi alətlər hazırlayırlar

80.000 ilə 60.000 il əvvəl

Müasir insanlar Asiyaya yayıldı

Müasir insanlar obyektlər haqqında məlumatları qeyd edirlər

Nəsli kəsilmək üzrədir!

Müasir insanlar ekstremal iqlim dəyişiklikləri nəticəsində demək olar ki, məhv olurlar, əhalinin sayı reproduktiv yaşda olan təxminən 10.000 böyüklərə qədər azalmış ola bilər.

Homo erectus yox olur

Müasir insanlar daimi rəsmlər yaradırlar

Müasir insanlar Avstraliyaya çatırlar

Müasir insanlar Avropaya çatır

Neandertallar (Homo neandertalensis) yox olmaq

Homo floresiensis nəsli kəsilir, müasir insanları tərk edir (Homo sapiens) bir vaxtlar müxtəlif insan nəsil ağacında yeganə sağ qalan kimi

Müasir insanlar Amerikaya çatırlar

Dönüş nöqtəsi

Nəhayət, insanlar müəyyən bitki və heyvanların böyüməsini və çoxalmasını idarə edə biləcəklərini tapdılar. Bu kəşf heyvanların əkinçiliyinə və sürülməsinə, Yerin təbii landşaftlarını dəyişdirən fəaliyyətlərə gətirib çıxardı - əvvəlcə yerli, sonra qlobal.

İnsanlar qida istehsalına daha çox vaxt sərf etdikcə, onlar məskunlaşdılar. Kəndlər şəhərə, qəsəbələr isə şəhərə çevrildi. Daha çox qida ilə insan əhalisi kəskin şəkildə artmağa başladı.

Əncir Yaxın Şərqdə Aşağı İordaniya Vadisində becərilir

Jericho, Qərb Sahilində bir şəhərə çevrilməyə başlayır

Afrika və Yaxın Şərqdə əhliləşdirilən inəklər

Squash Mərkəzi Amerikada becərilir

Yaxın Şərqdə becərilən buğda

Türkiyənin Çatalhöyük şəhəri böyüməyə başlayır

Yaxın Şərqdə əhliləşdirilmiş qoyunlar

Şimali Amerikada becərilən qarğıdalı

8000 il əvvəl

Cənub-Şərqi Asiyada əhliləşdirilən toyuqlar

Cənubi Amerikada becərilən kartof

Banan Cənub-Şərqi Asiyada becərilir

Avrasiyada əhliləşdirilən atlar

Caral, Peru şəhəri böyüməyə başlayır

Kakao (şokolad) Mərkəzi Amerikada becərilir

Yunanıstanın Afina şəhəri böyüməyə başlayır

Çinin Sian şəhəri böyüməyə başlayır

İtaliyanın Roma şəhəri böyüməyə başlayır

Çiçək xəstəliyi qədim Romada milyonlarla vətəndaşı öldürür

Afrikada becərilən qəhvə

Bubon taunu Avropa, Şimali Afrika və Yaxın Şərqdə gündə 10 000-ə qədər insanın ölümünə səbəb olur.

Bubon taunu (“Taun”) Avropa əhalisinin ən azı üçdə birini öldürür

Qrip dünyada 40 milyona qədər insanı, bütün insan əhalisinin təxminən 5%-ni öldürür.

İnsanlar Dünyanı Dəyişdirir: Bu gün

Müasir insanlar bütün qitələrə yayıldılar və çoxlu sayda böyüdülər. Yeməklərimizi gündəlik izləmək əvəzinə, özümüz istehsal etmək bizi həyatımızı bir çox cəhətdən zənginləşdirməyə – rəssam, ixtiraçı, alim, siyasətçi və s.

Biz dünyanı bizə çox fayda gətirəcək şəkildə dəyişdirmişik. Lakin bu transformasiya digər növlər üçün də, özümüz üçün də gözlənilməz nəticələrə səbəb olur və yeni sağ qalma problemləri yaradır.

1995-ci ilə qədər, Yer səthinin ən azı 83%-i birbaşa insanlar tərəfindən təsirlənmişdi.

2004-cü ildə, Beynəlxalq Təbiəti Mühafizə İttifaqı (IUCN) hazırkı quşların, məməlilərin və suda-quruda yaşayanların nəsli kəsilmə nisbətlərinin təbii nəsli kəsmə nisbətlərindən ən azı 48 dəfə, bəlkə də 1024 dəfə çox olduğunu bildirdi.

2005-ci ildən, insanlar o qədər çox bənd tikmişdilər ki, çaylarda sərbəst axan sudan təxminən altı dəfə çox su anbarlarında saxlanılırdı.

Uğurumuzun Faydaları və Xərcləri

Yerləşərək və öz yeməyimizi istehsal edərək, biz yaratdıq:

●milyardlarla insanı qidalandırmaq və fəlakətlərə cavab vermək üçün kifayət qədər qida

●bizi ekstremal havalardan qoruyan binalar

●Bizə həyatımızı uzatmağa, bütün dünyada ünsiyyət qurmağa və kosmosa girməyə imkan verən texnologiyalar

●düşünmək, yaratmaq, oynamaq, sosiallaşmaq və daha çox vaxt.

Yerləşərək və öz yeməyimizi istehsal edərək, biz yaratdıq:

● yoluxucu xəstəliklər üçün təbii şərait yaradan tullantı yığınları

insanların böyük konsentrasiyası xəstəliklərin yayılmasına və epidemiyaya çevrilməsinə şərait yaradır

●vəhşi yaşayış yerlərini sıxışdıran ev mənzərələri

●təbii yaşayış yerlərindən asılı olan yabanı növlərin itməsi.

Dünyanı dəyişdirmək:

Qida Texnologiyasında Böyük Anlar

Eramızdan əvvəl 63 - Su ilə işləyən dəyirman

9500-cü il - Taxıl anbarı

Dünyanı dəyişdirmək:

Heyvanların evləndirilməsi

FAKT: 1961-2004-cü illərdə iribuynuzlu mal-qara, donuz, qoyun və keçilərin sayı 2,7 milyarddan 4,1 milyarda qədər artmışdır. Əhliləşdirilmiş quşların sayı 3 milyarddan 16 milyarda çatdı.

FAKT: Təxminən 15.000 məməli və quş növündən yalnız 30-40-ı qida üçün istifadə edilmişdir.

FAKT: Bu gün qlobal heyvandarlıq istehsalının 90%-ni 14 növdən az heyvan təşkil edir.

Dünyanı dəyişdirmək:

Kənd təsərrüfatı

FAKT: Yer səthinin təxminən dörddə biri məhsul yetişdirmək üçün istifadə olunur.

FAKT: 20-dən az bitki növü dünya qidasının çox hissəsini istehsal edir.

FAKT: Dünya əhalisinin əksəriyyəti 4 əsas məhsuldan asılıdır: buğda, qarğıdalı, düyü və kartof.

Dünyanı dəyişdirmək:

Artan insanların sayı

FAKT: 1959-1999-cu illər arasında, cəmi 40 il ərzində insan əhalisi iki dəfə artaraq 3 milyarddan 6 milyard nəfərə çatmışdır.

FAKT: Bu gün əhalinin sayı ildə 90 milyon nəfərdən çox artmaqda davam edir.

FAKT: 2042-ci ilə qədər dünya əhalisinin sayı 43 il ərzində 50% artaraq 9 milyarda çata bilər.

Dünyanı dəyişdirmək:

Gözlənilməyən Nəticələr

FAKT: 1961-ci ildə başlayan vəba pandemiyası Asiya, Afrika və Amerikada hələ də davam edir. 2006-cı ildə qeydə alınan halların sayı 2005-ci illə müqayisədə 79% çox olmuşdur.

FAKT: Hər il 3-5 milyon insan “qripə” yoluxur və 250.000-500.000 insan bu xəstəlikdən ölür.

FAKT: Hər 30 saniyədə bir uşaq malyariyadan ölür. Dünya əhalisinin təxminən 40%-i malyariya riski altındadır.

FAKT: Dünyada hər saniyədən bir insan vərəmə yoluxur. Dünya əhalisinin üçdə biri yoluxmuşdur.


İnsan mikrobiomunun qlobal müxtəlifliyi

6,5 metr uzunluğunda olan insanın həzm sistemi üç orqandan - mədə, nazik bağırsaq və yoğun bağırsaqdan ibarət olsa da, insan mikrobiomu ilə bağlı tədqiqatların əksəriyyəti mikrob icmasına yönəlmişdir. mikrobiota) nəcis vasitəsilə oxunan yoğun bağırsağın. Bu icma insan bədəninin hər hansı bir orqanının və ya səthinin ən böyük mikrob biokütləsinə sahibdir. Yoğun bağırsağın hər millilitrində nazik bağırsaqda 108 hüceyrə ilə müqayisədə təxminən 1011 mikrob hüceyrəsi var [4]. Tipik olaraq, tədqiqatçılar distal kolon mikrobiomu üçün proksi kimi qeyri-invaziv nəcis nümunələrinə müraciət edirlər. Bu nümunələr həzm traktının uzunluğu boyunca mikrobların və insan kolonositlərinin qarışığını ehtiva edir və bağırsaq biopsiyalarına oxşar, fərqli olsa da, tərkibinə malikdir [5, 6].

Tək bir fərdin mikrobiomuna yaxınlaşdıqda, mədəniyyətdən asılı və müstəqil üsullara əsasən hər bir insanın bağırsaqlarında təxminən 150-400 növ yaşayır [7]. Tipik olaraq, bu növlərin əksəriyyətinə aiddir Bakteroidlər, Firmicutes, Aktinobakteriyalar, və Proteobakteriyalar fila. Bu taksonların hər birinin nisbi nisbətləri fərdlər arasında [8] və hətta həyatları boyu fərdin daxilində [7] kəskin şəkildə dəyişir [9,10,11]. Hər bir insanın mikrobiomu unikal olsa da, biz dünya üzrə populyasiyaların mikrobiomlarını araşdırdığımız zaman bir neçə tendensiya ortaya çıxır (Şəkil 1a). Mikrobiom haqqında bildiklərimizin əksəriyyəti yüksək sənayeləşmiş və inkişaf etmiş (“qərbləşmiş”) ölkələrdən olan fərdləri, o cümlədən həm tibbi mikrobiom tədqiqatları, həm də Amerika Birləşmiş Ştatlarına yönəlmiş İnsan Mikrobiomu Layihəsi [8] və Avropanın əsas mikrobiom tədqiqatları da daxil olmaqla, fərdləri araşdıran tədqiqatlardan əldə edilir. MetaHIT [12]. Bununla belə, Qərb mikrobiomları bu günə qədər profilli qeyri-Qərb mikrobiomlarından bir neçə cəhətdən fərqlənir [13,14,15,16,17,18,19,20,21,22].

İnsan bağırsağı mikrobiomu populyasiyalar və daha dərin təkamül mənzərələri kontekstində. a Fərqli insan populyasiyalarının mikrobiomları bir-birindən, xüsusən ABŞ kimi sənayeləşmiş populyasiyalar və malaviyalılar və ya Amazonun Quahibo və Yanomami xalqları kimi uzaq, sənayeləşməyən populyasiyalar arasında fərqlidir [14, 17]. b Daha böyük primatlar nəsli kontekstində insan populyasiyaları arasındakı bu fərqlər azalır və insanlarla qeyri-insan primatların əsir populyasiyaları arasında əlaqə görünə bilər. c Digər onurğalı nəsilləri daxil etmək üçün böyütmək bu fərqləri daha da azaldır, çünki ev sahibi növlər və həyat tərzi xüsusiyyətləri arasında dərin təkamül bölünməsinin bağırsaq mikrobiomuna təsiri aydın olur. Metodlar: Bütün məlumatlar Qiitada ictimaiyyətə açıq olan tədqiqatlardan götürülüb (https://qiita.ucsd.edu/ tədqiqatlar 850, 894, 940, 963, 1056, 1696, 1734, 1736, 1747, 1773, 2182, 220, 220. 10052, 10171, 10315, 10376, 10407, 10522). Bütün nümunələr üçün ardıcıllıq məlumatları eyni protokol [134] istifadə edərək yaradılıb və Illumina MiSeq və ya HiSeq platformasında ardıcıllıqla tərtib edilib. Ardıcıllıq məlumatları 100 nukleotidə kəsilmiş və OTU-lar deblur metodundan istifadə edərək seçilmişdir [135]. Növlər üzrə beşə qədər nümunə təsadüfi seçilmiş, hər nümunə üçün 10.000 ardıcıllığa qədər nadirləşdirilmiş və Qiime 1.9.1 [137] istifadə edərək nümunələr arasında çəkisiz UniFrac [136] məsafələri hesablanmışdır. Bu məsafələri vizuallaşdırmaq üçün R 3.3.3 [138]-də qeyri-metrik çoxölçülü miqyaslı təyinetmə texnikasından istifadə edilmişdir. Qaçan qadın, primat, quş və yarasanın siluetləri c Vexels.com tərəfindən hazırlanmış və icazə ilə çoxaldılmışdır

Birincisi, Qərb mikrobiomları qeyri-Qərb mikrobiomlarından 15-30% daha az növdən ibarətdir [14, 18, 19]. Təkliflərdən biri, yoxa çıxan mikrobiom fərziyyəsi, sənayeləşməni müşayiət edən texnoloji və mədəni dəyişikliklərin “yoxa gedən mikrobiom”a səbəb olduğunu irəli sürür [23]. Zaman maşını yaratmaq əvəzinə, bu fərziyyəni qiymətləndirməyin bir yolu qədim DNT-yə müraciət etməkdir (Qutu 2).

İkincisi, Qərb mikrobiomlarında qeyri-Qərb mikrobiomlarında ardıcıl olaraq baş verən müəyyən növlər yoxdur. Ən parlaq nümunə cinsdəki spiral bakteriyalardır Treponemaovçuluq, yığıcılıq və kənd təsərrüfatı da daxil olmaqla, müxtəlif yaşayış strategiyalarından istifadə edən çoxsaylı qeyri-Qərb populyasiyalarının nəcisində görünür [13, 15, 19].

Nəhayət, ümumi filaların nisbi bolluğu Qərb və qeyri-Qərb mikrobiomları arasında dəyişir. Qərb mikrobiomları ümumiyyətlə daha çox miqdarda daşıyır Bakteroidlər, qeyri-Qərb mikrobiomları ümumiyyətlə daha çox miqdarda Firmicutes və Proteobacteria ehtiva edərkən [15, 17], baxmayaraq ki, bu tendensiya üçün istisnalar mövcuddur [13]. Birlikdə götürdükdə, bu tədqiqatlar tək bir "insan mikrobiomu"nun olmadığını, daha çox komensal mikrobiomlarımızın qəbul etdiyi geniş konfiqurasiyaların olduğunu göstərir.

Bu müşahidəni nəzərə alsaq, iki əsas sual ortaya çıxır. Birincisi, niyə əhali arasında bu fərqlər mövcuddur? Bir izahat mədəni və ətraf mühit amillərinə işarə edir. Xüsusilə pəhrizlər mədəniyyətlər və qitələr arasında kəskin şəkildə dəyişir. Ümumiyyətlə, qeyri-Qərb pəhrizlərində artan lif və azalmış şəkər, yağ və ətin bağırsaqda bakterial zənginliyi təşviq etdiyi düşünülür [13,25,, 24-26]. Bundan əlavə, gigiyena və tibbdəki fərqlər, o cümlədən heyvanlara və digər septik mühitlərə məruz qalma, həyatın erkən dövründə antibiotiklərin həddindən artıq istifadəsi [23, 27, 28] və Qərb populyasiyalarında bağırsaq parazitlərinin daşınmasında fərqlər [20, 29, 30]. Alternativ olaraq, mikrobiomun hissələri dünya miqyasında genişləndikcə insan populyasiyaları ilə birlikdə sadəcə ayrılmış ola bilər. Məsələn, müasir dövr paylanması Helicobacter pylori suşlar məlum insan miqrasiyalarına uyğun gəlir [9, 31].

Ortaya çıxan ikinci sual: Populyasiyalar arasındakı bu fərqlərin əhəmiyyəti varmı? Pəhriz yeyən və bizim kimi dəyişən mühitlərdə yaşayan bir növ üçün onlar gözləniləndən daha böyükdürmü? Buna cavab vermək üçün insan mikrobiomlarını yaxın təkamül qohumlarımızla, insan olmayan primatlarla müqayisə etmək faydalıdır.


Arıq Şəxslər Tələb olunur

Yüksələn Ulduz mağarasındakı dar çuxurdan 40 fut aşağı əyildikdən sonra Taker və Rik Hunter bir küncdə ağ axın daşları şəlaləsi olan başqa bir gözəl kameraya düşdülər. Keçid yolu təxminən 30 fut uzunluğunda və cəmi bir neçə fut eni olan daha böyük bir boşluğa aparırdı, onun divarları və tavanı kalsit çınqıllarından və uzanan daş barmaqlarından ibarət çaşqınlıq idi. Lakin iki kişinin diqqətini yerdə olan şey çəkdi. Hər yerdə sümüklər var idi. Mağaraçılar əvvəlcə müasir olduqlarını düşündülər. Onlar, əksər fosillər kimi daş kimi ağır deyildilər, nə də ki, daşla örtülmüşdülər - onlar sadəcə səthdə uzanmışdılar, sanki kimsə onları içəri atmışdı. Onlar alt çənənin bir parçasını gördülər, dişləri sağlam idi, insana bənzəyirdi. .

Berger fotoşəkillərdən sümüklərin müasir insana aid olmadığını görüb. Bəzi xüsusiyyətlər, xüsusən də çənə sümüyü və dişlər çox primitiv idi. Şəkillər Bergerin qismən basdırılmış kəllənin konturunu çıxara biləcəyini gözləyən daha çox sümükləri göstərdi. Çox güman ki, qalıqlar tam bir skeleti təmsil edir. O, mat qaldı. Erkən hominin fosil qeydlərində, Malapadan olan iki skelet də daxil olmaqla, əsasən tam skeletlərin sayını bir tərəfdən hesablamaq olardı. İndi bu. Amma nə idi bu? Neçə yaşı var idi? Və o mağaraya necə girdi?

Ən vacibi: onu yenidən və tez bir zamanda, bəzi digər həvəskarlar həmin kameraya yol tapana qədər necə çıxarmaq olar. (Sümüklərin düzülüşündən məlum idi ki, kimsə artıq, bəlkə də onilliklər əvvəl orada olub.) Taker və Hunter qalıqları qazmaq üçün lazım olan bacarıqlara malik deyildilər və heç bir alim Berger bilmirdi - əlbəttə ki, özü də - onu sıxmaq üçün bədən quruluşuna malikdir. o çuxur. Beləliklə, Berger Facebook-da söz verdi: Elmi vəsiqələri və mağaraçılıq təcrübəsi olan arıq insanlar "dar otaqlarda işləməyə hazır olmalıdırlar". Bir həftə yarım ərzində o, 60-a yaxın ərizəçidən xəbər tutdu. O, ən bacarıqlı altı qadını seçdi, hamısı gənc qadınlar idi. Berger onları "yeraltı astronavtları" adlandırdı.

National Geographic-in maliyyə dəstəyi ilə (Berger həm də National Geographic tədqiqatçısıdır) 60-a yaxın alimi topladı və yerüstü komanda mərkəzi, elm çadırı və yataq və dəstək çadırlarından ibarət kiçik bir kənd qurdu. Yerli mağaraçılar iki mil rabitə və elektrik kabellərini fosil kamerasına keçirməyə kömək etdilər. Orada baş verən hər şeyi indi Berger və komandası komanda mərkəzində kameralar vasitəsilə izləyə bilərdi. Britanya Kolumbiyasındakı Simon Fraser Universitetinin aspirantı olan Marina Elliott çuxura düşən ilk alim idi.

Elliott xatırladı: "Aşağıya baxanda, yaxşı olacağıma əmin deyildim". “Bu, köpəkbalığının ağzına baxmaq kimi idi. Barmaqlar, dillər və qaya dişləri var idi”.

Elliott və iki həmkarı, Becca Peixotto və Hannah Morris, dibdəki "eniş zonasına" doğru irəlilədilər, sonra qalıq kamerasına əyildilər. Başqa üç qadından ibarət ekipajla iki saatlıq növbə ilə işləyərək, səthdə 400-dən çox fosil planı qurdular və torbalara yığdılar, sonra yarı basdırılmış kəllənin ətrafındakı torpağı diqqətlə çıxarmağa başladılar. Onun altında və ətrafında sıx şəkildə yığılmış başqa sümüklər var idi. Sonrakı bir neçə gün ərzində qadınlar kəllə sümüyünün ətrafında bir kvadrat metrlik yamağı araşdırarkən, digər elm adamları daimi həyəcan vəziyyətində yuxarıdakı komanda mərkəzində video lenti ətrafında sıxışdılar. Çöl xakisi geyinmiş və Yüksələn Ulduz Ekspedisiyasının papağı geyinmiş Berger, toplanan sümüklər üzərində çaşqınlıq etmək üçün vaxtaşırı elm çadırını təmir edərdi - komanda mərkəzinin heyrətdən gələn uğultusu onu başqa bir kəşfin şahidi olmağa tələsənə qədər. Şanlı vaxt idi.

Sümüklər mükəmməl şəkildə qorunub saxlanıldı və bədən hissələrinin təkrarlanmasından tezliklə məlum oldu ki, mağarada bir deyil, iki, sonra üç, sonra beş skelet var. sonra o qədər çox idi ki, dəqiq bir hesab tutmaq çətin idi. Berger qazıntı üçün üç həftə vaxt ayırmışdı. Həmin vaxtın sonunda ekskavatorlar Afrikadakı hər hansı digər insan əcdadından daha çox 1200 sümük çıxarmışdılar və onlar hələ də kəllənin ətrafındakı bir kvadrat metrlik ərazidə materialı tükəndirməmişdilər. 2014-cü ilin martında onun çöküntüləri təxminən altı düym aşağı quruyana qədər qazma işi daha bir neçə gün çəkdi.

Ən azı 15 nəfəri təmsil edən cəmi 1550 nümunə var idi. Kəllələr. Çənələr. Qabırğalar. Onlarla diş. Demək olar ki, tam ayaq. Əl, demək olar ki, hər bir sümük bütöv, həyatda olduğu kimi düzülmüşdür. Daxili qulaqın kiçik sümükləri. Yaşlı böyüklər. Yetkinlik yaşına çatmayanlar. Körpələr, yüksük ölçüsündə vertebra ilə müəyyən edilir. Skeletlərin hissələri heyrətamiz dərəcədə müasir görünürdü. Digərləri isə heyrətamiz dərəcədə primitiv idi - bəzi hallarda avstralopiteklərdən daha çox meymuna bənzəyirdi. "Biz çox diqqətəlayiq bir məxluq tapdıq" dedi Berger. Onun təbəssümü az qala qulaqlarına çatdı.


Qlobal Dəyişikliyə Təkamül Cavabları

Yeni ekoloji şəraitdə təkamülün uzunmüddətli nəticəsi nə ola bilər? Bir ehtimal üçün, yenə də nəzərdən keçirək, lakin təkamül zaman miqyasında, N çöküntüsünün regional nisbətində böyük artımın aşağı N-li yerüstü bitki icmasına təsiri. Bu, Şəkil 1-də göstərildiyi kimi, işıq və dağılma qabiliyyətinin əsas məhdudlaşdırıcı amillərə çevrilməsinə səbəb ola bilər.C. Artıq müzakirə edildiyi kimi, yüksək N-çökmə sürətinin dərhal təsiri əvvəllər nadir olan, sürətlə böyüyən, sürətlə yayılan bir neçə bitki növünə üstünlük verəcəkdir. Bu növlər sürətlə yayılacaq və aşağı N-uyğunlaşdırılmış növlərin üstünə çıxacaq və beləliklə, işıq üçün onları qabaqlayacaq. Bununla belə, Şəkil 1-də olduğu kimi, bu cəmiyyətin həyat qabiliyyətli xüsusiyyətləri məkanının böyük bir hissəsi boş olardı.C. N çöküntülərinin coğrafi cəhətdən böyük bir bölgədə baş verdiyini və ya yaşayış mühitinin parçalanmasının və ya digər dağılma maneələrinin uyğun üstün yüngül rəqiblər tərəfindən kolonizasiyanın qarşısını aldığını və ya bölgənin digər ekoloji dəyişikliklərə məruz qaldığını (məsələn, Ca-nin yuyulması, torpağın turşulaşması, patogenlərin işğalı) fərz etsək. onu başqa cür uyğun olan üstün yüngül rəqiblər üçün əlverişsiz edən uzunmüddətli dinamikası müstəmləkəçilikdən daha çox və ya daha çox daxili təkamül prosesləri ilə idarə olunacaq.

Bu cür sistemlərin təkamül dinamikası, rəqabət qabiliyyəti ilə yayılma qabiliyyəti arasında ciddi mübadilə olduğu ehtimal edilən vəziyyətlər üçün tədqiq edilmişdir (36, 73, 74). Şəkil 1-də göstərildiyi kimi yüksək N çöküntüsünü yaşamış, əvvəllər N-kasıb yaşayış mühitinin ilkin dominantı olan alaq otlu bitki növü ilə nə baş verə biləcəyini soruşaq.C. Qismən diferensial tənlik modelinin ədədi həlləri (36) göstərir ki, ilkin olaraq dominant olan alaq növlərinin (şək. 3-ün 1-ci növü) daxilindəA), daha yaxşı yüngül rəqiblər olan fərdlər daha yaxşı dispersator olanlara nisbətən daha çox fiziki hazırlığa malikdirlər. Bu, alaq növlərinin getdikcə daha yaxşı yüngül rəqibə çevrilməsinə səbəb olur (gövdədə biokütlənin daha böyük nisbəti, daha böyük boy və daha böyük toxum kimi xüsusiyyətləri əldə edir), lakin daha az toxum istehsal edir və/yaxud vegetativ yayılma üçün daha az yer ayırır. Beləliklə, 1-ci növ Şəkil 3-də sağa doğru inkişaf edirA. 1-ci növ daha yaxşı yerli rəqibə (və beləliklə, daha zəif dispersiyaya) çevrildikcə, o, məkan yaşayış mühitində daha az yer tutur. Bu kifayət qədər irəlilədikdən sonra maraqlı bir hadisə baş verir. Yaxşı dispersatorlar, lakin zəif işıq rəqibləri olan fenotiplər diapazonunun ən sonunda olan fərdlərə də üstünlük verilir (Şəkil 3-ün 2-ci növü).B). Bu fərdlər zəif işıq rəqibləridir və buna görə də 1-ci növə rəqabət qabiliyyətinə mane olmurlar. Bununla belə, onlar yaxşı disperserdirlər ki, bu da onlara 1-ci növ tərəfindən işğal olunmayan yerlərdə yaşamağa imkan verir.

Fenotipik diffuziya modelinə əsaslanaraq, fitnesin həm dispersiya qabiliyyəti, həm də rəqabət qabiliyyəti ilə məhdudlaşdığı fəza baxımından gizli yaşayış mühitində böyüyən alaq növlərində təkamül dəyişikliyinin ədədi həlləri (36). (A) Bu mübadilə nəzərə alınmaqla, ilkin olaraq alaq otları olan növ 1 təkamül dəyişikliyinə məruz qalır və onun zirvəsi sağa doğru hərəkət edir. (B) 50.000 ildən sonra 1-ci növ daha yaxşı bir rəqibə çevrildi, lakin ilkin olduğundan daha yoxsul bir dispersiyaya çevrildi və yeni növ, 2-ci növ meydana çıxdı. Növ 2 üstün disperserdir, lakin aşağı rəqibdir. Bu məkan yaşayış mühitində boş yerlərdə yaşayır. (C) Növ 1 və 2-nin hər biri üstün rəqib olmağa doğru təkamül edir. Bir müddət sonra zəif rəqib, lakin əla dispersator olan üçüncü növ meydana çıxır. Bu üçüncü növ üstün rəqibə çevrilir və dördüncü növ meydana çıxır və s. Burada göstərilən 475.000 ildən sonrakı nəticədir, bu zaman bolluğun 21 zirvəsi görünür, hər zirvə fərqli bir fenotipi təmsil edir, beləliklə də müxtəlif növlərə uyğun gəlir.

Əslində, məkan yaşayış mühitində rəqabətin yaratdığı bimodal selektiv təzyiq və mübadilə əyrisinin müxtəlif nöqtələrində əlamətlərə malik orqanizmlərin birgə yaşaması üçün oxşarlığın analitik məhdudiyyəti mövcuddur (36). Bu, mübadilə əyrisində iki zirvəyə gətirib çıxarır, hər zirvə yeni başlayan növə uyğundur (şək. 3).B). Belə zirvələr hətta bütün fenotiplər ilkin olaraq nadir olduqda belə görünür və seçim, mutasiya/rekombinasiya və oxşarlıq üçün rəqabət məhdudiyyətinin qarşılıqlı təsiri nəticəsində yaranır. Bu zirvələrin hər birində üstün yüngül rəqiblər, lakin aşağı dispersatorlar olan fərdlərə üstünlük verilir, bu da piklərin Şəkil 3-də sağa doğru hərəkət etməsinə səbəb olur.B. İkinci zirvə, başlanğıc növ 2, kifayət qədər sağa doğru hərəkət etdikdən sonra üçüncü zirvə görünür. O, həmçinin sağa doğru inkişaf edir və dördüncü zirvə görünür və s. Əsas reaksiya-diffuziya modelinin ədədi həllərində 475.000 illik müddətdən sonra tək alaq otlu növ 21 növə bölünmüşdür (şək. 3).C) şəkil 1-in boş niş sahəsini əhatə edənC. Bu cür növləşmə prosesləri ilkin alaq otlu növlərin hər birində baş verəcək və nəticədə N çöküntüsündən əvvəl baş vermiş növlərlə zəngin yerli flora verəcəkdir.

Ümumilikdə, bu proses onu göstərir ki, yeni ekoloji məhdudiyyətlərin tətbiqi insan səbəb olduğu yeni ekoloji şəraitin yaratdığı boş boşluqları yeni flora ilə doldurmaqla, regionun florasının son şaxələnməsinə gətirib çıxaracaq. Bunun baş verəcəyi proqnozlaşdırılan proses, bu yeni floranın əcdadlarının kiçik, sürətlə böyüyən, alaq otları olan növlər olduğu prosesdir. Maraqlıdır ki, bu, angiospermlərin təkamülü zamanı, mərcanlarda diversifikasiya zamanı və yerüstü məməlilərin şaxələnməsi zamanı baş verdiyi ehtimal edilən şeydir.


5. İnkişaf və Təkamül

İnkişaf və təkamül arasında əldə edilən əlaqələr mürəkkəbdir və davam edən təhqiqat altındadır (bax: Sevgi 2015). Tədqiqat proqramlarının boş konqlomerasiyası daxilində iki əsas ox üstünlük təşkil edir (Raff 2000 Müller 2007): (a) inkişafın təkamülü və ya ontogenezin zamanla necə dəyişdiyi və dəyişdiyinə dair model və proseslərin araşdırılması və (b) inkişaf əsasları. təkamül və ya ontogenetik proseslərin təkamül trayektoriyalarına səbəbli təsirinin araşdırılması və həm məhdudiyyət və asanlaşdırma baxımından. İnkişaf və təkamül biologiyasının anlayış və praktikalarının kəsişdiyi iki nümunə: ontogenez haqqında təkamül ümumiləşdirmələrini yazmaq üçün nəzərdə tutulmuş inkişaf genetikasında funksional homologiyaya problemli müraciət (Bölmə 5.1) və inkişafın tədqiqi üçün normal mərhələlərdən istifadə və inkişaf arasındakı gərginlik. fenotipik plastikliyin təkamül əhəmiyyətinin müəyyən edilməsi (Bölmə 5.2). Bu hallar inkişaf və təkamülün bir-biri ilə necə əlaqəli ola biləcəyinə xas olan bəzi fəlsəfi məsələləri ifşa edir.

5.1 İnkişaf Genetikasında Funksional Homologiya

Qorunmuş rolu Hox eksenel naxışda genlər, DNT ardıcıllığı arasında əldə edilən struktur homologiyası əlaqəsindən yuxarı və yuxarıda, heyvanlar arasında funksional olaraq homoloji adlandırılır (Manak və Scott 1994). Və yenə də &ldquofunksional homologiya&rdquo terminlərlə ziddiyyət təşkil edir (Abouheif et al. 1997), çünki homoloqun tərifi &ldquothər formada və funksiyada müxtəlif heyvanlarda eyni orqandır&rdquo (Owen 1843: 379)&mdashthe nəsli, təkamül nəzəriyyəsi struktur) və analogiya (funksiya) bu tanınma üzərində qurulur. Buna görə də, funksional homologiya ideyası nəzəri cəhətdən qarışıq görünür və onun molekulyar inkişaf bioloqları tərəfindən istifadəsində konseptual gərginlik var.

Şəkil 6: Onurğalıların qanadları ön ayaqlar kimi homolojidir, onlar eyni quruluşdan ümumi mənşədən əmələ gəlirlər. Onurğalıların qanadlarının funksiyası (yəni uçuş) analojidir, baxmayaraq ki, qanadlar oxşar funksiyaları yerinə yetirir, onların uçuşdakı rolu ayrıca inkişaf etmişdir.

Owenin tərifində &ldquoorgan&rdquo-ya istinad, orqanizmdə olan strukturun (varlığın) göstəricisidir ki, onun forması və tərkibində (formasında) və ya baş verdiyi növdə nə üçün (funksiyasında) fərqlənə bilər. Təkamül kontekstinə tərcümə edilən eynilik, ortaq əcdadlara istinad edilərək ödənilir. Bənzər mühitlərdə fəaliyyət göstərən təbii seçmə sayəsində strukturlar da oxşar ola bildiyi üçün homologiya analogiya ilə ziddiyyət təşkil edir. Homoloji strukturlar, bu strukturların hansı funksiyaları yerinə yetirməsindən asılı olmayaraq, ümumi əcdaddan törəmə etibarilə eynidir, analoji strukturlar isə ümumi nəsildən asılı olmayaraq, müqayisə edilə bilən funksional nəticələrə üstünlük verən seçmə prosesləri sayəsində oxşardırlar (Şəkil 6).

Funksiya oxşarlığını homologiyanın xüsusilə problemli meyarına çevirən budur (Abouheif et al. 1997). Funksional oxşarlıq bənzətmə üçün uyğun münasibət olduğundan, fərqli mənşələrə baxmayaraq, analoqların ümumi əcdad və oxşarlıq nəticəsində eyni funksiyaya malik olması zəruri deyildir (Ghiselin 2005). Klassik bənzətmə halları, delfinlərin və tuna balığının xarici bədən morfologiyası kimi strukturu nümayiş etdirən yaxınlarda ortaq əcdadı olmayan taksonları əhatə edir (Pabst 2000). Beləliklə, funksional homologiya bir kateqoriya xətası kimi görünür, çünki strukturun homoloq uyğunluğu və funksiya oxşarlığının qiymətləndirilməsinə daxil edilməməsi çox vaxt ümumi əcdad deyil, təbii seçim yolu ilə ümumi ətraf mühit tələblərinə uyğunlaşmanın nəticəsidir.

Funksional homologiyanın terminologiyasını sadəcə olaraq qadağan etməyə meylli olsaq da, onun molekulyar və inkişaf biologiyasında geniş istifadəsi ən azı bizi dayandırmalıdır. [18] Bu geniş yayılmış təcrübəni tanımaq vacib olsa da, bəzi hadisələr qeyri-qanuni ola bilər. Mutant və ya sıfır fenotipləri xilas etmək üçün növlər arasında struktur homoloji genlərin dəyişdirilməsi, xüsusən də filogenetik kontekstin qurulmasına az diqqət yetirildikdə və ya heç bir diqqət yetirilmədikdə, funksional homologiyanın əsl meyarı deyil. Bu, funksional homologiya ilə bağlı bir sıra iddiaları şübhəli edir. Konseptual gərginlikdən qaçmamaq üçün &ldquofonksiyonun mənasına açıq şəkildə diqqət yetirilməlidir.&rdquo Bioloji təcrübə funksiyanın ən azı dörd ayrı mənasını ehtiva edir (Wouters 2003, 2005): fəaliyyət (bir şey nə edir), səbəb rolu (töhfə qabiliyyət), uyğunluq üstünlüyü və ya həyat qabiliyyəti (nəyinsə malik olma dəyəri) və seçilmiş effekt və ya etiologiya (təbii seçim yolu ilə yaranma və saxlanma). Onlardan hansının (əgər varsa) bioloji və psixoloji mülahizələrin müxtəlif aspektləri üçün ən uyğun və ya əhatə dairəsinə görə ən ümumi olması (yəni, onların hamısını funksiya konsepsiyası edən nədir?) (Garson 2016-da müzakirəyə bax) haqqında mübahisələr getdikcə qızışıb. Burada məsələ funksiyanın homologiyasının qanuni konsepsiyasını müəyyən edə bilməyəcəyimizdir.

If we are to avoid mixing homology and analogy, then the appropriate notion of function cannot be based on selection history, which is allied with the concept of analogy and concerns a particular variety of function. Similarly, viability interpretations concentrate on features where the variety of function is critical because of conferred survival advantages. Any interpretation of function that relies on a particular variety of function (because it was selected or because it confers viability) clashes with the demand that homology concern something &ldquounder every variety of form and function.&rdquo A causal role interpretation emphasizes a systemic capacity to which a function makes a contribution. It too focuses on a particular variety of function, though in a way different from either selected effect or viability interpretations. Only an activity interpretation (&lsquowhat something does&rsquo) accents the function itself, apart from its specific contribution to a systemic capacity and position in a larger context. Therefore, the most appropriate meaning to incorporate into homology of function is &ldquofəaliyyət-function&rdquo because it is at least possible for activity-functions to remain constant under every variety. An evaluation of sameness due to common ancestry is made separately from the role the function plays (or its use), whether understood in terms of a causal role, a fitness advantage, or a history of selection. [19] Fəaliyyət-functions can be put to different uses while being shared via common descent (i.e., homologous). More precisely, homology of function can be defined as the same activity-function in different animals under every variety of form and use-function (Love 2007). This unambiguously removes the tension that plagued functional homology.

Careful discussions of regulatory gene function in development and evolution recognize something akin to the distinction between activity- and use-function (i.e., between what a gene does and what it is for in some process within the organism).

When studying the molecular evolution of regulatory genes, their biochemical and developmental function must be considered separately. The biochemical function of PAX-6gözsüz are as general transcription factors (which bind and activate downstream genes), but their developmental function is their specific involvement in eye morphogenesis (Abouheif 1997: 407).

The biochemical function is the activity-function and the developmental function is the use-function. This distinction helps to discriminate between divergent evolutionary trajectories. Biochemical (activity-functions) of genes are often conserved (i.e., homologous), while simultaneously being available for co-option to make causal role contributions (use-functions) to distinct developmental processes. The same regulatory genes are evolutionarily stable in terms of activity-function and evolutionarily labile in terms of use-function. [20] By implication, claims about use-function homology for genes kv developmental function are suspect compared to those concerning activity-function homology for genes kv biochemical function because developmental functions are more likely to have changed as phylogenetic distance increases.

The distinction between biochemical (activity) function and developmental (use) function is reinforced by the hierarchical aspects of homology (Hall 1994). A capacity defining the use-function of a regulatory gene at one level of organization, such as axial patterning, must be considered as an activity-function itself at another level of organization, such as the differentiation of serially repeated elements along a body axis. (Note that &ldquolevel of organization&rdquo need not be compositional and thus the language of &ldquohigher&rdquo and &ldquolower&rdquo levels may be inappropriate.) The developmental roles of Hox genes in axial patterning may be conserved by virtue of their biochemical activity-function homologies but Hox genes are not use-function homologues because of these developmental roles. Instead of focusing on the activity of a gene component and its causal role in axial patterning, we shift to the activity of axial patterning and its causal role elsewhere (or elsewhen) in embryonic development.

Introducing a conceptually legitimate idea of homology of activity-function is not about keeping the ideas of developmental biology tidy. It assists in the interpretation of evidence and circumscribes the inferences drawn. Misal üçün, NK-2 genes are involved in mesoderm specification, which underlies muscle morphogenesis. In Drosophila, the expression of a particular NK-2 gen (tənəkə adam) is critical for both cardiac and visceral mesoderm development. Əgər tənəkə adam is knocked out and transgenically replaced with its vertebrate orthologue, Nkx2-5, only visceral mesoderm specification is rescued the regulation of cardiac mesoderm is not (Ranganayakulu et al. 1998). A region of the vertebrate protein near the 5&prime end of the polypeptide differs enough to prevent appropriate regulation in cardiac morphogenesis. The homeodomains (stretches of sequence that confer DNA binding) for vertebrate Nkx2-5Drosophila tənəkə adam are interchangeable. imkansızlığı Nkx2-5 to rescue cardiac mesoderm specification is not related to the activity-function of differential DNA binding. One component of the orthologous (homologous) proteins in both species retains an activity-function homology related to visceral mesoderm specification but another component (not the homeodomain) has diverged. This homeobox gene does not have a single use-function (as expected), but it also does not have a single activity-function. Any adequate evaluation of these cases must recognize a more fine-grained decomposition of genes into working units to capture genuine activity-function conservation. We can link activity-function homologues directly to structural motifs within a gene, but there is not necessarily a single activity-function for an entire open reading frame.

Defusing the conceptual tensions between developmental and evolutionary biology with respect to homology of function has a direct impact on the causal generalizations and inferences made from model organisms (Section 4). Activity-function homology directs our attention to the stability or conservation of activities. This conservation is indicative of when the study of mechanisms in model organisms will produce robust and stable generalizations (Section 1.3). The widespread use of functional homology in developmental biology is aimed at exactly this kind of question, which explains its persistence in experimental biology despite conceptual ambiguities. Generalizations concerning molecular signaling cascades are underwritten by the coordinated biochemical activities in view, not the developmental roles (though sometimes they may coincide). Thus, activity-function details about a signaling cascade gleaned from a model organism can be generalized via homology to other unstudied organisms even if the developmental role varies for the activity-function in other species.

5.2 Normal Stages and Phenotypic Plasticity

All reasoning strategies combine distinctive strengths alongside of latent weaknesses. For example, decomposing a system into its constituents to understand the features manifested by the system promotes a dissection of the causal interactions of the localized constituents, while downplaying interactions with elements external to the system (Wimsatt 1980 Bechtel and Richardson 1993). Sometimes the descriptive and explanatory practices of the sciences are successful precisely because they intentionally ignore aspects of natural phenomena or use a variety of approximation techniques. Idealization is one type of reasoning strategy that scientists use to describe, model, and explain that purposefully departs from features known to be present in nature. For example, the interior space of a cell is often depicted as relatively empty even though intracellular space is known to be crowded (Ellis 2001) the variable of cellular volume takes on a value that is known to be false (i.e., relatively empty). Idealizations involve knowingly ignoring variations in properties or excluding particular values for variables, in a variety of different ways, for descriptive and explanatory purposes (Jones 2005 Weisberg 2007).

&ldquoNormal development&rdquo is conceptualized through strategies of abstraction that manage variation inherent within and across developing organisms (Lowe 2015, 2016). The study of ontogeny in model organisms (Section 4) is usually executed by establishing a set of normal stages for embryonic development (see Other Internet Resources). A developmental trajectory from fertilized zygote to fully-formed adult is broken down into distinct temporal periods by reference to the occurrence of major events, such as fertilization, gastrulation, or metamorphosis (Minelli 2003: ch. 4 see Section 1.2). This enables researchers in different laboratory contexts to have standardized comparisons of experimental results (Hopwood 2005, 2007). They are critical to large communities of developmental biologists working on well-established models, such as chick (Hamburger and Hamilton 1951) or zebrafish (Kimmel et al. 1995): &ldquoEmbryological research is now unimaginable without such standard series&rdquo (Hopwood 2005: 239). These normal stages are a form of idealization because they intentionally ignore kinds of variation in development, including variation associated with environmental variables. While facilitating the study of particular causal relationships, this means that specific kinds of variation in developmental features that might be relevant to evolution are minimized in the process of rendering ontogeny experimentally tractable (Love 2010).

Phenotypic plasticity is a ubiquitous biological phenomenon. It involves the capacity of a particular genotype to generate phenotypic variation, often in the guise of qualitatively distinct phenotypes, in response to differential environmental cues (Pigliucci 2001 DeWitt and Scheiner 2004 Kaplan 2008 Gilbert and Epel 2009). One familiar example is seasonal caterpillar morphs that depend on different nutritional sources (Greene 1989). Some of the relevant environmental variables include temperature, nutrition, pressure/gravity, light, predators or stressful conditions, and population density (Gilbert and Epel 2009). The reaction norm is a summary of the range of phenotypes, whether quantitatively or qualitatively varying, exhibited by organisms of a given genotype for different environmental conditions. When the reaction norm exhibits discontinuous variation or bivalent phenotypes (rather than quantitative, continuous variation), it is often labeled a polyphenism (Şəkil 7).

Figure 7: A color polyphenism in American Peppered Moth caterpillars that represents an example of phenotypic plasticity.

Phenotypic plasticity has been of recurring interest to biological researchers and controversial in evolutionary theory. Extensive study of phenotypic plasticity has occurred in the context of quantitative genetic methods and phenotypic selection analyses, where the extent of plasticity in natural populations has been demonstrated and operational measures delineated for its detection (Scheiner 1993 Pigliucci 2001). Other aspects of plasticity require different investigative methods to ascertain the sources of plasticity during ontogeny, the molecular genetic mechanisms that encourage plasticity, and the kinds of mapping functions that exist between the genotype and phenotype (Pigliucci 2001 Kirschner and Gerhart 2005: ch. 5). These latter aspects, the origin of phenotypic variation during and after ontogeny, are in view at the intersection of development and evolution: How do molecular genetic mechanisms produce (or reduce) plasticity? What genotype-phenotype mapping functions are prevalent or rare? Does plasticity contribute to the origination of evolutionary novelties (Moczek et al. 2011 West-Eberhard 2003)?

In order to evaluate these questions experimentally, researchers need to alter development through the manipulation of environmental variables and observe how a novel phenotype can be established within the existing plasticity of an organism (Kirschner and Gerhart 2005: ch. 5). This manipulation could allow for the identification of patterns of variation through the reliable replication of particular experimental alterations within different environmental regimes. However, without measuring variation across different environmental regimes, you cannot observe phenotypic plasticity. These measurements are required to document the degree of plasticity and its patterns for a particular trait, such as qualitatively distinct morphs. An evaluation of the significance of phenotypic plasticity for evolution requires answers to questions about where plasticity emerges, how molecular genetic mechanisms are involved in the plasticity, and what genotype-phenotype relations obtain.

Developmental stages intentionally ignore variation associated with phenotypic plasticity. Animals and plants are raised under stable environmental conditions so that stages can be reproduced in different laboratory settings and variation is often viewed as noise that must be reduced or eliminated if one is to understand how development works (Frankino and Raff 2004). This practice also encourages the selection of model organisms that exhibit less plasticity (Bolker 1995). The laboratory domestication of a model organism may also reduce the amount or type of observable phenotypic variation (Gu et al. 2005), though laboratory domestication also can increase variation (e.g., via inbreeding). Despite attempts to reduce variation by controlling environmental factors, some of it always remains (Lowe 2015) and is displayed by the fact that absolute chronology is not a reliable measure of time in ontogeny, and neither is the initiation or completion of its different parts (Mabee et al. 2000 Sheil and Greenbaum 2005). Developmental stages allow this recalcitrant variation to be effectively ignored by judgments of embryonic typicality. Normal stages also involve assumptions about the causal connections between different processes across sequences of stages (Minelli 2003: ch. 4). Once these stages have been constructed, it is possible to use them as a visual standard against which to recognize and describe variation as a deviation from the norm (DiTeresi 2010 Lowe 2016). But, more typically, variation ignored in the construction of these stages is also ignored in the routine consultation of the stages in day-to-day research contexts (Frankino and Raff 2004).

Normal stages fulfill a number of goals related to descriptive and explanatory endeavors that developmental biologists engage in (Kimmel et al. 1995). They yield a way to measure experimental replication, enable consistent and unambiguous communication among researchers, especially if stages are founded on commonly observable morphological features, facilitate accurate predictions of developmental phenomena, and aid in making comparisons or generalizations across species. As idealizations of ontogeny, normal stages allow for a classification of developmental events that is comprehensive with suitably sized and relatively homogeneous stages, reasonably sharp boundaries between stages, and stability under different investigative conditions (Dupré 2001), which encourages more precise explanations within particular disciplinary approaches (Griesemer 1996). Idealizations also can facilitate abstraction and generalization, both of which are a part of extrapolating findings from the investigative context of a model organism to other domains (Steel 2008 see Section 4 and 5.1).

There are various weaknesses associated with normal stages that accompany the fulfillment of these investigative and explanatory goals. Key morphological indicators sometimes overlap stages, terminology that is useful for one purpose may be misleading for another, particular terms can be misleading in cross-species comparisons, and manipulation of the embryo for continued observation can have a causal impact on ontogeny. Avoiding variability in stage indicators can encourage overlooking the significance of this variation, or at least provide a reason to favor its minimization.

Thus, there are good reasons for adopting normal stages to periodize model organism ontogeny, and these reasons help to explain why their continued use yields empirical success. However, similar to other standard (successful) practices in science, normal stages are often taken for granted, which means their biasing effects are neglected (Wimsatt 1980), some of which are relevant to evolutionary questions (e.g., systematically underestimating the extent of variation in a population). This is critical to recognize because the success of a periodization is not a function of the eventual ability to relax the idealizations periodizations are not slowly corrected so that they become less idealized. Instead, new periodizations are constructed and used alongside the existing ones because different idealizations involve different judgments of typicality that serve diverse descriptive and explanatory aims. In addition to the systematic biases involved in developmental staging, most model organisms are poorly suited to inform us about how environmental effects modulate or combine with genetic or other factors in development&mdashthey make it difficult to discover details about mechanisms underlying reaction norms. Short generation times and rapid development are tightly correlated with insensitivity to environmental conditions through various mechanisms such as prepatterning (Bolker 1995).

The tension between the specific practice of developmental staging in model organisms and uncovering the relevance of variation due to phenotypic plasticity for evolution can be reconstructed as an argument.

  1. Variation due to phenotypic plasticity is a normal feature of ontogeny.
  2. The developmental staging of model organisms intentionally downplays variation in ontogeny associated with the effects of environmental variables (e.g., phenotypic plasticity) by strictly limiting the range of values for environmental variables and by removing variation in characters utilized to establish the comprehensive periodization.
  3. Therefore, using model organisms with specified developmental stages will make it difficult, if not impossible, to observe patterns of variation due to phenotypic plasticity.

Although this tension obtains even if the focus is not on evolutionary questions, sometimes encouraging developmental biologists to interpret absence of evidence as evidence of the developmental insignificance of phenotypic plasticity, it is exacerbated for evolutionary researchers. The documentation of patterns of variation is precisely what is required to gauge the evolutionary significance of phenotypic plasticity. Practices of developmental staging in model organisms can retard our ability to make either a positive or negative assessment. Developmental staging, in conjunction with the properties of model organisms, tends to encourage a negative assessment of the evolutionary importance of phenotypic plasticity because the variation is not manifested and documented, and therefore is unlikely to be reckoned as substantive. Idealizations involving normal stages discourage a robust experimental probing of phenotypic plasticity, which is an obstacle to determining its evolutionary significance.

The consequences of this tension for the intersection of development and evolution are two-fold. First, the most powerful experimental systems for studying development are set up to minimize variation that may be critical to comprehending how evolutionary processes occur in nature. Second, if evolutionary investigations revolve around a character that was assessed for typicality to underwrite the temporal partitions that we call stages, then much of the variation in this character was conceptually removed as a part of rendering the model organism experimentally tractable. [21]

The identification of drawbacks that accompany strategies of idealization used to study development invites consideration of ways to address the liabilities identified (Love 2006). We can construct a principled perspective on how to address these liabilities by adding three further premises:

  1. Reasoning strategies involving idealization, such as (2), are necessary to the successful prosecution of biological investigations of ontogeny.
  2. Therefore, compensatory tactics should be chosen in such a way as to specifically redress the blind spots arising from the kind of idealizations utilized.
  3. Given (1)&ndash(3), compensatory tactics must be related to the effects of ignoring variation due to phenotypic plasticity that result from the developmental staging of model organisms.

At least two compensatory tactics can promote observations of variation due to phenotypic plasticity that is ignored when developmental stages are constructed for model organisms: the employment of diverse model organisms and the adoption of alternate periodizations.

Variation often will be observable in non-standard model organisms because experimental organisms that do not have large communities built around them are less likely to have had their embryonic development formally staged, and thus the effects of idealization on phenotypic plasticity are not operative. In turn, researchers are sensitized to the ways in which these kinds of variation are being muted in the study of standard models. Stages can be used then as visual standards to identify variation as deviations from a norm and thereby characterize patterns of variability. [22]

A second compensatory tactic is the adoption of alternative periodizations. This involves choosing different characters to construct new temporal partitions, thereby facilitating the observation of variation with respect to characteristics previously stabilized in the normal stage periodization. These alternative periodizations often divide a subset of developmental events according to processes or landmarks that differ from those used to construct the normal stages, and they may not map one-one onto the existing normal stages, especially if they encompass events beyond the trajectory from fertilization to a sexually mature adult. This lack of isomorphism between periodizations also will be manifested if different measures of time are utilized, whether sequence (event ordering) or duration (succession of defined intervals), and whether sequences or durations are measured relative to one another or against an external standard, such as absolute chronology (Reiss 2003 Colbert and Rowe 2008). These incompatibilities prevent assimilating the alternative periodizations into a single, overarching staging scheme. In all of these cases, idealization is involved and therefore each new periodization is subject to the liabilities of ignoring kinds of variation. However, alternative periodizations require choosing different characters to stabilize and typify when defining its temporal partitions, which means different kinds of variation will be exposed than were previously observable. [23]


6. Future Prospects

Arguably, discussions of reductionism in biology are becoming more rather than less philosophically interesting. This is a consequence of recognizing the diverse conceptual landscape carved out over past decades, one that is much larger than that conceived of when only Nagelian theory reduction was in view. Biological science is now more specialized than ever, but disciplinary proliferation brings with it issues relevant to any analysis of reduction: using the same terms differently, disparate methodologies, distinct explanatory norms, and divergent interests in &ldquolevels&rdquo of biological organization. It also includes an acknowledgment that certain enduring biological topics like development still engender difficult questions about reductionism and new fields of inquiry reinvigorate these discussions (e.g., synthetic biology&rsquos appeal to molecular components as Lego-like building blocks in the Registry of Standard Biological Parts). Philosophers need to recognize that a criterion of adequacy on accounts of reductionism in biology involves interpreting why scientists make pronouncements about the failure of reductionism in different areas of life science (see, e.g., De Backer et al. 2010). [16]

There also is increasing contact between neuroscience and psychologically oriented investigations (Bechtel 2008, Boogerd et al. 2002, Craver 2007, Sullivan 2016). A potential prospect related to the contact between molecular neurobiology and psychology is the injection of epistemic considerations into philosophy of mind discussions (Godfrey-Smith 2008). More attention to issues of representation, decomposition, and temporality could alter the nature of these debates. At the same time, a more explicit evaluation of metaphysical components imported from philosophy of mind into philosophy of biology is warranted. Mediated by the work of Jaegwon Kim, Rosenberg incorporated the concept of supervenience from Davidson four decades ago (Rosenberg 1978). [17] Rosenberg subsequently redeployed Kim&rsquos (1998) causal exclusion argument in support of reductionism in biology (Rosenberg 2006 cf. Eronen 2011, Sachse 2007). Discussions of the status of downward causation and realization in biological systems are relevant for a better understanding of the intersection between epistemological and metaphysical components of reduction (Craver and Bechtel 2007, Love 2012, Robinson 2005, Wilson and Craver 2007). For example, an interest in the context sensitivity of realization in philosophy of mind (Wilson 2004, ch. 6) invokes issues pertaining to the context objection, individuation, temporality (especially causation versus constitution), and intrinsicality. These analyses can then be imported into biological contexts to argue for or against particular aspects of reductionism (see, e.g., Wilson 2005).

More work is needed in how to relate different kinds of hierarchies to questions of reductionism. Biological hierarchies are diverse (Grene 1987, Korn 2002, 2005), and some areas of biological research, such as paleontology and systematics (Valentine and May 1996, see also Grantham 1999, 2004a, 2004b, 2007), have been ignored when reductionism comes into view. Paying attention to temporality encourages the exploration of functional or control hierarchies in more detail (Salthe 1985, 1993, Wimsatt 2002). The limitations of representing biological systems in terms of hierarchies should be explored in more depth as well (Brooks 2014, O&rsquoMalley et al. 2014, Potochnik and McGill 2012).

All of these possibilities suggest more scrutiny of disciplinary heterogeneity in biological investigation relevant to reductionism. Although ecology has received some treatment (Dupré 1993, ch. 5 Mikkelson 2004), issues of decomposition and representation have not yet received wide attention (Lafrançois 2006). Other topics connected to explanatory reduction and mechanisms in experimental research are cancer (Bertolaso 2013, 2016, Bizzarri et al. 2008, Moss 2002, Plutynski 2013, Soto and Sonnenschein 2005, 2006) and stem cells (Fagan 2013, Laplane 2016). Because of the diversity of explanations found in these different disciplines, the nature of scientific explanation returns with a vengeance (Schaffner 2006). Although only a few reductionists demand that explanation be strictly nomological (Rosenberg 2006, Weber 2005), the subtle interplay between explanation and reduction must be treated when ranging over diverse biological subdisciplines. Additionally, as more attention is given to the diversity of investigative reasoning (or &ldquoscientific practice&rdquo) in and among these disciplinary contexts, the interplay between different aspects of methodological and epistemic reduction will become more salient.

A final prospect concerns whether discussions of reduction in different sciences will interact fruitfully. Although questions about reduction in philosophy of physics have largely diverged from those in philosophy of biology, some connections have been drawn (Hüttemann and Love 2016). For example, Sarkar has approached quantum mechanics using his account of reductionism that was forged in a biological context (Jaeger and Sarkar 2003). A potential intersection between these discussions arises around the relations between parts and wholes or temporality, which have come under scrutiny from philosophers focused on the physical sciences (Hüttemann 2004, Love and Hüttemann 2011, Rueger 2000, Rueger and McGivern 2010). Another area worthy of more attention is reductive explanation in chemistry, which has been ignored in large part by philosophers of biology (see, e.g., Bishop 2010, LePoidevin 2005, Ramsey 1997, Scerri 1994, 2000).

In all these cases it seems clear that debates about reductionism in biology have not reached a denouement but rather portend vigorous philosophical discussion as the heterogeneity of issues related to its ontological, epistemological, and methodological types are brought to bear on perennial biological topics. The task of philosophers focused on reductionism in biology will be to analyze these promiscuities of reasoning and seek to develop accounts of reduction that capture what scientists actually do and contribute to more general perspectives on biological knowledge and scientific inquiry.


Materiallar və metodlar

We collected morphometric data (Table 2 and Appendix S1) from 140 leporid skulls spanning 16 taxa (Table 1) housed in the departments of Mammalogy at the American Museum of Natural History (AMNH) and the Los Angeles County Museum of Natural History (LACM). Care was made to use only adult specimens, characterized by fully fused occipital sutures (Hoffmeister & Zimmerman, 1967). Ten linear measurements (Table 3 and Fig. 3) were recorded per specimen using digital calipers by three authors (BPK, MW, and NB), and a repeatability analysis (consisting of 10 specimens measured 3 times, results not presented) was performed to ensure there was no intercollector bias introduced. The ten cranial measurements were analyzed using the log-shape ratios approach (Mosimann, 1970 Mosimann & James, 1979). For each specimen, size was computed as the geometric mean of all measurements, and then each measurement was divided by size to obtain the shape ratios. We then used the log of this quantity as raw data for the subsequent analyses.

Abbr. Dəyişən Measurement convention
BLD Bulla diameter Maximum diameter (in any direction) of right bulla
BOL Basioccipital length Maximum midsagittal length from anterior basioccipital to foramen magnum
DIL Diastema length Maximum distance between right I2 and M1
IOW Interorbital width Minimum transverse width between dorsal rims of orbits
NL Nasal length Maximum parasagittal length of nasal bones (i.e., orthogonal antero-posterior but not along midline)
NW Nasal width Maximum transverse width across posterior nasal bones
PAL Parietal length Maximum midsagittal length of parietal bones
SCF Splenius capitis fossa Maximum parasagittal length from anterior margin of M. splenius capitis insertion fossa to opisthocranion
SLD Skull length dorsal Maximum midsagittal length from anterior nasal bones to Opisthocranion (just dorsal to incisors) to opisthocranion
SW Skull width Maximum transverse width across zygomatic processes
PC1 PC2 PC3 PC4
Proportion of variance 43.5 24.4 13.2 9.1
BLD 0.85046873 0.02545804 0.016857617 0.272291215
BOL 0.159862063 0.161106564 0.012761305 −0.070830236
DIL −0.246528468 −0.026035317 −0.415136231 0.156169866
IOW −0.249260494 0.331660879 0.681589555 0.259415969
NL −0.175108112 0.062932441 −0.505939657 0.130829626
NW −0.296951523 0.01926985 0.131337875 0.224903873
PAL 0.027064391 0.140782388 0.078947604 −0.866213361
SCF −0.050436754 −0.905402173 0.218089373 −0.039704014
SLD −0.064043373 0.114113325 −0.185926838 0.027064132
SW 0.044933539 0.076114004 −0.032580602 −0.093927069

Facial tilt was measured by photographing each skull in lateral view using a Nikon D80 digital camera (Nikon, Tokyo, Japan). The skulls were placed in a sandbox to ensure that the sagittal plane was orthogonal to the focal direction. Facial tilt angle was acquired from the digital photos within Adobe Photoshop©, measured as the angular difference between the ‘occipital plane’ and a line parallel to the cranial diastema (Fig. 3). Variation among individuals for the cranial variables weas explored using principal components analysis on the covariance matrix of the log-shape ratios shape variables within the statistical software R v3.1.1 (R Core Team, 2014, http://cran.r-project.org/).

Phylogenetically informed analyses

To examine facial tilt angle and cranial shape in a phylogenetic context, we used the phylogenetic relationships among species of Leporidae recently published by Matthee et al. (2004). The original tree was constructed using seven genes (five nuclear and 2 mt) for 25 ingroup taxa. We pruned the tree using Mesquite© (Maddison & Maddison, 2015) to include only the 16 taxa studied here (Fig. 3), and retained the information on branch lengths (details of which are in (Matthee et al., 2004)).

We first examined the amount of phylogenetic signal in the morphometric variables, calculating the K statistic (Blomberg, Garland & Ives, 2003) for facial tilt angle, and the multivariate equivalent Kmult (Adams, 2014a) for all log-shape ratios. The K statistics provide a measure of the strength of phylogenetic signal for univariate and multivariate traits respectively, and in each case provides a single statistic. A value of less than one implies that taxa resemble each other phenotypically less than expected under Brownian motion, while values of more than 1 implies that close relatives are more similar to one another phenotypically than expected under Brownian motion. Significance testing was performed using a permutation procedure whereby the variables are randomized relative to the tree, and 1000 permutations were performed for each test (Blomberg, Garland & Ives, 2003).

Log-shape ratios and facial tilt angle were compared to several key ecological indicators, including locomotor type and burrowing habit (Table 1). Ecological data were obtained from Chapman & Flux (1990) and Stoner, Bininda-Emonds & Caro (2003). We divided leporids into three locomotor categories: generalized or ‘scramble’ locomotors, which tend to be the slowest-moving saltatory or hopping locomotors and fast-moving taxa that practice cursorial (leaping and bounding) locomotion, which is essentially a specialized form of saltation. Regarding burrowing habits, some leporids dig their own burrows (e.g., OryctolagusRomerolagus), whereas others simply occupy preexisting burrows excavated by other animals. For the purposes of this study, we refer to leporids as burrowers if they occupy burrows consistently, regardless of whether they dig the burrows.

To test whether or not the degree of facial tilt differs among the three locomotor categories, we performed a one-way Analysis of Variance (ANOVA) in an evolutionary context, under a Brownian motion model of evolution. This was done by using species means of the FT angle in a distance-based phylogenetic generalized least squares analysis (D-PGLS Adams, 2014b). A distance-based approach provides numerically identical estimates of evolutionary patterns to those obtained from standard implementations of PGLS on univariate datasets, and was used here for consistency with analyses below on the log-shape ratios. The statistical significance of each term in the D-PGLS was assessed using 1000 permutations whereby the species means are shuffled among the tips of the phylogeny. We performed a second ANOVA as above to test whether facial tilt differs between taxa that utilize burrows (“burrowing”) and those that do not (“non-burrowing”). Box and whisker plots were used to visualize the individual variation in facial tilt angle among groups.

To test whether or not cranial shape, as represented by ten morphometric variables, differs among the three locomotor types, we performed a multivariate analysis of variance in an evolutionary context under a Brownian motion model of evolution. This was done as a D-PGLS with the species means of the ten log-shape ratios. The D-PGLS performs better than a regular PGLS when the number of variables begins to approach the number of species (Adams, 2014b). The statistical significance of each term in the D-PGLS was assessed using 1,000 permutations of the species means. Similarly, we tested whether or not cranial shape differs between burrowing and non-burrowing taxa using a D-PGLS as above.

Finally, to test whether or not facial tilt is a significant predictor of cranial shape, we performed a multivariate regression in an evolutionary context, under a Brownian motion model of evolution, again using the D-PGLS approach. The statistical significance was assessed using 1000 permutations of the species means of the log-shape ratios. All of the phylogenetically informed analyses were done using the geomorph package (Adams et al., 2014) in the statistical software R v3.1.1 (R Core Team, 2014). The ANOVAs on FT, the MANOVAs on cranial log-shape rations, and the multivariate regression were done using the procD.pgls function, and phylogenetic signal was calculated with the physignal funksiyası.


The biology and functional morphology of Mytilaster minimus (Bivalvia: Mytiloidea: Mytilidae) from the intertidal dinaric karst of Croatia (Adriatic Sea)

Mytilaster minimus is widely distributed along the rocky intertidal of much of the Mediterranean's coastline and the Adriatic Sea. Populations are, however, threatened by the Lessepsian invader Brachidontes pharaonis that occupies the same habitat and is more tolerant of environmental extremes. This is the first study of the anatomy of M. minimus in relation to its evolution and adaptations towards an intertidal life on the karsted limestone shores that characterize much of the Mediterranean. In most anatomical respects M. minimus is a typical mytilid but is small (<16 mm shell length) and, post-juvenile, greatly deformed concomitant with its niche of colonizing pits in the karsted rocks. It is thus generally squatter, that is, dorso-ventrally flattened, laterally expanded and antero-posteriorly foreshortened in comparison with M. galloprovincialis . A pair of statocysts has been identified in the visceral mass. Most interest, however, resides in the fact the posterior byssal retractor muscles, like the shell, are foreshortened to comprise one paired block and the posterior pedal retractor muscles are situated beneath these not anterior to them as in other mytilids. These adaptations equip M. minimus for a compressed, squat, life in the intertidal karst. In addition to competition from the introduced B. pharaonis in the Mediterranean, M. minimus is facing competitive exclusion from the native Mytilus galloprovincialis that, as a result of intensive and increasing mariculture, is coming to dominate Croatian shorelines. This study is, therefore, prescient in laying the foundations for future research on what is becoming a threatened native Mediterranean species.


Videoya baxın: Təbiəti dəyişmə, özünü dəyiş! (Avqust 2022).