Məlumat

Afrikanın (qərb/mərkəzi) yerli xalqının (fenotipik) üz xüsusiyyətlərinin təkamülü

Afrikanın (qərb/mərkəzi) yerli xalqının (fenotipik) üz xüsusiyyətlərinin təkamülü


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Mən bu sahədə uzaqdan da mütəxəssis deyiləm; Mən sadəcə maraqlandım, mənə kömək edin.

Əvvəla, gəlin bu sualdan insanın bütün sentimental atributlarını (elmi irqçilik və ya onun emosional reaksiyaları kimi) çıxaraq və sırf elmi nöqteyi-nəzərdən soruşaq. Qərbi/Mərkəzi Afrikalı insanların tipik üz cizgiləri (sözdə geniş Afrika tipi) geniş burun, burun körpüsünün proyeksiyasının olmaması (bir çox Asiya burunlarına bənzəyir) və əcdadımıza daha çox bənzəyən qabaqcıl kəllə formasıdır. Homo Heidelbergensis, dünyanın digər yerlərindən gələn bir çox digər yerli fenotiplərdən daha çoxdur.

Razıyam ki, bu iddia lətifə səslənir və əlbəttə ki, bütün afrikalılara (məsələn, efiopiyalılara) aid deyil, lakin bunu sadəcə olaraq etik polislik əsasında rədd etmək olmaz. Aşağıdakı fotoşəkillərdən aydın olduğu kimi, bir çox afrikalı dostlarımın mənə ortaq əcdadımızı xatırlatdığını (heç bir hörmətsizlik ifadə etmədən) qeyd etməliyəm ki, Homo Heidelbergensis və bugünkü təsadüfi Afrika Homo Sapiens.

Mənim sualım belədir. Bu görünən oxşarlığın səbəbi nədir? Bu görünüş illüziya və bəlkə də qərəzli düşüncənin quruluşudur, yoxsa bunun etibarlı elmi cavabı varmı? Məsələn, afrikalıların əksəriyyəti əcdadlarımıza bəşəriyyətin qalan hissəsindən daha yaxındırmı? Təkamül bu suala necə cavab verir?

yardımınız üçün təşəkkür edirik.


Qeyd edək ki, mən "geniş Afrika tipi" ifadəsini heç eşitməmişdim və googling zamanı bu terminə çox istinad tapa bilmədim. Ancaq hər halda, mən onu tipik üz xüsusiyyətlərinə istinad etmək üçün istifadə etməkdən məmnunam.

Bu görünən oxşarlığın səbəbi nədir?

Qeyd edək ki, Homo Heidelbergensis təsvir şəkil deyil (açıq-aydın) və təsvir edilənlərin çoxu bədii şərhə açıq idi. Ola bilsin ki, düşündüyünüz bəzi xüsusiyyətlər real deyil. Yazıya baxın Yenidənqurmalarda üz cizgilərinin müxtəlif formaları yalnız kəllə sümüyündən necə müəyyən edilir?

Siz bir neçə fenotipik əlaməti sadalayırsınız və bu əlamətlərin hər birinin təkamülü ilə bağlı izahat gözləyirsinizsə, sual çox geniş olardı. Mən yalnız bir klassik xüsusiyyət seçəcəyəm; burun.

Burnun rollarından biri də nəfəs aldığımız havanın temperaturunu həddən artıq bərabərləşdirməkdir. Beləliklə, burnun forması ətraf mühitdən asılı olaraq diferensial seçim təzyiqləri altındadır. Yəni əgər burun Homo Heidelbergensis Bu günkü "geniş Afrika tipi" ilə eyni görünürdü (həqiqətən də üz rekonstruksiyasına bənzəyirdi). Qeyd edək ki, burun forması afrikalı nəsillər və qeyri-afrikalı nəsillər arasında çox dəyişir. Bu məşhur məqaləyə nəzər salmaq istəyə bilərsiniz.

Böyük bir oxşarlıq nöqtəsi, haqqında danışmadığınız dəri rəngidir. Yazılara nəzər salın niyə ilk insanların tünd dərili olduğunu güman edirik? və bəzi insanlar ağ olmaq üçün necə inkişaf etdi? dəri rəngi haqqında daha çox öyrənmək üçün

Bu görünüş illüziya və bəlkə də qərəzli düşüncənin quruluşudur, yoxsa bunun etibarlı elmi cavabı varmı?

Əvvəlcə üzün yenidən qurulması ilə bağlı yuxarıdakı fikrimə baxın.

H. Heidelbergensis Afrikada yaşamış və bu resepctdə müasir afrikalıların qarşılaşdığı, müasir Han Çinlilərinin qarşılaşdığı mühitə bənzər bir mühiti paylaşmışdılar. Bu baxımdan bəzi oxşarlıqlar gözləmək olar.

Məsələn, afrikalıların əksəriyyəti əcdadlarımıza bəşəriyyətin qalan hissəsindən daha yaxındırmı?

Xeyr, onlar deyillər və ola da bilməzlər. Bu gün bütün insanların MRCA-sı hər hansı bir insanla MRCA-dan daha yenidir H. Heidelbergensis. Fərqli nəsillərin təkamüllə necə əlaqəli olduğunu bir az daha yaxşı başa düşmək üçün filogeniyaya bu girişə nəzər salmalısınız.


Kokos

The kokos ağacı (Cocos nucifera) palma ağacı fəsiləsinin (Arecaceae) üzvü və cinsin yeganə canlı növüdür Kokos. [1] terminikokos"(və ya arxaik"kakos") [2] bütövə istinad edə bilər kokos xurması, toxum və ya meyvə, hansı ki, botanik olaraq qoz deyil, çəyirtkədir. Adı köhnə Portuqal sözündən gəlir koko, "baş" və ya "kəllə" mənasını verən kokos qabığında üz xüsusiyyətlərinə bənzəyən üç girintidən sonra. Onlar sahilyanı tropik bölgələrdə hər yerdə mövcuddur və tropiklərin mədəni simvoludur.

Bu, dünyanın ən faydalı ağaclarından biridir və çox vaxt "həyat ağacı" olaraq adlandırılır. Qida, yanacaq, kosmetika, xalq təbabəti və tikinti materialları və bir çox başqa məqsədlərlə təmin edir. Yetkin toxumun daxili əti, eləcə də ondan çıxarılan kokos südü tropik və subtropiklərdə yaşayan bir çox insanın pəhrizinin müntəzəm hissəsini təşkil edir. Hindistancevizi digər meyvələrdən fərqlənir, çünki onların endospermində çoxlu miqdarda şəffaf maye var. kokos suyu və ya kokos suyu. Yetkin, yetişmiş kokoslar yeməli toxum kimi istifadə edilə bilər və ya ətdən yağ və bitki südü, sərt qabıqdan kömür və lifli qabıqdan bara üçün emal edilə bilər. Qurudulmuş hindistan cevizi ətinə kopra deyilir və ondan əldə edilən yağ və süd ümumiyyətlə yeməkdə, xüsusən də qızartmada, sabun və kosmetikada istifadə olunur. Şirin kokos şirəsi içkilərə hazırlana və ya xurma şərabına və ya hindistan cevizi sirkəsinə fermentləşdirilə bilər. Sərt qabıqlar, lifli qabıqlar və uzun pinnat yarpaqları mebel və bəzək üçün müxtəlif məmulatlar hazırlamaq üçün material kimi istifadə edilə bilər.

Hindistancevizi müəyyən cəmiyyətlərdə, xüsusən mifologiyalarda, mahnılarda və şifahi ənənələrdə əks olunduğu Qərbi Sakit Okean Avstroneziya mədəniyyətlərində mədəni və dini əhəmiyyətə malikdir. Müstəmləkəçilikdən əvvəlki animist dinlərdə də mərasim əhəmiyyəti var idi. [3] [4] Hindu rituallarında istifadə edildiyi Cənubi Asiya mədəniyyətlərində də dini əhəmiyyət kəsb etmişdir. Hinduizmdə toy və ibadət mərasimlərinin əsasını təşkil edir. Vyetnamın Hindistancevizi Dinində də mərkəzi rol oynayır. Yetişmiş meyvələrinin düşmə təbiəti hindistan cevizi ilə ölümlə məşğul olmağa səbəb oldu. [3] [5]

Hindistancevizi ilk dəfə Cənub-Şərqi Asiya adasında olan Avstroneziya xalqları tərəfindən əhliləşdirilib və Neolit ​​dövründə Sakit Okean adaları qədər şərqə, Madaqaskar və Komor adalarına qədər dəniz miqrasiyaları ilə yayılıb. Onlar portativ qida və su mənbəyi təmin etməklə, eləcə də Avstroneziyalıların uzun dəniz səyahətlərində mühüm rol oynamışlar. Hindistancevizi daha sonra Cənubi Asiya, Ərəb və Avropa dənizçiləri tərəfindən Hind və Atlantik okeanlarının sahilləri boyunca tarixi dövrlərdə yayıldı. Bu gün hindistan cevizi populyasiyaları hələ də bu ayrı-ayrı girişlərə əsasən iki yerə bölünə bilər - müvafiq olaraq Sakit okean kokosları və Hind-Atlantik kokosları. Kokoslar avropalılar tərəfindən Amerikaya yalnız müstəmləkə dövründə Kolumbiya mübadilələrində təqdim edildi, lakin Avstroneziya dənizçiləri tərəfindən Panamaya Sakit Okean kokoslarının Kolumbiyadan əvvəl mümkün təqdim edilməsinə dair sübutlar var. Hindistancevizinin təkamül mənşəyi mübahisə altındadır, nəzəriyyələr onun Asiyada, Cənubi Amerikada və ya Sakit okean adalarında inkişaf edə biləcəyini ifadə edir. Ağaclar 30 m (100 fut) hündürlüyə qədər böyüyür və ildə 75-ə qədər meyvə verə bilər, baxmayaraq ki, 30-dan az meyvə daha xarakterikdir. Bitkilər soyuq havaya dözmürlər və bol yağışa, eləcə də tam günəş işığına üstünlük verirlər. Bir çox həşərat zərərvericiləri və xəstəlikləri növlərə təsir edir və kommersiya istehsalı üçün narahatlıq yaradır. Dünyanın kokos tədarükünün təxminən 75%-i İndoneziya, Filippin və Hindistanın birgə istehsalıdır.


Giriş

Paleontoloji və genetik sübutlar göstərir ki, müasir insanlar Afrikada son 300 min il (ky) [1] ərzində yaranıb və son 100 ky [2] ərzində bütün dünyaya yayılıb. Buna görə də, müasir insanlar Afrika qitəsində digər bölgələrdən daha uzun müddətə məskunlaşıblar [2]. Afrikalılar yüksək səviyyəli genetik, mədəni və linqvistik müxtəlifliyə [3] və geniş əhali quruluşuna malikdirlər [4]. Afrikada dünya dillərinin təxminən üçdə birini təşkil edən 2000-dən çox etnolinqvistik qrup müəyyən edilmişdir [4]. Demək olar ki, bütün Afrika dilləri dörd əsas filaya təsnif edilir: Afroasiatik, Nilo-Saxara, Niger-Konqo və Khoesan [5]. Afroasiatik dillər əsasən Şimali və Şərqi Afrikada aqro-çoban və kənd təsərrüfatı ilə məşğul olan əhali tərəfindən danışılır. Nilo-Sahara dilləri əsasən mərkəzi və şərqi Afrikada çobanlar tərəfindən danışılır. 1436 dildən ibarət Niger-Konqo filumu dünyanın ən böyük dil filumudur. Niger-Konqo filumunun alt ailəsi olan Bantu dilləri təxminən 500 yaxın qohum dilin toplusudur və son dörd min il ərzində şərqdə Bantu dilli insanların miqrasiyasına görə ən azı 200 milyon insan tərəfindən danışılır. və Cənubi Sahara Afrikası (Bantu genişlənməsi) [4, 6]. Klik samitləri ilə səciyyələnən Khoesan dili filumu Afrikadakı dörd dil filasının ən kiçiyidir. Xoesan dillərində danışan kimi təsnif edilən əhali arasında “San” adlandırılan Cənubi Afrikadakı ovçu-yığıcı əhali, eləcə də dilləri çox fərqli olsa da, müvafiq olaraq indiki və keçmiş ovçu-yığıcı əhali olan Hadza və Sandave daxildir. kimi bir dil ailəsi mübahisəlidir [5, 7, 8].

Afrika əhalisi ovçuluq, çobanlıq, balıqçılıq, əkinçilik və aqro-çobanlıq da daxil olmaqla, müxtəlif yaşayış formalarını tətbiq edir [4, 9, 10]. Qeyri-afrikalılarla müqayisədə böyük uzunmüddətli populyasiya ölçülərinə və dərin populyasiyanın fərqli vaxtlarına görə, afrikalılar dünyanın hər hansı digər populyasiyaları ilə müqayisədə ən yüksək genetik müxtəlifliyə malikdirlər [11]. Afrika populyasiyalarında ən azı 14 genetik müəyyən edilmiş əcdad qrupları müəyyən edilmişdir [4]. Geniş miqrasiya və qarışıq hadisələrə görə, afrikalıların çoxu müxtəlif əcdadlarla genetik olaraq heterojendir [4]. Çoxsaylı tədqiqatlar göstərdi ki, bu gün Afrika populyasiyalarında aşkar edilən populyasiya alt quruluşu, anatomik cəhətdən müasir insanlar Afrikadan köçməzdən əvvəl artıq inkişaf etməyə başlamışdır.

50–100 kya (min il əvvəl) [12,13,14]. Afrikada insan təkamülünün öyrənilməsi həm də yerli uyğunlaşmanın çoxsaylı dərslik nümunələrini təqdim edir [15,16,17,18]. Məsələn, yetkinlik dövründə laktoza həzm etmək qabiliyyəti olan laktaza davamlılığı (LP), pastoralist yaşayış tərzi ilə məşğul olan populyasiyalarda yaygındır, lakin ovçu-toplayıcı populyasiyalarda nadirdir [15, 16].

Bütün müasir insanlar Afrikada yarandığına görə, Afrika genomlarında genetik dəyişkənlik modelinin daha yaxşı başa düşülməsi təkcə Afrikanın demoqrafik tarixini anlamaq üçün deyil, həm də daha ümumən, müasir insanların mənşəyi, onların genetik əsasları haqqında anlayışımızı dərinləşdirmək üçün vacibdir. müxtəlif mühitlərə uyğunlaşma və xəstəliyə həssaslığa təsir edən genetik faktorlar [2, 10, 19]. Yüksək məhsuldarlıqlı ardıcıllıq texnologiyaları afrikalılarda genetik variasiyanı öyrənmək üçün qiymətli resurslar təmin etmişdir. Məsələn, 1000 Genom layihəsi Esan, Qambiya, Luhya, Mende və Yoruba da daxil olmaqla beş yerli Afrika populyasiyasını ardıcıllıqla sıraladı (bunların hamısı Niger-Konqo dillərində danışır və son 4 ildə Qərbi və Mərkəzi Afrikadan gəlirlər) və təsdiqlənir. Afrikalıların digər qitələrdən olan populyasiyalarla müqayisədə həm tək nukleotid polimorfizmləri (SNP) və həm də struktur variantları (SV) olan daha çox sayda genetik varianta malik olduqlarını göstərir [20]. Afrikanın üç ovçu-toplayıcı populyasiyasından, mərkəzi Afrika tropik ovçu-toplayıcıdan (CRHG) və şərqi Afrikada Xoesan dilində danışan Hadza və Sandawedən olan 15 fərdlərin genomlarının yüksək əhatəli ardıcıllıqla öyrənilməsi, yeni genetik müxtəlifliyi və yerli uyğunlaşmanın imzalarını müəyyən etdi. bu populyasiyalar [21]. Afrika Genom Variasiyası Layihəsi yeddi populyasiyada aşağı əhatədə bütün genom ardıcıllığını həyata keçirdi [22]. Buna baxmayaraq, bu tədqiqatlar Afrikadakı genetik müxtəlifliyin yalnız kiçik bir hissəsini əhatə edir.

Afrikadakı genomik müxtəlifliyin nümunələri haqqında biliklərimizi genişləndirmək üçün biz geniş əhatəli (> 30×) geniş spektrli etnik, dil, mədəni və coğrafi müxtəlifliyi təmsil edən 22 etnik qrupdan olan 43 coğrafi müxtəlif afrikalıdan genom ardıcıllığı məlumatı yaratdıq. Əlavə fayl 1: Cədvəl S1). Bunlara əvvəllər heç vaxt yüksək əhatəli genom ardıcıllığı müxtəlifliyi ilə xarakterizə olunmayan bir sıra antropoloji maraq kəsb edən populyasiyalar daxildir, məsələn, afroasiatik dildə danışan El Molo balıqçılar və Nilo-Saharada danışan Ogiek ovçu-yığıcıları (Keniya) Afroasiya dilli Aari, Agaw, və Amhara aqro-pastoralları (Efiopiya) Niger-Konqo dilli Fulani çobanları (Kamerun) Nilo-Sahara dilli Kaba (Mərkəzi Afrika Respublikası, CAR) və Laka və Bulala (Çad) digərləri arasında (Əlavə fayl 1: Cədvəl S1). Biz bu məlumatları Simons Genom Müxtəlifliyi Layihəsinin (SGDP) bir hissəsi kimi yaradılan 49 tam genom ardıcıllığı ilə birləşdirdik [14] (Şəkil 1). Dörd əsas dil filasına aid dillərdə danışan və müxtəlif yaşayış nümunələri tətbiq edən 44 yerli Afrika populyasiyasından 92 fərddən ibarət yeni məlumat dəstimiz coğrafi, mədəni və dil baxımından müxtəlif Afrikalıların bütün genom ardıcıllığının təqdimatını xeyli genişləndirir. Biz filogenetik əlaqələr qurduq və bu populyasiyaların populyasiya strukturunu, effektiv populyasiya ölçüsünü və ayrı-seçkilik vaxtını çıxardıq. Bundan əlavə, şaxələnmiş mühitlərə və pəhrizlərə uyğunlaşan populyasiyalarda müsbət seçim imzalarını müəyyən etdik.

Bu tədqiqata daxil edilən nümunələrin yerləri. Hər bir nöqtə fərdi və rəng dil təsnifatını göstərir


İrqi Reallıq

Afrosentristlər Mezolit Nubiyasının Misir yaxınlığında və Afrikadankənar marşrutda strateji yerləşməsi və E3b haploqrupunun dağılması ilə üst-üstə düşməsi səbəbindən Neqroidlər tərəfindən məskunlaşdığına inanmağı xoşlayırlar. Və bəzi araşdırmalarda dəstək tapdılar. Məsələn, Groves və Thorne (1999) Mezolithic Jebel Sahaba və Tushka crania-ya istinad edərək "Sudan Nubiası Negroiddir" deyirlər və İrlandiya (1998) diş xüsusiyyətlərinə əsaslanaraq Mezolit Nubililəri Saharaaltı Afrikalılarla qruplaşdırır.

Amma o qədər də aydın kəsim deyil. Bəzi antropoloqların Neqroid morfologiyası kimi şərh etdikləri, digərləri isə sadəcə olaraq erkən müasir insanların ümumiləşdirilmiş morfologiyasının göstəricisi olan primitiv və ya arxaik əlamətlər kimi baxırlar. Phillipson (2005) bu mübahisəni ümumiləşdirir:

İşi daha da çətinləşdirən faktdır ki, sonrakı dövr Nubia açıq Qafqaz mənsubiyyətini göstərir və bu, "Negroid Mezolithic" tərəfdarlarını Holosen dövründə əhalinin dəyişdirilməsi hadisəsini irəli sürməyə məcbur etdi (Afrosentristlər bu nöqtəni vurğulayır). Bu populyasiyanın kəsilmə modelini sorğulayan səlahiyyətlilər arasında Van Gerven et al. (1973), morfologiyadakı dəyişikliklərin uyğunlaşma ilə asanlıqla izah oluna biləcəyinə inanırlar (istinad etdikləri tədqiqat Wadi Halfa, Sudandan olan kəllə sümüklərini təhlil edən Greene et al. (1967).

Müəlliflər Nubiya əhalisinin son bir neçə min il ərzində sabit qaldığını düşünsələr də, canlı nubiyalıların son 14.000 il ərzində Qafqazoid genlərinin Neqroid Afrikaya kütləvi şəkildə nüfuz etməsinin nəticəsi olduğunu irəli sürürlər. Bu fərziyyəni dəstəkləmək üçün Nubian Mezolit populyasiyasının skelet qalıqları topuz formalı oksiputlara, kütləvi qaşlara, maili alınlara, həddindən artıq sifətə, böyük dişlərə və dərin çənələrə malik olaraq təsvir edilmişdir. Bu və digər sübutlar, Afrikanın Saharadan şimalda, ümumiyyətlə, Neqroid adlandırıla bilən qeyri-qafqazlı populyasiyalar tərəfindən məskunlaşdığını göstərmək üçün təklif olunur.

Bu təhlilin mahiyyətcə tipoloji olaraq qaldığı bir neçə məqam var. Xüsusilə, Greene irqi rekonstruksiyaların müzakirəsində qeyd etdi:

Əgər minlərlə il əvvəl mövcud olmuş Afrikanın ehtimal edilən zənci irqi üçün həqiqətən də adekvat modellər var idisə, bu yanaşmanın etibarlılığı var. Bununla belə, iddia etmək olar ki, bu cür modellər hazırda etibarlı deyil, çünki o vaxtkı müasir Afrika zəncilərinin skeleti olaraq necə olduqlarını yenidən qurmaq üçün çox az dəlil var. Yalnız öz əcdadlarına bənzəməyən müasir zəncilərdən ekstrapolyasiya etmək olar, çünki irqi qruplar statik deyil, təkamüldədir.

Bundan əlavə, Burnor və Harris tərəfindən ayrıca sadalanan skelet xüsusiyyətlərinin çoxu, əslində, funksional və/yaxud epigenetik olaraq əlaqəli ola bilər. Greene və iş yoldaşları böyük mürəkkəb diş forması, glabelyar çıxıntı, gonial eversiya və kütləvi çənə kimi xüsusiyyətlərin hamısının ağır çeynəmə maskulaturasının göstəricisi olduğunu irəli sürdülər. Nubian Mezolit populyasiyasındakı bu cür xüsusiyyətlər İsraildəki Skuhl sahəsindəki neandertal qalıqları və həmçinin müasir aborigen Avstraliya populyasiyaları ilə təmsil olunan xüsusiyyətlərə bənzəyir. Bu cür ümumilik ümumi irqi mənşə və miqrasiyadan daha çox oxşar uyğunlaşmadan xəbər verir.

Təbii seçmənin və mümkün paralel təkamülün oynadığı rol müəyyən edilmədikcə və təhlilə daxil edilmədikcə, bir daha irqi mənşə və yaxınlıq baxımından iki populyasiya arasında morfoloji oxşarlığın izahı tamamilə qeyri-adekvatdır.
Bu yaxınlarda, Larsen (1997) uzun müddət davam edən müzakirələrə yenidən baxdı və Greene, Van Gerven və başqalarının davamlılıq modelini dəstəklədi ki, təkamül və uyğunlaşma əvvəlki və sonrakı Nubiyalılar arasındakı fərqləri əhalinin dəyişdirilməsindən daha yaxşı izah edir:

On doqquzuncu əsrdən başlayaraq müxtəlif işçilər [Nil vadisini] işğal edən insan qruplarının mənşəyi haqqında fərziyyələr irəli sürdülər. Mortonun (1844) Misir və Nubiyadan olan arxeoloji kəllə sümükləri haqqında yüksək təsirli araşdırmasından sonra üstünlük təşkil edən fikir, iki bioloji cəhətdən fərqli qrupun Nil vadisini müvəqqəti ardıcıllıqla işğal etməsi idi. Aşağı Nubiyada Morant (1925) əsasən 'Negroid' xüsusiyyətləri olan daha əvvəlki 'Yuxarı Nil tipi' və 'Negroid' xüsusiyyətləri olmayan daha sonrakı 'Aşağı Nil tipi' müəyyən etdi. Dəyişikliklərə diffusionist paradiqmada baxıldı: sadəcə olaraq, “Neqroid” xüsusiyyətlərinin yoxa çıxması işğal və sonradan şimaldan gələn yad “Qafqazoid” (Misir) xalqları ilə əvəzlənməsi nəticəsində baş verdi.

Aşağı Nubiyadan olan kəllə sümükləri və diş dişlərinin son təhlilləri göstərir ki, bioloji dəyişikliyin diffuzionist modeli üçün sübutlar inandırıcı deyil. Skelet və diş diskret və metrik dəyişənlərin müstəqil təhlilləri və digər sübut xətləri göstərir ki, əvvəlki və sonrakı Nubiya populyasiyaları yerli olmayan populyasiyalar tərəfindən işğal olunmayan bioloji kontinuumu təmsil edir. Buna görə də, əvvəllər və sonrakı populyasiyalar arasında kəllə morfologiyasındakı fərqlər. əhalinin dəyişdirilməsini nəzərdə tutmayan amillərlə bağlı daha yaxşı başa düşülür.

Bu faktorları, xüsusən də pəhriz və texnoloji dəyişikliklərlə bağlı olanları daha yaxşı başa düşmək üçün Carlson və Van Gerven və onların əməkdaşları kraniofasiyal morfologiyanı Nubiyaya əsaslanan temporal ardıcıllıqla, o cümlədən Mezolit dövründən (təxminən 12,000 BP), ilkin əkinçiliklə məşğul olanları müqayisə etdilər. birləşmiş A- və C-qrupları (e.ə. 3400-1200) və birləşmiş Meroit, X-qrup və Xristian üfüqlərindən (AD 0-1500) intensiv kənd təsərrüfatı mütəxəssisləri. Bu müqayisələr göstərir ki, Nubian toplayıcıları və yeni başlayan əkinçilərin yaxşı inkişaf etmiş, çıxıntılı supraorbital tori və oksipitalları olan düz və uzun tövlələr var. Bunun əksinə olaraq, daha sonra intensiv kənd təsərrüfatı mütəxəssisləri kiçik və daha arxada yerləşdirilmiş üzləri və çeynəmə əzələlərinin bağlanma yeri (temporalis və masseter) və azaldılmış temporomandibular oynaq ölçüsü ilə yuvarlaqlaşdırılmış tonozlara malikdirlər.

Carlson və həmkarları a çeynəmə-funksional fərziyyə Nubiyadakı kraniofasiyal dəyişiklikləri izah etmək üçün. Onlar iddia edirlər ki, Nubian kraniofasiyal anatomiyaya təsir edən əsas amil, qidalanmadan ərzaq istehsalına və daha yumşaq qidaların istehlakına keçid üçün yaşayış iqtisadiyyatının dəyişməsi idi. Bu dəyişikliklər çeynəmə əzələlərinin fəaliyyətinin azalması və kraniofasiyal skeletin mexaniki yüklənməsinin eyni vaxtda azalması ilə nəticələndi. Çeynəmə funksiyasındakı dəyişiklik iki şəkildə kəllə-üz böyüməsinin dəyişməsinə səbəb oldu, o cümlədən (1) sümük böyüməsinin stimullaşdırılmasının azalması, üzün möhkəmliyinin azalmasına gətirib çıxaran və (2) üzün və çənənin ümumi böyüməsinin proqressiv dəyişməsi, nəticədə kranial tonozla müqayisədə daha kiçik və daha inferoposteriorly yönümlü üz.

Turner və iş yoldaşları Greene və iş yoldaşlarının Nubiya əhalisinin tarixinin davamlılıq modelini yenidən qiymətləndirdilər. Greene və başqalarının Nubiya əhalisinin tarixinə qeyri-irqi, qeyri-tipoloji yanaşmadan istifadə etdiklərinə görə araşdırmalarını tərifləsələr də, onlar qeyri-regional variasiya mənbələrinin, xüsusən də bu bölgədə kraniofasiyal morfologiyada müvəqqəti dəyişiklikləri izah edə biləcək mənbələrin kifayət qədər nəzərə alınmadığını iddia edirlər. Greene və başqalarının işində ört-basdır edilən fərziyyə populyasiyanın davamlılığının ən azı son Pleystosen (təxminən 12.000 BP) qədər uzandığı fərziyyəsidir. Turner və iş yoldaşları iddia edirlər ki, davamlılığın yalnız Nubiyadan olmayan populyasiyalar da bu bölgədəki diş xüsusiyyətlərinin dəyişməsinin statistik təhlillərində nəzərə alındığı təqdirdə iddia edilə bilər.

Turner və iş yoldaşları öz analizlərinə mərhum Pleistosen 'Yuxarı Daş dövrü', Meroit, X-qrupu, Xristian dövrü və tarixi dövr Avropa nümunələrinə aid əlavə Nubiya dişləmələrini daxil edirlər. Kiçik nümunələr üçün dəyişdirilmiş və əhəmiyyəti üçün sınaqdan keçirilmiş hesablanmış MMD dəyərləri Meroitik, X-qrupu və Xristian dövrləri arasında bir neçə əhəmiyyətli fərqi ortaya qoyur və bununla da Qrinin populyasiyanın davamlılığı ilə bağlı əvvəlki nəticələrini təsdiqləyir. Bununla belə, Pleistosen və sonrakı qruplar arasında əhəmiyyətli fərqlər aydın şəkildə müəyyən edilmişdir. Pleistosen və sonrakı populyasiyalar arasında görünən müvəqqəti fasilə səbəbindən Turner və Markowitz (1990) fərz edir ki, son Nubiyalıların əcdadları yerli gec Pleystosen populyasiyalarından qaynaqlanmadı və Nubiyada Holosen dövründə populyasiyanın dəyişdirilməsi hadisəsi baş verdi. Bu sonrakı populyasiyaların mənşəyi qeyri-müəyyəndir, lakin yalnız diş xüsusiyyətlərinə əsaslanaraq, Avropa və Yaxın Şərq əlamətlərini ehtiva edən Nubiyanın şimalındakı populyasiyaların ən çox ehtimal olunan mənbələr olduğunu iddia edirlər.

İrlandiya və Turner (1990) digər mümkün variasiya mənbələrini müəyyən etmək üçün Nubiya dişləmələri nümunələrini (son Pleistosen-Xristian dövrü) Qərbi Afrika qrupunun Ashanti-nin tarixi dövr dişləri ilə müqayisə etdilər. Bu nümunələrin birmənalı və MMD statistik müalicəsi müasir qərbi Afrikalılar və mərhum Pleistosen Nubialılar arasında güclü oxşarlıqları ortaya qoyur. Əvvəlki tədqiqatlarda olduğu kimi, sonrakı Holosen dişlərinin çox oxşar olduğu aşkar edilmişdir. Mərhum Pleistosen və müasir Qərbi Afrikalılar Meroitik, X-qrupu və Xristian dövrü Nubiyalılarından güclü şəkildə fərqlənir. Buna görə də, müəlliflər Nubiyada mərhum Pleistosen və Holosen populyasiyaları arasında bir populyasiyanın kəsilməsinin olduğunu, keçmişin Qərbi Afrikalılarla bioloji yaxınlıqlarını paylaşdığını iddia edirlər. İrlandiya və Turner (1990) bu fasilənin yüksək şiddət nisbətləri və mərhum Pleistosen (Mezolit) Nubia ovçularında azalma (və ya mümkün yox olma) ilə izah oluna biləcəyini təklif edir ki, bu da onları digər qruplar tərəfindən işğala və ya “genetik dəyişdirməyə” həssas qoyub. qərbi Afrikadan.

Turner və iş yoldaşlarının tapıntıları maraqlıdır, lakin onların təhlilləri Pleistosendən Holosenə keçid üçün davamlılıq modelini mütləq təkzib etmir. Xüsusilə problemli olan bölgənin təxminən dörd minillik işğalını təmsil edən A qrupu ilə Mezolit arasındakı dövrə aid məlumatların virtual olmamasıdır. Mezolit və A qrupu populyasiyalarının müqayisəsi kraniofasiyal möhkəmlik və diş mürəkkəbliyində azalma aşkar edir. Əmin olmaq üçün, dəyişiklik agenti hansısa başqa bölgədən gen axını ola bilərdi. Davamsızlıq modelini qəbul etməzdən əvvəl əlavə diş və morfoloji məlumatlar və Nubianı əhatə edən bölgələrdən arxeoloji kontekstin daha əsaslı işlənməsi tələb olunur. Üstəlik, diş əlamətlərinin tezliyini müəyyən etmək üçün istifadə edilən Qərbi Afrika kolleksiyası əsasən sənədsizdir. Buna görə də, gec Pleistosen və Qərbi Afrika diş xüsusiyyətləri arasındakı oxşarlıqlar maraqlı olsa da, onlar məcburedici deyil. Kraniofasiyal morfologiya, bioloji dəyişiklik və populyasiya tarixi ilə bağlı digər tədqiqatlardan əldə edilən sübutların üstünlüyünə əsasən, populyasiyanın davamlılığı modeli sübutlara ən uyğun gəlir.


2 MATERİAL VƏ METODLAR

2.1 Mal-qara populyasiyalarının tədqiqat sahəsi və coğrafi bölgüsü

Benin Respublikası Qərbi Afrikada uzun uzanmış bir ölkədir və 6° ilə 13°Ş.Ş. və 0°-dən 4°E-yə qədər uzanır (Şəkil 1). Onun insan əhalisinin 2013-cü ildə təxminən 10 milyon nəfər olduğu təxmin edilirdi (INSAE, 2015). Qərb və şərq qonşusu Nigeriya və Toqonun yanında, şimalda Niger və Burkina Faso Saheliya ölkələri və cənubda Atlantik okeanı (yəni Qvineya körfəzi) ilə həmsərhəddir.

Benin dörd iqlim qurşağını əhatə edir: (a) sahilyanı rütubətli tropik zona (ildə 1200-1400 mm yağıntı), (b) sahilyanı və daxili rütubətli zona (ildə 900-1200 mm yağıntı), (c) daha nəmli daxili zona (ildə 1200-1400 mm yağıntı) və (d) kontinental quru şimal zonası (ildə 900-1200 mm yağıntı) (Faure & Volkoff, 1996). Cənubi Benində yağış rejimi bimodaldır, avqustda qısa quru mövsüm və noyabrdan mart ayına qədər daha uzun quru mövsüm var. Beninin mərkəzi və şimalında oktyabrdan mart ayına qədər davam edən yalnız bir quru mövsüm baş verir (Faure & Volkoff, 1996). Cənub-şimal qradiyenti boyunca ölkə dörd əsas bitki örtüyü zonasına bölünmüşdür: (a) sahil zonası, (b) savanna və kol bitkiləri, eləcə də manqrovlarla ferralitik torpaqlarla səciyyələnən Qvineya-Konqol zonası, (c) Nəmli meşəlik və savannaların üstünlük təşkil etdiyi bitki örtüyü ilə dəmirli torpaqlar ilə xarakterizə olunan Qvineya zonası və (d) savanna və quru meşəlikləri olan dəmirli torpaqlarla xarakterizə olunan Sudan zonası (Sinsin & Kampmann, 2010). Yağışlı kənd təsərrüfatı ölkə iqtisadiyyatının əsasını təşkil etdiyinə və 2012-ci ildə Ümumi Daxili Məhsula təxminən 32,5% töhfə verdiyinə görə (INSAE, 2015), dörd əsas bitki zonası daha səkkiz kiçik AEZ-ə bölündü: Peçerilər (P), Depressiya (D) , Terre de Barre (TB), Cotonnière Center (CCB), Vivrière Sud Borgou (VSB), Cotonnière Nord (CNB), Ouest Atacora (OA) və Extreme Nord (coğrafi paylama üçün həmçinin Şəkil 1-ə baxın). və bütün AEZ-lərin xüsusiyyətlərinin xülasəsi üçün Cədvəl 2).

  • İxtisarlar: CCB, Cotonnière Center CNB, Cotonnière Nord D, Depression OA, Ouest Atacora P, Pêcheries TB, Terre de Barre VSB, Vivrière Sud Borgou.

Lagune cinsi P, D və TB AEZ-lərində yayılmışdır. Borgou cinsi ümumiyyətlə ölkə daxilində yayılmışdır, lakin AEZ CCB, VSB və CNB-ni əhatə edən kəmərdə geniş yayılmışdır. Somba cinsi OA AEZ üçün endemikdir. Pabli cinsinin ehtimal edilən qalıqları əsasən AEZ CNB-də Kouande-Kerou bölgəsində tapıldı.

2.2 Nümunələrin toplanması, nümunənin dizaynı və DNT-nin çıxarılması

2016-cı ilin oktyabrından 2017-ci ilin iyununa qədər Beninin müxtəlif bölgələrindən dörd mal-qara cinsini təmsil edən heyvanlardan tük nümunələri toplanıb: Lagune (n = 157), Borgou (n = 181), Somba (n = 62) və Pabli (n = 61). Şəkil 1 hər bir cins üçün dəqiq nümunə götürmə yerlərini göstərir. Nümunə götürmə dizaynı iqlim və transhumantlıq kimi müxtəlif ekoloji və sosial-iqtisadi amillərin nümunə götürülmüş cinslərdə genetik quruluşa təsirini qiymətləndirmək üçün yaradılmışdır. Beləliklə, burada təsvir edilən müəyyən edilmiş seçmə dizaynı tədqiqatın əsas tədqiqat suallarına cavab vermək üçün AEZ, yer (yəni, nümunə saytlarının UTM formatında dəqiq məkan koordinatları) və transhumasiya kimi nümunənin xüsusi təsviri dəyişənlərinə əsaslanan təbəqələşdirilmiş təhlil və şərhə imkan verir. girişdə göstərildiyi kimi.

Lagune əhalisi üçün nümunələr Beninin cənub hissəsindəki üç müxtəlif AEZ-dən (P, D və TB) toplanmışdır. Borgou cinsi üçün nümunələr həmçinin Beninin şimal və şimal-şərq hissəsindəki üç müxtəlif AEZ-dən (CCB, VSB və CNB) toplanmışdır. Somba və Pabli cinsləri üçün nümunə götürmə Beninin şimal-qərb hissəsində hər cins üçün bir AEZ (yəni, Somba üçün OA, Pabli üçün CNB) ilə məhdudlaşdırılmışdır. Nümunə bölgələrində nümunələr hər kənddən birdən on heyvana qədər olan kəndlərdə bərabər şəkildə toplanmışdır.

Nümunə götürülmüş populyasiyalarda transhumasiyanın genetik quruluşa təsirini qiymətləndirmək üçün kənd səviyyəsində Lagune, Borgou və Somba cinslərində son nümunə götürmə sxemi yaylağın təsirinə məruz qalmış və ya təsirlənməyən kəndlərin təxminən bərabər sayda balanslaşdırılmış dizaynını həyata keçirmişdir. Pabli cinsi üçün bütün nümunə götürmə yerləri transhumasiyadan təsirlənməmişdir. Nümunə götürülməzdən əvvəl fermerlərin məsləhəti ilə nümunə götürülən heyvanların əlaqəsi yox idi. Cədvəl 2b dörd nümunə götürülmüş cinsdə nümunə götürmə üçün nəzərdə tutulan amillərin paylanmasının ətraflı icmalını verir. Cədvəl 1-də hər dörd seçmə cinsdə üç təmsilçi uyğunlaşma əlamətinin təsviri statistikasının icmalı verilmişdir.

Genomik DNT istehsalçının göstərişlərinə əsasən NucleoSpin Tissue Kit (Macherey Nagel) istifadə edərək saç köklərindən çıxarıldı. DNT keyfiyyəti və kəmiyyəti ND-1000 NanoDrop spektrofotometri (NanoDrop Technologies, Inc.) ilə yoxlanılıb.

2.3 SNP genotiplənməsi və keyfiyyətə nəzarət

Ümumilikdə, Illumina BovineSNP50 BeadChip v.3 SNP genotipləmə massivindən istifadə edərək 461 heyvan genotiplənib. Cinsi xromosomda (1.181) yerləşdirilən SNP-lər və yeri bilinməyən SNP-lər (759) xaric edildikdən sonra 51.278 SNP keyfiyyətə nəzarət (QC) və əlavə təhlilə məruz qaldı. SNP-lərin fərdi və marker əsaslı QC-si PLINK proqram paketi, versiya 1.90 (Purcell et al., 2007) istifadə edilməklə aparılmışdır. İtkin genotiplərin 90%-dən çoxu (nümunə çağırış dərəcəsi <0.90) olan bir fərd sonrakı analizdən çıxarıldı. SNP-lər marker çağırış dərəcəsi (<0,95, 1,908 SNP), kiçik allel tezliyi (MAF < 0,01, 862 SNP) və Hardy-Weinberg tarazlığına (HWE-test) əsaslanaraq çıxarıldı. səh-dəyər < 1e-6, 2,666 SNP). QC-dən sonra əlavə təhlil üçün qalan SNP-lərin sayı 45,866 idi.

LD budama PLINK-də eyni qərəzli məlumatları ehtiva edən SNP-lərin potensial həddindən artıq təmsil olunmasını məhdudlaşdırmaq üçün həyata keçirildi (Kijas və digərləri, 2009 Malomane et al., 2018). Beləliklə, yüksək LD-dəki SNP-lər bir-birinə əsaslanaraq çıxarıldı r Sürüşən pəncərə yanaşmasında 0,2-dən böyük 2 dəyər (PLINKs—pəncərə ölçüsü ilə indep-pairwise əmri: 50, SNP hər addımda dəyişdirilir: 5 və r 2 həddi: 0.2). LD budamasından sonra, son məlumat dəstində statistik təhlil üçün 23,994 SNP var.

2.4 Əlavə Mikrosatellit analizi

SNP genotiplənməsinə əlavə olaraq, məlumat dəstini genişləndirmək üçün FAO tərəfindən genetik müxtəliflik tədqiqatları üçün tövsiyə edilən MS panelindən (FAO, 2011) aşağıdakı 13 MS seçilmişdir: BM1818, BM2113, ETH003, ETH010, ETH225, ILSTS006, ILSINTSRA02, , INRA032, INRA035, MM12, TGLA53, TGLA122. PCR reaksiyaları hər bir MS üçün 12,5 μl Quiagen ® PCR Master Mix (Qiagen), hər bir primerdən 0,5-0,25 μl, 7,5-6,5 μl H istifadə edərək həyata keçirildi.2O və 1 μl DNT. Əks primer 5′ ucunda flüoresan boya ilə etiketlənmişdir. Mikrosatellit genotip analizi Gene Mapper proqram versiyası 4.0 (Applied Biosystems) istifadə edərək ABI avtomatlaşdırılmış sekvenser 3130 (Applied Biosystems) üzərində aparılmışdır. Mövcud SNP məlumatı olan bütün heyvanlar da seçilmiş 13 MS paneli üçün genotiplənmişdir. MS genotip məlumatları yuxarıda qeyd olunan SNP məlumatları ilə eyni QC meyarlarına məruz qalmışdır. MS məlumatları üçün QC R proqram təminatı, 3.5.0 versiyası (R Core Team, 2019) və R paketi adegenet (Jombart, 2008 Jombart & Ahmed, 2011) istifadə edərək həyata keçirilib. QC-dən sonra MS genotip məlumat dəsti statistik analiz üçün son hibrid SNP/MS məlumat dəstini yaratmaq üçün genomik mövqe əsasında SNP məlumat dəstinə inteqrasiya edildi.

2.5 Statistik təhlil

Hibrid SNP/MS məlumat dəsti çox allel marker növləri üçün uyğun olmayan metodlar istisna olmaqla, bütün analizlər üçün istifadə edilmişdir. Yalnız SNP məlumatlarına əsaslanan təhlil bundan sonra açıq şəkildə qeyd olunur. Nəticələrin bütün sonrakı işlənməsi və qrafiklərin yaradılması R proqram təminatından istifadə etməklə həyata keçirilmişdir. Bu tədqiqat zamanı istifadə olunan bütün R paketlərinin ətraflı siyahısı Əlavə S1-də verilmişdir. Postprocessing və qrafika üçün R skriptləri GitHub səhifəsində mövcuddur (https://github.com/ca-sche/Div_Cattle_Breeds_Benin).

2.5.1 Genetik müxtəlifliyin əsas ölçüləri

Seçilmiş dörd cins arasında əsas genetik diferensiasiyanı ilkin araşdırmaq üçün cüt fiksasiya indeksləri (Fst) R paketi adegenet (Jombart, 2008 Jombart & Ahmed, 2011) istifadə edərək Weir və Cockerham (Weir & Cockerham, 1984) uyğun olaraq qiymətləndirilmişdir. Bundan əlavə, cinslər arasında genetik məsafələr Nei (1973) düsturuna əsasən təxmin edildi və nəticələrin vizuallaşdırılması üçün qonşuya birləşən ağac hesablandı. Fst dəyərlər və genetik məsafələr adagenet istifadə edərək təxmin edilmişdir. Nümunə götürülmüş hər bir cins daxilində üç genetik dəyişkənlik ölçüləri təxmin edilmişdir: orta allel zənginlik, gözlənilən heterozigotluq və orta inbreeding əmsalları (F). Orta allel zənginliyi və gözlənilən heterozigotluq R paketi hierfstat istifadə edərək hesablanmışdır (Goudet, 2005). Bundan əlavə, orta inbreeding əmsalları əvvəlcə yalnız SNP məlumatlarına əsaslanaraq PLINK (Purcell et al., 2007) istifadə edərək fərdi inbreeding əmsallarının qiymətləndirilməsi və sonradan hər cins üçün fərdi qohumluq əmsallarının orta hesablanması ilə hesablanmışdır.

2.5.2 Nəzarət olunmayan klasterləşmə və DAPC

Tərkib olunan məlumat dəstindəki genetik strukturların qiymətləndirilməsində ilk addım olaraq, R paketi adagenet nəzarətsiz klasterləşmə və əsas komponentlərin diskriminant təhlili (DAPC) üçün istifadə edilmişdir (Jombart, Devillard, & Balloux, 2010). Bu yanaşma xüsusilə genetik quruluşa potensial təsir göstərən müxtəlif amillər (yəni, süni seçim/çoxalma kimi klassik amillər, eləcə də sosial-iqtisadi, məkan və ekoloji amillər) nəzərə alınmaqla seçilmişdir. Beləliklə, DAPC populyasiya genetikasında digər məşhur proqram paketlərindən [məsələn, ADMIXTURE (Alexander, Novembre, & Lange, 2009 )] fərqli olaraq konkret populyasiya genetik modelinə etibar etmir və məsələn Hardy-Weinberg tarazlığı ilə bağlı fərziyyələrdən azaddır. və ya əlaqə balanssızlığı.

Dörd cinsin məlumat dəstindəki genetik çoxluqlar əvvəlcə istifadə edərək çıxarıldı k-klasterləşdirmə alqoritmi deməkdir (find.clusters funksiyası adagenetdə). Optimal dəyəri k, yəni tam məlumat dəstindəki genetik klasterlərin faktiki sayı Bayes məlumat meyarının (BIC) müqayisəsi əsasında müəyyən edilmişdir. k ən aşağı BIC-ə uyğun olan dəyər. Bunun ardınca DAPC çoxvariantlı yanaşmada sonrakı xətti DAPC ilə əsas komponent analizindən (PCA) ibarətdir (Jombart et al., 2010). Genetik klasterləri çıxarmaq üçün ənənəvi PCA yanaşması ilə müqayisədə, DAPC məlumatların çoxluqlar arasındakı variasiyanı maksimum dərəcədə artıracaq və çoxluqlar daxilində variasiyanı minimuma endirəcək şəkildə qruplaşdırılması ilə nəticələnir. DAPC üçün məlumat dəstindəki ümumi dispersiyanın təxminən 45%-ni təşkil edən 100 əsas komponent və adegenetdə xvalDAPC və find.clusters prosedurlarından istifadə etməklə müəyyən edildiyi kimi altı nəticələnmiş genetik klasterə uyğun gələn beş diskriminant öz dəyəri saxlanılıb (bax Şəkil S2a-d). və DAPC üçün nəzarətsiz klasterləşdirmə və çarpaz doğrulama ilə əlaqəli bütün diaqnostik qrafiklər üçün g).

2.5.3 Əcdad əmsalları: TESS və ADMIXTURE

Seçilmiş ekoloji və sosial-iqtisadi deskriptorlarla əlaqədar olaraq nümunə götürülmüş cinslərin və ya daha dəqiq desək, genetik qrupların tərkibini və qarışıqlarını təhlil etmək üçün biz iki fərqli model əsaslı metodu tətbiq etdik. ADMIXTURE, STRUCTURE (Pritchard, Stephens, & Donnelly, 2000) ilə oxşar əcdad nisbətlərinin və populyasiya allel tezliklərinin qiymətləndirilməsi əsasında müşahidə edilən genotiplərin əcdadını modelləşdirir.

ADMIXTURE əvvəlcə müxtəlif səviyyələrdə işlədildi k (yəni, 1-20) model uyğunluğunu yaxşılaşdırmaq və optimal dəyəri çıxarmaq üçün çarpaz doğrulama yanaşmasında k əcdad modelinə əsaslanan genetik qruplar. ADMIXTUREs cross validation prosedurunda əcdad populyasiyalarının optimal sayı səviyyəsini seçməklə seçilir. k ən aşağı çarpaz doğrulama xətası ilə. Bundan əlavə, TESS proqram ailəsində həyata keçirilən alqoritm (Caye, Deist, Martins, Michel, & François, 2016) tədqiq edilən şəxslərin coğrafi koordinatlarına əsaslanan məkan yaxınlığı məlumatlarını daxil etməklə əcdad modelini genişləndirir. Beləliklə, fərdi əcdad nisbətləri və onlara uyğun parametrlər genetik və coğrafi məlumatlardan modelləşdirilir. TESS modeli tess3r R paketindən istifadə etməklə həyata keçirilib (Caye & Francois, 2016). ADMIXTURE ilə yanaşmanın analoqu kimi, tess3r-də həyata keçirilən çarpaz doğrulama proseduru optimal dəyəri çıxarmaq üçün istifadə edilmişdir. k genetik klasterlər (yəni, ən aşağı kök-orta-kvadrat xətası olan model). ADMIXTURE və TESS-də çarpaz doğrulama prosedurları üçün nəticələr Şəkil S1e-f-də göstərilir. Seçilmiş şəxslər üçün coğrafi koordinatlar ilkin qeydə alınmış UTM formatlarının çevrilməsindən sonra uzunluq-enlem formatında təqdim edilmişdir. Tess3r paketi həmçinin, nümunə götürülmüş şəxslərin əsas əcdad əmsallarını məkan miqyasında interpolyasiya etmək, yəni Beninin coğrafi xəritəsi, əcdadların və ehtimal olunan genetik qrupların məkan paylanmasını vizuallaşdırmaq üçün qrafik funksiyasını da əhatə edir (Şəkil 5-ə baxın).ADMIXTURE və TESS çox allel marker növləri üçün uyğun deyil və buna görə də müvafiq nəticələr yalnız SNP məlumatlarının təhlilindən əldə edilmişdir.

2.5.4 Genetik quruluşun məkan təhlili

Xüsusilə coğrafi məlumatı nəzərə alaraq (yəni, TESS yanaşmasından istifadə etməklə) genetik strukturun ilkin təhlilinin nəticələri, Lagune cinsi daxilində, eləcə də Borgou və belə adlandırılan nümunə götürülmüş heyvanlar arasında məkan paylanması ilə əlaqəli genetik quruluş nümunələrini təklif etdi. Pabli. Məkan genetikası kontekstində ilk qiymətləndirmənin ümumi üsulu, genetik quruluşun məkan nümunələrini vizuallaşdırmaq üçün verilmiş məkan istinadında PCA və ya DAPC analizindən ən vacib əsas komponentlərin xəritəsini çəkməkdir (Jombart, 2008). Rəng qrafikləri çoxvariantlı paylanmanı təmsil edən spesifik rəng yaratmaq üçün hər bir əsas komponenti RGB rəng kanalının (qırmızı, yaşıl və mavi) miqyasına çevirməklə eyni vaxtda üç xal və ya ölçünü (yəni bizim vəziyyətimizdə əsas komponentlər) birləşdirir. RGB sistemindən istifadə etməklə (Menozzi, Piazza, & Cavalli-Sforza, 1978). Əsas komponentlərin məkan avtokorrelyasiyası ilə əlaqəli görünən nümunələr bu şəkildə asanlıqla vizuallaşdırıla bilər (Şəkil 6). Vizual yoxlama fəza avtokorrelyasiyasının statistik testi ilə tamamlanır, məsələn, Moran I test (Cliff & Ord, 1981). Adı çəkilən Lagune, Borgou və Pabli cinslərində genetik quruluşun məkan nümunələrini daha da qiymətləndirmək üçün biz DAPC-nin ilk üç əsas komponenti üçün rəng sxemlərindən istifadə edərək yuxarıda qeyd olunan vizuallaşdırma yanaşmasını həyata keçirdik və bunu Moran cinsləri ilə tamamladıq. I R paketi spdep-də tətbiq olunduğu kimi test edin (Bivand, Pebesma, & Gómez-Rubio, 2013).

2.5.5 Genişləndirilmiş məlumat dəstindən və nəzarət edilən ADMIXTURE analizindən istifadə edərək dəqiqləşdirilmiş nəsil əmsalı qiymətləndirilməsi

Nümunə götürmənin stasionar sürülərə yönəldiyini və praktiki mümkün olmadığına görə xaric edilən mobil transhumant sürülərə yönəldiyini nəzərə alaraq, biz məlumat dəstini ictimaiyyətə açıq olan SNP məlumatları ilə genişləndirmək imkanlarını axtardıq, daha yaxşı olar ki, transhumant sürülərdə adətən istifadə edilən cinslər, daha doğrusu, Qərbi Afrika mənşəli indisin cinsləri. . Əvvəlki tədqiqatlardan əldə edilən SNP genotipləri (Flori et al., 2014 Gautier et al., 2009) tədqiqatımızda nümunə götürülmüş eyni cinslər və əlavə Qərbi Afrika taurini və hibrid cinsləri də zamanla genetik quruluşun dinamikasını öyrənmək üçün imkanlar təmin etmişdir. və daha çox genetik yaxın cins qrupları daxildir. Bundan əlavə, biz həmçinin iribuynuzlu heyvan növlərinin (yəni, Avropa və Afrika taurini, eləcə də indisin cinsləri) genetik müxtəlifliyinin daha reprezentativ nümunəsinə nail olmaq üçün məlumat dəstini genişləndirməyə çalışdıq.

Gautier və başqaları. (2009) Benində nümunə götürülmüş Lagune, Somba və Borgou da daxil olmaqla səkkiz cinsdən olan 288 heyvandan 50k SNP məlumatı (Illumina BovineSNP50 BeadChip v.1) əsasında Qərbi Afrika mal-qarasında seleksiya imzalarını öyrənmişdir (Gautier et al., 2009). Seçilmiş digər cinslər Burkina Fasodan N'Dama (iki populyasiya) və Baoule, Benindən Sudan Fulani, Kuri və Choah zebu və ya Çaddan Zebu Bororo idi. Buna görə də biz bu məlumat dəstindən öz məlumatlarımızı genişləndirmək üçün əsas kimi istifadə etdik. Bax: Gautier et al. (2009) nümunə toplama və genotipləşdirmə ilə bağlı ətraflı məlumat üçün. Bundan əlavə, biz Flori və digərlərindən olan daha 158 Borgou fərdindən nümunələri də daxil etdik. (2014), Matukumalli et al.-dan 25 N'Dama fərdləri. (2009). Genişləndirilmiş məlumat dəstini tamamlamaq üçün Avropa taurin cinsləri və Asiya indisin cinsləri üçün əlavə qruplar da daxil edilmişdir. Xarici qrup məlumatları Matukumalli və başqalarından əlavə 135 nümunədən (62 Angus, 25 Brahman, 24 Gir, 24 Nellore) ibarət idi. (2009)., 50 nümunə (20 Charolais, 30 Holstein) Gautier et al. (2009) və 55 nümunə (20 Ongole, 35 Shorthorn) Decker et al. (2014). Genişləndirmə üçün istifadə edilən müvafiq məlumat dəstləri WIDDE verilənlər bazasından elmi məqsədlər üçün Creative Commons lisenziyası (https://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/) altında ictimai domendə sərbəst şəkildə mövcuddur (Sempéré et al. , 2015). Beləliklə, Benində mövcud mal-qara populyasiyasının əcdad tərkibinin və yabanı heyvandarlıqdan qaynaqlanan gen axınlarının qiymətləndirilməsini təkmilləşdirmək üçün 461 heyvanı qeyd olunan 711 heyvanla birlikdə məlumat dəstimizi tamamladıq. Bundan əlavə, genişləndirmə Lagune, Borgou və Somba cinslərində genetik strukturların inkişafını və dinamikasını qiymətləndirməyə imkan verdi. Məlumat dəstləri ilkin SNP məlumat dəsti üçün yuxarıda qeyd olunan eyni QC və LD budama prosedurlarından sonra PLINK istifadə edərək birləşdirildi. Genişləndirilmiş məlumat dəsti nəhayət, 17 cinsdən olan 1172 fərddən və 14607 genom miqyaslı SNP markerindən ibarət idi. Biz həmçinin genişləndirilmiş məlumat dəstindəki genetik qrupların sayını hesablamaq üçün yuxarıda təsvir olunduğu kimi DAPC (yəni, nəzarətsiz klasterləşdirmə) və nəzarətsiz ADMIXTURE (yəni, çarpaz doğrulama və nəsil əmsalı qiymətləndirilməsi) üçün çərçivədən istifadə etdik. DAPC üçün diaqnostik qrafika və genişləndirilmiş məlumat dəstinin nəzarətsiz ADMIXTURE təhlili Şəkil S2-ə daxil edilmişdir.

Bundan əlavə, əlavə ADMIXTURE işində nəsil əmsallarının qiymətləndirilməsi nəzarət edilən təhlilə əsaslanırdı. Nəzarət edilən təhlilə əcdad Avropa taurini (EUT, Cins: ANG, HOL, CHA), əcdad Afrika taurini (AFT, Cins: BAO, LA4, ND3) və əcdad Asiya indisi (IND, Cins: BRM, GIR, ONG) üçün istinad nümunələri daxil edilmişdir. , NEL) yuxarıda təsvir olunduğu kimi WIDDE verilənlər bazasından alınan populyasiyalar. Bütün digər nümunələr naməlum əcdad ilə qiymətləndirməyə daxil edilmişdir.

Transhumasiyanın əcdad tərkibinə və genetik quruluşuna potensial təsirini qiymətləndirmək üçün biz nəzarət edilən ADMIXTURE qaçışından təxmin edilən orta fərdi göstərici əcdad nisbətini hesabladıq. Bütün qeyri-istinad nümunələri üçün əcdad indeksi istinad nümunələri ilə əlaqəli əcdad komponentindən fərdi indis əcdad nisbəti hesablanmışdır. Daha sonra fərdi nəticələr cins, cins kodu ilə göstərilən nümunə götürmə yeri və nümunə götürülmə yerində transhumasiyanın təsiri (yəni, xüsusi nümunə götürmə yeri mütəmadi olaraq transhumant sürülər tərəfindən təsirlənirsə, ya yoxsa, qeyd etdiyimiz bütün nümunələr üçün) üzrə təbəqələrə görə ortalanıb. Bundan əlavə, standart sapma və ekstrema (maksimal və minimal dəyərlər) də hesablanmışdır.


N’Qoran K. Eduard
  • N’Qoran K. Eduard
  • Département Biochimie-Génétique və Département de Biologie Animale, UFR Sciences Biologiques, Université Peleforo Gon Coulibaly, BP 1328 Korhogo, Côte d’Ivoire.
  • Bu müəllifi axtarın:
  • Google Alim
Kouadja G. Severin
  • Kouadja G. Severin
  • Station d’Elevage du Center National de Recherche Agronomique(CNRA), 01 BP 633 Bouaké 01, Côte d’Ivoire.
  • Bu müəllifi axtarın:
  • Google Alim
Kouassi N. Cyrille
  • Kouassi N. Cyrille
  • Station d’Elevage du Center National de Recherche Agronomique(CNRA), 01 BP 633 Bouaké 01, Côte d’Ivoire.
  • Bu müəllifi axtarın:
  • Google Alim
Loukou N. Etienne
  • Loukou N. Etienne
  • Département Biochimie-Génétique və Département de Biologie Animale, UFR Sciences Biologiques, Université Peleforo Gon Coulibaly, BP 1328 Korhogo, Côte d’Ivoire.
  • Bu müəllifi axtarın:
  • Google Alim
Eka Jean Yves
  • Eka Jean Yves
  • Département Biochimie-Génétique və Département de Biologie Animale, UFR Sciences Biologiques, Université Peleforo Gon Coulibaly, BP 1328 Korhogo, Côte d’Ivoire.
  • Bu müəllifi axtarın:
  • Google Alim
Dayo G. K. Charles
  • Dayo G. K. Charles
  • Centre International de Recherche-Développement sur €™Ã‰levage en zone Subhumide (CIRDES), 01 BP 454 Bobo Dioulasso 01, Burkina Faso.
  • Bu müəllifi axtarın:
  • Google Alim
Sangare Mamadou
  • Sangare Mamadou
  • Centre International de Recherche-Développement sur €™Ã‰levage en zone Subhumide (CIRDES), 01 BP 454 Bobo Dioulasso 01, Burkina Faso.
  • Bu müəllifi axtarın:
  • Google Alim
Yapi-Gnaore C. Valentine
  • Yapi-Gnaore C. Valentine
  • Centre International de Recherche-Développement sur €™Ã‰levage en zone Subhumide (CIRDES), 01 BP 454 Bobo Dioulasso 01, Burkina Faso.
  • Bu müəllifi axtarın:
  • Google Alim
  • Məqalə nömrəsi - 963D6EB61515
  • Cild 11(2), səh. 16-28, dekabr 2019
  • Alınma tarixi: 15 oktyabr 2018-ci il
  • Qəbul edilib: 21 may 2019-cu il
  • Buraxılış tarixi: 31 dekabr 2019-cu il

  • Copyright © 2021 Müəllif(lər) bu məqalənin müəllif hüquqlarını özündə saxlayır.
    Bu məqalə Creative Commons Attribution License 4.0 şərtlərinə uyğun olaraq dərc edilmişdir.

Fenotipik səciyyələndirmə, müşahidə edilə bilən atributlarına əsaslanaraq fərqli cinslər daxilində və arasında müxtəlifliyi müəyyən etmək və sənədləşdirmək üçün istifadə olunur. 204 Djallonké (Qərbi Afrika cırtdanı) qoyunlarının bədən xüsusiyyətlərini və dəyişkənliyini qiymətləndirmək üçün tədqiqat 2016-cı ilin noyabrından 2017-ci ilin aprelinə qədər Côte d&rsquoIvoire-in üç aqro-ekoloji zonasında (mərkəzi, qərb və şimal) aparılmışdır. Heyvanlar vizual tətbiqdən istifadə etməklə təsvir edilmişdir. bədən tük örtüyü (rəng növü və nümunəsi), saç uzunluğu, qulağın istiqaməti, quyruq tipi və üz (baş) profili. Qulaq və quyruq uzunluğu, ağzın uzunluğu və eni, solğun hündürlüyü, sinə dərinliyi və sinə ətrafı kimi xətti bədən ölçüləri də təsvir edilmişdir. Toplanmış məlumatlar əsas komponent (PCA) və diskriminant təhlilinə məruz qalmışdır. Nəticələr göstərdi ki, ən çox yayılmış Djallonké qoyunlarının dik qulağı (87,25%), nazik quyruğu və düz üzü var. Bədənin tük örtüyünün dominant rəng nümunəsi yamaqlı (64,22%), ardınca düz (32,84%) və xallı (2,94%) olub. Aqroekoloji zona bəzi xətti bədən ölçülərinə (ağız uzunluğu, qulağın uzunluğu və hündürlüyü solğun) əhəmiyyətli dərəcədə (pË‚0.01) təsir göstərmişdir. Yuxarıda göstərilən bütün morfoloji dəyişkənliklərlə həyata keçirilən PCA-ya əsasən, biz Djallonké qoyunları üç qrupa (I, II və III) ayıra bildik. Diskriminant təhlili nəticəsində məlum olmuşdur ki, I çoxluqdan olan qoyunların 76,27%-i, II klasterin qoyunlarının 92,80%-i və III çoxluğun qoyunlarının 90%-i öz ilkin salxımlarında düzgün təsnif edilmişdir. Bu nəticə göstərdi ki, Fil Dişi Djallonké qoyun populyasiyası üç yaxşı xarakterizə olunan morfoloji tipli heyvanlardan ibarətdir. Bu məlumat Côte d&rsquoivoire-də Djallonké qoyunçuluq üçün mühafizə strategiyalarının gələcək xarakteristikası və inkişafı üçün əsas ola bilər.

Açar sözlər: Yerli, qoyun, cins, morfoloji, dəyişkənlik, Qərbi Afrika.


VI. Nəticələr

Hələ bir çox bilinməyənlər olsa da, yuxarıdakı məlumatlara əsaslanaraq, zaman və məkan kontekstində paxlalı bitkilərin nodulyasiyası üçün mümkün ssenarinin işlənib hazırlanmasına cəhd ediləcək.

Simbiozun inkişafındakı ilk hadisə partnyorlar arasında ünsiyyət, sonra isə bakteriyaların müdafiə reaksiyalarına səbəb olmadan daxil olması olardı. Bu iki məqsədə çatmağın ən sadə yolu, kök-saç infeksiyası üçün tələb olunan bəzi mürəkkəb siqnalları keçmək (Long, 1989) və bunun əvəzinə epidermal hüceyrələr arasında və ya yanal köklərin çıxdığı yer kimi yaralar vasitəsilə daxil olmaq ola bilərdi. Bu növün ən çox öyrənilən infeksiyaları aeschynomenoid düyünlərin əmələ gəlməsi və gövdələrdə kök baş hərfləri ilə əlaqəli olanlardır. S. rostrata. Bunlardan birincisində infeksiya ipləri əmələ gəlmir, lakin zahirən ən ibtidai düyün növü dəyişdirilmiş infeksiya ipləri daxilində saxlanılan bakteriyalara malikdir (Şəkil 4d). Bəzən güman edilir ki, düyünlərdə infeksiya ipləri aşkar edilərsə, onların rizobial girişdə iştirak etmələri lazımdır (məsələn, Lawrie, 1981), bu, mütləq belə deyil. İnfeksiya iplərinin inkişafına səbəb olan çatlaq infeksiyasının ən yaxşı sənədləşdirilmiş halı su mimozoid növləridir. Neptunia natans (Subba-Rao və b., 1995). Burada ilkin infeksiyadan sonra inkişaf qeyri-müəyyən düyünlərin normal modelinə uyğun gəlir. Bununla belə, primitiv vəziyyətdə, bitki bakteriyaları tam olaraq faydalı hesab etməmişdirsə, o zaman sezalpinioid və bir neçə papilionoid düyünlərdə göründüyü kimi onları fiksasiya iplərində saxlamış ola bilər. Buradan məntiqi ardıcıllıq tapıldığı kimidir Chamaecrista, yoluxmuş hüceyrələrin strukturunda fiksasiya iplərindən daha nazik divarlı saplara qədər bir gradasiyanın olduğu və nəhayət bakteriyaların simbiosomlara salındığı (Naisbitt). və b., 1992). Bu ssenaridə, kök-saç infeksiyası daha mürəkkəb siqnal sisteminin təkamülünü tələb edən sonrakı inkişaf olacaq. Bununla belə, normal olaraq saç infeksiyasından istifadə edən bəzi paxlalı bitkilər standart mövqe kimi qəbul ediləndən istifadə etmək qabiliyyətini saxlayır. Nümunələrdir Trifolium təkrarlanır, burada siqnal sisteminin modifikasiyası köklərin yanal çıxma yerində düyünlərin əmələ gəlməsinə səbəb olur (Mathesius və b., 2000) və növləri Lotus ki, bəzi şərtlər altında, genişlənmiş epidermal hüceyrələr vasitəsilə və ya arasında yoluxmuş ola bilər (James & Sprent, 1999). Bundan əlavə, bütün mövcud paxlalı bitkilər kök tükləri əmələ gətirmir və bunu edənlər bütün artan şəraitdə onları istehsal etməyə bilər (Sprent, 2001). Kök tükləri olmadıqda, çatlaq infeksiyası ola bilər (bəzi növlərdə olduğu kimi Neptuniya) və ya epidermal hüceyrələr arasında infeksiya (məsələn Mimoza skabrella, de Faria və b., 1988 və L. muehlbergianus, Kordeyro və b., 1996). Bütün bu hallarda bakteriyalar infeksiya ipləri ilə N-fiksasiya edən hüceyrələrə paylanır. den Herden və b., 2006) su basmış köklərdə çatlaq infeksiyasından sonra infeksiya saplarının əmələ gəlməsi haqqında çox ətraflı məlumat verir. S. rostrata və bu uyğunlaşmanın daşqınlara cavab olaraq müxtəlif növlərdə bir neçə dəfə təkamül etdiyini irəli sürür. Burada nəzərdən keçirilən dəlillərə əsasən, paxlalı bitkilərin şərtlər bunu diktə etdikdə daha ibtidai prosesdən istifadə edərək düyün yaratmaq qabiliyyətini saxlamış ola biləcəyi daha çox görünür.

Bunların heç biri dalbergioid və bəzi genistoid düyünlərin yoluxmuş bölgədə infeksiya ipləri və ya yoluxmamış hüceyrələr olmadan necə idarə etdiyini izah etmir, sonuncu ən azı ureid ixrac edən paxlalı bitkilərdə mühüm metabolik funksiyaya malikdir (Sprent, 1980). Paxlalıların bu iki mühüm qrupundakı düyünlər arasındakı əsas fərq onların böyüməsinin müəyyən (dalbergioidlər, Şəkil 3c) və ya qeyri-müəyyən (genistoidlər, şək. 3d) olmasıdır və sonuncuya böyüməni bərpa edə biləcək bütün qeyri-müəyyən düyünlərin elastikliyini verir. stress dövrlərindən sonra. Bu da onlara dalbergioidlərdən daha mülayim, güclü mövsümi əraziləri işğal etməyə imkan vermiş ola bilər.

Baxmayaraq ki, paxlalı bitkilərin nodulyasiyasına dair nəşrlərin əksəriyyəti (məsələn, den Herden və b., 2006) 'əksər paxlalı bitkilərin' kök-saç infeksiyasına malik olduğunu irəli sürür, bu araşdırma üçün toplanmış sübutlar göstərir ki, bütün paxlalı bitkilərin ən azı 25%-də saçdan kənar infeksiya və infeksiya ipləri olmayan düyün inkişafı ola bilər.

Məlum olduğu kimi (və Caesalpinioideae üçün heç bir məlumat yoxdur), paxlalıların bütün digər qrupları kök-saç infeksiyasına malikdir. Bunun üçün zəruri şərt infeksiya iplərinin əmələ gəlməsidir. Bunun, bakteriya və bitkilərin bir-birini tanıdığı müxtəlif sistemlərdən istifadə edərək bitkiyə daha çox nəzarət etməyə imkan vermək potensial üstünlüyü var, lakin əvvəllər qeyd edildiyi kimi akasiya, bu üstünlük həmişə alınmır. Bununla belə, biz fərz edə bilərik ki, bu yaxınlarda inkişaf etmiş visioid paxlalılar az sayda bakteriya ilə düyünləşərək və N fiksasiyasına çox güvənərək bundan faydalanıblar. Aşağı enliklərdəki bir çox yerli paxlalı bitkilərə nisbətən fosfor, kalium və iz elementləri baxımından daha münbit torpaqlarda böyüməyə meyllidirlər və ağ yonca kimi bəzi növlərlə aşağı pH və yüksək alüminium problemləri istisna olmaqla (T. tövbə edir), onlar N-i düzəltməkdən əhəmiyyətli rəqabət üstünlüyü əldə edəcəklər. Niyə bəzi Loteae müəyyən düyünlər inkişaf etdirdiyi üçün sirr olaraq qalır, çünki qeyri-müəyyən düyünlər daha çox yönlüdür.

Şəkil 5 bu fikirləri ümumiləşdirir, lakin bir sıra sualları açıq qoyur, bəlkə də ən vacibi paxlalı bitkilərin təkamülündə neçə müxtəlif nodulyasiya hadisəsinin baş verdiyidir. Burada əsas problem düyün sala bilməyən bazal papilionoid və mimozoid paxlalıların əhəmiyyətli sayda olmasıdır (şək. 2). Mövcud filogenetik mövqelərindən onların düyünlənmə qabiliyyətini itirmələri çətin görünür. Ədəbiyyatda rizobiyanın bəzi caesalpinioid paxlalı bitkilərin köklərinə daxil ola biləcəyi barədə ara-sıra məlumatlar verilmişdir. Qleditsiya (Allen & Allen, 1981), həm də Peltophorum (Bryan və b., 1995), infeksiya sapına bənzər strukturlar əmələ gətirir, lakin düyünlərin meydana gəlməsinə səbəb olmadan. Bir sitokinin mutantı ilə son tədqiqatlar Lotus yapon infeksiya saplarının bol istehsalını göstərdi, lakin düyünlərin əmələ gəlmədiyini göstərdi (Murray və b., 2006). İnfeksiya proseslərinin nodulyasiya proseslərindən bu şəkildə ayrılması təkamül baxımından əhəmiyyətli ola bilər. Bəzi inkişaf etmiş papilionoid paxlalılarda, ən azı, ev sahibi müəyyən (Tirichine) yaratmaq üçün bütün lazımi məlumatlara malikdir. və b., 2006) və qeyri-müəyyən (Gleason və b., 2006 ) rizobiya olmadıqda düyünlər. Bu məlumatın hansı mərhələdə əldə edildiyi məlum deyil. İnfeksiya və nodulyasiya proseslərinin təkamülünü əlaqələndirmək üçün daha geniş çeşiddə paxlalı bitkilər, xüsusən də Caesalpinioideae üzrə tədqiqatlara ehtiyac var. Düyünləşmə prosesində iştirak etdiyi məlum olan genlər üçün nodulyasiya etməyən nəsillərin bəzilərinə baxmaq və nəyin çatışmadığını - genlər və ya onların işlənməsini görmək çox maraqlı olardı. Gələcək filogenetik analizlərə bu cür molekulyar məlumatların daxil edilməsi bu nəsillərin mövqeyinin yenidən qiymətləndirilməsinə səbəb ola bilər və ayrı-ayrı nodulyasiya hadisələrinin sayı məsələsini həll etməyə kömək edə bilər. Daha əvvəl qeyd edilmişdir ki, düyünlərin olması və olmaması, həmçinin onların morfologiyası və strukturundan istifadə etməklə, düyünləmə faydalı taksonomik alət ola bilər (Sprent, 2000). Bu günə qədər sonuncu dalbergioid təbəqəni təyin etməyə kömək etməkdə faydalı oldu (Lavin və b., 2001), lakin genistoid paxlalılar üçün burada nəzərdən keçirilən məlumatlar göstərir ki, bu cinslər üzrə gələcək tədqiqatlar düyün simvollarını faydalı şəkildə əhatə edə bilər.

Mövcud paxlalı nodüllərin təkamülünün mümkün mərhələləri. Dairələnmiş böyük hərflər xüsusiyyətin tapıldığı alt ailəni göstərir.


Materiallar və metodlar

Nümunələr, mtDNA Sequencing və Haplogroup Affiliation

Biz mtDNA xarakteristikası üçün istifadə edilmək üçün bioloji nümunələri üçün müvafiq məlumatlı razılıq verən, əlaqəsi olmayan şəxslərə aid cəmi 102 Sudanlı, 77 Efiopiyalı (hər ikisi Dubayda mühacir) və 148 Somalili (Yəməndəki qaçqın) nümunələri topladıq. İş Helsinki Etik Prinsiplər Bəyannaməsinə (59-cu Dünya Tibb Assosiasiyasının Baş Assambleyası, Seul, 2008-ci il oktyabr) uyğun gəlirdi və Porto Universitetinin Etika Komitəsi tərəfindən təsdiq edilmişdir (11/CEUP/2011). Biz bütün Sudan və Efiopiya nümunələrinin I və II hiperdəyişən seqmentlərini (HVS-I və HVS-II) və Somali populyasiyasında HVS-I-ni daha əvvəl təsvir edilmiş prosedurdan istifadə edərək ardıcıllaşdırdıq (Pereira et al. 2000).Bu məlumat Phylotree saytında bildirilən ən son filogenetik sübutlardan sonra nümunələri haploqruplara təyin etmək üçün istifadə edilmişdir (van Oven və Kayser 2009). Əldə edilmiş ardıcıllıqlar əlavə Cədvəl S1 və əlavə material 2, Əlavə Materialda təqdim olunur.

Biz tam mtDNT ardıcıllığı üçün bu işdə xarakterizə olunan ardıcıllıqlardan seçilmiş cəmi 21 Sudan, 16 Efiopiya və 20 Somali nümunəsini, daha əvvəl dərc edilmiş məlumat dəstlərindən L3 haploqrupuna aid Çaddan 11 və Soqotradan 2 nümunə seçdik (Cerný et al. 2007 Cerný, Pereira, et al. 2009). Pereira və digərlərində bildirilmiş metodologiya və yoxlama prosedurlarına əməl etdik. (2007) və mutasiyalar yenidən işlənmiş Kembric istinad ardıcıllığına nisbətən hesablanıb (Andrews et al. 1999). 70 tam mtDNA ardıcıllığı GenBank-da saxlanılır (qoşulma nömrələri JN655773–JN655842).

Biz əlavə mətndə və əlavə S2 cədvəllərində və Əlavə Məlumatlarda, Əlavə Materialda təsvir olunan nəşr edilmiş HVS-I və tam L3 nəsillərinin məlumat bazasını topladıq.

Statistik təhlillər

L3 filogeniyasının yenidən qurulması üçün ilkin azaldılmış median şəbəkə analizləri (Bandelt və digərləri 1995) ağaclar üçün təklif olunan budaqlanma sırasına gətirib çıxardı ki, biz bunu daha sonra əl ilə ən səliqəli şəkildə qurduq. Biz faylları çevirmək üçün mtDNA-GeneSyn proqramından (Pereira et al. 2009) istifadə etdik.

Filogeniyadakı xüsusi təbəqələr üçün TMRCA-nın qiymətləndirilməsi üçün biz istifadə etdik ρ statistik (Forster et al. 1996) və maksimum ehtimal (ML). istifadə etdik ρ (Soares et al. 2009) təqdim olunan kalkulyatordan istifadə edərək təmizləyici seçimi korrektə edərək, hər 3624 ildə bir əvəzetmənin tam mtDNA ardıcıllığı üçün mutasiya dərəcəsi təxmini ilə (sözügedən sinfin fərz edilən əcdad haplotipindən orta ardıcıllıq fərqi) və hər 7884 ildə bir əvəzetmənin sinonimi mutasiya dərəcəsi. Saillard və digərlərində olduğu kimi standart səhvləri təxmin etdik. (2000). HKY85 mutasiya modelini qamma-paylanmış nisbətlərlə (32 kateqoriya ilə diskret paylama ilə təqribən) qəbul edərək, PAML 3.13 (Yang 1997) istifadə edərək budaq uzunluqlarının ML təxminlərini əldə etdik. Eyni tam mtDNA genom saatından istifadə edərək ML-də mutasiya məsafəsini zamana çevirdik.

Biz rahat molekulyar saata malik tam L3 ardıcıllığı üçün BEAST 1.4.6-dan (Drummond və Rambaut 2007) Bayes səma xətti planlarını (BSPs) (Drummond et al. 2005) əldə etdik (Drummond et al. 2006) (budaqlar arasında paylanmada lognormal və onlar arasında korrelyasiya yoxdur) və qamma-paylanmış nisbətlərlə nukleotidlərin əvəzlənməsinin HKY modeli. Əvvəlki ML analizləri göstərdi ki, HKY adekvat modeldir və daha mürəkkəb modellərdən istifadə etmək lazım deyil (Soares et al. 2009). BSP-lər müəyyən bir populyasiyadan təsadüfi ardıcıllıqlardan istifadə edərək zamanla effektiv populyasiya ölçüsünü qiymətləndirirlər.

Haplogroup L3 açıq şəkildə əhali məlumatlarına uyğun gəlmir, lakin bu haploqrupla əlaqəli siqnal, əvvəllər təklif edildiyi kimi, onu daşıyan populyasiyalarda demoqrafik prosesləri siqnal edə bilər (Atkinson et al. 2009). Bu təhlilin əsas məqsədi L3 məlumatlarına əsaslanan BSP qrafiklərini təmin etmək idi - L3 filogeniyasının müstəqil kalibrlənməsini həyata keçirməmək, çünki biz L3 daxilində heç bir təhlükəsiz kalibrləmə nöqtəsi görmədik. Bu məqsədlə, mutasiya sürətini qalan analizlərdə istifadə edilənə yaxınlaşdırmaq məqsədi daşıyan bir analiz apardıq. Bu, L3 yaşına əsaslanaraq, əldə edilən yaş təxminlərinə əsasən 65 ka rejim yaşı və 60 ilə 70 ka arasında dəyişən 95 faizli normal paylanma təyin etdi. ρ və ML. Mutasiya sürəti zamandan asılı olduğundan, biz bəzi gənc siniflər üçün minimum yaş təxminlərini təqdim etdik və qalan təhlillərdən müəyyən səviyyədə müstəqilliyimizi qoruduq. ρ və ML. Cənubi Afrikada (və Mərkəzi Afrikada) mövcud olan L3d1a1, L3e1a, L3e1b, L3e1d, L3e3a, L3e4a, L3f1b1 və L3f1b4 daxilindəki bəzi alt qrupların Bantu miqrasiyaları səbəbindən oraya gəldiyi güman edilirdi (Newman 1995-ci illə təsdiqlənmiş), təsisçinin təhlili nəticələrinə görə (aşağıya bax). Bu şəkildə, bu təbəqələrə aid edilən yaş ən azı 3,5 min idi, çünki cins ən azı Bantu genişlənməsinin yaşı olmalıdır, lakin cənuba doğru genişlənmə başlamazdan əvvəl Mərkəzi Afrikada bəzi müxtəliflik daşıyırsa, daha yaşlı ola bilər. Bunu nəzərə almaq üçün yaşın 3,5 ka-dan əhəmiyyətli dərəcədə yüksək olmasına imkan verən 3,5 ka rejimi və 95 faizlik 8 ka rejimi ilə eksponensial paylanma təyin etdik. BEAST model parametrlərinin posterior paylanmasından (ağacda budaqlanma vaxtları və əvəzetmə dərəcələri) nümunə götürmək üçün Markov zənciri Monte Karlo (MCMC) yanaşmasından istifadə edir. Konkret olaraq, 10.000.000 addım atılan yanmadan sonra nümunələr hər 10.000 MCMC addımından bir çəkilməklə 100.000.000 iterasiya həyata keçirdik. Arxa nümunələri yoxlayaraq stasionar paylanmaya yaxınlaşma və kifayət qədər nümunə götürməni yoxladıq və Tracer v1.3 ilə BSP-ləri vizuallaşdırdıq. Biz Fagundes və digərlərində olduğu kimi 25 illik nəsil vaxtından istifadə etdik. (2008) və daha böyük subhaploqrupları təhlildə monofiletik olmağa məcbur etdi, çünki biz qalan təhlillərlə birbaşa müqayisə edilə bilən bir ağac quruluşunu hədəflədik.

Biz L3 ümumi ağacında əldə edilmiş mutasiya sürətindən subhaploqruplar və subregionlar üçün təhlillər aparmaq üçün istifadə etdik. Subhaploqrup analizləri, ümumi L3 təhlilində müşahidə olunan effektiv populyasiya ölçülərinin artmasına əsasən hansı təbəqələrin cavabdeh olduğunu ayırd etməyə imkan verdi. Subregion təhlilləri bizə müəyyən bir bölgənin spesifik L3 ardıcıllığında əhalinin müəyyən artımı üçün siqnalın olub-olmadığını müşahidə etməyə imkan verir ki, bu da həmin regionda bir neçə alt qrupları əhatə edən populyasiyanın mümkün genişlənməsini göstərir. BSP-nin effektiv populyasiyasında artım dövrlərinin sistematik müqayisəsini və təsvirini həyata keçirmək üçün biz zamanla əhalinin ölçüsünün dəyişmə sürətini hesabladıq və bu, 100 il müddətində 100 nəfərə düşən fərdlərə nisbətən hesablandı ( Ümumi L3-ün BSP üçün bu dəyərin dəyişməsinin qrafiki üçün əlavə şəkil S1, Əlavə materiala baxın). Bir tərif olaraq, biz 100 ildə 100 fərddən ən azı 1 nəfərin artım sürətini BSP-lərin vizuallaşdırılmasına yaxşı uyğun gələn daha kəskin artım hesab etdik.

L3 və onun subhaploqruplarının coğrafi paylanmasını vizuallaşdırmaq üçün biz ArcView 3.2 versiyasının (www.esri.com/software/arcview/) “Məkansal Analitik Genişlənməsi”ndən istifadə edərək interpolyasiya xəritələri qurduq. Səthin interpolyasiyası üçün iki gücü olan "tərs məsafə ölçülmüş" (IDW) variantından istifadə etdik. IDW hər bir giriş nöqtəsinin məsafə ilə azalan lokal təsirə malik olduğunu güman edir. İstifadə olunan coğrafi yer hər bir populyasiyanın fərdi nümunələrinin toplandığı yayılma sahəsinin mərkəzidir. İstifadə olunan məlumatlar əlavə S2 cədvəlində, Əlavə materialda verilmişdir.

Biz Afrikadakı L3 ardıcıllığı üçün təsisçi analizindən istifadə etdik (Richards et al. 2000). O, mənbə və çökmə populyasiyaları arasında ciddi bölgü və regionlar arasında homoplaziya və geri miqrasiyanı qismən hesaba almaq üçün bir sıra meyarları nəzərdə tutur. Həm Şərqi Afrikada, həm də Mərkəzi Afrikada mövcud olan bəzi dərin əcdad təbəqələri istisna olmaqla, mənbə və çökmə populyasiyaları arasındakı fərq Afrikadakı əksər soylar üçün sadədir. Hər iki istiqamətdə gen axınının təsirini təmin etmək üçün bəzi ehtiyatlı addımlar atıldı. Aşağıdakı təsisçi analizlərini həyata keçirdik:

(1) Şərqi Afrikadan Mərkəzi Afrikaya: Şərqi Afrika qədim L3 variasiyasının əksəriyyətinin mənbəyi idi, baxmayaraq ki, bəzi alt qruplar (Nəticələrdə müzakirə edəcəyimiz L3b, L3d və L3e) çox güman ki, Mərkəzi Afrikada öz xüsusiyyətləri ilə ortaya çıxmışdır. Şərqi Afrikada mövcudluğu Mərkəzi Afrikadan gələn miqrantlarla əlaqəlidir və əksinə deyil, buna görə də bu alt qrupların Şərqi Afrikadan olan təsisçilər olduğu güman edilmirdi. Bunun əvəzinə, iki təsisçi (bütün L3bd və L3e siniflərini ehtiva edir) Mərkəzi Afrikaya Şərqi Afrika qurucuları kimi daxil edildi. Seçilmiş kiçik məlumat dəstləri ilə yarana biləcək genetik sürüşmə ilə bağlı potensial problemləri minimuma endirmək üçün dörd təsisçi təhlili üçün Mərkəzi Afrika (bütün Nigeriya daxil olmaqla) və Şərqi Afrikanın (Sudandan Tanzaniyaya qədər uzanan) genişləndirilmiş təriflərini seçdik. Bu halda, bütün Nigeriyanın Mərkəzi Afrikaya daxil edilməsi yalnız batmış əhalinin məlumat dəstini artıracaq və şərq mənbəsini nəzərdən keçirərkən tamamilə etibarlıdır.

(2) Mərkəzi Afrikadan Şərqi Afrikaya: Mərkəzi Afrika haploqrupları Mərkəzi Afrikadakı mühüm genişlənmələrdə, yəni Bantu genişlənməsində iştirak edirdilər. Bu halda, Şərqi Afrikaya yalnız L3b, L3c və L3e təsisçiləri təmin edəcək. Şərqi Afrikada müşahidə olunan qalan L3 variasiyasını nəzərə almaq üçün tək təsisçini, yerində yaranan və təkamül edən L3 kök tipini daxil etdik. Nigeriyanın yalnız kiçik bir hissəsi Bantu danışanları üçün mənbə olsa da, genişləndirilmiş sərhədlər Şərqi Afrikaya (və ya Cənubi Afrikaya) Bantu soyları üçün mənbə kimi istifadəsi üçün faydalıdır, çünki o, ya sonradan daha çox dildən köçmüş nəsilləri ehtiva edəcəkdir. ciddi şəkildə müəyyən edilmiş Mərkəzi Afrika, mənbə məlumat dəstini təkmilləşdirir və ya təhlilə təsir etməyəcək bu miqrasiyalarda iştirak etməyən nəsilləri ehtiva edir.

(3) Mərkəzi və Şərqi Afrikadan Şimali Afrikaya: Saheli təhlildən xaric etdik, çünki bu bölgə həm şimaldan, həm də cənubdan davamlı təkrarlanan gen axınına malikdir və bu, dəqiq müəyyən edilmiş populyasiyaların tərifini ləğv edir və bu ərazidəki populyasiyalar mənbə və ya çökmə populyasiyası kimi təsnif etmək çətindir.

(4) Mərkəzi və Şərqi Afrikadan Cənubi Afrikaya: Biz bu təhlili iki yolla həyata keçirdik, Cənubi Afrika məlumatlarının batmış əhali kimi iki versiyasını nəzərdən keçirdik. Ən azı iki əsas marşrutun Cənubi Afrikaya yayılan Bantu natiqləri tərəfindən keçdiyi düşünülür, "qərb axını" və "şərq axını". Qərb axını Nigeriya/Kamerunun şərqindən genişlənən Bantu çayını təxminən 3,5 min kilometrdən Anqola, Cənubi Afrika və Botsvana götürdü, şərq axını isə Böyük Göllər bölgəsindəki əsas ərazidən başlayaraq son 2 min ərzində Mozambik və Cənubi Afrikaya çatdı. Uqanda 2.5 ka (Bandelt et al. 2001 Salas et al. 2002 Phillipson 2005). Birincidə, biz bütün Cənubi Afrika məlumat dəstini nəzərdən keçirdik, lakin ikinci üçün, qitənin həddindən artıq cənub-şərq ucunda, ehtimal ki, miqrantları əsasən Afrikanın şərq axınından qəbul edən populyasiyalar üçün daha yeni əcdadların mümkünlüyünü yoxladıq. Bantu genişlənməsi, eləcə də Şərqi Afrikadan daha yeni immiqrasiya (Phillipson 2005 Huffman 2007). Buna görə də burada yalnız Mozambik və Cənubi Afrikadan nümunələri daxil etdik.

Biz istinad ardıcıllığının 16,051-16,400 bp diapazonunda HVS-I şəbəkələrini haploqrupla yenidən qurduq (Andrews et al. 1999). İstifadə olunan məlumatlar əlavə S2 cədvəlində, Əlavə materialda göstərilmişdir. istifadə etdik f1 bəzi homoplaziya və geri miqrasiyaya imkan vermək üçün təsisçiləri müəyyən etmək üçün meyar (bu, ardıcıllıq növünün yalnız hipotetik mənbə populyasiyasında əldə edilmiş variasiya təqdim etdikdə təsisçi hesab edilməsini diktə edir) (Richards et al. 2000).

Hər bir təsisçinin miqrasiya yaşını istifadə edərək təxmin etdik ρ statistik (Forster et al. 1996) və hər 16,677 ildən bir HVS-I mutasiya dərəcəsi (Soares et al. 2009). Müxtəlif miqrasiya vaxtları üzrə Bayes bölməsində səhvi real qiymətləndirmək üçün hər bir təsisçidə effektiv nümunə sayını hesabladıq. Bu, hər bir təsisçidəki nümunələrin sayını ulduza bənzər şəbəkəni fərz edən variasiya nisbətinə və Saillard və digərləri ilə hesablanmış dispersiyaya vurmaqla əldə edilmişdir. (2000) üsulu. Biz 0-dan 100 ka-a qədər hər miqrasiya üçün bərabər aralıklı 200 illik intervalları müəyyən edən hər bir bölgə üçün təsisçi yaşlarının paylanmasını skan etdik. Arxeoloji və klimatoloji sübutlar kontekstində əvvəlki skan əsasında müəyyən edilmiş miqrasiya vaxtlarından istifadə edərək ikinci analiz apardıq. Bu ikinci analiz bizə L3 nəsillərini hər bir köçə bölməyə və hər miqrasiyada hansı soyların köçürüldüyünü ehtimalla müəyyən etməyə imkan verdi.


Afrikanın (qərb/mərkəzi) yerli xalqının (fenotipik) üz xüsusiyyətlərinin təkamülü - Biologiya

Mərci ( Lens culinaris Medikus ) qısaboylu, illik, özünü tozlayan, əsasən Hindistan yarımadasında, Aralıq dənizi regionunda və Şimali Amerikada yetişdirilən qida paxlalısıdır. Azot tutma qabiliyyətinə, insan istehlakı üçün yüksək zülallı toxumlara və qiymətli heyvandarlıq yemi olan samana görə quru torpaqda taxıl əsaslı növbəli əkinlərdə becərilir.

ICARDA mərciməyin yaxşılaşdırılması üzrə tədqiqat üçün qlobal mandata malikdir və məhsulun əhliləşdirildiyi Yaxın Şərq qövsündə yerləşir. Mərcinin əhliləşdirmədən sonra yayılması tarixinin verdiyi müvəqqəti ölçü və nəticədə selektiv qüvvələr məhsulun hər hansı yeni “yayılmasında” ICARDA-nın cari roluna yüksək dərəcədə uyğun gələn bitki yetişdirilməsinə tətbiq olunan təkamül perspektivini verir.

Yetişdirilən mərciməyin ehtimal olunan əcdadı Lens culinaris subsp. orientalis (Boiss.) Ponert qərbdə Yunanıstandan şərqdə Özbəkistana, şimalda Krım yarımadasından cənubda İordaniyaya qədər yayılmışdır (Ladizinsky 1979, Cubero 1981). Ən qədim kömürləşmiş mərci qalıqları eramızdan əvvəl 11000-ci ilə aid Yunanıstandakı Franchthi mağarasından və eramızdan əvvəl 8500-7500-cü ilə aid Suriyadakı Tell Mureybitdəndir (van Zeist in Zohary 1972 Hansen and Renfrew 1978). Lakin yabanı becərilən xırda toxumlu mərciməkdən fərqləndirmək mümkün olmadığından, bu və digər karbonlaşmış qalıqların Yaxın Şərq qövsündə eramızdan əvvəl 7-ci minillikdə keramik əkinçilik kəndlərində əhliləşdirilməsi vəziyyəti məlum deyil. Yiftah-eldə eramızdan əvvəl 6800-cü ilə aid böyük bir mərci dəfinəsinin (təxminən 1,4 milyon toxum) tapılması evcilləşdirmədən xəbər verir (Garfinkel et al. Zohary, 1992). Yabanı toxumlardan daha böyük olan və buna görə də birmənalı şəkildə əhliləşdirilmiş mərcimək toxumlarının ən qədim tapıntısı (Helbaek 1969) İranın Təpə Sabz bölgəsində idi, onların eramızdan əvvəl 5500-5000-ci illərə aid edildiyi bildirilir. Yabanı mərciməyin paylanması və erkən arxeoloji qeydlər üst-üstə düşməsi mərcinin Yaxın Şərq qövsündə əhliləşdirildiyini göstərir.

Bu başlanğıclardan məhsul Nil çayına, Dunay vasitəsilə Mərkəzi Avropaya yayıldı. Avropada eramızdan əvvəl 5-ci minilliyin erkən əkinçilik məskənlərində L-in yayılmasından kənarda yerləşən mərciməklərə dəfələrlə rast gəlindiyi üçün. culinaris subsp. orientalis, bu, daha əvvəl əhliləşdirmənin göstəricisidir. Mərcimək, şübhəsiz ki, Köhnə Dünyada einkorn və emmer buğdalarının, arpa, noxud, kətan və mərcinin əhliləşdirilməsi ilə başlanan "kənd təsərrüfatı inqilabının" başlanğıcı ilə əlaqələndirildi (Zohary 1976). Məhsul, Həmilərin işğalçıları tərəfindən Efiopiyaya gətirilən Yaxın Şərq taxıl bitkilərinin yığılmasının bir hissəsi idi. Tunc dövründən başlayaraq, genişlənən Aralıq dənizi tipli əkinçilik sahəsində buğda və arpanın mühüm yoldaşı kimi özünü qoruyub saxladı.

Yaxın Şərq taxıllarının, o cümlədən mərciməklərin şərqə doğru yayılması eramızdan əvvəl 5-ci və 4-cü minilliyin əvvəllərində Gürcüstana çatdı. Məhsul təxminən eramızdan əvvəl 2500-cü ildə Hindistanda arxeoloji qeydlərdə Harappan məhsul yığımının bir hissəsi kimi görünür. Alphonse de Candolle (1882) yazırdı ki, linqvistik əsaslara görə, “Sanskritdilli irqin işğalından əvvəl mərciməyin bu ölkədə (Hindistan) olmadığını güman etmək olar.” İşğal eramızdan əvvəl 2000-ci ildən əvvəl baş vermişdir. Məhsul, ehtimal ki, indiki Köhnə Dünya sırasına təxminən 3000 il əvvəl çatmışdır. Kolumbdan sonra Yeni Dünyaya aparıldı.

Yayılma zamanı fəaliyyət göstərən seçici qüvvələr

Mərci mədəniyyətinin yayılması zamanı fəaliyyət göstərən seçici qüvvələr haqqında məlumatımız müxtəlif coğrafi bölgələrdən olan mövcud torpaq populyasiyalarında aşkar edilən dəyişkənliyin təhlilindən irəli gəlir. 1920-ci illərdə torpaq irqlərinin geniş şəkildə toplanması və qiymətləndirilməsindən sonra Barulina (1930) yığılmış variasiyanı altı qrupa (grex varietatum) təsnif etdi, onların hər biri coğrafi cəhətdən fərqləndirildi və həmçinin qrup daxilində ümumi olan, əsasən keyfiyyətli, morfoloji əlamətlər kompleksi ilə xarakterizə olunur. lakin digər qruplarda fərqlənir. Bu tip coğrafi assosiasiya kəmiyyət morfoloji əlamətlərin dəyişməsi ilə əks olunur (Erskine et al. 1989).

Bu cür morfoloji simvollar asanlıqla müşahidə olunur və buna görə də çox vaxt insan seçiminin mövzusudur. Aşağıdakı nümunələrdə göstərildiyi kimi, torpaq şəraiti və iqlim şəraiti üçün seçim nəticəsində yaranan digər daha sirli, ekofizioloji amillər üçün də torpaq irqləri arasında coğrafi fərq aşkar edilmişdir.

Əhəngli torpaqda yetişdirilən mərciməyin bəzi birləşmələrində dəmir çatışmazlığı əlamətləri müşahidə olunur. 18 ölkədən əldə edilən 3512 birləşmədən ibarət germplazma kolleksiyasında, mərcimək mənşəli Aralıq dənizi ölkələrindən (Suriya və Türkiyə) olan torpaq irqləri yalnız çox aşağı tezliklərdə (<1,5%) Fe çatışmazlığı simptomlarını nümayiş etdirmişdir (Erskine et al. 1993). Bu bölgələrdə torpaqlar ümumiyyətlə yüksək əhənglidir, pH & gt8.0, Fe əlçatanlığını azaldır. Fe defisitinin əlamətlərini nümayiş etdirən bu torpaq irqləri əsasən Hindistan (37,5% Fe çatışmazlığını göstərən birləşmələr) və pH 6,5-7,0 olan Efiopiya (30%) kimi nisbətən isti iqlimlərdən qaynaqlanır (Şəkil 1). Bu, ya Fe çatışmazlığı olan qurucu populyasiyaların bu bölgələrinə təsadüfi girişdən, ya da Fe çatışmazlığı olan növlərin və ya Fe çatışmazlığı ilə əlaqəli genlərin xeyrinə seçim təzyiqindən yaranıb.

Mərcinin dünya germplazma kolleksiyasında morfoloji dəyişkənlik nümunələrinin araşdırılması zamanı fenologiya məhsulun makrocoğrafi miqyasda uyğunlaşmasının açarı kimi tapıldı (Erskine et al. 1989). Fenologiyanı daha yaxşı başa düşmək üçün 13 əsas mərcimək istehsal edən ölkədən (hər ölkədə 25 təsadüfi seçilmiş birləşmə) dünya kolleksiyasının temperatur və fotoperioddakı çiçəkləmə reaksiyaları və ICARDA yetişdirmə proqramından olan xətlər öyrənilmişdir (Erskine et al. 1994). ). Temperatur və fotoperioda həssaslıq üçün ölkə vasitələrinin paylanması məhsulun mənşəyindən yayılmasından sonra yeni ekoloji mühitlərə uyğunlaşma üçün seçimə reaksiyaları göstərir (şək. 2).

Şək. 1. Mərci rüşeymləri arasında qışa davamlılıq (lyukdan çıxma) tezliyi yüksək olan ölkələri və dəmir çatışmazlığını göstərən (zolaqlı) birləşmələrin yüksək olduğu ölkələri göstərən xəritə (Erskin 1997-dən).

Şəkil 2. Çiçəkləmə zamanı temperatura və foto-peridə cavablar (x10 4 ) üçün müxtəlif mənşə ölkələrinin mərcimək birləşmələri üçün orta qiymətlər. Məhsulun əhliləşdirildiyi bölgəyə xas olan dəyişkənliyi göstərmək üçün Qərbi Asiya ölkələri üçün müvafiq vasitələr birləşdirilir.Ölkə adları aşağıdakı kimi qısaldılır: Əfqanıstan = Əfqanıstan, Chl = Çili, Egy = Misir, Eth = Efiopiya, Grc = Yunanıstan, Ind = Hindistan, İrn = İran, Jor = İordaniya, Leb = Livan, Pak = Pakistan, Sir = Suriya , Tur = Türkiyə, Rus = Rusiya (ICA ICARDA seçimlərini təmsil edir) (Erskine et al. 1994-dən).

Misir, Efiopiya və Hindistan kimi aşağı enliklərə yayılma fotoperiodik reaksiyanın azalması ilə müşayiət olundu. Çiçəklənmənin başlanğıcına məcburi fotoperiodik nəzarət, temperaturun dəyişməsindən asılı olmayaraq, çiçəkləmənin hər il eyni təqvim dövründə başlamasını təmin edir. Nəticə etibarilə, mərcimək kimi uzun gün bitkilərində fotoperiodik nəzarətə qarşı seçim aşağı enliklərdə baş verən və əks halda çiçəklənməni qəbuledilməz dərəcədə gecikdirən nisbətən qısa günlərə uyğunlaşmanı nəzərdə tutur. Bu şəraitdə məhsul ekoloji və aqrotexniki cəhətdən uyğun vaxtda çiçəkləməni təmin etmək üçün fotoperioddan daha çox temperaturdan asılıdır. Subtropik qrupdakı çiçəklənmənin orta hesabla Qərbi Asiya germplazmalarına nisbətən temperatura daha həssas olduğuna dair sübutlar da var idi.

Qərbi Asiyadan daha yüksək enliklərə, məsələn, Rusiyaya doğru hərəkət fotoperiod həssaslığının bir qədər azalması və temperatur həssaslığının artması ilə nəticələndi ki, bu da yəqin ki, əkin vaxtının qışdan yaza dəyişməsini əks etdirir.

Çiçəklənmədən başqa proseslərə qarşı temperatur həssaslığı, məsələn, cücərmə sürəti üçün baza temperaturu (T b) də Yaxın Şərqdən daha yüksək temperatur rejimləri olan mühitlərə yayılma zamanı dəyişdirilmişdir. Efiopiya və Hindistandan təsadüfi seçilmiş 15 nəfərin orta T b göstəricisi Livan və Türkiyədən olan oxşar nümunələrdən daha yüksək olmuşdur (Ellis və Hong 1995).

Qışdavamlılıq dərəcəsi də Yaxın Şərqdə qışda əkilən mərciməyin mənşəyindən yayılmasına təsir göstərmişdir. 1979/80-ci ilin qışında, temperaturun -26,8ºC-ə düşdüyü və 47 gün qar örtüyünün mövcud olduğu 3910 üzvdən ibarət dünya kolleksiyası Ankaranın yaxınlığında qışa davamlılıq üçün yoxlanılmışdır (Erskine et al. 1981) . Ümumilikdə 238 qoşulma soyuq qışdan zərər görməmişdir. Onların mənşəyi daha çox Çilidən (qışa davamlı qoşulmaların tezliyi 28%), Yunanıstandan (33%), Suriyadan (33%) və Türkiyədən (15%) olub, burada qışa davamlılıq üçün seçim qış səpinində aparılıb (Şəkil 1). mərcimək istehsalı daha şimalda, qışın daha soyuq olduğu ölkələrdə, məsələn, Rusiya (5%) və Macarıstan (4%), səpin yalnız yazda aparılır. Misir, Efiopiya, Hindistan və Pakistan kimi qış mühiti daha isti olan ölkələrdən qışa davamlı qoşulmaların tezliyi <1% təşkil etmişdir.

Dünya kolleksiyasından aat-p lokusunun izozim məlumatları, yerli şəraitə uyğunlaşmanı əks etdirən allellərin tezliyində və polimorfizm dərəcəsində ölkələr və bölgələr arasında fərqləri göstərir (Skibinski et al. 1984). Aat-p F-nin aşağı tezliyinin Cənubi Asiyaya yayılması ilə əlaqəli olduğuna dair sübutlar var, Aat-p F-nin daha yüksək tezliyi isə Şimali Avropa materialı üçün xarakterikdir.

Bu cür regional fərqlər məhsulun yeni fiziki mühitlərə yayılması və nəticədə yerli uyğunlaşma üçün təbii və süni seçim nəticəsində yaranır. Ekstremal bir misal ilə ümumiləşdirsək, mərciməyin Yaxın Şərqdən Hindistana yayılması qışa davamlılığın və əhəngli, yüksək pH-lı torpaqlardan dəmir çıxarmaq qabiliyyətinin itirilməsi, çiçəkləmə üçün fotoperiodik həssaslığın azalması, çiçəklənmədə daxili erkənliyin artması ilə nəticələndi. , çiçəkləmə üçün temperatur həssaslığının artması və cücərmə sürəti üçün əsas temperaturda. Uyğunlaşmaya təsir edən amillərin bu siyahısı tam deyil. Hər bir amil ayrı-ayrılıqda kiçik əhəmiyyət kəsb edə bilər, lakin birlikdə uyğunlaşmanı müəyyən edən qarşılıqlı təsir edən ekofizyoloji amillər kompleksini təsvir edir. Bu təbii seçici qüvvələrin üzərinə insan seleksiyasının kulinariya və aqronomik üstünlüklər üçün müşahidə olunan morfoloji əlamətlərə, xüsusən də toxuma təsiri var.

Hindistan yarımadasının pilosae qrupu iki endemik keyfiyyət morfoloji əlaməti ilə xarakterizə olunur: çiçəkləmə və yetkinlik dövründə erkən yetişmə və aşağı biokütlə. Bundan əlavə, Hindistandan olan mərcimək rüşeymləri, Hindistanın dünyada ən böyük mərcimək istehsal edən ölkə olmasına baxmayaraq, mərcimək istehsal edən ölkələr arasında ən az dəyişkəndir. İzozim (7 lokus) və təsadüfi gücləndirilmiş polimorfik DNT (RAPD) (22 lokus) analizindən əldə edilən son sübutlar Cənubi Asiyadan olan germplazma ilə dünyanın qalan hissəsindən əlavə olaraq Cənubi Asiya germplazmasının aşağı müxtəliflik tapdığını göstərir (Ferguson). və başqaları 1998). Bu məlumatlar piloza germplazmasının morfoloji və fizioloji fərqliliyini təsdiqləyir. Ən sadə izahat təxminən eramızdan əvvəl 2000-ci illərdə Cənubi Asiyada genetik darboğazla nəticələnən, ehtimal ki, həm kiçik, həm də dəyişkənliyi az olan yeni mühitə uyğunlaşdırılmış qurucu populyasiyanın təqdimatıdır (Erskine et al., nəşr olunmayıb). Bu, bu gün də seleksiyaçıların tərəqqisini məhdudlaşdırır. Həqiqətən də, məhsulun Hind-Qanq düzənliyinə ilkin yayılması ilə bağlı fenoloji problemlərin yenidən qurulması, ilk illərində ICARDA beynəlxalq fidanlıqlar vasitəsilə Qərbi Asiyada seçilmiş mərciməyin həmin bölgəyə yeridilməsi ilə təsadüfən həyata keçirilmişdir (Ceccarelli et al. 1994). Qərbi Asiyada seçilmiş mərcimək Hindistan və Pakistanda əkildikdə, əsasən yerli mərcimək yetişən zaman çiçək açır.

Məhsuldarlıqda məlumatlardan istifadə

Mərcinin spesifik uyğunlaşması, istehsal üçün yerli məhdudiyyətlər və toxum üçün müxtəlif coğrafi ərazilərin müxtəlif istehlakçı tələbləri haqqında anlayışla silahlanmış ICARDA-da yetişdirmə proqramı milli kooperatorlar üçün uyğun olan genetik material istehsal etməyi hədəfləyir. Proqram milli seleksiya proqramları ilə sıx əlaqəli olan ayrı-ayrı, lakin dəqiq hədəflənmiş axınlar seriyası kimi tərtib edilmişdir (Ceccarelli və başqaları 1994) (Cədvəl 1). Gördüyümüz kimi, məhsulun uyğunlaşmasında vacib olan bir çox seçici qüvvələr temperatur və fotoperiodik həssaslıqlar kimi ətraf mühitə xasdır. Aydındır ki, hədəf mühitdə olanlardan çox fərqli şərtlərdə həyata keçirilən seçim, birbaşa hədəf mühitdə aparılan seçimdən daha hədəf mühitdə daha az cavab verəcəkdir. ICARDA və onun milli proqram tərəfdaşlarının spesifik müqayisəli tədqiqat üstünlüklərindən istifadə edərək, xaçlar (əvvəllər əməkdaşlıq edənlərlə razılaşdırılmış) hazırlanır və ICARDA-da inkişaf etmiş nəsillər ayrılır. Kütləvi ayrılan populyasiyaların seçilməsi milli proqramlar tərəfindən hədəf mühitdə həyata keçirilir. 1985-ci ildən bəri biz milli proqramlar üçün xüsusi xaçlar etdik, məsələn, Əlcəzair, Banqladeş, Misir, Hindistan, İordaniya, Mərakeş, Nepal, Suriya və Türkiyə. Təfərrüatlar ICARDA-da (1995) tapıla bilər.

Biz Hindistan yarımadasında üç yanaşmadan, yəni bitki introduksiyası, hibridləşmə və mutasiyaların yetişdirilməsindən istifadə etməklə genetik bazanı genişləndirmək üçün böyük səy göstərmişik. Yuxarıda qeyd edildiyi kimi, Hindistan yarımadasında yerli material yetişdiyi üçün Qərbi Asiyadan gələn bitki introduksiyaları çiçək açır. Çiçəklənmədəki asinxroniya pilosae mərciməkləri reproduktiv olaraq təcrid etmişdir. Bununla belə, erkən çiçəklənən, iri toxumlu ILL 4605-in tətbiqi onun Pakistanın nəmli əraziləri üçün “Manserha 89” kimi buraxılması və regionda heyvandarlıq proqramlarında ana kimi geniş istifadə olunması ilə nəticələndi. Piloza və ekzotik rüşeym arasında hibridləşmə, ilk növbədə ICARDA-da, ardınca Hindistan yarımadasında seleksiya Banqladeş və Pakistanda xəstəliklərə qarşı davamlılığı və məhsuldarlığını yaxşılaşdıran sortlarla nəticələndi. Mutasiya seleksiyası yeni morfoloji markerlər və bir neçə perspektivli xətlər verdi.

Cədvəl 1. Mərci istehsalının hədəf aqroekoloji rayonları və əsas damazlıq məqsədləri.

Rekombinasiya üçün əsas əlamətlər

Aralıq dənizi aşağı və orta yüksəklik

İllik yağıntı 300-400 mm

Biokütlə (toxum + saman), mexaniki yığım üçün atributlar və solmaya qarşı müqavimət

Biokütlə, quraqlıqdan erkən qurtulur

Biokütlə, mexaniki yığım üçün atributlar və pas müqaviməti

Toxum məhsuldarlığı, suvarmaya reaksiya, erkənlik və solmaya davamlılıq

Biokütlə və qışa davamlılıq

Toxum məhsuldarlığı və qış müqavimətinin aşağı səviyyəsi

Hindistan, Pakistan, Nepal, Efiopiya

Toxum məhsuldarlığı, erkən yetişmə və pas, askoxita və solmaya davamlılıq

Toxum məhsuldarlığı, əlavə erkənlik və pas və Stemfiliyaya qarşı müqavimət

Cənubi Asiyada mərciməyin genetik bazasının genişlənməsi nümunəsi bitkilərin yaxşılaşdırılmasında tarixi perspektivin dəyərini göstərir. ICARDA və onun milli proqram tərəfdaşları geniş genetik müxtəliflik və müasir biotexnoloji vasitələrə çıxışı olan ilk sistematik mərcimək təkmilləşdirmə proqramını həyata keçirsələr də, bu tədqiqatın səmərəliliyi bizim təqribən 200-cü nəsil kultivatorlara aid olduğumuzu bilməklə artırılmışdır. / əhliləşdirildikdən sonra məhsul yetişdirən seçicilər.

Barulina, E.I. 1930. SSRİ və başqa ölkələrin mərciməkləri. Tr. po Prikl. Bot. Genet. Sel. [Buğa. Tətbiq. Genet. &Seçin.] Təchizat. 40:1-319 [rus dilində].

Ceccarelli, S., W. Erskine, J. Hamblin və S. Grando. 1994. Ətraf mühitin qarşılıqlı təsiri və beynəlxalq damazlıq proqramları ilə genotip. Exp. Aqric. 30:177-188.

Kubero, J.I. 1981. Mənşəyi, taksonomiyası və əhliləşdirmə. Mərciməkdə 15-38-ci səhifələr (C. Webb və G. Hawtin, red.). CAB, Farnham, Böyük Britaniya.

de Candolle, A.P. 1882. Mədəni növlərin mənşəyi. Yenidən çap 1967. Hafner, London.

Ellis, R.H. və T.D. Hong. 1995. Sərin temperaturların mərciməyin cücərməsinə təsiri. Səhifə 95-106, Qərbi Asiya və Şimali Afrikanın yüksək dağlıq ərazilərində payız mərcimək səpini (J.D.H. Keatinge və İ. Küsmenoğlu, red.). Tarla Bitkiləri Mərkəzi Tədqiqat İnstitutu, Ankara, Türkiyə.

Erskine, W. 1997. Mərcinin torpaq irqlərindən seleksiyaçılar üçün dərslər. Euphytica 93:107-112.

Erskine, W., A. Hussain, M. Tahir, A. Baksh, R.H. Ellis, R.J. Summerfield və E.H. Roberts. 1994. Dünya mərcimək kolleksiyasında fototermal çiçəkləmə reaksiyaları modelinin sahə qiymətləndirilməsi. Teor. Tətbiq. Genet. 88:423-428.

Erskine, W., K. Myveci və N. Izgin. 1981. Soyuq tolerantlıq üçün dünya mərcimək kolleksiyasının nümayişi. LENS Xəbərləri 8:5-8.

Erskine, W., Y. Adham və L. Holly. 1989. Dünya mərcimək kolleksiyasında kəmiyyət işarələrində variasiyanın coğrafi paylanması. Euphytica 43:97-103.

Ferguson, M, L.D. Robertson, B. Ford-Lloyd və H.J. Newbury. 1998. Müxtəlif coğrafi mənşəli mərciməkli torpaqlar arasında ziddiyyətli genetik variasiya. Euphytica (mətbuatda).

Hansen, J. və J. M. Renfrew. 1978. Franchthi mağarasında, Yunanıstanda paleolit-neolit ​​toxumu qalıqları. Təbiət 71:349-352.

Helbaek, H. 1969. Tarixdən əvvəlki Deh Luranda bitki toplama, quru əkinçilik və suvarma kənd təsərrüfatı. Deh Luran düzənliyinin tarixdən əvvəlki və insan ekologiyasında 383-426-cı səhifələr: Xuzistandan erkən kənd ardıcıllığı (F. Hole, K.V. Flannery və J.A. Neely, red.). Memuarlar Muzeyi Antropologiya № 1. Ann Arbor, Miçiqan Universiteti, ABŞ.

İCARDA. 1995. Germplazma Proqramının 1994-cü il üçün İllik Hesabatı: Paxlalılar. Quru Ərazilərdə Beynəlxalq Kənd Təsərrüfatı Araşdırmaları Mərkəzi (ICARDA), Hələb, Suriya.

Ladizinsky, G. 1979. Mərcinin mənşəyi və yabanı genepool. Euphytica 28:179-187.

Skibinski, D.O.F., D. Rasool və W. Erskine. 1984. Əhliləşdirilmiş mərciməyin (Lens culinaris) germplazma kolleksiyasında aspartat aminotransferaza allozim dəyişikliyi. Teor. Tətbiq. Genet. 68:441-448.

Zohary, D. 1972. Mədəni mərcimək Lens culinaris-in vəhşi əcdadı və mənşə yeri. Ekon. yarasa. 26:326-332.

Zohary, D. 1976. Mərci. Səhifələr 163-164 Bitki Bitkilərinin Təkamülü (N.W. Simmonds, red.). Longman, London, Böyük Britaniya.

Zohary, D. 1992. Neolitik Yaxın Şərq məhsul yığımının evləşdirilməsi. Préhistoire de l'agriculture-də 81-86-cı səhifələr: nouvelles exproches expérimentales et ethnographiques. Monographie du CRA No. 6, Center de Recherches Archéologiques (PC. Anderson, red.). CNRS, Paris, Fransa.

Molekulyar markerlər adi lobyada evləşdirmə prosesi haqqında bizə nə deyə bilər? - Paul Gepts

Bitkilərin təkamülünün tədqiqinin banisi Alphonse de Candolle, ilk növbədə biocoğrafiya, bitkilərin ətraf mühitlə bağlı yayılmasının öyrənilməsi ilə maraqlanırdı. Onun fikrincə, bu paylanmaya təsir edən amillər arasında növün daxili uyğunlaşma xüsusiyyətləri ilə əlaqəli olmayan buzlaşma hadisələri kimi "tarixi" amillər də var. Bitki bitkilərini nəzərdən keçirərkən, o, müəyyən bir tarixi hadisənin - əhliləşdirmənin - onların uyğunlaşmasını və deməli, yayılmasını, həmçinin genetik xüsusiyyətlərini müəyyən etmək üçün böyük əhəmiyyət kəsb etdiyini söylədi (de Candolle 1882).

De Candolle (1882) görə bitki bitkilərinin əhliləşdirilməsinin mənşəyini müəyyən etmək üçün dörd növ dəlildən istifadə edilə bilər. Bunlar arxeoloji (yaxud daha dəqiq desək, arxeobotanika), botanika (yəni vəhşi təbiətin yayılması, əcdad qohumu), tarixi (və ya məhsulun mövcudluğunu və ya əhəmiyyətini sənədləşdirən yazılı qeydin mövcudluğu) və linqvistik sübutlar (yəni sözlərin mövcudluğu) idi. ana dillərində məhsulun və ya məhsula aid obyektlərin və ya anlayışların təyin edilməsi). Bu dörd növdən ilk ikisi ən zəngin və etibarlı sübutdur (Harlan və de Wet 1971). Bununla belə, de Candolle dövründən bəri əlavə elmi üsullar arxeoloji və botanika arqumentlərinə əsaslanaraq məhsulun əhliləşdirilməsi mərkəzlərini müəyyən etmək gücümüzü xeyli artırdı (Smith 1995).

Adi lobya indiki simpoziumun diqqət mərkəzində olan Yaxın Şərqdə mənşəli bir növ olmasa da, bu yaxınlarda aydınlaşdırılan maraqlı bir əhliləşdirmə tarixini təqdim edir. Avropa bitkilərində adi paxlanın ilk botanik cəhətdən dəqiq təsviri 1542-ci ilə aiddir. Amerika qitəsinin fəthindən cəmi 50 il keçməsinə baxmayaraq, məhsulun əsl mənşəyi artıq bitki mənşəli yazıçı və daha sonra Avropa botanikləri tərəfindən itirilmişdi. Linnaeus adi paxlanın mənşəyini Hindistan de Kandolla təyin etdi (1882) özü də adi paxlanın Amerikada əhliləşdirildiyinə şübhə etdiyini bildirdi. Yalnız İkinci Dünya Müharibəsi zamanı və ondan sonra adi lobya Amerika qitəsində yarandığı qəbul edildi. Nəticə Argentinada (Burkart və Brücher 1953) və Qvatemalada (McBryde 1947) vəhşi adi lobya və Amerikadakı arxeoloji qalıqların (Kaplan və Kaplan 1988) kəşfinə əsaslanırdı.

Vəhşi qohumun geniş yayılmasına əsaslanaraq (Şəkil 1), Heiser (1965) və Harlan (1975) pambıq, bibər və amaranth kimi Amerikada yaranan digər bitkilər kimi adi paxlanın da çoxlu əhliləşdirmə nəticəsində yarandığını fərz etdilər. Kembric (Böyük Britaniya) kolleksiyasında mövcud olan dəyişkənlikdə Evans (1976) həmçinin kiçik toxumları olan Mesoamerikan sort qrupunun və daha böyük toxumları olan And qrupunun olduğunu müşahidə etmişdir. Bununla belə, bu müşahidələrin heç biri əsaslı eksperimental dəlillər və bu növün həqiqi əhliləşdirmə prosesinin daha aydın mənzərəsini təmin etməmişdir. Məsələn, Evans (1976) tərəfindən müəyyən edilmiş iki becərilən qrupun fərqli əhliləşdirmə və ya kiçik toxumlu və böyük toxumlu qrupa ayrılması ilə nəticələnən tək bir əhliləşdirmə hadisəsi nəticəsində yarandığını soruşmaq olar. Bu tək və ya çoxlu əhliləşdirmənin harada baş verdiyini də soruşmaq olar.

Amerikada kənd təsərrüfatının mənşəyinə dair arxeoloji qeydlər kifayət qədər məhduddur. Mesoamerikada yalnız beş əsas sayt var. Buna görə də, bu mühüm məlumat növü Yaxın Şərqdə mövcud olanlarla müqayisədə zəifləyir (Zohary və Hopf 1993). Qismən, bu, Amerikadakı bir çox məhsul qohumları tərəfindən tələb olunan nisbətən rütubətli mühitlə əlaqədar ola bilər ki, bu da məhsulun uzunmüddətli mühafizəsinin daha az ehtimalını təmin edir. Buna görə də, arxeoloji məlumatlarla müqayisədə nisbi baxımdan, Amerika qitəsində məhsulun təkamülünü deşifrə etmək üçün botanika sübutlarına Yaxın Şərqlə müqayisədə nisbətən daha çox diqqət yetirilir.

Bu fəsildə mən molekulyar marker məlumatlarından istifadənin Amerikadan gələn adi paxlada ( Phaseolus vulgaris L.) əhliləşdirmə prosesi haqqında anlayışımızı necə artırdığını göstərmək istərdim. Bundan əlavə, mən molekulyar analizlərin botanika və arxeoloji dəlilləri bir-birindən ayıran, məhsulun təkamülünün öyrənilməsinin üzərində dayanan əkiz sütunları olan boşluğu necə bağlaya biləcəyini nümayiş etdirməyə ümid edirəm. Molekulyar biologiyanın elmi paradiqmaları dəyişdirmək gücü heç bir halda bu sahəyə xas deyil, bir çox başqa sahələrə də şamil edilir.

Bir vaxtlar lobya var idi.

Ümumi metodoloji prinsiplər

Adi lobyada əhliləşdirmənin mənşəyi ilə bağlı hazırkı anlayışımız bir tərəfdən yabanı halda böyüyən P. vulgaris paxlasının öyrənilməsinə, digər tərəfdən isə biokimyəvi və ya molekulyar markerlərin istifadəsinə əsaslanan ikitərəfli yanaşmaya əsaslanır. Yabanı lobyaların istifadəsi onların əhliləşdirilmiş nəsillərinə nisbətən daha kiçik məsafələrdə yayılmasının (hər vegetasiya dövründən ən çoxu bir neçə metr sonra) baş verməsi ilə əlaqədardır. Sonuncular uzun məsafəli mübadilə, ticarət, hədiyyə və ya insan miqrasiyasına məruz qalır ki, bunların hamısı genetik müxtəlifliyin orijinal coğrafi paylanma nümunələrini gizlədir. Belə bir yanaşma üçün ilkin şərt, əlbəttə ki, yabanı germplazmanın mövcudluğudur. Son kəşfiyyatlar vəhşi P. vulgaris-in faktiki paylanmasının daha dolğun təsvirini təmin etmişdir (Şəkil 1) (Debouck et al. 1993 Freyre et al. 1996 Beebe et al. 1997). Yabanı lobya təxminən 30°N Latdan paylanır. 30°S Lat. orta hündürlüklərdə 1000-2500 m yüksəklikdə orta yağıntılı rayonlarda. Yabanı lobyaların tapıldığı mühitlərin ümumi xüsusiyyəti, toxumların yayılması üçün lazım olan əhəmiyyətli bir xüsusiyyət, qeyd olunan quru mövsümün olmasıdır.

Genetik əlaqəlilik ənənəvi olaraq morfoloji fenotipik əlamətlərlə qiymətləndirilir. Bənzər bir fenotipə malik bitkilərin ya ümumi əcdad, ya da gen axını (hibridləşmə) vasitəsilə genetik olaraq əlaqəli olduğu təxmin edilir. Ancaq bəzən, fenotipik oxşarlığa əsaslanan nəticələr səhv olur. Bitkilər eyni fenotipə (konvergent təkamül) aparan müxtəlif seçim epizodlarından yarana bilər. Bundan əlavə, oxşar fenotiplər fərqli bir genetik əsasa (genetik heterojenlik) malik ola bilər. Hər iki halda, genetik əlaqənin nəticəsi əsassız olardı. Bunun əksinə olaraq, biokimyəvi və daha çox molekulyar markerlər seçici təsirlərdən məhrum olan, ümumiyyətlə (həmişə olmasa da) genetik əlaqə haqqında məlumat verir.

Bütün biokimyəvi və molekulyar markerlər bərabər yaradılmayıb! Təhlilin asanlığı, təkrarlanma qabiliyyəti, polimorfizm səviyyəsi, lokusların sayı və genom paylanması ilə bağlı fərqlər müşahidə edilmişdir (Rafalski və Tingey 1993). Polimorfizmlərin molekulyar əsasını xüsusi qeyd etmək lazımdır.Əsas nə qədər mürəkkəb olsa, marker də bir o qədər arzuolunandır, çünki mürəkkəblik təkrar mutasiyaların, xüsusən də tərifinə görə bir-biri ilə sıx əlaqəli olan xüsusi materiallarda təkrarlanma ehtimalını azaldacaq. Məsələn, DNT nukleotidlərinin əvəzlənməsinə əsaslanan polimorfizmlər, ehtimal ki, təkrar baş verə biləcək sadə dəyişikliklərdir. Tək və ya bir neçə RAPD və ya RFLP markerlərinə əsaslanan təhlillər buna görə də genetik əlaqənin müəyyən edilməsində etibarsızdır (Skroch et al. 1992). Əksinə, molekulyar səviyyədə çoxlu sayda dəyişiklikləri nümunə götürən təhlillər, çünki onlar ya çoxlu sayda markerləri, ya da faktiki DNT ardıcıllıqları və ya multigen ailələri kimi mürəkkəb markerləri əhatə edir, təkrarlanan dəyişikliklərlə bağlı daha etibarlıdır. Məsələn, adi paxlada fazaolin kimi toxum zülallarının bantlanma nümunələri, denaturasiya SDS-poliakrilamid gel elektroforezində təhlil edildikdə, DNT nukleotid səviyyəsində dəyişikliklər (genlərin dublikasiyası, gen daxilində duplikasiyalar, nukleotidlərin əvəzlənməsi) nəticəsində yaranan mürəkkəb təsviri təmsil edir. və tərcümə səviyyəsində (birgə və tərcümədən sonrakı dəyişikliklər). Buna görə də hər bir nümunənin bir dəfədən çox ortaya çıxması ehtimalı azdır. Nəticədə, eyni zülal nümunəsini nümayiş etdirən genotiplərin ortaq bir əcdadı var (Gepts 1988).

Məhsulun təkamül tədqiqatlarında əsas eksperimental çətinliklərdən biri, genetik əlaqənin səbəbi olaraq əcdad (evcilləşdirmə) və gen axını arasında fərq qoyulmasıdır. Bu, xüsusilə vəhşi əcdadların və əhliləşdirilmiş nəsillərin eyni bioloji növə aid olduqlarını və buna görə də sərbəst hibridləşə bildiklərini nəzərə alsaq, belədir. Beləliklə, əcdadlar və nəsillər arasında hətta molekulyar səviyyədə oxşarlığın əlavə məlumat olmadan əhliləşdirmə ilə bağlı olduğunu düşünmək olmaz. Məsələn, DNT ardıcıllığı məlumatları və kənar qrupun (məsələn, yaxından əlaqəli növlərin) istifadəsi bu problemə əlavə işıq sala bilər, çünki onlar polimorfizmin təbiəti və dəyişikliyin istiqaməti, yəni əcdadlara qarşı nəsil dövlətləri haqqında məlumat verə bilər. molekulyar polimorfizm. Bu, aşağıda fazaolin halında təsvir olunacaq.

Phaseolus vulgaris progenitorunun vəhşi vəziyyətdə mənşəyi Fazaolin toxumu zülal genlərində birbaşa təkrarların paylanmasına əsaslanaraq Ekvadorun Sakit okean yamacında və Perunun şimalında müşahidə oluna bilər (Kami et al. 1995). Fazeolin tək Mendel vahidi kimi miras qalan və B7 əlaqə qrupunda yerləşən kiçik multigen ailəsi tərəfindən kodlaşdırılır (Brown et al. 1981 Nodari et al. 1993). Fazaolin lokusu ən çox 190 Kb uzunluğundadır (Llaca və Gepts 1996) və 6-9 gen ehtiva edir (Talbot et al. 1984). Bu fazaolin ardıcıllıqları arasındakı fərqlərə nukleotidlərin əvəzlənməsi və tandem birbaşa təkrarlarının olması və ya olmaması daxildir. İndiyə qədər üç təkrarlama müəyyən edilmişdir: üçüncü intronda 21 bp təkrar, dördüncü eksonda 15 bp təkrar və altıncı eksonda 27 bp təkrar.

Bu tandem təkrarlarının mövcudluğu fazaolin genlərinin təkamülünü izləmək üçün maraqlı bir əlamət verir. Həqiqətən də, təkrarın yaranması, təkrarlanmadan ardıcıllığı bərpa etmək üçün lazım olan belə bir təkrarın dəqiq itirilməsindən daha çox ehtimal olunan hadisədir. Beləliklə, təkrarlanmayan fazaolin genləri təkrarlanan fazaolin genlərindən daha çox əcdad vəziyyətini təmsil edir. Bu, əlaqəli növün iki alt növündə, P. coccineus subsp.-də fazaolin ardıcıllığının polimeraza zəncirvari reaksiya (PZR) testi ilə tandem təkrarlarının mövcudluğunun təhlili ilə təsdiq edilmişdir. polyanthus və P. coccineus subsp. coccineus. Bu iki taksonda üç təkrardan heç biri müəyyən edilə bilmədi və bu, təkrarlanan dövlətin həqiqətən də əcdad dövləti olduğunu göstərir.

Daha sonra vəhşi P. vulgaris arasında hər hansı bir fazaolin haplotipində tandem təkrarları olan genlərin olmadığını müəyyən etmək üçün sorğu aparıldı. Yalnız Ekvadordan və Şimali Perudan olan vəhşi lobya populyasiyalarının, And dağlarının Sakit okean yamacında, tandem təkrarları ilə fazaolin genlərindən məhrum olduğu ortaya çıxdı (Şəkil 2 Kami et al. 1995). Belə qənaətə gəlmək olar ki, bu vəhşi populyasiyalar növün ehtimal edilən əcdadını təmsil edir. Bu nəticə bir qədər gözlənilməzdir, çünki vəhşi Phaseolus növlərinin əksəriyyəti Meksikada yayılmışdır. Düşünmək olardı ki, P. vulgaris də həmin bölgədə yaranıb və başqa yerlərdə yayılmış digər vəhşi P. vulgaris populyasiyaları son nəticədə Meksikalı əcdadlardan törəyiblər. Bununla belə, ola bilər ki, bəzi vəhşi Phaseolus əcdadları ("proto-vulgaris" və digər növlər) Meksikadan Mərkəzi Amerikaya və And dağlarına səpələnib, P. costaricensis (Freytag və Debouck) kimi yerli yayılmış vəhşi Phaseolus növlərinin yaranmasına səbəb olub. 1996) və P. augusti (Freyre et al. 1996). Belə bir yerli yayılma nəticəsində P. vulgaris kimi növ şimala və cənuba doğru səpələnərək ikinci dərəcəli, daha geniş yayılma əldə edə bilərdi (aşağıya bax). Yadda saxlamaq lazımdır ki, lima paxlası ( P. lunatus ) həm də Meksikadan Argentinaya qədər vəhşi qohumunun geniş yayılmasını göstərir və növün iki genepooldan ibarət olduğunu, Ekvadorda And dağlarının Sakit okean tərəfində və Perunun şimalında yaranan bir And genepoolundan ibarət olduğunu xatırlamaq lazımdır. (vəhşi P. vulgaris-dən daha aşağı hündürlükdə olsa da) və Meksikadan cənub And dağlarına yayılan 'Mezoamerikan' genepool. “Mezoamerikan” genopolunun əhliləşdirmə bölgəsi indiyədək məlum olmasa da, Mesoamerikan sortlarının əksəriyyətinin orada yerləşdiyini nəzərə alsaq, onun Mesoamerikanın bir yerində yerləşdiyi ehtimal edilir (Salgado et al. 1995).

Ekvador və Perunun şimalındakı kiçik nüvə sahəsindən vəhşi P. vulgaris həm şimala (Kolumbiya və Venesuela, Mərkəzi Amerika və Meksika), həm də cənuba (Cənubi Peru, Boliviya və Argentina) doğru səpələnmişdir (Şəkil 1). 1). Sonrakı addımda Mezoamerikan və And bölgələrində çoxlu əhliləşdirmə baş verdi. Ən azı bir əhliləşdirmə qərb-mərkəzi Meksikada (Jalisco) baş vermiş ola bilər ki, bu da fazaolin məlumatlarına əsaslanan nəticədir. Mezoamerikan sortlarının əksəriyyəti eyni fazaolin tipini ('S' tipi) nümayiş etdirir. Eyni fazaolin növünə malik və əhliləşdirilmiş lobya ilə keçmiş hibridləşmənin morfoloji əlamətləri olmayan yabanı lobya Meksikanın Xalisko əyalətində cəmləşmişdir ki, bu da həmin ərazidə mümkün əhliləşdirmə sahəsini göstərir (Gepts 1988). Maraqlıdır ki, Doebley et al. (1984) qarğıdalı üçün oxşar əhliləşdirmə sahəsini təklif etmişdir.

İkinci böyük əhliləşdirmə cənub And dağlarında baş verdi, baxmayaraq ki, daha spesifik bir bölgə təsdiqləyici məlumatları gözləyir. Phaseolin məlumatları Andean bölgəsində mümkün çoxlu əhliləşdirməni təklif edir, çünki And lobyaları arasında ən azı dörd fazaolin növü müəyyən edilmişdir. Alternativ olaraq, əhliləşdirilən orijinal populyasiyalar fazaolin üçün polimorfik idi. Bu imkanları ayırd etmək üçün əlavə məlumatlara ehtiyac var. Üçüncü, ehtimal ki, kiçik əhliləşdirmə Kolumbiyada baş vermiş ola bilər, baxmayaraq ki, Mərkəzi Amerikanın regionları əlavə tədqiqata layiqdir, çünki həmin ərazidən vəhşi P. vulgaris nümunələri mövcud deyildi.

Bu müşahidələrin qaldırdığı məsələlər

1. Molekulyar analizlər mənşə və əhliləşdirmə mərkəzlərini daha dəqiq müəyyən etməyə imkan verir. Bununla belə, bu nəticələrin əlavə markerlər və bitki materiallarının əlavə təhlilləri ilə təsdiqlənə biləcəyini müəyyən etmək qalır.

2. Bir neçə məhsuldan alınan məlumatlar qarşılıqlı olaraq əhliləşdirmə mərkəzlərinin müəyyən edilməsini gücləndirə bilər. Qərbi-mərkəzi Meksikada qarğıdalı və adi lobya kimi eyni dəqiq müəyyən edilmiş ərazidə bir neçə məhsulun əhliləşdirildiyi görünəndə belə qənaətə gəlmək olar ki, bir neçə min il əvvəl bu ərazilərdə insanlar əhliləşdirmə və əkinçilik texnologiyasını inkişaf etdiriblər. eyni vaxtda bir neçə bitkiyə tətbiq etdi.

3. Müəyyən bir məhsul üçün müəyyən bir ərazidə əhliləşdirmə aparıldıqdan sonra, müəyyən bir məsafədə bir daha cəhd edilməmiş ola bilər. Sanki əkinlər və ya onları əhliləşdirən insanlar rəqabət üstünlüyü əldə etmişdilər ki, bir daha əhliləşdirməyə cəhd olunmadı. Bu üstünlüyün mahiyyəti barədə fikir söyləmək olar. Ola bilsin ki, bir məhsulu xarakterizə edən əhliləşdirmə əlamətlərinin yığılması qeyri-adidir və yalnız başqa yerlərdə çox aşağı ehtimalla bərpa oluna bilər. Alternativ olaraq, yeni kənd təsərrüfatı cəmiyyətləri oturaqlığın səbəb olduğu artan əhali artımı və doğum arasındakı məsafənin azalması ilə digər qeyri-kənd təsərrüfatı cəmiyyətlərini alt-üst etdi.

4. Molekulyar biologiya arxeoloji qalıqlarda genetik müxtəlifliyi xarakterizə etmək üsulunu təqdim edir. Qalıq DNT ardıcıllığının PCR gücləndirilməsi və gücləndirmə məhsullarının ardıcıllığı arxeoloji qalıqlar və müasir bitki materiallarında genetik müxtəlifliyin müqayisəsini təmin edir. Belə bir analiz Goloubinoff et al tərəfindən həyata keçirilmişdir. (1993) qarğıdalı və Brown et al. (1994) buğda üçün. DNT-nin gücləndirilməsi ehtimalı qurudulmuş qalıqlarla müqayisədə daha yüksəkdir, baxmayaraq ki, Goloubinoff et al. (1993) kömürlənmiş qalıqlardan da DNT-ni gücləndirdiyini iddia edir.

Adi lobya bəlkə də ən yaxşı fenotipik müxtəlifliyin yüksək səviyyəsi ilə tanınır, xüsusən toxum növü (rəng, rəng nümunəsi, ölçü və forma). Bu geniş müxtəliflik həm Amerikada, həm də başqa yerlərdə adi lobya yetişdirildiyi geniş mədəni mühitin nəticəsidir. Bu müxtəliflik, konvergent və retikulyar təkamül ehtimalına görə əhliləşdirilmiş genopolda genetik müxtəlifliyin nümunələrini tanımağı çətinləşdirdi.

İzozimlər və fazaolin toxumu zülalı kimi biokimyəvi xüsusiyyətlərin təhlili bu problemlə bağlı əlavə məlumat verdi. Koenig and Gepts (1989) və Singh et al. (1991a) müvafiq olaraq yabanı və əhliləşdirilmiş germplazmada izozim müxtəlifliyini təhlil etmişdir. Bu tədqiqatlardan Andean və Mesoamerican genepoolları daxilində ümumi izozim allelini paylaşan sort qruplarını müəyyən etmək mümkün oldu. Fenotipik müxtəlifliyin sonrakı təhlilləri çoxvariantlı statistik təhlillərlə (kanonik və ayrı-seçkilik analizləri) aparılmışdır (Singh et al. 1991b). Nəticələr göstərdi ki, izozim qruplarını morfoloji, aqronomik və ekoloji əlamətlərə görə də fərqləndirmək olar. Məsələn, Mesoamerikan genepoolunda üç alt bölmə və ya irqi ayırd etmək olar (Singh et al. 1991b, 1991c). Race Mesoamerica, əsasən Meksika, Mərkəzi Amerika və Kolumbiyanın daha isti, daha rütubətli ərazilərindən yaranan sortları təmsil edir. Ola bilsin ki, bu irq Mərkəzi Amerikada və ya Kolumbiyada əlavə, kiçik əhliləşdirmə sahəsini ("B" fazaolin sortları, Gepts and Bliss 1986) hesablamaq üçün daha da bölünə bilər. Race Durango, daha sərin, daha quraq bir mühitə sahib olan Meksikanın şimal dağlıq ərazilərindən olan sortları əhatə edir. Race Jalisco, əsasən Meksikanın rütubətli mərkəzi və cənub dağlıq ərazilərində yaranan ən ənənəvi ümumi lobya sortlarından ibarətdir. Üç ekocoğrafi irqdə oxşar bölmə And genepool üçün yaradılmışdır (Singh et al. 1991b, 1991c).

Şəkil 3 adi lobyada əhliləşdirmə ssenarisinin cari vəziyyətini ümumiləşdirir. Sual işarələri irqi şaxələndirmə prosesinə aiddir (aşağıya bax). Oxlar iki əsas genepool arasında nadir gen axını hallarını göstərir.

Bu müşahidələrin qaldırdığı məsələlər

1. Bu müşahidələrdən irəli gələn bir sual bu irqi müxtəlifliyin səbəbidir. Mezoamerikan genepoolunda fazaolin məlumatları tək əhliləşdirmə hadisəsini təklif edir, çünki əhliləşdirilmiş genepuldə müvafiq vəhşi genopolda 15-dən çox ilə müqayisədə yalnız bir fazaolin elektroforetik növü var (Gepts et al. 1986). Bu, Mezoamerikan genepulunda irqi şaxələndirmənin ayrı-ayrı evlənmələrə aid edilə bilməyəcəyini, ancaq əhliləşdirmədən sonrakı hadisələrə aid edilə biləcəyini göstərir. Ehtimallardan biri, vəhşidən evləşdirilmiş lobya populyasiyalarına gen axınının olmasıdır. Əhliləşdirilmiş lobya Meksikanın Xalisko şəhərindəki güman edilən əhliləşdirmə mərkəzindən yayıldığına görə, onlar Meksikanın digər bölgələrindəki vəhşi populyasiyalardan gen axınına məruz qalmış ola bilərlər. Meksikadan vəhşi və əhliləşdirilmiş paxlanın AFLP müxtəlifliyi tədqiqi bu ehtimalı dəstəkləmir, çünki əhliləşdirilmiş lobyaların əksəriyyəti yabanı lobyadan fərqli bir qrupda yerləşir. Öz növbəsində, bu müşahidələr göstərir ki, Mezoamerikan genepulunda irqi şaxələnmə əhliləşdirmə mərkəzindən dağıldıqdan sonra coğrafi cəhətdən təcrid olunmuş populyasiyalar daxilində genetik müxtəlifliyin seçilməsi nəticəsində baş vermiş ola bilər. And genepoolunda, fazaolin məlumatları (Gepts et al. 1986) çoxlu əhliləşdirmə modelini və ya alternativ olaraq, fazaolin-müxtəlif vəhşi populyasiyanın əhliləşdirilməsini təklif edir. And genepoolunda gen axınının mümkün rolunu müəyyən etmək üçün hazırda məlumat yoxdur.

2. Əgər Mezoamerikan genepulunda irqi şaxələndirmə Meksikanın və Mərkəzi Amerikanın digər ekocoğrafi regionlarına səpələndikdən sonra seleksiya ilə bağlı idisə, o zaman Meksikada əkinçilik və əkin sahələrinin yayılması ilə əlaqəli olan qədim insan miqrasiyalarını izləməyə cəhd etmək maraqlı olmalıdır. Belə bir araşdırma Ammerman və Cavalli-Sforza (1984) və Sokal et al. (1991). Bu tədqiqatlarda müasir Avropa populyasiyaları arasında gen tezliklərinin qradiyentlərini müəyyən edirlər ki, bunlardan da ən mühümü SE-NW gradientidir və müəlliflərin iddiasına görə, kənd təsərrüfatının diffuziya yolu ilə Yaxın Şərqdən Avropaya gətirilməsindən qaynaqlanır.

Evləşdirilmiş lobya əldə etmək üçün nə lazımdır?

Vəhşi qohumlar və onların məhsul nəsilləri birlikdə əhliləşdirmə sindromu adlanan nəzərə çarpan fenotipik fərqlər göstərir (Hammer 1984). Nəticədə, onlar müxtəlif taksonomik növlərə təsnif edilmişdir, bu, çox vaxt sərbəst şəkildə keçə biləcəyini nəzərə alsaq, bu, əsassızdır. Ənənəvi neo-Darvinist təkamül nəzəriyyəsinə əsaslanaraq, bu nəzərə çarpan fenotipik fərqlərin hər biri kiçik bir fenotipik təsiri olan çoxlu sayda gen tərəfindən idarə olunacağını gözləmək olardı. Bu baxış ətraf mühitdə və uyğunlaşmada çox tədricən dəyişiklikləri əhatə edən təkamül baxışını əks etdirir. Ola bilsin ki, bu, əhliləşdirmə zamanı (nə də təbii mühitlərdə) əhliləşdirilmiş və təbii mühitin tamamilə fərqli olduğu yerlərdə olmaya bilər. Beləliklə, becərməyə uyğunlaşma təkamül kontekstində çox qısa ola biləcək bir zaman miqyasında köklü şəkildə fərqli bir mühit üçün seçimi təmsil etdi (hətta bir neçə 100 nəsil təkamüldə çox qısa bir dövr hesab edilməlidir). Bu, əsas genlərin əhliləşdirmə zamanı bir rol oynaya biləcəyini göstərirdi, çünki yalnız belə genlər becərmə tərəfindən tətbiq edilən sürətlə dəyişən mühitə sürətli cavab verə bilərdi.

Evləşdirmə zamanı təkamülə dair bu baxışı yoxlamaq üçün adi paxlada əhliləşdirmə sindromunun irsiyyətini müəyyən etmək üçün bir təcrübə aparıldı (Koinange et al. 1996). Rekombinant inbred populyasiya 'Midas' (lobya əhliləşdirilməsində 'son'u təmsil edən snaplobya sort) və 'G12873' (Meksikadan olan vəhşi lobya) arasında çarpazlaşma nəticəsində yaradılmışdır. Bu RI populyasiyasında, genom boyu müntəzəm olaraq yerləşdirilmiş RFLP markerləri ilə əlaqə xəritəsi qurulmuşdur. Öz növbəsində, bu xəritə kəmiyyət əlamətlər üçün kəmiyyət əlaməti lokusu (QTL) təhlili aparmaq və əhliləşdirmə sindromunda iştirak edən əsas genlərin xəritəsini çəkmək üçün istifadə edilmişdir. Aşağıdakı xüsusiyyətlər öyrənildi.

Quru mövsümün başlanğıcı yabanı lobyaların həyat dövrünün yetişmə mərhələsinə təsadüf edir. Bitkinin mütərəqqi quruması zamanı qabıqların divarlarında və tikişlərdə yerləşən liflər qısalır və beləliklə, qabıqların partlayıcı şəkildə parçalanmasına səbəb olur. (Quru mövsümdə qurutma olmadan, tumurcuqlar nadir hallarda açılır və toxumlar qabıqlarda cücərir, bu da məhsuldarlığın nəzərəçarpacaq dərəcədə azalmasına səbəb olur.) Əhliləşdirilmiş lobyaların qabıqları daha az lif ehtiva edir və ya heç yoxdur və buna görə yetkinlik dövründə açılmır. Toxumların yayılma qabiliyyətindəki bu fərq yabanı və əhliləşdirilmiş yabanı lobyaları fərqləndirən ən mühüm xüsusiyyətlərdən biridir. Qurudulmuş qabıq qalıqlarında asanlıqla tanınır: qurudulmuş yabanı qabıqlar güclü şəkildə bükülür (qabığın divarlarında liflərin əyri istiqaməti səbəbindən), qurudulmuş əhliləşdirilmiş qabıqlar isə yox və ya bir qədər bükülür. Liflərin olması və ya olmaması St geni tərəfindən idarə olunur.

Artan (yaş) mövsümün başlanğıcı qeyri-müntəzəm olduğundan, bitkilər ilk yağışlar zamanı vaxtından əvvəl cücərmədən sığortalanmaq üçün toxum-yuxusuzluq mexanizmlərini mənimsəmişlər. Adi lobyada dormansiya toxum qabığının keçirməzliyidir ki, bu da toxumun dərhal hopmasına mane olur. Bu tədqiqatdan əvvəl, adi paxlada yuxu rejiminin miras qalması ilə bağlı heç bir araşdırma aparılmamışdı.

Yabanı lobya kol və ya ağacları dəstək kimi istifadə edən üzümlü bitkilərdir. Ümumi lobya təkamülü zamanı kol böyüməsi vərdişi üçün seçim olmuşdur. Böyümə vərdişi bir neçə alt əlamətlərdən, o cümlədən əsas gövdədəki düyünlərin və qabıqların sayı, internodların uzunluğu və gövdə sonunun növü (vegetativ və ya qeyri-müəyyən, reproduktiv və ya müəyyən) daxildir. Sonuncu əlamətlər üzgəc geni ilə şərtlənir.

Fotoperiod həssaslığı çiçəkləmə vaxtının təyin edilməsində həlledici rol oynayır, belə ki, yetişmə quru mövsümün əvvəlində baş verəcəkdir. Erkən yetişmə toxumun yayılmasının azalması və ya olmaması ilə nəticələnəcəkdir. Daha sonra yetişmə, quru mövsüm başlamazdan əvvəl toxumların kifayət qədər inkişafının qarşısını alacaq. Tropiklərdə yaranan adi lobya qısa gündüz (uzun gecə) bitkidir və yalnız 12 saat və ya daha az gün ərzində çiçək açacaqdır. Əhliləşdirmə mərkəzlərindən səpələnmə zamanı gündüz neytrallığı seçilmişdir ki, bununla da adi lobya bitkiləri istənilən gün uzunluğunda çiçək açacaqdır. Fotoperiod həssaslığı Ppd geni tərəfindən idarə olunur.

Fermerlər və istehlakçılar tərəfindən seçim p geni ilə şərtlənən ağ (piqmentasiya olmaması) da daxil olmaqla, müxtəlif rəngli daha böyük qabıqlara və toxumlara gətirib çıxardı.

Nəticələrdən dörd nəticə çıxarıldı. Birincisi, bir çox əlamətlər üçün əsas genləri müəyyən etmək mümkün idi. Məsələn, ən azı dörd gen toxumun yuxu rejiminə nəzarət edirdi, onlardan biri fenotipik dəyişkənliyin ən azı 50%-ni təşkil edirdi. İkincisi, əksər əlamətlər üçün fenotipik dəyişkənliyin 50%-dən çoxu genetik cəhətdən nəzərə alına bilər ki, bu da əksər əlamətlərin irsiyyət qabiliyyətinin yüksək olduğunu göstərir. Üçüncüsü, əhliləşdirmə sindromunda iştirak edən genlərin paylanması qeyri-təsadüfi görünürdü, çünki 1, 2 və 7-ci əlaqə qruplarında genlərin nisbətən daha yüksək konsentrasiyası var idi. Əlaqə qrupu 1 xüsusilə vacib görünürdü, çünki o, fotoperiod üçün genləri ehtiva edir ( Ppd ), determinasiya ( fin ) və internode uzunluğu.

Bu müşahidələrin qaldırdığı məsələlər

1 . Qarğıdalıda müşahidə edilənə (Doebley və Steck 1991) çox bənzəyən adi paxlada əhliləşdirmə sindromunun genetik nəzarəti əhliləşdirmə prosesini əks etdirir ki, biz əsas genləri və əksər əlamətlər üçün yüksək irsiyyəti müşahidə edirik.Əgər fermerlər şüurlu seçim tətbiq etsəydilər, böyük təsiri olan mutasiyalar kiçik olanlardan daha asan aşkarlanardı. Şüursuz seçmə vəziyyətində belə, bu əsas mutasiyalarla becərilən mühitə uyğunlaşma daha sürətli olardı. Bundan əlavə, yüksək irsi xüsusiyyətlər, xüsusən də dəyişkən mühitlərdə seçim üçün daha əlverişli olardı. Nəhayət, məhdud sayda genomik bölgələrdə əhliləşdirmə üçün bir çox genin konsentrasiyası vəhşi və başlanğıc ev heyvanları arasında keçdikdən sonra əhliləşdirilmiş növlərin bərpasını asanlaşdırardı.

2. Əhliləşdirmə sindromunun sadə genetik nəzarətini nəzərə alsaq, əhliləşdirmə sürətlə davam edə bilərdi. Bu bəyanat üçün ən azı iki xəbərdarlıq var:

· Bir çox hallarda əhliləşdirmə zamanı tətbiq edilən faktiki seçim təzyiqi haqqında çox az məlumatımız var. Vəhşidən evləşdirilmiş materialları əhatə edən arxeobotanik ardıcıllıqlar bu problemə işıq salmağa kömək edə bilər.

Əhliləşdirmə sürəti ilə bağlı arqumentlər ümumiyyətlə tək əlamətlərə əsaslanır (məsələn, Hillman və Davies 1990). Bəs evcilləşdirmə sindromunu toplamaq nə qədər vaxt apardı? Evcilləşdirmə sindromu üçün lazım olan bütün mutasiyaların bir bitkidə baş verməsi ehtimalı azdır. Bu, hibridləşmə və rekombinasiyanın baş verdiyini göstərir. Bununla belə, bir çox bitkilər əsasən öz-özünə tozlanır. Bu reproduktiv rejim mutant genotiplər arasında rekombinasiyanı allogam bitkilərlə müqayisədə ləngidərdi. Yenə də müxtəlif növ orqanlar da daxil olmaqla vəhşi bitkilərdən ev bitkilərinə qədər ardıcıllıq çox faydalı olardı.

Molekulyar biologiya üsulları əhliləşdirmənin ehtimal olunan mərkəzləri, bitkilərin (və insanların) miqrasiya nümunələrinin əhliləşdirmə mərkəzindən potensial müəyyənləşdirilməsi, əhliləşdirmənin vaxt çərçivəsi haqqında məlumat verməklə, bitki təkamülünün əsas tədqiqat sahələri - arxeobotanika və bitki elmi arasında körpü yarada bilər. əhliləşdirmə prosesi və arxeoloji qalıqların molekulyar xarakteristikası. Beləliklə, Bərəkətli Ayparanın Dəclə və Fərat çaylarına bənzətməklə, axınlarının çoxu ayrı-ayrılıqda axdıqdan sonra dənizə çatmazdan əvvəl nəhayət birləşir, molekulyar biologiyadan birləşdirici vasitə kimi istifadə etməklə bu iki sahənin daha sıx əlaqəsi əldə edilə bilər. alət.

Ammerman, A.J. və L.L.Kavalli-Sforza. 1984. Neolit ​​dövrünə keçid və Avropada populyasiyaların genetikası. Princeton Univ. Press, Princeton, Nyu-Cersi, ABŞ.

Beebe, S., O. Toro, A. Gonzáles, M. Chacón və D. Debouck. 1997. Peru və Kolumbiyanın And dağlarında adi lobya (Phaseolus vulgaris L., Fabaceae) vəhşi-alaq bitkiləri kompleksləri və onların konservasiya və yetişdirmə üçün təsiri. Genet. Resurs. & Crop Evol. 44:73-91.

Braun, J.W.S., F.A.Bliss və T.C. Zal. 1981. Fransız paxlalarında toxum zülallarını idarə edən genlər arasında əlaqə əlaqələri. Teor. Tətbiq. Genet. 60:251-259.

Brown, T., R. Allaby, K. Brown və K. O'Donoghue. 1994. Avropa arxeoloji saytlarından buğda toxumlarında DNT. Təcrübə 50: 571-575.

Burkart, A. və H. Brücher. 1953. Phaseolus aborigineus Burkart, die mutmassliche andine Stammform der Kulturbohne. Züchter 23:65-72 [Almanca].

de Candolle, A. 1882. L'origine des plantes cultivées. İngiliscə tərcüməsi: Mədəni bitkilərin mənşəyi. Appleton, Nyu-York, Amerika Birləşmiş Ştatları.

Debouck, D.G., O. Toro, O.M. Paredes, W.C. Johnson və P. Gepts. 1993. Cənubi Amerikanın şimal-qərbində Phaseolus vulgaris-in genetik müxtəlifliyi və ekoloji paylanması. Ekon. Bot. 47:408-423.

Doebley, J. və A. Stec. 1991. Qarğıdalı və teosinte arasında morfoloji fərqlərin genetik təhlili. Genetika 129:285-295.

Doebley, J.F., M.M. Goodman və C.W. Stuber. 1984. Zea-da (Gramineae) izoenzimatik variasiya. Sistem. Bot. 9:203-218.

Evans, A.M. 1976. Lobya. Səhifələr 168-172 Bitki Bitkilərinin Təkamülü (N.W. Simmonds, red.). Longman, London, Böyük Britaniya.

Freyre, R., R. Ríos, L. Guzmán, D. Debouck və P. Gepts. 1996. Phaseolus spp-nin ekocoğrafi yayılması. (Fabaceae) Boliviyada. Ekon. Bot. 50:195-215.

Freytag, G.F. və D.G. Debuck. 1996. Phaseolus costaricensis, Kosta Rika və Panama, Mərkəzi Amerikadan yeni yabanı lobya növü (Phaseolinae, Leguminosae). Novon 6:157-163.

Gepts, P. 1988. Fazeolin təkamül marker kimi. Phaseolus Beans Genetik Resurslarında 215-241-ci səhifələr (P. Gepts, red.). Kluwer, Dordrecht, Hollandiya.

Gepts, P. və F.A. Bliss. 1986. Kolumbiyadan yabanı və becərilən adi lobya ( Phaseolus vulgaris ) arasında faseolin dəyişkənliyi. Ekon. Bot. 40(4):469-478.

Goloubinoff, P., S. Pääbo və A. Wilson. 1993. Arxeoloji nümunələrdən Adh2 gen seqmentinin ardıcıl müxtəlifliyindən nəticələnən qarğıdalının təkamülü. Proc. Nat. akad. Sci. ABŞ 90:1997-2001.

Hammer, K. 1984. Das Domestikationssyndrom. Kulturpflanze 32:11-34 [Almanca].

Harlan, J.R. 1975. Bəzi mədəni bitkilərdə variasiyanın coğrafi nümunələri. J . İrsiyyət 66:184-191.

Harlan, J.R. və J.M.J. de Yaş. 1971. Mədəni bitkilərin rasional təsnifatına doğru. Takson 20:509-517.

Heiser, C.B. 1965. Nüvə Amerikasında mədəni bitkilər və mədəni diffuziya. am. Antropol. 67:930-949.

Hillman, G.C. və M.S. Davies. 1990. İbtidai becərmə şəraitində yabanı buğda və arpada əkinçilik normaları. Biol. J. Linn. Soc. 39:39-78.

Kami, J., B. Becerra Velásquez, D.G. Debouck və P. Gepts. 1995. Phaseolus vulgaris-də fazaolinin ehtimal edilən əcdad DNT ardıcıllığının müəyyən edilməsi. Proc. Nat. akad. Sci. ABŞ 92:1101-1104.

Kaplan, L. və L.N. Kaplan. 1988. Arxeologiyada fazaol. Phaseolus Beans Genetik Resurslarında Səhifə 125-142: Onların Baxımı, Evcilləşdirilməsi, Təkamülü və İstifadəsi (Paul Gepts, red.). Cari Bitki Elmləri və Kənd Təsərrüfatında Biotexnologiya, Cild. 5. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht.

Koenig, R. və P. Gepts. 1989. Vəhşi Phaseolus vulgarisdə allozim müxtəlifliyi: iki əsas müxtəliflik mərkəzi üçün əlavə sübut. Teor. Tətbiq. Genet. 78:809-817.

Koinange, E.M.K., S.P.Singh və P.Gepts. 1996. Adi lobyada əhliləşdirmə sindromunun genetik nəzarəti. Bitki Sci. 36:1037-1045.

Llaca, V. və P. Gepts. 1996. Phaseolus vulgaris-də fazaolin lokus bölgəsinin impulslu sahə gel elektroforez təhlili. Genom 39:722-729.

McBryde, F.W. 1947. Cənub-qərb Qvatemalanın mədəni və tarixi coğrafiyası. Smithsonian İnst. Nəşr. 4:1-184.

Nodari, R.O., S.M. Tsai, R.L.Gilbertson və P.Gepts. 1993. Adi paxlanın inteqrasiya olunmuş əlaqə xəritəsinə doğru. II. RFLP əsaslı əlaqə xəritəsinin hazırlanması. Teor. Tətbiq. Genet. 85:513-520.

Rafalski, J. A. və S. V. Tingey. 1993. Bitkiçilikdə genetik diaqnostika: RAPD, mikrosatellitlər və maşınlar. Genetikada meyllər 9:275-280.

Salqado, A., P. Gepts və D. Debouck. 1995. Amerikada lima paxlasının, Phaseolus lunatus L.-nin iki genofondu üçün sübut. Genet. Resurs. Crop Evol. 42:15-28.

Singh, S.P., P. Gepts və D.G. Debuck. 1991a. Adi lobya irqləri ( Phaseolus vulgaris L., Fabaceae). Ekon. Bot. 45:379-396.

Singh, S.P., J.A. Qutirrez, A. Molina, C. Urrea və P. Gepts. 1991b. Yetişdirilən adi lobyada genetik müxtəliflik: II. Morfoloji və aqronomik əlamətlərin marker əsasında təhlili. Bitki Sci. 31:23-29.

Singh, S.P., R. Nodari və P. Gepts. 1991c. Yetişdirilən adi lobyada genetik müxtəliflik. I. Allozimlər. Bitki Sci. 31:19-23.

Skroch, P., J. Tivang və J. Nienhuis. 1992. RAPD marker məlumatlarından istifadə edərək genetik əlaqələrin təhlili. Səhifələr 26-30 Proc. Birgə Bitki Yetişdirmə Simpoziumları Seriyası, 1 Noyabr 1993. CSSA, Minneapolis, Minnesota, ABŞ.

Smith, B. 1995. Kənd təsərrüfatının yaranması. Elmi Amerika Kitabxanası, Nyu-York, ABŞ.

Sokal, R.R., N.L. Oden və C. Wilson. 1991. Demik diffuziya yolu ilə Avropada kənd təsərrüfatının yayılmasının genetik sübutu. Təbiət 351:143-145.

Talbot, D.R., M.J.Adanq, J.L.Slightom və T.C. Zal. 1984. Phaseolus vulgaris L. Mol-un əsas toxum saxlama zülalı olan fazaolin kodlayan multigen ailəsinin ölçüsü və təşkili. & General Genet. 198:42-49.

Zohary, D. və M. Hopf. 1993. Köhnə Dünyada Bitkilərin Evcilləşdirilməsi: Qərbi Asiya, Avropa və Nil Vadisində mədəni bitkilərin mənşəyi və yayılması, 2-ci nəşr. Clarendon Press, Oksford, Böyük Britaniya.

Çovdar və arpanın mənşəyi və vəziyyəti haqqında Nascendi evcilləşdirilməsi: İcmal - V. Jaaska

Becərilən taxıl bitkiləri ilə onların yabanı qohumları arasında həlledici fərq yetkinlik dövründə qulağın kövrəkliyindədir. Yetişdikdən sonra sünbüllərin sünbülcüklərə asanlıqla parçalanması toxumların yayılması və vəhşi təbiətdə sağ qalması üçün vacibdir, kövrək olmayan qulaqları olan formalar isə yalnız becərmə zamanı sağ qalır. Ümumiyyətlə güman edilir ki, Triticeae bitkilərinin əksəriyyəti yabanı qohumlarından nadir mutantlar kimi vəhşi populyasiyalarda sporadik olaraq görünən parçalanmayan fərdlərin seçilməsi ilə əhliləşdirilib (Zohary və Hopf 1993). Bununla belə, sortlardan alaq otlu formalara introduksiya müşahidələri istisna olmaqla, vəhşi populyasiyalarda kövrək olmayan mutantların görünməsinin sənədləşdirilmiş halları yoxdur. Qeyri-kövrək mutantların meydana çıxması xüsusi şəraitdə yarana bilən nadir hadisə kimi görünür.

Növlərarası hibridləşmə artan mutasiya nisbətlərinin potensial mənbəyi ola bilən mobil genetik elementlərin transpozisiyasını aktivləşdirə bilər. Fərqli sünbül kövrəkliyi ilə çovdar və buğda formalarının müxtəlif vəhşi növlər arasında növlərarası hibridləşmə prosesləri nəticəsində yarana biləcəyinə dair bir fərziyyə irəli sürülmüşdür (Jaaska 1975). Kövrək olmayan mutantların peyda olduqdan sonra yalnız məhdud sayda nəsillər üçün vəhşi təbiətdə qalacağını nəzərə alsaq, belə nəticəyə gəlmək olar ki, çovdar və arpa onların vəhşi qohumlarının qədim hibrid populyasiyalarından statu nascendidə əhliləşdirilməli idi.

Taksonomistlər arasında çovdar növlərinin və onların intraspesifik taksonlarının delimitasiyası ilə bağlı xeyli fikir ayrılığına baxmayaraq (Kobyljanskij 1975 Gandilyan 1976 Hammer et al. 1987) Secale L. çovdar cinsinə üç etibarlı bioloji növdən (Sencer və Hawkeass, Jawkeass, 11198075) ibarət kimi baxıla bilər. 1983):

· Üstün illik Secale cereale L. sl, o cümlədən Avropa becərilən çovdar (subsp. cereale), Zaqafqaziya becərilən və alaq otlu çovdarı sərt rachisli (subsp. segetale Zhuk.) və müxtəlif alaq və yabanı formalarda birillik bitkilər. subsp kimi kövrək rachis ilə özünə uyğun gəlməyən çovdar. ata-baba Juk. s.l, o cümlədən alaq subsp, ata-baba Zhuk. s.str, alaq otlu subsp. afghanicum (Vav.) çəkic, alaq otlu subsp. dighoricum Vav. və yabanı subsp. vavilovii (Qross.) Kobyl. s.küç., qeyri s.l. Kobıljanski (1975).

· The outcrossing çoxillik Secale strictum Presl., syn. S. montanum Guss., bir neçə yarımnövlə: subsp. strictum ( = S. dalmaticum Vis.), subsp. anatolicum (Boiss.) Çəkic, subsp. kuprijanovii (Grosssh.) Çəkic, subsp. ciliatoglume (Boiss.) Hammer və subsp. africanum (Stapf) çəkic.

· Secale sylvestre Host. - qumlu təpələrin və sahillərin bir illik kleistoqam.

Qrosşeym (1924) S. vavilovii qısaboylu (gövdəsi 20-35 sm), qısa (4-8 sm) kövrək sünbüllü vəhşi birillik kimi təsvir etmişdir ki, o, Naxçıvanda vulkanik kül torpaq üzərindəki quru yaşayış yerindən yığmışdır. Qısa yabanı birillik çovdarın populyasiyalarının daha sonra Ermənistanın müxtəlif quru rayonlarında baş verdiyini Qandilyan (1976) aşkar etdi ki, o, boyunun qısalığını quru və qida maddələri az olan yaşayış mühitinə fenotipik uyğunlaşma ilə əlaqələndirdi. Bu əsaslarla o, bütün yabanı və alaq otlarından ibarət birillik çovdarları kövrək rachis ilə müalicə etməyi təklif etdi S. vavilovii s.l. becərilən S. cereale-dən ayrı s.str. Bu formalara xüsusi rütbə vermək sual altındadır, çünki onlar reproduktiv olaraq kövrək olmayan alaq otu S. cereale subsp.-dən təcrid olunmur. segetale. Onların S. cereale subsp altına daxil edilməsi. vavilovii s.l. Kobyljanskij (1975) tərəfindən təklif edildiyi kimi, subsp prioritetinə görə botanika nomenklaturası qaydalarına ziddir. ata-baba Juk. alt növ səviyyəsində (Jukovsky 1928).

Vavilov (1917) becərilən çovdarın yabanı çoxillik çovdardan birillik alaq formalarının meydana çıxması yolu ilə təkamül aldığını, bu da öz növbəsində arpa və buğda sahələrində becərilən kövrək olmayan formaların şüursuz seçilməsi nəticəsində əhliləşdirildiyini bildirdi. Daha sonra o, Əfqanıstanda kövrək qulaqları olan alaq otlu çovdar tapdığını bildirdi və bunu S. cereale var. afghanicum və şimal ərazilərdə və daha yüksək hündürlüklərdə buğda və arpa sahələrində becərilmə zamanı alaq otlu çovdarın yarıkövrək və kövrək olmayan formalarının kortəbii olaraq seçildiyi ilkin forma ola biləcəyini təklif etdi (Vavilov 1926). O, həmçinin daha sonra iddia etdi ki, S. cereale vəhşi S. vavilovii Grossh ilə çoxillik S. montanumdan təkamül etmiş ola bilər. arasında əlaqə rolunu oynayır. Vavilovun sözlərinə görə, çovdar Yaxın Şərq regionunda ikinci dərəcəli alaq bitkisi kimi əhliləşdirilib (subsp. segetale) və yalnız bundan sonra Avropa ölkələrinə yayılıb və fərqli məhsul kimi istifadə olunub.

Alternativ olaraq, kövrək və yarı kövrək rachisli indiki alaq otlu çovdarlar becərilən kövrək olmayan subsp-lərin introqressiv hibridləşməsinin məhsullarıdır. yabanı çovdar subsp ilə segetale. vavilovii s.küç. Bu hibridləşmədən seqreqantlar subsp. segetale və tarla alaq otlarına çevrildi. S. cereale-nin yabanı, alaq otları və mədəni formaları arasında olan süni hibridlər tamamilə interfertildir və müntəzəm meioz (Nürnberg-Krüger 1960a Khush 1962, 1963) göstərir ki, bu da onların vahid bioloji növdən ibarət olduğunu göstərir.

Ümumiyyətlə qəbul edilir ki, bütün illik çovdar növləri çoxillik S. strictumdan təkamül keçirib (Stutz 1972 Hammer 1990). Secale cereale və S. strictum yeddi xromosomdan üçü arasında iki böyük translokasiya ilə fərqlənir, lakin intraspesifik taksonlar hər iki növdə eyni xromosom düzülüşünə malikdir (Riley 1955 Stutz 1957 Khush and Stebbins 1961). Qarşılıqlı translokasiyalar üçün polimorfizm S. cereale populyasiyalarında təsvir edilmişdir (Candela et al. 1979). Beləliklə, S. cereale-nin S. strictum-dan təkamülü iki qarşılıqlı translokasiyanın (Riley 1955 Khush və Stebbins 1961) fiksasiyasını əhatə etməlidir ki, bu da yalnız avtoqam ara məhsulun iştirakı ilə mümkün ola bilər. Stutz (1972) təklif etdi ki, S. sylvestre və S. vavilovii sensu Khush (= S. iranicum) kleistoqamlı birilliklər S. strictumdan S. cereale təkamülündə ara mərhələləri təmsil edə bilər.

Secale sylvestre S. strictum ilə eyni xromosom düzülüşünə malikdir, lakin onunla aşağı keçid qabiliyyətinə malikdir və ya yalnız kiçik bir xromosom translokasiyası ilə fərqlənir, halbuki S. iranicumun S. cereale (Nürnberg-Krügert) ilə eyni xromosom düzülüşünə malik olduğu aşkar edilmişdir. 1972). Bu məlumatlara əsasən, Stutz (1972) kleistoqamlı illik S. sylvestre-nin S. strictum-dan törədiyini və sonra iki xromosom translokasiyasının fiksasiyası ilə oxşar şəkildə kleistoqamlı illik S. iranicum-un yaranmasına səbəb olduğunu irəli sürdü, S. cereale isə güman edilirdi. S. iranicum-dan S. strictum-dan introqressiya yolu ilə outcrossing seleksiya sistemini əldə etməklə ortaya çıxır.

Çovdar növləri arasında izoferment dəyişkənliyi ilə bağlı apardığım tədqiqatlar müəyyən etdi ki, S. cereale və S. strictum çoxlu izozimlərin qismən homoloji polimorfizmini nümayiş etdirir və əksər allozimlər onların arasında paylaşılır. Cədvəl 1-dən görünə bilər ki, S. iranicum S. cereale və S. strictum-da olan allozimlərdən biri üçün fiksasiya olunub, halbuki S. sylvestre turşu fosfatazanın ACP-B, anodal peroksidaza PRX-C və aromatik allozimlərə malikdir. spirt dehidrogenazları AAD-A və AAD-E (Jaaska və Jaaska 1984). İzoferment məlumatlarının işığında belə bir nəticəyə gəlindi ki, S. sylvestre təkamül divergensiyasının S. strictum formasının yan qoludur və S. iranicum və S. cereale-yə aparan aralıq deyil.

Bundan başqa, S. strictum və S. sylvestre müxtəlif ekoloji yaşayış yerlərində böyüyərək təbiətdə yaxşı təcrid olunur və sərbəst hibridləşmir. Bunun əvəzinə mən subsp-nin bəzi naməlum inbreeding formasını təklif edirəm. S. iranicum ilə əlaqəli vavilovii, S. strictum-dan (Jaaska 1975) öz-özünə uyğunsuzluğun daxil olması ilə S. cereale-nin həm kövrək, həm də sərt rachis formalarının təkamül etdiyi ara məhsul ola bilər. Həmçinin güman edilirdi ki, kövrək olmayan çovdar S. cereale subsp. segetale hazırda nəsli kəsilmiş bəzi hibrid populyasiyalardan birbaşa olaraq statu nascendidə əhliləşdirilə bilər, kövrək subsp. vavilovii s.küç. vəhşi təbiətdə davam etmişdir. Daha sonra S. sylvestre-nin digər çovdar növlərindən, həmçinin katodal peroksidazaların CPX-4 və CPX-5 (Vences et al. 1987a) və xloroplast DNT (Muray et al. 1989 Petersen və Doebly 1993) allozimlərində fərqləndiyi aşkar edilmişdir. S. cereale və S. strictum homoloji polimorfizmi aşkar etdi və allozimlər və xloroplast DNT ilə qəti şəkildə fərqləndirilə bilmədi (Vences et al. 1987b Petersen and Doebly 1993). Bu məlumatlar S. sylvestre-nin S. cereale-nin mənşəyində iştirak etmədiyi qənaətinə əlavə dəstək verir.

Jukovski (1971) qeyd etdi ki, müxtəlif botanika bağlarında və kolleksiyalarında yabanı və alaq çovdarlarının becərilməsində 100 ildən çox müddət ərzində kövrək olmayan formaların kortəbii görünməsi barədə heç bir məlumat yoxdur. Səbəb çovdarın aşındırıcı yetişdirmə sistemi ilə birləşən kövrək olmayan mutasiyanın resessiv təbiətində ola bilər (Sybenga and Prakken 1962). Nadir, kövrək olmayan mutantlar, resessiv qeyri-kövrək allelləri olan iki valideyn keçib nəsildə homozigotlara ayrılana qədər, heterozigot genotiplərdə çovdar populyasiyalarından kənara çıxanda fenotipik olaraq ifadə edilməmiş qalacaqlar. Bunun ehtimalı çox aşağı ola biləcək kövrək olmayan mutasiyaların tezliyindən asılıdır. Buna görə də, homozigotlarda fenotipik olaraq ifadə olunan resessiv qeyri-kövrək mutantların meydana çıxması üçün inbreeding ara məhsulunun iştirakı vacib şərt olardı.

Jukovsky (1971) də alaq otlu subsp. segetale yabanı çoxillik və birillik çovdarlar arasında növlərarası hibridləşmə nəticəsində hibrid nəsildə kövrək olmayan formaların görünməsi nəticəsində yarana bilər. O hesab edirdi ki, çovdarın yarı və kövrək olmayan formalarının yaranmasına səbəb olan həlledici mutagen amil növlərarası hibridləşmə ola bilər. Stutz (1972) “Ararat dağının yamaclarında S. vavilovii-nin S. montanum ilə təmasda olduğunu və kifayət qədər sərbəst hibridləşdiyini qeyd etmişdir.” S. cereale və S. strictum arasında xaçlardan əldə edilən toxumun cücərdiyi aşkar edilmişdir. yalnız S. cereale ana valideyn olduqda (Riley 1955), introqresiyanın çoxillik çovdardan mümkün olduğunu göstərir. S. cereale-nin yabanı, alaq otlu və mədəni formalarının mənşəyi haqqında daha çox məlumat əldə etmək üçün Yaxın Şərq regionunda yabanı çoxillik və birillik çovdarların simpatik populyasiyaları kövrəklik, xromosom dəyişiklikləri və molekulyar xarakterlər baxımından araşdırılmalıdır.

Cədvəl 1.Çovdar növlərində alifatik və aromatik spirt dehidrogenaz (ADH və AAD), aspartat aminotransferaza (AAT), turşu fosfataza (ACP), esteraza (EST) və anodal peroksidaza (APX) izoenzimlərinin elektroforetik variantları: əsas elektroforetik variantlar (allozimlər) nömrələnir. onların azalan hərəkətlilik sırası və azalma sırası ilə sadalanan nadir allozimlər 'r' hərfi ilə işarələnmiş unikal allozimlər kursivlə yazılmışdır.


Yarış Realdır, Amma Genetik Deyil

Mərkəzi Amerika, Cənubi Avropa və Qərbi Afrikadan olan bir dostum laktoza qarşı dözümsüzdür. Süd məhsulları içmək onun mədəsini pozur və buna görə də onlardan qaçır. Təxminən on il əvvəl, az miqdarda süd qəbul etdiyinə görə, o, kifayət qədər kalsium ala bilməyəcəyindən qorxdu, buna görə də həkimindən sümük sıxlığı testi istədi. Cavab verdi ki, ona ehtiyac yoxdur, çünki "qaralarda osteoporoz yoxdur".

Dostum tək deyil. Qara insanların sümük sıxlığı testinə ehtiyacı olmadığı fikri çoxdankı və ümumi bir mifdir. 2006-cı ildə Şimali Karolinada aparılan bir araşdırma, sümük mineral sıxlığı üçün yoxlanılan 531 afro-amerikalı və avro-amerikalı qadının yalnız 15 faizini Afrika əsilli amerikalı qadınların təşkil etdiyini, baxmayaraq ki, afro-amerikalı qadınların klinik əhalinin demək olar ki, yarısını təşkil etdiyini müəyyən etdi. 2000-ci ildə Nyu-Yorkun Albany şəhərində keçirilən sağlamlıq yarmarkası qaradərili qadınların pulsuz osteoporoz müayinəsindən imtina etməsi ilə qarışıqlığa çevrildi. Vəziyyət son illərdə çox dəyişməyib.

Bu arada, osteoporoz sınıqları riskini qiymətləndirən geniş istifadə olunan kalkulyator olan FRAX yaş, cins və bəli, "irq" ilə birlikdə sümük sıxlığına əsaslanır. Yarış, heç vaxt müəyyən edilməmiş və ya demarkasiya edilməmiş olsa da, qırılma riski alqoritmlərinə uyğunlaşdırılmışdır.

Problemi parçalayaq.

Birincisi, ehtimal ki, görünüşə əsaslanaraq, həkimlər mənim dostumu və başqalarını “qara” adlı sosial olaraq müəyyən edilmiş irq qutusuna yerləşdirdilər ki, bu da hər kəsi təsnif etmək üçün çətin bir üsuldur.

İrq, cəmiyyətlərin insanları daha dərin bioloji və ya mədəni əlaqələrin göstəricisi olduğu güman edilən xarici görünüş əsasında qruplara ayırdığı olduqca çevik bir üsuldur. Mədəniyyət kateqoriyası olaraq irqlərin tərifləri və təsvirləri müxtəlifdir. Dərinin tonuna əsaslanan "rəng" xətləri dəyişə bilər, bu mənalıdır, lakin kateqoriyalar hər hansı bir elmi açıqlama vermək üçün problemlidir.

İkincisi, bu tibb mütəxəssisləri bu irqi təsnifatın arxasında möhkəm bir genetik əsasın olduğunu güman edirdilər, lakin yoxdur.

Üçüncüsü, onlar güman edirdilər ki, irqi olaraq müəyyən edilmiş bu genetik fərq bu qadınları osteoporozdan və sınıqlardan qoruyacaq.

Bəzi tədqiqatlar göstərir ki, afro-amerikalı qadınlar, yəni əcdadları Afrika ilə əlaqəli olan qadınlar, həqiqətən, osteoporoza qarşı qoruyucu ola biləcək digər qadınlardan daha çox sümük sıxlığına çata bilər. Ancaq bu, "qara olmaq" demək deyil - yəni sosial olaraq "qara" olaraq təyin olunan zahiri görünüşə sahib olmaq - kiminsə osteoporoz və ya sümük sınıqlarına tutulmasının qarşısını alır. Həqiqətən, bu eyni araşdırma, həmçinin afro-amerikalı qadınların omba sınıqlarından sonra ölmə ehtimalının daha çox olduğunu bildirir. Osteoporoz riski ilə müəyyən irqi populyasiyalar arasındakı əlaqə, hər ikisi sümük sıxlığına təsir edən qidalanma və fəaliyyət səviyyələri kimi yaşayış fərqlərinə görə ola bilər.

Amma daha önəmlisi: Coğrafi əcdad irqlə eyni şey deyil. Məsələn, Afrika əcdadı səliqəli şəkildə “qara” olmağı planlaşdırmır (və ya əksinə). Əslində, 2016-cı ildə aparılan bir araşdırma, Afrikanın müxtəlif bölgələrində yaşayan qadınlar arasında osteoporoz riskində geniş dəyişiklik tapdı. Onların genetik risklərinin sosial olaraq müəyyən edilmiş irqi ilə heç bir əlaqəsi yoxdur.

Tibb mütəxəssisləri və ya tədqiqatçılar “irq”lə genetik əlaqə axtardıqda tələyə düşürlər: Onlar güman edirlər ki, həqiqətən də genetika üçün əhəmiyyət kəsb edən coğrafi əcdadın irqlə müqayisə oluna bilər, lakin bu belə deyil. Əlbəttə, fərqli yerlərdə yaşayan müxtəlif insan populyasiyaları statistik olaraq fərqli genetik əlamətlərə malik ola bilər - məsələn, oraq hüceyrə xüsusiyyəti (aşağıda müzakirə olunur) - lakin bu variasiya irqə deyil, yerli populyasiyalara (müəyyən bir bölgədəki insanlar) aiddir.

Sudakı balıq kimi, hamımızı "irqin" bioloji cəhətdən real olduğunu düşünən "duman" bürümüşdür. Beləliklə, sağlamlıq, sərvət və hər cür digər nəticələrdəki "irqi" fərqlərin genetik fərqlərin qaçılmaz nəticəsi olduğu barədə yanlış nəticəyə gəlmək asandır.

Reallıq budur ki, ABŞ-da və hər yerdə sosial olaraq müəyyən edilmiş irqi qruplar nəticələr baxımından fərqlənir. Ancaq bu genlərə görə deyil. Daha doğrusu, bu, yaşanan təcrübədəki sistem fərqləri və institusional irqçiliklə bağlıdır.

Məsələn, Birləşmiş Ştatlarda rəngli icmalar çox vaxt tibbi xidmətə, yaxşı balanslaşdırılmış pəhrizlərə və sağlam mühitə çıxışı azaldır. Onlarla hüquq-mühafizə orqanları və hüquq sistemi ilə qarşılıqlı münasibətlərdə çox vaxt daha sərt rəftar edilir. Araşdırmalar göstərir ki, onlar sağlamlığın bütün aspektlərinə mənfi təsir göstərən endemik irqçilik də daxil olmaqla daha çox sosial stress yaşayırlar. Məsələn, afro-amerikalı qadınlar tərəfindən doğulan körpələrin ilk ilində ölmə ehtimalı İspan olmayan Avro-Amerikalı qadınlardan doğulan körpələrə nisbətən iki dəfədən çox olur.

Bioloji antropologiya professoru olaraq kollec bakalavrlarına dərs deyirəm və məsləhətlər verirəm. Tələbələrim müxtəlif sosial olaraq müəyyən edilmiş irqi qrupların həyat təcrübələrindəki bərabərsizliklərdən xəbərdar olsalar da, onların əksəriyyəti bioloji “irqlərin” real şeylər olduğunu düşünür. Həqiqətən də, amerikalıların yarıdan çoxu hələ də inanır ki, onların irqi kimliyi “onların DNT-sindəki məlumatlarla müəyyən edilir”.

Ən uzun müddət avropalılar günəşin Yer ətrafında fırlandığını düşünürdülər. Onların mədəni cəhətdən uyğunlaşdırılmış gözləri bunu açıq və şübhəsiz həqiqət kimi görürdü. Astronomların indi bunun doğru olmadığını bildiyi kimi, demək olar ki, bütün populyasiya genetikləri bilirlər ki, insanları irqlərə bölmək insan genetik variasiyasını nə izah edir, nə də təsvir edir.

Yenə də bu irq-genetik ideyası ölməyəcək. Onilliklərdir ki, o, faktların günəş işığına məruz qalır, lakin vampir kimi qan udmaqda davam edir - nəinki sağ qalır, həm də irqçi ideologiyaları dəstəkləmək üçün elmi necə bükə biləcəyinə zərər verir. Dəhşətli metaforaya görə üzr istəyərək, irq olaraq genetikanın ürəyinə taxta bir pay qoymağın vaxtı gəldi. Bunu etmək daha yaxşı elm və daha ədalətli cəmiyyət yaradacaq.

1619-cu ildə Afrikadan ilk insanlar Virciniyaya gəldi və cəmiyyətə inteqrasiya olundu. Yalnız afrikalı və avropalı istiqraz işçiləri müxtəlif üsyanlarda birləşdikdən sonra koloniya liderləri fəhlələrin ayrılmasına “zərurət” olduğunu başa düşdülər. “İrq” irlandiyalıları və digər avropalıları əsarət altına alınmış afrikalılardan ayırdı və Avropa mənşəlilərin dözülməz əsarət şəraitinə qarşı müqavimətini azaltdı. İrqi digər qərəzlərdən, o cümlədən etnosentrizmdən (müəyyən bir mədəniyyətin üstün olması ideyası) fərqləndirən cəhət odur ki, o, fərqliliklərin təbii, dəyişməz və Tanrı tərəfindən verilmiş olduğunu iddia edirdi. Nəhayət, irq də elmin möhürünü aldı.

Sonrakı onilliklər ərzində Avro-Amerika təbiət alimləri irqin təfərrüatlarını müzakirə edərək, irqlərin nə qədər tez-tez yaradıldığı (bir dəfə, İncildə deyildiyi kimi və ya bir çox ayrı-ayrı vaxtlar), irqlərin sayı və onların müəyyən edilməsi, vacibliyi kimi suallar verdilər. xüsusiyyətləri. Lakin onlar irqlərin təbii bir şey olub-olmadığını şübhə altına almadılar. Onlar irqi cisimləşdirərək, şübhəsiz, daimi istifadə etməklə irq ideyasını reallaşdırdılar.

1700-cü illərdə müasir taksonomiyanın atası və eqosu olmayan biri olan Karl Linney özünü Allahın yaratdığını təşkil edən kimi təsəvvür etməyi xoşlayırdı. Linnaeus kəşfiyyatçıların və fəthçilərin hesabatlarına əsasən öz növlərimizi irqlərə ayırdı.

Onun yaratdığı irq kateqoriyalarına Americanus, Africanus və hətta Monstrosus (vəhşi və vəhşi fərdlər və anadangəlmə qüsurları olanlar üçün) daxildir və onların əsas müəyyənedici xüsusiyyətlərinə rəng, şəxsiyyət və idarəetmə üsullarının biomədəni melanjı daxildir. Linnaeus Europeaus-u ağ, sanguine və qanunla idarə olunan, Asiaticus-u isə sarı, melanxolik və rəylə idarə olunan kimi təsvir etdi. Bu təsvirlər irq ideyalarının o dövrün sosial ideyaları tərəfindən nə qədər formalaşdırıldığını vurğulayır.

Erkən xristian anlayışlarına uyğun olaraq, bu “irqi tiplər” bir iyerarxiyada düzülmüşdü: aşağı formalardan Tanrıya daha yaxın olan yüksək formalara qədər böyük bir varlıq zənciri. Avropalılar ən yüksək pillələri tuturdular, digər irqlər isə aşağıda, meymunların və meymunların üstündə idi.

Beləliklə, irq ideyası ilə bağlı ilk böyük problemlər, bir irqi qrupun üzvlərinin “mahiyyətləri” bölüşməməsidir, Linneyin qrupları birləşdirən bəzi əsas ruh haqqında fikirləri və ya irqlərin iyerarxik şəkildə təşkil edilməməsi. Müvafiq əsas çatışmazlıq odur ki, irqlər statik və dəyişməz görünürdü. Dəyişiklik prosesinə və ya indi təkamül dediyimiz prosesə icazə verilmir.

Çarlz Darvinin dövründən bəri irqin tipoloji və statik konsepsiyasını təkamül konsepsiyasına çevirmək üçün çoxlu səylər olmuşdur. Məsələn, Amerika Fiziki Antropoloqlar Assosiasiyasının keçmiş prezidenti Karleton Kun “İrqlərin mənşəyi” (1962) əsərində beş irqin ayrı-ayrılıqda təkamül keçirərək müxtəlif dövrlərdə müasir insanlara çevrildiyini iddia edirdi.

Coon nəzəriyyəsi və irqi təkamül vahidinə çevirmək cəhdləri ilə bağlı qeyri-trivial problemlərdən biri heç bir sübutun olmamasıdır. Əksinə, bütün arxeoloji və genetik məlumatlar müasir insanların eyni zamanda, birlikdə təkamül etdiyi qitələr arasında fərdlərin, ideyaların və genlərin bol axınına işarə edir.

Amerika Müəssisə İnstitutundan Çarlz Murray kimi bir neçə ekspert və keçmiş The New York Times qəzetindən Nikolas Veyd kimi elm yazıçıları hələ də iddia edirlər ki, insanlar sabit, rəng kodlu irqlərdə gəlməsələr də, bizi hələ də irqlərə bölürlər. insan genetik variasiyasını təsvir etmək üçün layiqli bir iş görür. Onların mövqeyi şok edici dərəcədə yanlışdır. Biz təxminən 50 ildir ki, irqin insanın genetik dəyişkənliyini təsvir etmədiyini bilirik.

1972-ci ildə Harvardlı təkamülçü bioloq Riçard Levontin insan genetik variasiyasının nə qədər “irqi” qruplaşmalara aid edilə biləcəyini yoxlamaq fikrində idi. O, məşhur şəkildə dünyanın hər yerindən genetik məlumatları topladı və irqlər arasında nə qədər dəyişkənliyin statistik olaraq bölüşdürüldüyünü hesabladı. Lewontin insanlarda genetik dəyişkənliyin yalnız təxminən 6 faizinin statistik olaraq irq kateqoriyalarına aid edilə biləcəyini tapdı. Levontin göstərdi ki, irqin sosial kateqoriyası bizim aramızda olan genetik müxtəlifliyi çox az izah edir.

Bundan əlavə, son tədqiqatlar göstərir ki, hər 1000 nəfərə bir tək nukleotid polimorfizmi (SNP) və ya DNT-də tək hərf dəyişikliyi qaydasında hər iki fərd arasındakı variasiya çox kiçikdir. Bu o deməkdir ki, irqi təsnifat ən çox 1000 SNP-də 1-də olan dəyişkənliyin 6 faizi ilə əlaqəli ola bilər. Sadə dillə desək, irq çox şeyi izah edə bilmir.

Bundan əlavə, genetik variasiya cəmiyyətlərin bir “irq” kimi birləşdiyi qruplar daxilində “irqlər” arasında olduğundan daha çox ola bilər. Bunun necə doğru ola biləcəyini başa düşmək üçün əvvəlcə altı nəfəri təsəvvür edin: Afrika, Asiya və Avropa qitələrindən iki nəfər. Yenə də bu şəxslərin hamısı diqqətəlayiq şəkildə eyni olacaqlar: Orta hesabla 1000 DNT hərfindən yalnız 1-i fərqli olacaq. Ning Yu və həmkarlarının araşdırması ümumi fərqi daha dəqiq şəkildə 1000-ə 0,88 təşkil edir.

Tədqiqatçılar daha sonra aşkar etdilər ki, Afrikadakı insanların bir-birləri ilə Asiya və ya Avropadakı insanlardan daha az ümumi cəhətləri var. Təkrar edək: Orta hesabla Afrikada iki fərd bir-birindən genetik cəhətdən daha çox bənzəyir, nəinki onlardan biri Avropa və ya Asiyada.

Homo sapiens Afrikada təkamül keçirib, miqrasiya edən qruplar, ehtimal ki, Afrikada formalaşan bütün genetik variasiyaları əhatə etmir. Bu, təkamülçü bioloqların təsisçi effekti adlandırdığı bir nümunədir, burada yeni bir bölgədə məskunlaşan miqrant populyasiyalarının gəldikləri əhali ilə müqayisədə daha az dəyişkənlik var.

Avropa və Asiya, Amerika və Avstraliyadakı genetik variasiya, mahiyyətcə Afrikadakı genetik variasiyanın alt hissəsidir. Əgər genetik variasiya bir sıra rus kuklaları idisə, bütün digər qitə kuklaları Afrika kuklasına çox uyğun gəlir.

Bütün bu məlumatların göstərdiyi budur ki, Linneydən tutmuş Kuna və müasir osteoporoz tədqiqatçısına qədər elm adamlarının “irq” olduğunu düşündüyü variasiya əslində əhalinin yeri ilə daha yaxşı izah olunur. Genetik variasiya coğrafi məsafə ilə çox əlaqəlidir. Nəticə etibarı ilə, coğrafi cəhətdən bir-birindən nə qədər uzaq olan insan qrupları olur və ikincisi, nə qədər uzun müddət ayrıdırlarsa, qrupların bir-birindən genetik fərqlərini birlikdə izah edə bilər. “İrq”lə müqayisədə bu amillər təkcə insan dəyişkənliyini daha yaxşı təsvir etmir, həm də dəyişkənliyi izah etmək üçün təkamül proseslərinə müraciət edir.

Bu osteoporoz həkimləri iddia edə bilərlər ki, sosial cəhətdən müəyyən edilmiş irq insan dəyişkənliyini zəif təsvir etsə də, tibbdə və digər səylərdə faydalı təsnifat vasitəsi ola bilər. Həqiqi təcrübənin rezinləri yola düşdükdə, irq insan dəyişkənliyi haqqında təxminlər etmək üçün faydalı bir yoldurmu?

Tibb fakültələrində mühazirə oxuyanda mənim ən çox verilən sual oraq hüceyrə xüsusiyyətinə aiddir. Spokane-Coeur d'Alene qəbilələrinin üzvü olan yazıçı Şerman Aleksi 1998-ci ildə verdiyi müsahibədə sualı belə qoydu: "Əgər irq real deyilsə, mənə oraq hüceyrəli anemiyanı izah edin."

TAMAM! Oraqvari hüceyrə genetik xüsusiyyətdir: qırmızı qan hüceyrələrində oksigen daşıyan zülal olan hemoglobinin amin turşusu ardıcıllığını dəyişən SNP-nin nəticəsidir. Kimsə oraqvari hüceyrə variantının iki nüsxəsini daşıyanda xəstəliyə tutulacaq. ABŞ-da oraq hüceyrə xəstəliyi özünü afro-amerikalı kimi tanıdan insanlarda daha çox yayılır və bunun “qara” xəstəlik olduğu təəssüratı yaradır.

Bununla belə, elm adamları 1950-ci illərdən bəri oraq hüceyrə mutasiyasının daha mürəkkəb coğrafi yayılması haqqında bilirdilər. Amerikada, Avropa və Asiyanın əksər hissələrində, həmçinin Şimali və Cənubi Afrikanın böyük ərazilərində demək olar ki, yoxdur. Digər tərəfdən, Qərbi-Mərkəzi Afrikada, həmçinin Aralıq dənizinin, Ərəbistan yarımadasının və Hindistanın bəzi hissələrində yayılmışdır. Qlobal olaraq, bu qitələr və ya sosial olaraq müəyyən edilmiş irqlərlə əlaqəli deyil.

Antropologiyada ən çox istinad edilən məqalələrdən birində amerikalı bioloji antropoloq Frenk Livinqston oraq hüceyrənin təkamülünü izah etməyə kömək etdi. O göstərdi ki, uzun əkinçilik tarixi və endemik malyariya olan yerlərdə oraqvari hüceyrə əlamətinin (alelin tək nüsxəsi) yayılması yüksəkdir. O, bu məlumatı oraq hüceyrə xüsusiyyətinin insanlara malyariyaya müqavimət göstərməyə necə kömək etdiyini göstərən eksperimental və klinik tədqiqatlarla bir araya gətirdi və bu bölgələrdə oraq hüceyrə xüsusiyyətinin seçilməsinə inandırıcı bir iddia etdi. Oraq hüceyrəli anemiyanı irq deyil, təkamül və coğrafiya izah edir.

Məhkəmə tibb işçiləri haqqında nə demək olar: Onlar irqi müəyyən etməkdə yaxşıdılarmı? ABŞ-da məhkəmə antropoloqları adətən hüquq-mühafizə orqanları tərəfindən cinsi, yaş, boy və “irq” haqqında nəticələr də daxil olmaqla skeletləri müəyyən etməyə kömək etmək üçün işə götürülür. Yarışın qiymətləndirilməsi üçün metodoloji qızıl standartlar ən geniş en və üz hündürlüyü kimi bir sıra kəllə ölçmələrinə əsaslanan alqoritmlərdir. Məhkəmə antropoloqları bu alqoritmlərin işlədiyini fərz edirlər.

Məhkəmə tibb işçilərinin irqi müəyyən etməkdə yaxşı olması iddiasının mənşəyi 1962-ci ildə “qara”, “ağ” və “doğma amerikalı” kəllələrin 80-90 faiz müvəffəqiyyət dərəcəsini iddia edən araşdırmasından irəli gəlir. Məhkəmə-tibb alimlərinin kəllə sümüyündən “irq”i ayırd etməkdə mahir olması həm elmi ədəbiyyatda, həm də məşhur təsvirlərdə standart məcazdır. Lakin sonradan apardığım dörd testin təhlili göstərdi ki, yerli Amerika kəllələrinin digər kontekstlərdən və yerlərdən düzgün təsnifatı hər düzgün eyniləşdirmə üçün orta hesabla iki yanlışdır. Nəticələr irqin təsadüfi təyin edilməsindən daha yaxşı deyil.

Bunun səbəbi insanların bioloji irqlərə bölünməməsidir. Üstəlik, insan dəyişkənliyi hələ də dayanmır. “İrq qruplarını” hər hansı sabit və ya universal şəkildə müəyyən etmək mümkün deyil. Dərinin rəngi, sümük ölçüləri və ya genetika ilə deyil, biologiya əsasında edilə bilməz. Bunu mədəni şəkildə etmək olmaz: Yarış qrupları tarix boyu zaman və məkanla dəyişib.

Elm 101: Qrupları ardıcıl olaraq müəyyən edə bilmirsinizsə, onlar haqqında elmi ümumiləşdirmələr apara bilməzsiniz.

İnsan hara baxırsa, genetik olaraq irq pis elmdir. Üstəlik, cəmiyyət genetik izahatların arxasınca getməyə davam etdikdə, sağlamlıq, sərvət və imkanlardakı “irqi” bərabərsizliklərin altında yatan daha böyük ictimai səbəbləri qaçırır.

Aydın olmaq üçün dediyim odur ki, insanın biogenetik dəyişkənliyi realdır. Tamamilə məhdudlaşdırıcı irq ideyasından azad olaraq insanın genetik variasiyasını öyrənməyə davam edək. Tədqiqatçılar müəyyən yerlərdə insanların yaşadıqları genetik əcdadları və ya bioloji riskləri müzakirə etmək istədikdə, bunu bu insan qruplarını irqi kateqoriyalarla qarışdırmadan edə bilərlər. Aydın olaq ki, genetik variasiya təkamülün heyrətamiz dərəcədə mürəkkəb nəticəsidir və heç vaxt irqə çevrilməməlidir.

Eynilə, irq realdır, sadəcə genetik deyil. Bu, mədəni şəkildə yaradılmış bir fenomendir. Biz “ağ” kateqoriyası da daxil olmaqla, fərdlərin irq qrupuna təyin edilməsi prosesi haqqında daha çox bilməliyik. Və biz xüsusilə irqiləşmiş dünyada yaşamağın təsirləri haqqında daha çox bilməliyik: məsələn, cəmiyyətin kateqoriyaları və qərəzləri sağlamlıq bərabərsizliyinə necə gətirib çıxarır. Aydın olaq ki, irq güclü nəticələri olan sırf sosial-siyasi quruluşdur.

İnsanları irqin genetik fərqlərə əsaslandığını düşünməyin təhlükələrinə inandırmaq çətindir. İqlim dəyişikliyi kimi, insanın genetik dəyişkənliyinin strukturu da bizim görə biləcəyimiz və toxuna bildiyimiz bir şey deyil, ona görə də anlamaq çətindir. Mədəni cəhətdən öyrədilmiş gözlərimiz irqi açıq-aydın real görüb bizə oyun oynayır. Genetika kimi irq, bəşəriyyətin qalıq yanacaqlara və istehlakçılığa güvənməsindən daha çox ideoloji cəhətdən köklənmişdir. Bu səbəblərə görə irqi fikirlərin dəyişməsi çətin olacaq, lakin bu mümkündür.

13,000-dən çox elm adamı iqlim böhranı ilə bağlı konsensus bəyanatı yaratmaq və ictimailəşdirmək üçün bir araya gəldi və bu, şübhəsiz ki, ictimai rəyi elmə uyğunlaşdırdı. Genetiklər və antropoloqlar genetik olaraq irq üçün də eyni şeyi etməlidirlər. Bu yaxınlarda Amerika Fiziki Antropoloqlar Assosiasiyasının irq və irqçilik haqqında bəyanatı fantastik başlanğıcdır.

ABŞ-da köləlik 150 ildən çox əvvəl sona çatdı və 1964-cü il Mülki Hüquqlar Qanunu yarım əsr əvvəl qəbul edildi, lakin genetik olaraq irq ideologiyası qalmaqdadır. Genetika kimi irqi artıq faydalı olmayan fikirlərin sərxoşluğuna atmağın vaxtıdır.

Dostumu - və rədd edilən hər kəsi - çoxdan gecikmiş sümük sıxlığı testini almaqla başlaya bilərik.

Alan Qudman Massaçusetsdəki Hampşir Kollecində bioloji antropologiya professorudur. Bu hekayə əvvəlcə SAPIENS saytında yerləşdirilib. Orijinal məqaləni burada oxuyun.


Videoya baxın: Afrikada öldürülən Orxan Camal kim idi? (BiləR 2022).