Məlumat

(bəzi) motor neyronlarının tipik atəş nümunələri


Yavaş və yumşaq vibratoya qarşı sürətli və vurğulanmış tril ifa edən skripkaçının barmaqlarının, əlinin və qolundakı əzələlərin davranışını təsəvvür etmək və təsəvvür etmək o qədər də asan olmadığı üçün mən motor neyronlarının necə uyğun olduğunu təsəvvür etməyə və vizuallaşdırmağa çalışıram. atəş etmək.

Güman edirəm ki, sürətli tril yerinə yetirən barmağın hərəkətinin sürətinə və amplitudasına dərhal cavabdeh olan bəzi motor neyronları var və qismən eyni, qismən də digərləri - barmağın hərəkətinin sürəti və amplitudasından dərhal məsuldur. eyni barmaq yavaş vibrato yerinə yetirir.

Bu motor neyronlarının davranışı - tril və ya vibrato zamanı - müvafiq ardıcıllıqlar/qatarlar/partlamalar/sünbüllərin söhbətləri kimi qeydə alına bilər.

Maraqlıdır:

Bu sıçrayış və/və ya partlama nümunələri necə görünə bilər?


Bəlkə belə?

sürətli və vurğulanmış (= böyük amplituda) TRILL, hər qrup barmağın bir hərəkətinə (yuxarı-aşağı) uyğun gəlir

yavaş və yumşaq (= kiçik amplituda) VIBRATO, hər qrup barmağın bir hərəkətinə (buradan) uyğun gəlir


Bütün suala cavab verə bilmərəm, amma nə bilirəm: Fəaliyyət potensialının kiçik bir amplitudası ola bilməz, amplituda həmişə eynidir. Bir neyron kifayət qədər həyəcanlanırsa, fəaliyyət potensialı olacaq, əks halda olmayacaq.

"Depolarizasiya təqribən -55 mV-a çatdıqda neyron fəaliyyət potensialını işə salacaq. Bu, hədddir. Əgər neyron bu kritik hədd səviyyəsinə çatmazsa, heç bir fəaliyyət potensialı işə düşməyəcək. Həmçinin, eşik səviyyəsinə çatdıqda, Sabit ölçülü bir fəaliyyət potensialı həmişə yanacaq... hər hansı bir neyron üçün fəaliyyət potensialının ölçüsü həmişə eynidir. " https://faculty.washington.edu/chudler/ap.html saytından sitat gətirir

Neyronların maksimum atəş sürəti var, daha sürətli atəş edə bilməyəcəkləri bir nöqtə. (http://blog.eyewire.org/why-do-neurons-fire-at-a-maximum-of-about-200-hz/) Beləliklə, daha sürətli hərəkət etmək üçün vücudunuz daha sürətli atəş edə bilməz. Ancaq daha çox atəş edə bilər: daha sürətli hərəkət etmək istəyirsinizsə, daha çox neyron yanır və daha yavaş hərəkət etmək istəyirsinizsə, daha az neyron atəşə tutur: https://blogs.scientificamerican.com/scicurious-brain/when-you-run-fast-your -beyin-daha sürətli işləyir/

Düşünürəm ki, birinci sıra tırmanışlarınız bir qədər düzgündür. Siz əlinizi/barmağınızı(lar)ınızı müəyyən istiqamətə hərəkət etdirdiyiniz müddətcə neyronlar atəşə tutulur və bu neyronlar atəşi dayandırıb, onların tamamlayıcı neyronları işə başlayan kimi siz əlinizi əks istiqamətə aparırsınız.


Substantia nigrada yuxu və motor nəzarəti üçün ümumi mərkəz

Beynin həyəcan vəziyyəti heyvanın motor vəziyyətinə uyğundur. Bu dövlət dəyişikliklərinin necə əlaqələndirildiyi qeyri-müəyyən olaraq qalır. Biz kəşf etdik ki, yuxudan oyanan beyin vəziyyətləri və motor davranışları qara substantia pars reticulata (SNr)-də paylaşılan neyronlar tərəfindən tənzimlənir. Siçanların ev qəfəsindəki davranışının təhlili beynin oyanması və motor fəaliyyətinin müxtəlif səviyyələrinə malik dörd vəziyyəti müəyyən etdi: hərəkət, hərəkətsiz hərəkət, sakit oyaqlıq və yuxu keçidləri təsadüfi deyil, ilk növbədə qonşu dövlətlər arasında baş verdi. Qlutamik turşu dekarboksilaza 2, lakin SNr γ-aminobutirik turşusu (GABA) azad edən (GABAergik) neyronların parvalbumin alt çoxluğu deyil, aşağı motor aktivliyi və oyanma vəziyyətlərində üstünlük təşkil edirdi. Onların aktivləşdirilməsi və ya inaktivasiyası təbii davranış keçidlərinin istiqamətini dəyişdirir və müvafiq olaraq yuxunu təşviq edir və ya yatırırdı. Bu GABAergik neyronlar geniş miqyaslı girişləri birləşdirir və geniş girov proqnozları vasitəsilə çoxlu oyandıran və motor idarəetmə dövrələrini innervasiya edir.


Mükafatın neyroanatomiyası

Sadələşdirilmiş baxışda beyni ətraf mühitdən neyronlar vasitəsilə ötürülən məlumatların axtarışı, işlənməsi və saxlanması üçün yer kimi düşünmək olar. Beyin həm cari, həm də tarixi mühitə cavab olaraq motor, avtonom və/və ya endokrin çıxışı da aktivləşdirir. Beynin xüsusi sensor giriş və motor çıxış sahələrinin yeri haqqında kifayət qədər məlumat var, lakin dəyərlər, duyğular və xatirələr kimi konstruksiyaların formalaşmasında iştirak edən beyin strukturları və prosesləri haqqında daha az şey başa düşülür (Glimcherin rəyinə baxın). , 2003). Beyin daxilində giriş və çıxış anatomiyasının hazırkı ümumi konsepsiyası kortikal-striatal-pallidal-talamik-kortikal kimi təsvir edilə bilən paralel sensor və motor dövrələri əhatə edir (Heimer, 2003). Bu dövrələr ya somatosensor korteksdən, ya da motor korteksdən putamendəki əlaqəli bölgələrə məlumat ötürür. Dövrələr putamendən globus pallidusa və ya qara substansiyaya qədər uzanır və globus pallidus talamusun xüsusi sahələrinə proyeksiyalar göndərir. Talamus korteksin yerli sahələrinə məlumatı qaytararaq döngəni bağlayır. Bu dövrələrdə əsas anlayışdır topoqrafik təşkilat. Bu anatomik sahələrin hər birinin müxtəlif hissələri qəbul edilən və ötürülən məlumatın xarakterindən (məsələn, vizual, eşitmə, nosiseptiv) və yerindən (məsələn, barmaq, qol, baş) asılı olaraq aktivləşdirilir.

Beynin birləşmə sahələri də giriş və çıxış dövrələrinə bir qədər paralel olan bir neçə dövrə ilə birləşdirilə bilər. Anterior singulat dövrə adlanan belə bir dövrə (Alexander, DeLong, & Strick, 1986) beynin motivasiya yollarında iştirak etdiyi düşünülənlərin çoxunu özündə birləşdirir (Kalivas, Churchill, & Klitenick, 1993). Bu cığırda xüsusi əhəmiyyət kəsb edən yer ventral striatumdur ki, bu da nüvə akumbenslərini əhatə edir. Bu sahədə dopaminin sərbəst buraxılması, sui-istifadə dərmanları da daxil olmaqla, stimulların gücləndirici təsirlərinin kritik vasitəçisi hesab edilmişdir (Koob & LeMoal, 1997 Robbins & Everett, 1996), baxmayaraq ki, bəzi tədqiqatçılar dopaminin daha ümumi aktivləşdirici təsirini təklif edirlər. (Horvitz, 2000). Dopamin ventral tegmentumdan çıxan dopaminerjik neyronlar vasitəsilə ventral striatumda sərbəst buraxılır (Şəkil 1). Ventral tegmentum da dopaminerjik neyronları dorsal striatal və kortikal sahələrə göndərir. Ventral striatum yaddaş və emosional emalda iştirak edən amigdala və hipokampusdan qeyri-dopaminerjik, ilk növbədə glutamaterjik girişə malikdir. Bu yolların bir çoxu qarşılıqlıdır, məlumat stimullaşdırmanı yaradan struktura qayıdır.

Tünd xəttlər dopamin yollarını göstərir. (Alt) Talamusun (yan talamus nüvələri ilə) daha lateral kaudat nüvəsi və globus pallidus ilə əlaqəsi.

Mükafat dövrəsində iştirak edən kortikal bölgələrə entorinal və peririnal kortekslər, ön singulat korteks, temporal lob və medial orbital frontal korteksin posterior sahəsi daxildir. Bu kortikal bölgələrdən çıxan proyeksiyalar ventral striatumda da gedir. Ventral zolaqda pallidal strukturlarla sıx interdigitasiya var və zolaqdan ventral solğunluğa, daxili globus pallidusa və aşağı qara substantia pars reticulataya qədər neyron əlaqələri var. Medial dorsal talamus pallidal bölgələrdən gələn liflər tərəfindən innervasiya olunur və talamik çıxıntılar anterior singulat korteksə keçərək dövranı tamamlayır.

Beləliklə, beynin emosional sahələrində kortikal-striatal-pallidal-talamik-kortikal dövrə təsvir edilə bilər. Kortikal sahələr motor nəzarəti və sensor girişdə iştirak edənlərdən fərqlidir, striatal və pallidal sahələr adətən daha ventral olaraq yerləşir, əhəmiyyətli dərəcədə kortikal olmayan girişə malikdir və fərqli talamik nüvə iştirak edir. Buna baxmayaraq, bu dövrə beyindəki digər ilkin dövrələrlə paralellərə malikdir (Alexander et al., 1986 Heimer, 2003).

Açıqca çatışmayan şey, sensor girişi motor çıxışı ilə birləşdirmək üçün müxtəlif sxemlərin bir-birinə necə bağlanmasıdır. Bu sual mükafatın neyrosirkturiyası ilə bağlı tədqiqatların çoxunu stimullaşdırır. Paralel dövrə bir çox kortikal və subkortikal səviyyələrdə inteqrasiyanın mümkün olduğunu desə də, sensor girişin qiymətləndirildiyi, yaddaş, emosional və motivasiya amilləri ilə əlaqəli proseslərlə dəyişdirildiyi və motor çıxışına çevrildiyi dəqiq yollar aydın şəkildə təsvir edilməmişdir. Düşünülmüşdür ki, nüvə nüvəsi, qabığı və əsas komponentləri, eləcə də müxtəlif amigdaloid nüvələri ilə güclü əlaqəsi ilə davranış nəticələrinin emosional koordinasiyası üçün vacibdir.

Genişləndirilmiş amigdala, iki komponentdən ibarət olan bu sistemin mühüm bir hissəsi olan olduqca yaxınlarda təsvir edilmiş bir quruluşdur. Bunlardan birinə mərkəzi amigdaloid nüvəsi və stria terminalisin yan yatağı nüvəsi daxildir və striatumun və globus pallidusun əsas gövdəsinin altından süpürmə dövrəsini kəsir. Digəri medial amigdaloid nüvədən və stria terminalisin medial yataq nüvəsindən ibarətdir və lentikulyar nüvələrin altında mərkəzi komponentlə birlikdə hərəkət edir (Alheid, 2003). Amigdalanın mərkəzi və medial nüvələri amigdalanın bazal lateral nüvəsindən və korteksə, hipotalamusda və beyin sapında vegetativ və endokrin bölgələrə bir çox proyeksiyalardan əhəmiyyətli dərəcədə daxil olur. Heimer (2003) tərəfindən qeyd edildiyi kimi, [uzatılmış amigdala], istinad edilən davranış kanalları vasitəsilə əlaqəli davranış reaksiyalarının inkişafı üçün ön beynin çoxsaylı limbik lobunun bölgələrində fəaliyyətləri koordinasiya etməyə qadir olan strateji olaraq yerləşdirilmiş bir halqa meydana gəlməsini təmsil edir. x0201d (səh.�).

Məhz bu mükafat dövrəsinin anatomiyasının müxtəlif hissələrində və onun motor dövrə ilə əlaqəsində nevroloqlar gücləndirilmiş davranışı əks etdirən beyin dəyişikliklərini axtarırlar.


Nəticələr

Patch Clamp Qeydiyyatı üçün DDN-lərin İdentifikasiyası

Tədqiqat üçün DAergic neyronları müəyyən etmək üçün istifadə etdik ETvmat2:GFP beynin monoaminergik hüceyrə populyasiyalarında GFP ifadə edən zebrafish. Əvvəlki tədqiqatlar göstərdi ki, DAergik neyronlar diensefalonda aydın şəkildə müşahidə olunur. ETvmat2:GFP sürfələri [19]. Bu bölgədə GFP etiketli neyronların sonrakı tədqiqi, posterior vərəmin ön sərhədinə doğru yerləşən DC2-də namizəd DDN-lərin kiçik bir çoxluğunu (5 neyron) aşkar etdi (Şəkil 1 A və 1B). Bu hüceyrələr qonşu GFP etiketli neyronlardan asanlıqla fərqləndirilə bilərdi, çünki onların böyük diametrli somaları (10,19 ½ 0,22º 46 hüceyrə), stereotipik mövqedə yerləşmiş və qrip və ya intensiv idi. 15, 17, 20].

Diensefalonda DDN-lərin müəyyən edilməsi ETvmat2:GFP 4 dpf-də zebrafish sürfələri

(A) 4 dpf sürfələrinin diensefalondakı DC2 (tünd yaşıl) və DC4/5 (açıq yaşıl) neyronlarının ventral (sol) və yanal (sağ) sxematik icmalı (kesik xətt ön diensefalik sərhədi təmsil edir).

(B) Diensefalondakı GFP etiketli hüceyrələrin ventral görünüşü. DC2-də perspektiv DDN-lər diensefalonun ön tərəfinin yaxınlığında güclü flüoresan, böyük diametrli hüceyrələrdən (qızıqlı qutular) kiçik bir çoxluq təşkil edir.

(C) GFP (yaşıl, yuxarı) və anti-tirozin hidroksilaz antikorları (Anti-TH, sarı, orta) ilə etiketlənmiş posterior vərəmin yanal şəkilləri. Birləşdirilmiş şəkil (aşağıda) posterior vərəmin ön tərəfindəki bütün böyük, GFP-müsbət neyronların TH üçün immunoreaktiv olduğunu göstərir.

(D) Neyrobiotin (NB, qırmızı) ilə etiketlənmiş və anti-tirozin hidroksilaz anticisimləri (Anti-TH, sarı) ilə birlikdə boyanmış anterior posterior vərəmdə (yaşıl) GFP ifadə edən neyronun yanal görünüşü. Birləşdirilmiş şəkil (aşağı sağda) NB etiketli hüceyrələrin GFP və TH müsbət olduğunu göstərir.

(E və F) Diensefalondakı soma və əsas aksonu (E oxları) və arxa beyindən (HB) uzanan əsas aksonu (F oxları) təsvir edən (D)-də eyni NB etiketli neyronun aşağı böyüdülən kontrastlı tərs kompozit şəkilləri ) onurğa beyninə (SC). Soma yaxınlığında geniş aksonal arborizasiya müşahidə olunur (E-də ox başları).

(G və H) Arxa beyin səviyyəsində ilkin akson periferiyaya şaxələnir, otik kapsulanı innervasiya edir (OC, yuxarıda G), kranial neyromastlar (CNM, G-də alt), yan xətt (H-də yuxarı), və magistral neyromastlar (TNM, H-də alt). (G) və (H) içərisində ağ kəsikli xətlər OC (yuxarı) və CNM və TNM (aşağı) işarələyir. (G) və (H) altındakı panellər NB etiketləməsinin kontrastlı tərs şəklini (solda), parlaq sahənin (ortada) və birləşdirilmiş NB-parlaq sahə şəkillərini (sağda) təsvir edir.

(I və J) Ventral (I) və yanal (J) DDN-lərin sxematik icmalı və onların arborizasiya nümunələri. Aksonlar kaudal olaraq onurğa beyninə (bərk yaşıl xətlər) və periferiyaya (kesik yaşıl xətlər) çıxır.

(B)–(H)-də anterior sol, posterior isə sağdır. (C)–(H)-də dorsal yuxarı, ventral aşağıdır. (B)–(H)-dəki miqyas çubuqları 10 μm-i təmsil edir. (A), (I) və (J) miqyaslı deyil.

Yuxarıda göstərilən hüceyrələrin DAergic olduğunu təsdiqləmək üçün emal etdik ETvmat2:GFP anti-tirozin hidroksilaz (TH) immunohistokimyası üçün sürfələr. DC2-dəki bütün böyük, intensiv floresan neyronlar TH-ni birgə ifadə etdi (n = 6 Şəkilਁ C). Noradrenerjik neyronlar da TH ifadə etsə də, əvvəlki tədqiqatlar göstərir ki, noradrenerjik neyronlar beyin sapı bölgələri ilə məhdudlaşır [15, 20]. Beləliklə, əvvəllər bildirildiyi kimi [15�, 20], DC2-də TH-müsbət hüceyrələr DAergik neyronlardır.

Aksonal proyeksiya nümunələrinin öyrənilməsi üçün fərdi DC2 neyronlarını etiketləmək üçün Juxtacellular neyrobiotin etiketindən istifadə edilmişdir. Bütün etiketli neyronlar (n = 3) somaya yaxın geniş şəkildə budaqlanmış və kaudal proyeksiyaya keçməzdən əvvəl ilkin olaraq dorsal istiqamətdə hərəkət edən əsas aksonu genişləndirmişdir (Şəkil 1 D�). Əvvəlki tədqiqatlarla [15] razılaşaraq, budaqlanma arxa beyin səviyyəsində də müşahidə edilmişdir. Diqqətlə yoxlama bu filialların otik kapsul və kəllə neyromastlarını innervasiya etdiyini müəyyən etdi (Şəkil ਁ G). Bundan əlavə, əsas akson onurğa beyni və yan xəttin neyromastlarını innervasiya edən periferik proses vasitəsilə mərkəzi prosesi uzatmaq üçün arxa beyində ikiləşdi (Şəkil 1 F və 1H). Beləliklə, sıx flüoresan, böyük diametrli neyronlar DC2-də yerləşir ETvmat2:GFP sürfələr onurğa beyni və baş və gövdənin hiss strukturlarını innervasiya edən DDN sinifinə aiddir (Şəkil 1 I və 1J).

Endogen Fəaliyyət Nümunələri

Biz daha sonra sinir-əzələ blokatoru d-tubocurarine ilə iflic olmuş oyaq sürfələrdən qeydə alınmış DDN-lərin canlı aktivlik nümunələrini xarakterizə etməyə çalışdıq (bax: Əlavə Eksperimental Prosedurlar). Biz sünbül fəaliyyətinin qeyri-invaziv monitorinqinə imkan verən boş patch qeydləri zamanı sünbüllərin boşalma nümunələrini öyrənməklə başladıq (Əlavə Eksperimental Prosedurlara baxın). Bütün qeydə alınmış neyronlar (n = 36) qeyri-müntəzəm, aşağı tezlikli (1,85 ± 0,21 Hz Şəkillər 2 A və 2G) davamlı dövrlərdən ibarət olan tonik boşalma nümunələri yaratdı. Bu neyronların 78%-də (n = 36-dan 28-i) tonik artımı qısamüddətli (0,65 ± 0,05 s Şəkil 2 B və 2H), yüksək tezlikli (23,03 w&10) partlamalarla kəsildi. #x000a0Hz Şəkilਂ I) sünbüllü boşalma. Partlamalar ya təcrid olunmuş hadisələr (n'28 neyrondan 8-i partlama tezliyi deməkdir'' 0.02 ' 'a ''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''' partlayış tezliyi  = 0,17 ± 0,03 Hz Şəkillər 2 C və 2J). Hər iki halda partlamalar adətən sükunət dövrü ilə (orta müddət 2,63 x000a0 x000b1 0,29 s) müşahidə olunurdu, burada sünbül aktivliyi müşahidə olunmur (Şəkil 2 B və 2C). Bu sakit dövrlərdən sonra sünbül aktivliyi bərpa olundu və tonik (Şəkil B) və ya partlama (Şəkil C) atəşi bərpa olundu.

Endogen DDN Fəaliyyət Nümunələri

(A𠄿) Sol: 4 dpf-də oyaq, iflic olmuş sürfələrin GFP-müsbət DDN-lərindən qeydə alınmış təmsilçi boş yamaq (A𠄼) və perforasiya edilmiş yamaq sıxacının (D𠄿) fəaliyyət nümunələri. Sağda: genişləndirilmiş vaxt cədvəlində göstərilən sol panellərdə kəsikli qutularla ayrılmış fəaliyyət parçaları. İçəridə (D) tonik sıçrayış zamanı əsas yavaş membran salınımları göstərilir. Fəaliyyət potensialları kəsilir (çizilmiş xətlər). (A)–(F)-dəki izlər müxtəlif preparatlardan əldə edilir.

(G–J) Boş və perforasiya zamanı əldə edilən tonik fəaliyyət potensialının (AP) tezliyinin (G), partlama AP tezliyində (I) partlama müddəti (H) və partlama fəaliyyətinin tezliyinin (J) qutu-and-bığ qrafikləri əsasən tonik sıçrayış (qara) və ya təkrarlanan partlamalar (boz) nümayiş etdirən hüceyrələrdə yamaq qeydləri. (G)–(J)-də doldurulmuş dairələr qutunun yuxarı və aşağı menteşələri birinci və üçüncü kvartillərə uyğun gələn xam məlumat nöqtələrini təsvir edir.

Panellərdə (A)–(F) zaman üçün miqyas çubuqları (F)-də təsvir edilmişdir. Panellərdə gərginlik üçün miqyas çubuqları (D)–(F) (F)-də təsvir edilmişdir. Həmçinin baxın Şəkil S1.

Tonik və partlama rejimlərinin DDN-lər arasında koordinasiya edilib-edilmədiyini müəyyən etmək üçün biz ipsilateral (n = 8) və kontralateral (n = 3) DDN cütlərindən qoşalaşmış boş yamaq qeydləri apardıq (Şəkillər S1A–S1C). İpsilateral qeydlərdə partlamaların 98%-i (332-dən n = 324-ü) hüceyrələr arasında təsadüfən baş verib, orta atəş gecikməsi 11,01 ± 1,35 ms (Şəkillər S1D və S1E). Oxşar müşahidələr kontralateral DDN qeydləri zamanı aparılıb, partlamaların 93%-i (n = 108-dən 100-ü) bir-biri ilə təsadüfən baş verir, baxmayaraq ki, bu hüceyrə cütlərində orta atəş gecikməsi artıb (58.18 ± 11.04 m). x000a0< 0.001, Mann-Whitney U test Şəkilləri S1D və S1E). Ayrı-ayrı sünbüllər (Şəkil  S1C) ipsilateral (24,9% ± 5,4%) və kontralateral (12,2% ± 5,4%) hüceyrələr (12,2% ± 5,4%) arasında yüksək sinxronlaşdırılmasa da, qeyd olunmuş hüceyrə cütlərində tonik artım dövrləri eyni vaxtda baş vermişdir. və S1F). Bu məlumatlar göstərir ki, tonik və partlama atəşi beynin hər iki yarımkürəsindəki DDN-lər arasında əlaqələndirilir.

Daha sonra DDN sünbül nümunələrinin hüceyrə əsasını araşdırmaq üçün yamaq sıxma üsulundan istifadə etdik. Təcrübələr zamanı sitoplazma bütövlüyünü təmin etmək üçün qeydlər perforasiya edilmiş yamaq sıxac rejimində aparılmışdır (Əlavə Eksperimental Prosedurlara baxın).Gərginlik qeydləri zamanı (n = 21) tonik sıçrayış 2.07 º000b1 0.14 Hz tezliyində baş verdi (Şəkil 2 D və 2G) və kortəbii sinaptik fəaliyyətin birləşməsi ilə idarə olunduğu göründü (Şəkil ਂ D). ) və azaldılmış sinaptik giriş dövrlərində aydın görünən aşağı tezlikli membran salınımları (Şəkil D-də daxilə baxın). Boş patch qeydlərinə uyğun olaraq, partlama ya təcrid olunmuş hadisələr (21 neyrondan 7-si, partlayış tezliyi  = 0,02 ± 0,01 Hz Şəkillər 2 E və 2J) və ya ritmik vuruşlar (10/20,000 neurons) kimi baş verdi. = 0,22 ± 0,04 Hz Şəkillər 2 F və 2J). Hər iki halda partlayışlar qısa (0,61 º0,07 s Şəkil 2 E, 2F və 2H) yüksək tezlikli (17,45 x000b1 1,27 Hz) qatarlarla səciyyələnən güclü depolarizasiya girişlərindən yaranıb. I) sünbüllü boşalma.

Sinaptik Girişlər

DDN-lərə sinaptik girişin xarakterini müəyyən etmək üçün biz gərginliyə bağlı Na+ kanal blokatoru olan 1 μM tetrodotoksinə (TTX) hazırlıqlara məruz qaldıq. Bu şərtlərdə, spontan vezikulyar ekzositoz nəticəsində meydana gələn miniatür postsinaptik cərəyanların (mPSCs) mövcudluğunu aşkar edən sünbüldən asılı ötürülmə ləğv edilir. mPSC-lərin kinetikası və farmakologiyası qeydə alınmış hüceyrəyə sinaptik girişin təbiəti haqqında məlumat əldə etmək üçün istifadə edilə bilər. CsCl əsaslı pipet məhlulundan istifadə etməklə əldə edilən bütün hüceyrə qeydləri (Əlavə Eksperimental Prosedurlara baxın) sinaptik blokerlərə həssaslıq əsasında ayrıla bilən iki fərqli mPSC populyasiyasının mövcudluğunu aşkar etdi. GABA olan pikrotoksinin (100'm n' 3) əlavə edilməsiA reseptor antaqonisti, pan-spesifik qlutamat reseptor antaqonisti kinurenik turşusu tərəfindən bloklandığı üçün glutamaterjik olma ehtimalı olan mPSC-lərin populyasiyasını təcrid etdi (2'x020134'sx000a0mM n'x000a0= 3 Şəkil 3 A və). Əksinə, kinurenik turşusunun vannada tətbiqi (2º20134ºx000a0mM) hadisələrin ikinci populyasiyasını təcrid etdi (n = 6 Şəkil 3 B və 3C). Bunlara GABA-nın vasitəçilik etdiyi görünürA reseptorlar GABA tərəfindən bloklandığı üçünA reseptor antaqonistləri pikrotoksin (100º2013200ºM, n½ 3 Şəkil B) və ya bikukulin (25º201350ºM məlumat göstərilməyib, göstərilmir).

DDNs Glutamaterjik və GABAergik Girişləri Alır

(A) TTX ilə müalicə olunan balıqların tam hüceyrəli DDN qeydləri zamanı pikrotoksinin (PIC) əlavə edilməsi kinurenik turşusunun (KYN sağda) tətbiqi ilə ləğv edilmiş hadisələrin (solda) populyasiyasını təcrid etdi.

(B) KYN-nin əlavə edilməsi PIC (sağda) əlavə edilməklə ləğv edilmiş hadisələrin ikinci populyasiyasını (solda) təcrid etdi.

(C) Pikrotoksinlə təcrid olunmuş glutamatergik cərəyanların və kinurenik turşu ilə təcrid olunmuş GABAergik cərəyanların üst-üstə düşməsi (boz izlər). Qara izlər cari ortalamaları təmsil edir.

(D𠄿) Qlutamaterjik və GABAergik mPSC amplitüdlərinin (D), yüksəlmə vaxtlarının (E) və yarım genişliklərinin (F) qutu və bığ qrafikləri. (D)–(F)-də doldurulmuş dairələr qutunun yuxarı və aşağı menteşələri birinci və üçüncü kvartillərə uyğun gələn xam məlumat nöqtələrini təsvir edir.

(G və H) Xlorid (G) və ya kationik (H) cərəyanları üçün geri çevrilmə potensialında sıxışdırılmış oyaq, iflic olmuş sürfələrin QX-314-dializli DDN-dən qeydə alınmış endogen sinaptik cərəyanların bütün hüceyrə gərginlikli sıxac qeydləri.

(I) Tonik və partlama fəaliyyətini əks etdirən eyni hüceyrədən alınan gərginlik qeydi. Qeyd edək ki, fəaliyyət potensialları QX-314-ün pipet məhluluna əlavə edilməsi ilə qeydə alınmış hüceyrədə bloklanıb.

(G)–(I)-dəki sağ panellər genişləndirilmiş vaxt cədvəlində göstərilən fəaliyyətdən çıxarışlardır (xırdalanmış qutular). (G)–(I)-də vaxt üçün miqyas çubuqları (I)-də göstərilmişdir.

Zebra balığı və digər növlərdə glutamaterjik və GABAergik mPSC-lər müxtəlif kinetik xüsusiyyətlərə malikdir (R.R. Buss etਊl., 1999, Soc. Neurosci., abstrakt). DDN-lərdən qeydə alınan mPSC-lərin təhlili, gözlənildiyi kimi, glutamaterjik hadisələrin GABAergik hadisələrdən daha sürətli kinetikaya malik olduğunu ortaya qoydu. Xüsusilə, qlutamaterjik mPSC-lərin 10% �% yüksəlmə vaxtı 0,86 ± 0,04 ms, yarım eni 2,25 ± 0,07 ms və amp10,00,00,0,0,0,0,0,0,0,0,0,0,0,0,0,0,0,0,0,0,0,0,0,0,0,0,0,0,0,0,0,0,0,00,0,0,0,0,0,0,0,00,00,00 m, . GABAergik hadisələrin oxşar amplitudası 14,72 ± 0,63 pA (p > 0,05, Student’s t testi) idi, lakin uzun müddətli yüksəliş (10%�% yüksəlmə vaxtı,03,03,00,00,00,00,00,0,0,0,0,0,0,0,0,0,0,0 p < 0,001, Mann-Whitney U testi) və çürümə (yarım eni = 7,63 ± 0,47 ms, p < 0,000a0< 0,0003c D-Whitney U testi, Şəkil 0,0301) x020133F). Ümumilikdə, bu müşahidələr DDN-lərin glutamaterjik və GABAergik girişlər tərəfindən innervasiya edildiyini güclü şəkildə göstərir.

Bu ötürücü sistemlərin tonik və partlama atəşini necə dəstəklədiyini müəyyən etmək üçün oyanıq d-tubokurarin iflic olmuş sürfələrdə (n =6) DDN-lərdən bütün hüceyrə gərginlikli sıxac qeydləri əldə edilmişdir. Neyronlar, müvafiq olaraq ehtimal edilən glutamaterjik və GABAergik girişləri təcrid etmək üçün xlorid (təxminən ≈x0221245≥000a0mV) və kation vasitəli cərəyanlar (təxminən 5≥000a0mV) üçün geri çevrilmə potensialında gərginliyə bağlandı. Əlavə olaraq, qeydə alınmış hüceyrədəki Na+ kanallarını bloklamaq və bununla da sinaptik girişləri maskalaya bilən hərəkət cərəyanlarını maneə törətmək üçün yamaq pipet məhluluna QX-314 (2ºx000a0mM) əlavə edildi. Xloridin geri çevrilmə potensialında sıxışdırıldıqda, ehtimal edilən glutamaterjik hadisələr ya qeyri-müntəzəm sinaptik cərəyanlar, ya da böyük amplitudalı birləşmə cərəyanları kimi təqdim olunur (Şəkil ਃ G). Bunlardan sonuncular oxşar tezlikdə meydana gəldiyi üçün partlamağa səbəb ola bilər (cari qısqac  = 0,30 ± 0,06 Hz, gərginlik sıxacı = 0,36 ± 0,07± 0,07�,p00,000a , Mann-Whitney U) və oxşar müddətə malik idi (cari qısqac = 0,49 ± 0,02 s, gərginlik klapanı = 0,41 ± 0,06 s, p > U-depolarizasiya, 0,05 sn. cari sıxac təcrübələrində müşahidə olunur (bax. Şəkillər 3 G və 3I). Bunun əksinə olaraq, kationik geri çevrilmə potensialında sıxışdırarkən, ehtimal edilən GABAergik cərəyanlar seyrək və nizamsız idi (Şəkil ਃ H). Mövcud sıxac məlumatlarımızın işığında nəzərə alındıqda, bu tapıntılar göstərir ki, mürəkkəb qlutamatın sərbəst buraxılması partlamağa səbəb olur, qeyri-müntəzəm glutamaterjik və GABAergik buraxılış isə tonik atəşinin yaranmasına kömək edir.

DDN-lər avtonom şəkildə fırlanır

Tonik sıçrayış zamanı membran salınımları bəzən aydın olduğu üçün (Şəkil ਂ D), biz DDN-lərin məməlilərin DAergik neyronlarında tez-tez müşahidə olunan bir xüsusiyyət olan avtonom sünbül xüsusiyyətlərinə malik olub-olmadığını soruşduq [21]. Boş yamaq üsulu ilə qeydə alınan hüceyrələr (n'x000a0= 17) sinaptik blokerlər olan kinurenik turşusu (2'mM) və pikrotoksin (50'sx02013100'sx003bcM) ilə yuyulur. Bu dərmanlar partlamağı tamamilə aradan qaldırdı, lakin tonik spikingi aradan qaldıra bilmədi (Şəkil 4 A və 4B). Nəzarət salinində aparılan qeydlərlə müqayisədə, nörotransmitterdən asılı olmayan sıçrayış daha aşağı tezlikdə baş verdi, bu da sünbüllərarası intervalın artması ilə əks olundu (ISI nəzarəti ISI = 376,89 ± 8,30 ms, sinaptik blokerlər ISI� 3285,6 ± 135,29 ms, p < 0,001, Mann-Whitney U testi Şəkil ਄ E) və daha müntəzəm idi, bu, ISI üçün dəyişmə əmsalının nəzərəçarpacaq dərəcədə azalması ilə özünü göstərir (I± x000a0= 1,30 ± 0,10, sinaptik blokerlər ISI = 0,4 ± 0,04, p < 0,001, Mann-Whitney U testi Şəkil F4).

DDN-lərdə avtonom sünbül fəaliyyəti

(A𠄽) Sol: nəzarət salinində yuyulmuş oyaq, iflic olmuş sürfələrdə DDN fəaliyyətinin hüceyrədənkənar boş (A və B) və perforasiya edilmiş (C və D) yamaq sıxacının qeydləri. (A)–(D)-dəki izlər müxtəlif DDN-lərdən əldə edilir. Sağda: kinuren turşusunun (2º20134ºx000a0mM) və pikrotoksinin (50º2013100ºM) tonik və aralıq sıçrayış (A və C) və ya təkrarlanan (B) nümayiş etdirən DDN-lərə təsiri. Qeyd edək ki, bu blokatorların əlavə edilməsi aşağı tezlikli avtonom spiking fəaliyyətini açır.

(E–H) Sinaptik blokerlərin interspike intervalına (ISI log miqyaslı) və boş (E və F) və perforasiya edilmiş (G və H) yamaq qısqac qeydlərində variasiya əmsalına təsirini göstərən qutu və bığ qrafikləri. (E)–(H)-də doldurulmuş dairələr qutunun yuxarı və aşağı menteşələri birinci və üçüncü kvartillərə uyğun gələn xam məlumat nöqtələrini təsvir edir.

(A) və (B) miqyası çubuqları (B) miqyasında (C) və (D) miqyas çubuqları (D) göstərilmişdir. Həmçinin baxın Şəkil S2.

Perforasiya edilmiş yamaq sıxacının qeydləri (n = 26) sinaptik siqnal olmadıqda DDN-lərin sıçrayışını təsdiqlədi. Burada, kinuren turşusu və pikrotoksinin birgə tətbiqi orta istirahət potensialını dəyişdirmədən sinaptik girişi və partlama ifrazını ləğv etdi (nəzarət  = �.19 ± 1.28 mV, sinaptik blokerlər଒. #x000b1 1.41 mV, p > 0.05, Tələbənin t testi). Bununla belə, bu dərmanların mövcudluğunda təkrarlanan sıçrayışlar davam edirdi (Şəkil 4 C və 4D). Yenə də sıçrayış tezliyində daha aşağı idi (nəzarət ISI = 401,25 ± 9,90 ms, sinaptik blokerlər ISI = 956,18 ± 28,93±±± = , p& #x000a04 G) və daha müntəzəm (ISI dəyişkənlik əmsalı: nəzarət şoranında 1,07 ± 0,23 və sinaptik blokerlərdə 0,47 ± 0,04, p < 0,001, Manney-W040-dən daha yüksək) nəzarət salinində fəaliyyət. Beləliklə, biz DDN-lərin sinaptik ötürülmə bloklandığı zaman aşağı tezlikli avtonom sıçrayış meydana gətirdiyi qənaətinə gəlirik.

Avtonom sünbüllər, bəzən nəzarət şoranında müşahidə olunan salınım aktivliyinə bənzəyən eşikaltı membran salınımlarının üzərinə qoyulmuşdur (bax. Şəkil  S2A və Şəkil D-ə daxil edilmişdir). Əgər bu hadisələr gərginliyə bağlı keçiriciliklər tərəfindən idarə olunurdusa, salınma tezliyi membran potensialından asılı olaraq dəyişməlidir. Bunun belə olub olmadığını müəyyən etmək üçün biz perforasiya edilmiş yamaq konfiqurasiyasında qeydə alınmış DDN-lərə saxlama cərəyanı yeritdik. Hiperpolyarizasiya cərəyanının yeridilməsi rəqslərin tezliyini azaldıb və bu hadisələri �,67 ± �,67 ± ± ± ±  = 9 Şəkil S2B–S2E–S2E-yə mənfi olan 3,71 mv potensialında tamamilə susdurdu. Hiperpolyarizasiya cərəyanı əmrinin dayandırılması da avtonom sıçrayış tezliyində keçici geriyə səbəb oldu (Şəkillər S2C və S2F). Əksinə, depolarizasiya cərəyanı salınımların və sünbüllü boşalmaların tezliyini artırdı, tez-tez tək salınım dövrü (Şəkillər S2B və S2C) zamanı dublet və ya üçlü sıçrayışları oyadır, depolarizasiya cərəyanının sərbəst buraxılması isə müvəqqəti olaraq fəaliyyət potensialının tezliyini azaldır (Şəkillər S2C və S2F). Bu tapıntılar avtonom sıçrayışın gərginliyə bağlı keçiriciliklər tərəfindən idarə olunduğu fərziyyəsinə uyğundur.

DDN Fəaliyyəti və Motor Davranışı arasındakı əlaqə

DDN-lərin motor fəaliyyətinin sinir kodlamasını modullaşdırdığı geniş şəkildə fərz edilsə də, DDN atəşi və motor çıxışı arasındakı əlaqə araşdırılmamışdır. Buna görə də biz tonik və partlayış DDN ifrazatları ilə əlaqəli davranış kontekstlərini müəyyən etməyə çalışdıq. Bunu etmək üçün biz DDN-lərin (boş yamaq konfiqurasiyasından istifadə etməklə) və onurğa motoneyronlarının və ya əzələ liflərinin (bütün hüceyrə konfiqurasiyasından istifadə edərək n = 13) eyni vaxtda qeydlərini həyata keçirdik. Sürfə mərhələlərində zebra balığı qısa sürüşmə dövrləri ilə ayrılan alternativ quyruq döymə dövrlərindən ibarət spontan hərəkət fəaliyyəti nümayiş etdirir. İflic olmuş sürfələrdə “beat-glide” üzgüçülük adlanan bu davranışın uydurma korrelyasiyası, membran potensialının istirahətə qayıtdığı qısa səssiz dövrlərlə ayrılmış alternativ ritmik sinaptik hərəkətlər kimi təqdim olunur [22]. Sinxron DDN-motoneyron və ya əzələ lifi qeydləri heyvanların lokomotor davranışı ilə məşğul olmadıqda tonik sünbül fəaliyyətinin baş verdiyini aşkar etdi (Şəkil 5 A və 5C). Əksinə, boşalma boşalmaları istirahətdə nadir hallarda müşahidə olunurdu: bütün eksperimentlərdə müşahidə edilən 45 partlayış boşalmasından yalnız ikisi hərəkətsizlik dövründə baş verib (məlumatlar göstərilmir). Bununla belə, balıqlar uydurma hərəkətlə məşğul olduqda, partlama halları nəzərəçarpacaq dərəcədə artmışdır. Xüsusilə, partlamaların 96%-i (45-dən n = 43) üzgüçülüyün döyüntü komponenti ilə eyni vaxtda baş verib (Şəkil 5 B və 5C). Buna baxmayaraq, vuruş epizodlarının nəzərəçarpacaq bir hissəsi (39%, n = 71-dən 28-i) partlamalarla müşayiət olunmayıb (Şəkil 5 B və 5C). Eynilə, döyünmə epizodlarının müddəti (DDN partlaması olmadıqda orta döyünmə müddəti = 1,53 ± 0,5 s, DDN partlayışı olduqda orta döyünmə müddəti = 1,57 ± s, p 0,40, p Mann-Whitney U testi Şəkil  S3A) və ya sonrakı istirahət dövrü (DDN partlaması olmadıqda orta istirahət müddəti = 20,3 ± 10,7 s, DDN partlaması olduqda orta istirahət müddəti =x0160a0= 3.44 s, p > 0.05, Mann-Whitney U testi Şəkil  S3B) DDN partlayışlarının mövcudluğundan təsirlənməmişdir. Bu, DDN-lərin beat-sürüşmə üzgüçülük fəaliyyətinin əsas modelini tənzimləmədiyini göstərir.

Qoşalaşmış qeydlər Onurğa Motoru Dövrünün Vəziyyəti ilə DDN Spike Fəaliyyəti arasındakı əlaqəni ortaya qoyur

(A və B) 4 dpf-də oyaq, iflic olmuş sürfələrdən əldə edilən eyni vaxtda boş yamaq DDN və motoneyron bütün hüceyrə qeydləri.

(A) Motor şəbəkəsinin fəaliyyətsiz olduğu dövrlərdə motoneyronlar (Mn) ritmik hərəkət sürətini qəbul etmir və DDN-lər tonik olaraq yüksəlir.

(B) Uydurma sürüşmə epizodları zamanı Mn tez-tez DDN partlamaları ilə (yuxarı izdə qara çubuqlarla qeyd olunur) eyni vaxtda baş verən döyünmə dövrlərində (aşağı izdə boz çubuqlarla qeyd olunur) təkrarlanan hərəkət hərəkətləri alır.

(C) DDN və bütün hüceyrə qırmızı əzələ (RM) lifinin eyni vaxtda qeydə alınması göstərir ki, DDN partlaması (yuxarı izdə qara çubuqlarla işarələnir) əzələ hərəkətinin ritmik hərəkətləri ilə üst-üstə düşür (aşağı izdə boz çubuqlarla işarələnir) .

(D) Eyni məlumatların qutu və bığ süjeti ilə motor epizodunun başlanğıcına (aşağıda) nisbətən DDN partlama fəaliyyətinin başlamasında gecikmə qrafiki (yuxarıda). Motor epizodu 0 ms-də (nöqtəli xətt) baş verir.

(E) DDN partlamalarının və vuruş epizodlarının log-miqyaslı müddəti.

(D) və (E)-də doldurulmuş dairələr xam məlumat nöqtələrini təsvir edir, qutunun yuxarı və aşağı menteşələri birinci və üçüncü kvartillərə uyğundur. Həmçinin baxın Şəkil S3.

DDN partlamasının başlanğıcı ilə beat epizodunun başlanğıcı arasındakı gecikmənin tədqiqi müəyyən etdi ki, DDN partlayışlarının 77%-i (n = 43-dən 33-ü) daha əvvəl baş verib (orta gecikmə = 74,92 ± 12,76± (ortalama gecikmə) #x000a0= 43-dən 10-u) motor fəaliyyətinin başlamasından sonra (orta gecikmə = 119,70 ± 60,01 ms) baş verdi (Şəkil ਅ D). Bundan əlavə, DDN partlayışlarının müddəti orta hesabla daha az dəyişkən idi, lakin vuruş epizodlarından əhəmiyyətli dərəcədə fərqlənmirdi (DDN partlama müddəti = 488,5 ± 28,56 ms, beat epizod müddəti = 1700    . x000a0ms, p > 0.05, Mann-Whitney U testi Şəkilਅ E). Beləliklə, partlama motorun çıxışı ilə güclü əlaqədə olsa da, hərəkətin başlanması üçün nə zəruri, nə də kifayətdir.

DDN Ablation Motor Davranış Təsir

DDN partlaması lokomotor çıxışla üst-üstə düşdüyündən, daha sonra supraspinal DA siqnalının ləğvinin lokomotor davranışın ifadəsinə təsir edib-etmədiyini soruşduq. Əvvəlki farmakoloji, genetik ablasyon və lezyon tədqiqatları DDN fəaliyyətinin manipulyasiyasının zebra balığının döyüntü ilə sürüşmə fəaliyyətinin ifadəsini pozduğunu irəli sürdü [13]. Bununla belə, bu müdaxilələr digər DAergik və qeyri-DAergik hüceyrə populyasiyalarına da təsir edə bilər, bəziləri motor çıxışına nəzarətdə iştirak edə bilər. Buna görə də, onurğa DA siqnalını pozmaq üçün daha spesifik bir üsul axtardıq. DDN-lər zebra balığı diensefalonun ən erkən inkişaf edən DAergik neyronlarıdır, ilk dəfə mayalanmadan (hpf) təxminən 16 saat sonra əmələ gəlir [19, 20]. Beləliklə, 1 dpf-də lazerlə ablasyon edən GFP-pozitiv neyronların sürfə mərhələlərində DDN-lərin seçici itkisinə səbəb olub-olmadığını soruşduq. Fizioloji tədqiqatlarımızın mərkəzi DC2 neyronları olduğundan, ilk olaraq bu hüceyrə qrupunu aradan qaldırmağa cəhd etdik. Bunu etmək üçün, lazer ablasiyası üçün 20� hpf embrionların posterior vərəminin ön tərəfindəki GFP-müsbət neyronları hədəf aldıq (Şəkillər S4A və S4B). Sonradan GFP və TH etiketlənməsinin təhlili 4 dpf (n =ꀐ) posterior vərəmin DC2-də böyük diametrli etiketli hüceyrələrin sayında nəzərəçarpacaq dərəcədə azalma aşkar etdi (nəzarət  = 10,501) , n = 12 ablasiya edilmiş = 1,18 ± 0,48, n =ꀑ p < 0,001, Mann-Whitney U sınağından sonra ətrafdakı hüceyrələr görünür və G-6F tərəfindən sınanmaz Şəkil6B) bu müalicə. Bu, embrionda böyük diametrli, öndə yerləşən GFP-müsbət neyronların ablasyonunun zebra balığı sürfələrinin DC2-də DDN-lərin seçici itkisinə səbəb olduğunu göstərir.

DDN Ablation Zebrafish Davranış Təsirləri

(A və B) GFP (solda), anti-tirozin hidroksilaz (anti-TH orta) və birləşdirilmiş GFP/anti-TH (sağ) nəzarət diensefalonunda (A) və kəsilmiş (B) etiketinin ventral görünüşləri ETvmat2:GFP 4 dpf-də sürfələr. Qeyd edək ki, DC2-də DDN-lərə uyğun gələn ən ön neyronlar (A-da ox ucları) kəsilmiş balıqlarda yoxdur.

(C) 4 dpf nəzarət və lazerlə ablasiya edilmiş zebra balığının üzmə trayektoriyaları 10 dəqiqə ərzində qeydə alınıb.

(D) Sol: fərdi nəzarət (qara) və lazerlə kəsilmiş (qırmızı) balıqların 10 dəqiqəlik müddət ərzində getdiyi məcmu məsafə. Sağda: nəzarət və lazerlə kəsilmiş 4 dpf sürfələr üçün 10 dəqiqə ərzində qət edilən ümumi məsafənin qutu və bığ sahəsi.

(E və F) 10 dəqiqəlik qeyd (yuxarı) üzərində qeyri-ablatasiya edilmiş (E) və ablasiya edilmiş (F) 4 dpf sürfələrdə vuruş-sürüşmənin müəyyən edilmiş epizodlarının rastr planları. Aşağıda: genişləndirilmiş vaxt miqyasında rastr sahələrin müvafiq bölgələri. Hər bir sıra qeyd zamanı bir balığı təmsil edir.

(G və H) 10 dəqiqəlik müşahidə dövrü (G) və fərdi sürüşmə vuruşlarının müddəti (H) ərzində sürüşmə-sürüşməyə sərf olunan vaxtın faizinin qutu-and-bığ qrafikləri.

(I) Sürüşmə fəaliyyətinin vuruşları üçün vaxt funksiyası kimi orta sürət qrafikləri.Zərbə dövrünün başlanğıcında (qara ox) sürət kəskin şəkildə artır və sonra sürüşmə dövründə ilkin səviyyələrə enir.

(D), (G) və (H)-də qutu və bığ süjetləri üçün doldurulmuş dairələr xam məlumat nöqtələrini təsvir edir, qutunun yuxarı və aşağı menteşələri birinci və üçüncü kvartillərə uyğun gələn bığlar interkvartilin 1,5-ə qədər uzanır. diapazon və qutulardakı xətlər medianı təmsil edir. (A) və (B) miqyası çubuqları 10 ½ sm ön solda, arxa sağdadır. Həmçinin S4 və S5 rəqəmlərinə baxın.

Daha sonra kəsilmiş balıqlarda motor fəaliyyətini araşdırdıq. Davranış təhlili zamanı həm nəzarət (29-dan 28-i) və həm də ablasiya edilmiş (22-dən 19-u) sürfələr alternativ motor fəaliyyəti və sükunət dövrləri ilə səciyyələnən sürüşmə-sürüşmə hücumlarını nümayiş etdirdilər (Şəkil 6 C�). Bununla belə, ümumi məsafədə üzgüçülükdə nəzərəçarpacaq fərqlər müşahidə etdik. Konkret olaraq, kəsilməmiş sürfələr 10 dəqiqə ərzində 72,95 ℃ 9,92 sm (n = 29), kəsilmiş balıqlar isə yalnız 30,37 ℃ 9,700 sm (n =29) əhatə etmişdir. x000a0< 0.01, Mann-Whitney U testi Şəkillər 6 C�). Bu təsir, zaman funksiyası kimi tərtib edilmiş fərdi sürüşmə epizodlarının rastr planlarında aydın görünürdü (Şəkil 6 E və 6F). Əlavə təhlillər göstərdi ki, bu dəyişikliklər üzməyə sərf olunan vaxtın nisbətinin azalması ilə əlaqədardır: orta hesabla nəzarət sürfələri 10 dəqiqəlik müddətin 15,34%-i ± 1,75%-i sürüşmə ilə üzgüçülüklə məşğul olmuş, kəsilmiş sürfələr isə aktiv olmuşdur. bu müddətin yalnız 5,81% ± 1,86% (p < 0,01, Mann-Whitney U test Şəkilਆ G). Bununla belə, orta müddət (nəzarət  = 0,25 ± 0,01 s, ablasiya edilmiş = 0,28 ± 0,01 s, p > 0,05, Mann-Whitney U testi və orta göstərici H& #x000a0= 8,35 ± 0,59 mm s 𢄡 , ablasiya edilmiş = 7,6 ± 0,64 mm s 𢄠 , Şəkil U 𢄠 ,  mm 𢄠 ,                test beat-glide epizodlarının təsirinə məruz qalmadı.

Biz həmçinin posterior vərəmdəki bütün böyük diametrli GFP-müsbət neyronların ablasyonunun təsirlərini sınaqdan keçirdik. ETvmat2:GFP embrionlar (30º201332 hpf). Bu müalicə qrupunun sürfə mərhələlərində tədqiqi posterior vərəmin DC2, DC4 və DC5-də böyük diametrli neyronların itkisini aşkar etdi (n = 12 Şəkil S5A və S5B). DC4/5 neyronlarının bir hissəsi onurğa beyninə də proyeksiya etdiyi üçün [15], biz bu balıqlardan daha geniş yayılmış DDN ablasyonunun davranış nəticələrini araşdırmaq üçün istifadə etdik. Biz tapdıq ki, motor effektləri DC2 ablasiya edilmiş balıqlarda müşahidə edilənlərə oxşardır. Xüsusilə, sürüşmə ilə üzgüçülük epizodları oxşar müddətə malik idi (nəzarət = 0,29 ± 0,01 s, DC2 və DC4/5 ablated = 0,26 ± 0,03 s, p, ± 0,03 s, p ± 0,01 s. U Şəkil  S5H) və sürət (nəzarət  = 8,35 ± 0,64 mm s 𢄡 , DC2 və DC4/5 alovlanmış  = 6,74  S5s,  s5, x0003e 0.05, Tələbənin t testi) idarəedicilərə (Şəkil  S5I). Bununla belə, sürüşmə epizodlarının tezliyi kəskin şəkildə azaldı (Şəkillər S5E və S5F), bu üzgüçülük üçün sərf olunan vaxtın faizinin azalması ilə əks olundu (nəzarət = 13,5% ± 2,14%, azaldılmış = 0,84% ± 0,34%, p < 0,001, Mann-Whitney U, Şəkil  S4G) və qət edilən məsafə (nəzarət = 55,75 ± 10,61 ± 10,61 �,ab . x000a0cm, p < 0,001, Mann-Whitney U Şəkil S4D). Beləliklə, DC2 və DC4/5-də böyük diametrli DAergik neyronların geniş yayılmış ablasiyası motor modelinə təsir etmədən motor fəaliyyətini boğur.


Disinhibisiya beyincikdə sürətli hərəkət və assosiativ motor yaddaşın formalaşmasına səbəb olur.

Motor koordinasiyası bədənin xüsusi sensorimotor kontekstlərdə necə hərəkət etməsi lazım olduğunu göstərən dəqiq proqnozlara əsaslanır. Bu cür proqnozların beyincikdə assosiativ motor yaddaşı kimi saxlandığı düşünülsə də, onların meydana gətirdiyi və hərəkətə gətirildiyi dövrə mexanizmləri qeyri-müəyyən olaraq qalır. Bu cür xatirələrin korrelyasiyası, adətən öyrənilən bir hərəkətdən əvvəl Purkinje neyronlarının atəş sürətində azalma, serebellar Purkinje neyronlarının atəş nümunələrində müşahidə edilmişdir. Purkinje neyronlarının dərin serebellar nüvə neyronlarını güclü şəkildə maneə törətdiyini və bəzi dərin serebellar nüvə neyronlarının qırmızı nüvə kimi birbaşa motor nüvələrinə proyeksiya etdiyini nəzərə alsaq, Purkinje neyronlarının kortəbii atəşindəki fasilələr motor çıxışını sürətləndirmək potensialına malikdir. Bununla belə, Purkinje neyronlarının atışındakı azalmaların hərəkəti idarə etmək üçün kifayət olub-olmaması və əgər belədirsə, onların hərəkəti idarə etmək qabiliyyətinin əvvəlki öyrənmədən asılı olub-olmadığı aydın deyil. Bu sualları araşdırmaq üçün biz oyaq, davranan heyvanda Purkinje neyronlarının işə salınma fəaliyyətini manipulyasiya etmək və eyni zamanda hüceyrə fəaliyyətini və ya motor hərəkətini izləmək üçün bir yanaşmadan istifadə etdik. Birlikdə təqdim edəcəyim nəticələr Purkinje neyronlarının dayandırdığı hərəkətlərin öyrənmənin baş verib-verməməsindən təsirləndiyini göstərir və öyrənmə zamanı Purkinje neyronlarının fəaliyyətinin dərin beyincik nüvəsində yaddaşla bağlı dəyişikliklərə göstəriş verdiyi fərziyyəsini dəstəkləyir.


İçindəkilər

Baxış Redaktə

Neyronlar adətən nisbi izolyasiyada tək fəaliyyət potensialı sıçrayışlarını işə salmaqla işləyirlər, çünki diskret giriş postsinaptik potensialları birləşərək membran potensialını həddi aşır. Partlama bir çox səbəbə görə baş verə bilər, lakin neyronları ümumiyyətlə nümayiş etdirən kimi qruplaşdırmaq olar girişlə idarə olunur və ya daxili partlayan. Əksər hüceyrələr, əgər onlar sabit, eşikdən aşağı daxilolma [11] və genotipik olaraq partlamağa meyilli olan xüsusi hüceyrələr (adlanır) tərəfindən idarə olunarsa, partlama nümayiş etdirəcəklər. partlayıcılar) girişdən daha az asılı olan və bəzən hətta ayrı-ayrılıqda partlama nümunələri yaradacaq mürəkkəb rəy sistemlərinə malikdir. [3] [11]

Hər bir halda fizioloji sistem tez-tez [ sitat lazımdır ] iki əlaqəli alt sistemin hərəkəti kimi düşünülür. The sürətli alt sistem neyronun yaratdığı hər sünbüldən məsuldur. The yavaş alt sistem nəticədə sükunətə başlamazdan əvvəl bu sünbüllərin formasını və intensivliyini modulyasiya edir.

Girişlə idarə olunan partlayış tez-tez [ sitat lazımdır ] neyronun sonra inteqrator kimi çıxış etdiyi partlama tezliyinə [11] girişin intensivliyini kodlayır. Daxili partlama daha ixtisaslaşmış bir fenomendir və buna inanılır. kim tərəfindən? ] sinir hesablamasında daha müxtəlif rol oynamaq. [ aydınlaşdırma tələb olunur ]

Sürətli alt sistem redaktəsi

Yavaş alt sistem Redaktəsi

Partlayışlar, adətən müəyyən bir orta atəş sürəti üçün Puasson paylanmış sünbül vaxtları ilə əlaqəli tonik atəşdən fərqlənir, çünki partlama fizioloji "yavaş alt sistem"i ehtiva edir ki, bu da partlama davam etdikcə tükənir və hüceyrə yenidən partlamadan əvvəl doldurulmalıdır (müqayisə edin). odadavamlı dövr). [11] Partlama hadisəsi zamanı bu yavaş alt sistem buraxılan sünbüllərin vaxtını və intensivliyini modullaşdırır və [ kim tərəfindən? ] hesablama aspektlərində mühüm olmaq [ aydınlaşdırma tələb olunur ] nəticədə partlama modelinin. Gərginlik [6] [12] [13] və Ca 2+ - [14] qapalı cərəyanlar və dendritlər və hüceyrə bədəni arasında sıçrayışlı qarşılıqlı əlaqə də daxil olmaqla yavaş alt sistemlərin bir çox kəşf edilmiş mexanizmləri var. [15]

Yavaş alt sistem həmçinin neyronlardakı endogen partlama nümunələri ilə əlaqələndirilir, burada nümunə heç bir sinaptik giriş olmadan daxili mexanizmlə tamamilə saxlanıla bilər. Bu proses həmçinin kalsium ionlarının axınına imkan verərək neyronu depolarizasiya edən kalsium kanallarına da əsaslanır. Daxili kalsium ionlarının konsentrasiyası yüksək səviyyədə qaldıqca, neyron sürətli sıçrayış dövrlərindən keçməyə davam edəcəkdir. Bununla belə, yüksək kalsium ion səviyyələri hüceyrə daxilində kalsium axınını azaldan və kalsiumun axmasını və tamponlanmasını təşviq edən ikinci bir mesajçı kaskadını işə salır. Kalsium konsentrasiyası azaldıqca sürətli partlama dövrü dayanır və sükunət mərhələsi başlayır. Kalsium səviyyəsi aşağı olduqda, orijinal kalsium kanalları yenidən açılacaq, prosesi yenidən başladacaq və partlama nümunəsi yaradacaq. [16]

İzolyasiya və ya riyazi modellərdə partlama tanınır, çünki neyronun mühiti və vəziyyəti diqqətlə müşahidə oluna və modulyasiya edilə bilər. Təbiətdə neyronları müşahidə edərkən, partlamağı normal atəş nümunələrindən ayırmaq çətin ola bilər. Bu kontekstlərdə partlayış nümunələrini tanımaq üçün hədd parametrlərini müəyyən etmək üçün statistik metodlardan istifadə olunur.

Partlama birdən böyük olan sünbüllərarası intervalların (ISI) dəyişmə əmsalı (CV) və ya birdən böyük olan sünbüllərin sayının Fano faktoru ilə xarakterizə olunur, çünki partlama birdən daha qeyri-müntəzəm olan sünbül nümunələrinə gətirib çıxarır. Poisson prosesi (birliyə bərabər CV və Fano faktoruna malikdir). Alternativ olaraq, ISI ardıcıllığının ardıcıl korrelyasiya əmsalı partlama nümunələri üçün müsbətdir, çünki bu halda qısa ISI-lərin ardınca daha qısa ISI-lər əmələ gəlir (ən azı, partlamalar iki sünbüldən çox olduqda).

Neyronun davranışı tez-tez tək bölməli, qeyri-xətti dinamik sistemlər kimi modelləşdirilir, burada neyron vəziyyətləri membran gərginliyi, cərəyan axını və hüceyrədaxili və hüceyrədənkənar müxtəlif ionların konsentrasiyası kimi fizioloji kəmiyyətləri təmsil edir. Bu modellər ən çox tək-tək pozulmuş formada olur

Neyron dinamikasının modelləri, ümumiyyətlə, faza məkanında istirahət vəziyyətlərini təmsil edən bir sıra sabit və qeyri-sabit cəlbedicilər nümayiş etdirir. Sistem giriş stimulları tərəfindən kifayət qədər pozulduqda, hərəkət potensialını təmsil edən sabit cəlbediciyə geri qayıda bilər. Partlayan neyronlarda bu dinamik boşluqlar yavaş sistemin dinamikasına uyğun olaraq sakit və partlama rejimləri arasında bölünür. Bu iki bifurkasiya bir çox formada ola bilər və bifurkasiya seçimi həm sakitdən partlamaya, həm də partlamadan sakitə qədər bursterin davranış aspektlərinə təsir göstərə bilər.

Sürətli alt sistemin ölçüləri məhdudlaşdırılmırsa, sükunətdən partlamaya və partlamaya-sakitliyə bölünmələrin tam təsnifatı 16 ümumi formaya və 120 mümkün formaya gətirib çıxarır. [11] Ən çox yayılmış 16-dan bir neçəsi yaxşı öyrənilmişdir.

Bifurkasiyaların ümumi birləşmələri
invariant dairədə yəhər node yəhərli homoclinic orbit superkritik Andronov-Hopf qat limiti dövrü
yəhər düyünü (qat) qat / dairə qat/homoclinic qat / Hopf qatlama/qatlama dövrü
invariant dairədə yəhər node dairə / dairə dairə/homoclinic dairə / Hopf dairə/qatlama dövrü
superkritik Andronov-Hopf Hopf / dairə Hopf/homoclinic Hopf / Hopf Hopf/qatlama dövrü
subkritik Andronov-Hopf subHopf/ dairə subHopf/ homoclinic subHopf/ Hopf subHopf/qat dövrü

Kvadrat dalğa burster Edit

The qat/homoclinic, həmçinin kvadrat dalğa adlanır, partlama belə adlandırılmışdır, çünki partlayış zamanı gərginlik izinin forması istirahət vəziyyəti atraktoru ilə sıçrayış həddi dövrü arasında sürətli keçidlər səbəbindən kvadrat dalğaya bənzəyir. [11]

Partlama çox ümumi bir hadisədir və bir çox sinir sistemlərində bir çox kontekstdə müşahidə olunur. Bu səbəbdən partlama üçün xüsusi bir məna və ya məqsəd tapmaq çətindir və bunun əvəzinə bir çox rol oynayır. Hər hansı bir dövrədə müşahidə edilən partlayışlar aşağıdakı mexanizmlərin hər hansı birində və ya hamısında rol oynaya bilər və şəbəkəyə daha mürəkkəb təsir göstərə bilər.

Sinaptik plastiklik Redaktə edin

Neyronlar arasındakı sinaptik güclər sünbül vaxtından və partlamadan asılı olan dəyişiklikləri izləyir. Korteksin həyəcanverici sinapsları üçün sinapsdan əvvəlki neyronda fəaliyyət potensialının sinapsdan sonrakı neyronda partlama ilə qoşalaşması sinaptik gücün uzunmüddətli potensiasiyasına gətirib çıxarır, eyni zamanda sinapsdan əvvəlki neyronda fəaliyyət potensialı ilə postsinaptik neyronda tək sünbül sinaptik gücün uzunmüddətli depressiyasına gətirib çıxarır. [17] Sinaptik plastisiyanın sünbül vaxtının nümunələrindən belə asılılığına partlamadan asılı plastiklik deyilir. Partlayışdan asılı plastiklik beynin bir çox sahələrində dəyişikliklərlə müşahidə olunur.

Multipleks və marşrutlaşdırma Redaktə edin

Bəzi neyronlar, bəzən çağırılır rezonatorlar, xüsusi giriş tezlikləri üçün həssaslıq nümayiş etdirin və daha tez və ya yalnız bu tezlikdə stimullaşdırıldıqda atəş edin. Özündən partlayan neyronlar, bir akson boyunca xüsusi təyinat neyronları və multipleks siqnalları kodlaşdırmaq üçün bu band-keçid filtrləmə effektindən istifadə edə bilər. [11] Daha ümumi olaraq, qısa müddətli sinaptik depressiya və asanlaşdırmaya görə xüsusi sinapslar müəyyən tezliklər üçün rezonans yarada bilər və beləliklə, hüceyrələrin partlaması üçün canlı xüsusi hədəflərə çevrilə bilər. [18] Partlamadan asılı uzunmüddətli plastisiya ilə birləşdirildikdə, belə multipleksləşdirmə neyronlara iyerarxik şəbəkələr arasında sinaptik plastisiyanı koordinasiya etməyə imkan verə bilər. [17] [19]

Sinxronizasiya Edit

Burst sinxronizasiyası bir-birinə bağlı neyronlarda partlama və sakit dövrlərin uyğunlaşdırılmasına aiddir. Ümumiyyətlə, partlayan neyronlar şəbəkəsi bağlanarsa, nəticədə partlamanın əksər növləri üçün sinxronlaşdırılacaqdır. [11] [20] [21] Sinxronizasiya, daxili partlayan neyronları olmayan sxemlərdə də görünə bilər, lakin onun görünüşü və sabitliyi çox vaxt şəbəkəyə daxili partlayan hüceyrələri daxil etməklə yaxşılaşdırıla bilər. [7] Sinxronizasiya Hebbian plastikliyi və uzunmüddətli potensiasiya vasitəsilə plastiklik və yaddaşla əlaqəli olduğundan, plastiklik və daxili partlama ilə qarşılıqlı əlaqə çox vacibdir. sitat lazımdır ] .

Məlumat məzmunu və kanalın möhkəmliyi Redaktə edin

Fəaliyyət potensialının ya hər şey, ya da heç bir təbiətinə görə, tək sünbüllər məlumatı yalnız onların interspike intervallarında (ISI) kodlaya bilir. Bu, məlumat ötürmək üçün mahiyyət etibarı ilə aşağı etibarlılıq üsuludur, çünki o, çox dəqiq zamanlamadan asılıdır və siqnalın səs-küylü itkisinə həssasdır: əgər sadəcə bir sünbül səhv vaxt təyin edilibsə və ya sinapsda düzgün qəbul edilməyibsə, bu, kodlaşdırmada bərpa oluna bilməyən itkiyə səbəb olur. sitat lazımdır ]. Daxili partlayışların yavaş alt sistemdə hesablama mexanizmi ilə əldə edildiyi düşünüldüyündən, hər biri daha güclü ötürülməyə səbəb olan bir partlayışın xüsusi formasında daha böyük miqdarda məlumatı təmsil edə bilər. Fizioloji modellər göstərir ki, müəyyən bir giriş üçün çaxnaşma və partlama vaxtları partlayış formasının özünün vaxtından daha çox dəyişkəndir [9], bu da hadisələr arasında vaxtın məlumatı kodlaşdırmağın daha az etibarlı yolu olduğunu göstərir.

Rabitə üçün genişləndirilmiş əlifba, partlama nümunələrini diskret siqnallar kimi nəzərə alaraq, neyron rabitəsində daha çox kanal tutumuna imkan verir və neyron kodlaşdırma ilə məlumat nəzəriyyəsi arasında məşhur əlaqə təmin edir.

Hipokampus Edit

Hipokampal formalaşmanın bir komponenti olan subikulumun hipokampusdan gələn siqnalların beynin bir çox digər hissələrinə ötürülməsini həyata keçirdiyi düşünülür. [22] Bu funksiyanı yerinə yetirmək üçün, diqqəti yeni stimullara daha yaxşı yönəltmək və mühüm emal dövrələrini aktivləşdirmək üçün perspektivli tək stimulları daha uzunmüddətli partlayış nümunələrinə çevirmək üçün daxili partlayan neyronlardan istifadə edir. [2] [23] Bu sxemlər aktivləşdirildikdən sonra subikulyar siqnal tək sıçrayış rejiminə qayıdır. [24]

Pre-Bötzinger kompleksi Edit

Pre-Bötzinger kompleksi (preBötC) ventrolateral medullada yerləşir və məməlilərdə inspirator səylərin altında yatan ritmi yaratmaq üçün təklif olunur. Ağciyərlərin işləməsi lazım olan tezlik metabolik tələbata görə dəyişə bildiyindən, preBötC fəaliyyəti geniş tezlik diapazonunda modulyasiya edilir və metabolik tələbatı ödəmək üçün tənəffüs sistemini cəlb edə bilir. Kardiostimulyator neyronları mütləq daxili partlayan neyronları tələb etməsə də [20] preBötC həm müntəzəm spiking, həm də daxili partlayan neyronların heterojen populyasiyasını ehtiva edir. Özündən partlayan neyronların, preBötC salınımlarını dəyişən tezliklərə və inspirator səylərin müntəzəmliyinə qarşı daha möhkəm etdiyi düşünülür. [7]

Serebellar korteks Edit

Serebellar Purkinje neyronlarının iki fərqli partlama rejimi olması təklif edilmişdir: dendritik Ca 2+ tərəfindən dendritik idarə olunur.
sünbüllər, [25] və somatik olaraq idarə olunur, burada davamlı Na +
cərəyan partlama təşəbbüskarı və SK K+-dır
cərəyan partlama terminatorudur. [26] Purkinje neyronları dərin serebellar nüvələrə məlumat kodlaşdırmaqda bu partlama formalarından istifadə edə bilər.

  1. ^ Wagenaar, Daniel Jerome Pine Steve M. Potter (2006-02-07). "Qortikal mədəniyyətlərin inkişafı zamanı partlayan nümunələrin son dərəcə zəngin repertuarı". BMC Neuroscience. 7: 11. doi:10.1186/1471-2202-7-11. PMC1420316. PMID16464257.
  2. ^ ab
  3. Cooper, D (2002). "Beyin mükafatı dövrəsində partlayan fəaliyyət potensialının əhəmiyyəti". Neyrokimya Beynəlxalq. 41 (5): 333–340. doi: 10.1016/S0197-0186(02)00068-2. PMID12176075.
  4. ^ ab
  5. Jeffreys, JGR HL Hass (1982-12-02). "Sinaptik ötürülmə olmadıqda CA1 hipokampal piramidal hüceyrələrin sinxron partlaması". Təbiətə məktublar. 300 (5891): 448–450. Kitab kodu:1982Natur.300..448J. doi: 10.1038/300448a0. PMID6292731.
  6. ^
  7. Smith, JC HH Ellenberger K Ballanyi DW Richter JL Feldman (noyabr 1991). "Pre-Botzinger kompleksi: məməlilərdə tənəffüs ritmini yarada bilən beyin sapı bölgəsi". Elm. 254 (5032): 726–729. Kitab kodu: 1991Sci. 254..726S. doi:10.1126/science.1683005. PMC3209964. PMID1683005.
  8. ^
  9. Marder, E (2000). "Motor nümunəsi nəsli". Neyrobiologiyada Mövcud Rəy. 10 (6): 691–698. doi: 10.1016/S0959-4388(00)00157-4. PMID11240277.
  10. ^ ab
  11. Butera, Robert John Rinzel Jeffrey Smith (1999). "Pre-Botzinger Kompleksində Tənəffüs Ritminin Yaradılması Modelləri. I. Patlayan Kardiostimulyator Neyronları". Neyrofiziologiya jurnalı. 82 (1): 382–97. doi: 10.1152/jn.1999.82.1.382. PMID10400966.
  12. ^ abc
  13. Butera, Robert John Rinzel Jeffrey Smith (yanvar 1999). "Pre-Botzinger kompleksində tənəffüs ritminin yaradılması modelləri. II. Birləşdirilmiş Kardiostimulyator Neyronlarının Populyasiyaları". Neyrofiziologiya jurnalı. 82 (1): 1349–56. doi: 10.1152/jn.1999.82.1.398. PMID10400967. S2CID17905991.
  14. ^
  15. Kepecs, A X Wang J Lisman (2002). "Bursting Neurons Signal Input Slope". Neuroscience jurnalı. 22 (20): 9053–62. doi: 10.1523/JNEUROSCI.22-20-09053.2002. PMC6757694. PMID12388612.
  16. ^ ab
  17. Kepecs, AJ Lisman (01-01-2003). "İnformasiyanın kodlaşdırılması və sıçrayışlar və partlayışlarla hesablanması". Şəbəkə: Sinir sistemlərində hesablama. 14: 103–118. doi: 10.1080/net.14.1.103.118.
  18. ^
  19. Şahzadə David A (Mart 1978)."Epilepsiyanın neyrofiziologiyası". Neyrologiyanın İllik İcmalı. 1: 395–415. doi:10.1146/annurev.ne.01.030178.002143. PMID386906.
  20. ^ abcdefghi
  21. İzikeviç, Yevgeni (01-01-2000). "Sinir həyəcanlılığı, sıçrayış və partlama" (PDF) . Beynəlxalq Bifurkasiya və Xaos jurnalı. 10 (6): 1171–1266. Kitab kodu: 2000IJBC. 10.1171I. CiteSeerX10.1.1.421.2424. doi: 10.1142/S0218127400000840. Alındı ​​2009-11-30 .
  22. ^
  23. Wang, X (1999). "Sürətli partlayış və qısamüddətli sinaptik plastisiya: neokortikal danışan neyronların modeli". Nevrologiya. 89 (2): 347–362. doi: 10.1016/S0306-4522(98)00315-7. PMID10077318.
  24. ^
  25. Huguenar, John D McCormick (1992). "Talamik relay neyronlarında ritmik salınımlarda iştirak edən cərəyanların simulyasiyası". Neyrofiziologiya jurnalı. 68 (4): 1373–83. CiteSeerX10.1.1.320.1988. doi: 10.1152/jn.1992.68.4.1373. PMID1279135.
  26. ^
  27. Kloppenburq, Peter Warren Zipfel Watt Webb Ronald Harris-Warrick (04-01-2000). "Müəyyən edilmiş bir motoneyronda multifoton mikroskopiya ilə aşkar edilən yüksək lokallaşdırılmış Ca2+ yığılması və onun dopaminlə modulyasiyası". Neuroscience jurnalı. 20 (7): 2523–33. doi: 10.1523/JNEUROSCI.20-07-02523.2000. PMC6772235. PMID10729332.
  28. ^
  29. Doiron, Brent Maurice J Chacron Leonard Maler André Longtin Joseph Bastian (2003-01-30). "Şəbəkənin rabitəyə salınan reaksiyaları üçün maneə törədən rəy tələb olunur, lakin yırtıcı stimullara deyil". Təbiət. 421 (6922): 539–543. Kitab kodu:2003Natur.421..539D. doi: 10.1038/nature01360. PMID12556894.
  30. ^
  31. Brayn, Con. "Nanosxemlərdə əks əlaqə/təkrarlanan inhibə". Nevrologiya Onlayn. Texas Universiteti Sağlamlıq Mərkəzi. Orijinaldan 26.04.2015 tarixində arxivləşdirilib. Alındı ​​27-07-2013 .
  32. ^ ab
  33. Payeur, Alexandre J Guergiuev F Zenke B A Richards R Naud (2021). "Burst-asılı sinaptik plastiklik iyerarxik sxemlərdə öyrənməni əlaqələndirə bilər". Təbiət Neyrologiyası. 24 (6). doi: 10.1038/s41593-021-00857-x.
  34. ^
  35. Izhikevich, Eugene N Desai E Walcott (2003). "Neyro informasiya vahidi kimi partlamalar: rezonans vasitəsilə seçici əlaqə". Neyrologiyada meyllər. 26 (3): 161–7. doi: 10.1016/S0166-2236(03)00034-1. PMID12591219.
  36. ^
  37. Naud, Richard H Sprekeler (2018). "Nadir partlayışlar multipleksləşdirilmiş sinir kodunda məlumat ötürülməsini optimallaşdırır". PNAS. 115 (27). doi: 10.1073/pnas.1720995115 .
  38. ^ ab
  39. Rulkov, NF (mart 2001). "Sinxronlaşdırılmış xaotik partlayışların nizamlanması". Fiziki baxış məktubları. 86 (1): 183–6. arXiv: nlin/0011028 . Kitab kodu: 2001PhRvL..86..183R. doi: 10.1103/PhysRevLett.86.183. PMID11136124.
  40. ^
  41. Belykh, I E de Lange M Hasler (2005). "Patlayan neyronların sinxronizasiyası: şəbəkə topologiyasında vacib olanlar". Fiziki baxış məktubları. 94 (18): 2181. Bibcode: 2005PhRvL..94r8101B. doi: 10.1103/PhysRevLett.94.188101. PMID15904412.
  42. ^
  43. Swanson, LW WM Cowan (1977-03-01). "Sıçanlarda hipokampal formalaşmanın efferent əlaqələrinin təşkilinin avtoradioqrafik tədqiqi". Hesablama Nevrologiyası Jurnalı. 172 (1): 49–84. doi: 10.1002/cne.901720104. PMID65364.
  44. ^
  45. Swadlow, H A Gusev T Bezdudnaya (01-01-2002). "Talamokortikal impulsla kortikal sütunun aktivləşdirilməsi". Neuroscience jurnalı. 22 (17): 7766–7773. doi: 10.1523/JNEUROSCI.22-17-07766.2002. PMC6757983. PMID12196600.
  46. ^
  47. Cooper, DC S Chung N Spruston (iyun 2005). "Çıxış rejiminə keçidlər subikulumun piramidal neyronlarında natrium kanallarının uzun müddət inaktivasiyası ilə idarə olunur". PLOS Biologiya. 3 (6): 1123. doi:10.1371/journal.pbio.0030175. PMC1088280. PMID15857153.
  48. ^
  49. Forrest MD, Wall MJ, Press DA, Feng J (dekabr 2012). "Natrium-kalium pompası serebellar Purkinje neyronunun daxili atəşinə nəzarət edir". PLOS BİR. 7 (12): e51169. Kitab kodu: 2012PLoSO. 751169F. doi:10.1371/journal.pone.0051169. PMC3527461. PMID23284664.
  50. ^
  51. Forrest MD (avqust 2013). "Ayrılmış Purkinje Neyronlarında Partlamanın Riyazi Modeli". PLOS BİR. 8 (8): e68765. Kitab kodu: 2013PLoSO. 868765F. doi:10.1371/journal.pone.0068765. PMC3742666. PMID23967054.

Rinzel J. (1986) Həyəcanlı Sistemlərdə Partlama Mexanizmlərinin Formal Təsnifatı. Beynəlxalq Riyaziyyatçılar Konqresinin materialları. Berkeley, Kaliforniya, Amerika Birləşmiş Ştatları


Premotor hüceyrələrə motor neyron əlaqələrinin anatomik sübutu

Neyrologiyada ən erkən işlərdən bəziləri bir neçə onurğalı növünün beyinlərinin anatomik xüsusiyyətlərini metodik şəkildə təsvir etməklə başladı. Bu işi yerinə yetirən alimlərdən bəlkə də ən məşhuru Santiaqo Ramón y Cajal idi, onun nəticələri motor neyronların yalnız periferiyadakı əzələlərlə deyil, mərkəzi neyronlarla əlaqə qurduğunu göstərdi. Ramón y Cajal məməlilərin, suda-quruda yaşayanların, quşların və sürünənlərin onurğa beynində motor neyron akson təminatlarının (Lüğətə bax) – periferiyadakı əzələləri hədəf almaqdansa, sinir sisteminin daxilində qalan akson budaqlarının mövcudluğunu təsvir etdi və o, aşkar etdi ki, onların xüsusilə məməlilərdə geniş yayılmışdı. O, bu filialların motor neyronlarından qonşu hüceyrələrə məlumat ötürdüyünü, bəlkə də digər motor neyronları cəlb etmək üçün fəaliyyət göstərdiyini fərz etdi (Ramón y Cajal, 1995). Onurğa beynindəkilərdən fərqli olaraq, Ramón y Cajal beyində yerləşən motor neyronlarının əksəriyyətində girovların olmadığını irəli sürdü. Bununla belə, o, bu filialları beynin bəzi neyron populyasiyalarında, məsələn, trigeminal sinirin nükleus ambiguus və mezensefalik nüvəsində müəyyən etdi. Əlavə tədqiqatlar, Ramón y Cajalın oculomotor (Evinger et al., 1979) və hipoqlossal (Kanjhan et al., 2016) nüvələri kimi girovların olmadığını bildirdiyi kranial sinir nüvələrində motor neyron girovlarını müəyyən etdi.

Daha sonra pişik motor neyronlarının anatomik tədqiqatları Ramón y Cajalın tapıntılarını dəstəklədi və bir çox onurğa motor hovuzunun çoxlu təminatları ehtiva etdiyini göstərdi (Cullheim və Kellerth, 1978). Elektron mikroskopiya tədqiqatları sonradan təsdiq etdi ki, girovlar postsinaptik strukturlara bitişik etiketli motor girovlarında ötürücü vezikülləri müəyyən edərək mərkəzi sinir sistemində sinaptik əlaqə yaradırlar. Məsələn, Lagerbäck və Ronnevi (1982), onurğa neyronları və Renshaw hüceyrələri arasında sinaptik əlaqəni müəyyən etdi (bax. Sözlük). Başqa bir araşdırmada elektron mikroskopiya əzələ mili gərginliyini idarə edən digər onurğa motor neyronlarının girovlarında presinaptik strukturları müsbət şəkildə müəyyən etdi (Ulfhake və digərləri, 1986), başqa bir araşdırma isə beyindəki okulomotor girovlardan yaranan motor neyron əlaqələrinin mövcudluğunu təsdiqlədi. (Spenser və başqaları, 1982).

Elektron mikroskopiyasının hazırkı istifadəsi dövrələrin tam xəritələşdirilməsinə imkan verir - nəticədə əldə edilən konnektorlar (Lüğətə bax) beynin digər neyronları ilə əvvəllər nəzərdən qaçırılmış motor neyron əlaqələrini aşkar etməyə söz verir. Nematodda innovativ səylər Caenorhabditis elegans motor neyronlarının interneyronlarla həm kimyəvi, həm də elektrik sinapsları (Lüğətə bax) meydana gətirdiyi göstərildiyi sinir sisteminin ilk tam məftil diaqramını bizə verdi (Varshney et al., 2011 White et al., 1986). Hesablama gücündə son irəliləyişlərlə digər irimiqyaslı konnektomik layihələr davam edir. Ryan və başqaları. (2016) bu yaxınlarda sürfə tunik sinir sisteminin konnektomunu yaradıb, motor neyronlarının digər mərkəzi sinir sisteminin (CNS) neyronları ilə çoxsaylı əlaqə (kimyəvi və elektrik) etdiyini göstərir. Əksər növlərin bütün sinir sistemlərinin konnektomları illər üçün gözlənilməsə də, onların tamamlanması mərkəzi motor neyron sinapslarının heyvanlar arasında ümumi olub olmadığını aşkar etmək üçün qeyri-obyektiv imkanlar təqdim edəcək.

Xülasə, CNS daxilində sinaptik əlaqə quran motor neyronlarının anatomik qeydləri - həm elektrik, həm də kimyəvi - yaxşı qurulmuşdur. Bununla belə, anatomik əlaqənin sübutu, hətta yüksək keyfiyyətli konnektorlardan belə, CNS sxemlərinə motor neyron girişlərinin mexanizmlərini və funksiyalarını aşkar etmək üçün kifayət deyil. Bir çox fizioloji tədqiqatlar birbaşa motor neyronlarının əks əlaqəsinin CPG funksiyasına töhfə verdiyi və geniş sistemlərdə davranış modellərini dəyişdirdiyi anlayışını dəstəkləyir. Aşağıda, bir neçə fila üzrə üç davranışın - hərəkət, qidalanma və səslənmənin yaradılmasında motor neyronlarının iştirakının bir neçə funksional nümunəsini təsvir edirik.


Xülasə

Hər birimizə tanış olsa da, bir bədəndə yaşamaq hissi izah edilə bilməz. Görmə və eşitmə kimi ənənəvi hisslər xarici mühiti izləyir və insanlara hissiyyat təcrübələrini paylaşmağa imkan verir. Lakin propriosepsiya, bədən mövqeyi və hərəkət hissi, əsasən şəxsidir və adətən şüurlu qavrayışda yoxdur. Buna baxmayaraq, bu “altıncı hiss” insan təcrübəsi üçün kritik olaraq qalır, bu, onu itirənləri nəzərə aldıqda ən aydın görünür. Məsələn, 19 yaşında boynundan aşağı hissiyyatlı neyronlara hücum edən qrip infeksiyasına nadir otoimmün cavab verən İan Uotermanın işini götürək. Bu infeksiya onu bədənindəki mövqe, hərəkət və toxunma hissindən məhrum etdi. Bu geribildirim itkisi ilə onun hərəkətlərini koordinasiya edə bilməməsi tam olaraq ortaya çıxdı. Əzələlərini büzülməyə məcbur edə bilsə də, bu hərəkətləri məqsədyönlü davranışlara çevirmək qabiliyyətini itirdi, mahiyyət etibarilə onu hərəkətsiz qoydu, dayana, yeriyə və ya dünya ilə qarşılıqlı əlaqədə olmaq üçün bədənindən istifadə edə bilməyəcəkdi. Yalnız illərlə xüsusi məşqdən sonra o, bədənini tamamilə vizual nəzarət altında hərəkət etdirməyi yenidən öyrənə bildi.


Uçuş və baxım zamanı elektrokonvulsiyanın və prokonvulsanın səbəb olduğu nöbet boşalmaları və yerli motor nümunələri arasında fərqlər: kəmiyyət sünbül modelinin təhlili Drosophila uçuş əzələləri

In Drosophila, beyin boyunca yüksək tezlikli elektrik stimullaşdırılması spazmların yüksək stereotipik repertuarını tetikler. Bu elektrokonvulsiv qıcolmalar (EKS) sinir sistemi boyunca fərqli spiking ifrazatları kimi özünü göstərir və tutmağa meylli mutantlarda dəyişiklikləri xarakterizə etmək üçün böyük dolayı uçuş əzələlərinin dorsal uzununa əzələlərində (DLM) tutma repertuarında sabit şəkildə qiymətləndirilə bilər. Bununla belə, uçuş və baxım da daxil olmaqla, ECS-spike nümunələri ilə yerli motor proqramları arasındakı əlaqələr məlum deyil və onların oxşarlıqları və fərqləri hələ də səciyyələndirilməlidir. Biz üç motor nümunəsi üçün kəmiyyət sünbül nümunəsi analizlərindən istifadə etdik, o cümlədən: (1) ümumi atəş tezliyi, (2) əks liflər arasında sünbülləmə vaxtı və (3) sünbül intervalının qanunauyğunluğunda qısamüddətli dəyişkənlik (CV)2) və ani atəş tezliyi (ISI -1 ). Vəhşi tipli (WT) milçəklərdən əldə edilən bu əsas məlumat əsas neyrotransmitter sistemlərinin mutasiya təsirlərinin kəmiyyət xarakteristikasını asanlaşdırdı: həyəcanverici xolinergik (Ça), inhibitor GABAergik (Rdl) və elektrik (ShakB) sinaptik ötürülmə. Nəticələr fərdi motor nümunələrinin müxtəlif pozğunluqlara qarşı həssaslığına ilkin baxış verir. Tutma həddi, sıçrayış tezliyi və ya sıçrayış müntəzəmliyi baxımından ECS boşalma sıçrayış nümunələrində nəzərəçarpacaq dəyişikliklər tapdıq. Bunun əksinə olaraq, baxım zamanı heç bir kobud dəyişiklik və atəş tezliyində kiçik, lakin nəzərəçarpacaq dərəcədə azalma Rdl mutant uçuş tapıldı, bu da uçuş motor proqramlarının GABAergik modulyasiyası üçün bir rol təklif etdi. Pikrotoksin (PTX), GABA-nı inhibə edən tanınmış pro-konvulsantdırA reseptorları, bəzi xüsusiyyətləri göstərən DLM sünbül nümunələri, məs. sol-sağ koordinasiya və ISI -1 diapazonu, uçuş və ya baxım zamanı tapıla bilər, lakin ECS boşalmalarından fərqlidir. Bu kəmiyyət üsulları anormal motor nümunələri arasında gözdən qaçan əlaqələri, habelə onların yerli motor proqramları ilə əlaqəsini aşkar etmək üçün istifadə edilə bilər.

Açar sözlər: Dorsal uzununa əzələ Puankare ani atış tezliyinin dəyişmə əmsalı planını tərtib edir.

Rəqəmlər

Şəkil 1.. Qanad duruşu və müvafiq DLM…

Şəkil 1.. Gecikmiş tutma boşalmaları, uçuş və…

Şəkil 2.. Gecikmə zamanı DLM atəş xüsusiyyətləri…

Şəkil 2.. Gecikmiş tutma boşalması, uçuş və baxım fəaliyyətləri zamanı DLM atəş xüsusiyyətləri.

Şəkil 3.. Sol və… arasında zamanlama əlaqələri

Şəkil 3.. Gecikmiş tutma boşalmaları, uçuş zamanı sol və sağ DLM sıçrayışları arasında zamanlama əlaqələri…

Şəkil 4.. Puankare süjetləri və ISI −1…

Şəkil 4.. Puankare süjetləri və ISI −1 və CV 2 zamanı DLM sıçrayışının trayektoriyaları…

Şəkil 5.. DLM atəş xüsusiyyətlərinin modifikasiyası...

Şəkil 5.. DD zamanı DLM atəş xüsusiyyətlərinin modifikasiyası, WT-də uçuş və baxım fəaliyyəti,…

Şəkil 6.. WT-də elektrokonvulsiv stimulyasiyaya səbəb olan tutmalar…

Şəkil 6 .. WT-də elektrokonvulsiv stimulyasiyaya səbəb olan tutmalar və Cha, Rdl,ShakB mutantlar.

Şəkil 7.. Puankare süjetləri və ISI −1…

Şəkil 7. Puankare süjetləri və CV-yə qarşı ISI −1 2 DD-nin sinaptikdə trayektoriyaları...

Şəkil 8.. DLM spiking nümunələri…

Şəkil 8.. Pikrotoksin tətbiqi ilə yaranan DLM spiking nümunələri.

(A) DLM sıçrayışlarının nümayəndəsi izləri...

Şəkil 9.. Sistemik dorsaldan sürətli təsirlər…

Şəkil 9.. Pikrotoksinin sistemli dorsal damara (DV) vurulmasından sürətli təsirlər.

5-s) iki nümayəndədən (100 uM PTX enjeksiyonu). (D) ISI −1 və CV2 trayektoriyaları

Uçuş kimi və partlayan DLM sıçrayış fazaları zamanı C-də göstərilən sünbül qatarlarının 5 saniyəlik hissələri.

Şəkil 10.. ISI −1 vs CV 2 süjetlər zamanı DLM sünbül nümunələrində fərqləri ortaya qoyur ...


Perseptual Öyrənmə: Sinir Mexanizmləri☆

Neyronların Stimul Seçiciliyindəki Dəyişikliklər

Kortikal işə cəlb etməklə daha çox neyron əldə etmək əvəzinə, qavrayış öyrənmənin başqa bir potensial mexanizmi meymun V1-də elektrofizioloji tədqiqatlar tərəfindən dəstəkləndiyi kimi, öyrədilmiş vəzifəyə uyğun olan stimul atributları üçün neyron seçiciliyini artırmaqdır. V1 neyronlarının diqqətəlayiq xüsusiyyətlərindən biri onların stimul kontekstinə həssaslığıdır: RF-də bir stimula neyron reaksiyaları RF-dən kənarda yerləşən digər stimullar tərəfindən dəyişdirilir. Bu cür kontekstual təsirlər V1 neyronlarının əsas stimul atributlarına əlavə olaraq vizual səhnələrdə daha mürəkkəb xüsusiyyətlər üçün seçici olduğunu göstərir (Gilbert və Li, 2012). Ən əsası, kontekstual modulyasiya mexanizmi ayrı-seçkilik tapşırığının tələblərinə uyğunlaşdırmaq üçün perseptual öyrənmə yolu ilə yenidən tənzimlənə bilər.

Bölmə ayrı-seçkiliyi tapşırığında (şək. 1 A) hədəf xəttinin mövqe ofseti cinah xətlərinə nisbətən müəyyən edilir. V1-də kontekstual modulyasiya ilə bağlı əvvəlki tədqiqatlar göstərdi ki, RF-də yerləşdirilmiş xəttə neyron reaksiyaları adətən RF-nin hər iki tərəfində yerləşdirilmiş ikinci paralel xətt tərəfindən bir qədər inhibə edilir. Bununla belə, bisection tapşırığında məşq etdikdən sonra, meymun V1-də bu kontekstual təsir kəskin şəkildə dəyişdirilir (Şəkil 3A1 və A2). Hüceyrələrin böyük bir hissəsi üçün, biseksiya tapşırığı yerinə yetirildikdə, ikinci xəttin yaratdığı modulyasiya effekti dərindən artır. Bu hüceyrələrin bir alt hissəsində zəif kontekstli inhibə hətta güclü asanlaşdırmaya çevrilir (Şəkil 3A2). Heyvan öyrənilən tapşırığı yerinə yetirərkən, kontekstual modulyasiyanın böyüklüyündə və bəzi hallarda polaritedə olan dəyişikliklər yalnız öyrədilmiş ərazidə mövcuddur və bu, neyron reaksiya xüsusiyyətlərinin tapşırıq üçün xüsusi modifikasiyasını təklif edir. Tapşırığa məxsus kontekstual modulyasiyanın daha ciddi tədqiqi sonrakı araşdırma ilə təmin edildi. Meymunlara, biseksiya və ya vernier ayrı-seçkiliyi tapşırığını yerinə yetirmək üçün öyrədildikləri eyni stimul nümunələri təqdim edildi (Şəkil 3B1). V1-də neyron reaksiyaları dərhal tapşırığa aid olan stimul komponentləri tərəfindən güclü şəkildə modullaşdırılır, lakin onlar digər vəzifə ilə əlaqəli olmayan komponentlərdən az təsirlənir (Şəkil 3B2 və 3B3). Məlumatın nəzəri təhlilləri aşkar etdi ki, tapşırıqla əlaqəli olmayan vəziyyətlə müqayisədə, neyron reaksiyaları heyvan tərəfindən ayrı-seçkilik tapşırığını həll etmək üçün atributdan istifadə edildikdə, eyni stimul atributu haqqında əhəmiyyətli dərəcədə daha çox məlumat daşıyır. Birlikdə götürüldükdə, bu tapıntılar təlim keçmiş heyvanlardakı V1 neyronlarının təlim keçmiş ayrı-seçkilik tapşırığı ilə bağlı yeni cavab xüsusiyyətlərini qəbul etdiyini və bu əldə edilmiş cavab xüsusiyyətlərinin təzahürü üçün təlim zamanı olduğu kimi eyni stimul və davranış kontekstini tələb etdiyini göstərir. Bu neyron mexanizm qavrayış öyrənmənin tapşırıq spesifikliyi ilə üst-üstə düşür.

Şəkil 3. Perseptual öyrənmə V1 neyronlarının cavab xüsusiyyətlərini tapşırıq üçün xüsusi şəkildə dəyişdirir. (A1) Meymunları üç sətirli bisection diskriminasiya tapşırığını yerinə yetirmək üçün öyrətdikdən sonra, heyvan ya öyrədilmiş biseksiya tapşırığını yerinə yetirdikdə və ya sadəcə fiksasiya nöqtəsində (FP) sabitliyini saxladıqda, tək V1 neyronlarının başqa bir test stimuluna cavabları qeydə alınıb. Test stimulları iki xəttdən ibarət idi, RF-nin mərkəzində sabitlənmiş optimal yönümlü xətt (kiçik boz kvadratla işarələnir) və RF-nin hər iki tərəfində müxtəlif yerlərdə yerləşdirilmiş ikinci paralel xətt ("s" ilə işarələnmişdir) (A2-nin alt hissəsində 0 mövqedə iki xətt üst-üstə qoyulmuşdur). (A2) Nümunə V1 hüceyrəsinin test qıcıqlarına normallaşdırılmış cavabları "s" xəttinin mövqeyindən asılı olaraq. Heyvan sadə fiksasiya tapşırığını yerinə yetirərkən, RF-nin hər iki tərəfinə "s" yerləşdirərək bir qədər sıxılmış neyron RF-də bir xəttin yerləşdiyi 0 mövqeyində cavablara nisbətən cavablar. Bunun əksinə olaraq, heyvan biseksiya tapşırığını yerinə yetirərkən, zəif kontekstli inhibə güclü asanlaşdırmaya çevrildi. Fiksasiya və bisection tapşırıq şərtləri arasında kontekstual modulyasiya fərqi yalnız təlim keçmiş ərazidə görüldü. (B1) Qavrayış tapşırığının təsirini daha da təcrid etmək üçün meymunlar eyni vizual sahə yerində eyni stimul nümunələri ilə iki fərqli ayrı-seçkilik tapşırığını yerinə yetirmək üçün öyrədildi. Qıcıqlandırıcılar eyni vaxtda təqdim olunan beş xəttdən ibarət idi: RF mərkəzində sabitlənmiş və dörd əlavə xətt ilə əhatə olunmuş optimal yönümlü xətt. Fərqli sınaqlarda iki yan qanadın düzülüşü (s1 və s2) təsadüfi olaraq beş müxtəlif konfiqurasiya dəstindən təyin edilmişdir (B2 və B3-ün aşağı hissəsində təsvir edilmişdir -2 ilə +2 arasında işarələnmişdir). Hər bir konfiqurasiya digərlərindən üç yan-yana sətir arasındakı fərqlə fərqlənir (“0” vəziyyətində üç xətt digər şərtlərdə bərabər məsafədə idi, ya s1, ya da s2 mərkəzi xəttə daha yaxın idi). Eyni sınaqlarda, iki son cinah (e1 və e2) də müstəqil olaraq əvvəlcədən müəyyən edilmiş tənzimləmələr dəstindən təsadüfi konfiqurasiya təyin edildi, belə ki, iki uç cinah bir-biri ilə uyğunlaşdı, lakin mərkəzi xətt ilə hər iki tərəfə uyğunlaşdırılmadı.Heyvan ya üç yan-yana xəttə əsaslanan iki hissəyə bölünmə tapşırığını, ya da üç ucdan-uca xəttdə nisbi tapşırığı yerinə yetirməyə kömək etdi. (B2, B3) İki tapşırıq şəraitində beş xəttli stimullara cavab olaraq V1 hüceyrələrinin iki nümunəsi. Heyvan ya s1 və s2-nin tapşırığa uyğun olduğu biseksiya tapşırığını, ya da eyni s1 və s2-nin aidiyyəti olmayan tapşırığı yerinə yetirdiyi zaman neyron reaksiyaları iki yan qanad s1 və s2-nin mövqeyinin funksiyası kimi araşdırıldı. .

(A1, A2) Crist, R.E., Li, W., Gilbert, C.D., 2001-dən uyğunlaşdırılmışdır. Görməyi öyrənmək: ilkin vizual korteksdə təcrübə və diqqət. Nat. Nevroloq. 4, 519–525. (B1-B3) Li, W., Piech, V., Gilbert, CD, 2004-dən uyğunlaşdırılmışdır. İlkin vizual korteksdə qavrayış öyrənmə və yuxarıdan aşağı təsirlər. Nat. Nevroloq. 7, 651–657.

Stimul kontekstinin seçiciliyi ilə yanaşı, vizual kortikal neyronların əsas tənzimləmə xassələri də perseptual öyrənmə ilə dəyişdirilə bilər ki, bu da sadə stimul atributları üçün neyron seçiciliyinin yaxşılaşmasına səbəb olur. Məsələn, həm V1, həm də V4-də meymunlara oriyentasiya ayrı-seçkiliyi öyrədildikdən sonra neyronların alt dəstində öyrədilmiş oriyentasiya ətrafında oriyentasiya tənzimləmə əyrilərinin kəskinləşməsi bildirilmişdir (Raiguel et al., 2006 Schoups et al., 2001).

Öyrənmə ilə əlaqəli kortikal işəgötürmə, eləcə də neyron reaksiya xüsusiyyətlərinin dəyişməsi, tapşırıqla əlaqəli stimul atributuna diqqət yetirməyi tələb edir. Bu, öyrənilən məlumatın kodlaşdırılmasının yuxarıdan aşağıya təsirlərə məruz qaldığını göstərən psixofiziki tapıntılara uyğundur. Üstəlik, A1 və S1-də yenidən təşkil edilmiş kortikal xəritələr, öyrədilmiş heyvanlar anesteziya altında olduqda görünür və bu, uzunmüddətli plastik dəyişikliklərin həqiqətən erkən duyğu bölgələrində baş verdiyini göstərir. Bununla belə, V1-də bisection və nonier ayrı-seçkilik tapşırıqlarını öyrənmək nəticəsində yaranan neyron cavab xüsusiyyətləri yalnız heyvan öyrənilən tapşırığı yerinə yetirdikdə mövcuddur. Bu onu göstərir ki, yuxarıdan aşağıya təsirlər də yaxşı öyrədilmiş tapşırığın səmərəli işlənməsi üçün bu əldə edilmiş xassələrin geri çağırılmasında tetikleyici rol oynayır. Mümkün sinir mexanizmlərindən biri, müəyyən bir stimul atributu haqqında məlumatın, ehtimal ki, daha yüksək kortikal sahələrdən geribildirim əlaqələri arasında qarşılıqlı əlaqə yolu ilə yuxarıdan aşağı siqnallarla plastik olaraq tənzimlənə və dinamik şəkildə bağlana bilən hüceyrəyə girişlərin alt qrupları səviyyəsində təmsil olunmasıdır. və V1 daxilində daxili əlaqələr (Gilbert və Li, 2013). Bu çevik mexanizm çoxlu öyrənilmiş atributların eyni neyronlar tərəfindən çarpaz danışıq olmadan təmsil olunmasına imkan verir, kortikal sahədə məlumat emal imkanlarını xeyli genişləndirir. Buna görə də, yuxarıdan aşağıya təsirlər həm kodlaşdırmada, həm də öyrənilən məlumatın əldə edilməsində mühüm əhəmiyyət kəsb edir.


Videoya baxın: NORON CESITLERI VE GOREVLERI (Yanvar 2022).