Məlumat

Eyni növdən olan iki fərd necə fərqli xromosom nömrələrinə malik ola bilər?

Eyni növdən olan iki fərd necə fərqli xromosom nömrələrinə malik ola bilər?



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Məlumdur ki, erkək dronlar arrenotoki ilə inkişaf edir və haploid xromosom konstitusiyasına malikdir, ana arı və işçilər isə diploiddir.

Beləliklə, eyni növdə baş verən iki fərqli ploidi görə bilərik. Sill dronlar və ana arı cütləşmə və övlad yetişdirməkdə müvəffəq olurlar. Bu, kraliçadan mayoz yolu ilə haploid gametlər və haploid dronlardan haploid gametlər istehsal etməsini tələb edəcəkdir.

Bu növlərin müəyyənləşdirilməsində problem yaratmırmı?


Növlərin təriflərinin müxtəlif anlayışları var:

  • morfoloji növ anlayışı, bir növü bədən formasına və digər struktur xüsusiyyətlərinə görə fərqləndirir

  • ekoloji növ anlayışı, bir növü nişinə görə fərqləndirir

  • filogenetik növ anlayışı, ortaq əcdadı olan ən kiçik qrup

  • bioloji növ anlayışı, bir növ, üzvləri münbit nəsillər verə bilən qrupdur

bioloji növ anlayışı ən çox istifadə olunur, əgər bunu sizin probleminizə tətbiq etsək, onlar hələ də məhsuldar nəsillər verirlər, buna görə də eyni növdürlər.

Məsələn, poliploidiyaya səbəb olan mutasiya baş verərsə (daha çox bitkilərdə, lakin bəzi heyvanlarda mümkündür). Poliploidiya baş verərsə (məsələn, meiotik xəta zamanı) orginal növlərin 2n = 12 olduğunu deyək. Bizdə 2n = 24 olacaq. Əgər bu növlər n = 6 və n =12 gametlər əmələ gətirirsə, bu gametlərin birləşməsi qoşalaşmamış xromomlarla nəticələnəcək ki, bu da öz növbəsində reproduktiv maneəyə səbəb olacaq. 2n =12 və 2n = 24 növ yalnız bir-biri ilə cütləşərək məhsuldar nəsillər verə bilər, buna görə də bunların fərqli növlər olduğunu söyləyə bilərik.


İnsan xromosomu 2

NOVA-dan bu video seqment: "Qiyamət günü: Sınaqda Ağıllı Dizayn" genetik dəlillərin Darvinin təkamül nəzəriyyəsinin təbii seçmə yolu ilə mühüm komponentini: insanların və meymunların ortaq əcdadını təsdiqləməyə necə kömək etdiyini ortaya qoyur. Xüsusilə, iki xromosomun birinə birləşməsinə səbəb olan 2 nömrəli xromosomda tapılan mutasiya səbəbiylə insanların hüceyrələrində meymunlara nisbətən bir az xromosom cütü olduğunu izah edir.

Kreditlər: 2007 WGBH Təhsil Fondu və Clear Blue Sky Productions, Inc. Bütün hüquqlar qorunur.

Format:
QuickTime və ya RealPlayer

Əhatə olunan Mövzular:
İnsan Təkamülü

1800-cü illərin ortalarından bəri bioloqlar ümumiyyətlə bütün canlıların bir ortaq əcdaddan törədiyi inancını bölüşürlər. Çarlz Darvin fosil dəlillərinə və müqayisəli anatomiyaya əsaslanaraq, insanların və böyük meymunların və şimpanze, qorilla və oranqutanların və bir neçə milyon il əvvəl yaşamış ortaq əcdad olduğunu irəli sürdü. Daha yeni araşdırmalar Darvinin ümumi nəsil nəzəriyyəsini (ortaq əcdad da deyilir) dəstəklədi: genom analizi insanlar və şimpanzelər arasındakı genetik fərqin 2 faizdən az olduğunu ortaya qoyur. Başqa sözlə, insanlar və şimpanzelərin DNT ardıcıllığı 98 faizdən çox oxşardır.

İnsan və meymun arasındakı genetik oxşarlıq Darvinin nəzəriyyəsini gücləndirsə də, əhəmiyyətli, açıqlana bilməyən bir uyğunsuzluq qaldı. Böyük meymunların hamısının 48 xromosomu (24 cüt), insanlarda isə cəmi 46 (23 cüt) var. İnsan və meymunların ortaq əcdadı varsa, hər ikisinin hüceyrələrində eyni sayda xromosom olması lazım deyilmi?

DNT təsadüfi mutasiyalara məruz qaldığından, xromosomların təkrarlanması, bölünməsi, qarışdırılması və rekombinasiyası fazaları qeyri-kamildir. Mutasiyalar həmişə zərərli nəticələr vermir. Əslində, bir çox mutasiyaların neytral olduğu düşünülür və bəziləri hətta faydalı xüsusiyyətlərə səbəb olur. Darvinin nəzəriyyəsini təsdiqləmək üçün elm adamları meymunlarda olan xromosom cütünün insanlarda niyə əskik olduğuna dair etibarlı izahat tapmalıdırlar.

Elmin həyata keçirildiyi prosesin əsas hissəsi fərziyyə olaraq da bilinən sınaqdan keçirilə bilən proqnozun hazırlanmasını əhatə edir. Elm adamları uyğunsuzluğun iki mümkün izahını təklif etdilər: Ya ortaq əcdadın 24 cütü, insanlarda əridilmiş xromosom, ya da əcdadın 23 cütü, meymunların isə bölünmüş xromosomu var idi. Onların diqqətli tədqiqatları onları baş verənləri izah edən bir insan xromosomunda mutasiya tapmağa vadar etdi.

2005-ci ildə resenziyalı elmi jurnal testlərin nəticələrini dərc etdi. Məlum olub ki, insan təkamül nəslinə xas olan 2-ci xromosom digər primatlarda ayrı qalan iki ata xromosomunun baş-başa birləşməsi nəticəsində yaranıb. Üç genetik göstərici birləşmənin güclü, hətta qəti sübutunu təmin edir. Birincisi, insan 2-ci xromosomunun bantlanması (və ya boya nümunəsi) meymunlarda olan iki ayrı xromosomun (şimpanze xromosomu 2 və heç bir insan xromosomuna uyğun gəlməyən əlavə xromosom) sıx uyğun gəlir. İkincisi, bir xromosomda normal olaraq bir sentromer və ya xromosomun iki eyni telinin birləşdirildiyi mərkəzi nöqtə var. Bununla belə, ikinci, ehtimal ki, qeyri-aktiv sentromerin qalıqları insan 2-ci xromosomunda tapıla bilər. Üçüncüsü, normal bir xromosomun asanlıqla müəyyən edilə bilən, hər iki ucunda telomerlər adlanan təkrarlanan DNT ardıcıllığına malik olduğu halda, 2-ci xromosom da təkcə hər iki ucunda deyil, həm də telomer ardıcıllığına malikdir. ortasında.


Anderson, E.F. 2001. Kaktuslar ailəsi. Timber Press, Portland, Oreqon. 776 səh.

Baker, M.A. 2002. Ekvador və Perunun bəzi Opuntioideae və Cactoideae (Cactaceae) cinsində xromosom nömrələri və onların əhəmiyyəti. Haseltonia 9: 69-77.

— & D. J. Pinkava. 1987. Triploid apomiktin sitoloji və morfometrik analizi, Opuntia x kelvinensis (Alt cins Silindropuntia, Cactaceae). Brittonia 39: 387–401.

Barthlott, W. & D. R. Hant. 1993. Cactaceae. Səh. 161–196. In: K. Kubitzki, J. G. Rohwer və V. Bittrich (red.), Damarlı bitkilərin ailələri və cinsləri II: Çiçəkli bitkilər, İkiqatlılar, Magnoliidlər, Hamamelidlər və Karyofilidlər ailələri. Springer-Verlag. Berlin.

Buxbaum, F. 1958. Cereoideae, Cactaceae alt ailəsinin filogenetik bölməsi. Madronyo 14: 177–206.

Kota, J. H. & C. T. Filbrik. 1994. Cinsdə xromosom sayı dəyişkənliyi və poliploidiya Echinocereus (Cactaceae). American Journal of Botany 81: 1054–1062.

— & R. S. Wallace. 1995. Cinsdə karyotipik tədqiqatlar Echinocereus (Cactaceae) və onların taksonomik əhəmiyyəti. Kariologiya 48: 105-122.

Diers, L. 1961. Der Anteil an Polyploiden in den Vegetationsgurteln der Westkordillere Perus. Zeitschrift xəz Botanik 49: 437–488.

Garcia, S., T. Garnatje, S. Dariimaa, S. Tsooj & J. Valles. 2006. Monqolustandan Artemisiinae (Anthemideae, Asteraceae) alt qəbiləsinin taksonlarında yeni və ya nadir hallarda bildirilən xromosom nömrələri. Linnaean Cəmiyyətinin Botanika Jurnalı 150: 203–210.

Gibson, A.C. & P. S. Nobel. 1986. Kaktus primeri. Harvard Universiteti Mətbuatı, Kembric. 286 səh.

Goldblatt, P. & D. E. Johnson. 1978–2006. Bitki Xromosom Nömrələri İndeksi (IPCN). Missouri Nəbatat Bağı-w 3 TROPICOS. URL: http://mobot.mobot.org/W3T/Search/ipcn.html. Baxılıb: Noyabr 2006.

Qrant, V. 1971. Cholla kaktus növləri arasında təbii hibridləşmə Opuntia spinosiorOpuntia versicolor. Milli Elmlər Akademiyasının Materialları 68: 1993–1995.

— & K. A. Qrant. 1979. Hibridləşmə və müxtəliflik Opuntia phaeacantha Mərkəzi Texasdakı qrup. Botanical Gazette 140: 208–215.

Hunt, D. R. (komp.) 1999. CITES Cactaceae yoxlama siyahısı, 2-ci nəşr. Kew, Kral Nəbatat Bağları. 315 səh.

Katagiri, S. 1953. Müəyyən Cactaceae-də xromosom sayı və poliploidiya. Cactus and Succulent Journal (Los Angeles) 25: 141–142.

Lambrou, M. & W. Till. 1993. Zur Karyologie der Gattung Gimnokalsium. Arbeitsgruppe Gymnocalycium 6: 85-88.

Lewis, W. H. 1980. Növ populyasiyalarında poliploidiya. Səh. 103–144. In: W. H. Lewis (red.), Poliploidiya: bioloji aktuallıq. Plenum Press, Nyu York.

Lichtenzveig, J., S. Abbo, A. Nerd, N. Tel-Zur & Y. Mizrahi. 2000. Dırmanmada sitologiya və cütləşmə sistemləri HylocereusSelenicereus. American Journal of Botany 87: 1058–1065.

Otto, S. P. & J. Whitton. 2000. Poliploid insidansı və təkamülü. Genetikanın İllik İcmalı 34: 401-437.

Ostolaza, C. 2000. Haageocereus tenuisH. tövbə edir- Peru kaktuslarını xilas etdi. British Cactus and Succulent Journal 18: 129-131.

Pinkava, D.J. & L. A. McLeod. 1971. Qərbi Şimali Amerikanın bəzi kaktuslarında xromosom sayı. Brittonia 23: 77–94.

— & B. D. Parfitt. 1982. Qərbi Şimali Amerikanın bəzi kaktuslarında xromosom sayı IV. Torrey Botanika Klubunun bülleteni 109: 121-128.

—, L. A. McGill & R. C. Brown. 1973. Qərbi Şimali Amerikanın bəzi kaktuslarında xromosom nömrələri II. Brittonia 25: 171-176.

—, L. A. McGill & T. Reeves & R. C. Brown. 1977. Qərbi Şimali Amerikanın bəzi kaktuslarında xromosom nömrələri III. Torrey Botanika Klubunun bülleteni 104: 105-110.

—, M. A. Baker, B. D. Parfitt, M. W. Mohlenbrock & R. D. Uortinqton. 1985. Qərbi Şimali Amerikanın bəzi kaktuslarında xromosom sayı V. Sistematik Botanika 10: 471–483.

Rebman, J.P. & D. J. Pinkava. 2001. Opuntia Şimali Amerikanın kaktusları - ümumi baxış. Florida Entomoloqu 84: 474-483.

Remski, M.F. 1954. Sitoloji tədqiqatlar Mammillaria və bəzi əlaqəli cinslər. Botanical Gazette 116: 163–171.

Ritter, F. 1980. Kakteen in Südamerika. Qrup 3. Müəllif tərəfindən nəşr edilmişdir. Spangenberg, Almaniya.

Ritter, F. 1981. Kakteen in Südamerika. Qrup 4. Müəllif tərəfindən nəşr edilmişdir. Spangenberg, Almaniya.

Ross, R. 1981. Cactaceae-də xromosomların sayı, sitologiya və çoxalma. American Journal of Botany 68: 463–470.

Sahley, C. T. 1995. İki növ sütunlu kaktusların yarasa və kolibrinin tozlanması: meyvə istehsalına və tozcuqların yayılmasına təsiri. Fəlsəfə doktoru dissertasiyası. Mayami Universiteti, Coral Gables, FL.

Soltis, D.E. 1980. Növlər arasında karyotipik əlaqələr Boykinia, Heuchera, Mitella, Sullivantia, Tiarella, və Tolmiea (Saxifragaceae). Sistematik Botanika 5: 17–29.

Speranza, P., M. Vaio & C. Mazella. 2003. İki sitotipin karyotipləri Paspalum quadrifarium Lam. (Poaceae). Bitkilərdə kiçik xromosomlar üçün alternativ üsul. Genetika və Molekulyar Biologiya 26: 499–503.

Tate, J. A., D. E. Soltis & P. S. Soltis. 2005. Bitkilərdə poliploidiya. Səh. 371–426. In: T. R. Qriqori (red.), Genomun təkamülü. Elsevier Academic Press, Inc., London, Böyük Britaniya.


Nəticələr və Müzakirə

Ağac Ağ kəpənəyin karyotipini, mitoxondrial və nüvə genetik markerlərini və morfologiyasını təhlil etdik. L. sinapis. Bu, qərbdə Portuqaliya və İspaniyadan şərqdə Sibirə qədər geniş yayılmış növdür [34]. Bu ərazidən ədəbiyyatda n = 28 ilə n = 41 arasında dəyişən müxtəlif xromosom nömrələri bildirilmişdir [35]. Lakin 1993-cü ildə sirli simpatik növün kəşfi səbəbindən bu nəticələri praktikada şərh etmək mümkün deyil.L. reali) Avropa və Asiyada [36]. Bütün karyotip məlumatları kimi L. sinapis bu tarixdən əvvəl dərc edilmişdi, bildirilən xromosom nömrələrinin növlərarası və ya intraspesifik dəyişkənliyi əks etdirdiyi aydın deyil.

Tədqiqatımız müxtəlif bölgələrdən olan populyasiyaları əhatə edir L. sinapis paylanması (Şəkil 1, 2), eləcə də yaxından əlaqəli növlər L. realiL. morsei müqayisə kimi. Biz diploid xromosom sayının diapazonda olduğunu kəşf etdik L. sinapis İspaniyada 2n = 106-dan Şərqi Qazaxıstanda uzununa klində 2n = 56-a qədər (ətraflı məlumat üçün Şəkil 1a, Əlavə fayl 1-ə baxın). Bu tapıntılar 209 kişi nümunəsinin tədqiqinə əsaslanır, 35 fərddə metafaza plitələri müşahidə edilir, onlardan 23-də xromosomların sayı birmənalı şəkildə hesablanır (İspaniya - 4, Fransa - 2, İtaliya - 2, Rumıniya - 8, Qazaxıstan - 7) . Biz həmçinin İtaliya, Rumıniya və Qazaxıstandan olan bəzi populyasiyalarda xromosom nömrələrinin sabit olmadığını aşkar etdik. Bu populyasiyaların hər birində müxtəlif xromosom nömrələrinə malik nümunələr tapıldı və fərdlərin böyük əksəriyyəti meyozun I metafazasında birdən altıya qədər multivalentlik nümayiş etdirən xromosom heterozigotları idi (Əlavə fayl 1, Şəkil S1). Heterozigotlarda biz meyozun anafaza I mərhələsində heç bir anormallıq müşahidə etmədik və meyozun ilk bölünməsi normal haploid metafaza II hüceyrələri ilə nəticələndi, burada gözlənildiyi kimi, müxtəlif xromosom nömrələrinə malik iki növ metafaza lövhəsi müşahidə edildi. Buna görə də belə nəticəyə gəlirik ki, tədqiq edilən populyasiyaların bir neçəsində xromosomların yenidən qurulması sabit deyil və xromosom heterozigotlara qarşı güclü seçim olmadığı görünür. Maraqlıdır ki, xromosom sayı diapazonu yüzlərlə kilometrlə ayrılmış bəzi tədqiq edilmiş populyasiyalar arasında üst-üstə düşür, məsələn. Qazaxıstanda Landmandan olan əhali (2n = 56-61) və Saurdan olan əhali (2n = 56-64).

Xromosom klini Leptidea sinapis Palearktika bölgəsi boyunca. a. Nümunə alma yerləri və karyotip nəticələri. 35 nəfərdə metafaza plitələri müşahidə olunub, onlardan 23-də xromosom sayı birmənalı olub: İspaniya - 4, Fransa - 2, İtaliya - 2, Rumıniya - 8, Qazaxıstan - 7. Mikrofotoqrafların yuxarı cərgəsi: diploid xromosom sayının nümunələri (2n). ) meyozun I metafazasında (MI) sayılır. Mikrofotoqrafların alt cərgəsi: meyozun II metafazasında (MII) sayılan haploid xromosom sayının (n) nümunələri. Üçün maksimum ehtimal ağacları b. CAD, c. ITS2d. COI. Hər bir qovşaq üçün açılış dəstəyi (>50%) göstərilir. e. Ən təvazökar COI haplotip şəbəkəsi. Rənglər xəritədə göstərildiyi kimi hər bir öyrənilən bölgəyə istinad edir. ES - İspaniya, FR - Fransa, İT - İtaliya, RO - Rumıniya, KZ - Qazaxıstan.

Kişi cinsiyyət orqanlarının morfologiyası Leptidea sinapis əhəmiyyətli intraspesifik fərqlər aşkar etmir. üçün birtərəfli ANOVA a. fallus uzunluğu/vinkulum eni və b. kisə uzunluğu/vinkulum eni. Qardaş növləri L. reali müsbət nəzarət kimi daxil edilir. Yalnız L. reali hamısına qarşı L. sinapis qruplar əhəmiyyətli dərəcədə fərqlidir (hər iki analiz üçün p < 0,0001). Çubuklar iki standart səhvi təmsil edir. c. Fallus uzunluğu, kisə uzunluğu və vinkulum eninə əsaslanan kanonik diskriminant təhlili.

Müəyyən növlərdə xromosomların sayının dəyişməsi B-xromosomlar adlanan (=əlavə xromosomlar, =supersaysal xromosomlar) mövcudluğundan qaynaqlana bilər [37]. B-xromosomları əsasən təkrarlanan DNT-dən ibarətdir və adətən müəyyən bir populyasiyanın fərdlərinin faizində az sayda (birdən beşə qədər) tapıla bilər. Onlar əvəzolunmaz olsalar da, bəzən mitotik və ya meyotik sürücü prosesləri vasitəsilə toplana bilirlər [38]. B-xromosomları normal A-xromosomlarından ayırd etmək olar, çünki onlar adətən daha kiçikdirlər və populyasiyada yalnız bəzi fərdlərdə mövcud olan əlavə xromosomlar kimi görünə bilərlər. Ən yaxşı diaqnostik xüsusiyyət onların meioz zamanı eyniliyidir, burada onlar univalentlər və ya müxtəlif cütləşmə konfiqurasiyalarında (bivalentlər və ya çoxvalentlər) tapıla bilərlər, lakin heç vaxt A-xromosomları ilə qoşalaşmırlar. Beləliklə, meiotik analiz B-xromosomları və normal A-xromosomlarını ayırd etmək üçün çox vacibdir [37, 38]. Baxmayaraq ki, B-xromosomların içərisində tapıla biləcəyini tamamilə istisna edə bilmərik L. sinapis, xüsusən də onların Pieridae [39] ailəsinin digər nəsillərində tanındıqlarını nəzərə alsaq, B-xromosomlarının xromosom sayı klini üçün etibarlı izahat olmadığına dair yaxşı sübutlar var. L. sinapis. Bunun səbəbi, xromosomların sayının maksimal olduğu (və müvafiq olaraq ən çox B-xromosomların gözlənildiyi yerdə) İspaniya populyasiyasında onlar tamamilə yox kimi görünür: xromosom sayı daxilində də sabitdir. fərdlər arasında olduğu kimi və meioz zamanı heç bir univalentlər müşahidə edilməmişdir. Üstəlik, tədqiq edilən digər populyasiyaların heç birində meyoz zamanı univalentlər müşahidə edilməmişdir. Bundan əlavə, aşağıdakı aydın nümunə müşahidə edildi: populyasiyada xromosom sayı nə qədər çox olarsa, xromosomların ölçüsü də bir o qədər kiçik olur və əksinə (Şəkil 1 Əlavə fayl 1, Şəkil S1). Bu qanunauyğunluq xromosom birləşmələrinin/parçalanmalarının (lakin B-xromosomlar deyil) karyotip təkamülünün əsas mexanizmi olduğunu göstərir.

Leptidea sinapis ən yaxın qohumundan fərqləndirmək olar L. reali fallus, saccus və vinculum (kişi cinsiyyət orqanında) və ya ductus bursae (qadın cinsiyyət orqanında) uzunluğu ilə [36, 40], həmçinin molekulyar markerlər [41, 42]. Buna görə də, fövqəladə yüksək xromosom dəyişkənliyinin formalaşmasında iştirak edən sirli növlərin mümkünlüyünü istisna etmək və tədqiq olunan populyasiyaların spesifikliyini nümayiş etdirmək üçün hər bir tədqiq edilən fərdin morfoloji və molekulyar analizini həyata keçirdik.

Kişi cinsiyyət orqanlarının ölçülən dəyişənləri birtərəfli ANOVA (Şəkil 2a, b) və diskriminant analizinə (DA) (Şəkil 2c) görə xromosom irqləri arasında heç bir əhəmiyyətli fərq və ya açıq bir tendensiya göstərmədi. 100% L. reali DA ilə növlərə düzgün təsnif edildi, lakin daxilində L. sinapis, nümunələrin 0 (Fransa və İtaliya) ilə 62,5%-i (Qazaxıstan) arasında regiona düzgün təyin edilib (Əlavə fayl 1, Cədvəl S1).

Mitoxondrial Sitokrom oksidaz I (COI) və nüvə karbamoil-fosfat sintetaza 2/aspartat transkarbamilaza/dihidroorotaza (CAD) və daxili transkripsiya edilmiş boşluq 2 (ITS2) təhlil edilən markerlər dərin intraspesifik divergensiya səviyyələrini aşkar etməmişdir (maksimum düzəldilməmiş p məsafəsi 0,61% COIüçün , 0,7% CAD və 0,16% üçün ITS2) sirli növlərin olmamasını təklif edir (Şəkil 1b-d və Şəkil 3). The COI haplotip şəbəkəsi (Şəkil 1e) maksimum əlaqə addımlarının yalnız dörd olduğunu və ən çox yayılmış haplotipin bütün tədqiq olunan bölgələrdə tapıldığını göstərir. Müşahidə olunan genetik dəyişkənlik demək olar ki, pan-Palearktik növlər üçün (məsələn, [42, 43]) üçün kifayət qədər aşağıdır, daha çox L. sinapis qeyri-miqrasiya edən yoxsul flayer hesab olunur. Eyni aşağı dəyişkənliyin bir neçə müstəqil marker tərəfindən göstərilməsi faktı son mitoxondrial genetik araşdırmanı rədd edir və çox yaxınlarda coğrafi genişlənmədən xəbər verir. Hər bir markerlə və bütün markerlərlə birləşməyə əsaslanan tanışlıq, bütün populyasiyaların ən son ortaq əcdadına qədər olan vaxtın cəmi 8,500-31,000 il olduğunu təxmin edir. Beləliklə, biz belə nəticəyə gəlirik ki, aşkar edilmiş klinin əmələ gəlməsində iştirak edən çoxsaylı növlərin heç bir sübutu yoxdur və onun mənşəyi çox yaxındır.

Maksimum ehtimal ağacı Leptidea sinapis mitoxondrialın birgə təhlilinə əsaslanır COI və nüvə CAD ITS2 HKY modelinə uyğun olaraq (log ehtimal balı = -3159.19036) və 100 bootstrap replikasiyası. Şkala çubuğu 0,003 əvəzetmə/vəzifəni təmsil edir.

Məlumdur ki, bəzi sistemlərdə xromosom sayının dəyişməsi müxtəlif, xromosom baxımından ayrılmış növlər arasında davam edən hibridləşmənin nəticəsi ola bilər [29]. Buna görə də aşkar edilən xromosom sayı dəyişkənliyi arasında hibridləşmənin nəticəsi ola bilər L. sinapis və onun qardaş növləri L. reali. Bu izahat mümkün görünə bilər ki, ehtimal olunan F1 arasında hibridlər L. sinapisL. reali təklif edilmişdir [44]. Bununla belə, bu nəticələr [44] DNT əsaslı identifikasiyalar arasında bəzi aşkar uyğunsuzluqlara əsaslanırdı (onlar RAPD markerləri və COI) və kişi cinsiyyət orqanlarının morfometriyası. Cinsiyyət orqanlarına əsaslanan ardıcıl nümunələrin təsnifatı yalnız fallus və kisənin uzunluqlarını nəzərə alan ikivariant süjetdən istifadə etməklə aparılmışdır. Bu yaxınlarda hərtərəfli morfometrik tədqiqat L. sinapisL. reali Mərkəzi İtaliyadan [40] qeyri-müəyyən təsnifatlara səbəb ola biləcək "phallus və saccus" yanaşmasının məhdudluğunu vurğuladı. Eyni tədqiqat göstərdi ki, bu məhdudiyyət əlavə genital simvollardan (xüsusilə vinkulum eni) istifadə edildikdə və çoxvariantlı analizlər aparılarkən düzəldilə bilər. Buna görə də, mümkün hibridlər arasında hesabat L. realiL. sinapis təsdiq tələb edir, çünki o, əslində qeyri-kafi morfoloji əlamətlərin təfsiri nəticəsində yaranmış artefaktı təmsil edə bilər. Bundan əlavə, növlərarası hibridləşmə zamanı bəzi fərdlərin növə xas nüvə molekulyar markerlər üçün heterozigot olacağını və cinsiyyət orqanlarının aralıq morfologiyasına malik nümunələrin tapılmasını gözləmək olar. İşimizdə tədqiq edilən nümunələrin heç biri bu xüsusiyyətləri göstərməmişdir (yuxarıya bax). İki növ arasındakı genital morfoloji məhdudiyyətlərə görə, introqressiya dişi ilə bir istiqamətli ola bilər. L. sinapis potensial olaraq kişi tərəfindən mayalanmışdır L. reali [36, 44]. Nəhayət, cütləşmə davranışı ilə məşğul olan bir neçə araşdırma L. sinapisL. reali hər iki növün dişilərinin yalnız xüsusi erkəklərlə cütləşdiyini bildirərək, güclü prekopulyator maneələrin mövcudluğunu göstərir [36, 45, 46]. Beləliklə, belə bir nəticəyə gələ bilərik ki, növlərarası hibridləşmə aşkar edilmiş xromosom klinisinin mənşəyinin mümkün olmayan izahıdır.

Xromosom sayının klinik paylanması L. sinapis statistik cəhətdən əhəmiyyətlidir (p < 0,0001) və onun təsadüfən yaranması ehtimalı çox azdır (Şəkil 4). Maraqlıdır ki, klina uzununa yönümlüdür (Şəkil 1a), ya onun formalaşmasında iştirak edən selektiv təzyiqin istiqamətini, ya da əhalinin dağılma istiqamətini və ya bu proseslərin hər ikisini göstərir. Tariximizə görə, bu dağılma anı Avropanın şimalında və Alp dağlarında güclü buzlaşma ilə səciyyələnən yuxarı Pleystosen və Holosen dövrünə uyğun gəlirdi [47]. Beləcə təxminlərimiz dağıldığını göstərir L. sinapis sonuncu buzlaq maksimumundan əvvəl və ya ondan sonra (24.000-17.000 il əvvəl) baş verə bilərdi.

Variasiyası L. sinapis coğrafi uzunluq üzrə xromosom sayı. Xromosom sayı xətti funksiyaya görə uzunluqla tərs korrelyasiya olunur (r = 0,826 p < 0,0001). Birmənalı xromosom sayı olan 23 nümunə əsasında nəticələr (İspaniya - 4, Fransa - 2, İtaliya - 2, Rumıniya - 8, Qazaxıstan - 7).

Heyvanlarda [6, 18-21, 23, 24, 48-56] və bitkilərdə [8, 57] geniş intraspesifik xromosom polimorfizminin bir neçə digər halları təsvir edilmişdir. Ancaq bütün bu hallar tapılan klindan fərqlidir L. sinapis karyotip dəyişkənliyinin mahiyyətcə daha kiçik diapazonu və polimorf xromosom sisteminin formalaşmasında iştirak edən iki və ya daha çox sirli növün mümkün mövcudluğu ilə. Karyotip dəyişkənliyinin intraspesifik xarakterini nümayiş etdirmək üçün aşağıdakı üç meyara eyni vaxtda cavab verilməlidir: 1) populyasiyada seqreqasiya edən xromosom polimorfizmi nümayiş etdirilməlidir, 2) molekulyar markerlər potensial sirli növlərin mövcudluğunu göstərməməlidir və 3) növlər. -diaqnostik morfoloji fərqlər əskik olmalıdır. Bildiyimizə görə, yalnız adi it və ev siçanı üzərində aparılan tədqiqatlar bütün bu meyarlara cavab verdi, lakin bu məməlilər daxilində xromosom irqləri xromosom sayında mahiyyətcə daha kiçik fərqlərə malikdir və görünür, tək xromosomların yenidən qurulmasının addım-addım yığılması yolu ilə təkamül keçirmişdir [9] –13] geniş intraspesifik və intrapopulyasiya xromosom sayı polimorfizmindən daha çox.


Nəticələr

FISH Ekranı Hər G. aculeatus Xromosom Cütlüyünün Xromosom Morfologiyasını Müəyyən edir

The G. aculeatus Kişi karyotipi 42 xromosomdan ibarətdir: 8 autosom metasentrik, 6 submetasentrik, 16 akrosentrik, 10 telosentrik və 1 submetasentrik X və 1 metasentrik Y var (cədvəl ​ (cədvəl 4) 4 ) [Ross və Peichel. ]. Üçün nisbətən yüksək NF (58). G. aculeatus diploid sayı ilə müqayisədə (2n = 42) karyotipdə nisbətən çox sayda metasentrik və submetasentrik xromosomları əks etdirir. Seçilmiş BAC klonları (cədvəl ​ (cədvəl 1) 1) hər bir xromosomun uclarına BALIQ tərəfindən hibridləşir (şək. ​ (şək. 2, 2, ​, 3). 3). FISH-i xromosom qol uzunluğunun ölçüləri ilə birləşdirərək, hər birini təyin edə bildik G. aculeatus morfoloji sinifə xromosom cütü (cədvəl ​ (cədvəl 3 3).

FISH Ekranı G. aculeatus və A. quadracus Karyotipləri arasındakı Əsas Fərqləri Müəyyən edir

üçün seçilmiş eyni BAC klonlarından istifadə etdik G. aculeatus xromosomların oxşar sorğusunda kişi FISH analizi A. quadracus qadınlar və kişilər (şək. ​ (şək. 2, 2, ​ ,3). 3). The A. quadracus karyotip 46 xromosomdan ibarətdir, bunlardan 6-sı metasentrik, 4-ü submetasentrik, 32-si akrosentrik və 4-ü telosentrikdir (şək. Akrosentrik və telosentrik xromosomların üstünlüyü A. quadracus karyotip (78%) NF-nin diploid xromosom sayının daha aşağı nisbətində əks olunur: NF:2n üçün 56:46 A. quadracus, üçün isə 58:42 G. aculeatus (cədvəl ​ (cədvəl 4 4).

DAPI ilə boyanmış karyotiplər A. quadracus qadın (yuxarı panel) və bir A. quadracus Konnektikut ştatının New Haven şəhərindəki West River'dan kişi (aşağı panel).

Ən böyük xromosom cütlərindən ikisi G. aculeatus karyotip, 4 (submetasentrik) və 7 (metasentrik) xromosomların hər biri 2 cüt nisbətən kiçik akrosentrik xromosomlara uyğundur. A. quadracus (şək. ​ (şək. 2 2 cədvəl ​ cədvəl 3). 3). O vaxtdan bəri səkkiz xromosom cütünün inversiyaya məruz qaldığı görünür G. aculeatusA. quadracus diverged 6 sentromeri əhatə edən perisentrik inversiyalar və 2 sentromeri əhatə etməyən parasentrik inversiyalardır (şək. Bu perisentrik inversiyalardan beşi ortoloji üçün nəzərəçarpacaq dərəcədə fərqli morfologiya ilə nəticələndi G. aculeatusA. quadracus xromosomlar. 11-dən zondlar G. aculeatus xromosom cütləri hər ikisində eyni hibridləşmə nümunələrini və morfologiyalarını göstərir G. aculeatusA. quadracus (şək. ​ (şək. 3 3).

A. quadracus Konnektikutdan olan kişi və qadınların heteromorf cinsi xromosomları yoxdur

Heteromorfik ZZ/ZW cinsi xromosom cütü təsvir edilmişdir A. quadracus Men [Chen və Reisman, 1970] və Massachusetts [Ross et al., 2009] populyasiyaları. Bununla belə, biz heteromorf cinsi xromosom cütü üçün heç bir dəlil tapmadıq A. quadracus Konnektikut ştatının Nyu-Heyven şəhərində West Riverdə toplanmış nümunələrdən kişi və ya qadın nəsli (şək. ​ (şək.4). 4). Bundan əlavə, hibridləşmə nümunələri kişi və qadından metafaza yayılmalarında eyni idi A. quadracus bu tədqiqatda istifadə edilən bütün FISH zondları üçün (məlumatlar göstərilmir).


Müzakirə

Caladium növlərinin təsnifatı.

Madison (1981) yığıldıqdan bəri C. marmoratum, C. şəkil, və C. steudneriifolium daxil C. ikirəngli, əvvəlki üç növün statusu mübahisələrə səbəb olmuşdur. Unikal yarpaq forması ilə (uzun, dar), C. şəkil o vaxtdan bəri müstəqil növ kimi qəbul edilmişdir (Croat, 1994 Mayo et al., 1997 The Plant List, 2013). Ancaq növlərin vəziyyəti ətrafında müzakirələr gedir C. marmoratumC. steudneriifolium qalıb. Caladium marmoratum forması kimi qəbul edilirdi C. ikirəngli uzunsov sinandrodlarla (Hetterscheid et al., 2009) və ya sinonimi kimi C. ikirəngli (The Plant List, 2013). Oxşar, C. steudneriifolium sinonimi hesab olunurdu C. ikirəngli (The Plant List, 2013). Hazırkı araşdırma bunu göstərdi C. marmoratumC. steudneriifolium bir-birindən xromosom sayına və bir qədər genom ölçüsünə görə fərqlidirlər və fərqlidirlər C. ikirəngli xromosom sayı və genom ölçüsü. Hər ikisi C. marmoratum qoşulmaların genom ölçüsü ≈40% daha kiçik və dörd xromosom daha çox idi C. ikirəngli bütün qoşulmalar C. steudneriifolium qoşulmalarla müqayisədə ≈55% daha kiçik genom ölçüsü və altı az xromosom var idi. C. ikirəngli qoşulmalar. Beləliklə, xromosom sayı və genom ölçüsü məlumatları ayrılmasını dəstəkləyir C. marmoratumC. steudneriifolium -dan C. ikirəngli, baxmayaraq ki, bu üç növ yarpaq xüsusiyyətlərində oxşarlıqları bölüşür.

In C. steudneriifolium, bitkilərin iki forması tanınıb: düz yaşıl yarpaqları olanlar və rəngarəng yarpaqları olanlar. İki formanın eyni təbii populyasiyada təxminən iki (düz) ilə bir (rəngli) nisbətində meydana gəldiyi müşahidə edilmişdir (Soltau et al., 2009). Ağımtıl rəngarənglik xlorofilsiz hüceyrələrin nizamsız formalı yamaqlarından yaranır və rəngarənglik faktiki yırtıcılığın qarşısını almaq üçün güvə sürfələrinin zədələnməsini təqlid edir (Soltau et al., 2009). bir C. steudneriifolium Bu işdə qoşulma rəngarəng idi və digər üçünün düz yaşıl yarpaqları var idi. İki forma arasında xromosom sayında heç bir fərq müşahidə edilmədi, lakin genom ölçüsündə kiçik fərqlər müşahidə edildi.

Hetterscheid et al. (2009) təqdim etdi C. klavatumC. pretermissum daxil kaladium. Caladium clavatum adı altında bir neçə onilliklər ərzində becərilir C. ikirəngli var. rubikundum və ya C. ikirəngli rubicunda (Qraf, 1976). Ad ilk olaraq 1872-ci ildə nəşr olundu, lakin Graf's Exotica-nın 1973-cü il nəşrində istifadə olunana qədər bağçılıq sənayesinə təqdim edilmədi (Hetterscheid et al., 2009). Hetterscheid et al. (2009) fərqli fərqlərinə əsaslanaraq onu yeni bir növə yüksəltdi C. ikirəngli sinandrodların, üslubların, pedunkulların və kök yumrularının morfologiyasında. Sinandrlar C. klavatumXüsusilə spadiksdəki steril erkək çiçək zonasının alt hissəsinə yaxın olanlar qısa (1-3 mm) sapa bənzər əsasa malikdir, sinandrodlar isə C. ikirəngli oturaq olurlar. Əlavə olaraq, C. klavatum əridilmiş üslublara malikdir, peduncles petioles daha qısadır, dişi antez zamanı güclü, şirin bir qoxu verir və kök yumrularında rizomatoz ofsetlər yaradır. Hazırkı araşdırma bunu göstərdi C. klavatum -dən də fərqlənir C. ikirəngli genom ölçüsü və xromosom sayı, növlərin vəziyyətini dəstəkləyir C. klavatum.

Caladium praetermissum adı altında onilliklər ərzində Avropada və ABŞ-da becərilir Alokasiya (Schott) G. Don 'Hilo Beauty'. Növlərə bənzəyir C. ikirəngli ümumi vərdiş və yarpaq morfologiyasında, lakin fərqlidir C. ikirəngli solğun yaşıl yarpaq yarpaqlarında iri, ağdan krem ​​rəngə qədər ləkələr və ya ləkələr, dişi və erkək çiçəklər arasında klavat sinandrodlar və qalın rizomatoz gövdələr var (Hetterscheid et al., 2009). Buna şübhə var C. pretermissum idman mutasiyası ola bilər C. marmoratum (Hetterscheid et al., 2009). Hazırkı araşdırma bunu göstərdi C. pretermissumC. marmoratum həm genom ölçüsünə, həm də xromosom sayına görə fərqlidirlər. Caladium praetermissum birləşmələr daha kiçik bir genom (ən azı 30%) və səkkiz xromosoma daha azdır C. marmoratum beləliklə, növlərin statusu olduğu qənaətinə gəlirik C. pretermissum etibarlıdır. Xromosom sayı C. pretermissum 2 kimi qeyd edildin = 28 Hetterscheid et al. (2009) bununla belə, hər ikisinin xromosomu sayır C. pretermissum hazırkı araşdırmaya qoşulma 2 idin = 26. Əlavə qoşulma zamanı C. pretermissum mövcuddur, onlar Hetterscheid et al arasındakı fərqi həll etmək üçün araşdırılmalıdır. (2009) və xromosom sayı bu iş.

Genom ölçüsünün dəyişməsi kaladium.

Əvvəllər Ghosh et al. (2001) bir bəzəkli yarpaqlı kaladyumun genom ölçüsünü bildirdi (C. ×hortulanum ‘Qırmızı Polka’) 11.0 pg/2C-də Feulgen densitometriyasına əsaslanır. Araşdırmamızı artırdıq kaladium genom ölçüsü əlavə 63 birləşmə ilə təxmin edilir. Orta genom ölçüsü 26 C. ×hortunalum sortlar 9,23 pg/2C olub, “Qırmızı Polka” üçün bildirilən genom ölçüsündən ≈16,2% kiçikdir. Bu tədqiqatda təhlil edilən heç bir kaladiumun genom ölçüsü 10 pg/2C-dən yuxarı qiymətləndirilməmişdir. Ghosh və digərləri arasında genom ölçüsü təxminlərindəki fərq. (2001) və bu tədqiqat müxtəlif kaladium sortlarının, boyanma üsullarının və/və ya alətlərin istifadəsinin nəticəsi ola bilər. Məlumata görə, "Qırmızı Polka"nın xromosom sayı 2 idin = 32 (Şarma və Sarkar, 1964), bu tədqiqatda istifadə edilən kaladium sortlarından iki daha çox xromosomdur. Boyama üsulları və alətlərinin genom ölçüsü təxminlərində kiçik fərqlərə səbəb olduğu bilinir (Doležel və Göhde, 1995). Caladium 'Qırmızı Polka' ABŞ-da mövcud deyildi və bu araşdırmada onun genom ölçüsü müəyyən edilmədi.

Qoşulma 1983-0353A Braziliyadan toplanmış və şərti olaraq aşağıda verilmişdir. C. ikirəngli morfologiyasına əsaslanır. Bununla belə, bu birləşmənin genom ölçüsü digərlərinin təxminən yarısı qədər idi C. ikirəngli qoşulma və 10 az xromosom (2n = 20). Əvvəlki molekulyar marker analizində bu birləşmə digərləri ilə qruplaşmadı C. ikirəngli qoşulmalar (Deng et al., 2007). Bu məlumatlar birlikdə aşağıdakı sualı doğurur: bu birləşmə yanlış təsnif edilmiş fərqli bir növü təmsil edirmi? Hazırda bu birləşmə üçün MSBG-də saxlanılan bitkilərin sayı çox məhduddur və daha ətraflı tədqiqatlar mümkün deyil. 1983-0353A-nın toplandığı Braziliya ərazisindən bitkilərin daha geniş nümunəsi onun statusunu və cins daxilindəki əlaqələrini müəyyən etmək üçün lazımdır.

Xromosom sayının dəyişməsi kaladium.

Bu tədqiqat dörd kaladyum növü üçün ilk xromosom sayı hesabatını təqdim etdi. C. klavatum, C. marmoratum, C. şəkil, və C. steudneriifolium. Bu tədqiqat həmçinin dörd digər kaladyum növünün xromosom nömrələri haqqında yeni məlumatlar əldə etdi. C. humboldtii, C. cökə, C. pretermissum, və C. Schomburgkii. Beş xromosom sayı (2n = 18, 20, 24, 34 və 38) bu tədqiqatda müşahidə edilənlər yeni idi kaladium.

Ləzzətli yarpaqlı kaladyum üçün xromosom sayma səyləri (C. ×hortulanum) sortları Jones (1957) və Pfitzer (1957) qədər izləmək olar. Jones (1957) 2-ni göstərdin = Autumn Sunset, Marie Moir və Rose Beasty sortları üçün 30 xromosom. Pfitzer (1957) məlumat verdi n = 15 Porto Riko, Scarlet Pimpernel və Triomphe de l'Exposition sortları üçün n =15 və 2n O.V üçün = 30. Zagen. Sharma və Sarkar (1964) xromosom sayma səylərini 17 digər kaladium sortuna genişləndirdi və 2-ni müşahidə etdi.n = yeddi sortda 30, həm də 2n = 'Lord Derbi' və 2 daxil olmaqla dörd sortda 28n = "Candidum" və "Qırmızı Polka" daxil olmaqla altı sortda 32. Bununla belə, Marchant (1971) 2 məlumat verdin = 2 deyil, 30n = 28, "Lord Derbi" üçün. Sarkar (1986) 32 kaladium sortunu tədqiq edərkən daha müxtəlif xromosom nömrələri haqqında məlumat verdi: 2n = üç sortda 26, 2n = 16 sortda 28, 2n = 12 sortda 30 və 2n = bir sortda 32. Sarkarın tədqiq etdiyi sortlardan ikisi ('Scarlet Pimpernelle' və 'Triomphe de l'Exposition') Pfitzer (1957) tərəfindən də araşdırılmışdır. İki müəllif "Scarlet Pimpernelle" üçün eyni xromosom sayını bildirdilər (2n = 30) lakin "Triomphe de l'Exposition" üçün fərqli xromosom nömrələri (Pfitzer: n = 15, Sərkar: 2n = 28). Bu tədqiqat altı kaladium sortundan 119 hüceyrəni araşdırdı və 2-ni tapdın Bu sortlarda = 30 xromosom. Altı sortdan biri Candidum idi və müşahidə edilən 31 kök hüceyrəsindən 30-u 2-ni göstərdi.n = 2 deyil, 30n = 32 Sharma və Sarkar (1964) tərəfindən bildirildiyi kimi. Caladium sortları üçün əvvəlki və indiki xromosom sayı bildirildikdə (C. ×hortulanum) birləşdirildi, 2n = 30 ən görkəmli görünürdü, 32 sortda mövcuddur, ardınca 2n = 21 sortda 28, 2n = yeddi sortda 32 və 2n = 3 sortda 26 (Jones, 1957 Marchant, 1971 Pfitzer, 1957 Sarkar, 1986 Sharma and Sarkar, 1964).

Bir neçə əvvəlki hesabat 2 göstərdin üçün = 30 xromosom C. ikirəngli (Kurakubo, 1940 Marchant, 1971 Ramachandran, 1978 Simmonds, 1954, Subramanian and Munian, 1988) və bir hesabat göstərdi n = ikivalentli saylardan 15 C. ikirəngli polen ana hüceyrələri (Pfitzer, 1957 Ramachandran, 1978). Hazırkı tədqiqatın nəticələri səhv təsnif edilmiş fərqli növləri təmsil edə bilən 1983-0353A qoşulması istisna olmaqla, əvvəlki hesabatlarla uyğun gəlirdi.

Caladium humboldtii digər caladium növləri ilə müqayisədə unikaldır: bitkilər kiçik yaşıl yarpaqlarda çoxlu ləkələrlə (uzunluğu 10 sm-dən az, eni 5 sm-dən az) miniatürdür (boyu 25 sm-dən az). Onun xromosom irqi olması ehtimal edilirdi C. ikirəngli (Madison, 1981), lakin sonrakı molekulyar marker analizi bunu göstərdi C. humboldtii genetik cəhətdən fərqlənirdi C. ikirəngli (Deng et al., 2007 Loh et al., 1999). Pfitzer (1957) 2 məlumat verdin Bu növ üçün = 19 xromosom. Bununla belə, hər üçü C. humboldtii Bu işdə araşdırılan qoşulmalar 2 idin = 20 xromosom.

İlk hesabat C. cökə xromosom sayı adı altında idi Xanthosoma lindenii (André) T. Moore, polen ana hüceyrələrində 13 bivalenti müşahidə edən Pfitzer (1957). Daha sonra Sharma (1970) 2 məlumat verdin Bu növ üçün = 28. Bu araşdırmada hər ikisi C. cökə qoşulma 2 idin = 26 xromosom, Pfitzerin müşahidəsinə uyğundur, lakin Sharmanınkından fərqlidir. C. pretermissum üçün yeni bir növ idi kaladium Hetterscheid et al. (2009) 2 qeyd etdin Bu növ üçün = 28. Hər ikisi C. pretermissum Bu işdə 2 giriş var idin = 26 xromosom. üçün əvvəllər xromosom nömrələri bildirildi C. Schomburgkii hamısı Changjur sortunu araşdırmaqdan gəldi. Jones (1957) 2 məlumat verdin = 28, Sarkar (1986) isə 2-ni müşahidə etmişdirn = 'Changjur' da 28, 30 və 18 xromosomlar. Ancaq biz yalnız 2-ni müşahidə etdikn = 'Changjur'un 30 xanasında 30 və iki C. Schomburgkii Ekvadordan toplanan qoşulmalar.

Xülasə, eyni növ və ya sortların müxtəlif hesabatlarında xromosom saylarında fərqlər mövcud idi. Bir xromosom fərqi meydana gəldi C. humboldtii (2n = 19 və ya 20) və üç kaladium sortunda iki xromosom sayı fərqi meydana gəldi [Candidum (2)n = 30 və ya 32), Lord Derbi (2n = 28 və ya 30) və Triomphe de l'Exposition (2n = 28 və ya n = 15)] və üç növ [C. cökə (2n = 26 və ya 28), C. pretermissum (2n = 26 və ya 28) və C. Schomburgkii 'Changjur' (2n = 28 və ya 30)]. Müəyyən sortlardakı dəyişkənliyin mümkün izahı kaladiumlarda B xromosomlarının olması ola bilər. Araceace də daxil olmaqla yeddi cinsdə çoxsaylı növlər üçün B xromosomları bildirilmişdir Anturium Schott, Şismatoglottis Zoll. & Moritzi, və Tifoniya Schott (Okada, 1992 Sheffer and Croat, 1983 Sousa et al., 2014). In Şismatoglottis irrorata İngilis, B xromosomlarının sayı təkcə fərdlər arasında deyil, həm də eyni kök ucları daxilində dəyişirdi (Okada, 1992). Bu araşdırmada "Candidum" və "Miss Muffet"in kök ucu hüceyrələrindən birində müşahidə edilən yuvarlaq və kiçik əlavə xromosom, ədəbiyyatda təsvir edilən B xromosomlarını bəyənmiş kimi görünürdü, lakin bu xromosomların mövcudluğunu təsdiqləmək və ya istisna etmək üçün daha çox sitoloji iş lazımdır. Kaladyumlarda B xromosomları. Gələcək tədqiqatlar, əlavə xromosomların fenotipik təsirlərini başa düşmək üçün dəyişkən xromosom nömrələri göstərən kaladyum növlərində və sortlarda xromosomların meiotik davranışlarının araşdırılmasına və yaxşı idarə olunan mühitlərdə bu kaladyum birləşmələrinin fenotipinin müqayisəsinə yönəldilə bilər.

Genom ölçüsünün və xromosom sayının təkamülünün mümkün rejimləri kaladium.

Nəsil kaladiumKsantosoma sıx bağlıdır (Croat, 1994). Madison (1981) bitkilərin morfoloji və anatomik məlumatlarına əsaslanaraq, kaladyum növlərini bir bitkidən təkamülləşmiş hesab edirdi. Ksantosoma- əcdad kimi. IPCN-ə görə, əksəriyyəti Ksantosoma növ 2 varn = 26 xromosom (Goldblatt və Johnson, 1979). Aroid növləri üçün maksimum ehtimal yanaşmasından və xromosom sayından istifadə edərək, Cusimano et al. (2012) əsas xromosom sayı haqqında nəticə çıxardı n = 13 üçün kaladium, Ksantosoma, və sıx qruplaşdırılmış cinslər. Bu məlumatlar bizi 2 ilə iki kaladyum növünü nəzərdən keçirməyə vadar etdin = 26 (yəni, C. cökəC. pretermissum) digər kaladyum növlərinin mümkün əcdadları kimi. Son molekulyar marker analizində, C. cökə kaladium növlərinin dendroqramının ən təməlində, digər kaladyum növlərindən uzaqda yerləşdirilmişdir (Deng et al., 2007). Caladium praetermissum təhlilə daxil edilməyib. Morfoloji cəhətdən, C. pretermissum, və xüsusilə C. cökə, digər caladium növlərindən əhəmiyyətli dərəcədə fərqli görünür, lakin C. steudneriifolium (2n = 24, genom ölçüsü = 3,17 - 5,06 pg/2C) yarpaq və bitki görünüşünə görə digər kaladyum növlərinə daha yaxın görünür. Bundan şübhələnirik C. steudneriifolium digər kaladyum növlərinin daha birbaşa əcdadı ola bilər (xüsusilə C. cökəC. pretermissum) və bu C. steudneriifolium 2 ilə növlərdən təkamül etmiş ola bilərn = 26, ehtimal ki, xromosomların yenidən qurulması və itkiləri ilə. Eyni şəkildə, xromosomların yenidən qurulması və itkiləri, digər amillərlə yanaşı, xromosomların formalaşmasında əhəmiyyətli rol oynamış ola bilər. C. humboldtiiC. şəkil, həm CCG-2 qrupunda, həm də cinsdə ən aşağı xromosom sayı ilə.

CCG-4 növünün genom ölçüsü (C. ikirəngli, C. Schomburgkii, və C. ×hortulanum) CCG-2 növünün genom ölçüsündən təxminən iki dəfə böyükdür (C. humboldtiiC. şəkil). Bu genom ölçüsü əlaqəsi, CCG-2 növlərinin keçmiş təkrarlanmasına işarə edir. CCG-3 növünün xromosom sayı (2n = 34 düym C. marmoratum və 2n = 38 düym C. klavatum) CCG-2 növünün xromosom sayından iki dəfəyə yaxın idi (2n = 18 və ya 20 düym C. humboldtiiC. şəkil), bu CCG-3 növlərində mümkün xromosomların ikiqat artması və ya poliploidləşməsini təklif edir. Bununla birlikdə, genom ölçüsü və xromosom sayı nəzərə alındıqda, kaladyum genomunun ölçüsü və xromosom sayının necə inkişaf etdiyi ilə bağlı ziddiyyətlər ortaya çıxdı. kaladium. Məsələn, ehtimal olunan "tetraploidləşdirilmiş" C. marmoratumC. klavatum (CCG-3) gözlənilən, ikiqat genom ölçüsünü (8.98/2C) göstərmədi, əksinə, onların genom ölçüləri yalnız ≈15% - 40% daha böyükdür. C. humboldtiiC. şəkil CCG-2-də. Əksinə, C. ikirəngliC. Schomburgkii CCG-4-də genom ölçüsünə əsaslanan ehtimal olunan "dublikat" genom var, lakin gözlənilən, ikiqat xromosom sayı göstərmir (2)n = 36 və ya 40). Görünən "tetraploidləşdirilmiş" genomda baş verənlər C. klavatumC. marmoratum (CCG-3) və ya "dublikat" genomu C. ikirəngliC. Schomburgkii (CCG-4) bu növlərdə xromosom sayı və genom ölçüsü arasında müşahidə edilən fikir ayrılığına səbəb olan nədir? Çox sayda mümkün izahat ola bilsə də, biz fərz edirik ki, çoxlu xromosom birləşmələri/itkiləri genomun əmələ gəlməsində spekulyasiya edilən genom duplikasiyası hadisəsindən sonra baş vermiş ola bilər. C. ikirəngliC. Schomburgkii CCG-4-də xromosom sayını 2-ə endirdin = 30. Eynilə, biz belə fərz edirik ki, dramatik xromosomların yenidən təşkili və DNT itkiləri xromosomların formalaşmasında spekulyasiya edilmiş tetraploidləşmə hadisəsindən sonra baş verə bilər. C. klavatumC. marmoratum CCG-3-də. Oxşar fərziyyələr də irəli sürülüb Tifoniya, geniş somatik xromosomlar nümayiş etdirən başqa bir Araceae cinsi (Sousa et al., 2014). Molekulyar filogeniya və sitogenetik vasitələrdən istifadə etməklə aparılan son tədqiqat xromosomların yenidən təşkili və poliploidizasiyanın növlərin təkamülündə mühüm rolunu təsdiqlədi. Tifoniya (Sousa və başqaları, 2014). Oxşar tədqiqatlara kaladiumda ehtiyac var ki, bu da genomun təkrarlanması və ya poliploidləşməsinin, xromosomların yenidən qurulmasının və kaladyumun spesifikasiyasında xromosom itkilərinin mümkün rollarını başa düşmək üçün çox dəyərli məlumatlar təqdim etməlidir.

Kaladium müxtəlifliyinin qorunması və kaladyum yetişdirilməsi üçün təsirlər.

Bu tədqiqat göstərir ki, kaladyum növləri sitoloji cəhətdən çox müxtəlifdir və bəzi kaladyum birləşmələri morfoloji cəhətdən oxşar görünə bilər, lakin xromosom sayı və ya genom ölçüsündə fərqlənir. Bu sitoloji müxtəlifliyin kaladyumların təkamülü üçün əhəmiyyəti hələ də başa düşülməsə də, gələcək tədqiqatlar və praktik tətbiqlər üçün germplazmanı qoruyub saxlamağa dəyər ola bilər. Birləşmiş Ştatlarda bir neçə botanika bağları kaladiumları toplayıb onlara qulluq edirdi. Bu kolleksiyalardakı sitoloji müxtəliflik morfoloji müşahidələrdən gözləniləndən çox ola bilər. Cinsin yarandığı Cənubi və Mərkəzi Amerikada kaladiumların təbii populyasiyalarında sitoloji müxtəliflik daha yüksək səviyyədə ola bilər. Bu bölgələrdə gələcək toplama səylərinə zəmanət verilə bilər.

Bundan şübhələnirdilər C. ikirəngli, C. marmoratum, C. şəkil, və C. Schomburgkii zərif yarpaqlı kaladyumun inkişafına töhfə vermişdi (C. ×hortulanum) sortlar. Bu tədqiqatda tədqiq edilən altı sortun hamısı eyni xromosom sayına malikdir C. ikirəngliC. Schomburgkii, bu iki növ üçün tarixi kaladyum yetişdirilməsində böyük rolu dəstəkləyir. Belə görünmür C. şəkil yaranmasında hər hansı birbaşa rol oynamışdır C. ×hortulanum sortlar arasında böyük fərqlər olduğundan C. şəkilC. ikirəngli və ya C. Schomburgkii həm xromosom sayı, həm də genom ölçüsü. -nin rolu C. marmoratum da istisna oluna bilər. Bu növ qəsdən hibridləşdirilməli idi C. ikirəngli və ya C. Schomburgkii, onların nəslinin 2 olacağı gözlənilirn = 32 xromosom və genom ölçüsü ≈7,40 pg/2C. 24-dən heç biri C. ×hortulanum araşdırılan sortların genom ölçüsü bu dəyərə yaxındır.

Özünəməxsus yarpaq rənginə və formasına görə, C. klavatumC. şəkil müasir kaladyumçuluqda istifadə üçün xüsusi maraq doğurmuşdur. Bu araşdırma göstərdi ki, hər iki növ geniş becərilən növlərdən çox fərqlidir C. ×hortulanum və ya C. ikirəngliC. Schomburgkii xromosom sayı və genom ölçüsündə beləliklə, nəsillər arasında birbaşa xaç keçir C. klavatum və ya C. şəkilC. ×hortulanum, C. ikirəngli və ya C. Schomburgkii (əgər belə xaçlar uyğundursa) steril ola bilər, arxa keçidlərin qarşısını alır. Gələcək səylər dan xassələri daxil etməyə çalışır C. klavatum və ya C. şəkil F romanının işlənib hazırlanmasına və seçilməsinə diqqət yetirmək lazım ola bilər1 hibridlər. Bu cür hibridlər, arzu olunan, yeni bitki, yarpaq və ya kök əlamətlərini ifadə etmək şərti ilə, kök yumrularının bölünməsi və ya toxuma kulturası vasitəsilə kommersiya yolla çoxalda bilər.


İnsan xromosomu

Xromosom Genlər Əsaslar Müəyyən edilmiş əsaslar*
1 2968 245,203,898 218,712,898
2 2288 243,315,028 237,043,673
3 2032 199,411,731 193,607,218
4 1297 191,610,523 186,580,523
5 1643 180,967,295 177,524,972
6 1963 170,740,541 166,880,540
7 1443 158,431,299 154,546,299
8 1127 145,908,738 141,694,337
9 1299 134,505,819 166,880,540
10 1440 135,480,874 115,187,714
11 2093 134,978,784 130,709,420
12 1652 133,464,434 129,328,332
13 748 114,151,656 95,511,656
14 1098 105,311,216 87,191,216
15 1122 100,114,055 81,117,055
16 1098 89,995,999 79,890,791
17 1576 81,691,216 77,480,855
18 766 77,753,510 74,534,531
19 1454 63,790,860 55,780,860
20 927 63,644,868 59,424,990
21 303 46,976,537 33,924,742
22 288 49,476,972 34,352,051
X 1184 152,634,166 147,686,664
Y 231 50,961,097 22,761,097
yerləşdirilməmiş müxtəlif ? 25,263,157 25,062,835

* İnsan Genomu Layihəsinin məqsədləri genomun yalnız evromatik hissəsinin təyin edilməsini nəzərdə tuturdu. Telomerlər, sentromerlər və digər heteroxromatik bölgələr, az sayda klonlana bilməyən boşluqlar da müəyyən edilməmişdir. [1]


Tədqiqatçılar deyirlər ki, cinslər arasında ömür fərqinin sirri açıla bilər

İnsanlardan qara quyruqlu çöl itlərinə qədər dişi məməlilər çox vaxt erkəklərdən daha çox yaşayırlar - lakin quşlar üçün bunun əksi doğrudur.

İndi tədqiqatçılar, eyni cinsi xromosomun iki nüsxəsinin daha uzun ömür sürməsi ilə əlaqəli olduğunu ortaya çıxararaq, ikinci nüsxənin qoruyucu təsir göstərdiyini ortaya qoyduqlarını söyləyirlər.

Müəlliflər yazır: "Bu tapıntılar ömrü uzatmaq üçün yollara işarə edə biləcək uzunömürlülüyə təsir edən əsas mexanizmlərin aşkar edilməsində mühüm addımdır". "Yalnız ümid edə bilərik ki, həyatımızda daha çox cavab tapılacaq."

Eyni cins xromosomunun ikinci nüsxəsinin qoruyucu olması fikri bir müddətdir ki, mövcud idi və bu, məməlilərdə (dişilərdə eyni cins xromosomlardan ikisi olduğu) kişilərin daha qısa ömür sürməsinin müşahidəsi ilə dəstəklənir. Quşlarda kişilər orta hesabla daha uzun yaşayır və iki Z xromosomuna malikdir, dişilərdə isə bir Z və bir W xromosomu var.

Alimlər bu tendensiyanın geniş yayıldığını tapdıqlarını deyirlər. Biology Letters jurnalında yazan komanda, həşəratlardan tutmuş balıqlara və məməlilərə qədər 229 heyvan növünün cinsi xromosomları və ömrü haqqında məlumat topladıqlarını bildirir. Hermafrodit növlər və cinsi ətraf mühit şəraitindən təsirlənənlər - yaşıl tısbağalar kimi - daxil edilməyib.

Nəticələr göstərir ki, eyni cins xromosomlarından ikisi olan fərdlər iki fərqli cinsi xromosom və ya yalnız bir cinsi xromosom olanlardan orta hesabla 17,6% daha uzun yaşayır.

Komanda, tapıntıların "mühafizəsiz X hipotezi" kimi tanınan bir nəzəriyyəni dəstəklədiyini söylədi. İnsan hüceyrələrində cinsi xromosom birləşmələri ümumiyyətlə ya XY (kişi) və ya XX (qadın) olur. Qadınlarda hər hüceyrədə təsadüfi olaraq yalnız bir X xromosomu aktivləşir.

Nəticədə, qadının X xromosomlarından birindəki zərərli mutasiya bütün hüceyrələrə təsir etməyəcək və buna görə də onun təsiri maskalana bilər. Bunun əksinə olaraq, kişilərdə yalnız bir X xromosomu olduğu üçün onun tərkibindəki hər hansı zərərli mutasiyaların məruz qalma ehtimalı daha yüksəkdir.

Komanda müəyyən etdi ki, kişilərdə eyni cins xromosomlarından ikisi olan növlərdə bu kişilər dişilərdən orta hesabla 7,1% daha çox yaşayır. Bununla belə, cinsi xromosom modelinin əksinə olduğu növlərdə, məsələn, insanlarda dişilər kişilərdən orta hesabla 20,9% daha uzun yaşayırlar.

Tədqiqatçılar deyirlər ki, uzunömürlülük fərqinin miqyası digər amilləri də əks etdirə bilər, o cümlədən kişilər cinsi partnyoru təmin etmək, o cümlədən döyüşmək üçün daha çox risk götürürlər. Yeni Cənubi Uels Universitetindən tədqiqatın həmmüəllifi Zoe Xirocostas, "Öz yoldaşı tapmaq, ərazi qurmaq və cinsinizin digər üzvləri ilə rəqabət aparmaq üçün uzaqlara səyahət etmək üçün bu təzyiqlər qadınlarda tez-tez görülmür" dedi.

Ancaq uzunömürlülük boşluqlarının niyə ölçülərinə görə fərqləndiyinə dair başqa imkanlar da var, o cümlədən estrogen xromosomların uclarını zədələnmədən qoruyur - bu, yaşlanma ilə əlaqəli bir prosesdir.

"Tədqiqatımız göstərir ki, qorunmayan X həyat müddətinə təsir edə biləcək əsas genetik amildir, lakin bir çox xarici amillər yırtıcılıq, riskli davranışlar, ərazilərin qurulması və keyfiyyətli qidalanma imkanı kimi uzunömürlülüyü müxtəlif yollarla təsir edə bilər" dedi Xirocostas.

Tədqiqatda iştirak etməyən Birmingemdəki Alabama Universitetinin qocalma üzrə mütəxəssisi professor Stiven Austad, eyni cinsiyyət xromosomlarından ikisinin uzunömürlülük üçün faydalı olduğu nəzəriyyəsinin cəlbedici olduğunu söylədi.

"Mən düşünürəm ki, bu, uzunömürlülükdə cinsi fərqləri başa düşməkdə müəyyən rol oynayır, lakin bu, şübhəsiz ki, yeganə amil deyil" dedi və həm risk alma davranışının, həm də valideyn rollarının da vacib göründüyünü qeyd etdi. "Məsələn, bayquş meymunlarının erkəkləri dişilərdən daha uzun yaşayır və erkəkləri bu növdə körpələrin baxımında böyük rol oynayır" deyən o, belə erkəklərin iki fərqli cinsi xromosomu olduğunu qeyd etdi.

Austad, nəticənin uzunömürlülüyün yalnız cinsi xromosomlarla bağlı olmadığını söylədi. "Ümumi bir tendensiya var, lakin çoxsaylı istisnalar var" dedi.


Böyümə, Genom Ölçüsü, Xromosom Sayları və Filogeniyasının Müqayisəli Təhlili Arabidopsis thaliana və Özbəkistandan Brassicaceae-nin Üç Birgə Cərəyan edən Növləri

Ədəbiyyat məlumatlarının əksinə Arabidopsis thaliana 2001-ci ildə kolleksiya səfəri zamanı Orta Asiyada nadir hallarda müşahidə olunurdu. Bunun əvəzinə daha üç Brassicaceae növünə tez-tez rast gəlinirdi. A. thaliana gözlənilən idi. Bu tezlik modelinin səbəblərini aşkar etmək üçün biz xromosom nömrələrini, genom ölçülərini, filogenetik əlaqələri, inkişaf nisbətlərini və reproduktiv müvəffəqiyyəti öyrəndik. A. thaliana, Olimarabidopsis pumila, Arabis montbretiana, və Arabis auriculata iki temperatur müalicəsində Özbəkistandan. Fenotiplər arasında az, lakin qismən əhəmiyyətli fərqlər var. Bütün tədqiq edilən növlərin çox kiçik genomları var. Nümunə götürülmüş növlər daxilində müxtəlif genotiplərin 1Cx-qiymətləri hündürlüklə əlaqələndirilir. İnkişaf dərəcələri də 1Cx-dəyərləri ilə əlaqələndirilir. Böyümə təcrübələrimizdə, Ərəbidopsis yüksək temperaturda yüksək toxum sterilliyinə malik idi, bu da nadir olmasının bir səbəbi ola bilər A. thaliana Orta Asiyada.

1. Giriş

Arabidopsis thaliana bitki biologiyasının bir çox aspektlərində nümunəvi bitkidir. Növlərin təbii olaraq baş verən dəyişkənliyi biokimyəvi və genetik analizlər üçün dəyərli mənbə ola bilər ([1, 2]-də nəzərdən keçirilir). Adətən, A. thaliana ayrı-ayrılıqda və ya ekoloji cəhətdən uyğun simvollarla əlaqəli tədqiqatlarda analoqlarla araşdırılır. Budur, müqayisə edirik A. thaliana Orta Asiyada, xüsusən Özbəkistanda eyni və ya oxşar ekoloji nişdə böyüyən digər cinslərin əlaqəli növləri ilə. Bu müqayisəli təhlilin başlanğıc nöqtəsi 2001-ci ilin yazında tədqiq etdiyimiz Özbəkistana ekspedisiyada müşahidələr idi. A. thaliana sahədə onun şərq paylanma sərhəddində [3]. Təklif olunan ədəbiyyat məlumatları A. thaliana müxtəlif yaşayış yerlərində kifayət qədər yaygın olmaq və Orta Asiya dağlarının geniş hündürlük silsiləsində baş verən (məsələn, [4-7]). Biz həmçinin növlərin toplandığı yerlər və ətraflı ekoloji məlumatlar üçün Daşkənddəki herbariumda (TASH, Özbəkistan) mövcud olan bütün vauçerləri öyrəndik. Arabidopsis thaliana ədəbiyyat məlumatlarından fərqli olaraq, eyni yerlərdə böyüyən və ya sonrakı illərdə bu yerlərdə müşahidə olunan üç illik Brassicaceae növü ilə müqayisədə sahədə çox nadir və ya yox idi (R. Fritsch, pers. obs.). Digər üç növ araşdırıldı Olimarabidopsis pumila, Ərəbis montbretiana,Arabis auriculata oxşar böyüməyə, vegetativ quruluşa və ekologiyaya malikdir və gözlədiyimiz yerlərdə yüksək bolluqda tapıldı. A. thaliana. Olmamasının səbəbləri A. thaliana 2001-ci ildə bu sahədə aydın deyildi, lakin biz morfoloji və DNT 2C-dəyəri ilə birlikdə iqlimin bu müşahidə üçün izahat verə biləcəyindən şübhələnirik.

Arabidopsis thaliana, O. pumila, Ərəbis montbretiana, və A. auriculata yarpaqların fərqli rozetləri, eyni zamanda bir neçə gül yarpaqları olan illiklərdir. Bütün taksonların meyvələri silikalardır. Olimarabidopsis pumila (sin. Arabidopsis pumila) daha çox aran və çay sahillərində müşahidə olunan sarı çiçəkli növdür. İki ağ çiçək ərəblər növlərə dağətəyi və dağlıq ərazilərdə daha tez-tez rast gəlmək meyli var. Köhnə ədəbiyyatda növlərin olduqca ziddiyyətli taksonomik müalicələrinə rast gəlmək olar. Ribozomal daxili transkripsiya edilmiş spacer (ITS) ardıcıllığının molekulyar analizindən istifadə edərək, növlərin fərqliliyi aydın oldu. Bəzən növlər yerli olaraq qarışır, lakin onlardan asanlıqla fərqlənə bilər A. thaliana, heç bir qucaqlayan cauline yarpaqları olmayan. Bütün taksonlar öz-özünə olur və növlərarası hibridləşmə çətin ki, mümkün deyil (məsələn, [8]).

Bu işin məqsədi dörd növün xromosom sayı və genom ölçüləri baxımından onların fenoloji davranışı ilə bağlı nəzarət edilən şəraitdə müqayisə edilməsidir. Təbii yaşayış yerlərində bitkilərin məhdudiyyətlərini və rəqabətini simulyasiya edən böyümə kamerası şərtlərini layihələndirmək çətindir. Temperatur bitkilərin yayılmasına təsir edən əsas ətraf mühit amillərindən biri hesab olunur (məsələn, [9]). Buna görə də, dörd növün inkişaf sürətini və reproduktiv uğurunu iki nəzarət edilən temperatur şəraitində, yəni 14°C və 22°C-də öyrənmək qərarına gəldik. Təcrübələrimiz aşağıdakı suallara cavab verəcəkdir: (1) iki fərqli temperatur müalicəsində birgə rast gəlinən bitki növlərinin fərqli inkişaf dərəcələri varmı və temperatur əhəmiyyətli dərəcədə üstünlük təşkil edirmi, yoxsa ləngidirmi? (2) İnkişaf sürətləri və reaksiyalar müxtəlif temperaturlarda xromosomların sayı və genom ölçüləri ilə necə əlaqələndirilir?

2. Materiallar və Metodlar

2.1. Molekulyar Filogenetika

Aşağıdakı taksonlar təhlilimizə daxil edilmişdir (növün adı və GenBank-a qoşulma nömrələri verilmişdir, məsələn): Aethionema arabicum (AY254539), Arabidopsis thaliana (AJ232900), A. cebennensis (AF137545), A. lyrata (AJ232889), A. lyrata ssp. petraea (AJ232891), A. lyrata ssp. kamchatica (U96266), A. croatica (AF137546), A. neglecta (U52186), A. arenosa (U52188), A. halleri ssp. gemifera (AF137544), A. halleri ssp. halleri (AF137541), Olimarabidopsis korshinskyi (AJ232931), O. pumila (AF137549), O. griffithiana (AJ232911), Capsella bursa-pastoris (AF055196), Crucihimalaya wallichii (AJ131396), Ərəb sarkacı (AF137572), A. lignifera (AJ232899), A. holboellii (AY457932), A. lyallii (AF137561), A. drummondii (AF137575), A. parshii (AJ232902), A. turrita (AJ232906), A. hirsuta (AJ232886), A. procurrens (AJ232917), A. nuttallii (AF137562), A. flagellosa (AF137560) və A. alpina (AF137559).

Aşağıdakı taksonlar ardıcıllıqla tərtib edilmişdir (HAL abbreviaturası Almaniyanın Halle herbariyasındakı çeklərə, Gatersleben, Almaniya üçün GAT-a aiddir): A. auriculata: Avstriya, Bruck, Niederdonau (HAL 30014) İspaniya, Burgos (HAL 84268) Bolqarıstan, Golo Bardo (HAL 72898) Almaniya: Kyffhäuser (GAT 6359). Ribozomal İTS bölgəsinin DNT izolyasiyası və ardıcıllığı [10]-da təsvir olunduğu kimi həyata keçirilmişdir. bitkiləri A. auriculataA. montbretiana Özbəkistandan Gaterslebendəki istixanada toplanmış toxum materialından yetişdirilmişdir.

Təhlil Koch və digərlərinin parametrlərindən sonra PAUP 4.0* beta versiyası [11] istifadə edilməklə aparılmışdır. [12]: EVRİSTİK, TBR, ƏN SÜK ENİŞ. Daxiletmə və silmə hər biri bir hadisə kimi qəbul edildi. Xarakterlər və xarakter vəziyyətləri bərabər ölçüldü (Fitch parsimony). Nisbi dəstəyi qiymətləndirmək üçün PAUP 4.0* (1000 replika) yükləmə variantından istifadə edilmişdir. ITS məlumatlarında mövcud olan filogenetik siqnalın təxmini Random Trees variantından istifadə etməklə əldə edilmişdir. Orijinal qonşu ağacın birləşməsindəki qovşaqların əhəmiyyətini qiymətləndirmək üçün min bootstrap nümunəsi təhlil edildi.

2.2. Axın Sitometriyası

Nüvələrin süspansiyonlarını hazırlamaq üçün təxminən 30 mq təzə yarpaq toxuması ülgüc bıçağı ilə doğranmış və Petri qabında 1 ml buz kimi rəngləmə tamponunda istinad bitkisinin materialı ilə birlikdə doğranmış və Barow və Meister protokoluna uyğun olaraq təhlil edilmişdir. 13]. A

iki arqon lazer INNOVA 90-5 (Coherent, Palo Alto, CA, ABŞ) ilə təchiz olunmuş axın sitometrindən (Becton Dickinson, San José, CA, USA) istifadə edilmişdir (514 nm-də həyəcan, 630 nm-də emissiya). Məlumatlar CellQuest (Becton Dickinson) proqramı ilə təhlil edilmişdir. Nüvələrin DNT tərkibi daxili standartlara nisbətən propidium yodid ilə boyanmış nümunələrin nüvələrinin flüoresansı ilə qiymətləndirilmişdir. Raphanus sativus (

səh, üçün Arabidopsis thaliana)Glisin maks (

pg, digər növlər üçün) [14]. Adətən 10.000 nüvə ölçülürdü.

2.3. Xromosomların sayılması

Kök ucları (qablarda və ya şitillərdə yetişdirilən bitkilərdən) 45 dəqiqə suda doymuş paradiklorbenzol məhlulu ilə müalicə olundu və metanol və qarışqa turşusu qarışığında bərkidildi (cild.

) gecəni otaq temperaturunda. n-HCl-də (7 dəqiqə, 37°C) maserasiyadan sonra kök ucları bir damla sirkə turşusunda (45 həcm %) əzilmiş və faza kontrastından istifadə etməklə xromosomlar işıq mikroskopunda təhlil edilmişdir.

2.4. Böyümə Kamerası Təcrübəsi

Özbəkistanda hər növün orijinal kolleksiyasının tək toxumları yerləşdirilmişdir (Cədvəl 1).

sm qablar avtoklavlanmış Klassmann Substrat2 substratı (Klassmann-Deilmann GmbH, Geeste, Almaniya) ilə doldurulmuş, 7 gün ərzində 4°C-də qaranlıqda nəmlənmiş və təbəqələşdirilmişdir. Bundan sonra bitkilər müvafiq olaraq sabit 14°C və 22°C-də böyümə kameralarına köçürüldü. Təcrübə zamanı uzun gün şəraiti (20 saat işıq, 4 saat qaranlıq) saxlanılıb. Ümumilikdə, hər qoşulma üçün beşə qədər bitki becərilmişdir A. montbretiana, A. Auriculata,O. pumila. üçün A. thaliana daha çox bitki yetişdirildi. Mikro ətraf mühitə təsirləri minimuma endirmək üçün qablar olan nimçələr hər ikinci gündə təsadüfi olaraq rəflərdə yerləşdirilirdi. Qazanların qurumasına icazə verilmədi.

Aşağıdakı fenoloji əlamətlər (fenoloji mərhələlər) qeydə alınmışdır: cücərməyə qədər olan günlər, bollaşmaya qədər olan günlər, ilk çiçəyin açılmasına qədər olan günlər və ilk meyvənin (silika) açılmasına qədər olan günlər.

Lokus başına yetişmiş toxumların nisbəti düsturla hesablanır: (yetişmiş toxumların sayı

steril yumurtalıqların)/(yumurtaların ümumi sayı). Düsturun nəticəsi +1 arasındadır, yəni bütün yumurtalıqlar yetişmiş toxumlara çevrilir və -1 bütün yumurtalıqların steril olduğunu göstərir. Bu prosedur sayəsində müxtəlif növlərin müalicələrdə nisbi reproduktiv uğurları müqayisə edilə bilər.

2.5. Statistika

Statistikalar SPSS proqramı ilə hesablanmışdır (SPSS Windows üçün. 1999. Çikaqo: SPSS Inc.). Normallıq testindən sonra dispersiya təhlili (ANOVA) aparıldı. Tukey post hoc testləri əhəmiyyətli dərəcədə fərqli növ və ya birləşmə qruplarını tapmaq üçün hesablanmışdır.

3. Nəticələr

3.1. Taksonomiya, Xromosom Sayları, Genom Ölçüsü və Molekulyar Analizlər

İkisinin taksonomiyası ərəblər təhlilə daxil olan növlər bir sıra problemlərə səbəb olub. Özbəkistanda toplanan bitkilər olaraq təyin olundu A. montbretianaA. auriculata, müvafiq olaraq [6]. Titz [15] həm taksonları xüsusi, həm də siyahılar hesab edir A. montbretiana sinonimi kimi A. auriculata, Avropadan Orta Asiyaya qədər onun müalicəsində çox geniş yayılmış bir taksondur. Orta Asiya A. montbretiana lakin olduqca yaxşı fərqlənən bir növ kimi görünür A. auriculata toxumlara sahib olmaqda

1 mm və yarpaqları yuvarlaq və qaba loblarla. Arabis auriculata kiçik toxumları var (

1 mm uzunluğunda) və qismən dişli kənar ilə daha çox və ya daha az bütün yarpaqlar.

Buna baxmayaraq Flora Europaea [16] hesab edir A. auriculata Lam. (1783) geniş yayılmış taksonun sinonimi olmaq A. düzbucaqlı Vill, (1788) nomenklaturası A. auriculata birmənalı deyil. Bitkilər bir-birinə çox bənzəyir, çanaq uzunluğu 4 mm-dən az, meyvə sapı 4 mm və meyvə diametri 1 mm-dir. Onları ayırd etmək olar A. nova Bütün hissələrdə daha böyük olan vil.

Özbəkistanda toplanmış bitkilər üçün xromosom nömrələri hesablanmışdır (cədvəl 1). Olimarabidopsis pumila olması təsdiqləndi

xromosomlar, iki ərəblər növlərin hər birində xromosom var. Xromosomların morfologiyasını təyin etmək 0,5 ilə 1,6 arasında kiçik olduğuna görə çətin idi.

m uzunluğunda və eni 0,3 m-dən azdır. Yalnız çox az sayda yaxşı yayılmış metafaza plitələr sentromerləri göstərdi, lakin karyotiplərin statistik təhlili üçün kifayət deyildi. Hər ikisi ərəblər növlər, ehtimal ki, peykləri olan iki uzun xromosomu paylaşdı. Altı orta ölçülü və dörd qısa xromosom, zahirən metasentrik idi. Bu taksonlar arasında heç bir nəzərə çarpan karyotip fərqi aşkar edilməmişdir. Ən çox xromosomlar Olimarabidopsis bir qədər kiçik idi, lakin bir cütün uzunluğu təxminən 2 m-ə çatır. Digər xromosomlar metasentrik və submetasentrik sentromer mövqelərini göstərən uzunluqda az fərqlənirdilər. Bu məlumatlar Manton [17] tərəfindən verilmiş metafaza plitəsinin rəqəmi ilə geniş şəkildə üst-üstə düşür.

2C-dəyərləri [18] müəyyən edilmişdir (Cədvəl 1) növlər arasında ikiqat fərq aşkar edilmişdir. Arabidopsis thaliana ən kiçik genomdur [19] ondan sonra gəlir A. auriculataA. montbretiana. Növlərin orta 2C-qiymətləri xromosom sayı ilə yüksək korrelyasiyaya malikdir (

, Spearmanın korrelyasiya əmsalı

). Lakin bu korrelyasiya 0,05 səviyyəsində əhəmiyyətli deyil (

) növlərin sayının az olması səbəbindən. The ərəblər növlər müxtəlif 2C-dəyərləri ilə yaxşı seçilir. Ən böyük genomda müşahidə edilib O. pumilailə müqayisədə təxminən iki dəfə böyükdür A. thaliana. Biz populyasiyalar arasında 2C-dəyərlərinin bir sıra əhəmiyyətli fərqlərini müşahidə etdik A. montbretianaO. pumila. (Cədvəl 1) müqayisə üçün istifadə edilən kifayət qədər aşağı seçmə ölçüsünə baxmayaraq. üçün də eyni şey müşahidə edildi A. thaliana [19]. İki əhalisi A. auriculata 2C-dəyərlərində əhəmiyyətli dərəcədə fərqlənmir. Növlər daxilində 1C-dəyəri ilə hündürlük arasında əhəmiyyətli müsbət korrelyasiya aşkar edilmişdir O. pumila (

, ) və A. montbretiana ( , ). A. auriculata aydın korrelyasiya da verir ( ), lakin məlumatın az miqdarına görə (yalnız 2 müxtəlif yüksəklik) əhəmiyyətli deyil ( ). üçün A. thaliana, bütün bitkilər eyni hündürlükdə toplandığı üçün korrelyasiya hesablana bilməz.

Ribosomal İTS məlumatının filogenetik ağacı (15 maksimum parsimoniya ağacının ciddi konsensus ağacı) Şəkil 1-də verilmişdir. Ağac topologiyası Koch və digərlərinin İTS məlumat dəstinə bənzəyir. [12] və birləşdirilmiş məlumat dəsti matK-Chs verilənlər toplusu [20], xüsusilə üçün ƏrəbidopsisOlimarabidopsis. ərəblər bu ağaclarda polifiletik cinsdir. Bir təbəqənin adı verilmişdir Boechera və digəri ərəblər. İki ərəblər digərləri ilə birlikdə məlumat dəsti qrupumuza daxil edilən növlər ərəblər növlərə daxil deyil Boechera. Ərəbis montbretiana ilə ən sıx bağlıdır A. alpina və özündən ibarət olan sinfin qardaş qrupu olan daha böyük bir qrupa aiddir A. auriculata.


Ribozomal İTS məlumat dəstindən 15 ən səliqəli ağacın ciddi konsensus ağacı. Bootstrap dəyərləri faizlə budaqların altında göstərilir. The Boechera-clade daxildir, məsələn, A. lyallii. The ərəb-clade kladogramın altındakı böyük kladadır.

İçərisində əhəmiyyətli açılış dəstəyi olan üç alt sinif ayırd edilə bilər A. auriculata təbəqə. Kyffhäuser dağlarından (Almaniya) və Brukdan (Avstriya) iki bitki bu təbəqədə bazaldır. Nəhayət, Burqosdan (İspaniya) bir bitki cənub-şərqi Avropa (Bolqarıstan), Qafqaz (Azərbaycan) və Orta Asiyadan (Özbəkistan) gələn bitkilər qrupuna bazaldır.

3.2. Böyümə Kamerası Təcrübələri

Növlər böyümə kameraları təcrübələrində qeyri-bərabər performans göstərdi. Olim-arabidopsis, A. thaliana,A. montbretiana demək olar ki, problemsiz böyüdü. Arabis auriculata daha az performans göstərdi, yəni bəzi bitkilər inkişafın bir neçə mərhələsində öldü. Ola bilsin ki, idarə olunan mühit təcrübəmizdə düzgün inkişaf üçün bəzi soyuq dövrlər çatışmırdı.

Variasiya təhlili (ANOVA) müalicələrin hər birində növlər arasında inkişaf dərəcələri arasında əhəmiyyətli fərqlər aşkar etdi (məlumatlar göstərilmir). Bu fərqlər Şəkil 2-də göstərilən qutulardan da çıxarıla bilər. Bununla belə, bəzi növlər fenoloji fazalarında əhəmiyyətli dərəcədə fərqlənmirdilər. Bir-birindən əhəmiyyətli dərəcədə fərqlənməyən növ qrupları Cədvəl 2-də göstərilmişdir.


(a)
(b)
(c)
(d)
(a)
(b)
(c)
(d) Tədqiq olunan növlərin fenoloji mərhələlərini göstərən qutular. İki müalicə üsulu (14 və 22°C) birlikdə çəkilir: 25-ci və 75-ci persentil (kvartallararası diapazon) sərhədini təyin edən boz qutular, qara median xətt 14°C-yə, boz mediana malik qara qutular 22 ° C-də müalicə. Səhv çubuqları müvafiq olaraq ən böyük və ən kiçik dəyəri qeyd edir. Açıq dairə kənar göstəriciləri, ifrat dəyərlər isə ulduz işarəsi ilə işarələnir. Tədqiq olunan bitkilərin sayı sütunların altında göstərilir. Bitkilərin ölümü səbəbindən sayı bir mərhələdən digərinə düşə bilər.

Cücərməyə qədər olan günlərin sayı (Şəkil 2(a)) müalicələrdəki növlər arasında müqayisə edilir. Arabis auriculataA. thaliana müalicələr arasında ciddi fərq yox idi. 22°C-də müalicə zamanı bütün taksonlar 14°C-də olandan daha tez cücərmişlər. Ərəbis montbretiana iki fərqli bitki növündən ibarət əlamətdar bir nümunə ortaya qoydu: biri erkən və digəri gec cücərən. Bu gec cücərən toxumlar Sukok və Çetsuvda erkən cücərən toxumlar arasında toplanmışdır. Bu fərqin səbəbi məlum deyil. Bu, ya təbiətdə birlikdə böyüyən fərqli genotiplər, ya da yuxu rejimini tənzimləyən epigenetik dəyişikliklər ola bilər. Bu cücərmə növləri 14°C-də aparılan təcrübənin digər növlərində görünmürdü. 22°C-də müalicə zamanı bu fərqlər müşahidə edilməmişdir.

Boltlamaya qədər olan günlərin sayı (Şəkil 2(b)) 14°C-də müalicə olunan növlər arasında oxşar idi, ən sürətli inkişaf edən növlər O. pumilaA. montbretiana. Bütün növlər istisna olmaqla, 22°C-də daha əvvəl boltlanır A. auriculata. Arabidopsis thaliana yüksək temperaturda ən güclü böyümə sürətini əldə etdi. Bu fenoloji mərhələ üçün eyni vaxta ehtiyac var O. pumila. Sonrakı mərhələdə, yəni ilk çiçəyin açılması (Şəkil 2(c)), A. montbretiana 14°C-də müalicə zamanı daha yavaş inkişaf etmişdir O. pumila. 22 ° C-də müalicə olunur O. pumilaA. thaliana bir-birindən əhəmiyyətli dərəcədə fərqlənməmiş və daha sürətli inkişaf etmişdir ərəblər. Arabis auriculata yüksək temperaturda daha yavaş inkişaf edirdi.

toxumları A. thalianaO. pumila çox sürətlə yetişir (ilk meyvənin açılmasına qədər olan günlərin sayı, Şəkil 2(d)). -nin meyvəsi A. auriculata xüsusilə 22°C-də yuxarıda qeyd olunan yavaş inkişafın tərsinə çevrildiyi müalicədə də çox sürətli inkişaf etmişdir. gec cücərən bitkilər A. montbretiana digər növlərin əksəriyyətində hələ də gecikmiş, lakin erkən fenoloji mərhələlərdə olduğu qədər güclü deyildi.

Yetişmiş toxumların nisbəti bütün növlər və müalicələr arasında əhəmiyyətli dərəcədə fərqli idi (Şəkil 3). 22°C-də müalicə olunur O. pumila digər növlərə nisbətən daha yüksək nisbətdə yetişmiş toxum istehsal etmişdir. Ən çox görünən, daha yüksək toxum sterilliyi nümunəsi idi A. thaliana22°C-də müalicə zamanı xeyli az yetişmiş toxum istehsal etmişdir.


İnkişaf etmiş toxumların yumurtaların ümumi sayına nisbətini göstərən qutular. Əlavə izahat üçün Şəkil 2-ə baxın.

Növlərin 2C-dəyərli genom ölçüləri və inkişaf nisbətləri arasında korrelyasiya statistik cəhətdən əhəmiyyətli deyildi (məlumatlar göstərilmir). 1Cx-qiymətinin iki artım şəraitinin inkişaf templəri ilə əlaqələndirilməsi əhəmiyyətli nəticələr verdi (Cədvəl 3). Hər iki müalicədə ilk meyvənin açılmasına qədər olan günlər 1Cx dəyəri ilə əhəmiyyətli dərəcədə korrelyasiya edilmişdir. İki ərəblər daha böyük 1Cx-dəyərlərə malik olan növlər digər iki növdən daha yavaş inkişaf etmişdir.

4. Müzakirə

ilə birlikdə rast gəlinən çarmıxlı növlər A. thaliana Özbəkistanda Brassicaceae cinsinin müxtəlif tayfalarına aiddir. Taksonomiyası Arabis auriculata bəzi maraqlı məsələləri gündəmə gətirir. Morfoloji cəhətdən oxşar olsa da, fərdləri A. auriculata Avropa və Orta Asiyadan olanlar bir-birindən uzaq bağlıdır və filogenetik analizimizdə yüksək yükləmə dəstəyi ilə qardaş qruplar təşkil edir. ya A. auriculata bir neçə sirli növdən ibarət ola bilər (məsələn, Brochmann və Brysting [21] tərəfindən nəzərdən keçirilmişdir) və ya olduqca polimorfik növlərdən biridir. Əgər A. auriculata polimorf olduğu ortaya çıxır, bazal cins Avropanın şimal ərazilərindən, qardaş kolun bitkiləri isə Aralıq dənizi regionundan, Qafqazdan və Orta Asiyadan olan bitkilərdən ibarətdir. Bu, bitkilərin Avropadan Orta Asiyaya miqrasiyasına işarə edə bilər. Gizli növlərin ssenarisini götürsək, Cənub taksonları Şimalda yayılmış bir taksondan ayrılmış ola bilər. Ərəbis montbretiana bizim təhlilimizdə bir bacı sinifdir A. alpina, Şimal yarımkürəsinin kifayət qədər geniş yayılmış növü, Şərqi Afrika dağlarında da təcrid olunmuş hadisələrə malikdir.

Təhlillərimizə daxil edilən növlər genom ölçüsü və xromosom sayları ilə böyük ölçüdə fərqlənir, lakin yenə də çox kiçik genom ölçülərinə malik bitki növlərinə aiddir.Genom ölçüsü potensial olaraq hüceyrə bölünmə sürətinin bütün xüsusiyyətlərinə, məsələn, bitkilərin böyümə sürətinə bağlıdır [22-24]. Daha böyük genomları olan çoxillik bitki növləri soyuq şəraitdə daha yüksək tumurcuqların böyümə sürətinə malikdir [23, 25]. Qarğıdalıda genom ölçüsünün azalması erkənlik, yəni bitkilərin həyat dövrünün sürətli inkişafı və başa çatması ilə əlaqələndirilir [26]. Eynilə, genom ölçüsünün azalması, görünür, illiklərin təkamülü üçün çox vacib şərtdir [27]. Biz xromosom saylarında və genom ölçülərində nəzərəçarpacaq fərqlər müşahidə etdik və bu fərqləri təcrübələrdə inkişaf nisbətləri ilə əlaqələndirə bildik. Təcrübəmizin ən kiçik genomuna (2C-dəyəri və 1Cx DNT miqdarı) malik növlər (A. thaliana) bir çox fenoloji faza və mərhələlərdə eyni sürətlə inkişaf edir O. pumila ən böyük 2C dəyərinə malikdir, lakin müqayisə edilə bilən 1Cx dəyərinə malikdir (Cədvəl 1). The ərəblər növlər aralıq 2C-dəyərlərə malikdir, lakin daha yüksək 1Cx-dəyərlərə malikdir və demək olar ki, həmişə digər iki növdən daha yavaş inkişaf edir. Beləliklə, dörd növün 1Cx-qiyməti növlər arasında ən azı sonrakı inkişaf mərhələləri üçün fenoloji fərqləri və oxşarlıqları izah edə bilər. Xromosomların sayı bitkilərin inkişaf sürəti ilə əlaqələndirilmir. Xromosom başına orta DNT tərkibi yalnız qismən inkişaf nisbətləri ilə əlaqələndirilir. Olimarabidopsis pumila ardınca gələn xromosom başına ən aşağı orta DNT tərkibinə malikdir A. auriculata və qalan iki növ. Tədqiq olunan taksonları filogenetik kontekstində, yəni klad baxımından nəzərə alsaq, genom ölçüsünün xromosom sayı ilə qismən kompensasiyası aşağıdakılardan ibarət olan təbəqədə müşahidə edilə bilər. A. thalianaO. pumila. Xromosomların sayının üç dəfədən çox olması O. pumila müqayisədə A. thaliana -nin təxminən iki dəfə yüksək 2C dəyərini qismən kompensasiya edir O. pumila. Beləliklə, 1Cx-qiyməti növlər arasında təxminən eynidir. O cümlədən digər sinifdə ərəblər növlər xromosom başına orta DNT məzmunu genom ölçüsü ilə əlaqələndirilir, çünki taksonlar eyni xromosom nömrələrinə malikdirlər.

Nadirliyin səbəblərini aşkar etmək A. thaliana Özbəkistanda biz ekologiyaya və həyat tərzinə oxşar görünən birgə rast gəlinən bitkilərin məhsuldarlığını öyrənmək üçün əsas ətraf mühit amillərindən biri kimi temperaturu seçdik. Artan temperatur bitkilərin böyümə sürətinə diferensial təsir göstərir. Morse və Bazzaz [28] yüksək temperatura görə bitkilərin daha yüksək ilkin böyüməsini, eyni zamanda bitkilər arasında artan rəqabəti müşahidə etmişlər. Dunnett və Grime [25] oxşar müşahidə aparmışlar ki, temperaturun artması bitki monokulturalarının inkişafına müsbət təsir göstərir. Bununla belə, qarışıq mədəniyyətlərdə növlərin fərqli reaksiyaları müşahidə edilmişdir. Təcrübəmizdə tədqiq edilən bitkilər, birillik bitkilər üçün iqlimin payızdan yaza qədər qışda qısa fasilə ilə ən əlverişli olduğu Orta Asiyada birlikdə böyüdükləri aşkar edildi. Ümumiyyətlə, isti və quraq yazın sürətlə başlaması səbəbindən vegetasiya dövrü şimal bölgəsinə nisbətən açıq şəkildə qısadır. Olimarabidopsis pumila qısa vegetasiya dövrünə ən yaxşı uyğunlaşan növ kimi görünür. Bu növ çox sürətlə inkişaf edir və artan temperaturda yüksək məhsuldarlığa malikdir. Arabidopsis thaliana eyni sürətlə inkişaf edir, lakin 22°C-də toxumun sterilliyi artır. Yüksək temperaturda polen sterilliyinin artması yumurtalıqların abortunun artmasının səbəbi ola bilər [29]. Daha yüksək abort nisbətinin digər səbəbləri toxumların yetişməsi zamanı inkişaf qüsurları ola bilər. Brassica [30]. Buna görə də, temperatur nadir olması və ya olmaması üçün əsas amil ola bilər A. thaliana isti və yalnız qısa müddətdə nəm olan Orta Asiya ovalıqlarından [3], burada temperatur yazda çox sürətlə yüksəlir. Yüksək temperatur növlərin sürətli inkişafına kömək edə bilər, lakin artan toxum sterilliyi növləri bir çox nəsillər boyu məhv edə bilər. Bu baxımdan, O. pumila daha yaxşı uyğunlaşa bilər. Bununla belə, A. thaliana torpaq toxum bankı yarada bilər [31, 32] ondan sərin bulaqlar ilə əlverişli illərdə bitkilər cəlb edilə bilər.

İki növ ərəblər əksər hallarda yuxarıda qeyd olunan iki növdən xeyli yavaş inkişaf edir. Lakin onların Özbəkistanda çoxluğu onların da yaxşı uyğunlaşdıqlarını göstərir. Təcrübədə qida maddələrinin kök biokütləsinə aydın şəkildə ayrılmasını müşahidə etdik, yəni qabların dibində digər növlərə nisbətən daha çox kök əmələ gəlib. Ola bilsin ki, bu növlərin kökləri daha dərinə və beləliklə, nəmli torpaq qatlarına çatsın. Nəticə etibarilə, yavaş inkişaf bir dezavantaj ola bilməz, çünki bitkilər yalnız dayaz kök sisteminə malik olan digər növlərə nisbətən daha uzun vegetasiya dövründən istifadə edə bilər. İkisi arasındakı fərqlər ərəblər növlər çox tələffüz edilmir, bu da onların tez-tez birgə təbii meydana gəlməsinə uyğundur. Ancaq naməlum səbəblərdən A. auriculata kimi təcrübədə daha az inkişaf etmişdir A. montbretiana.

Təcrübələrimiz növlərin inkişaf sürətlərində və temperaturdan asılı olaraq məhsuldarlıqda fərqli fərqlər aşkar etdi. Təcrübələrimizdə əhəmiyyətli dərəcədə fərqli olsa da, bitkilər tarlada birlikdə böyüyür. Növlərin temperatura fərqli reaksiyası, xüsusən də vegetativ inkişafda müşahidə olunur ərəblər növləri və toxum dəsti A. thaliana, Hər il dəyişkən hava şəraitində növlərin fərqli şəkildə üstünlük təşkil edə biləcəyini göstərir. Bu, onların müştərəkliyini balanslaşdıra bilər. Ola bilsin ki, temperatur əvəzinə yağıntının miqdarı müşahidə edilən nadirliyə səbəb olub A. thaliana 2001-ci ilin yazında Özbəkistanda. Bu, Zavaletanın və başqalarının müşahidələrinə uyğun olardı. [33] istiləşmə Kaliforniya illik otlaq icmasında növ tərkibini deyil, yağıntıları dəyişdirdi. Bu sualı həll etmək üçün əlavə tədqiqatlar lazımdır.

Növlər dəstimizdə 1Cx-dəyərlərinin bəzi fenoloji simvollarla korrelyasiyasını, eləcə də növlərin hündürlük üzrə paylanmasını müşahidə etdik. Özbəkistanın quru və isti düzənliklərinin növlərində aşağı 1Cx-qiymətləri, daha çox mesik dağlıq yaşayış yerlərinin növlərində isə daha yüksək 1Cx-qiymətləri müşahidə edilmişdir. Bu nümunə, daha aşağı 2C DNT-dəyərləri olan növlərin yüksək dəyərlərə malik olanlara nisbətən temperatur və yağıntı baxımından daha geniş paylanmasına dair ümumi müşahidələrə uyğun ola bilər [34].

Təşəkkürlər

Müəlliflər müzakirələrə görə K.Bachmanna təşəkkür edirlər. İ.Faustmann və B.Sperlinqin texniki köməyi minnətdarlıqla qəbul edilir. Biz həmçinin Özbəkistanda çöl işləri zamanı elmi köməyə və texniki dəstəyə görə F.Xassanova və Özbəkistan Elmlər Akademiyasının Botanika İnstitutuna, Daşkəndə təşəkkür edirik. İş Almaniya Elm Fondunun (DFG) qrantı ilə dəstəkləndi.

İstinadlar

  1. C. Alonso-Blanco və M. Koornneef, “Təbii olaraq meydana gələn variasiya Ərəbidopsis: bitki genetikası üçün az istifadə olunan resurs,” Bitki Elmində Trendlər, cild. 5, yox. 1, səh. 22–29, 2000. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  2. M. Koornneef, C. Alonso-Blanco və D. Vreugdenhil, “Təbii olaraq meydana gələn genetik variasiya Arabidopsis thaliana,” Bitki Biologiyasının İllik İcmalı, cild. 55, səh. 141–172, 2004. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  3. M. H. Hoffmann, “Biocoğrafiya Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. (Brassicaceae),” Biocoğrafiya jurnalı, cild. 29, yox. 1, səh. 125–134, 2002. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  4. V. P. Botschanzev və A. I. Vvedenski, Flora Özbəkistan, cild. 3, İzdatel'stvo Akademii Nauk UzSSR, Daşkənd, Rusiya, 1955.
  5. L. S. Krasovskaja və I. G. Levichev, Flora Chatkalskovo zapovednika (Çatkal qoruğunun florası), İzdatelstvo “FAN”, Daşkənd, Rusiya, 1986.
  6. O. N. Bondarenko, "Arabidopsis", in Opredelitel Rastenij Srednej Azii, A. I. Vvedensky, Ed., cild. 4, səh. 62–66, İzdatelstvo “FAN”, Daşkənd, Rusiya, 1974. Baxış: Google Scholar
  7. P. N. Ovcinnikov, Flora Tadzhikskoj SSR, cild. 5, Nauka, Leninqrad, Rusiya, 1978.
  8. B. Berger, “Növlərarası tozlanmadan sonra embrionun endosperm inkişafı ilə əlaqəsi”, Arabidopsis İnformasiya Xidməti, cild. 5, səh. 24, 1968. Baxın: Google Scholar
  9. F.I.Vudvord, İqlim və Bitki Paylanması, Cambridge University Press, Kembric, Böyük Britaniya, 1987.
  10. F. R. Blattner, "Rekombinant PCR istifadə edərək, bütün İTS bölgəsinin zəif qorunan bitki materialından birbaşa gücləndirilməsi," Biotexnika, cild. 27, yox. 6, səh. 1180–1186, 1999. Baxın: Google Scholar
  11. D. L. Swofford, “PAUP : parsimoniyadan istifadə edərək filogenetik analiz ( və digər üsullar)” Versiya 4.0b2. Sunderland: Sinauer, 1993. Baxın: Google Scholar
  12. M. Koch, B. Haubold və T. Mitchell-Olds, “Molecular systemmatics of the Brassicaceae: sübut kodlaşdırma plastidic matK və nüvə Chs ardıcıllıqlar” American Journal of Botany, cild. 88, yox. 3, səh. 534–544, 2001. Baxın: Google Scholar
  13. M. Barow və A. Meister, "Yüksək bitkilərdə AT tezliyi ilə genom ölçüsü arasında korrelyasiya olmaması və əsas ardıcıllığın təsadüfi olmamasının boyanın bağlanmasına təsiri," Sitometriya, cild. 47, səh. 1–7, 2002. Baxın: Google Scholar
  14. M. D. Bennett və I. J. Leitch, “Angiosperm DNT C-dəyərləri bazası (reliz 5.0, dekabr 2004),” Prime Etimates, 2004, http://www.kew.org/cvalues/homepage. Baxın: Google Scholar
  15. W. Titz, “Nomenklatur, Chromosomenzahlen und Evolution von Arabis auriculata Lam., A. nova Vill. und A. verna (L.) R. Br. (Brassicaceae),” Österreichische Botanische Zeitschrift, cild. 121, səh. 121–131, 1973. Baxın: Google Scholar
  16. T. G. Tutin, N. A. Burges, A. O. Chater və başqaları, Flora Avropa, cild. 1, Cambridge University Press, Kembric, Böyük Britaniya, 2-ci nəşr, 1993.
  17. I. Manton, “Cruciferae-nin ümumi sitologiyasına giriş”, Botanika Salnamələri, cild. 46, səh. 509–556, 1932. Baxın: Google Scholar
  18. J. Greilhuber, M. A. Lysák, J. Doležel və M. D. Bennett, "Nüvə DNT məzmununu təsvir etmək üçün 'genom ölçüsü' və 'C-dəyəri' terminlərinin mənşəyi, təkamülü və təklif olunan sabitləşməsi," Botanika Salnamələri, cild. 95, yox. 1, səh. 255–260, 2005. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  19. H. Schmuths, A. Meister, R. Horres və K. Bachmann, “Genom ölçüsünün dəyişməsi Arabidopsis thaliana,” Botanika Salnamələri, cild. 93, yox. 3, səh. 317–321, 2004. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  20. M. Koch, J. Bishop və T. Mitchell-Olds, “Molekulyar sistematika və təkamül Ərəbidopsisərəblər,” Bitki Biologiyası, cild. 1, yox. 5, səh. 529–537, 1999. Baxın: Google Scholar
  21. C. Brochmann və A. K. Brysting, "Arktika - təkamül dondurucusu?" Bitki ekologiyası və müxtəlifliyi, cild. 1, səh. 181–195, 2008. Baxın: Google Scholar
  22. M. D. Bennett, "Ot bitkilərində nüvə DNT tərkibi və minimum nəsil müddəti", London Kral Cəmiyyətinin əsərləri, B seriyası, cild. 181, yox. 63, səh. 109–135, 1972. Baxın: Google Scholar
  23. J. Greilhuber, “Monkotiledonların xromosomları (ümumi aspektlər),” Monokotiledonlar: Sistematika və Təkamül, P. J. Rudall, P. J. Cribb, D. F. Cutler və C. J. Humphries, Eds., səh. 379–414, Kew: Royal Botanic Gardens, Surrey, Böyük Britaniya, 1995. Baxın: Google Scholar
  24. T. R. Gregory, "Genom ölçüsü və inkişaf mürəkkəbliyi," Genetika, cild. 115, səh. 131–146, 2002. Baxın: Google Scholar
  25. N. P. Dunnett və J. P. Grime, "İqlim üçün qısamüddətli bitki reaksiyalarının gücləndiricisi kimi rəqabət: eksperimental sınaq", Funksional ekologiya, cild. 13, yox. 3, səh. 388–395, 1999. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  26. A. L. Rayburn, J. W. Dudley və D. P. Biradar, "Erkən çiçəkləmə üçün seçim qarğıdalıda azalmış nüvə DNT tərkibi üçün eyni vaxtda seleksiya ilə nəticələnir," Bitkiçilik, cild. 112, yox. 4, səh. 318–322, 1994. Baxın: Google Scholar
  27. K. Vatanabe, T. Yahara, T. Denda və K. Kosuge, “Cinsdə xromosom təkamülü. Braxiskom (Asteraceae, Astereae): filogenetik məlumatdan istifadə edərək karyotip və vərdişdəki dəyişikliklər arasında korrelyasiya ilə bağlı statistik testlər. Bitki Araşdırmaları Jurnalı, cild. 112, yox. 1106, səh. 145–161, 1999. Baxın: Google Scholar
  28. S. R. Morse və F. A. Bazzaz, "Yüksək CO 2 və temperatur C3 və C4 illiklərində işə qəbulu və ölçü iyerarxiyalarını dəyişdirir," Ekologiya, cild. 75, yox. 4, səh. 966–975, 1994. Baxın: Google Scholar
  29. S. Y. Kim, C. B. Hong və İ. Lee, “İstilik şoku stressi mərhələdə spesifik kişi sterilliyinə səbəb olur. Arabidopsis thaliana,” Bitki Araşdırmaları Jurnalı, cild. 114, yox. 1115, səh. 301–307, 2001. Baxın: Google Scholar
  30. L. W. Young, R. W. Wilen və P. C. Bonham-Smith, "Yüksək temperatur stressi Brassica napus çiçəkləmə zamanı mikro- və meqaqametofitlərin məhsuldarlığını azaldır, meyvənin kəsilməsinə səbəb olur və toxum istehsalını pozur. Eksperimental Botanika Jurnalı, cild. 55, yox. 396, səh. 485–495, 2004. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  31. C. A. Rehwaldt və J. A. Schmid, “Toxumların cücərməsi Arabidopsis thaliana 20 il saxlandıqdan sonra" Arabidopsis İnformasiya Xidməti, cild. 21, səh. 77–79, 1984. Baxın: Google Scholar
  32. M. Koornneef və C. M. Karssen, "Toxumların yuxusuzluğu və cücərməsi", Ərəbidopsis, E. M. Meyerowitz və C. R. Somerville, Eds., səh. 313–334, Cold Spring Harbor Laboratory Press, New York, NY, USA, 1994. Baxış: Google Scholar
  33. E. S. Zavaleta, M. R. Shaw, N. R. Chiariello, H. A. Mooney və C. B. Field, "İqlim dəyişikliklərinin simulyasiya edilmiş əlavə təsirləri, yüksək CO 2 və azot çöküntüsü otlaq müxtəlifliyinə," Amerika Birləşmiş Ştatlarının Milli Elmlər Akademiyasının Materialları, cild. 100, yox. 13, səh. 7650–7654, 2003. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  34. C. A. Knight və D. D. Ackerly, "Ətraf mühit gradientləri arasında nüvə DNT məzmununun dəyişməsi: kvantil reqressiya təhlili," Ekologiya məktubları, cild. 5, yox. 1, səh. 66–76, 2002. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim

Müəllif hüququ

Müəllif hüququ © 2010 Matthias H. Hoffmann et al. Bu, Creative Commons Attribution License əsasında paylanmış açıq giriş məqaləsidir və orijinal əsərə lazımi sitat gətirmək şərti ilə istənilən mühitdə məhdudiyyətsiz istifadəyə, paylanmaya və təkrar istehsala icazə verir.


ÇOX QISA CAVAB TİPİ SUAL [1 Mark] -İl 2007

1. Gen nədir? [Dehli]
Cavab verin. Gen miras vahididir. Gen, bir sıra irsi xüsusiyyətlərin görünüşünü idarə edən bir xromosomun bir hissəsidir.

QISA CAVAB TİPİ SUALLAR [I] [2 Bal] -İl 2007

2. Analoji orqanlar dedikdə nə başa düşülür? Uyğun bir nümunə götürərək, onların Üzvi Təkamül nəzəriyyəsini necə dəstəklədiklərini izah edin. [Dehli]
Cavab verin. Analoq orqanlar əsas struktur dizaynı və inkişaf mənşəyi fərqli olan, lakin oxşar görünüşə malik olan və oxşar funksiyaları yerinə yetirən orqanlardır.
Misal: Quşların və yarasaların qanadları oxşar görünür, lakin quruluşunda fərqli dizayna malikdir. Onların ümumi uçuş funksiyası var, lakin mənşəyi ümumi deyil. Deməli, quşlar və yarasalar bir-birinə yaxın deyil.

CBSE Class 10 Elm – Daha çox Resurslar

3. Cinsi xromosom nədir? [xarici]
Cavab verin. Cinsiyyət xromosomu bir növün cinsi təyinetmə mexanizmində fəaliyyət göstərən bir xromosomdur. Bir çox heyvanda iki fərqli cinsi xromosom var. Məsələn, insanda böyük X xromosomu və daha kiçik Y xromosomu var.

QISA CAVAB TİPİ SUALLAR [II] [3 Bal] -İl 2007

4. ‘təkamül’-ni təyin edin. Darvinin təkamül nəzəriyyəsini təsvir edin. [Bütün Hindistan]
Cavab verin. Təkamül milyonlarla il ərzində ibtidai orqanizmlərdə baş verən və yeni növlərin əmələ gəlməsinə səbəb olan tədricən dəyişikliklərin ardıcıllığıdır. Təkamül canlı orqanizmlərə aid olduğu üçün ona ‘Üzvi Təkamül’ deyilir.
Darvinin təkamül nəzəriyyəsi: Çarlz Robert Darvin “Növlərin Mənşəyi” adlı məşhur kitabında təkamül nəzəriyyəsini vermişdi. Darvinin irəli sürdüyü təkamül nəzəriyyəsi ‘Təbii Seçmə Nəzəriyyəsi’ kimi tanınır. Buna ‘Darvinizm’ də deyilir.
Darvinin təkamül nəzəriyyəsinə görə:

  1. İstənilən populyasiyada təbii variasiya var və bəzi fərdlər digərlərindən daha əlverişli variasiyalara malikdir.
  2. Bütün növlər çoxlu sayda bulaqlar çıxarsa da, populyasiya kifayət qədər sabit qalır.
  3. Bu, ‘rəqabət’ və ya eyni və fərqli növlər arasında mövcudluq mübarizəsi ilə əlaqədardır.
  4. Əhali daxilində yaşamaq uğrunda mübarizə yararsız fərdləri aradan qaldırır və ‘əlverişli variasiyalara sahib olanlar’ sağ qalır və bu variasiyaları davam etdirmək üçün öz nəsillərinə ötürür. Buna təbii seleksiya deyilir.
  5. Əlverişli dəyişikliklər uzun müddət ərzində toplanır və yeni bir növün yaranmasına səbəb olur.

QISA CAVAB NÖVLÜ SUALLAR [I] [2 Bal] -İl 2008

5.”Uşaqların cinsini analarından deyil, atalarından miras aldıqları ilə müəyyən edir.”. [Dehli(C)]
Cavab verin. Çünki atasından X xromosomunu alan uşaq qız, atasından Y xromosomunu alan uşaq isə oğlan olacaq. Lakin bütün uşaqlar oğlan və ya qız olmasından asılı olmayaraq analarından X xromosomunu miras alırlar.

6. Növlə bağlı variasiyanı müəyyənləşdirin. Niyə variasiya növlər üçün faydalıdır? [Dehli]
Cavab verin. Variasiya bir növün fərdləri arasında xarakter və ya əlamətlərdəki fərqlərə aiddir.
Varyasyonlar növlər üçün faydalıdır, çünki:

  1. Onlar orqanizmlərin dəyişən ətraf mühitə uyğunlaşmasını təmin edir.
  2. Variasiyalar irsiyyətin əsasını təşkil edir.
  3. Onlar yeni növlərin təkamülü və inkişafı üçün xammal təşkil edirlər.

7. Populyasiyada müəyyən xüsusiyyətə malik fərdlərin arta biləcəyi dörd yolu qısaca təsvir edin. [xarici]
Cavab verin. Müəyyən bir xüsusiyyətə malik fərdlərin populyasiyada artmasının dörd yolu aşağıdakılardır:

  1. Cinsi çoxalma müxtəlifliklərə səbəb olur.
  2. Xüsusi xüsusiyyətlərə malik olan fərdlər yırtıcılarının hücumundan sağ qalır və çoxalır, digəri isə məhv olur.
  3. Genetik sürüşmə heç bir uyğunlaşma olmadan müxtəlifliyi təmin edir.
  4. Növlərin dəyişməsi fərdlərin sağ qalmasının artmasına səbəb ola bilər.

8. Fosillər nədir? Təkamül prosesi haqqında bizə nə deyirlər? [Bütün Hindistan(C): Bütün Hindistan 2011]
Cavab verin. Milyonlarla il əvvəl qayaların altında basdırılan ölü bitki və heyvanların qalıqlarına fosil deyilir.
Fosillər bizə təkamül prosesindən xəbər verir. Fərqli orqanizmlərin fosilləri bir növə bənzər bəzi xüsusiyyətlərə malikdir, bəzi xüsusiyyətlər isə digər növlərə bənzəyir. Bu şəkildə iki növ arasındakı əlaqəni göstərirlər. Onlar bizə bir növün digərindən təkamül etdiyini söyləyirlər.

QISA CAVABLI SUALLAR [II] [3 Bal] -İl 2009

9. Qazanılmış və irsi xüsusiyyətlərin hər birinə bir misal göstərməklə fərqləndirin. Nə üçün insanın həyatı boyu qazandığı xüsusiyyətlər irsi olaraq keçmir? [Dehli(C)]
Cavab verin. Qazanılmış əlamət, insanın həyatı boyu formalaşan xüsusi bir xüsusiyyətdir. Bu cür xüsusiyyətlər genetik olaraq idarə olunmur və gələcək nəslə ötürülə bilməz. Misal: Aclıqdan arıqlamaq.
İrsi xüsusiyyət müəyyən xüsusiyyətlərin valideynlərdən nəsillərə, nəsildən-nəslə ötürülməsidir. Bu cür əlamətlər insanı fərqləndirən genetik olaraq müəyyən edilmiş xüsusiyyətdir.
Misal: Dərinin rəngi.
Əldə edilmiş əlamətlər germ hüceyrələrinin DNT-sini dəyişdirə bilməz. Buna görə də, əldə edilmiş xüsusiyyətlər fərdin həyatı boyu nəsildən-nəslə ötürülə bilməz.

10. Rəng, ölçü və görünüş baxımından bir-birindən çox fərqli görünən insanların eyni növə aid olduqları deyilir. Niyə? Cavabınızı əsaslandırın. [Bütün Hindistan(C)]
Cavab verin. İnsanın aşağıdakı səbəblərə görə eyni növə aid olduğu deyilir:

  1. DNT tədqiqatları.
  2. Xromosomların sayı eynidir,
  3. Hamının ortaq əcdadı var.
  4. Onlar öz aralarında cinsdən münbit balalar yetişdirmək üçün cinsləşirlər.

QISA CAVAB NÖVLÜ SUALLAR [I] [2 Bal] -İl 2010

11. İrsi və insanlarda əldə edilən xarakterlərin hər birinə bir misal göstərin. İrsi və qazanılmış simvollar arasındakı fərqi qeyd edin. [Dehli]
Cavab verin. Bir insanın göz rəngi və ya saç rəngi irsi xarakterin nümunəsidir, bədən çəkisi isə qazanılmış xarakterin nümunəsidir.
İrsi xarakterlə qazanılmış xarakter arasındakı əsas fərq ondan ibarətdir ki, irsi xarakter valideyndən nəslə ötürülür və qazanılmış xarakterlər həyat tərzindən asılı olaraq fərd tərəfindən həyatı boyu əldə edilir.

QISA CAVAB TİPİ SUALLAR [II] [3 Bal] -İl 2010

12. İnsanlarda cinsiyyətin təyin edilməsi mexanizmini izah edin. [Bütün Hindistan]
Və ya
Bir axın diaqramının köməyi ilə yeni doğulmuş uşağın cinsinin insanlarda genetik olaraq necə təyin olunduğunu qısaca izah edin. Uşağın cinsiyyətini təyin etmək üçün iki valideyndən hansı, ana və ya ata cavabdehdir? [xarici]
Cavab verin. İnsanlarda Cinsiyyət Müəyyənetmə Mexanizmi:
İnsanlarda fərdin cinsi genetik olaraq müəyyən edilir.

  • Cinsiyyətin təyini yeni doğulmuş bir insanın cinsiyyətinin təyin oluna biləcəyi prosesdir.
  • İnsanda 1 qoşalaşmamış cinsi xromosom var. Kişinin cinsi xromosomu XY, qadının cinsi xromosomu isə XX-dir.
  • Uşağın cinsi mayalanma zamanı baş verənlərdən asılıdır.

    Beləliklə, ata uşağın cinsiyyətinin təyin edilməsinə cavabdehdir.

13. Uyğun nümunələrin köməyi ilə təbii seçimi izah edin. [xarici]
Cavab verin. Fərz edək ki, bəzi yaşıl kollarda bir qrup qırmızı böcək var. Cinsi çoxalma zamanı dəyişkənliyə görə onların arasında bir yaşıl böcək əmələ gəlib. Bu yaşıl böcək rəngini yaşıl böcəklər olan nəslinə ötürə bilir.
Qarğalar yaşıl kollarda yaşıl böcəkləri görə bilmirlər və buna görə də onları yeyə bilmirlər. Yaşıl böcəklərin nəsli yeyilmir, qırmızı böcəklərin nəsli isə yeyilməyə davam edir. Nəticədə böcək populyasiyasında getdikcə daha çox yaşıl böcək var. Yaşıl böcəklərin nəsli sağ qalma üstünlüyü verən təbii seçim hesabına artır.

QISA CAVAB NÖVLÜ SUALLAR [I] [2 Bal] -İl 2011

14. Nəsildə kişi və qadın valideynlərin bərabər genetik töhfəsi necə təmin edilir? [Dehli]
Cavab verin. Cinsi çoxalma zamanı qadın gameti və ya yumurta hüceyrəsi ziqot əmələ gətirmək üçün haploid olan kişi qameti və ya sperma hüceyrəsi ilə birləşir. Ziqot anadan 23, atadan 23 xromosom ehtiva edən diploiddir. Beləliklə, nəsildə kişi və qadın valideynlərin bərabər genetik töhfəsi təmin edilir.

15. Həyatın cansız maddədən yaranmasına dair hansı dəlillərimiz var? [Bütün Hindistan]
Cavab verin. Stanley L. Miller və Harold C. Urey həyatın cansız maddələrdən mənşəyi ilə bağlı dəlillər təqdim etdilər. Onlar erkən yerdə mövcud olan atmosferə bənzər bir atmosfer yaratdılar. Atmosferdə ammonyak, metan və hidrogen sulfid kimi molekullar var idi, lakin oksigen yox idi və suyun üzərində 100°C-dən bir qədər aşağı temperaturda saxlanılırdı. Qazların qarışığından qığılcımlar keçdi. Bir həftənin sonunda metandan olan 15% karbon, protein molekullarını təşkil edən amin turşuları kimi sadə karbon birləşmələrinə çevrildi. Beləliklə, yer üzündə həyat yenidən yarandı.

QISA CAVAB TİPİ SUALLAR [II] [3 Bal] -İl 2011

16. Şərtləri izah edin: (i) Spesifikasiya (ii) Təbii seçmə [Dehli]
Cavab verin. (i) Spesifikasiya bir dəfə qarışan populyasiyalar arasında reproduktiv izolyasiyanın təkamülüdür, yəni mövcud növdən bir və ya bir neçə növün inkişafı.
(ii) Təbii seçmə, Darvinə görə yeni heyvan və bitki növlərinin təkamülünə səbəb olan prosesdir.

17. Aşağıdakıların orqanizmlərdə təkamülün lehinə necə dəlillər olduğunu misallarla izah edin. (i) Homoloji orqanlar (ii) Analoq orqanlar (iii) Fosillər [Delhi]
Cavab verin. (i) İnsan və quşun ön ayaqları homoloji orqanlardır. Onlar eyni struktur dizaynına və inkişaf mənşəyinə malikdirlər, lakin fərqli funksiya və görünüşə malikdirlər. Homoloji orqanlar orqanizmin ortaq əcdaddan təkamül etdiyini başa düşməyə kömək edir. İki növün ümumi xüsusiyyətləri nə qədər çox olarsa, bir o qədər də yaxından əlaqəlidirlər.
(ii) Analoq orqanlar dizayn və inkişaf mənşəli, lakin oxşar görünüşə malik olan və oxşar funksiyaları yerinə yetirən orqanlardır.
Misal: Quşların və yarasaların qanadları oxşar görünür, lakin quruluşunda fərqli dizayna malikdir. Onların ümumi uçuş funksiyası var, lakin mənşəyi ümumi deyil. Deməli, quşlar və yarasalar bir-birinə yaxın deyil.
(iii) Fosillər və onların öyrənilməsi artıq həyatda olmayan növlər haqqında bilmək üçün faydalıdır. Onlar iki sinif arasında sübut və itkin əlaqələr təqdim edirlər. Onlar təkamül yolunda orqanizmlərin ardıcıllığını formalaşdırmağa kömək edir. Beləliklə, fosillərin təkamül əlaqəsinin müəyyən edilməsində əhəmiyyəti var. Arxeopteriks qalıq quşdur. Yalnız quş quruluşu olan lələkləri, əridilmiş sümükləri və dimdiyi var idi. O, həmçinin sürünənlərdə olan bəzi xüsusiyyətlərə malikdir, məsələn. çənədə dişlər, sərbəst barmaqlarda pəncələr və uzun quyruq. Bu fosil quşların sürünənlərdən təkamülləşdiyinə dair bir ipucu verir.

18. İki növün təkamül baxımından nə qədər yaxın olduğunu müəyyən etmək üçün istifadə edilən bədən xüsusiyyətlərinə misal göstərin və izah edin. [Bütün Hindistan]
Cavab verin. Homoloji orqanlar orqanizmlər arasındakı əlaqəni müəyyən etməyə kömək edir. Fərqli orqanizmlərdəki bu xüsusiyyətlər oxşar olardı, çünki onlar ortaq əcdaddan miras qalmışdır. Məsələn, insanın ön ayaqları və quşların qanadları iki növ arasında yaxınlıq nümayiş etdirir, çünki orqanlar müxtəlif funksiyaları yerinə yetirmək üçün dəyişdirilmiş olsa da, üzvlərin oxşar əsas struktur dizaynına malikdir.

19. Homoloji orqanlar hansılardır? Kəpənəyin qanadı ilə yarasanın qanadı homolog hesab edilə bilərmi? Niyə? [Bütün Hindistan]
Cavab verin. Homoloji orqanlar eyni əsas struktur dizaynı və inkişaf mənşəli, lakin fərqli funksiyaları və görünüşü olan orqanlardır.
Misal: Qurbağanın, kərtənkələnin, quşun və insanın ön ayaqları sümüklərin eyni əsas dizaynından qurulmuş kimi görünür, lakin fərqli funksiyaları yerinə yetirirlər.

Xeyr, kəpənəyin qanadı ilə yarasanın qanadı homoloji orqan sayıla bilməz, çünki onların uçmaq üçün ümumi funksiyası var, lakin mənşəyi və quruluşu ortaq deyil. Deməli, onlar analoji orqanlardır.

QISA CAVAB TİPİ SUALLAR [II] [3 Bal] -İl 2012

20. Spesifikasiya termini nəyi nəzərdə tutur? Nüfuza səbəb ola biləcək dörd amili sadalayın. [Dehli]
Cavab verin. Spesifikasiya bir dəfə çarpazlaşan populyasiyalar arasında reproduktiv izolyasiyanın təkamülüdür.
Spesifikasiyaya səbəb ola biləcək amillər bunlardır:

  1. Genetik sürüşmə: Nəsillər boyu genetik sürüşmə toplana bilər ki, bu da spesifikasiyaya səbəb olur.
  2. Təbii seleksiya: Təbii seçmə müxtəlif yerlərdə fərqli şəkildə işləyə bilər ki, bu da növləşməyə səbəb ola bilər.
  3. Ciddi DNT dəyişikliyi.
  4. İki qrup arasında cinsi əlaqəyə icazə verməyən dəyişiklik baş verə bilər.

21. BB ilə işarələnən mavi rəngli çiçək bitkisi bb ilə işarələnən ağ rəngli çiçək bitkisi ilə çarpazlaşır.
(a) F-də gözlədiyiniz çiçəyin rəngini qeyd edin1 nəsil bitkiləri.
(b) F-də ağ çiçəkli bitkilərin faizi neçə olmalıdır2 nəsil əgər çiçəklər F1 bitkilər öz-özünə tozlanır?
(c) F-də BB və Bb genotiplərinin gözlənilən nisbətini qeyd edin2 nəsil. [Dehli]
Cavab verin.

22. Homoloji orqanlarla analoji orqanları bir-birindən fərqləndirin. Quşun qanadlarını və yarasanın qanadlarını hansı kateqoriyaya yerləşdirərdiniz? Cavabınızı uyğun səbəb göstərərək əsaslandırın.[Dehli]
Cavab verin.

Quşun qanadları ilə yarasanın qanadları analoji orqanlardır, çünki onlar fərqli əsas struktur dizayna malikdirlər, lakin oxşar görünüşə malikdirlər və oxşar funksiyaları yerinə yetirirlər.

23. ‘evolution’ terminini təyin edin. “Təkamülü tərəqqi ilə eyniləşdirmək olmaz”. Bu bəyanatı əsaslandırın. [Dehli]
Cavab verin. Təkamül, ibtidai orqanizmlərdə milyonlarla il ərzində baş verən və yeni orqanizmlərin əmələ gəldiyi tədricən dəyişikliklərin ardıcıllığıdır. Təkamül aşağı formalardan yüksək formalara doğru irəliləməyə bərabər tutula bilməz. Görünür, daha sadə bədən dizaynları inkişaf etməyə davam edərkən, daha mürəkkəb bədən dizaynlarına səbəb oldu. Məsələn, insanlar şimpanzedən təkamülləşməyib, lakin hər ikisinin ortaq əcdadı var.

24. Əgər təmiz cins hündür (dominant) noxud bitkisini təmiz cins cırtdan (resessiv) noxud bitkisi ilə kəssək, F noxud bitkiləri alacağıq.1 nəsil. İndi F-nin noxud bitkisini özümüzə keçirsək2 nəsil, sonra F-nin noxud bitkilərini alırıq2 nəsil.
(a) F. bitkiləri nə edir2 nəsil kimi görünür?
(b) F-də hündür bitkilərin cırtdan bitkilərə nisbətini göstərin2 nəsil.
(c) F-də rast gəlinməyən bitki növlərini qeyd edin2 nəsil, lakin F-də meydana çıxdı2 nəsil, eyni səbəb qeyd. [Bütün Hindistan]
Cavab verin. (a) F-nin bütün bitkiləri1 nəsil hündür bitkilər olacaq.
(b) 3:1
(c) Cırtdan əlamət F-də ifadə olunmayan resessiv əlamətdir1 nəsildə resessiv xüsusiyyət F-də ifadə olunur2 özünü tozlandırmadan sonra nəsil.

25. Fosillər necə əmələ gəlir? Fosillərin yaşını təyin etmək üçün iki üsulu qısaca təsvir edin. [Bütün Hindistan]
Cavab verin. Orqanizmlər öldükdə onların bədənləri mikroorqanizmlərin təsiri ilə parçalanır. Ancaq bəzən bədən və ya ən azı bədənin bəzi hissələri tam parçalanmasına imkan verməyən bir mühitdə ola bilər. Canlı orqanizmlərin bu cür qorunub saxlanmış bütün izlərinə fosil deyilir.
Fosillərin yaşını aşağıdakı iki üsulla təxmin etmək olar:

  1. Əgər yerin içini qazıb fosil tapmağa başlasaq, səthə daha yaxın olan fosillərin daha dərin təbəqələrdə tapılanlara nisbətən daha yeni olduğunu güman etmək olar.
  2. Fosil materialında eyni elementin müxtəlif izotoplarının nisbətlərini aşkar edərək.

26. İrsi əlamətlərin və qazanılmış əlamətlərin mənasını söyləyin. İkisindən hansı gələcək nəslə ötürülmür? Bir nümunənin köməyi ilə izah edin.
Cavab verin. İrsi xüsusiyyətlər valideynlərdən nəsillərə ötürülən xüsusiyyətlərdir. Qazanılmış əlamətlər fərdin həyatı boyu formalaşan xüsusiyyətlərdir. Qazanılan xüsusiyyətlər sonrakı nəslə ötürülmür. Məsələn, bir qrup siçan yetişdirsək, onların bütün nəslinin quyruğu olacaq. İndi bu siçanların quyruğu əməliyyatla çıxarılıb çoxalmağa icazə verilsə, gələcək nəsil siçanların da quyruğu olacaq. Bu quyruqlar da çıxarılıb çoxalmağa icazə verilsə, siçanların nəsli yenidən quyruqlu olacaq. Quyruğun cərrahiyyə yolu ilə çıxarılması qazanılmış bir xüsusiyyətdir və germ hüceyrələrinin genlərini dəyişdirmir və buna görə də gələcək nəslə ötürülmür.

27.”Fərd öz ömür boyu yaşadıqlarını nəslinə ötürə bilməz.” Bir misalın köməyi ilə ifadəni əsaslandırın və eyni zamanda buna səbəb göstərin. [xarici]
Cavab verin. Bir insanın həyatı boyu əldə etdiyi təcrübə, fərdin genində heç bir dəyişiklik etmir.
Məsələn, bir insan quşlar haqqında kitab oxuyarsa, kitabı oxuyaraq əldə etdiyi bilik gendə heç bir dəyişiklik etməz, deməli, bu bilik avtomatik olaraq gələcək nəslə ötürülməz. Belə bir xüsusiyyət qazanılmış xüsusiyyət adlanır.


Videoya baxın: Genetika ders 5. Cinsiyyətin genetikası. İlişikli irsiyyət (Avqust 2022).