Məlumat

Fotosistem I və ETC

Fotosistem I və ETC



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Fotosintezin işıq reaksiyalarında I Fotosistem elektronları Fotosistem II ETC-yə göndərdikdən sonra ETC-dən alır. Sonra, I Fotosistem işıq qəbul etdikdə, elektron həyəcanlanır və elektronu yenidən ETC-yə ötürür. Bu məni sualıma aparır: Aşağıdakı sualda hər ikisi var $B$$E$ düzgün?

Aşağıdakılardan hansı birbaşa fotosistem I ilə bağlıdır?

$A)$ ATP ilə işıq enerjisinin yığılması

$B)$ tilakoid membran elektron nəqli zəncirindən elektronların qəbulu

$C)$ molekulyar oksigenin əmələ gəlməsi

$D)$ suyun parçalanmasından hidrogen elektronlarının çıxarılması

$E)$ elektronların tilakoid membrana elektron nəqli zəncirinə keçməsi


Görünür, sualın müəllifi "tilakoid elektron daşıma zəncirindən" həddindən artıq spesifik şəkildə istifadə etməyə çalışır. PS I-in elektron aldığı zəncir daha çox komponentə malikdir və PS I-in elektronlarını ötürdüyü daha qısa zəncirdən fərqlidir. Ancaq Biologiya, Campbell & Reece 7-ci nəşrimə görə, hər ikisi "elektron nəqli zəncirləri" adlanır və hər ikisi tilakoid membranda və ya üzərində yaşayır. Ola bilsin ki, sualdakı “birbaşa” PS I-in elektronunun ilk dəfə PS I-in elektronları ötürdüyü zəncirin ilk üzvü olan ferrediksona keçməzdən əvvəl “ilkin reseptor” tərəfindən tutulmasına işarə edir. Ancaq yenə də Kempbellin fikrincə, bu ilkin qəbuledici fotosistemin bir hissəsi hesab olunur.

Mən bu işi öyrədirdim. Mən sualı kənara qoyardım.


17. Fotosintez I

Həyəcanlanan elektron itirilmiş elektronu bərpa etmək üçün ETC-nin qapalı dövrəsindən keçdiyi üçün PSI siklik yol kimi də tanınır. Bu qapalı dövrə həmçinin bir proton nasosunu gücləndirməklə proton qradiyenti yaradır, lakin NADPH-nin azalmasına səbəb olmur. Mitoxondriyada ETC ilə işləyən proton nasosunda olduğu kimi, proton qradiyenti də ATP molekullarının istehsalında ATP-sintazasını gücləndirmək üçün istifadə olunur.

Bitkilərdə olan ən görkəmli iki piqmentin absorbsiya spektrləri. Kredit: Daniele Pugliesi,M0tty [CC-BY-SA 3.0]




Bu sayt Jeremy Seto tərəfindən idarə olunur. Düzəlişlər və ya şərhlərlə bağlı jseto [ad] citytech.cuny.edu ilə əlaqə saxlayın. Orijinal və İctimai Domen şəkillərindən Ceremi Seto tərəfindən pankart şəkli dizaynı. Bu saytdan fərdiləşdirilmiş şəkillər https://github.com/jeremyseto/bio-oer ünvanında tapılıb.


Fotosistem 1 nədir

PS I, əsasən 700 nm-də işığın dalğa uzunluğunu udan xlorofil piqmentlərinin toplusudur. İşıq reaksiyasının son mərhələsi PS I tərəfindən kataliz edilir. PS I-nin reaksiya mərkəzi xlorofil A-700-dən ibarətdir. PS I-nin nüvəsi psaA və psaB alt bölmələrindən ibarətdir. PS I-nin əsas alt bölmələri PS II-nin əsas alt bölmələrindən daha böyükdür. PS I xlorofil A-670, Xlorofil A-680, xlorofil A-695, xlorofil A-700, xlorofil B və karotenoidlərdən ibarətdir. İşıqdan gələn fotonlar əlavə piqmentlər tərəfindən udulur və reaksiya mərkəzinə keçir. Reaksiya mərkəzinin özü fotonları udmaq qabiliyyətinə malikdir. Udulmuş fotonların enerjisi reaksiya mərkəzindən yüksək enerjili elektronlar kimi buraxılır. Bu elektronlar bir sıra elektron daşıyıcıları vasitəsilə ötürülür və nəhayət NADP + reduktaza tərəfindən qəbul edilir. NADP+ reduktaza fermenti bu elektronlardan NADPH istehsal edir. Fotosistemin sxematik diaqramı aşağıda göstərilmişdir rəqəm 1.

Şəkil 1: Fotosistem
1 – Günəş işığı, 2 – Piqmentlər, 3 – Reaksiya mərkəzi, 4 – yüksək enerjili elektron axını, 5 – fotosistem


Xloroplastlar

13.5.1.1 Yükün ayrılması

Fotosistemlər şüalanma enerjisini (h ν ) kimyəvi enerjiyə çevirən reaksiya mərkəzlərini (Clayton, 1962 Reed and Clayton, 1968 Reed, 1969 Clayton and Wang, 1971 Feher, 1971 Gisriel et al., 2017) ehtiva edən piqment tərkibli protein kompleksləridir. Həyəcan zamanı piqment (P) elektronu ilkin qəbulediciyə (A) ötürməyə imkan verən güclü reduksiyaedici (P+) olur, sonra isə azalır (A - ). Reaksiya mərkəzi daxilində baş verən bu prosesə deyilir yükün ayrılması (Kluyver və van Niel, 1956) və aşağıdakı reaksiyada təmsil olunur:

Bu reaksiya elektron donordan elektron alınması nəticəsində baş verən P+-nın sürətli reduksiyası, eləcə də növbəti elektron qəbuledicinin azalması nəticəsində A --nin sürətli reoksidləşməsi nəticəsində geri dönməzdir. . Həm PS I, həm də PS II tilakoid membranda elə istiqamətlənmişdir ki, reaksiya mərkəzində həyəcanlanmış elektron membranın lümen tərəfindən membranın stromal tərəfinə elektrogenik şəkildə hərəkət edir.


Fotosintez – Elektron Nəqliyyat Zənciri və Calvin Cycle

İşıqdan asılı reaksiyalar və ya Elektron nəqli zənciri
– Xloroplastlarda’ tilakoidlərdə olur, yalnız günəş işığı altında fəaliyyət göstərir.
– Tilakoidlər düzdür, beləliklə günəş işığının çoxunu tutmaq üçün maksimum səth sahəsini hədəfləyirlər.
* Elektron Nəqliyyat Zənciri zamanı məqsəd ATP yaratmaqdır

Prosedurlar:
1.1. Günəş işığı enerjisi (fotonlar) xlorofil Fotosistem II-nin reaksiya mərkəzinə dəyir, elektronu həyəcanlandırır və beləliklə, elektron daşıyıcı zülala keçir, suyu parçalayan ferment isə suyu (2 H2O -> 4H+ + O2 + 4e-) parçalayır. Fotosistem II-də həyəcanlanmış elektronu əvəz etmək üçün parçalanmış sudan elektronlar oksigen hüceyrədən yayılır
2. Elektron daşıyıcı zülal boyunca hərəkət edərək, birinci proton pompasına çatır və hidrogen ionunu tilakoidə vurmaq üçün enerji buraxır, sonra elektron başqa bir elektron daşıyıcı zülala keçir.
3. Burada ilk Fotosistem II-dən olan elektron, Fotosistem I-in fotonlarla vurulduqdan sonra buraxdığı elektronu əvəz edir, ona Fotosistem I-in elektronu başqa bir elektron daşıyıcı zülalda hərəkət edir və NADP-yə və NADP Reduktaza fermentində hidrogen ionuna bağlanır.
NADP + H+ + e- -> NADPH, enerji ilə zəngin molekul
1.2. Bu vaxt NADPH-nin reaksiya xətti baş verir, suyun parçalanmasından və proton nasosundan gələn hidrogen ionları tilakoidin içərisində yığılacaq, beləliklə, içəridə potensial enerji yaranacaq və beləliklə, potensial enerjidən istifadə edərək, ATP Sintaza fermenti hidrogen ionlarının istifadə edərkən mövcud olmasına imkan verir. ADP + P -> ATP-ni birləşdirmək üçün enerji

H+ konsentrasiyasının dəyişməsi:
– Photosystem II & proton pompası ilə tilakoid daxilində artır
– Proton pompası və NADP Reduktaza ilə tilakoid xaricində azalır (xarici H+ istifadə edir)

İşıqdan asılı olmayan reaksiyalar və ya Calvin Cycle
– Xloroplastlarda baş verir’
– ATP və NADPH-dən enerji almaq, onları şəkərə, karbohidratlara və s.

Prosedurlar (3 RuBp ilə hesablanır)
1. Rubisko (ferment) 3 CO2 karbonunu 3 RuBp (5 karbon molekulu) üzərində sabitləşdirərək qeyri-sabit 6 karbonlu molekul əmələ gətirir.
2. Sonra 6 karbon molekulu (kəmiyyətcə 3) 6 G3P-yə (3 karbon molekuluna) parçalanır, G3P-də 6 ATP və 6 NADPH istifadə olunur (indi 1 fosfat qrupu var) burada 1 G3P dövranı tərk edir.
3. Qalan (5) G3P 3 ATP istifadə edərək 3 RuBp etmək üçün təkrar emal edilir
Bir qlükoza (6 karbon) molekulu yaratmaq üçün 2 G3P (ATP və NADPH tərəfindən dəyişdirilmiş) tələb olunur.

3 RuBp, ADP və NADP ilə başlayan bir dövr üçün istifadə edilən cəmi 9 ATP və 6 NADPH İşıqdan Asılı Reaksiyaya qayıdır.


Fotosistem I və ETC - Biologiya

Materialımızdan istifadə:
Bu fəaliyyət Kell y Riedell tərəfindən Brookings Liseyində Biologiya sinfində oxuyan tələbələr üçün yaradılmışdır. Bunu tələbələrimiz üçün mənbə etmək üçün fəaliyyətlər, Powerpoints/oyunlar/iş vərəqləri və s. üzərində çox çalışmışıq. Əgər materiallarımızdan istifadə edirsinizsə, zəhmət olmasa, saytımıza keçidləri olan mənbə kimi göstərərək səylərimizə görə bizə dəyər verin.
İstənilən suallar, şərhlər və ya düzəlişlər bizə ünvanlana bilər

SİZƏ LAZIM OLACAQ ŞEYLƏR:
Arxasında yapışqanlı Velcro rulonu
iplik
deşik ştamplayıcı
Fənər

VAXTINDAN ƏVVƏL
AUDRA VARD BROWN TARAFINDAN P HOTOSİNTEZ TEATRI KARTLARI
1. Rol oyun kartlarını karton və ya rəngli kağıza köçürün və onları laminatlayın.
2. e - , P, H + və CO-nu kəsin2 kartlar.

3. Aşağıdakı kartlarda deşiklər açmaq üçün kağız zımbasından istifadə edin və kartın boynunuza taxılması üçün ip bağlayın. (Fotosistem I və II, ATP sintaza, Stroma, Tilakoid məkanı, ETC, NADP +, Adenozin P P, O, Kalvin dövrü)

5. Sami edin e NADP + və H + kartları ilə.

6 . Yerlər yaratmaq üçün O kartı ilə də eyni şeyi edin
H yaratmaq üçün 2 H + əlavə edin 2 Ey molekul.

MİNİMUM SİZƏ LAZIM OLACAQ KARTLARIN SAYISI:

HƏRƏKƏT EDİN: İŞIQ ASLI REAKSİYALAR

Şagirdlər müvafiq ad etiketləri taxır və düzgün mövqedə sıraya düzülürlər.
Fotosistem II, ETC, ETC, ETC, Fotosistem I, ETC, ATP sintazı bir sırada dayanır.
Günəş PS II tərəfində dayanır.
2 Stroma adamı zənbil tutaraq cərgənin qarşısında dayanır
2 Tilakoid kosmoslu insanlar zənbil tutaraq sıra arxasında dayanırlar
Su tilakoid kosmik insanların yanında dayanır.
ADP ATP sintazasına yaxındır
NADP + ATP sintaza və son ETC yaxınlığında dayanır

Rollar:
Günəş: Fənər tutur və onu Fotosistemlərdə işıqlandırır
PS II: e - kartları ilk ETC-yə keçir
ETC: e - kartları xətt boyunca keçir və H + kartlarını çiyin üzərindən tilakoid boşluğuna vurur
PS I: e - kartları SON ETC-yə keçir
SU: Hər biri 2 H əlavə edilmiş O kartı taxmağa başlayır və 2 elektron kart saxlayır.
O ad kartından H + çıxarır və tilakoid boşluğuna verir Elektron kartları PS II 2 O-ya keçir və qollarını birləşdirərək otaqdan çıxarır.
STROMA: H + kartlarını ETC-yə ötürür ATP SYNTHASE-dən H kartlarını qəbul edin H + kartlarını son ETC-yə keçir
THYLAKOID SPACE: ETC-dən H + kartlarını alır və H + kartlarını ATP sintazasına ötürür
ATP SİNTAZASI: tilakoid boşluqdan H+ kartlarını alır və onları P kartlarını tutan stromaya ötürür və onları ADP-yə bağlayır.
SON SƏB: bütün e-kartları sıraya düşən kimi toplayır, stromadan H+ alır və 2 e-kart verir və NADP+-a H+ əlavə edir.

Əvvəlcə HƏRƏKƏT EDİN və s. Bu harada baş verir? İşlər nələrdir? PS II-dən itirilmiş elektronları əvəz etmək üçün elektronlar haradan gəlir? ATP və NADPH harada hazırlanır? H + harada yığılır? ATP və NADPH daha sonra hara gedir?

Bunu yoxlayın, sonra tələbələrə işlərini dəyişdirin.

Su bölündükcə H + kartları ayrılır və THYLAKOID SPACE-ə ötürülür.
2 elektron kart PS II-yə keçir və qalan O əlləri tutur və O olmaq üçün başqa bir O ilə birləşir.2 və xloroplastı (otağı) tərk edir.

Aktyorlar:
12 tələbənin hər biri 1 CO-ya sahibdir2 işıq reaksiyalarından kart, ATP və NADPH

CO2, ATP və NADPH CALVIN CYCLE-ə gedir.
ATP P-ni, NADPH H +-nı çıxarır və onu və 2 e - kartı CALVIN CYCLE-ə ötürür.
CO2'lar kartlarını CALVIN CYCLE-ə verin.

KALVİN DÖVRÜ NADPH-dən 2 e - və H +, ATP-dən isə enerji və P alır və
CO2nin tutun onların kartları və CALVIN CYCLE 6 nəfərlik üzük yaratmaq üçün qollarını birləşdirir*
YA DA hamısı bir üzük yarada və CO2 kartlarını ortada bir yerdə saxlaya bilərlər.

* Texniki almaq istəyirsinizsə. . . bir "bayraq" C olan 5 nəfərlik üzük olmalıdır

http://www.nofretete-page.de/gemischtNeu/TN_plant_grow_w.JPG saytından şəkil


Bitki fotosistemi I-LHCI superkompleksinin strukturu və enerji ötürmə yolları

Bu yaxınlarda bildirilən zavodun PSI-LHCI superkompleksinin ümumi strukturu nəzərdən keçirilmişdir.

LHCI-dən PSI nüvəsinə enerji ötürmə yolları müzakirə edildi.

PSI-LHCI-də ksantofil dövrü üçün mümkün model təklif edilmişdir.

Fotosistem I (PSI) oksigenli fotosintezdə olan iki fotosistemdən biridir və 100%-ə yaxın kvant səmərəliliyi ilə NADP+-nın NADPH-yə azalması üçün azaldıcı güc yaratmaq üçün işıq enerjisini udur. Bitki PSI nüvəsi ümumi molekulyar çəkisi 600 kDa-dan çox olan yüngül yığım kompleksi I (LHCI) ilə superkompleks təşkil edir. PSI-LHCI membran-protein superkompleksinin son rentgen strukturunun təhlili, xüsusilə LHCI daxilində işıq yığan piqmentlərin və digər kofaktorların ətraflı düzülməsini aşkar etdi. Burada biz PSI-LHCI superkompleksinin ümumi strukturunu təqdim edirik və sonra LHCI-dən PSI nüvəsinə həyəcanlı enerji ötürülməsi (EET) yollarına və əldə edilən struktur əsasında fotomühafizə mexanizmlərinə diqqət yetiririk.


Tərif

Reaksiya mərkəzi, asesar piqment zülalları və ya assosiasiya yolu ilə işıq enerjisini kimyəvi enerjiyə çevirərək fotosintez həyata keçirən orqanizmlərin aktiv yeridir. anten molekulları. Fotosintetik orqanizmlər işığın udulması, enerji ötürülməsi və elektronların ötürülməsi üçün iki fotosistemdən (PS-I və ya PS-II) birini və ya hər ikisini istifadə edirlər. Fotosistemdir əsas komponent işıq reaksiyası:

  • Bitkilərdə və yosunlarda fotosistemlər xloroplastların içərisində yerləşir.
  • Fotosintetik bakteriyalarda fotosistem sitoplazmatik membranda yerləşir.

Reaksiya mərkəzi fotosistemlərin içərisində yerləşir, funksiyası işıq enerjisindən istifadə edərək daşıyıcı molekulları azaltmaqdır. İşıq yığan piqmentlər RC-ni əhatə edir ki, bu da ümumiyyətlə adlanır antena kompleksi işığın udulmasına və reaksiya mərkəzini doldurmaq üçün fotonların ötürülməsinə vasitəçilik edir. Fotosistemdə ümumiyyətlə iki növ RC mövcuddur.

  • Tip I RCs: Buraya PS-I (P700) və yaşıl kükürdlü bakteriyalar daxildir.
  • II tip RCs: Buraya PS-II (P680) və kükürdsüz bənövşəyi bakteriyalar daxildir.

İşıq Enerjisini Tutma Mexanizmi

Reaksiya mərkəzinin təşkili ələ keçirilməsini asanlaşdırır foton işıq yığan piqment molekulları vasitəsilə molekullar. Əvvəlcə işıq enerjisi piqment molekulları tərəfindən tutulur, sonra anten molekulları işıq enerjisini rezonans ötürülməsi ilə reaksiya mərkəzinə ötürür.

İşıq enerjisi RC-yə çatdıqda, 2e –-i ETC-yə keçir. Burada işıq enerji forması hesab olunur, çünki o, foton adlanan kiçik enerji dəstələrindən ibarətdir. Müəyyən bir dalğa uzunluğunun işıq enerjisindən gələn fotonlar elektronun daha yüksək enerji səviyyəsinə həyəcanlanmasına kömək edir.

Elektronlar ən sabitdirlər yer vəziyyəti. Yeraltı vəziyyətdə bir elektron öz orbitində ən az enerjiyə malikdir. Həyəcanlanan elektronlar, sonradan qaranlıq reaksiyada hüceyrə tərəfindən istifadə edilən bir növ enerji buraxaraq fotosintemə qayıdırlar. Beləliklə, bu, fotosintetik reaksiya mərkəzinin mexanizmidir.

PS-I və PS-II-nin Reaksiya Mərkəzi

Bildiyimiz kimi, reaksiya mərkəzi bakteriyaların, siyanobakteriyaların və ali bitkilərin fotosintezində mühüm rol oynayır. Fotosintez iki yolla baş verir, yəni oksigen və qeyri-oksigen fotofosforlaşma.

Siyanobakteriyalar və ali bitkilər həyata keçirir oksigen fotosintez I və II fotosistemlərdən istifadə etməklə. Fotosintetik bakteriyalar qeyri-oksigen fotosintezə məruz qalır və yalnız bir fotosistemdən (PS-I və ya PS-II) istifadə edir.

Fotosintetik RC mexanizmi üç ardıcıl mərhələni əhatə edir:

İşığın udulması: RC-nin fotopiqmentləri əvvəlcə xüsusi dalğa uzunluğunun işığını udur.

Enerji ötürülməsi: Köməkçi antenanın piqmentləri daha sonra fotonları fotokimyəvi reaksiyanın baş verdiyi reaksiya mərkəzinə ötürür.

Elektron həyəcanlanması: Yüklənmiş reaksiya mərkəzi elektronları yerdən daha yüksək enerji vəziyyətinə həyəcanlandıraraq yüksək enerjili elektronları buraxır. Yüksək enerjili elektron plastokinon və ya ferredoksin kimi ilkin kofaktorlar tərəfindən qəbul edilir və sonra bir sıra kimyəvi reaksiyadan keçir. Nəhayət, bu elektronlar ya anten molekullarına qayıdır (tsiklik fotofosforlaşma) və ya PS-I-ə (qeyri-dövrlü fotofosforlaşma) daxil ola bilər.

Struktur

Reaksiya mərkəzi çoxşaxəli bir kompleksə malikdir (tərkibində >24 və ya >33 zülal alt vahidləri var). Fotosintetik bakterial fotosintezdə RC işıq enerjisini tutma mexanizmini araşdırmaq üçün model orqanizm kimi çıxış edir.

Hartmut Michel, Johann Deisenhofer və Robert Huber RC-nin kristal quruluşunu təklif edən alimlərdir. Əlavə tədqiqatlar zamanı məlum oldu ki, fotosintetik reaksiya mərkəzində müxtəlif alt bölmələr və bir neçə köməkçi molekul iştirak edir.

Alt bölmələr: Bakterial fotosintetik RC aşağıdakı fərqli alt bölmələrdən ibarətdir.

  1. LM alt bölmələri: Bunlar hüceyrə membranı ilə əlaqələndirilir, hər ikisi strukturca eynidir və hər biri 5 transmembran polipeptid sarmalına malikdir. Dəmir ionları bu alt bölmələrlə əlaqələndirilir.
  2. H alt bölməsi: Hüceyrə membranının sitoplazmatik tərəfi ilə əlaqələndirilir.
  3. Sitokrom alt vahidi: Hüceyrə membranının periplazmik məkanı ilə əlaqələndirilir və dörd c tipli hemadan ibarətdir.

Piqment molekulları: Bakterial fotosintetik RC aşağıdakı piqment zülallarından ibarətdir.

    1. Dörd bakterioklorofil b (BChl-b) molekullar: Foton udma yolu ilə enerji ötürülməsini asanlaşdıran əsas protein piqmentidir. Bakterioklorofil təxminən bitki xlorofilinə bənzəyir.
    2. İki bakteriofeofitin b molekulu (BPh) molekulları: BPh BChl-b ilə az-çox eyni quruluşa malikdir, yalnız mərkəzi Mg 2+ 2H + ilə əvəz olunur.
    3. iki quinon (QAQB) kofaktor zülal molekullarıdır.

    Reaksiya mərkəzinin növləri

    Aşağıdakı amillərdən asılı olaraq altı növ fotosintetik RC var:

    • İşıq yığan piqmentin ölçüsü və təbiəti
    • Əlaqədar fotosistem
    • Elektronu həyəcanlandırmaq üçün reaksiya mərkəzi piqmentinin gücü

    RC-nin altı sinfi iki qrupa bölünə bilər:

    Tip I reaksiya mərkəzi: Heliobakteriyalar, yaşıl kükürd bakteriyaları və fotosistem-I tip-I RC-yə malikdir. Bu qrupda dəmir-kükürd klasterləri elektron qəbulediciləri kimi fəaliyyət göstərir.

    II tip reaksiya mərkəzi: Bənövşəyi bakteriyalar, yaşıl saplı bakteriyalar və fotosistem-II II tip RC-yə malikdir. Bu qrupda quinonlar əsas elektron qəbulediciləri kimi çıxış edir.

    Fotosintetik reaksiyada reaksiya mərkəzi elektronu elektron qəbul edən kofaktorlara ötürən əsas donor kimi fəaliyyət göstərir. Elektron donorları ümumiyyətlə Tyr qalığından (TyrZ) ibarətdir ki, bu da aşağıdakılardan ibarətdir:

    • PSII üçün 4 manqan ionunun çoxluğu
    • PSI üçün plastosiyanin molekulu
    • Bakterial RC-lər üçün sitokrom-c

    RC ilə əlaqəli anten piqmentlərinin quruluşu və düzülüşü müxtəlif fotosintetik orqanizmlərdə dəyişkən şəkildə fərqlənir. Heliobakteriyaların RC köməkçi periferik antena zülalları olmayan tək zülal kompleksinə (40 xlorofil g piqmenti daxildir) malik olmaqla sadə bir quruluşa malikdir.

    Fotosistem-I və yaşıl kükürd bakteriyalarının RC-si işıq yığan piqmentlərdən (təxminən 100), bənövşəyi bakteriyaların və fotosistem-II-nin RC-si isə C2 simmetriyasına malik olan altı-səkkiz piqment zülalından ibarətdir.


    Fotosintezin təkamülü haqqında iki dəfə düşünmək

    Sam Granick, 1957-ci ildə "Fotosintezin mənşəyi və təkamülü haqqında fərziyyələr" adlı əsas məqaləsini açdı və insanlarda başlanğıc axtarmağa daimi bir istək olduğunu iddia etdi (mən razıyam). Bu istək XX əsrin birinci yarısında başlayan və heç bir azalma əlaməti olmayan fotosintezin təkamülü ilə bağlı spekulyativ fikir və mübahisələrin davamlı axınına səbəb oldu. Bu spekulyativ fikirlərdən bəziləri adi hala çevrilib, fakt kimi qəbul edilsə də, az dəstək tapır. Burada, mən fotosintezin təkamülünün hazırkı tədqiqini əsaslandıran üç geniş şəkildə qəbul edilmiş fikri nəzərdən keçirirəm və nəzərdən keçirirəm: birincisi, anoksigen fotosintezdə istifadə olunan fotokimyəvi reaksiya mərkəzlərinin oksigenli fotosintezdəkilərdən daha primitiv olması, ikincisi, fotosintezin üfüqi yolla əldə edilməsi ehtimalı. gen transferi fotosintezin itirilməsi ehtimalından daha böyükdür və üçüncü və ən əsası odur ki, anoksigen fotosintezin mənşəyi oksigen fotosintezin mənşəyindən əvvəldir. Mən nümayiş etdirməyə çalışacağam ki, bu üç ideya çox vaxt eksperimental və ya müşahidə dəstəyi olmadan daha çox fərziyyələr üzərində qurulmuş yanlış fərziyyələrə əsaslanır. Ümid edirəm ki, bu qısa icmal təkcə xəbərdarlıq xarakteri daşımayacaq, həm də fotosintezin mürəkkəb təkamülünü və onun həyatın və planetin erkən tarixinə təsirini aradan qaldırmağa yönəlmiş tədqiqatların yeni yollarını açacaqdır.

    1. Fotosintezin təkamülünün tədqiqi

    Anoksigen fotosintez oksigen fotosintezin yaranmasından əvvəldir [1]. Anoksigen fototrof bakteriyaların ən erkən formalarının meydana çıxmasından sonra tutum üfüqi gen transferi yolu ilə bir neçə bakteriya qrupuna səpələnmişdir [2,3]. Oksigen fotosintez, siyanobakteriyaların əcdadında, anoksigen fotosistemin suyu parçalayan fotosistemi meydana gətirdiyi zaman yaranmışdır [4]. Bu üç əsas müddəa hazırda fotosintezin təkamülünün tədqiqinin əsasını təşkil edir və çətin ki, kimsə şübhə ilə qaş qaldırsın.

    Siyanobakteriyaların oksigenli fotosintezin əlaməti olan Fotosistem I və Fotosistem II-nin ardıcıl olaraq bağlanmış iki fərqli fotokimyəvi reaksiya mərkəzini əldə etmə mexanizmləri müzakirə olunur. Photosystem I və Photosystem II-nin mənşəyi fototrofiya həyat ağacına səpilməmişdən əvvəl baş verən genlərin təkrarlanması hadisəsi ilə baş verdimi [5-7]? Yoxsa bu fərqli fotosistemlər anoksigen fototrofların nəsillərindən siyanobakteriyaların qeyri-fotosintetik əcdadına üfüqi gen transferi yolu ilə böyük oksidləşmə hadisəsindən (GOE) düz əvvəl əldə edilmişdir [8,9]? Buna görə də, həyatın mənşəyindən sonra anoxygenik fotosintezin ortaya çıxmasının nə qədər sürdüyünü və anoxygenik fotosintezin mənşəyindən sonra oksigenli fotosintezin ortaya çıxmasının nə qədər sürdüyünü müzakirə edə bilərik. Biz həmçinin ən qədim fototrofların kimliyi, ən qədim fotosistem növü və bu əcdad fotosisteminin xlorofil, bakterioxlorofil və ya hər ikisinin qarışığından istifadə edib-etmədiyini müzakirə edə bilərik.

    2007-ci ilə qədər, fototrofik Acidobacteria-nın kəşfi ilk dəfə dərc edildikdə [10], o zamanlar məlum olan bütün fototrof qrupları fototrofiyanın yenilikçiləri kimi təklif edilmişdi, geniş spektrli bakterial hüceyrə birləşmələri və üfüqi gen köçürmə birləşmələri doğuş üçün təklif edilmişdir. siyanobakteriyalar və ən erkən fotokimyəvi reaksiya mərkəzinin təbiəti üçün demək olar ki, bütün mümkün ssenarilər artıq irəli sürülmüşdü. Mən bunu [11]-dən əvvəl qısaca nəzərdən keçirdim (lakin [12]-yə də baxın). Bu, fotosintezin təkamülünün öyrənilməsinin valehedici olduğunun yalnız sübutudur ki, o, şeylərin mənşəyinə heyran olan və bizi fərziyyələrə sövq edən maraqlı zehnə demək olar ki, qarşısıalınmaz bir güc verir. Mən bütün səylərimə baxmayaraq bu qüvvəyə müqavimət göstərə bilmədim [13] Mən əlbəttə ki, birinci [14] olmamışam və şübhəsiz ki, sonuncu da olmayacağam [15].

    Fotosintezin təkamülü ilə bağlı bu uzun fərziyyələr, doğru olduğu güman edilənlərlə ciddi dəlillərlə dəstəklənən faktlar arasındakı xətti bulandırdı. Bu essedə fotosintezin təkamülünün öyrənilməsində bir neçə əsas ideyanın dəstəklənməyən, bəzən isə yanlış olan fərziyyələrə əsaslandığını nümayiş etdirəcəyəm. Fotosintezin molekulyar təkamülünün hərtərəfli tənqidi qiymətləndirilməsi buradakıdan daha çox yer tələb edəcək, buna görə də mən yalnız bu üç əsas müddəa üzərində dayanacağam: (i) anoksigen reaksiya mərkəzlərinin oksigen fotosintezdəkilərdən daha “primitiv” olması, (ii) fotosintezin üfüqi ötürülməsi fotosintezin itirilməsindən daha çox ehtimal olunur, lakin hər şeydən əvvəl (iii) anoksigen fotosintez oksigenli fotosintezdən əvvəl baş verir.

    2. İbtidai fotosintez

    Anoksigen fotosintezdə istifadə olunan fotokimyəvi reaksiya mərkəzlərinin oksigen fotosintezdə istifadə olunanlardan daha primitiv olduğuna inanılır. On il əvvəl, mən hələ PhD tələbəsi olanda və fotosintezin təkamülünün öyrənilməsi mənim tam iş yerimə çevrilməzdən bir neçə il əvvəl maraqlı və çox yaddaqalan bir bənzətmə ilə qarşılaşdım: fototrofik proteobakteriyaların anoksigen tip II reaksiya mərkəzi. və Chloroflexi Ford Model T avtomobilinə bənzəyir və müqayisədə su oksidləşdirən ferment olan Fotosistem II Formula 1 yarış avtomobilinə bənzəyir və birincinin ikincinin yaranmasına səbəb olduğunu nəzərdə tutur [16]. Anoksigen fotosintezin ibtidai olması fikrinin məntiqi belədir: Suyun oksigenə oksidləşməsi böyük mürəkkəblik tələb edən çətin kimyəvi reaksiyadır. Fotosistem II anoksigen tip II reaksiya mərkəzlərindən daha mürəkkəbdir, buna görə də şübhəsiz ki, anoksigen reaksiya mərkəzi daha primitivdir və oksigenli olanın yaranmasına səbəb olmalıdır..

    Bu fərziyyə yeni deyil və onun kökləri 80 ildən çox əvvəl başlayan anoksigen və oksigen fotosintezin erkən müqayisəli biokimyasından yaranan spekulyativ şərhlərə gedib çıxa bilər [17-19]. Məsələn, 1937-ci ildə H. F. Blum belə əsaslandırdı ki, oksigenli fotosintez katalitik reaksiyanı tamamlamaq üçün dörd kvant işıqdan istifadə etdiyinə görə, anoksigen fotosintezdən fərqli olaraq, sonuncu daha primitiv olmalıdır [19]. Daha sonra bu ideya fotosintezin təkamülünə dair fikirləri o vaxtkı kimi bu gün də təsirli olan Olson [20] tərəfindən yenidən işlənmiş, sementləşdirilmiş və populyarlaşdırılmışdır [21]. Qeyd etmək lazımdır ki, bu fikir biz fotosintetik prosesləri hərtərəfli başa düşməmişdən və onu sınaqdan keçirmək üçün reaksiya mərkəzlərinin ardıcıllığına və ya strukturlarına çıxışımızdan çox əvvəl məşhurlaşdı. İndi bu fərziyyə, demək olar ki, təkzibedilməz fakt kimi görünüb.

    İlk baxışdan olduqca ağlabatan görünsə də, çatışmazlıq oksigenli fotosintezin mürəkkəbliyinin və Fotosistem II-nin genişlənməsi nəticəsində təkamülə uğradığına dair yanlış fərziyyədə tapılır. əvvəl suyun oksidləşmə fotokimyasının mənşəyi. Ola bilsin ki, suyun oksidləşməsinin mənşəyinin mürəkkəbliyin artmasına səbəb olan tətik hesab edilməli olduğunu düşünmək çox da ziddiyyətli deyil, çünki artan mürəkkəblik yalnız suyun oksidləşməsini dəstəkləmək üçün mövcuddur. sonra suyun oksidləşməsinin mənşəyi katalizi daha möhkəm və səmərəli etmək [22,23], reaktiv oksigen növlərinin əmələ gəlməsinə qarşı qoruma mexanizmlərini birləşdirmək və zədələnmə riskini azaltmaq üçün daha mürəkkəblik inkişaf etdirilmişdir [24,25]. Reaktiv oksigen növlərinin vurduğu zərərin artması daha mürəkkəb təmir və montaj prosesinin təkamülünə gətirib çıxardı [26,27]. Struktur və funksional mürəkkəbliyin artması pikosaniyələrdən həftələrə qədər fəaliyyət göstərən və elektron ötürülməsinin incə tənzimlənməsindən [28-30] uzunmüddətli xromatik uyğunlaşmaya [31] qədər dəyişən daha mürəkkəb tənzimləyici proseslərin təkamülünə səbəb oldu. Nəticə budur ki, görünən mürəkkəblik çatışmazlığı primitivliyin qəti ölçüsü deyil, lakin əsas reaksiya mərkəzi zülalları bir-biri ilə müqayisə edildikdə Fotosistem II-nin görünən mürəkkəbliyi yox olur (şəkil 1 və 2).

    Şəkil 1. Struktur müqayisələr. (a) Reaksiya mərkəzinin əsas alt bölmələri. PSII cyanobacterial Photosystem II, PbRC proteobacterial reaksiya mərkəzi, HbRC heliobacterial reaksiya mərkəzi və PSI for siyanobakterial Photosystem I. (b) Fotokimyəvi piqmentləri vurğulamaq üçün əsas alt bölmələr şəffaf şəkildə göstərilir. II tip reaksiya mərkəzləri xinon/hem olmayan Fe 2+/xinon elektron qəbuledici sistemi ilə xarakterizə olunur. Tip I reaksiya mərkəzləri Fe ilə xarakterizə olunur4S4 çoxluq elektron qəbuledici sistemi. ChlZD1 və ChlZD2 nüvəyə bağlanmış, lakin funksional olaraq antenna sahəsi ilə əlaqəli bir cüt periferik xlorofildir. Bunlar PSII və digər Tip I reaksiya mərkəzlərində qorunur və anoksigenik Tip II-də yoxdur. (c) Anten domenləri: CP43 və CP47 PSII, HbRC-nin PshA və PSI-nin PsaA/PsaB antenasıdır. Tip I reaksiya mərkəzlərində nüvə və antena tək zülal əmələ gətirir. PSII-də nüvə və antena ayrı zülallardır. Anoxygenic Type II reaksiya mərkəzlərində (PbRC) antena sahələri yoxdur, lakin müstəqil olaraq yeni işıq yığan kompleks inkişaf etdirdilər. Mn4CaO5 klaster D1 və CP43 ilə bağlıdır. HbRC-də Ca oxşar mövqedə tapılır və o, PSII-də olduğu kimi nüvə və antenna ilə bağlıdır. (d) Bütün (bakterio)xlorofil işıq yığan piqmentlərin qlobal üst görünüşü. ChlZD1 və ChlZD2, və onların I Tip reaksiya mərkəzlərində ekvivalenti narıncı rənglə göstərilmişdir. Digər antenanın piqmentləri mavi rənglə göstərilir. Bu strukturlardan hansı ən primitivdir? PDB ID-si: PSII, 3wu2 PbRC, 5y5 s HbRC, 5v8 k PSI, 1jb0.

    Şəkil 2. Tip II reaksiya mərkəzlərinin heterodimerləşməsi. Fotosistem II-nin nüvəsi anoksigenik Tip II reaksiya mərkəzlərindən daha çox simmetriya saxlamışdır. (a) Fotosistem II və proteobakterial anoksigenik Tip II reaksiya mərkəzi (PbRC) arasında bəzi struktur elementlərinin müqayisəsi. Əsas alt bölmələrin yalnız ilk iki transmembran sarmalları göstərilir. N-terminus boz və narıncı ox ilə işarələnmişdir: N-terminalında L və M arasında olduğundan D1 və D2 arasında nəzərəçarpacaq dərəcədə daha çox simmetriya var. II Fotosistemdə daha çox simmetriya 4-cü transmembran sarmalının üst-üstə düşməsi ətrafında da müşahidə olunur. , və C terminalı. PbRC-də bakterioklorofil periferik piqment BchlM asimmetrik yerləşmiş karotenoidlə qarşılıqlı əlaqədə olur. Bu, Xlorofleksinin reaksiya mərkəzində tapılmır, bunun əvəzinə "üçüncü" bir feofitin Bchl mövqeyini alır.M piqment asimmetriyasını qoruyur. Fotosistem II-də ciddi şəkildə qorunan redoks-aktiv Tyr-His cütləri donor tərəfdə D1 və D2-də tapılır. PbRC-də bir Arg Tyr mövqeyini alır. M-də R164 L alt bölməsində Phe ilə əvəz olunan Y193-ə hidrogen bağı təmin edir. (b) Xinon/hem olmayan Fe 2+ /xinon elektron qəbuledici sistemində simmetriyanın müqayisəsi. Fotosistem II-də qeyri-hem Fe 2+, ciddi şəkildə qorunan Tyr qalıqları ilə simmetrik olaraq bağlanan bikarbonat tərəfindən əlaqələndirilir. PbRC-də qeyri-hem Fe 2+ M alt bölməsində Glu qalığı ilə əlaqələndirilir ki, bu da PbRC elektron qəbuledici tərəfinin ata-baba vəziyyətini saxlaya bilməyəcəyini göstərir. (c) D1 və D2 (solda) və L və M (sağda) üst-üstə düşür. Atom mövqelərinin kök-orta kvadrat sapması (RMSD) onurğa sütununun alfa karbonlarının üst-üstə düşmüş atomları arasında orta məsafənin ölçülməsidir. D1 və D2 arasında RMSD 320 qalıq üzərində 2,32 Å, L və M arasında isə 232 qalıqdan çox 4,37 Å təşkil edir. Simmetriya nə qədər böyük olarsa, üst-üstə düşmə bir o qədər yaxşı olar və daha çox sayda qalıq üzərində RMSD bir o qədər kiçik olar.

    Anoksigen reaksiya mərkəzlərinin oksigenli fotosistemlərdə istifadə edilənlərdən daha primitiv olması ilə bağlı fərziyyə filogenetik və struktur sübutlarla dəstəklənmir [11,32]. Qeyd etmək lazımdır ki, Fotosistem II-nin D1 və D2-dən ibarət heterodimer nüvəsi L və M-dən ibarət olan anoksigen II Tip II reaksiya mərkəzlərinin heterodimer nüvəsinə səbəb olan birmənalı gen təkrarlanması hadisəsindən yaranmışdır. 11]. Bunun birmənalı olmasının səbəbi, D1 və D2-nin L və M ilə müqayisədə bir-biri ilə daha böyük ardıcıllıq və struktur eyniliyi paylaşması və əksinə olmasıdır. Bütün II Tip reaksiya mərkəzi zülalları ümumi əcdadları paylaşsa da, məlum anoksigenik Tip II reaksiya mərkəzləri Fotosistem II-nin birbaşa əcdadları deyil. Onları daha primitiv kimi təsvir etmək olmaz və onlar Photosystem II-dən əcdadların fotosistemlərinin necə göründüyü üçün daha yaxşı modellər hazırlamırlar. L, M, D1 və D2-dən əvvəl əcdadların II Tip reaksiya mərkəzinin siyanobakteriyalardan daha çox Proteobakteriyalar və Xlorofleksidə tapılanlara bənzədiyi fərziyyəsi çoxlu sübut olunmamış fərziyyələr daşıyır: məsələn, L və M daha çox əcdad xüsusiyyətlərini qoruyub saxlamışdır. D1 və D2-dən, yaxud L və M-nin D1 və D2-dən əhəmiyyətli dərəcədə daha yavaş inkişaf etdiyi.

    Tip I reaksiya mərkəzləri üçün vəziyyət oxşardır. Anoksigen tip I reaksiya mərkəzləri homodimerik, oksigen fotosintezdə I Fotosistem isə heterodimerikdir. Undoubtedly, the homodimeric state is the ancestral state, but that does not necessarily imply that Photosystem I in oxygenic photosynthesis directly originated from the reaction centre of any of the known groups of anoxygenic phototrophs. The phylogeny of Type I reaction centres indicates that all anoxygenic Type I homodimers share a more recent common ancestor to the exclusion of Photosystem I core subunits [11], which is also a reflection of the greater sequence and structural identity among homodimeric Type I reaction centres [33]. It is indeed correct to say that a heterodimeric core is a novel trait relative to the ancestral state, but it would be incorrect to say that PshA or PscA, the reaction centre core subunits of phototrophic Firmicutes, Chlorobi and Acidobacteria, gave rise to the ancestral core subunit of cyanobacterial Photosystem I.

    Cardona və b. recently showed that the core subunits of the anoxygenic Type II reaction centres are evolving on average about five times faster than the core subunits of the water-oxidizing enzyme [34]. They have probably done so for most of their evolutionary history. That D1 and D2 are evolving significantly slower has two major implications: (i) that the duplication of the oxygenic core that led to D1 and D2 is older than the duplication that led to L and M and (ii) that Photosystem II has retained more ancestral traits than its anoxygenic cousin. This is clearly seen in the structures of the photosystems, as Photosystem II has retained not only greater sequence and structural symmetry at the core but also greater structural identity with Type I reaction centres (figures 1 and 2). In a manner similar to Type II reaction centres, by studying the rates of evolution I have also found that the gene duplication leading to the heterodimeric core of cyanobacterial Photosystem I has a pretty good chance of having occurred before the diversification event leading to the different groups of phototrophs with homodimeric Type I reaction centres known today [35].

    In conclusion, the assumption that anoxygenic reaction centres are more primitive than those used in oxygenic photosynthesis is, at best, unsupported by their molecular evolution at worst, it is incorrect.

    3. Easy transfer

    Arguably there is no topic more controversial in the study of the evolution of photosynthesis than whether the scattered distribution of phototrophy is largely due to widespread horizontal gene transfer or multiple losses across the tree of life. But why is this important? If horizontal transfer of photosynthesis is a relatively easy process, then one could argue that oxygenic photosynthesis could have emerged at a late stage in the evolutionary history of life from the transfer of anoxygenic photosynthesis into a non-photosynthetic ancestor of Cyanobacteria, for example. If, on the other hand, the transfer of photosynthesis is a more difficult process then it may be more likely that the emergence of two distinct photosystems was the result of a gene duplication event, which occurred in a deep but direct ancestor of Cyanobacteria. Certainly, gains and losses of photosynthesis across geological time are not mutually exclusive, and there is evidence that both have occurred.

    This leads to the next popular assumption in the study of the evolution of photosynthesis: the idea that the probability of a non-photosynthetic organism gaining photosynthesis via horizontal gene transfer is greater than that of a photosynthetic organism losing photosynthesis. Given this assumption, if a clade of photosynthetic bacteria shares a more recent common ancestor with a non-photosynthetic clade, it is assumed that the ancestral state is more likely to be non-photosynthetic [2,3]. The recent discovery of early-branching non-photosynthetic Cyanobacteria, the Melainabacteria [36] and the Sericytochromatia [9], has lent credence to the hypothesis that oxygenic photosynthesis was invented after horizontal transfer of anoxygenic photosynthesis. This hypothesis relies on the fərziyyə that the ancestral state was non-photosynthetic.

    To the best of my knowledge, there are no published studies that have attempted to determine the likelihood of gain versus loss of photosynthesis across the tree of life.

    There is only one case of a group of non-photosynthetic bacteria obtaining photosynthesis via horizontal gene transfer. That is the phototrophic Gemmatimonadetes. Zeng və b. demonstrated that this peculiar group of bacteria obtained a photosynthesis gene cluster from a gammaproteobacterium [37]. Any other case of potential gains of photosynthesis in bacteria is ambiguous. The other (more spectacular) case of gain of photosynthesis are the photosynthetic eukaryotes. Horizontal gene transfer occurred from a cyanobacterium endosymbiont into the host nuclear genome of a non-photosynthetic unicellular eukaryote [38,39]. Nevertheless, after more than a billion years of evolution and the transfer of hundreds, if not thousands [40], of cyanobacterial genes into the eukaryotic nuclear genome, the core subunits of the photosystems have remained encoded in the plastid genome.

    There are many clear cases of horizontal gene transfer of photosynthesis components arasında phototorphs. Several studies have shown, for example, that the marine SinekokokkProchlorococcus strains obtained protochlorophyllide reductase from Gammaproteobacteria [5,41]. Their genes are distinctly and undoubtedly proteobacterial as they cluster specifically within Proteobacteria. Another peculiar case is the transfer of protochlorophyllide and chlorophyllide reductases between a stem-group phototrophic Chlorobi and a stem-group phototrophic Chloroflexi [42], but the direction of transfer is ambiguous.

    Recently, it was suggested that it was not merely Cyanobacteria which obtained photosynthesis via horizontal gene transfer: a compelling case has been made for phototrophic Chloroflexi evolving via the transfer of photosynthesis as early as approximately 900 Ma [43,44]. Gisriel və b. also proposed that Heliobacteria, the only known phototrophic Firmicutes, also obtained phototrophy via horizontal transfer justified by the presence of a photosynthesis gene cluster [45]. It is noteworthy that Cyanobacteria and Chloroflexi show phylogenetic affinity in many phylogenomic analyses appearing in many instances as each other's closest relatives [46–50]. One has reasons to argue that the most recent common ancestor (mrca) of these two phyla had Type II reaction centres. Indeed, the large phylogenetic distance between the core subunits of the anoxygenic Type II reaction centre and Photosystem II would be consistent with such a scenario. Similar kind of reasoning can be presented against the hypothesis that Heliobacteria obtained phototrophy via horizontal gene transfer. For example, Mix və b. noted that the evolution of Type I reaction centres is consistent with vertical descent [51], and if recent phylogenomic trees of prokaryotes have any resemblance to reality only a single gain of horizontal gene transfer of photosynthesis between phyla of bacteria can be identified [52]: phototrophic Gemmatimonadetes, the exception that proves the rule (figure 3).

    Figure 3. Loss of photosynthesis or horizontal gene transfer? Maximum-likelihood trees of Type I reaction centre proteins, Type II reaction centre proteins, protochlorophyllide reductase subunit L (ChlL), oxygen-dependent Mg-protoporphyrin IX monomethyl ester cyclase (AcsF) and a tree of concatenated ribosomal proteins reported before [52]. The different phototrophic clades are coloured at phylum level. The topology of the trees of photosynthetic components matches closely the tree of ribosomal proteins subtracting non-phototorphic clades and accounting for duplication events (stars). The grey arrow represents the position of the root of the tree as calculated in [52]. The orange circle marks the most recent common ancestor of Cyanobacteria capable of oxygenic photosynthesis (Oxyphotobacteria). The duplications leading to PsaA and PsaB, and to D1 and D2 are highlighted with a red star, and these duplications must pre-date the diversification of described Cyanobacteria. Similarly, the duplication leading to L and M (purple star) must pre-date the origin of phototrophic Chloroflexi and Proteobacteria. The asterisk marks a ChlL subunit from an uncharacterized group of phototrophs. Scale bar represents substitutions per site. All photosynthesis proteins are plotted at the same scale.

    An often-cited piece of evidence in favour of horizontal gene transfer scenarios is the fact that in some anoxygenic phototrophs most of the genes required to support phototrophy are encoded in a single gene cluster. Recently, Brinkmann və b. showed that within the family Rhodospirilaceae of Alphaproteobacteria the transfer of complete photosynthesis gene clusters has occurred [53]. The authors calculated that even in the most stringent scenarios at least seven transfer events and eight loss events were needed to reconcile the species tree with the tree of the gene cluster. If these numbers are accurate that would make losses slightly more probable than gains, at least within the Rhodospirilaceae. However, from these seven transfers at least five can be better described as replacements of a native gene cluster with that from a very closely related strain rather than true de novo gains of phototrophy, making the probability of losses substantially greater than gains. It should be noted however, than in none of these transfer cases the photosynthesis gene cluster originated from outside the Rhodospirilaceae. Thus, it could be argued that the greater the phylogenetic distance between the donor and the recipient strain, the less likely it will be that a non-phototroph will successfully integrate and express an entire photosynthesis gene cluster.

    We can now wonder if the reason why phototrophic Gemmatimonadetes managed to successfully integrate a photosynthesis gene cluster from Proteobacteria is because the phylum may have been ancestrally phototrophic to begin with, given that Gemmatimonadetes and Chlorobi show strong phylogenetic affinity [50,52]. This seems unlikely if one is biased towards thinking that lack of photosynthesis is a more plausible ancestral state. A relevant example of these exchange processes was recently reported in the dinoflagellate Lepidodinium. It was shown that its ancestor lost photosynthesis, discarded the entire pathway for the synthesis of chlorophyll a, then regained photosynthesis by acquiring a new algal endosymbiont, and finally rebuilt the chlorophyll synthesis pathway with genes transferred from multiple sources, rather than from the new endosymbiont itself [54].

    There are many examples of losses of oxygenic photosynthesis in Cyanobacteria and eukaryotes. One fascinating case is the loss of all Photosystem II-encoding genes in Atelocyanobacterium thalassa (UCYN-A), along with the loss of roughly 75% of the original genome content [55] in only 100 Myr [56]. Another interesting case of loss of photosystem genes is that of the cyanobacterium endosymbiont of rhopalodiacean diatoms [57]. In photosynthetic eukaryotes we find the well-known case of parasitic apicomplexa [58], multiple losses in dinoflagellates [59], chrysophytes [60], free-living green algae [61,62] and holoparasitic angiosperms [63], among probably many others. Within flowering plants, about 10 independent losses of photosynthetic capacity have already been documented [64]. One could argue that it is much more likely to lose a single anoxygenic photosynthesis gene cluster than to lose the entire complexity of oxygenic photosynthesis.

    Not a single case of horizontal gene transfer of oxygenic photosynthesis between bacteria has been documented. Unlike anoxygenic photosynthesis, the numerous genes now required to support oxygenic photosynthesis are scattered across the cyanobacterial genomes [6] making the probability of a non-photosynthetic bacterium acquiring oxygenic photosynthesis via horizontal gene transfer nil. In contrast, and as we saw in the previous paragraph, the probability of loss of oxygenic photosynthesis is certainly above zero and can occur within less than 100 Ma. Therefore, if the probability of loss of photosynthesis is just slightly greater than gain, it is expected that over billions of years the number of lineages of anoxygenic and, in particular, of oxygenic phototrophs, has decreased. This not only explains the scattered distribution of photosynthesis in bacteria but also the large phylogenetic distance between phototrophic lineages, a distance that is matched by that of their photosynthetic machinery (figure 3): an aspect that is always overlooked and unaccounted for in horizontal gene transfer scenarios.

    This line of thought reveals another assumption on the study of the evolution of photosynthesis not based on any piece of scientific evidence, but nonetheless taken for granted: that Cyanobacteria are the only group of bacteria alive today to have descended from oxygenic phototrophs. In fact, it takes a very simple mental exercise to demonstrate that most of the diversity of oxygenic phototrophs that have existed in the history of the planet probably pre-dates the mrca of Cyanobacteria.

    All Cyanobacteria share an mrca that was capable of oxygenic photosynthesis [4] in the same way that birds originated from an mrca that had already evolved feathers [65,66]. All Cyanobacteria share an mrca that had already evolved Photosystem I with a heterodimeric core. This is a trait that has been retained by hamısı oxygenic phototrophs. A heterodimeric Photosystem I is a distinctive and exclusive characteristic of oxygenic photosynthesis and it is widely accepted that the heterodimerization of the core was an adaptation to oxygenic photosynthesis [29,67,68]. PsaA and PsaB, the core subunits of Photosystem I share about 43% sequence identity: this is true across the entire diversity of oxygenic phototrophs from the earliest-branching Cyanobacteria to the most exotic variety of avocado, which implies that the mrca of Cyanobacteria inherited a heterodimeric Photosystem I that had PsaA and PsaB with about 43% identity. In other words, at the time of the mrca of Cyanobacteria, PsaA and PsaB had already changed by 57%. If we compare the change of sequence identity of PsaA across all oxygenic phototrophs, the maximum level of change is not greater than about 30%, and between all photosynthetic eukaryotes not greater than 20%. It is exactly the same for PsaB. Therefore, most of the sequence change of the core subunits of Photosystem I occurred between the time of the duplication leading to PsaA and PsaB and the mrca of Cyanobacteria [35]. Given that the rates of evolution of complex molecular systems is slow relative to speciation rates [69], that distance between PsaA and PsaB, that amount of change, must have been matched by a substantial biodiversity.

    Such a simple exercise exposes the inherent naivety of every proposed evolutionary scenario for the evolution of photosynthesis (including my very own), since it is impossible not to severely underestimate the biodiversity of anoxygenic and oxygenic phototrophic bacteria that have existed through geological time [70]. With all of this in mind, and based on the current state of knowledge, the assumption that multiple losses of photosynthesis across the tree of life is less parsimonious than gains via horizontal transfer is far from proven, and might just as well not stand up to scrutiny.

    4. Let there be light

    The chief unproven assumption in the evolution of photosynthesis is that the origin of anoxygenic photosynthesis pre-dates the origin of oxygenic photosynthesis. This assumption can be understood at two fundamental levels: (i) that oxygenic phototrophs evolved from anoxygenic phototrophs or (ii) that Photosystem II evolved from an anoxygenic photosystem. The first fundamental level leads to the obvious question of when Cyanobacteria originated, but the question itself is problematic. Only one point in time in the evolution of oxygenic photosynthesis can be clearly defined and accessed through phylogenies of species trees: that is, the mrca of Cyanobacteria (figure 4). A broad range of ages for this ancestor have been provided using molecular clocks ranging from 1.5 to 3.5 billion years [8,72–75]. Yet, in the same way that determining when the mrca of birds occurred cannot tell us when or how feathers originated, determining when the mrca of Cyanobacteria occurred cannot tell us when or how photochemical water oxidation to oxygen originated. And, in the same way that having feathers does not make Tyrannosaurus a modern bird, there is a very real possibility that the origin of photochemical water oxidation to oxygen does not necessarily fall in a lineage that was the immediate ancestor of the known diversity of Cyanobacteria.

    Figure 4. Schematic of the evolution of photosynthesis. Two key transitional points are highlighted: the divergence of Type II and Type I reaction centres, marked 1 and the duplication leading to D1 and D2, marked 2. We can then define two periods of time: one starts with the duplication of D1 and D2 and ends with the emergence of standard Photosystem II (ΔT1), which was inherited by the mrca of Cyanobacteria and the other one starts with the Type II/Type I divergence and ends with the duplication of D1 and D2 (ΔT2). Cardona və b. determined that ΔT1 could comfortably be 1 billion years or more [34]. The main reason for this is the very slow rates of evolution of Photosystem II in Cyanobacteria and photosynthetic eukaryotes. Even when ΔT1 is 1 billion years the rate of evolution at the moment of duplication is calculated to be about 40 times greater than any rate observed in Cyanobacteria or photosynthetic eukaryotes. It also requires an exponential decrease in the rates approaching current rates before the Archaean/Proterozoic transition. Furthermore, due to the exponential decrease in the rates, ΔT2 can be well under 200 million years. It is worth comparing to the evolution of ATP synthases as both display indistinguishable evolutionary trends, both showing similar rates of evolution and a high degree of sequence conservation across distant taxa. The duplication leading to AtpA and AtpB, marked 3, is known to have occurred in the LUCA. At the moment of duplication, the sequence identity between these two was 100%. Today and across all life (including Cyanobacteria), the level of sequence identity of AtpA and AtpB is about 20%. It stands to reason that the span of time between the AtpA/AtpB duplication and the F-type ATP synthase of the mrca of Cyanobacteria is in the order of a billion years or more. In fact, an exponential decrease in the rates of evolution of the same magnitude as in Photosystem II is required for that span of time to be as large. In Photosystem II, the level of sequence identity between D1 and D2 is about 29% and that between CP43 and CP47 is about 18%. Now, if ΔT1 is proposed to be very small, that would require faster rates at the moment of duplication than any rate reported for these types of highly conserved and very slow evolving complexes. Əgər ΔT1 is 100 million years the rate at the duplication would need to be almost 300 times greater than any observed rate: that is twice as fast as the rate of evolution of short peptide toxins of poisonous animals [71], which are usually less than 20 residues long and are among the fastest evolving proteins in biology. In comparison, the ‘simplest’ reaction centre [45], that of Heliobacteria, has a core protein 608 residues long. This ‘simplest’ of reaction centres is made up of 4 interacting protein subunits, 54 (bacterio)chlorophyll pigments, two carotenoids, a Fe4S4 cluster, 4 calcium ions and a bunch of lipid molecules. Due to the structural complexity of the bioenergetics machinery, including the photosystems and ATP synthase, it is likely that they have maintained relatively slow rates of evolution across their entire evolutionary history.

    A more precise line of enquiry is to determine for how long water oxidation existed before the mrca of Cyanobacteria. Contrary to what may appear at a first glance, the answer to this question does not depend on the exact timing of the mrca of Cyanobacteria or whether this ancestor existed before or after the GOE, but instead it is strongly linked to when the earliest stages in the evolution of Photosystem II occurred. For example, the duplication leading to the alpha and beta subunit of ATP synthase is known to have occurred before the last universal common ancestor (LUCA) [76–78]. It follows then that the initial stages in the evolution of ATP synthases is in no way dependent on the time of origin of any particular group of prokaryotes (e.g. Cyanobacteria, Firmicutes, Asgardarchaeota, Euryarchaeota), but it only depends on the molecular events at play during the emergence of the protein complex itself, including the duplication leading to the alpha and beta subunits: an event that pre-dates the divergence of the domains Bacteria and Archaea, and the divergence of F-type and V-type ATP synthases.

    This is also the case for oxygenic photosynthesis (figure 4). The two duplication events, which resulted in the evolution of a heterodimeric Photosystem II, one leading to D1 and D2 and the other to the core antenna subunits, CP43 and CP47, are much more likely to have occurred soon after the origin of the earliest reaction centres than right before the mrca of Cyanobacteria [34,35]. These two duplications together with the duplication leading to the heterodimeric core of Photosystem I are, to the best of our knowledge, exclusive to oxygenic photosynthesis [79–81]. It was suggested before based on conserved symmetrical structural and functional characteristics of Photosystem II that water oxidation started before the duplication leading to heterodimerization [34,80,81]. Cardona və b. recently calculated that the span of time between the duplication leading to D1 and D2 and the mrca of Cyanobacteria could comfortably be more than a billion years even accounting for the large uncertainties inherent to deep-time molecular clocks (figure 4) [34]. We also showed that the photosystem existing before the duplication leading to D1 and D2 had already evolved protective mechanisms to prevent the formation of singlet oxygen [34], such as bicarbonate-mediated redox tuning of electron transfer at the acceptor side (figure 2) [24]. Furthermore, our data also indicated that the span of time from the origin of photosynthesis to well past the point of duplication of D1 and D2 could be less than 200 Ma. In consequence, the only way to find out how and when oxygenic photosynthesis originated is to resolve what happened during the early evolution of photochemical reaction centres, a time in the history of life that in all likelihood considerably pre-dates the appearance of the taxonomic group that today we recognize on a 16S RNA basis as Cyanobacteria.

    The second fundamental level of understanding relies on the assumption that anoxygenic reaction centres are more primitive than Photosystem II: as I discussed before, this assumption is incorrect. And all of a sudden, we find ourselves in a situation in which the fundamentals of the evolution of photosynthesis are based on unproven assumptions built on top of unproven assumptions. For instance, the idea that anoxygenic reaction centres are more primitive leads to the presupposition that primordial reaction centres did not have enough oxidizing power to split water, which then makes it easy to assume that water oxidation could not be an ancestral trait. An assumption that has not been, in any way, validated. Now, these ideas have such a strong grasp on our current understanding of the evolution of life that conceiving a highly oxidizing water-splitting photosystem as the primordial photochemical ancestor, and as part of the bioenergetics toolkit of early life, becomes unthinkable [82], despite the absence of unequivocal data supporting otherwise.

    From a palaeobiological and geochemical perspective, the timing of the origin of oxygenic photosynthesis is far from settled. Rocks older than 2.5 billion years make less than 5% of the surviving rock mass [83]. Stromatolites, microbial mats and bacteria-like fossils ‘are present throughout virtually all of the known geological record’ [84], but anything older than 2.0 billion years cannot confidently be ascribed to any particular type of phototroph, although they have traditionally been described as ‘Cyanobacteria-like’ [84,85]. Of note are the 3.22-billion-year-old fossilized microbial mats of the Barberton Greenstone Belt in South Africa, which in many ways resemble modern cyanobacterial mats [86]. The record of carbon isotopes fractionation extending to the oldest sedimentary rocks is somewhat inconclusive on the matter as rubisco-derived δ 13 C signatures from anoxygenic and oxygenic phototrophs overlap. Nonetheless, and as better said by Nisbet və b. [87], ‘In many cases Archaean carbon isotopic results have been taken to demonstrate that the material is the product of an oxygenic biosphere' (p. 313, citing [88,89]). Furthermore, the interpretation of redox proxies has provided estimates for the origin of oxygenic photosynthesis through the Archaean and down to some of the oldest rocks more than 3.7 billion years old [90–101]. Mass-independent fractionation of sulphur isotopes in sedimentary rock has constrained the concentration of oxygen to below 10 −5 of the present atmospheric level (PAL) until about 2.4 billion years ago [102–104] yet variation in the sulphur isotope record has led researchers to suggest that concentrations of oxygen probably fluctuated greatly across time and space during the Archaean [100,105,106]. To top it all, the biogenicity, indigenousness and syngenicity of the earliest rocks and signs of life have been strongly contested [107]. A perfect and recent example of this is the 3.7-billion-year-old fossilized stromatolites reported by Nutman və b. [108], followed by a rebuttal [109].

    Molecular evolution is equally inconclusive on the timing of the origin of biological oxygen production. For example, reconstructions of the proteome of the LUCA, often pictured as an anaerobe, have retrieved the core subunit of vicdanlı terminal oxygen reductases [77,110] a result that seems to be supported (not without controversy [111]) by phylogenetic analysis of the same enzymes [112,113]. Reconstructions of the LUCA and phylogenetic analysis also appear to indicate an early origin of superoxide dismutase, rubrerythrin and peroxiredoxin among few other oxygen-using enzymes [77,110,114–116]. Oxygen-tolerant hydrogenases [117] and cytochrome b6f complexes incorporating protective mechanisms against the formation of reactive oxygen species have also been suggested to substantially pre-date the mrca of Cyanobacteria [118]. To top it all, it was recently suggested based on the physico-chemical properties of amino acids that the establishment of the universal genetic code, which should pre-date the LUCA, required ‘biospheric molecular oxygen’ [119]. And this is not meant to be an exhaustive list. One is then forced to either dismiss the above as artefacts of one sort or another [82,110] to accept (rather reluctantly in my personal case) that somehow the vanishingly small traces of oxygen expected from abiotic process alone, up to eight orders of magnitude below 10 −5 PAL [120], played any role bütün in the early evolution of life [113,121] or alternatively, one must explain away each observation with a series of rationalizations well suited to each particular case.

    Efforts to time the evolution of prokaryotes or the emergence of the known groups of phototrophs have also generated puzzling results. For example, the most recent common ancestors of phototrophic Firmicutes [49,122], of phototrohic Chlorobi [49,73,123], of phototrophic Chloroflexi [43,49,73] and of phototrophic Proteobacteria [8,47,49,74] have all been timed at about the GOE, but more often than not, after the GOE. What is more, and consistent with the above, my own efforts to understand the evolution of reaction centre proteins as a function of time have suggested that the L and M duplication postdate the D1 and D2 duplication and that the divergence of PshA and PscA postdate the duplication of PsaA and PsaB. Therefore, at the present moment, there is no evidence that clearly demonstrates that anoxygenic photosynthesis ever existed in the absence of oxygenic photosynthesis.

    If neither molecular evolution nor the geochemical record have conclusively proven that anoxygenic photosynthesis pre-dates oxygenic photosynthesis, where does the confidence that this is the case come from? I believe this confidence represents an historical and interpretative bias resulting from early speculation on the evolution of photosynthesis, enduring until this day and blurred into the appearance of facts by the inevitable passage of time [14,17–20,124–127].

    Nevertheless, there is a direct and easy way to demonstrate that the idea that anoxygenic photosynthesis gave rise to oxygenic photosynthesis is based on unproven assumptions. Oxygenic photosynthesis is characterized by the use of a Type II and a Type I reaction centre linked in series. Regardless of whether these two reaction centres got together via an ancient gene duplication or via horizontal gene transfer, all proposed models for the emergence of oxygenic photosynthesis need to fulfil one major requirement. Namely, that at some point in time a transitional photosynthetic stage using an anoxygenic Type II and a Type I reaction centre was favoured over anoxygenic photosynthesis using a single reaction centre. There is no evidence that such a stage in the evolution of anoxygenic photosynthesis ever existed. There are no described anoxygenic phototrophs with genomes encoding both Type I and anoxygenic Type II reaction centre proteins. If towards the evolution of oxygenic photosynthesis such a transitional stage proved advantageous over ‘single-reaction-centre’ anoxygenic photosynthesis, how is it that ‘two-reaction-centre’ anoxygenic photosynthesis has not evolved several times? In theory, it would only require the transfer of a single gene from a bacterium having a homodimeric Type I reaction centre into one having a Type II. That such a type of anoxygenic photosynthesis is not more common than conventional single-reaction-centre anoxygenic photosynthesis is paradoxical considering that horizontal gene transfer of photosynthesis is supposed to be a fairly feasible process, that anoxygenic photosynthesis is supposed to have emerged in the early Archaean, [128–131], and that most groups of anoxygenic phototrophs have cohabited in microbial mats for billions of years [41,132]. One could argue that there is a functional barrier preventing the acquisition and integration of a second anoxygenic photosystem.

    Frankly, observations from the natural world do not match the expectations derived from current models on the evolution of photosynthesis. Consequently, to prove that anoxygenic indeed pre-dates oxygenic photosynthesis one must first demonstrate that ‘two-reaction-centre’ anoxygenic photosynthesis can provide a competitive advantage or increased fitness over ‘single-reaction-centre’ anoxygenic photosynthesis. If one can prove that, then one must explain why this two-reaction-centre anoxygenic photosynthesis did not outcompete and supersede the only known form of anoxygenic photosynthesis across all photic ecosystems. This has not been done yet.

    There is one way out of this paradox: that photochemical water oxidation originated before or at the divergence of Type I and Type II reaction centres.

    Three basic observations from the natural world straightforwardly indicate that the origin of reaction centres was intimately linked to the origin of photochemical water oxidation. These are: (i) that oxygenic photosynthesis is the only process that exclusively uses both reaction centres (ii) that anoxygenic photosynthesis using both reaction centres does not exist and (iii) that Photosystem II, the water oxidizing enzyme, is a chimeric photosystem made of a Type II core bound to a Type I antenna with both parts needed for the coordination of the Mn4CaO5 cluster [133]. Given these three observations, a better starting hypothesis in the study of evolution of photosynthesis is that the origin of photochemical reaction centres was linked to the origin of water oxidation to oxygen, rather than to the origin of a speculative form of anoxygenic photosynthesis.

    There is a fourth observation that had until recently remained unnoticed, yet it is straightforward nonetheless: that Photosystem II is the slowest evolving of all photosystems, evolving at a fifth of the rate of anoxygenic Type II reaction centres [34], and about a third of the rate of Type I reaction centres [35]. That means that Photosystem II is the most likely photosystem to have retained traits once found in the most ancestral reaction centre (figures 1 and 2). Strong support for this superior starting hypothesis was revealed in the recent structure of the homodimeric Type I reaction centre from Heliobacteria [45]. It showed a calcium bound at the electron donor site of the core with unmistakable structural parallels to the Mn4CaO5 cluster of Photosystem II (figure 1) [134]. These structural parallels indicate that the ancestral reaction centre before Type II and Type I had, at the very least, all of the structural elements already in place for the evolution of the Mn4CaO5 cluster. This is because the most recent common ancestor of Photosystem II and the homodimeric Type I reaction centres is the most recent common ancestor of all reaction centres.

    5. Final words

    The study of the origin and evolution of photosynthesis has fascinated scientists for decades and will continue to capture the imagination of the scientific community and the public for decades to come. It is too soon to claim that we understand how photosynthesis originated, let alone to claim that we understand the photochemistry of the earliest reaction centres to ascertain that the origin of anoxygenic photosynthesis pre-dates the origin of oxygenic photosynthesis. For the field to move forward unhindered, more critical, cautious, yet open thought is required. The temptation to speculate will always be too sweet to resist nonetheless, we should strive to keep the lines between assumptions, hypotheses, predictions and facts well delimited. Only then we can lay new foundations upon which to build a modern framework for the study of the evolution of photosynthesis.


    Key Differences Between Cyclic and Noncyclic Photophosphorylation

    1. Cyclic and noncyclic photophosphorylation is the light-dependent photosynthetic pathways that generate ATP by following cyclicnoncyclic electron transport chain, müvafiq olaraq.
    2. Cyclic photophosphorylation follows anoxygenic photosynthesis that predominantly occurs in photosynthetic bacteria like green sulfur and nonsulfur bacteria, purple bacteria etc. Oppositely noncyclic photophosphorylation follows oxygenic photosynthesis that commonly takes place in autotrophic green plants, algae and cyanobacteria.
    3. In cyclic phosphorylation, electrons flow in a cyclic or circular pattern, as it expels out of the PS-I and returns back into it. The electrons flow linearly in a zig-zag pattern in noncyclic phosphorylation, by going out of the PS-II, entering into the PS-I, and finally to the NADP+.
    4. In cyclic phosphorylation, water do not lyse to give protons and oxygen. Oppositely, in noncyclic phosphorylation water molecule photolyses to liberate oxygen into the atmosphere.
    5. Diuron function as an inhibitory agent that is commonly used as herbicide and algaecide that generally inhibits the noncyclic phosphorylation.

    Oxşarlıqlar

    • Both cyclic and noncyclic photophosphorylation is the light-dependent photosynthetic reaction.
    • Cyclic and noncyclic photophosphorylation processes are the part of ETS that carry out phosphorylation (addition of phosphate group) or ATP formation.

    Nəticə

    Therefore, we can conclude that the cyclic and noncyclic photophosphorylation are the light-dependent photosynthetic pathways that carry out phosphorylation to produce ATP. This ATP is then used by the cells of micro and macroorganisms to perform various activities for their growth and survival.


    Videoya baxın: fotosistem (Avqust 2022).