Məlumat

12.0: RNT emalının icmalı - Biologiya

12.0: RNT emalının icmalı - Biologiya


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

RNT emalı transkripsiyadan sonra baş verən RNT-nin hər hansı bir kovalent modifikasiyasına aiddir. Buraya spesifik parçalanma, nukleotidlərin əlavə edilməsi, nukleotidlərin metilasiyası və ya digər modifikasiyası və birləşərək intronların çıxarılması daxildir.

Ümumi baxış
RNTÖncülModifikasiyaƏlavəBölünməBirləşmə
mRNTpre‑mRNA (hnRNA)riboza 2'‑OH üzərində metilləşmə5' qapaq 3' poli Apoli A üçün saytda kəsilmiş; aksizli viral mRNTintronlar çıxarın
rRNTpre-rRNTriboza 2'OH üzərində metilləşməyoxaksiz məhsulları fr. prekursorintronlar çıxarın
tRNTpre-tRNTgeniş və müxtəlifdirCCA 3' sonuna qədərbəliintronlar çıxarın
snRNA-lar??5' qapaq??

Eukaryotik pre-mRNT tərcümə olunmağa hazır olana qədər geniş emaldan keçir. Eukaryotik zülal kodlaşdırma ardıcıllığı prokaryotlarda olduğu kimi davamlı deyil. Kodlaşdırma ardıcıllıqları (eksonlar) kodlaşdırılmayan intronlar tərəfindən kəsilir və tərcümə edilə bilən mRNT yaratmaq üçün onları çıxarmaq lazımdır. Eukaryotik mRNT-nin yetişməsində iştirak edən əlavə addımlar da prokaryotik mRNT-dən daha uzun yarı ömrü olan bir molekul yaradır. Eukaryotik mRNA-lar bir neçə saat davam edir, halbuki tipikdir E. coli mRNT beş saniyədən çox davam etmir.

Pre-mRNA-lar əvvəlcə RNT-ni stabilləşdirən zülallarla örtülür, bunlar pre-mRNT-ni emal edilərkən və nüvədən xaric edilərkən deqradasiyadan qoruyur. Pre-mRNT emalının üç ən vacib addımı molekulun 5' və 3' uclarına stabilləşdirici və siqnal faktorlarının əlavə edilməsi və intronların çıxarılmasıdır (Şəkil). Nadir hallarda, mRNT transkripti transkripsiya edildikdən sonra "redaktə" edilə bilər.

Eukaryotik mRNT-də ayrılması lazım olan intronlar var. 5' qapaq və 3' poli-A quyruğu da əlavə olunur.


RNAi necə işləyir

Termin RNT müdaxiləsi (RNAi) genin öz DNT gen ardıcıllığını söndürmək üçün istifadə edən hüceyrə mexanizmini təsvir etmək üçün yaradılmışdır, tədqiqatçılar bu prosesi susdurmaq. Heyvanlar, bitkilər və göbələklər də daxil olmaqla, çox müxtəlif orqanizmlərdə RNTi cüt zəncirli RNT (dsRNA) tərəfindən tetiklenir.

RNTİ zamanı uzun dsRNA kəsilir və ya kiçik parçalara "küplənir"

"Dicer" adlı bir ferment tərəfindən uzunluğu 21 nukleotid. Kiçik müdaxilə edən RNT (siRNA) adlanan bu kiçik fraqmentlər xüsusi bir ailənin zülallarına: Argonaute zülallarına bağlanır. Argonaute zülalına bağlandıqdan sonra, dsRNA-nın bir zənciri çıxarılır, qalan zəncir əsas cütləşmə qaydalarına uyğun olaraq xəbərçi RNT hədəf ardıcıllığına bağlanmaq üçün əlçatan qalır: A U, G C-ni bağlayır və əksinə. Argonaute zülalı bağlandıqdan sonra ya mesajçı RNT-ni parçalaya, onu məhv edə bilər, ya da hədəf ardıcıllığını başqa yollarla tənzimləmək üçün əlavə amilləri cəlb edə bilər.

RNTİ tədqiqatçılar tərəfindən genlərin funksiyası haqqında bir şey öyrənmək üçün onları susdurmaq üçün geniş istifadə olunur. siRNA-lar istənilən genlə uyğunlaşdırıla bilər, ucuz istehsal oluna bilər və asanlıqla hüceyrələrə verilə bilər. İndi bir insan və ya digər orqanizmin hüceyrəsindəki faktiki olaraq istənilən geni susdurmaq üçün kommersiya məqsədilə sintez edilmiş siRNA-ları sifariş etmək olar ki, bu da biotibbi tədqiqatların sürətini kəskin surətdə sürətləndirir. Bundan əlavə, tək bir genin ifadəsini söndürmək qabiliyyəti RNTİ-ni bir çox xərçəng və neyrodegenerativ xəstəliklərdə olduğu kimi, genin uyğunsuz və arzuolunmaz fəaliyyəti nəticəsində yaranan yoluxucu xəstəliklərin və ya genetik pozğunluqların müalicəsi üçün cəlbedici terapevtik yanaşmaya çevirir. Hal-hazırda siRNA dərmanlarının təhlükəsizliyini və effektivliyini sınaqdan keçirən bir neçə klinik sınaq var.

RNAi tədqiqat vasitəsindən daha çox şeydir. RNTİ müxtəlif bioloji funksiyaları tənzimləyən bir sıra qədim və mürəkkəb hüceyrə mexanizmlərini əhatə edir. Arqonaut zülalları, köçürülə bilən elementlərdən müdafiə etmək, xromosom quruluşunu və sabitliyini qorumaq, inkişaf vaxtını və differensiasiyanı tənzimləmək üçün bir çox təbii olaraq meydana gələn kiçik RNT-ləri bağlayır. Məsələn, mikroRNA-lar inkişaf baxımından vacib olan siRNA-ların təbii formasını təmsil edir. siRNA-lar kimi, mikroRNT-lər də Dicer tərəfindən hazırlanır, lakin mikroRNT-lər öz-özünə qatlanan tək zəncirli RNT-lərdən əmələ gəlir ki, bu da iki zəncirli RNT-nin kiçik bölgələrini ("gövdə halqaları" adlanır) əmələ gətirir. siRNA-lar. mikroRNT-lər Argonaute zülallarına miRNT-yə tam uyğun gələn xəbərçi RNT-ləri sıxışdırmaq üçün istiqamət verə bilər ki, bu da bir mikroRNT-nin yüzlərlə geni tənzimləməsinə imkan verir. İnsanlar 500-dən çox fərqli mikroRNT yaradır və spesifik mikroRNT-lərin uyğunsuz istehsalı bir neçə xəstəliklə əlaqələndirilir. Xəstəliyə səbəb olan mikroRNT-ləri maneə törədən dərmanlar indi bir sıra insan xəstəliklərinin müalicəsi kimi sınaqdan keçirilir.


TRNA və rRNA-ların emalı

tRNA-lar və rRNA-lar zülal sintezində rolu olan struktur molekullardır, lakin bu RNT-lərin özləri tərcümə olunmur. Pre-rRNA-lar transkripsiya edilir, emal olunur və nüvədə ribosomlara yığılır. Pre-tRNA-lar nüvədə transkripsiya edilir və işlənir və sonra sitoplazmaya buraxılır, burada zülal sintezi üçün sərbəst amin turşuları ilə əlaqələndirilir.

Eukariotlar və prokaryotlardakı tRNA və rRNA-ların əksəriyyəti əvvəlcə çoxsaylı rRNA və ya tRNA-ları əhatə edən uzun bir prekursor molekul kimi transkripsiya edilir. Daha sonra fermentlər prekursorları hər bir struktur RNT-yə uyğun olan alt hissələrə ayırırlar. Pre-rRNT-lərin bəzi əsasları metilləşir, yəni a –CH3 sabitlik üçün hissə (metil funksional qrupu) əlavə edilir. Pre-tRNT molekulları da metilləşməyə məruz qalır. Pre-mRNA-larda olduğu kimi, subunit eksizyonu tRNA və ya rRNA olmaq üçün təyin edilmiş eukaryotik pre-RNT-lərdə baş verir.

Yetkin rRNA-lar hər ribosomun təxminən 50 faizini təşkil edir. Ribosomun RNT molekullarından bəziləri sırf strukturdur, digərləri isə katalitik və ya bağlayıcı fəaliyyətə malikdir. Yetkin tRNA-lar molekuldaxili hidrogen bağı vasitəsilə üçölçülü struktur alırlar ki, bir ucunda amin turşusunun bağlanma yerini, digər ucunda isə antikodon yerləşsin (Şəkil). Antikodon tRNT-də üç nükleotid ardıcıllığıdır və tamamlayıcı baza cütləşməsi vasitəsilə mRNA kodonu ilə qarşılıqlı əlaqədə olur.

Bu, artan polipeptid zəncirinə amin turşusu fenilalanin əlavə edən tRNT molekulunun boşluq dolduran modelidir. Antikodon AAG mRNT-də Kodon UUC-u bağlayır. Amin turşusu fenilalanin tRNT-nin digər ucuna bağlanır.


RNT: Giriş, sintez və növləri

RNT-nin sintez prosesi və növləri haqqında öyrənmək üçün bu məqaləni oxuyun. RNT-nin üç klassik növü bunlardır:

(1) Messenger RNT (2) Ribosomal RNT və (3) Transfer RNT. Bu üç növ RNT ilə yanaşı, müxtəlif fəaliyyətlərdə birbaşa iştirak edən və ya aktivliyi modullaşdıran yeni növ RNT molekulları kəşf edilir. Bunlar: (1) Kodlaşdırıcı olmayan RNT (2) Kiçik Nüvə RNT (3) Kiçik Nüvəli RNT (4) Qısa müdaxilə edən RNT-lər (5) Mikro-RNT-lər (6) Ribozimlər (7) XISTRNA (8) İkizərli RNT və (9) İkinci dərəcəli RNT strukturları.

Giriş:

RNT ribo-nukleozid-fosfatların polimeridir. Doktor Severo Oçoa RNT-ni kəşf etdi və 1959-cu ildə Tibb üzrə Nobel Mükafatını aldı. Maya RNT-nin 77 nukleotidinin ardıcıllığı 1964-cü ildə Robert V. Holley tərəfindən tapılmış və Holli 1968-ci ildə Tibb üzrə Nobel Mükafatını qazanmışdır. 1976-cı ildə Walter Fiers və Gent Universitetindəki komandası bakteriofaq MS2-RNT-nin tam nukleotid ardıcıllığını təyin etdi.

Onun onurğası alternativ riboza və fosfat qruplarından ibarətdir. Riboza 1'-dən 5-ə qədər olan karbonları olan beş karbonlu şəkərdir. Y mövqeyinə bir əsas əlavə olunur, ümumiyyətlə adenin (A), sitozin (C), guanin (G) və ya urasil (U). Adenin və guanin purinlər, sitozin və urasil pirimidinlərdir. Bir fosfat qrupu bir ribozanın 3′ mövqeyinə və digərinin 5′ mövqeyinə bağlanır. Əksər hüceyrə RNT-si tək zəncirlidir, baxmayaraq ki, bəzi viruslar ikiqat zəncirli RNT-yə malikdir (Şəkil 5.1).

RNT-lərdə bəzən timin, psevduridin və metilləşdirilmiş sitozin və guanin də daxil olmaqla bir neçə başqa əsas tapılır. Bununla belə, RNT-də bir çox fərqli rola xidmət edən çoxsaylı dəyişdirilmiş əsaslar və şəkərlər var. Urasil və riboza arasındakı əlaqənin C-N bağından C-C bağına dəyişdiyi psevduridin (Ψ) və ribotimidin (T) müxtəlif yerlərdə (əsasən tRNT-nin TΨC döngəsində) tapılır. Beləliklə, RNT-də timin əvəzinə urasilin olduğunu söyləmək texniki cəhətdən düzgün deyil. Digər diqqətəlayiq dəyişdirilmiş əsas hipoksantindir (nükleozidi İnosin adlanan deaminasiya edilmiş Quanin bazası).

İnosin Genetik Kodun Wobble Hipotezində əsas rol oynayır. Təxminən 100-ə yaxın başqa təbii modifikasiya olunmuş nukleozidlər var ki, bunlardan psevduridin və 2'8242-0-metilriboza ilə nukleozidlər ən çox yayılmışdır. Bu modifikasiyaların bir çoxunun RNT-dəki xüsusi rolları tam başa düşülməmişdir. Bununla belə, diqqətəlayiqdir ki, ribosomal RNT-də bir çox post-translational modifikasiyalar peptidil transferaza mərkəzi və subunit interfeysi kimi yüksək funksional bölgələrdə baş verir, bu da onların normal fəaliyyət üçün vacib olduğunu göstərir. Tək RNT zənciri tamamilə və ya müəyyən bölgələrdə öz üzərinə bükülür.

Bükülmüş bölgədə əsasların əksəriyyəti tamamlayıcıdır və hidrogen bağları ilə birləşir. Bu, molekulun sabitliyinə kömək edir. Açıq bölgədə əsasların tamamlayıcıları yoxdur. Buna görə RNT DNT-də olan purin pirimidin bərabərliyinə malik deyil.

Hüceyrələrin içərisində RNT-nin üç əsas növü var: messenger RNT (mRNA), transfer RNT (tRNA) və ribosomal RNT (rRNA). Kiçik nüvə RNT (snRNA), kiçik nüvə RNT (snoRNA) və 4.5S siqnal tanınma hissəcik (SRP) RNT də daxil olmaqla, daha kiçik miqdarda mövcud olan bir sıra digər RNT növləri də mövcuddur. Yeni RNT növlərinin müəyyənləşdirilməsi davam edir. RNT canlı hüceyrələrdə çoxlu rollara xidmət edir.

Bunlara aşağıdakılar daxildir: zülal sintezi (mRNA) üçün şablon kimi istifadə olunan genlərin müvəqqəti surəti kimi xidmət edir, genetik kodu (tRNA) deşifrə edən adapter molekullar kimi fəaliyyət göstərir və zülalların sintezini (rRNT) kataliz edir. Bioloji tənzimləmə və katalizdə RNT strukturunu ehtiva edən çoxlu sübutlar var. Maraqlıdır ki, RNT həm katalizator (zülallar kimi), həm də məlumat saxlama (DNT kimi) kimi xidmət edən yeganə bioloji polimerdir.

Bu səbəbdən, RNT və ya RNT-yə bənzər bir molekulun təkamülün başlanğıcında həyatın əsası olduğu ehtimal edilir. RNT, genetik məlumatı dezoksiribonuklein turşusundan (DNT) zülal məhsullarına çevirən proseslərdə bir sıra mühüm rol oynayan nukleotid monomerlərindən ibarət nuklein turşusu polimeridir. RNT DNT ilə ribosomlar kimi tanınan zülal sintez kompleksləri arasında xəbərçi rolunu oynayır, həyati vacib hissələr əmələ gətirir. ribosomlardan ibarətdir və zülal sintezində istifadə olunacaq amin turşuları üçün vacib daşıyıcı molekul rolunu oynayır.

RNT sintezi:

Üç növ RNT messenger RNT (mRNA) və ya şablon RNT, ribosomal RNT (rRNA) və həll olunan RNT (sRNA) və ya transfer RNT (tRNA) var. Ribosomal və transfer RNT bütün RNT-nin təxminən 98%-ni təşkil edir. RNT-nin hər üç forması DNT şablonunda hazırlanır. Transfer RNT və messenger RNT xromosomların DNT şablonlarında sintez olunur, ribosomal RNT isə nüvə DNT-dən əldə edilir.

Üç növ RNT erkən inkişafın müxtəlif mərhələlərində sintez olunur. Parçalanma zamanı sintez edilən RNT-nin çoxu mRNT-dir. tRNT-nin sintezi parçalanmanın sonunda baş verir, rRNT sintezi isə qastrulyasiya zamanı başlayır.

RNT-nin sintezi adətən DNT-ni şablon kimi istifadə edən RNT polimeraza fermenti tərəfindən katalizlənir, bu proses transkripsiya kimi tanınır. Transkripsiyanın başlanğıcı fermentin DNT-də bir promotor ardıcıllığına bağlanması ilə başlayır (adətən genin “yuxarıda” tapılır).

DNT ikiqat sarmal fermentin helikaz aktivliyi ilə açılır. Daha sonra ferment şablon zəncir boyunca 3′-dən 5′-yə doğru irəliləyir və 5′-3′ istiqamətində baş verən uzanma ilə tamamlayıcı RNT molekulunu sintez edir.

DNT ardıcıllığı RNT sintezinin dayandırılacağı yeri də diktə edir. RNT-lər tez-tez transkripsiyadan sonra fermentlər tərəfindən dəyişdirilir. Məsələn, eukaryotik pre-mRNT-yə bir poli (A) quyruğu və 5′ qapaq əlavə edilir və intronlar bəzi birləşmə ilə çıxarılır.

Yeni RNT zəncirinin sintezi üçün şablon kimi RNT-dən istifadə edən bir sıra RNT-dən asılı RNT polimerazaları da mövcuddur. Məsələn, bir sıra RNT virusları (məsələn, poliovirus) genetik materialını təkrarlamaq üçün bu növ fermentdən istifadə edir.

RNT növləri:

A. Messenger RNT (mRNA):

Messenger RNT (mRNA) hüceyrədə mövcud olan ümumi RNT-nin yalnız 5-10%-ni təşkil edir. 1961-ci ildə Francis Jacob və Jacques Monod ilk dəfə mRNT adını təklif etdilər. Bu RNT genetik məlumatı DNT-dən ribosoma daşıyır. mRNT DNT (genlər) üzərində transkripsiya olunduğundan, onun əsas ardıcıllığı transkripsiya olunduğu DNT seqmentinin ardıcıllığına tamamlayıcıdır. Adətən hər bir gen öz mRNT-ni transkripsiya edir. Buna görə də, genlər qədər mRNT molekullarının təxminən bir çox növü var.

Bir hüceyrədə 1000-10000 müxtəlif növ mRNT ola bilər. Bu mRNT növləri yalnız əsaslarının ardıcıllığı və uzunluğu ilə fərqlənir. Messenger RNT ilk dəfə genlər tərəfindən nüvə heterojen RNT (hnRNA) kimi sintez edilir, çünki hnRNA-lar molekulyar çəkilərində, həmçinin nukleotid ardıcıllıqlarında və uzunluqlarında çox fərqlidirlər, bu da tərcümə üçün kodlaşdırmalı olduqları müxtəlif zülalları əks etdirir.

mRNT-nin kodlaşdırma ardıcıllığı zülaldakı amin turşusu ardıcıllığını təyin edir. Eukaryotik hüceyrələrdə prekursor mRNT (pre-mRNA) DNT-dən transkripsiya edildikdən sonra, yetkin mRNT-yə işlənir. Bu, onun intronlarını, yəni pre-mRNT-nin kodlaşdırılmayan hissələrini çıxarır. Daha sonra mRNT nüvədən sitoplazmaya ixrac olunur, burada ribosomlara bağlanır və tRNT-nin köməyi ilə müvafiq zülal formasına çevrilir.

Nüvə və sitoplazma bölmələri olmayan prokaryotik hüceyrələrdə mRNT DNT-dən transkripsiya edilərkən ribosomlara bağlana bilər. Müəyyən bir müddətdən sonra RNT ribonukleazların köməyi ilə onun komponent nukleotidlərinə parçalanır. Beləliklə, mRNT qısa ömürlüdür. Bir gen (sistron) tək mRNT zəncirini kodladıqda mRNT-nin monosistronik olduğu deyilir. Bununla belə, bir çox hallarda, bir neçə bitişik sistron bir mRNT molekulunu transkripsiya edə bilər, sonra polikistronik və ya poligen (məsələn, prokaryotlarda) olduğu deyilir. Bu polikistronik mRNT eyni mRNT molekulundan ayrıca tərcümə olunan çoxsaylı zülalları kodlayır (Cədvəl 5.2).

Eukaryotik mRNT adətən monosistronikdir, yəni hər mRNT molekuluna yalnız bir növ polipeptid zəncirinə çevrilir. Əksər mRNA-larda əhəmiyyətli bir kodlaşdırılmayan seqment, yəni amin turşularının yığılmasına rəhbərlik etməyən bir hissə var. Məsələn, təqribən. Hər bir globin mRNT-nin 25%-i kodlaşdırılmayan, tərcümə olunmayan bölgələrdən ibarətdir. Kodlaşdırılmayan hissələr messencer RNT-nin həm 5, həm də 3-cü ucunda yerləşir və mühüm tənzimləyici rolları olan ardıcıllıqları ehtiva edir.

Messenger RNT həmişə tək zəncirlidir. Tərkibində əsasən adenin, guanin, sitozin və urasil əsasları var. Qeyri-adi əvəzedici bazalar azdır. Çıxarılan mRNT-də müəyyən miqdarda təsadüfi qıvrılma olsa da, əsas cütləşmə yoxdur. Əslində mRNT zəncirindəki baza cütləşməsi onun bioloji aktivliyini məhv edir. Ölçü və ardıcıllıqla heterojendir. Qapaq (5′-G) transkripsiyadan sonra mRNT-yə əlavə edilir.

5′ G əlavə edilməsi nüvə fermenti, guanylyl transferase tərəfindən kataliz edilir. Qapaq qeyri-adi 5'-trifospae əlaqəsi vasitəsilə mRNT-nin 5' terminalı ilə əlaqələndirilir. 5′ qapaq transkriptin 5′ ucunda GTP molekulunun trifosfatla kondensasiyası nəticəsində əmələ gəlir. Quanin sonradan N-7-də metilləşərək 7-metilquanozin əmələ gətirir. Qapağa bitişik birinci və ikinci nukleotidlərin 2' hidroksilinə (—OH) əlavə metil qrupları əlavə edilir. Metil qrupları S-adenosilmetionindən əldə edilir. Bu qapaq bu RNT molekulunu tərcümə mexanizminə mRNT kimi müəyyən etməyə xidmət edir.

Bundan əlavə, mRNT molekullarının əksəriyyətində 3'ün sonunda bir poli-Adenozin quyruğu (poli ‘A’) var. Həm 5′ qapaq, həm də 3′ quyruğu RNT transkripsiya edildikdən sonra əlavə edilir və hüceyrədə mRNT-nin sabitliyinə töhfə verir. Buna görə də, mRNT-lərin molekulyar çəkisi yüzlərlə ilə Minlərlə Dalton arasında dəyişir.

Orta ölçülü mRNT molekulunun molekulyar çəkisi təqribən 500.000-dir və onun çökmə əmsalı 8S-dir. mRNT uzunluğu və molekulyar çəkisi baxımından çox dəyişir. Əksər zülallarda ən azı yüz amin turşusu qalığı olduğundan, mRNT üçlü kod əsasında ən azı 300 (100X3) nukleotidə malik olmalıdır. E. coli-də orta mRNT zəncirində 300-500 amin turşusundan ibarət polipeptid zəncirlərini kodlaşdıran 900-1500 nukleotid vahidi var. Tərkibində 12.000 nukleotid vahidi olan molekullar da məlumdur.

Prokaryotik və eukaryotik mRNT-nin quruluşu aşağıdakı kimidir:

Əksər eukariot hüceyrələrində və heyvan virus molekullarında mRNT molekulunun 5-ci ucunda ‘cap’. Bu qapaq dörd nukleotiddən hər hansı birinin metilasiyası nəticəsində əmələ gəlir. Qapaq mRNT-nin ribosomlara bağlanmasına kömək edir. Qapaq olmadan mRNT molekulları ribosomlara çox zəif bağlanır. Bakterial mRNT-də 5’cap yoxdur. Lakin onlar mRNT molekullarının bir neçə yerində meydana gələn təxminən altı nukleotid uzunluğunda xüsusi ribosom bağlama yerinə malikdirlər. Bunlar AUC-dən yuxarı dörd nukleotiddə yerləşir.

Adından da göründüyü kimi, bu bölgələr zülal kodlamır. Kodlaşdırılmayan iki bölgə var. Birinci kodlaşdırılmayan bölgə (NCI) 5’cap ilə izlənilir və uzunluğu 10-100 nukleotiddir. Bu bölgə A və U qalıqları ilə zəngindir. İkinci kodlaşdırılmayan bölgədən (NC2) sonra son kodonu gəlir və uzunluğu 50-150 nukleotiddir və AAUAAA qalıqlarını ehtiva edir.

Başlanğıc kodonu həm prokaryotlarda, həm də eukariotlarda AUG-dir. Bakterial ribosomlar zülal sintezinə başlamaq üçün birbaşa mRNT-nin AUG bölgəsinə bağlanır, halbuki eukaryotlarda bu yoxdur.

Təxminən 1500 nukleotiddən ibarətdir. Bu bölgə bir neçə ribosomla zülalın kodlaşdırılmasından məsuldur. mRNT zəncirinin bir neçə ribosomla birləşməsinə poliribosomlar deyilir.

5. Xitam Kodonu:

Zülal sintezini dayandırmaq üçün siqnal vermək üçün son kodonu tələb olunur.

6. Poli (A) ardıcıllığı:

Kodlaşdırılmayan II bölgədən sonra eukaryotik mRNT-də poli (A) ardıcıllığı gəlir. Prokaryotik mRNA-larda poli (A) yoxdur. 200-250 nukleotidin poli (A) ardıcıllığı mRNT-nin 3’OH ucunda mövcuddur. Nüvə daxilində mRNT olduqda poli (A) ardıcıllıqları əlavə edilir. Tərcümədə poli (A) ardıcıllığının funksiyası məlum deyil (şək. 5.3).

Prokaryotik və eukaryotik mRNT arasındakı fərq:

Prokaryotik mRNT:

1. Tərcümə mRNT hələ DNT-də transkripsiya edildikdə başlayır.

2. Prokaryot mRNT çox qısa ömürlüdür. O, daim ribonukleazlar tərəfindən tərkib ribonukleotidlərinə parçalanır.

3. Prokaryotiklərdə mRNT polikistronikdir.

4. mRNT transkripsiya edildikdən sonra çox az emaldan keçir.

5. Prokaryotik mRNT-nin poli (A) quyruğu yoxdur.

Eukaryotik mRNT:

1. Transkripsiya Tamamlandıqdan sonra tərcümə başlayır.

2. Eukaryotik nRNT-lər uzun ömürlüdür. Beləliklə, metabolik cəhətdən sabitdirlər.

3. Eukariotlarda mRna monosistronikdir.

4. mRNT transkripsiya edildikdən sonra bir neçə emaldan keçir, məsələn, poliadenilləşmə və metilləşmə.

5. Eukaryotik mRNT-nin poli (A) quyruğu var.

B.Ribosomal RNT (rRNT):

Ribosomal RNT olduqca boldur və tipik bir eukaryotik sitoplazmada olan RNT-nin 80%-ni təşkil edir. Ribozomal RNT bəzi bölgələrdə öz üzərinə bükülmüş tək zəncirdən ibarətdir. Aradan keçən tək zəncirli bölgələrlə birləşdirilmiş spiral bölgələrə malikdir. Sarmal bölgələr müsbət qarşılıqlı təsirin mövcudluğunu və ya olmamasını göstərə bilər. Spiral bölgədə əsas cütlərin əksəriyyəti tamamlayıcıdır və hidrogen bağları ilə birləşir. Açılmış tək zəncirli bölgələrdə əsasların tamamlayıcıları yoxdur.

Sitoplazmada ribosom RNT və zülal birləşərək ribosom adlanan nukleoproteini əmələ gətirir. Ribosomal RNT (rRNA) ribosomların tərkib hissəsidir. rRNT-nin əsas ardıcıllığı onun sintez olunduğu DNT bölgəsinin ardıcıllığını tamamlayır. Ribosomal RNT DNT molekulunun yalnız kiçik bir hissəsindən əmələ gəlir və buna görə də rRNT və bütövlükdə DNT arasında müəyyən əsas əlaqə yoxdur.

İlk növbədə iki növ ribosom var, biri 70-lər (prokaryotlar), digəri isə 80-lərdir (eukariotlar). Prokaryotların 70S ribosomu 30S və 50S alt bölməsindən ibarətdir. 30S alt bölməsində 16S rRNT, 50S alt bölməsində isə 23S və 5S rRNT var. 80S eukaryot ribosomu 40S və 60S alt bölməsindən ibarətdir.

Onurğalılarda 40S alt bölməsində 18S rRNT, 60S alt bölməsində isə 28-29S, 5.8S və 5S rRNT var. Bitkilərdə və onurğasızlarda 40S alt bölməsində 16-18S RNT, 60S alt bölməsində 25S və 58 və 5.8S rRNT var.

C. Transfer və ya tRNT:

tRNT molekulları mRNT ardıcıllığının zülalların amin turşusu ardıcıllığına (hər amin turşusu üçün ən azı bir növ tRNT) çevrilməsi prosesinin açarıdır. Dəqiq desək, amin-asil-tRNA-sintaza zülalları genetik kodun bir amin turşusu ardıcıllığına ‘true’ tərcüməçiləridir. Bu sintetazlar tRNT molekullarını tRNT molekulunun strukturunda antikodona uyğun gələn müvafiq amin turşusu ilə asetilatlayır.

Antikodon daha sonra kodonu, mRNT zəncirinin boyunca amin turşusu üçün ‘kodlaşdıran’ üçlü əsas ardıcıllığı tanıyır. tRNT-nin düzgün amin turşusu ilə düzgün asetilləşdirilməsinin uğursuzluğu, DNT ardıcıllığının dəyişdirilməməsinə baxmayaraq, amin turşusu mutasiyası ilə nəticələnir. tRNT molekulları 60-95 nukleotiddən ibarət kiçik nuklein turşularıdır, əsasən 76, molekulyar çəkisi 18-20 kD, ikincil quruluşu yonca yarpağına bənzəyir. Burada müxtəlif orqanizmlərdə olan bütün tRNT molekulları tərəfindən paylaşılan bir neçə ümumi xüsusiyyət var.

(1) 5′ terminal həmişə fosforlanmışdır.

(2) 7 bp kök, son üç nukleotidin CCA-3′-OH olduğu 3′ terminalda qeyri-Watson &Crick cütləşməsi (GU kimi) qəbuledicisi və ya amin turşusu kökü ola bilər. Bunlar transkripsiyadan sonra əlavə edilir və son bazanın '3''OH qrupunda ''amino asilasiya'' baş verir.

(3) 3-4 bp gövdə və çəngəl əsas dihidrouridin (D) [D-qol.]

(4) Anti-kodon üçlüyü [anti-kodon qolu] olan 5 bp kök və ilgək.

(5) 5 bp gövdə və çəngəl [T-qolu] psevduridin üçün dayanan T C ardıcıllığını ehtiva edir.

(6) Dəyişən qol (anti-kodon və T-qolu arasında) uzunluğu, 3-21 nukleotid.

(7) Çoxlu dəyişdirilmiş əsasları (25%-ə qədər) ehtiva edir, bunların hamısı transkripsiyadan sonra dəyişdirilmişdir.

tRNT-nin üçölçülü quruluşu L-şəkilli molekula bənzəyir, bir uzantıda D-qolu və anti-kodon halqası, digər uzantıda isə T-qolu və qəbuledici gövdə qurulur.

bir-birinə 90 (x-ray zərifliyi ilə 82 və elektron mikroskop tədqiqatında 92). Molekul hər istiqamətdə təqribən 6 nm-dir, antikodondan qəbuledici 3-müddət ucları bir-birindən 7,6 nm məsafədədir. Hər iki qolun diametri təxminən 2,0-2,5 nm-dir.

tRNT-nin struktur mürəkkəbliyi 76 əsasdan 71-i yığma qarşılıqlı təsirdə iştirak edən (bundan 42-si ikiqat spiral gövdə strukturlarında) olan zülalı xatırladır. 9 bp qarşılıqlı əlaqə üçüncü strukturu çarpaz şəkildə əlaqələndirir, yəni fərqli bir kök və döngə bölgəsindəki əsaslarla qarşılıqlı əlaqə qurur. Bütün bu 9 bp qeyri-Watson-Crick assosiasiyalarıdır və yüksək dərəcədə qorunub saxlanılmışdır ki, bu da bütün tRNT molekulları üçün oxşar strukturları proqnozlaşdırmağa imkan verir (əslində, yalnız bir neçə tRNT molekulu kristallaşdırılmış və onların strukturu müəyyən edilmişdir) (Şəkil 5.4).

Yeni RNT növləri:

Klassik olaraq bilinən üç RNT molekulu olan mRNT, tRNT və rRNT-dən başqa, son illərdə müxtəlif fəaliyyətlərdə birbaşa iştirak edən və ya aktivliyi modulyasiya edən yeni növ RNT molekulları kəşf edilir.

Müxtəlif fəaliyyətlərdə birbaşa iştirak edən yeni RNT növlərindən bəziləri aşağıdakılardır:

1. Kodlaşdırmayan RNT:

RNT genləri (bəzən kodlaşdırmayan RNT və ya kiçik RNT adlanır) zülala çevrilməyən RNT-ni kodlayan genlərdir. RNT genlərinin ən görkəmli nümunələri hər ikisi tərcümə prosesində iştirak edən transfer RNT (tRNA) və ribosomal RNT (rRNA)dır. Ancaq 1990-cı illərin sonundan etibarən bir çox yeni RNT genləri tapıldı və beləliklə, RNT genləri əvvəllər düşünüldüyündən daha əhəmiyyətli rol oynaya bilər.

1990-cı illərin sonu və 2000-ci ilin əvvəllərində məməlilərin hüceyrələrində (və bəlkə də başqalarında) baş verən daha mürəkkəb transkripsiyanın davamlı sübutları var. Bu, biologiyada, xüsusən də genlərin tənzimlənməsində RNT-nin daha geniş istifadəsinə işarə edə bilər. Bir çox metazoanlarda (Caenorhabditis elegans-dan Homo sapiens-ə qədər) kodlaşdırılmayan RNT-nin xüsusi sinfi, mikro RNT aşkar edilmişdir və açıq şəkildə digər genlərin tənzimlənməsində mühüm rol oynayır.

2. Kiçik Nüvə RNT (snRNA):

SnRNA-lar üçün təxminən onlarla gen təsvir edilmişdir, hər biri genomda çoxlu nüsxədə mövcuddur. Kiçik nüvə RNT-ləri müəyyən U-zülalları ilə birləşərək snRNP-ləri əmələ gətirir. Bu icraedici molekullar RNT-nin digər siniflərini redaktə etməkdə rol oynayırlar. “U” təyinatı snRNA-lara verilmişdir, çünki onların uridil turşusu ilə zəngin olduğu aşkar edilmişdir.

Əhəmiyyətli bir nümunə, spliceosomların komponentləri olan kiçik ribonuklear zülallardır (snRNP). Spliceosomlar mRNT əmələ gətirən pm RNT-dən intronların azot bazası ardıcıllığını redaktə edir. U6 nukleoplazmada RNT polimeraza III, U1, U2, U4 və U5 isə RNT polimeraza II tərəfindən transkripsiya edilir. SnRNP-lər pmRNT-nin emalında iştirak edir.

3. Kiçik Nüvəli RNT (snoRNA):

Eukaryotik hüceyrələrdə rRNT və snRNT geniş şəkildə dəyişdirilir və nüvədə işlənir. Bu fəaliyyətin çox hissəsi snoRNA-lardan təsirlənir. Görünür ki, snoRNA-ların kodlaşdırılması intronlarda və digər genlərarası bölgələrdə (qeyri-protein kodlaşdırma) yerləşir. Kiçik nüvə RNT-ni snRNA-ların alt qrupu hesab etmək olar, lakin mRNT-nin birləşdirilməsinə vasitəçilik edən snRNA-lar, yəni spliceosomal RNT-lərlə qarışdırılmamalıdır.

Maraqlıdır ki, heç bir prokaryotda snoRNT tapılmamışdır. Bir çox snoRNA və snRNA-nın intronlarda kodlandığı aşkar edilmişdir. Təklif edilmişdir ki, snoRNA-ların ekzonukleazlar tərəfindən birləşdirilmiş intronlardan işlənməsi mümkündür.

4. Qısa müdaxilə edən RNT (siRNA):

Qısa müdaxilə edən RNT və miRNA-lar müxtəlif işlərdə aşkar edilmişdir, lakin onların biogenezi və RNT-zülal komplekslərinə yığılması və aşağı tənzimləyici gen ifadəsindəki funksiyası bir-biri ilə sıx bağlıdır. Qısa müdaxilə edən RNT-lər və mi RNT-lər ümumi RNTaz III emal fermentini, diser fermentlərini və zülal sintezinin post-transkripsiya repressiyası üçün yaxından əlaqəli effektor komplekslərini bölüşürlər. Digər tərəfdən, siRNA-lar və miRNA-lar molekulyar mənşəyinə görə fərqlənirlər. Sitoplazmada dicer fermentlər dsRNA primer molekullarını parçalayır. Heyvanlarda bitmiş siRNA-lar adətən miRNA-lara bənzəyən 21-22 azot bazası uzunluğundadır.

5. Mikro-RNT-lər (miRNA-lar):

Mikro-RNT-lər, embrion inkişafında tələb olunan ardıcıllıqla spesifik şəkildə gen ifadəsini tənzimləyən kiçik, kodlaşdırmayan RNT sinfidir. Mikro-RNT-lər bitkilər də daxil olmaqla müxtəlif eukariotların genomlarında aşkar edilmişdir. Onlar tərcüməni dayandırmaqla və ya deqradasiya üçün mRNT-ni hədəf alaraq protein ifadəsini maneə törədə bilərlər. Mikro-RNT-lər ilk dəfə 2001-ci ildə geniş şəkildə öyrənilmiş Caenorhabdtis elegans qurdunda aşkar edilmişdir.

Mikro-RNT genləri qısa (

22 azot əsası) öz-özünə bükülən ss seqmentləri saç ipi kimi strukturda dsRNA-nın qısa bir hissəsini təşkil edir. İnsanlar 460-dan çox genetik kodlanmış miRNA ifadə edirlər. Bu miRNA-lar insan genomunun 1%-dən çoxunu təşkil edir və bütün protein kodlayan genlərin 30%-dən çoxunu tənzimləyə bilər. Mikro-RNT-lər tam olaraq mRNT ilə cütləşə və onun parçalanmasına və məhvinə səbəb ola bilər və ya qismən mRNT ilə cütləşərək translyasiya inhibəsini yarada bilər (ribosomu bloklayır). Onların transkripsiya faktoru kimi nəzarət etməklə inkişafı tənzimləməkdə iştirak etdikləri güman edilir.

6. Ribozimlər:

Ribozimlər digər RNT siniflərində və müəyyən molekullarda kovalent quruluşu dəyişdirmək üçün fəaliyyət göstərən katalitik RNT fermentləridir. Onlar eukaryotik orqanizmlərin ribosomlarında, nüvələrində və xloroplastlarında olur. Bəzi viruslar, o cümlədən bir neçə bakteriofaq da ribozimlərə malikdir. Mg ++ və K + kimi metal ionlarının optimal konsentrasiyası onların effektiv işləməsi ilə əlaqələndirilir. Ribozimlər ümumiyyətlə müəyyən yerlərdə prekursor RNT molekullarını kəsən molekulyar qayçı kimi çıxış edirlər. Təəccüblüdür ki, onlar həm də iki RNT molekulunu birləşdirən və ya birləşdirən molekulyar zımbalar kimi xidmət edirlər.

Ribozimlər tRNT, rRNT və mRNT-nin böyük prekursor molekullarının daha kiçik son məhsullara çevrilməsində iştirak edirlər. Aktiv formada ribozimlər zülal molekulları ilə kompleksləşir, məsələn, ribonukleaza-P (RNAse-P) fermenti bütün canlı orqanizmlərdə olur. Ribonuklease-P bir molekul zülal və bir molekul RNT ehtiva edən heterodimerdir.

Bu ribozim tRNT-lərə sələflərin baş 5′ ucunu ayırır. Bu fermentlər bitişik RNT yaradan preRNT-nin avtokatalitik birləşməsində iştirak edir. Bu parçalanma heterodimerin RNT hissəsi tərəfindən həyata keçirilir.

Sintetik ribozimlər gen mühəndisliyi tətbiqlərində hər hansı bir genin ifadəsini ardıcıllıqla xüsusi şəkildə dayandırmaq üçün istifadə edilə bilər və buna görə də xərçəng müalicəsində və HİV müalicəsində faydalı ola bilər. Ribozimlər bir gen silahı ilə sintetik oliqonukleotidlərə sahib olan hüceyrələrə daxil edilə bilər və ya hüceyrə onları mühəndis genlərlə sintez edə bilər.

7. XISTRNT:

XIST X-inaktiv spesifik transkript deməkdir. Bu, böyük (

17kb) X xromosomunda bir gen tərəfindən kodlanmış RNT (8 ekzon insan xistində iştirak edir). xistRNA aktiv xist geni olan X xromosomu boyunca qadın somatik hüceyrələrdə toplanır və həmin X xromosomunda təxminən 100 genin hamısını inaktivləşdirməyə davam edir. XistRNA nüvədəki heç bir başqa xromosoma keçmir. Hüceyrə nüvəsində işıq mikroskopiyası ilə görünən barr gövdəsi xistRNA ilə örtülmüş aktiv olmayan X xromosomudur. Bütün xistRNA X bloklama mexanizmi çox mürəkkəbdir.

8. Cüt zəncirli RNT (dsRNA):

Cüt zəncirli RNT (dsRNA) bütün "daha yüksək" hüceyrələrdə olan DNT-yə bənzər iki tamamlayıcı zəncirli RNT-dir. dsRNA bəzi virusların genetik materialını təşkil edir. Eukariotlarda o, RNT müdaxiləsi prosesini başlatmaq üçün tətik rolunu oynayır və siRNA-ların (kiçik müdaxilə edən RNT-lər) formalaşmasında aralıq mərhələ kimi iştirak edir. siRNA-lar tez-tez miRNA-lar ilə qarışdırılır siRNA-lar ikiqat, miRNA-lar isə tək zəncirlidir.

Əvvəlcə tək zəncirli olsa da, pre-miRNA-larda saç tıxacı strukturlarına səbəb olan molekuldaxili birləşmə bölgələri var. Çox yaxınlarda dsRNA-nın transkripsiya səviyyəsində gen ifadəsini induksiya etdiyi aşkar edilmişdir, bu fenomen “kiçik RNT induksiya edilmiş gen aktivasiyası (RNAa)”. Belə dsRNA “kiçik aktivləşdirici RNT (saRNA)” adlanır.

9. RNT-nin ikincil strukturları:

Tək zəncirli RNT molekullarının funksional forması (zülallar kimi) tez-tez xüsusi üçüncü struktur tələb edir. Bu quruluş üçün iskele molekul daxilində hidrogen bağları olan ikinci dərəcəli struktur elementləri tərəfindən təmin edilir. Bu, saç sancağı ilgəkləri, qabarıqlıqlar və daxili döngələr kimi ikinci dərəcəli strukturun bir neçə tanınan “domenlərinə” gətirib çıxarır.

RNT molekullarının ikincil strukturu, hidrogen bağlarının və domenlərinin bütün müxtəlif birləşmələri üçün minimum sərbəst enerjilərin (MFE) strukturunu hesablamaqla hesablama yolu ilə proqnozlaşdırıla bilər. RNT strukturunun proqnozlaşdırılması probleminə yönəlmiş xeyli tədqiqat aparılmışdır.


Faydaları

mRNT peyvəndlərinin ənənəvi yanaşmalara nisbətən üstünlükləri 1-dir:

  • Təhlükəsizlik: RNT peyvəndləri patogen hissəciklər və ya təsirsiz hala gətirilən patogenlə hazırlanmır, buna görə də yoluxucu deyildir. RNT ev sahibinin genomuna inteqrasiya etmir və zülal hazırlandıqdan sonra peyvənddəki RNT zəncirinin parçalanması baş verir.
  • Effektivlik: erkən klinik sınaqların nəticələri göstərir ki, bu vaksinlər etibarlı immun cavab yaradır və sağlam insanlar tərəfindən yaxşı tolere edilir, az yan təsirləri olur.
  • İstehsal: vaksinlər standartlaşdırıla bilən prosesdə laboratoriyada daha sürətli istehsal oluna bilər ki, bu da yaranan epidemiyalara reaksiyanı artırır.

Epigenetikada laboratoriya üsulları

Yu Liu,. Qianjin Lu, Epigenetika və Dermatologiya, 2015

2.5.3.2 Funksiya qazanması və funksiya itkisi eksperimentləri

Xüsusi miRNA funksiyası xüsusi miRNA səviyyələrini yuxarı və aşağı tənzimləməklə araşdırıla bilər. Tərkibində konstitusiya promotoru (məsələn, sitomeqalovirus (CMV)) olan plazmidin pri-miRNA və ya pre-miRNA ardıcıllığını həddən artıq ifadə etmək üçün transfeksiyası ilə funksiya qazanma təcrübələri həyata keçirilir. Viral vektorlar da istifadə edilə bilər və ya pre-miRNA özü transfeksiya edilə bilər. Adətən, əlaqəli şirkətlər miRNA-dan əvvəlki prekursor molekulunu təklif edirlər, miRNA təqlid edir ki, o, kimyəvi cəhətdən dəyişdirilmiş ikiqat zəncirli oliqonukleotid kimi sintez olunur [84]. Eyni zamanda, miRNT funksional analizi sintetik miRNT inhibitorlarından istifadə etməklə də araşdırıla bilər.


8.8 scRNASeq məlumat dəstlərinin müqayisəsi/birləşdirilməsi

8.8.1 Giriş

Getdikcə daha çox scRNA-seq verilənlər bazası əldə olunduqca, onlar arasında merged_seurat müqayisələrini aparmaq vacibdir. scRNASeq verilənlər bazasını müqayisə etmək üçün iki əsas yanaşma var. Birinci yanaşma, ayrı-ayrı hüceyrələri və ya hüceyrə qruplarını müqayisə edərək verilənlər bazası üzrə ekvivalent hüceyrə tiplərini/vəziyyətlərini müəyyən etməyə çalışmağa yönəlmiş “etiket mərkəzli” yanaşmadır. Digər yanaşma, çoxsaylı eksperimentlərdən əldə edilən məlumatların birləşdirilə və birgə təhlil oluna bilməsi üçün eksperimentə xas texniki/bioloji effektləri hesablama yolu ilə aradan qaldırmağa çalışan “çarpaz verilənlər bazası normallaşdırılması”dır.

Etiket mərkəzli yanaşma yüksək etibarlı hüceyrə annotasiyaları ilə verilənlər bazası ilə istifadə edilə bilər, məs. İnsan Hüceyrə Atlası (HCA) (Regev et al. 2017) və ya Tabula Muris ( . ) tamamlandıqdan sonra, toxuma tərkibini nəzərə almaq və/yaxud yeni/naməlum eyniliyi olan hüceyrələri müəyyən etmək üçün yeni nümunədən hüceyrələri və ya klasterləri bu istinada proyeksiya etmək. Konseptual olaraq, bu cür proqnozlar məşhur BLAST metoduna (Altschul et al. 1990) bənzəyir ki, bu da yeni müəyyən edilmiş nukleotid və ya amin turşusu ardıcıllığı üçün verilənlər bazasında ən yaxın uyğunluğu tez tapmağa imkan verir. Etiket mərkəzli yanaşma annotasiya və təhlilin ardıcıl olmasını təmin etmək üçün müxtəlif laboratoriyalar tərəfindən toplanmış oxşar bioloji mənşəli məlumat dəstlərini müqayisə etmək üçün də istifadə edilə bilər.

Şəkil 2.4: İki fərqli nümunənin annotasiyalarını müqayisə etmək üçün etiket mərkəzli verilənlər bazası müqayisəsindən istifadə edilə bilər.

Şəkil 2.5: Etiket mərkəzli verilənlər toplusunun müqayisəsi yeni təcrübədən xanaları şərh edilmiş istinada proyeksiya edə bilər.

Çarpaz verilənlər bazası normallaşdırma yanaşması oxşar bioloji mənşəli məlumat dəstlərini müqayisə etmək üçün də istifadə edilə bilər, etiket mərkəzli yanaşmadan fərqli olaraq, hər bir fərddə çox seyrək nümunə götürülə bilən nadir hüceyrə tiplərinin identifikasiyasını asanlaşdırmaq üçün çoxlu məlumat dəstlərinin birləşmiş təhlilinə imkan verir. verilənlər toplusunu etibarlı şəkildə aşkar etmək. Bununla belə, çarpaz verilənlər bazası normallaşdırılması çox böyük və müxtəlif istinadlar üçün tətbiq edilmir, çünki o, verilənlər toplusunun hər birində bioloji dəyişkənliyin əhəmiyyətli hissəsinin digərləri ilə üst-üstə düşdüyünü nəzərdə tutur.

Şəkil 2.6: Çarpaz verilənlər bazası normallaşdırılması 2+ scRNASeq verilənlər dəstinin birgə təhlilinə imkan verir.

8.8.2 Məlumat dəstləri

Biz bu üsulları iki insan mədəaltı vəzi verilənlər bazasında işlədəcəyik: (Muraro et al. 2016) və (Segerstolpe et al. 2016) . Pankreas geniş şəkildə tədqiq edildiyi üçün bu məlumat dəstləri yaxşı şərh olunur.

Bu məlumat artıq scmap üçün formatlaşdırılıb. Hüceyrə tipli etiketlər colData yuvalarının cell_type1 sütununda, hər iki məlumat dəstində uyğun gələn gen identifikatorları isə sətirData yuvalarının Feature_symbol sütununda saxlanmalıdır.

Əvvəlcə hər iki məlumat dəstində gen-idlərimizin uyğunluğunu yoxlayaq:

Burada görə bilərik ki, muraroda mövcud olan genlərin 96%-i segerstopledəki genlərə uyğundur və segerstolpedəki genlərin 72%-i murarodakı uyğunluq genləridir. Bu, gözlənildiyi kimidir, çünki segerstolpe verilənlər bazası muraro verilənlər bazasından daha dərin ardıcıllıqla tərtib edilmişdir. Bununla belə, bu, scRNASeq məlumat dəstlərinin müqayisəsində bəzi çətinlikləri vurğulayır.

Bu iki məlumat dəstinin ümumi ölçüsünü yoxlayaraq bunu təsdiqləyə bilərik.

Bundan əlavə, biz aşağıdakı əmrdən istifadə edərək bu verilənlər toplusunun hər biri üçün hüceyrə tipli annotasiyaları yoxlaya bilərik:

Burada görə bilərik ki, hər iki məlumat dəsti eyni bioloji toxuma, iki məlumat dəsti hesab edilsə də, bir az fərqli hüceyrə tipləri dəstləri ilə şərh edilmişdir. Əgər mədəaltı vəzinin biologiyası ilə tanışsınızsa, segerstolpedəki pankreas ulduz hüceyrələrinin (PSC) muraroda “mezenximal” tipə düşəcək bir növ mezenximal kök hüceyrə olduğunu başa düşə bilərsiniz. Bununla belə, bu iki annotasiyanın sinonim hesab edilib-edilməməsi aydın deyil. Bu iki hüceyrə tipli annotasiyanın həqiqətən ekvivalent olub olmadığını müəyyən etmək üçün etiket mərkəzli müqayisə üsullarından istifadə edə bilərik.

Alternativ olaraq, məlumat dəstləri arasında formalaşmada istifadə etməklə, hər bir məlumat dəstində orijinal qruplaşma üçün “təsnif edilməmiş endokrin” və ya çox keyfiyyətsiz (“tətbiq olunmur”) hesab edilən hüceyrələrin funksiyasını anlamaqda maraqlı ola bilərik. Ya etiket mərkəzli yanaşmalardan istifadə edərək mövcud annotasiyalardan hansının daha çox aid olduğunu müəyyən etməyə cəhd edə bilərik, ya da verilənlər bazası arası normallaşdırmadan istifadə edərək onlar arasında yeni bir hüceyrə tipini (və ya mövcud annotasiyalar daxilində alt tip) aşkar etməyə cəhd edə bilərik. .

Nümayiş təhlillərimizi sadələşdirmək üçün təyin edilməmiş xanaların kiçik siniflərini və keyfiyyətsiz hüceyrələri siləcəyik. Bu üsullardan hər hansı birinin onların hansı hüceyrə tipinə aid olduğunu aydınlaşdıra biləcəyini görmək üçün “təsnif edilməmiş endokrin”i saxlayacağıq.

8.8.3 Hüceyrələrin şərh edilmiş hüceyrə tiplərinə proyeksiyası (skript)

Biz bu yaxınlarda scmap (Kiselev və Hemberg 2017) inkişaf etdirdik - bu, scRNA-seq təcrübəsindən hüceyrələrin digər təcrübələrdə müəyyən edilmiş hüceyrə tiplərinə proyeksiyası üçün bir üsuldur. Əlavə olaraq, scmap-ın bulud versiyası http://www.hemberg-lab.cloud/scmap saytından pulsuz, birləşdirilmiş_seurat məhdudiyyətləri ilə işlədilə bilər.

8.8.3.1 Xüsusiyyət seçimi

SingleCellExperiment obyektimiz olduqdan sonra scmap-ı işlədə bilərik. Əvvəlcə istinad klasterlərimizin "indeksini" qurmalıyıq. PSC və mezenximal hüceyrələrin sinonim olub-olmadığını bilmək istədiyimiz üçün hər bir məlumat dəstini digərinə proyeksiya edəcəyik ki, hər bir məlumat dəsti üçün bir indeks yaradaq. Bunun üçün əvvəlcə istinad verilənlər toplusu üçün ən informativ xüsusiyyətlərin seçilməsi tələb olunur.

Qırmızı rənglə vurğulanan genlər sonrakı analizdə (proyeksiyada) istifadə olunacaq.

Bu süjetlərin y oxundan görə bilərik ki, scmap dropmerged_seurat əsaslı xüsusiyyət seçimi metodundan istifadə edir.

İndi hüceyrə tipli indeksi hesablayın:

İndeksi də vizual olaraq göstərə bilərik:

Xüsusiyyətlər yalnız bir neçə hüceyrə tipində çox cəmləşibsə, setFeatures funksiyasından istifadə edərək xüsusiyyətlərinizi tənzimləmək istəyə bilərsiniz.Bu halda dropmerged_seurat əsaslı xüsusiyyətlər yaxşı görünür, ona görə də biz onları yalnız edəcəyik.

Məşq edin Hər bir məlumat dəstinin sıra məlumatından istifadə edərək, hər iki verilənlər dəstində xüsusiyyət kimi neçə gen seçilib? Bu məlumat dəstlərini abmerged_seurat sizə nə deyir?

8.8.3.2 Layihələndirmə

scmap istinad indeksində hər bir xanadan hər bir hüceyrə növünə olan məsafəni hesablayır, sonra hansı xanaların ən yaxın istinad xana tipinə təyin edildiyini və hansının təyin olunmadığını müəyyən etmək üçün empirik əldə edilmiş hədd tətbiq edir. Ardıcıllıqdakı fərqləri nəzərə almaq üçün dərinlik məsafəsi spearman korrelyasiyasından və kosinus məsafəsindən istifadə etməklə hesablanır və yalnız hər iki məsafə ilə ardıcıl təyinatı olan hüceyrələr təyin edildiyi kimi qaytarılır.

Segerstolpe məlumat dəstini muraro verilənlər bazasına layihələndirəcəyik:

və muraro segerstolpe üzərinə

Nəzərə alın ki, hər bir halda biz bir verilənlər toplusunu proqnozlaşdırırıq, lakin bu, indekslərimizi hesabladığımız istənilən sayda verilənlər toplusuna genişləndirilə bilər.

İndi orijinal hüceyrə tipli etiketləri proqnozlaşdırılan etiketlərlə müqayisə edək:

Burada hüceyrə tiplərinin segerstolpedəki ekvivalentləri ilə xəritələşdiyini görə bilərik və ən əsası, "mezenximal" hüceyrələrin birindən başqa hamısının "PSC" sinfinə aid edildiyini görürük.

Yenə də görürük ki, hüceyrə tipləri bir-birinə uyğun gəlir və "PSC"lərdən biri istisna olmaqla, hamısı "mezenximal" hüceyrələrə uyğun gəlir, bu iki annotasiyanın sinonim hesab edilməsinə güclü dəlil verir.

Biz həmçinin Sankey diaqramından istifadə edərək bu cədvəlləri vizuallaşdıra bilərik:

Məşq edin Əvvəllər təsnif edilməmiş hüceyrələrdən neçəsi scmap istifadə edərək hüceyrə tiplərinə təyin edə bilər?

8.8.4 Hüceyrədən hüceyrəyə xəritəçəkmə

scmap həmçinin bir verilənlər dəstindəki hər bir xananı istinad verilənlər bazasındakı təxmini ən yaxın qonşu xanaya proyeksiya edə bilər. Bu, çox böyük istinadlara (nəzəri olaraq 100.000 milyon hüceyrə) miqyaslanmağa imkan verən yüksək optimallaşdırılmış axtarış alqoritmindən istifadə edir. Bununla belə, bu proses stoxastikdir, ona görə də nəticələrimizi təkrarlaya biləcəyimizi təmin etmək üçün təsadüfi toxumu düzəltməliyik.

Bu verilənlər bazası üçün funksiya seçimini artıq həyata keçirmişik ki, birbaşa indeks yaratmağa gedə bilək.

Bu halda indeks müxtəlif xüsusiyyətlər dəstindən istifadə edərək hər bir xananın bir sıra qruplaşmasıdır, k və M parametrləri çoxluqların sayı və bu alt qruplaşmaların hər birində istifadə olunan xüsusiyyətlərin sayıdır. Yeni xanalar klaster təyinatlarının unikal modelini yaratmaq üçün hər bir altklasterdə ən yaxın klasterə təyin edilir. Daha sonra istinad məlumat dəstində klaster təyinatlarının eyni və ya ən oxşar nümunəsi olan xananı tapırıq.

İstinad məlumat dəstləri üçün klaster təyinat nümunələrini araşdıra bilərik:

Ən yaxın qonşuları layihələndirmək və tapmaq üçün əvvəlki kimi oxşar əmrdən istifadə edirik:

Nəticələrə yenidən baxa bilərik:

Bu, murarodakı hüceyrələrin hər birinə segerstolpe-də 5 ən yaxın qonşunun sütun nömrəsini göstərir. Daha sonra segerstolpe məlumat dəstinin colData-dan müvafiq məlumatları seçməklə psevdotime təxmini, filial təyinatı və ya digər hüceyrə səviyyəli məlumatları hesablaya bilərik. Nümayiş olaraq hər bir hüceyrənin ən yaxın qonşusunun hüceyrə tipini tapacağıq.

8.8.5 Metan qonşuluq

Metaneighbour xüsusi olaraq hüceyrə tipli etiketlərin verilənlər dəstləri arasında uyğun olub olmadığını soruşmaq üçün hazırlanmışdır. İki versiyada gəlir. Birincisi, hüceyrə tiplərinin bütün məlumat dəstlərində bilindiyini güman edən və bu hüceyrə tipli etiketlərin nə qədər “yaxşı” olduğunu hesablayan tam nəzarət edilən üsuldur. (“Yaxşı” sözünün dəqiq mənası aşağıda təsvir olunacaq). Alternativ olaraq, metaqonşu bütün hüceyrə növlərinin həm verilənlər bazasında, həm də daxilində bir-birinə nə qədər oxşar olduğunu təxmin edə bilər. Biz yalnız nəzarətsiz versiyadan istifadə edəcəyik, çünki o, daha çox ümumi tətbiq qabiliyyətinə malikdir və nəticələrini şərh etmək daha asandır.

Metaneighbour, hüceyrə-hüceyrə spearman korrelyasiya şəbəkəsi quraraq məlumat dəstləri arasında hüceyrə tiplərini müqayisə edir. Metod daha sonra hər bir hüceyrənin etiketini ən yaxın qonşuların ölçülmüş "səsləri" ilə proqnozlaşdırmağa çalışır. Sonra bu çəkili səslərə əsasən A tipli xanaları B tipinə təyin etmək üçün AUROC kimi iki klaster arasında ümumi oxşarlığı qiymətləndirir. AUROC-un 1 olması, bütün A tipli hüceyrələrin hər hansı digər hüceyrələrdən əvvəl B tipinə təyin edildiyini göstərir və 0,5-lik AUROC, hüceyrələr təsadüfi təyin olunarsa, əldə edəcəyiniz şeydir.

Metanighbour tam paket deyil, sadəcə bir neçə R funksiyasıdır, ona görə də mənbədən istifadə edərək onları yükləməliyik

8.8.5.1 Məlumatların hazırlanması

Metaneighbour, işə başlamazdan əvvəl bütün məlumat dəstlərinin vahid ifadə matrisində birləşdirilməsini tələb edir:

Metaneighbor yüksək dəyişkən genləri müəyyən etmək üçün xüsusiyyət seçimi metodunu ehtiva edir.

Metaneighbor scmap-dan daha yavaş olduğundan, biz bu məlumat dəstlərini nümunə götürəcəyik.

İndi biz Metaneighbor-u idarə etməyə hazırıq. Əvvəlcə nəzarətsiz versiyanı işlədəcəyik ki, bu da bizə iki verilənlər bazasında hansı hüceyrə tiplərinin ən çox oxşar olduğunu görməyə imkan verəcək.

8.8.6 mnnDüzgün

mnnCorrect birgə təhlili asanlaşdırmaq üçün verilənlər toplusunu düzəldir. İki təkrar və ya iki fərqli təcrübə arasındakı tərkib fərqlərini hesablamaq üçün əvvəlcə üst-üstə düşən bioloji quruluşu tapmaq üçün təcrübələr arasında fərdi hüceyrələrə uyğunlaşır. Həmin üst-üstə düşmədən istifadə edərək ifadənin hansı ölçülərinin bioloji vəziyyətə uyğun olduğunu və hansı ölçülərin toplu/təcrübə effektinə uyğun olduğunu öyrənir. Nəhayət, düzəldilmiş matrisi qaytarmaq üçün bütün ifadə matrisindən toplu/təcrübə effektlərini silir.

Məlumat dəstləri arasında ayrı-ayrı xanaları bir-birinə uyğunlaşdırmaq üçün mnnCorrect kitabxana ölçüsü effektinin qarşısını almaq üçün kosinus məsafəsindən istifadə edir, sonra verilənlər dəstləri arasında qarşılıqlı ən yaxın qonşuları (k qonşuluq ölçüsünü müəyyənləşdirir) müəyyən edir. Yalnız üst-üstə düşən bioloji qrupların bir-birinə ən yaxın qonşuları olmalıdır (aşağıdakı b panelinə baxın). Bununla belə, bu, k-nin verilənlər dəstlərindəki ən kiçik bioloji qrupun ölçüsünə təqribən təyin edildiyini güman edir, lakin çox aşağı olan k, silmək istədiyimiz toplu effekti yaxşı qiymətləndirmək üçün çox az qarşılıqlı yaxın qonşu cütlərini müəyyən edəcək.

Bioloji/texniki təsirlərin öyrənilməsi ya toplu korreksiya bölməsində rastlaşdığımız RUV-ə bənzər tək dəyər parçalanması ilə, ya da SVD-dən daha sürətli olan optimallaşdırılmış irlba paketi ilə əsas komponent analizi ilə həyata keçirilir. Parametr svd.dim məlumatların bioloji strukturunu ümumiləşdirmək üçün neçə ölçünün saxlanması lazım olduğunu müəyyənləşdirir, yuxarıda Metaneighbor istifadə edərək üç əsas qrup tapdığımız üçün onu üçə təyin edəcəyik. Bu təxminlər hamarlaşdırma ( sigma ) və/yaxud variasiya tənzimlənməsi ( var.adj ) ilə daha sonra düzəldilə bilər.

mnnCorrect həmçinin güman edir ki, siz artıq ifadə matrislərinizi alt-qoşmusunuz ki, onlar eyni ardıcıllıqla eyni genləri ehtiva etsinlər, xoşbəxtlikdən Metaneighbor üçün məlumatlarımızı qurarkən məlumat dəstlərimizlə artıq məşğul olmuşuq.

Şəkil 8.20: mnnCorrect batch/dataset effekti korreksiyası. Haqverdi və başqalarından. 2017

Əvvəlcə yoxlayaq ki, kifayət qədər sayda mnn cütü tapdıq, mnnCorrect hər bir verilənlər bazası üçün mnn cütləri ilə dataframe siyahısını qaytarır.

Birinci və ikinci sütunlarda xana sütununun identifikatorları, üçüncü sütunda isə sütun 2 xanasının hansı verilənlər dəstinə/topuna aid olduğunu göstərən nömrə var. Bizim vəziyyətimizdə biz yalnız iki məlumat dəstini müqayisə edirik, ona görə də bütün mnn cütləri ikinci cədvələ təyin edilib və üçüncü sütunda yalnız birlər var.

mnnCorrect n_unique_seger segerstolpe hüceyrələri və n_unique_muraro muraro hüceyrələri arasında 2533 qarşılıqlı yaxın qonşu dəsti tapdı. Bu, kifayət qədər sayda cüt olmalıdır, lakin hər bir məlumat dəstindəki unikal hüceyrələrin azlığı göstərir ki, biz hər bir verilənlər bazasında tam bioloji siqnalı tutmamışıq.

Məşq edin Hansı hüceyrə tiplərində bu məlumat dəstləri arasında mnns var? k-ni artırmalı/azaltmalıyıq?

İndi biz bu məlumatları birgə təhlil etmək üçün birləşmiş verilənlər toplusu yarada bilərik. Bununla belə, düzəldilmiş məlumatlar artıq sayılmır və adətən mənfi ifadə dəyərlərini ehtiva edir, buna görə də bəzi analiz alətləri artıq uyğun olmaya bilər. Sadəlik üçün gəlin birgə TSNE-ni tərtib edək.

8.8.7 Kanonik Korrelyasiya Təhlili (Seurat)

Seurat paketində CCA adlanan çoxlu verilənlər toplusunu birləşdirmək üçün başqa bir düzəliş metodu var. Bununla belə, mnnCorrect-dən fərqli olaraq, ifadə matrisinin özünü birbaşa düzəltmir. Bunun əvəzinə Seurat hər bir məlumat dəsti üçün daha aşağı ölçülü alt fəza tapır və sonra bu alt fəzaları düzəldir. Həmçinin mnnCorrect-dən fərqli olaraq, Seurat bir anda yalnız bir cüt məlumat dəstini birləşdirir.

Seurat kanonik korrelyasiya analizi (CCA) adlı metodla verilənlər bazasındakı bioloji quruluşu müəyyən etmək üçün gen-gen korrelyasiyasından istifadə edir. Seurat paylaşılan quruluşu gen-gen korrelyasiyasını öyrənir və sonra hər bir hüceyrənin bu quruluşa nə dərəcədə uyğun olduğunu qiymətləndirir. Paylaşılan korrelyasiya strukturu ilə müqayisədə verilənlərə məxsus ölçülərin azaldılması metodu ilə daha yaxşı təsvir edilməli olan xanaların verilənlər toplusuna xas xana tiplərini/vəziyyətlərini təmsil etdiyi güman edilir və iki verilənlər dəstini uyğunlaşdırmadan əvvəl atılır. Nəhayət, iki məlumat dəsti, hər bir məlumat dəstinin aşağı ölçülü təsvirlərini əhali sıxlığındaki fərqlərə davamlı şəkildə normallaşdıran "çarpma" alqoritmlərindən istifadə edərək uyğunlaşdırılır.

Qeyd edək ki, Seurat çoxlu kitabxana sahəsini istifadə edir, onu yükləmək üçün R-sessiyanı yenidən başlatmalı olacaqsınız və plots/merged_seuratput avtomatik olaraq bu səhifədə yaradılmayacaq.

Əvvəlcə məlumatlarımızı Seurat obyektlərinə formatlaşdıracağıq:

Bundan sonra hər bir məlumat dəsti üçün yüksək dəyişən genləri normallaşdırmalıyıq, miqyaslandırmalıyıq və müəyyən etməliyik:

Şəkil 8.21: muraro dəyişən genlər

Şəkil 8.22: segerstolpe dəyişən genlər

Seurat dispersiya və orta ifadə arasındakı əlaqəni düzəltsə də, xüsusiyyətləri sıralayarkən düzəldilmiş dəyərdən istifadə etmir. Aşağıdakı əmrin nəticələrini yuxarıdakı süjetlərdəki nəticələrlə müqayisə edin:

Lakin biz onların nümunəsini izləyəcəyik və onsuz da hər bir məlumat dəstindən orta ifadə üçün korrektə edən merged_seurat ilə ən çox yayılmış 2000 gendən istifadə edəcəyik.

Məşq edin Orta hesabla miqyaslandıqdan sonra ən çox yayılmış 2000-liyi seçsək istifadə edəcəyimiz xüsusiyyətləri tapın. (İpucu: sifariş funksiyasını nəzərdən keçirin)

İndi bu iki məlumat dəsti üçün ortaq korrelyasiya strukturunu tapmaq üçün CCA-nı işlədəcəyik:

Hesablamaları sürətləndirmək üçün qeyd edin ki, biz yalnız ilk 5 ölçüdən istifadə edəcəyik, lakin ideal olaraq siz daha çoxunu nəzərdən keçirəcəksiniz və sonra DimHeatmap istifadə edərək ən çox məlumat verənləri seçəcəksiniz.

Şəkil 8.23: Düzləşdirmədən əvvəl

Verilənlər toplusuna spesifik hüceyrə növlərini müəyyən etmək üçün hüceyrələrin CCA ilə verilənlər bazasına xas əsas komponent analizi ilə nə qədər yaxşı “izah edildiyini” müqayisə edirik.

Burada görə bilərik ki, hər iki məlumat dəsti endotel hüceyrələrini ehtiva etsə də, demək olar ki, hamısı “məlumat dəstinə xas” kimi atılıb. İndi verilənlər bazalarını uyğunlaşdıra bilərik:

Şəkil 8.24: Düzləşdirdikdən sonra

Məşq edin Dispersiyaları miqyaslaşdırdıqdan sonra funksiyalardan istifadə etdiyiniz üçün nəticələri müqayisə edin.

Şəkil 8.25: Düzləşdirdikdən sonra

Qabaqcıl Məşq Birləşdirilmiş məlumat dəstlərində əvvəllər əhatə etdiyimiz klasterləşdirmə metodlarından istifadə edin. Hər hansı yeni hüceyrə tiplərini müəyyən edirsiniz?

8.8.8 sessionInfo()


Ph.D. Proqramlar

BZ 100 Biologiyaya Giriş Kreditlər: 3 (0-0-3)

Kursun təsviri: Biologiyada əsas anlayışlar, o cümlədən genetika, insan orqanizmi və onların ətraf mühitlə qarşılıqlı əlaqəsi.
İlkin şərt: Heç biri.
Qeydiyyat Məlumatı: Yalnız telekurs kimi təklif olunur.
Təklif olunan şərtlər: Payız, Yaz, Yay.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 101 İnsanlar və Digər Heyvanlar (GT-SC2) Kreditlər: 3 (3-0-0)

Kursun təsviri: Heyvanların xüsusiyyətləri, onların təkamülü və müxtəlifliyi insanı heyvan hesab edir.
İlkin şərt: Heç biri.
Qeydiyyat Məlumatı: Artıq BZ 110 və ya LIFE 102 və ya LIFE 103 almış tələbələr üçün kreditə icazə verilmir. Bölmələr təklif oluna bilər: Onlayn.
Təklif olunan şərtlər: Payız, Yaz, Yay.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.
Əlavə informasiya: Biologiya və Fizika Elmləri 3A, Laboratoriyasız Təbiət və Fizika Elmləri (GT-SC2).

BZ 104 Bitki həyatının əsas anlayışları (GT-SC2) Kreditlər: 3 (3-0-0)

Kursun təsviri: Bitki həyatına əsas diqqət yetirməklə biologiyanın geniş anlayışları.
İlkin şərt: Heç biri.
Qeydiyyat Məlumatı: Qeyri-elm və fizika elmləri ixtisasları üçün. Bölmələr təklif oluna bilər: Onlayn. Artıq BZ 120 və ya LIFE 102 və ya LIFE 103 almış tələbələr üçün kreditə icazə verilmir.
Təklif olunan şərtlər: Payız, Bahar.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.
Əlavə informasiya: Biologiya və Fizika Elmləri 3A, Laboratoriyasız Təbiət və Fizika Elmləri (GT-SC2).

BZ 105 Bitki həyatı laboratoriyasının əsas anlayışları (GT-SC1) Kredit: 1 (0-2-0)

Kursun təsviri: Bitkilər və bitkiyə bənzər orqanizmlərlə bağlı fundamental bioloji anlayışları əhatə edən laboratoriya məşqləri.
İlkin şərt: BZ 104, eyni vaxtda qəbul edilə bilər.
Təklif olunan şərtlər: Payız, Yaz, Yay.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Bəli.
Əlavə informasiya: Biologiya və Fizika Elmləri 3A, Laboratoriya ilə Təbiət və Fizika Elmləri (GT-SC1).

BZ 110 Heyvan Biologiyasının Prinsipləri (GT-SC2) Kreditlər: 3 (3-0-0)

Kursun təsviri: Heyvanların əsas filasının ümumi xüsusiyyətləri (bədən forması, fiziologiyası, həyat tarixi, ekologiyası) və təkamül əlaqələri.
İlkin şərt: Heç biri.
Təklif olunan şərtlər: Payız, Yaz, Yay.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.
Əlavə informasiya: Biologiya və Fizika Elmləri 3A, Laboratoriyasız Təbiət və Fizika Elmləri (GT-SC2).

BZ 111 Heyvan Biologiyası Laboratoriyası (GT-SC1) Kredit: 1 (0-3-0)

Kursun təsviri: Heyvan biologiyasının əsas xüsusiyyətlərini və heyvanların əsas filasını nümayiş etdirən laboratoriya məşqləri.
İlkin şərt: BZ 110, eyni vaxtda götürülə bilər.
Təklif olunan şərtlər: Payız, Yaz, Yay.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Bəli.
Əlavə informasiya: Biologiya və Fizika Elmləri 3A, Laboratoriya ilə Təbiət və Fizika Elmləri (GT-SC1).

BZ 120 Bitki Biologiyasının Prinsipləri (GT-SC1) Kreditlər: 4 (3-3-0)

Kursun təsviri: Bitkilərin əlaqələrinin müxtəlifliyi və onların struktur və funksional xüsusiyyətləri.
İlkin şərt: Heç biri.
Qeydiyyat Məlumatı: Mühazirə və laboratoriya üçün qeydiyyatdan keçməlidir.
Təklif olunan şərtlər: Payız, Bahar.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Bəli.
Əlavə informasiya: Biologiya və Fizika Elmləri 3A, Laboratoriya ilə Təbiət və Fizika Elmləri (GT-SC1).

BZ 192 Birinci il seminarı-Biologiya/Zoologiya Kredit: 1 (1-0-0)

Kursun təsviri: Elmlər daxilində uğur üçün zəruri olan akademik bacarıqların inkişafı, akademik resurslara məruz qalma, elmi karyera yolları, tədqiqatlar və qloballaşma və elm sahələrində müxtəliflik kimi müvafiq mövzular vasitəsilə biologiya elminə və zoologiya ixtisaslarına giriş.
İlkin şərt: Heç biri.
Qeydiyyat Məlumatı: Yalnız birinci kurs tələbəsi. Bu qismən semestr kursudur. Həm BZ 180A1, həm də BZ 192 üçün kreditə icazə verilmir.
Təklif olunan müddət: payız.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 212 Heyvan Biologiyası-Onurğasızlar Kreditlər: 4 (3-3-0)

Kursun təsviri: Onurğasızların ümumi biologiyası, onların xüsusiyyətləri, təsnifatı və uyğunlaşmaları.
İlkin şərt: LIFE 103 və ya BZ 110 və BZ 111.
Qeydiyyat Məlumatı: Mühazirə və laboratoriya üçün qeydiyyatdan keçməlidir.
Təklif olunan müddət: payız.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Bəli.

BZ 214 Heyvan Biologiyası-Onurğalılar Kreditlər: 4 (3-3-0)

Kursun təsviri: Onurğalıların ümumi biologiyası, onların xüsusiyyətləri, təsnifatı və uyğunlaşmaları.
İlkin şərt: BZ 111 və BZ 110 və ya LIFE 103.
Qeydiyyat Məlumatı: Mühazirə və laboratoriya üçün qeydiyyatdan keçməlidir. Tələb olunan sahə səfərləri.
Təklif olunan müddət: Bahar.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Bəli.

BZ 220 Təkamül Kreditlərinə Giriş: 3 (3-0-0)

Kursun təsviri: Təkamül biologiyasında əsas anlayışlar.
İlkin şərt: BZ 110 və ya BZ 120 və ya LIFE 103.
Təklif olunan şərtlər: Payız, Yaz, Yay.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 223 Bitki İdentifikasiyası Kreditləri: 3 (2-2-0)

Kursun təsviri: Çiçəkli bitkilərin əlaqələri və identifikasiyası.
İlkin şərt: BZ 120 və ya LIFE 103.
Qeydiyyat Məlumatı: Mühazirə və laboratoriya üçün qeydiyyatdan keçməlidir.
Təklif olunan şərtlər: Payız, yay.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Bəli.

BZ 296 Qrup Tədqiqatı-Biologiya Kreditləri: Var[1-3] (0-0-0)

Kursun təsviri: Biologiyaya xüsusi maraq kəsb edən sahələrin fakültənin rəhbərlik etdiyi qrup araşdırması.
İlkin şərt: Heç biri.
Qeydiyyat Məlumatı: Təlimatçının yazılı razılığı.
Təklif olunan şərtlər: Payız, Yaz, Yay.
Qiymət rejimi: Təlimatçı Seçimi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 300 Heyvan Davranışı Kreditləri: 3 (3-0-0)

Kursun təsviri: Etologiyanın prinsipləri, qeyri-insan heyvanların davranışları, onların adaptiv əhəmiyyətini və filogenetik əlaqələrini vurğulayır.
İlkin şərt: BZ 111 və BZ 110 və ya LIFE 103.
Təklif olunan şərtlər: Yaz yay.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 310 Hüceyrə Biologiyası Kreditləri: 4 (3-3-0)

Kursun təsviri: Molekulyar mexanizmləri vurğulayan hüceyrələrin quruluşu və funksiyası. Ünsiyyət, maddələr mübadiləsi, hərəkətlilik, genetika, böyümə və çoxalma.
İlkin şərt: (BZ 110 və ya BZ 120 və ya LIFE 103) və (CHEM 113).
Qeydiyyat Məlumatı: Mühazirə və laboratoriya üçün qeydiyyatdan keçməlidir.
Təklif olunan şərtlər: Payız, Yaz, Yay.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Bəli.

BZ 311 İnkişaf Biologiyası Kreditləri: 4 (3-2-0)

Kursun təsviri: Yüksək bitki və heyvanlarda böyümə və diferensiasiyanın inkişaf aspektləri vurğulanır.
İlkin şərt: BZ 310.
Qeydiyyat Məlumatı: Mühazirə və laboratoriya üçün qeydiyyatdan keçməlidir.
Təklif olunan şərtlər: Yaz yay.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Bəli.

BZ 325 Bitki Sistematikası Kreditlər: 4 (3-2-0)

Kursun təsviri: Bitkilərin təsnifatının prinsipləri və müasir üsulları, müasir filogenetik nəzəriyyənin müqayisəli biologiyada tətbiqi.
İlkin şərt: BZ 220.
Qeydiyyat Məlumatı: Mühazirə və laboratoriya üçün qeydiyyatdan keçməlidir.
Təklif olunan müddət: Bahar (hətta illər).
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 329 Herpetologiya krediti: 3 (2-2-0)

Kursun təsviri: Suda-quruda yaşayanların və sürünənlərin biologiyası.
İlkin şərt: BZ 110 və BZ 111 və ya LIFE 103.
Qeydiyyat Məlumatı: Mühazirə və laboratoriya üçün qeydiyyatdan keçməlidir.
Təklif olunan müddət: Bahar.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 330 Mammalogy Kreditlər: 3 (2-2-0)

Kursun təsviri: Məməlilərin təkamülü, təsnifatı və biologiyası nümunələrin müəyyən edilməsi və hazırlanmasında təcrübədir.
İlkin şərt: BZ 111 və BZ 110 və ya LIFE 103.
Qeydiyyat Məlumatı: Mühazirə və laboratoriya üçün qeydiyyatdan keçməlidir.
Təklif olunan müddət: payız.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Bəli.

BZ 331 İnkişaf edən Bitki Anatomiyası Kreditlər: 4 (2-4-0)

Kursun təsviri: Bitki hüceyrələrinin, toxumalarının və orqanlarının inkişaf zamanı quruluşu.
İlkin şərt: BZ 120 və ya LIFE 103.
Qeydiyyat Məlumatı: Mühazirə və laboratoriya üçün qeydiyyatdan keçməlidir.
Təklif olunan müddət: Payız (hətta illər).
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 332 Giriş Fikologiyası Kreditləri: 4 (3-2-0)

Kursun təsviri: Yosunların təkamülü, müxtəlifliyi, ekologiyası və qlobal təsiri.
İlkin şərt: BZ 120 və ya LIFE 103.
Qeydiyyat Məlumatı: Mühazirə və laboratoriya üçün qeydiyyatdan keçməlidir.
Təklif olunan müddət: Payız (hətta illər).
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 333 Giriş Mikologiya Kreditləri: 4 (2-4-0)

Kursun təsviri: Təsnifat, quruluş, morfogenez, filogenez, genetika və çoxalma daxil olmaqla göbələk qrupları.
İlkin şərt: BZ 120 və ya LIFE 103.
Qeydiyyat Məlumatı: Mühazirə və laboratoriya üçün qeydiyyatdan keçməlidir.
Təklif olunan müddət: payız.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 335 Ornitologiya Kreditləri: 3 (2-3-0)

Kursun təsviri: Quşların biologiyası, xüsusilə davranışı, ekologiyası və laboratoriya və sahədə identifikasiyası.
İlkin şərt: BZ 111 və BZ 110 və ya LIFE 103.
Qeydiyyat Məlumatı: Mühazirə və laboratoriya üçün qeydiyyatdan keçməlidir. Tələb olunan sahə səfərləri.
Təklif olunan müddət: Bahar.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Bəli.

BZ 338 Damar bitkilərinin müqayisəli morfologiyası Kreditlər: 4 (2-4-0)

Kursun təsviri: Damar bitkilərinin mənşəyi, təkamülü, quruluşu və çoxalması, o cümlədən hər qrupda baş verən orqanların müqayisəli tədqiqi.
İlkin şərt: BZ 120 və ya LIFE 103.
Qeydiyyat Məlumatı: Mühazirə və laboratoriya üçün qeydiyyatdan keçməlidir.
Təklif olunan müddət: Bahar (tək illər).
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 340 Sahə Mammalogiyası Kreditlər: 4 (1-6-0)

Kursun təsviri: Kolorado məməlilərinin təkamül əlaqələrini, ekologiyasını və mühafizəsini öyrənmək obyektivi vasitəsilə çöl vəhşi təbiət texnikalarını təqdim edən intensiv sahə kursu. Vəhşi təbiətlə rəftar və öyrənmə üsullarını öyrənmək və onları müstəqil tədqiqat layihələrində tətbiq etmək imkanları. Kursun əhəmiyyətli bir hissəsi tarlada, ilk növbədə Fort Collins-in şimal-şərqindəki Yarı-quraq Otlaqlar Araşdırma Mərkəzində keçirilir.
İlkin şərt: BZ 110 və ya LIFE 103.
Qeydiyyat Məlumatı: Mühazirə və laboratoriya üçün qeydiyyatdan keçməlidir. Tələb olunan sahə səfərləri. Həm BZ 340, həm də BZ 380A3 üçün kreditə icazə verilmir.
Təklif olunan müddət: Yay.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 346 Əhali və Təkamül Genetika Kreditləri: 3 (3-0-0)

Kursun təsviri: Variasiya, təkamül və nəsillər arasında bioloji əlaqə üçün əsas olan təkamül nəzəriyyələri və tarixi irsiyyət mexanizmləri.
İlkin şərt: (BZ 220) və (MATH 155) və (STAT 301 və ya STAT 307 və ya ERHS 307).
Təklif olunan müddət: payız.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 348 Əhali Nəzəriyyəsi və Təkamül Ekologiyası Kreditlər: 4 (3-3-0)

Həmçinin təklif olunur: MATH 348.
Kursun təsviri: Biologiyada ekoloji və təkamül problemlərinin riyazi modellərinin qurulması, təhlili və şərhinin prinsipləri və üsulları.
İlkin şərt: MATH 155 və ya MATH 160.
Qeydiyyat Məlumatı: Mühazirə və laboratoriya üçün qeydiyyatdan keçməlidir. Aşağıdakılardan yalnız biri üçün kreditə icazə verilir: BZ 348, BZ 548, MATH 348.
Təklif olunan müddət: payız.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 349 Tropik Ekologiya və Təkamül Kreditləri: 3 (3-0-0)

Kursun təsviri: Quru və su tropik biomüxtəlifliyi və onu yaradan və saxlayan ekoloji və təkamül prosesləri ilə geniş tanışlıq.
İlkin şərt: BZ 220.
Təklif olunan müddət: payız.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 350 Molekulyar və Ümumi Genetika Kreditləri: 4 (3-0-1)

Kursun təsviri: Genetikanın molekulyar əsaslarını vurğulayan Mendel, molekulyar və populyasiya genetikası.
İlkin şərt: (BZ 110 və ya BZ 120 və ya LIFE 102) və (STAT 201, eyni vaxtda qəbul edilə bilər və ya STAT 301, eyni vaxtda qəbul edilə bilər və ya STAT 307, eyni vaxtda qəbul edilə bilər və ya ERHS 307, eyni vaxtda qəbul edilə bilər).
Qeydiyyat Məlumatı: Mühazirə və qiraət üçün qeydiyyatdan keçməlidir. Əsasən biologiya elmləri tələbələri üçün.
Təklif olunan şərtlər: Payız, Yaz, Yay.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 353 Qlobal Dəyişiklik Ekologiyası, Təsirlər və Azaldılması Kreditləri: 3 (3-0-0)

Həmçinin təklif olunur: NR 353.
Kursun təsviri: İnsan tərəfindən törədilən qlobal dəyişikliyin ekoloji təsirləri və bu təsirlərə uyğunlaşmaq və onları azaltmaq üçün istifadə oluna bilən/istifadə olunan strategiyalar.
İlkin şərt: LIFE 320 və ya LIFE 220 və ya LAND 220.
Qeydiyyat Məlumatı: Həm BZ 353, həm də NR 353 üçün kreditə icazə verilmir.
Təklif olunan müddət: Bahar.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 360 Bioinformatika və Genomika Kreditləri: 3 (3-0-0)

Kursun təsviri: Genomika, bioinformatika və bioloqlar üçün əsas kompüter proqramlaşdırması.
İlkin şərt: BZ 110 və ya BZ 120 və ya LIFE 102.
Təklif olunan müddət: Bahar.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 384 Nəzarət olunan Kollec Tədris Kreditləri: Var[1-5] (0-0-0)

Kursun təsviri:
İlkin şərt: Heç biri.
Qeydiyyat Məlumatı: 3.0 ümumi GPA tələbənin kömək etdiyi kursda A qiymətli təlimatçının yazılı razılığı. Bütün 384 və 484 kurslar üçün maksimum 10 birləşdirilmiş kredit məzuniyyət tələblərinə hesablanır.
Təklif olunan şərtlər: Payız, Bahar.
Qiymət rejimi: Təlimatçı Seçimi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 401 Müqayisəli Heyvan Fiziologiyası Kreditlər: 3 (3-0-0)

Kursun təsviri: Onurğalı və onurğasız heyvanlarda həzm, maddələr mübadiləsi, osmorequlyasiya, ifrazat, dövriyyə və tənəffüsün fizioloji mexanizmləri.
İlkin şərt: BZ 214.
Təklif olunan müddət: Bahar.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 415 Dəniz Biologiyası Kreditləri: 4 (3-0-1)

Kursun təsviri: Dəniz orqanizmləri, yaşayış yerləri və icmalar.
İlkin şərt: HƏYAT 320.
Qeydiyyat Məlumatı: Mühazirə və qiraət üçün qeydiyyatdan keçməlidir.
Təklif olunan müddət: Bahar (tək illər).
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 416 Tozlandırma Biologiyası və İdarəetmə Kreditləri: 3 (3-0-0)

Həmçinin təklif olunur: SOCR 416.
Kursun təsviri: Əsas tozlanma prosesləri və tozlanma ekologiyası, onun meyvə əmələ gəlməsi, məhsul istehsalı və məhsuldarlığı ilə əlaqəsi. Təbii ərazilərdə becərilən bitkilərin və bitkilərin tozlanma biologiyası haqqında məlumat əldə edin. Qazanılan biliklər bitki-tozlandırıcı qarşılıqlılıq və birgə təkamül, tozlanmanın idarə edilməsi, yaşayış yerlərinin bərpası və tozlayıcıların qorunması üçün təcrübələrin formalaşdırılmasında mühüm əhəmiyyət kəsb edir.
İlkin şərt: BZ 120 və ya HORT 100 və ya LIFE 103 və ya SOCR 100.
Qeydiyyat Məlumatı: Tələb olunan sahə səfərləri. Aşağıdakılardan yalnız biri üçün kreditə icazə verilir: BSPM 415, BZ 416, SOCR 415 və ya SOCR 416.
Təklif olunan müddət: Bahar.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 418 Yoluxucu Xəstəliklərin Ekologiyası Kreditlər: 4 (3-0-1)

Kursun təsviri: Heyvanlar aləmində və insan populyasiyalarında yoluxucu xəstəliklərin yayılmasının ekoloji perspektivləri.
İlkin şərt: HƏYAT 320.
Təklif olunan müddət: Bahar.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 420 Təkamül Tibb Kreditləri: 3 (3-0-0)

Kursun təsviri: Sağlamlığı və xəstəliyi anlamaq üçün təkamül biologiyasının davranış, genetika və ekologiya ilə inteqrasiyası. Təkamül nöqteyi-nəzərindən tibbi tədqiqat və təcrübə (diaqnoz və terapiya) və insan sağlamlığına dair fikirlərin araşdırılması. Təkamülün əsasları və insan xəstəliklərinin son və yaxın səbəblərini anlamaqda təkamül biologiyasının əhəmiyyəti. Elmi söhbətlə məşğul olun.
İlkin şərt: BZ 110 və BZ 111 və ya LIFE 102.
Qeydiyyat Məlumatı: İkinci kurs tələbəsi ayaq üstə.
Təklif olunan müddət: Bahar.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 424 Sistematik Zoologiyanın Prinsipləri Kreditlər: 3 (3-0-0)

Həmçinin təklif olunur: BSPM 424.
Kursun təsviri: Təsnifat prinsipləri və üsulları, zooloji nomenklatura, növlərə və daha yüksək kateqoriyalara aid taksonomik qərarlar.
İlkin şərt: BZ 111 və BZ 110 və ya LIFE 103.
Qeydiyyat Məlumatı: Həm BZ 424, həm də BSPM 424 üçün kreditə icazə verilmir.
Təklif olunan müddət: Bahar (hətta illər).
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 425 Molekulyar Ekologiya Kreditləri: 3 (3-0-0)

Kursun təsviri: Ekologiya, təkamül, davranış və mühafizə ilə bağlı suallar üçün molekulyar genetik markerlərə giriş.
İlkin şərt: (BZ 220 və BZ 350) və (STAT 301 və ya STAT 307).
Təklif olunan müddət: Payız (hətta illər).
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 430 Heyvanların Davranışı və Mühafizəsi Kreditləri: 3 (3-0-0)

Kursun təsviri: Heyvan davranışı ilə qorunma biologiyası arasındakı interfeys, davranış vasitələrinin mühafizə problemlərinə necə tətbiq oluna biləcəyini araşdırır.
İlkin şərt: (BZ 110 və BZ 111 və ya LIFE 103) və (BZ 300).
Təklif olunan müddət: Bahar.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 433 Davranış Genetikası Kreditlər: 4 (3-0-1)

Kursun təsviri: Mürəkkəb davranışlara və genetik tədqiqatın sosial nəticələrinə diqqət yetirməklə heyvan davranışının genetik əsaslarının inteqrativ görünüşü.
İlkin şərt: BZ 310.
Qeydiyyat Məlumatı: Mühazirə və qiraət üçün qeydiyyatdan keçməlidir. Tələb olunan sahə səfərləri.
Təklif olunan müddət: payız.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 435A Xaricdə Təhsil--Honduras: Sahə Kursu--Delfin Davranışı və Fiziologiyası Kreditlər: 2 (0-0-2)

Kursun təsviri: Sahə proqramı Roatan, Honduras üçün 8 günlük tədqiqat təcrübəsi təklif edir. Roatan Dəniz Elmləri İnstitutunda (RIMS) heyvan davranışını, heyvan fiziologiyasını və mühafizə üsullarını öyrənin. Sinif mühazirələri və müzakirələr mövzu haqqında anlayışı inkişaf etdirmək üçün çərçivə təmin edir. İlkin tədqiqat aparmaq üçün lazım olan bacarıqları inkişaf etdirin.
İlkin şərt: BZ 110 və BZ 111 və ya BZ 120 və ya LIFE 102.
Qeydiyyat Məlumatı: İkinci kurs tələbəsi ayaq üstə. Bu qismən semestr kursudur.
Təklif olunan müddət: Bahar.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 440 Bitki Fiziologiyası Kreditlər: 3 (3-0-0)

Kursun təsviri: Bitkilərin funksiyaları və fəaliyyəti.
İlkin şərt: BZ 120 və ya LIFE 103.
Qeydiyyat Məlumatı: Bölmələr təklif oluna bilər: Onlayn.
Təklif olunan müddət: Bahar.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 441 Bitki Fiziologiyası Laboratoriyası Kreditləri: 2 (0-2-1)

Kursun təsviri: Bitki fiziologiyası prinsiplərinin laboratoriya tətbiqləri.
İlkin şərt: BZ 440, eyni vaxtda götürülə bilər.
Qeydiyyat Məlumatı: Laboratoriya və qiraət üçün qeydiyyatdan keçməlidir.
Təklif olunan müddət: Bahar.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 449A Xaricdə Təhsil: Ekologiya/Mühafizə – Ekvador Bioloji Müxtəliflik Kreditləri: 4 (0-0-4)

Kursun təsviri: Qış (yanvar) Ekvadorda xaricdə təhsil təcrübəsi. Ekvadorun misilsiz biomüxtəlifliyinə birinci əldən məruz qalma. Ekvador tropik biomüxtəliflik haqqında məlumat əldə etmək üçün ideal yerdir, çünki nisbətən kiçik bir coğrafi ərazidə tropik ekosistemlərin böyük müxtəlifliyinə malikdir və bunların hamısı çox əlçatandır. Tələbələr bulud meşəsi, páramo və ovalıq Amazon tropik meşələri daxil olmaqla bu ekosistemləri ziyarət edəcəklər.
İlkin şərt: BZ 220.
Qeydiyyat Məlumatı: Kiçik ayaqda. Təlimatçının yazılı razılığı.
Təklif olunan müddət: Bahar.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 450 Bitki Ekologiyası Kreditləri: 4 (3-2-0)

Kursun təsviri: Bitkilərin ətraf mühitlə əlaqəsi.
İlkin şərt: LIFE 103 və ya BZ 120.
Qeydiyyat Məlumatı: Mühazirə və laboratoriya üçün qeydiyyatdan keçməlidir.
Təklif olunan müddət: Bahar.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 455 İnsan İrsiliyi və Doğuş Qüsurları Kreditlər: 3 (3-0-0)

Kursun təsviri: İnsan irsiyyəti və onun fərdi və sosial nəticələri anadangəlmə qüsurların səbəbləri.
İlkin şərt: BZ 110 və BZ 111 və ya LIFE 103.
Təklif olunan müddət: Bahar.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 460 Genom Təkamülü Kreditləri: 4 (3-0-1)

Kursun təsviri: DNT, RNT və zülalların təkamülü, təkamül tarixini və proseslərini çıxarmaq üçün genomik məlumatlardan istifadə edir.
İlkin şərt: BZ 220 və BZ 350.
Təklif olunan müddət: Bahar.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 462 Parazitologiya və Vektor Biologiyası Kreditlər: 5 (3-4-0)

Həmçinin təklif olunur: BSPM 462 və MIP 462.
Kursun təsviri: Protozoa, helmintlər və həşəratlar və tibbi əhəmiyyət kəsb edən əlaqəli antropodlar sistematika, epidemiologiya, ev sahibinin zədələnməsi və nəzarəti.
İlkin şərt: (BZ 110 və ya LIFE 103) və (BZ 212 və ya LIFE 206 və ya MIP 302).
Qeydiyyat Məlumatı: Mühazirə və laboratoriya üçün qeydiyyatdan keçməlidir. Aşağıdakılardan yalnız biri üçün kreditə icazə verilir: BZ 462, BSPM 462, MIP 462.
Təklif olunan müddət: payız.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 466 Heyvan Davranışının Bioloji Əsasları Kreditlər: 4 (3-2-0)

Kursun təsviri: Genetika, sinir sistemləri, inkişaf, funksional morfologiya və təkamülü əhatə edən heyvan davranış mexanizmlərinin inteqrativ görünüşü.
İlkin şərt: (BMS 325 və ya BZ 310 və ya LIFE 210) və (STAT 301 və ya STAT 307).
Təklif olunan müddət: Bahar (tək illər).
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 471 Stream Biologiya və Ekologiya Kreditləri: 3 (3-0-0)

Kursun təsviri: Axar suların biologiyası və ekologiyası.
İlkin şərt: LIFE 320 və ya LAND 220 və ya LIFE 220.
Təklif olunan müddət: Payız (tək illər).
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 472 Stream Biologiya və Ekologiya Laboratoriyası Kredit: 1 (0-3-0)

Kursun təsviri: Axar sularda yaşayış yerlərinin, biotanın və ekoloji əlaqələrin sahə nümunələrinin götürülməsi və laboratoriya təhlili.
İlkin şərt: BZ 471, eyni vaxtda götürülə bilər.
Qeydiyyat Məlumatı: Tələb olunan sahə səfərləri.
Təklif olunan müddət: Payız (tək illər).
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Bəli.

BZ 474 Limnologiya Kreditləri: 3 (2-2-0)

Həmçinin təklif olunur: ESS 474.
Kursun təsviri: Biologiya, kimya və göllərin fizikası, o cümlədən limnoloji üsullar.
İlkin şərt: LAND 220 və ya HƏYAT 220 və ya HƏYAT 320.
Qeydiyyat Məlumatı: Mühazirə və laboratoriya üçün qeydiyyatdan keçməlidir. Tələb olunan sahə səfərləri. Həm BZ 474, həm də ESS 474 üçün kreditə icazə verilmir.
Təklif olunan müddət: Bahar (tək illər).
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 475 Dəniz Mammologiyası Kreditləri: 3 (3-0-0)

Kursun təsviri: Dəniz heyvanlarının taksonomiyası, təkamülü, morfologiyası, fizioloji uyğunlaşmaları, davranışı və ekologiyası.
İlkin şərt: BZ 214.
Qeydiyyat Məlumatı: Kiçik ayaqda. Həm BZ 475, həm də BZ 481A3 üçün kreditə icazə verilmir.
Təklif olunan müddət: Payız (tək illər).
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 476 Model Orqanizmlərin Genetikası Kreditlər: 3 (3-0-0)

Həmçinin təklif olunur: BZ 576.
Kursun təsviri: Molekulyar və inkişaf genetikası da daxil olmaqla model genetik sistemlərində qabaqcıl mövzular.
İlkin şərt: BZ 350 və ya LIFE 201A və ya LIFE 201B və ya SOCR 330.
Qeydiyyat Məlumatı: Kiçik ayaqda. Həm BZ 476, həm də BZ 576 üçün kreditə icazə verilmir.
Təklif olunan müddət: Payız (hətta illər).
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 479 İtlərin Biologiyası və Davranışı Kreditlər: 3 (3-0-0)

Həmçinin təklif olunur: VS 479.
Kursun təsviri: Fiziologiya, neyrobiologiya və genetikanın ev itlərinin davranışı ilə qarşılıqlı əlaqəsi və təkamül və əhliləşdirmə davranış xüsusiyyətlərinə necə təsir edir.
İlkin şərt: BZ 110 və ya LIFE 103.
Qeydiyyat Məlumatı: Həm BZ 479, həm də VS 479 üçün kreditə icazə verilmir. Bölmələr təklif oluna bilər: Onlayn.
Təklif olunan şərtlər: Payız, Bahar.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 482A Xaricdə Təhsil: Sahə Dəniz Biologiyası Kreditlər: 4 (0-0-4)

Kursun təsviri: Şimali Amerikanın ən məhsuldar və bioloji müxtəlif dəniz bölgələrindən ikisinə məruz qalma. İlkin istehsal səviyyəsindən yuxarı səviyyəli yırtıcılara qədər dəniz ekosistemlərinin sahə nümunələrinin götürülməsi və tədqiqi. Tələbələr Baja yarımadasının dəniz ekologiyasını müqayisə etmək məqsədi ilə nümunə götürmə üsulları və məlumatların təhlili ilə bağlı geniş çeşidli əlləri öyrənəcəklər.
İlkin şərt: BZ 415 və BZ 496.
Qeydiyyat Məlumatı: Junior Daimi. Təlimatçının yazılı razılığı. Tələbələr Beynəlxalq Proqramlar Ofisi vasitəsilə müraciət etməlidirlər.
Təklif olunan müddət: Yay.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 482B Xaricdə Təhsil: Delfin Davranışı və Fiziologiyada Sahə Kursu Kreditlər: 2 (0-0-2)

Kursun təsviri: Bu sahə proqramı tələbələrin Roatan Dəniz Elmləri İnstitutunda (RIMS) heyvan davranışı, heyvan fiziologiyası və mühafizə üsullarını öyrənəcəkləri Roatan, Honduras üçün 8 günlük tədqiqat təcrübəsi təklif edir. Sinif mühazirələri və müzakirələr mövzu haqqında anlayışı inkişaf etdirmək üçün çərçivə təmin edir. Sahə işi tələbələrə ilkin tədqiqat aparmaq üçün lazım olan bacarıqları inkişaf etdirməyə imkan verir.
İlkin şərt: BZ 110 və BZ 111 və ya BZ 120 və ya LIFE 102.
Qeydiyyat Məlumatı: İkinci kurs tələbəsi ayaq üstə.
Təklif olunan müddət: Bahar.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 482C Xaricdə Təhsil --Baja California Sur: Dəniz Ekologiyasında Təcrübələr Kreditlər: 3 (0-0-3)

Kursun təsviri: Dəniz ekosistemlərini müşahidə etmək üçün istifadə olunan texnikalarda praktik təcrübə. Bu texnikaları Baja California Sur-da tapılan üç fərqli ekosistemə tətbiq edin: gelgit mangrovları, pelajik açıq okean sistemləri və mərcan rifləri.
İlkin şərt: HƏYAT 320.
Qeydiyyat Məlumatı: Sophmore Dayanır. Təlimatçının yazılı razılığı. Tələbələr Beynəlxalq Proqramlar Ofisi vasitəsilə müraciət edirlər.
Təklif olunan müddət: payız.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 487 Təcrübə Kreditləri: Var[1-12] (0-0-0)

Kursun təsviri: Müntəzəm bir professor-müəllim heyətinin məsləhəti və təsdiqi ilə laboratoriya və ya sahə şəraitində nəzarət edilən işlə bağlı tədqiqat təcrübəsi.
İlkin şərt: Heç biri.
Təklif olunan şərtlər: Payız, Yaz, Yay.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 492A Seminar: Davranış Kreditləri: Var[1-3] (0-0-0)

Kursun təsviri:
İlkin şərt: Heç biri.
Təklif olunan şərtlər: Payız, Bahar.
Qiymət rejimi: Təlimatçı Seçimi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 492B Seminar: Ekologiya Kreditləri: Var[1-3] (0-0-0)

Kursun təsviri:
İlkin şərt: Heç biri.
Təklif olunan şərtlər: Payız, Bahar.
Qiymət rejimi: Təlimatçı Seçimi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 492C Seminar: Genetika Kreditlər: Var[1-3] (0-0-0)

Kursun təsviri:
İlkin şərt: Heç biri.
Təklif olunan şərtlər: Payız, Bahar.
Qiymət rejimi: Təlimatçı Seçimi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 492D Seminarı: Ornitologiya Kreditləri: Var[1-3] (0-0-0)

Kursun təsviri:
İlkin şərt: Heç biri.
Təklif olunan şərtlər: Payız, Bahar.
Qiymət rejimi: Təlimatçı Seçimi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 492E Seminar: Herpetologiya Kreditləri: Var[1-3] (0-0-0)

Kursun təsviri:
İlkin şərt: Heç biri.
Təklif olunan şərtlər: Payız, Bahar.
Qiymət rejimi: Təlimatçı Seçimi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 492F Seminar: Təkamül Kreditləri: Var[1-3] (0-0-0)

Kursun təsviri:
İlkin şərt: Heç biri.
Təklif olunan şərtlər: Payız, Yaz, Yay.
Qiymət rejimi: Təlimatçı Seçimi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 492G Seminar: Departament kreditləri: Var[1-3] (0-0-0)

Kursun təsviri:
İlkin şərt: Heç biri.
Təklif olunan şərtlər: Payız, Bahar.
Qiymət rejimi: Təlimatçı Seçimi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 495 Müstəqil Təhsil Kreditləri: Var[1-3] (0-0-0)

Kursun təsviri:
İlkin şərt: Heç biri.
Qeydiyyat Məlumatı: Kursda maksimum 7 kredit icazə verilir.
Təklif olunan şərtlər: Payız, Yaz, Yay.
Qiymət rejimi: Təlimatçı Seçimi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 496 Qrup Tədqiqatı—Biologiya Kreditləri: Var[1-3] (0-0-0)

Kursun təsviri: Biologiyaya xüsusi maraq kəsb edən sahələrin fakültənin rəhbərlik etdiyi qrup araşdırması.
İlkin şərt: Heç biri.
Qeydiyyat Məlumatı: Təlimatçının yazılı razılığı.
Təklif olunan şərtlər: Payız, Yaz, Yay.
Qiymət rejimi: Təlimatçı Seçimi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 498 Laboratoriya və ya Sahə Tədqiqat Kreditləri: Var[1-6] (0-0-0)

Kursun təsviri: Biologiya, botanika və ya zoologiyada laboratoriya və ya sahə tədqiqatlarına rəhbərlik edir.
İlkin şərt: Heç biri.
Qeydiyyat Məlumatı: Tədqiqat mentorunun yazılı razılığı.
Təklif olunan şərtlər: Payız, Yaz, Yay.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 505 Koqnitiv Ekologiya Kreditləri: 3 (3-0-0)

Kursun təsviri: Heyvanlarda məlumatların işlənməsi və qərar qəbulu ilə bağlı mexanizmlərin təkamül ekologiyası.
İlkin şərt: BZ 300.
Təklif olunan müddət: Payız (tək illər).
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 510 Zoofizioloji Ekologiya Kreditlər: 3 (3-0-0)

Kursun təsviri: Heyvanlar tərəfindən istifadə olunan adaptiv fizioloji strategiyaların konsepsiyaları, prinsipləri və nümunələri.
İlkin şərt: (BMS 300 və ya BMS 360 və ya BZ 401) və (LIFE 320 və ya LAND 220 və ya LIFE 220).
Təklif olunan müddət: Bahar (tək illər).
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 515 Dəniz onurğalılarının fizioloji ekologiyası Kreditlər: 3 (3-0-0)

Kursun təsviri: Onurğalıların müxtəlif dəniz mühitlərinə fizioloji uyğunlaşması.
İlkin şərt: (BZ 214 və BZ 330) və (BC 351 və ya BC 401 və ya BMS 300 və ya BZ 401).
Təklif olunan müddət: Bahar (hətta illər).
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 520 Qabaqcıl Sistematika Kreditləri: 3 (3-0-0)

Həmçinin təklif olunur: BSPM 520.
Kursun təsviri: Müasir sistematikanın nəzəriyyəsi və təcrübəsi.
İlkin şərt: BZ 325 və ya BZ 424 və ya BSPM 424.
Qeydiyyat Məlumatı: Həm BZ 520, həm də BSPM 520 üçün kreditə icazə verilmir.
Təklif olunan müddət: Bahar (hətta illər).
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 525 Qabaqcıl Qoruma və Təkamül Genomu Kreditlər: 4 (3-0-1)

Kursun təsviri: Populyasiya genetik nəzəriyyəsi və genomik metodların konservasiyaya tətbiqi.
İlkin şərt: (BZ 220 və BZ 350) və (STAT 301 və ya STAT 307).
Qeydiyyat Məlumatı: Kiçik ayaqda. Mühazirə və qiraət üçün qeydiyyatdan keçməlidir.
Təklif olunan müddət: Payız (tək illər).
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 526 Təkamül Ekologiyası Kreditləri: 3 (3-0-0)

Həmçinin təklif olunur: BSPM 526.
Kursun təsviri: Abiotik və biotik mühitlərə uyğunlaşma, mövcud ekoloji proseslərin təkamül tarixi ilə necə qarşılıqlı əlaqəsi.
İlkin şərt: LIFE 320 və ya LAND 220 və ya LIFE 220.
Qeydiyyat Məlumatı: Həm BZ 526, həm də BSPM 526 üçün kreditə icazə verilmir.
Təklif olunan müddət: Payız (tək illər).
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 530 Ekoloji Bitki Morfologiyası Kreditlər: 2 (2-0-0)

Kursun təsviri: Bitki forma və quruluşunun adaptiv əhəmiyyəti və təkamülü.
İlkin şərt: (BZ 220) və (LIFE 320 və ya BZ 450).
Təklif olunan müddət: Bahar (hətta illər).
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 535 Davranış Ekologiyası Kreditlər: 3 (3-0-0)

Kursun təsviri: Heyvan davranışında təkamül və nəzəri perspektivlər, qərar qəbul etmə qaydalarına və sosial davranışa vurğu edən model empirik sistemlərdən nümunələr.
İlkin şərt: BZ 220.
Qeydiyyat Məlumatı: Məzun ayaqda. Təlimatçının yazılı razılığı.
Təklif olunan müddət: Payız (hətta illər).
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 537 Mikologiyada mövzular Kreditlər: 3 (2-2-0)

Kursun təsviri: Quruluş, funksiya və davranışda bütün göbələk meylləri üçün ümumi olan xüsusiyyətlər.
İlkin şərt: BZ 333.
Qeydiyyat Məlumatı: Mühazirə və laboratoriya üçün qeydiyyatdan keçməlidir.
Təklif olunan müddət: Bahar (hətta illər).
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 540 Bitkilərdə Translokasiya Kreditlər: 2 (2-0-0)

Kursun təsviri: Şəkərlərin, üzvi və qeyri-üzvi ionların, suyun və hormonların membranlar və bitkilərin damar sistemləri vasitəsilə daşınması.
İlkin şərt: BZ 331 və BZ 440.
Təklif olunan müddət: Bahar (hətta illər).
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 544 Biologiyada Tədqiqatın Təqdimatı Kredit: 2 (2-0-0)

Kursun təsviri: Bioloji tədqiqatların nəticələrinin elmi jurnallarda və peşəkar iclaslarda hazırlanması və təqdim edilməsi qaydaları.
İlkin şərt: Heç biri.
Qeydiyyat Məlumatı: Təlimatçının yazılı razılığı.
Təklif olunan müddət: payız.
Qiymət rejimi: Yalnız S/U Şən/Batmamış.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 548 Əhali Nəzəriyyəsi və Təkamül Ekologiyası Kreditlər: 4 (3-3-0)

Kursun təsviri: Biologiya tədqiqat modulunda ekoloji və təkamül problemlərinin riyazi modellərinin qurulması, təhlili və şərhi üçün prinsiplər və üsullar.
İlkin şərt: MATH 155 və ya MATH 160.
Qeydiyyat Məlumatı: Mühazirə və laboratoriya üçün qeydiyyatdan keçməlidir. Aşağıdakılardan yalnız biri üçün kreditə icazə verilir: BZ 548, BZ 348, MATH 348.
Təklif olunan müddət: payız.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 555 Ali Bitkilərin Reproduktiv Biologiyası Kreditlər: 3 (3-0-0)

Kursun təsviri: Ali bitki qruplarında təkamülə təsir edən reproduktiv proseslər.
İlkin şərt: (BZ 310 və ya LIFE 210) və (BZ 350 və ya LIFE 201A və ya LIFE 201B və ya SOCR 330).
Təklif olunan müddət: Bahar (tək illər).
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 561 Landşaft Ekologiyası Kreditlər: 3 (3-0-0)

Kursun təsviri: Təbii və idarə olunan landşaftların məkan qanunauyğunluqlarını və proseslərini və onların ekoloji dinamikaya təsirini tədqiq etmək üçün anlayışlar, üsullar və modellər.
İlkin şərt: (LIFE 320) və (STAT 301 və ya STAT 307).
Qeydiyyat Məlumatı: Təlimatçının yazılı razılığı.
Təklif olunan müddət: payız.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 565 Next Generation Sequencing Platform/Kitabxanalar Kredit: 1 (0-2-0)

Həmçinin təklif olunur: MIP 565.
Kursun təsviri: Illumina platformasına diqqət yetirməklə növbəti nəsil ardıcıllıq təcrübələrinin nəzəri və təcrübi aspektləri. Tələbələr torpaq nümunələrindən və naməlum bakterial mədəniyyətlərdən metagenomik və 16S rDNT kitabxanaları yaradacaq və ardıcıllıqla sıralayacaqlar.
İlkin şərt: Heç biri.
Məhdudiyyət: Olmalıdır: Məzun.
Qeydiyyat Məlumatı: Məzun ayaqda. Bu qismən semestr kursudur. Aşağıdakılardan yalnız biri üçün kreditə icazə verilir: BZ 565, CM 581A2 və ya MIP 565.
Təklif olunan müddət: payız.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 568 Dəyişən Dünyada Çay Ekosistemlərinin Dayandırılması Kredit: 3 (3-0-0)

Həmçinin təklif olunur: FW 568.
Kursun təsviri: Artan insan tələbləri və sürətli iqlim dəyişikliyi şəraitində bu sistemlərin bərpası və davamlı şəkildə idarə edilməsi üçün yanaşmalar və metodlar haqqında multidissiplinar və inteqrasiya olunmuş anlayışı inkişaf etdirmək üçün şirin su ekosisteminin strukturu və funksiyasının konsepsiya və prinsiplərinin tətbiqi.
İlkin şərt: Heç biri.
Məhdudiyyət: .
Qeydiyyat Məlumatı: Böyük ayaq üstə. Aşağıdakılardan yalnız biri üçün kreditə icazə verilir: BZ 568, BZ 680A2, FW 568 və FW 680A2.
Təklif olunan müddət: Bahar.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 570 Bitki İnkişafının Molekulyar Aspektləri Kreditlər: 3 (3-0-0)

Kursun təsviri: Molekulyar səviyyədə bitki inkişafının müxtəlif aspektləri.
İlkin şərt: BC 463 və ya BZ 350 və ya MIP 450 və ya SOCR 330.
Təklif olunan müddət: Bahar (hətta illər).
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 572 Fitoremediasiya kreditləri: 3 (3-0-0)

Kursun təsviri: Bitkilərdən istifadə edərək ətraf mühitin təmizlənməsi.
İlkin şərt: BZ 120 və ya LIFE 103.
Təklif olunan müddət: Payız (tək illər).
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 575 Molekulyar və Genomik Təkamül Kreditləri: 3 (3-0-0)

Həmçinin təklif olunur: BSPM 575.
Kursun təsviri: Təkamül dəyişikliyinin molekulyar, bioloji mexanizmləri: bütün genom arxitekturasında mutasiya seçimi gen ifadəsi/tənzimləmə dəyişiklikləri.
İlkin şərt: BZ 220 və BZ 350.
Qeydiyyat Məlumatı: Həm BZ 575, həm də BSPM 575 üçün kreditə icazə verilmir.
Təklif olunan müddət: Bahar (hətta illər).
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 576 Model Orqanizmlərin Genetikası Kreditlər: 4 (3-0-1)

Həmçinin təklif olunur: BZ 476.
Kursun təsviri: Molekulyar və inkişaf genetikası da daxil olmaqla model genetik sistemlərində qabaqcıl mövzular.
İlkin şərt: BZ 350 və ya LIFE 201A və ya LIFE 201B və ya SOCR 330.
Qeydiyyat Məlumatı: Kiçik ayaqda. Həm BZ 576, həm də BZ 476 üçün kreditə icazə verilmir.
Təklif olunan müddət: payız.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 577 Əhali Genetikasında Kompüter Təhlili Kreditlər: 2 (0-4-0)

Həmçinin təklif olunur: MIP 577.
Kursun təsviri: Diskret və kəmiyyət genetikasında hesablama və statistik üsullar və praktiki məşğələlər.
İlkin şərt: BZ 578, eyni vaxtda qəbul edilə bilər və ya MIP 578, eyni vaxtda qəbul edilə bilər.
Qeydiyyat Məlumatı: Həm BZ 577, həm də MIP 577 üçün kreditə icazə verilmir.
Təklif olunan müddət: payız.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 578 Təbii Populyasiyaların Genetikası Kreditlər: 4 (3-0-1)

Həmçinin təklif olunur: MIP 578.
Kursun təsviri: Təbii populyasiyaların genetikasının nəzəri və empirik aspektləri cari molekulyar üsullar və statistik təhlil.
İlkin şərt: (BZ 350 və ya LIFE 201A və ya LIFE 201B və ya SOCR 330) və (STAT 201 və ya STAT 301 və ya STAT 307 və ya ERHS 307).
Qeydiyyat Məlumatı: Mühazirə və qiraət üçün qeydiyyatdan keçməlidir. Həm BZ 578, həm də MIP 578 üçün kreditə icazə verilmir.
Təklif olunan müddət: payız.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 584 Nəzarət olunan Kollec Tədris Kreditləri: Var[1-3] (0-0-0)

Kursun təsviri:
İlkin şərt: Heç biri.
Qeydiyyat Məlumatı: Kursda maksimum 6 kredit icazə verilir.
Təklif olunan şərtlər: Payız, Yaz, Yay.
Qiymət rejimi: Təlimatçı Seçimi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 587A Təcrübə: Ümumi Kreditlər: Var[1-6] (0-0-0)

Kursun təsviri:
İlkin şərt: Heç biri.
Qeydiyyat Məlumatı: Təlimatçının yazılı razılığı.
Təklif olunan şərtlər: Payız, Yaz, Yay.
Qiymət rejimi: Təlimatçı Seçimi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 587B Təcrübə: Herbarium Kreditləri: Var[1-6] (0-0-0)

Kursun təsviri:
İlkin şərt: Heç biri.
Qeydiyyat Məlumatı: Təlimatçının yazılı razılığı.
Təklif olunan şərtlər: Payız, Yaz, Yay.
Qiymət rejimi: Təlimatçı Seçimi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 594 Müstəqil Təhsil Kreditləri: Var[1-3] (0-0-0)

Kursun təsviri:
İlkin şərt: Heç biri.
Təklif olunan şərtlər: Payız, Yaz, Yay.
Qiymət rejimi: Təlimatçı Seçimi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 642 Bitki Metabolizmi Kreditləri: 3 (3-0-0)

Kursun təsviri: Əhəmiyyətli bitki metabolitlərinin biosintezləri və çevrilmələri.
İlkin şərt: BC 351 və BZ 440.
Məhdudiyyət: Olmalıdır: Ali, Peşəkar.
Təklif olunan müddət: Payız (hətta illər).
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 670 Elmi əsaslandırma və arqumentasiyanın tədrisi Kreditlər: 3 (3-0-0)

Kursun təsviri: Elmin təbiəti (NoS), elmi əsaslandırma, elmi arqumentasiya və təlimat strategiyaları bakalavr kurslarında elmi arqumentasiya və ünsiyyət bacarıqlarını inkişaf etdirir. Tədris portfeli üçün təlimat materiallarının yaradılması.
İlkin şərt: Heç biri.
Məhdudiyyət: Olmalıdır: Ali, Peşəkar.
Qeydiyyat Məlumatı: Təbiət elmləri üzrə BS və ya BA. Həm BZ 670, həm də BZ 680A1 üçün kreditə icazə verilmir.
Təklif olunan müddət: payız.
Qiymət rejimi: Ənənəvi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 692A Seminar: Davranış Kreditləri: Var[1-3] (0-0-0)

Kursun təsviri:
İlkin şərt: Heç biri.
Məhdudiyyət: Olmalıdır: Ali, Peşəkar.
Təklif olunan şərtlər: Payız, Bahar.
Qiymət rejimi: Təlimatçı Seçimi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 692C Seminar: Ekologiya Kreditləri: Var[1-3] (0-0-0)

Kursun təsviri:
İlkin şərt: Heç biri.
Məhdudiyyət: Olmalıdır: Ali, Peşəkar.
Təklif olunan şərtlər: Payız, Bahar.
Qiymət rejimi: Təlimatçı Seçimi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 692D Seminarı: Genetika Kreditləri: Var[1-3] (0-0-0)

Kursun təsviri:
İlkin şərt: Heç biri.
Məhdudiyyət: Olmalıdır: Ali, Peşəkar.
Təklif olunan şərtlər: Payız, Bahar.
Qiymət rejimi: Təlimatçı Seçimi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 692E Seminar: Ornitologiya Kreditləri: Var[1-3] (0-0-0)

Kursun təsviri:
İlkin şərt: Heç biri.
Məhdudiyyət: Olmalıdır: Ali, Peşəkar.
Təklif olunan şərtlər: Payız, Bahar.
Qiymət rejimi: Təlimatçı Seçimi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 692G Seminar: Təkamül Kreditləri: Var[1-3] (0-0-0)

Kursun təsviri:
İlkin şərt: Heç biri.
Məhdudiyyət: Olmalıdır: Ali, Peşəkar.
Təklif olunan şərtlər: Payız, Yaz, Yay.
Qiymət rejimi: Təlimatçı Seçimi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 692H Seminar: Şöbə kreditləri: Var[1-3] (0-0-0)

Kursun təsviri:
İlkin şərt: Heç biri.
Məhdudiyyət: Olmalıdır: Ali, Peşəkar.
Təklif olunan şərtlər: Payız, Bahar.
Qiymət rejimi: Təlimatçı Seçimi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 695 Müstəqil Təhsil Kreditləri: Var[1-3] (0-0-0)

Kursun təsviri:
İlkin şərt: Heç biri.
Məhdudiyyət: Olmalıdır: Ali, Peşəkar.
Təklif olunan şərtlər: Payız, Yaz, Yay.
Qiymət rejimi: Təlimatçı Seçimi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 698 Tədqiqat Kreditləri: Var[1-18] (0-0-0)

Kursun təsviri:
İlkin şərt: Heç biri.
Məhdudiyyət: Olmalıdır: Ali, Peşəkar.
Təklif olunan şərtlər: Payız, Yaz, Yay.
Qiymət rejimi: Təlimatçı Seçimi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 699 Tezis kreditləri: Var[1-18] (0-0-0)

Kursun təsviri:
İlkin şərt: Heç biri.
Məhdudiyyət: Olmalıdır: Ali, Peşəkar.
Təklif olunan şərtlər: Payız, Yaz, Yay.
Qiymət rejimi: Təlimatçı Seçimi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 784 Nəzarət olunan Kollec Tədris Kreditləri: Var[1-3] (0-0-0)

Kursun təsviri:
İlkin şərt: Heç biri.
Məhdudiyyət: Olmalıdır: Ali, Peşəkar.
Qeydiyyat Məlumatı: Kursda maksimum 6 kredit icazə verilir.
Təklif olunan şərtlər: Payız, Yaz, Yay.
Qiymət rejimi: Təlimatçı Seçimi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 792 Seminar krediti: 1 (0-0-1)

Kursun təsviri:
İlkin şərt: Heç biri.
Məhdudiyyət: Olmalıdır: Ali, Peşəkar.
Təklif olunan şərtlər: Payız, Yaz, Yay.
Qiymət rejimi: Təlimatçı Seçimi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 795 Müstəqil Təhsil Kreditləri: Var[1-3] (0-0-0)

Kursun təsviri:
İlkin şərt: Heç biri.
Məhdudiyyət: Olmalıdır: Ali, Peşəkar.
Təklif olunan şərtlər: Payız, Yaz, Yay.
Qiymət rejimi: Təlimatçı Seçimi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 798 Tədqiqat Kreditləri: Var[1-18] (0-0-0)

Kursun təsviri:
İlkin şərt: Heç biri.
Məhdudiyyət: Olmalıdır: Ali, Peşəkar.
Təklif olunan şərtlər: Payız, Yaz, Yay.
Qiymət rejimi: Təlimatçı Seçimi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.

BZ 799 Dissertasiya Kreditləri: Var[1-18] (0-0-0)

Kursun təsviri:
İlkin şərt: Heç biri.
Məhdudiyyət: Olmalıdır: Ali, Peşəkar.
Təklif olunan şərtlər: Payız, Yaz, Yay.
Qiymət rejimi: Təlimatçı Seçimi.
Xüsusi kurs haqqı: Yox.


Videoya baxın: Biologiya fani 8 sinf Qon aylanishi (Iyul 2022).


Şərhlər:

  1. Agyfen

    Məncə səhv edirlər. Biz müzakirə etməliyik. Mənə pm-də yazın.

  2. Vokinos

    Yuxarıda göstərilənlərin hamısı ilə razıyam. Bu məsələni müzakirə edək.

  3. Taillefer

    are you kidding?

  4. Maichail

    I'll bet five!

  5. Mogis

    Where can I find it?

  6. Nazilkree

    Bu vəziyyətdə hər kəs.



Mesaj yazmaq