Məlumat

Neyronlar təxminən bir maqnit dipoludur?


Mən simulyasiya etmək istərdim (genetik təkamüllə bağlı) və neyronların çox sadə modelindən istifadə etmək istəyirəm.

Fərqli növ neyronların olması məni maraqlandırmır, akson-dendritlərdə hüceyrədənkənar sahənin fərqli olması məni çox maraqlandırmır və əvvəlcə sünbülün akson vasitəsilə ötürülməsinə belə əhəmiyyət vermirəm. Həqiqətən bilmək istədiyim odur ki, aksonun istiqamətinə işarə edən maqnit dipolu olan sahəni təxmini (çox kobud) edə bilərəmmi? Yoxsa MF və aksonun istiqamətləri əlaqəsizdir?

Belə bir əlaqəni əks etdirən bir şəkil axtardım, amma heç bir şey tapa bilmədim. Hər hansı bir resurs mövcuddurmu?


Bəli, neyronları maqnit dipolları kimi modelləşdirmək olar. Əslində, bu, MEG-in əsasını təşkil edir. MEG məlumatlarını izah etmək üçün maqnit dipollarının hesablama modelini yaratan bir kağız nümunəsi Keçici neokortikal beta ritmlərinin neyron mexanizmləri: İnsanlardan, hesablama modelləşdirməsindən, meymunlardan və siçanlardan birləşən sübutlar.


Maqnit nanotransduserlər

Sinir sxemləri ilə interfeys üçün nanomaqnit materialları

Neyrokimya ictimaiyyəti üçün mövcud olan neyromodulyasiya yanaşmaları ya mexaniki invazivdir (elektrik stimullaşdırma), transgenlər tələb edir (məsələn, optogenetik, DREADD-lər) və ya qətnamə və hüceyrə tipli spesifiklik (ultrasəs, transkranial maqnit stimullaşdırılması) yoxdur. Qrupumuzda biz simsiz maqnit neyromodulyasiyanın transduserləri kimi maqnit nanomaterialları araşdırırıq (Science, 2015). Kiçik maqnit həssaslığına və aşağı keçiriciliyinə görə bioloji maddə aşağı radiotezlik diapazonunda (10 kHz-dən 10 s MHz-ə qədər) dəyişən zəif maqnit sahələrinə (MF) demək olar ki, şəffafdır. Bundan əlavə, xərçəng hipertermiyası sahəsində yaxşı məlumdur ki, maqnit nanohissəcikləri (5-30 nm diametrli MNP) MF-lərdə histeretik güc itkisi ilə əhəmiyyətli dərəcədə istiliyi dağıta bilər. Genetik olaraq təqdim edilmiş (Science 2015) və ya təbii olaraq elektroaktiv hüceyrələrdə mövcud olan (Sci. Adv. 2020) istiliyə həssas ion kanallarını işə salmaq üçün bu yerli istilikdən istifadə etdik. Effektiv istilik yayılmasına və beləliklə, neyronların sürətli aktivləşməsinə nail olmaq üçün biz üç miqyasda dəyişən məcburiyyətlərə malik üçüncü dərəcəli maqnit oksidlərinin geniş palitrasını sintez etdik (ACS Nano 2013 Nano Lett. 2016) və maqnit nanomateriallarda dinamik histerezis üçün bir model hazırladıq. bizə alternativ MF (Rev. Sci. Instr. 2017) şərtlərini MNP xüsusiyyətlərinə uyğunlaşdırmağa imkan verdi. Sonuncu maqnitotermik multipleksləşdirmə ideyasına gətirib çıxarır (Appl. Phys. Lett. 2014 Adv. Funct. Mater. 2020): fərqli amplituda və tezliklərə malik alternativ MF-lərdən istifadə etməklə müxtəlif maqnit xassələrə malik MNP-ləri müstəqil şəkildə qızdırmaq (birləşmiş) qabiliyyəti – a histerezinin xətti modellərinin istifadəsi səbəbindən əvvəllər nəzərdən qaçırılan konsepsiya.

Sinir fəaliyyətinin termal stimullaşdırılmasına əlavə olaraq, biz neyronların membranlarına farmakoloji birləşmələrin yerli maqnitlə ötürülməsini təmin etmək üçün histeretik istilik yayılmasından istifadə edirik (Adv. Funct. Mater. 2016). Bu konsepsiya, uzaqdan tətbiq olunan MF-lərə cavab olaraq farmakoloji yüklərini buraxan termo-həssas liposomlar daxilində MNP-ləri əhatə etməklə daha da ümumiləşdirilmişdir. Təbii və ya dizayn edilmiş reseptorlar üçün liqandlarla yüklənmiş bu maqnito-liposomlar neyronal aktivliyin lokal kemomaqnit modulyasiyasına vasitəçilik edə bilər, ünsiyyət və motivasiya təhlillərində siçan davranışına simsiz nəzarət etməyə imkan verir (Nat. Nanotechnol. 2019).

Nəhayət, biz neyromodulyasiya üçün maqnit nanomateriallardan istifadə üçün alternativ vasitələri araşdırırıq, məsələn, yavaş dəyişən MF-lər altında mexaniki stimulların ötürücüləri kimi maqnit nanodiskləri inkişaf etdiririk. Maqnit nanomaterialların vasitəçilik etdiyi mexaniki transduksiya ya böyük MF gradientləri tələb edir (

100 T/m) və ya böyük maqnit momentləri olan hissəciklər. Birincisi subyektlərin davranışında qeyri-mümkün olsa da, ikincisi, məhlullarda onları kolloid cəhətdən qeyri-sabit hala gətirən tək hissəcikli maqnit momentləri arasında dipol-dipol qarşılıqlı təsirləri səbəbindən problem yaradır. Biz bu problemi maqnit sahələri olmadıqda onların kolloid sabitliyini təmin edən sıfır xalis maqnitləşmə ilə maqnit burulğan vəziyyətini dəstəkləyən anizotrop nanodisklər hazırlamaqla həll etdik. Zəif, yavaş dəyişən MF-lərin tətbiqi ilə bu hissəciklər müstəvidə maqnitləşməni qəbul edir və maqnit həcmlərinə mütənasib olaraq hüceyrə membranlarına fırlanma momentlərini ötürür (ACS Nano 2020).

Polina Anikeeva
Material Elmləri və Mühəndisliyi üzrə Dosent Beyin və Koqnitiv Elmlər üzrə Dosent Elektronika Tədqiqat Laboratoriyasının Direktoru Dosent

Məqsədim biologiya və nanoelektronika üzrə mövcud bilikləri birləşdirərək nevroloji və sinir-əzələ xəstəliklərinin minimal invaziv müalicələri üçün materiallar və cihazlar hazırlamaqdır.

Wowchemy ilə nəşr edilib — yaradıcılara imkan verən pulsuz, açıq mənbəli veb sayt qurucusu.


Neyronları stimullaşdırmaq üçün mexaniki bir yol

Bədənin bir çox sinir hüceyrələri elektrik və kimyəvi stimullara cavab verməklə yanaşı, təzyiq və ya vibrasiya kimi mexaniki təsirlərə də cavab verə bilər. Lakin bu cavabların öyrənilməsi tədqiqatçılar üçün daha çətin olmuşdur, çünki hüceyrələrin bu cür mexaniki stimullaşdırılmasının asan idarə oluna bilən üsulu mövcud deyildir. İndi MIT və başqa yerlərdə tədqiqatçılar bunu etmək üçün yeni bir üsul tapdılar.

Tapıntı, Parkinson xəstəliyi və digər şərtləri müalicə etmək üçün istifadə edilən elektrik əsaslı neyrostimulyasiyaya bənzər yeni növ terapevtik müalicələrə doğru bir addım təklif edə bilər. Xarici tel bağlantısı tələb edən sistemlərdən fərqli olaraq, yeni sistem hissəciklərin ilkin vurulmasından sonra tamamilə təmassız olacaq və xaricdən tətbiq olunan maqnit sahəsi vasitəsilə öz istəyi ilə yenidən aktivləşdirilə bilər.

Bu tapıntı jurnalda bildirilir ACS Nano, keçmiş MIT postdoc Danijela Gregurec, Alexander Senko PhD '19, dosent Polina Anikeeva və MIT-də, Boston Brigham və Qadın Xəstəxanasında və İspaniyada doqquz başqasının məqaləsində.

Yeni üsul bədən daxilində sinir hüceyrələrinin stimullaşdırılması üçün yeni bir yol açır, bu günə qədər demək olar ki, tamamilə ya kimyəvi yollara, dərman vasitələrinin istifadəsi ilə və ya bədənə gərginlik ötürmək üçün invaziv naqillər tələb edən elektrik yollarına əsaslanır. . Tədqiqatçılar deyirlər ki, neyronların içərisində tamamilə fərqli siqnal yollarını aktivləşdirən bu mexaniki stimullaşdırma əhəmiyyətli bir araşdırma sahəsi təmin edə bilər.

Senko deyir: "Sinir sistemi ilə bağlı maraqlı bir şey, neyronların həqiqətən qüvvələri aşkarlaya bilməsidir". "Toxunma duyğunuz, həmçinin eşitmə və balans duyğunuz belə işləyir." Komanda mərkəzi və periferik sinir sistemləri arasında bir interfeys meydana gətirən dorsal kök qanqliyonu kimi tanınan struktur daxilində xüsusi bir qrup neyronu hədəf aldı, çünki bu hüceyrələr mexaniki qüvvələrə xüsusilə həssasdır.

Senko deyir ki, texnikanın tətbiqləri bioelektronik dərmanlar sahəsində inkişaf etdirilənlərə bənzəyir, lakin bunlar adətən stimullaşdırılan neyronlardan daha böyük və daha sərt elektrodlar tələb edir, onların dəqiqliyini məhdudlaşdırır və bəzən hüceyrələri zədələyir.

Yeni prosesin açarı qeyri-adi maqnit xassəsinə malik kiçik disklərin inkişafı idi ki, bu da onların müəyyən bir növ dəyişən maqnit sahəsinə məruz qaldıqda çırpınmağa başlamasına səbəb ola bilər. Zərrəciklərin özləri yalnız 100 və ya daha çox nanometr enində olsalar da, stimullaşdırmağa çalışdıqları neyronların ölçüsünün təxminən yüzdə biri qədər olsalar da, onlar çox miqdarda hazırlana və enjekte edilə bilər, beləliklə, onların təsiri hüceyrənin təzyiqini aktivləşdirmək üçün kifayət qədər güclüdür. reseptorlar. Senko deyir: "Biz əslində hüceyrələrin aşkarlaya biləcəyi və reaksiya verə biləcəyi qüvvələr yaradan nanohissəciklər yaratdıq".

Anikeeva deyir ki, adi maqnit nanohissəciklərinin aktivləşdirilməsi qeyri-mümkün dərəcədə böyük maqnit sahələrini tələb edərdi, buna görə də orta maqnit aktivasiyası ilə kifayət qədər qüvvə təmin edə biləcək materialların tapılması "çox çətin bir problem" idi. Həll maqnit nanodisklərin yeni bir növü olduğunu sübut etdi.

Diametri yüzlərlə nanometr olan bu disklər heç bir xarici maqnit sahəsi tətbiq edilmədikdə atom spinlərinin burulğan konfiqurasiyasını ehtiva edir. Bu, hissəciklərin heç bir maqnit deyilmiş kimi davranmasına səbəb olur, bu da onları məhlullarda müstəsna dərəcədə sabit edir. Bu disklər çox zəif dəyişən bir neçə millitesla maqnit sahəsinə məruz qaldıqda, aşağı tezlikli bir neçə herts, onlar daxili spinlərin hamısının disk müstəvisində düzləndiyi vəziyyətə keçirlər. Bu, bu nanodisklərə rıçaq rolunu oynamağa imkan verir -- sahənin istiqaməti ilə yuxarı və aşağı hərəkət edir.

Materialşünaslıq və Mühəndislik və Beyin və Koqnitiv Elmlər kafedralarının dosenti olan Anikeeva deyir ki, bu iş elektromaqnit effektləri və neyrostimulyasiya biologiyası üzərində işləmə ilə yanaşı, bu nanodisklərin inkişafına səbəb olan yeni kimya da daxil olmaqla bir neçə fənni birləşdirir. .

Komanda əvvəlcə lazımi qüvvələri təmin edə bilən maqnit metal ərintisi hissəciklərindən istifadə etməyi düşünürdü, lakin bunlar biouyğun materiallar deyildi və onlar olduqca bahalı idi. Tədqiqatçılar lazımi disk formalarını yarada bilən benign dəmir oksidi olan hematitdən hazırlanmış hissəciklərdən istifadə etmək yolunu tapdılar. Hematit daha sonra ehtiyac duyduqları maqnit xüsusiyyətlərinə malik olan və bədəndə yaxşı xasiyyətli olduğu bilinən maqnitə çevrildi. Hematitdən maqnetitə bu kimyəvi çevrilmə qan-qırmızı hissəciklər borusunu kəskin şəkildə qara rəngə çevirir.

"Biz təsdiq etməli olduq ki, bu hissəciklər həqiqətən də bu qeyri-adi fırlanma vəziyyətini, bu burulğanı dəstəklədilər" dedi Grequrec. Onlar əvvəlcə yeni yaradılmış nanohissəcikləri sınaqdan keçirdilər və İspaniyadakı həmkarları tərəfindən təqdim edilən holoqrafik görüntüləmə sistemlərindən istifadə edərək sübut etdilər ki, hissəciklər həqiqətən gözlənildiyi kimi reaksiya verir, neyronlardan cavab almaq üçün lazımi qüvvələri təmin edir. Nəticələr dekabrın sonlarında gəldi və "hamı bunun Milad hədiyyəsi olduğunu düşündü," Anikeeva xatırladır, "ilk holoqramlarımızı əldə etdikdə biz nəzəri olaraq proqnozlaşdırdığımız və kimyəvi cəhətdən şübhələndiyimiz şeylərin əslində fiziki olaraq doğru olduğunu görə bildik".

O deyir ki, iş hələ başlanğıc mərhələsindədir. "Bu, bu hissəcikləri stimullaşdırmaq üçün neyronların membranlarına böyük qüvvələrin ötürülməsi üçün istifadə edilə biləcəyinin ilk nümayişidir."

O əlavə edir "bu, bütün imkanlar sahəsini açır. Bu o deməkdir ki, sinir sisteminin istənilən yerində hüceyrələrin mexaniki qüvvələrə həssas olduğu və bu, əslində hər hansı bir orqandır, biz indi həmin orqanın funksiyasını modulyasiya edə bilərik." Onun sözlərinə görə, bu, elmi dərman və elektrodlara ehtiyac olmadan ayrı-ayrı orqanlar və ya bədənin hissələri səviyyəsində stimullaşdırma təmin edə bilən bioelektronik tibbin məqsədinə bir addım yaxınlaşdırır.


Neyronlar

Dörd əsas növ neyron siqnalları bədən vasitəsilə dendritlər, aksonlar və sinapslar kimi xüsusi strukturlar vasitəsilə ötürür.

Öyrənmə Məqsədləri

Neyronun struktur komponentlərinin funksiyalarını təsvir edin

Əsas Çıxarışlar

Əsas Nöqtələr

  • Dendritlar, bütün neyronlarda dendritlərə malik olmayan sinapslarda digər neyronlardan mesaj almaq üçün hüceyrə gövdəsindən uzağa uzanan neyronlardakı ağaca bənzər strukturlardır.
  • Sinapslar tək bir neyrondan olan dendritlərin qarşılıqlı əlaqədə olmasına və bir çox digər neyronlardan siqnal qəbul etməsinə imkan verir.
  • Aksonlar, bütün neyronlarda akson olmayan digər neyronlara, əzələlərə və ya orqanlara siqnal göndərən boruya bənzər strukturlardır.
  • Neyronlar dörd əsas növə bölünür: birqütblü, bipolyar, çoxqütblü və psevdounipolyar.
  • Unipolar neyronlar somadan uzanan yalnız bir quruluşa malikdir bipolyar neyronlarda bir akson və somadan uzanan bir dendrit var.
  • Çoxqütblü neyronlarda bir akson və bir çox dendrit var psevdounipolyar neyronlar somadan uzanan, sonradan iki fərqli struktura bölünən tək bir quruluşa malikdir.

Əsas Şərtlər

  • dendrit: digər sinir hüceyrələrindən alınan impulsları hüceyrə orqanına keçirən neyronun budaqlanmış proyeksiyaları
  • akson: sinir impulslarını hüceyrə orqanından digər neyronlara, əzələlərə və orqanlara keçirən sinir hüceyrəsinin uzun incə proyeksiyası
  • sinaps: sinir impulslarının keçdiyi bir neyronun terminalı ilə başqa bir neyron və ya əzələ və ya bez hüceyrəsi arasındakı birləşmə

Neyronlar

Ümumi laboratoriya milçəyinin sinir sistemi, Drosophila melanogaster, təxminən 100.000 neyron ehtiva edir ki, bu da omar ilə eyni saydadır. Bu rəqəm siçanda 75 milyona, ahtapotda isə 300 milyona bərabərdir. İnsan beynində təxminən 86 milyard neyron var. Bu çox fərqli rəqəmlərə baxmayaraq, bu heyvanların sinir sistemləri əsas reflekslərdən tutmuş yemək tapmaq və arvadbazlıq etmək kimi daha mürəkkəb davranışlara qədər eyni davranışların bir çoxunu idarə edir. Bütün bu davranışların əsasında neyronların bir-biri ilə, eləcə də digər hüceyrə növləri ilə əlaqə qurma qabiliyyəti dayanır.

Əksər neyronlar eyni hüceyrə komponentlərini paylaşır. Lakin neyronlar da yüksək dərəcədə ixtisaslaşmışdır: müxtəlif növ neyronlar funksional rolları ilə əlaqəli müxtəlif ölçülərə və formalara malikdirlər.

Neyronun hissələri

Hər bir neyronda nüvə, hamar və kobud endoplazmatik retikulum, Qolji aparatı, mitoxondriya və digər hüceyrə komponentləri olan hüceyrə gövdəsi (və ya soma) vardır. Neyronlar həmçinin neyron rabitəsini mümkün edən elektrik siqnallarının qəbulu və göndərilməsi üçün tələb olunan əksər hüceyrələrə nisbətən unikal strukturlara malikdir. Dendritlar, sinaps adlanan xüsusi qovşaqlarda digər neyronlardan mesaj almaq üçün hüceyrə gövdəsindən uzaqlaşan ağaca bənzər strukturlardır. Bəzi neyronların dendritləri olmadığı halda, digər növ neyronların çoxlu dendritləri var. Dendritlərdə mümkün sinaptik əlaqələr üçün səth sahəsini daha da artıran dendritik tikanlar adlanan kiçik çıxıntılar ola bilər.

Neyronların hüceyrə quruluşu: Neyronlarda nüvə və mitoxondriya kimi bir çox başqa hüceyrələr üçün ümumi olan orqanoidlər var. Onlar həmçinin dendritlər və aksonlar da daxil olmaqla daha çox ixtisaslaşmış strukturlara malikdirlər.

Siqnal dendrit tərəfindən qəbul edildikdən sonra o, passiv şəkildə hüceyrə orqanına keçir. Hüceyrə gövdəsi çoxsaylı sinapslardan gələn siqnalları birləşdirən və hüceyrə gövdəsi ilə akson arasında qovşaq rolunu oynayan xüsusi bir quruluşa, akson təpəsinə malikdir: inteqrasiya olunmuş siqnalı akson terminalları adlanan xüsusi sonluqlara çatdıran boruya bənzər bir quruluş. Bu terminallar, öz növbəsində, digər neyronlara, əzələlərə və ya hədəf orqanlara sinaps edir. Akson terminallarında buraxılan kimyəvi maddələr siqnalların bu digər hüceyrələrə çatdırılmasına imkan verir. Neyronlarda adətən bir və ya iki akson olur, lakin bəzi neyronlarda, məsələn, tor qişadakı amakrin hüceyrələrdə heç bir akson yoxdur. Bəzi aksonlar miyelinlə örtülmüşdür, o, aksondan aşağıya doğru hərəkət edərkən elektrik siqnalının yayılmasını minimuma endirmək üçün izolyator rolunu oynayır və keçirmə sürətini xeyli artırır. Bu izolyasiya vacibdir, çünki insan motor neyronunun aksonu bir metrə qədər ola bilər: onurğa sütunundan ayaq barmaqlarına qədər. Miyelin qabığı əslində neyronun bir hissəsi deyil. Miyelin glial hüceyrələr tərəfindən istehsal olunur. Bu tip aksonlarla yanaşı, miyelin qabığında dövri boşluqlar olur. “Ranvier düyünləri” adlanan bu boşluqlar siqnalın akson boyunca hərəkət edərkən “yenidən doldurulduğu” yerlərdir.

Qeyd etmək lazımdır ki, tək bir neyron tək hərəkət etmir. Neyron rabitəsi neyronların bir-biri ilə (həmçinin əzələ hüceyrələri kimi digər hüceyrələrlə) qurduğu əlaqələrdən asılıdır. Tək bir neyrondan olan dendritlər bir çox digər neyronlardan sinaptik əlaqə ala bilər. Məsələn, beyincikdəki Purkinje hüceyrəsindəki dendritlərin 200.000-ə qədər digər neyrondan əlaqə aldığı düşünülür.

Neyron növləri

Müxtəlif növ neyronlar var ki, müəyyən bir neyronun funksional rolu onun strukturundan çox asılıdır. Sinir sisteminin müxtəlif hissələrində (və növlər arasında) tapılan neyron formalarının və ölçülərinin heyrətamiz müxtəlifliyi var.

Neyron müxtəlifliyi: Sinir sistemində neyronların ölçüsü və formasında böyük müxtəliflik var. Nümunələrə (a) beyin qabığından piramidal hüceyrə, (b) beyin qabığından bir Purkinje hüceyrəsi və (c) qoxu epitelindən və iybilmə lampasından olan qoxu hüceyrələri daxildir.

Bir çox müəyyən edilmiş neyron hüceyrə alt tipləri olsa da, neyronlar dörd əsas növə bölünür: unipolar, bipolyar, multipolyar və psevdounipolar. Unipolar neyronların somadan uzağa uzanan yalnız bir quruluşu var. Bu neyronlar onurğalılarda tapılmır, lakin həşəratlarda əzələləri və ya bezləri stimullaşdıran yerlərdə olur. Bipolyar neyronda somadan uzanan bir akson və bir dendrit var. Bipolyar neyron nümunəsi, işığa həssas olan fotoreseptor hüceyrələrindən siqnalları qəbul edən və bu siqnalları siqnalı beyinə daşıyan qanqlion hüceyrələrinə ötürən retina bipolyar hüceyrəsidir. Çoxqütblü neyronlar ən çox yayılmış neyron növüdür. Hər bir çoxqütblü neyron bir akson və çoxlu dendritlərdən ibarətdir. Çoxqütblü neyronlar mərkəzi sinir sistemində (beyin və onurğa beyni) tapıla bilər. Serebellumun çoxqütblü neyronu olan Purkinje hüceyrəsi çoxlu budaqlanan dendritlərə malikdir, ancaq bir akson. Pseudounipolar hüceyrələr həm unipolar, həm də bipolyar hüceyrələrlə eyni xüsusiyyətlərə malikdir. Pseudounipolar hüceyrə somadan uzanan (birqütblü hüceyrə kimi) tək bir quruluşa malikdir, sonradan iki fərqli struktura (bipolyar hüceyrə kimi) şaxələnir. Həssas neyronların əksəriyyəti psevdounipolyardır və iki uzantıya bölünən bir aksona malikdir: biri sensor məlumatı qəbul edən dendritlərə bağlıdır, digəri isə bu məlumatı onurğa beyninə ötürən.

Neyron növləri: Neyronlar aksonların sayına və yerləşməsinə görə dörd əsas növə bölünür: (1) birqütblü, (2) ikiqütblü, (3) çoxqütblü və (4) psevdounipolar.

Yeddi növ glia neyron funksiyasını dəstəkləməkdə rol oynayan xüsusi funksiyalara malikdir.

Öyrənmə Məqsədləri

Yeddi növ qlianın sinir sistemlərində oynadığı xüsusi rolları təsvir edin

Əsas Çıxarışlar

Əsas Nöqtələr

  • Glia inkişaf edən neyronları təyinat yerlərinə istiqamətləndirir, zərərli ionları və kimyəvi maddələri bufer edir və aksonların ətrafında miyelin örtükləri qurur.
  • MSS-də astrositlər neyronları qida ilə təmin edir, sinapslara struktur dəstək verir və zəhərli maddələrin beyin peykinə daxil olmasını maneə törədir glia PNS-də neyronlara qida və struktur dəstək verir.
  • Microglia ölü hüceyrələri təmizləyir və parçalayır, beyni mikroorqanizmlərin işğalından qoruyur.
  • Oliqodendrositlər MSS-də aksonların ətrafında miyelin örtükləri əmələ gətirir Schwann hüceyrəsi PNS-də aksonların ətrafında miyelin qabıqları əmələ gətirir.
  • Radial glia neyronların son nöqtələrinə miqrasiya edərkən inkişafı üçün körpü rolunu oynayır.
  • Ependimal hüceyrələr beynin maye ilə dolu mədəciklərini və onurğa beyni mayesini istehsal edən mərkəzi kanalı əhatə edir.

Əsas Şərtlər

  • peyk glia: PNS-dəki neyronları qidalandıran glial hüceyrə
  • radial glia: neyronların son nöqtələrinə hərəkət edərkən inkişafı üçün körpü rolunu oynayan glial hüceyrə
  • astrosit: beyində ulduz şəklində olan neyroglial hüceyrə

Qlia (və ya glial hüceyrələr) tez-tez sinir sisteminin dəstəkləyici quruluşu kimi düşünülsə də, beyindəki glial hüceyrələrin sayı əslində neyronların sayından on dəfə çoxdur. Neyronlar bu glial hüceyrələrin yerinə yetirdiyi həyati rollar olmadan fəaliyyət göstərə bilməzlər. Glia inkişaf edən neyronları təyinat yerlərinə, tampon ionlarına və neyronlara zərər verə biləcək kimyəvi maddələrə istiqamətləndirir və aksonların ətrafında miyelin örtükləri təmin edir. Elm adamları bu yaxınlarda kəşf etdilər ki, onlar da sinir fəaliyyətinə cavab verməkdə və sinir hüceyrələri arasında əlaqəni modulyasiya etməkdə rol oynayırlar. Glia düzgün işləmədikdə, nəticə fəlakətli ola bilər, əksər beyin şişləri gliadakı mutasiyalardan qaynaqlanır.

Glia növləri

Fərqli funksiyaları olan bir neçə müxtəlif növ glia var. Astrositlər MSS-də həm kapilyarlarla, həm də neyronlarla əlaqə qurur. Onlar neyronları qida və digər maddələrlə təmin edir, hüceyrədənkənar mayedə ionların və kimyəvi maddələrin konsentrasiyasını tənzimləyir və sinapslara struktur dəstək verir. Astrositlər qan-beyin baryerini də əmələ gətirir: zəhərli maddələrin beyinə daxil olmasını maneə törədən struktur. Onların kalsium görüntüləmə təcrübələri vasitəsilə sinir fəaliyyətinə cavab olaraq aktivləşdikləri, astrositlər arasında kalsium dalğalarını ötürdükləri və ətrafdakı sinapsların fəaliyyətini modullaşdırdıqları göstərilmişdir. Peyk glia PNS-dəki neyronlar üçün qida və struktur dəstəyi təmin edir. Microglia ölü hüceyrələri təmizləyir və parçalayır, beyni mikroorqanizmlərin işğalından qoruyur. Oliqodendrositlər MSS-də aksonların ətrafında miyelin qabığı əmələ gətirir. Bir akson bir neçə oliqodendrosit tərəfindən miyelinləşə bilər, bir oliqodendrosit çoxsaylı neyronlar üçün miyelin təmin edə bilər. Bu, bir Schwann hüceyrəsinin yalnız bir akson üçün miyelin təmin etdiyi PNS-dən fərqlidir, çünki bütün Schwann hüceyrəsi aksonu əhatə edir. Radial glia neyronları inkişaf etdirmək üçün körpü rolunu oynayır, çünki onlar son nöqtələrə köçürlər. Ependimal hüceyrələr beynin maye ilə dolu mədəciklərini və onurğa beyninin mərkəzi kanalını əhatə edir. Onlar beyin üçün yastıq rolunu oynayan, onurğa beyni ilə beyin arasında mayeni hərəkət etdirən və xoroid pleksusun tərkib hissəsi olan serebrospinal mayenin istehsalında iştirak edirlər.

Glial hüceyrələrin şəkilləri: (a) Astrositlər və (b) oliqodendrositlər mərkəzi sinir sisteminin qlial hüceyrələridir.

Glial hüceyrələr: Glial hüceyrələr neyronları dəstəkləyir və ətraf mühiti qoruyur. (a) mərkəzi sinir sisteminin qlial hüceyrələrinə oliqodendrositlər, astrositlər, ependimal hüceyrələr və mikroglial hüceyrələr daxildir. Oliqodendrositlər aksonların ətrafında miyelin qabığını əmələ gətirirlər. Astrositlər neyronları qidalandırır, onların hüceyrədənkənar mühitini qoruyur və struktur dəstək verir. Mikroglia patogenləri və ölü hüceyrələri təmizləyir. Ependimal hüceyrələr neyronları yastıqlayan serebrospinal maye istehsal edir. (b) periferik sinir sisteminin glial hüceyrələrinə miyelin qabığını meydana gətirən Schwann hüceyrələri və neyronlara qida və struktur dəstək verən peyk hüceyrələr daxildir.


Neyronları stimullaşdırmaq üçün mexaniki bir yol

Elektrik və kimyəvi stimullara cavab verməklə yanaşı, bədənin bir çox sinir hüceyrələri təzyiq və ya vibrasiya kimi mexaniki təsirlərə də cavab verə bilər. Lakin bu cavabların öyrənilməsi tədqiqatçılar üçün daha çətin olmuşdur, çünki hüceyrələrin bu cür mexaniki stimullaşdırılmasının asan idarə oluna bilən üsulu mövcud deyildir. İndi MIT və başqa yerlərdə tədqiqatçılar bunu etmək üçün yeni bir üsul tapdılar.

Tapıntı Parkinson xəstəliyi və digər şərtləri müalicə etmək üçün istifadə edilən elektrik əsaslı neyrostimulyasiyaya bənzər yeni növ terapevtik müalicələrə doğru bir addım təklif edə bilər. Xarici tel bağlantısı tələb edən sistemlərdən fərqli olaraq, yeni sistem hissəciklərin ilkin vurulmasından sonra tamamilə təmassız olacaq və xaricdən tətbiq olunan maqnit sahəsi vasitəsilə öz istəyi ilə yenidən aktivləşdirilə bilər.

Bu tapıntı jurnalda bildirilir ACS Nano, keçmiş MİT postdoc Danijela Gregurec, Alexander Senko PhD '19, dosent Polina Anikeeva və MIT-də, Boston Brigham və Qadın Xəstəxanasında və İspaniyada doqquz başqasının məqaləsində.

Yeni üsul bədən daxilində sinir hüceyrələrinin stimullaşdırılması üçün yeni bir yol açır, bu günə qədər demək olar ki, tamamilə ya kimyəvi yollara, dərman vasitələrinin istifadəsi ilə və ya bədənə gərginlik ötürmək üçün invaziv naqillər tələb edən elektrik yollarına əsaslanır. . Tədqiqatçılar deyirlər ki, neyronların içərisində tamamilə fərqli siqnal yollarını aktivləşdirən bu mexaniki stimullaşdırma əhəmiyyətli bir araşdırma sahəsi təmin edə bilər.

"Sinir sistemi ilə bağlı maraqlı bir şey, neyronların həqiqətən qüvvələri aşkarlaya bilməsidir" dedi Senko. "Toxunma duyğunuz, həmçinin eşitmə və balans duyğunuz belə işləyir." Komanda mərkəzi və periferik sinir sistemləri arasında bir interfeys meydana gətirən dorsal kök qanqliyonu kimi tanınan struktur daxilində xüsusi bir qrup neyronu hədəf aldı, çünki bu hüceyrələr mexaniki qüvvələrə xüsusilə həssasdır.

Senko deyir ki, texnikanın tətbiqləri bioelektronik dərmanlar sahəsində inkişaf etdirilənlərə bənzəyir, lakin bunlar adətən stimullaşdırılan neyronlardan daha böyük və daha sərt elektrodlar tələb edir, onların dəqiqliyini məhdudlaşdırır və bəzən hüceyrələri zədələyir.

Yeni prosesin açarı qeyri-adi maqnit xassəsinə malik kiçik disklərin inkişafı idi ki, bu da onların müəyyən bir növ dəyişən maqnit sahəsinə məruz qaldıqda çırpınmağa başlamasına səbəb ola bilər. Zərrəciklərin özləri yalnız 100 və ya daha çox nanometr enində olsalar da, stimullaşdırmağa çalışdıqları neyronların ölçüsünün təxminən yüzdə biri qədər olsalar da, onlar çox miqdarda hazırlana və enjekte edilə bilər, beləliklə, onların təsiri hüceyrənin təzyiqini aktivləşdirmək üçün kifayət qədər güclüdür. reseptorlar. Senko deyir: "Biz əslində hüceyrələrin aşkarlaya biləcəyi və reaksiya verə biləcəyi qüvvələr yaradan nanohissəciklər yaratdıq".

Anikeeva deyir ki, adi maqnit nanohissəciklərinin aktivləşdirilməsi qeyri-mümkün dərəcədə böyük maqnit sahələrini tələb edirdi, buna görə də orta maqnit aktivləşdirmə ilə kifayət qədər qüvvə təmin edə biləcək materialların tapılması “çox çətin bir problem” idi. Həll maqnit nanodisklərin yeni bir növü olduğunu sübut etdi.

Diametri yüzlərlə nanometr olan bu disklər heç bir xarici maqnit sahəsi tətbiq edilmədikdə atom spinlərinin burulğan konfiqurasiyasını ehtiva edir. Bu, hissəciklərin heç bir maqnit deyilmiş kimi davranmasına səbəb olur, bu da onları məhlullarda müstəsna dərəcədə sabit edir. Bu disklər çox zəif dəyişən bir neçə millitesla maqnit sahəsinə məruz qaldıqda, aşağı tezlikli bir neçə herts, onlar daxili spinlərin hamısının disk müstəvisində düzləndiyi vəziyyətə keçirlər. Bu, bu nanodisklərə rıçaq rolunu oynamağa imkan verir - sahənin istiqaməti ilə yuxarı və aşağı hərəkət edir.

Materialşünaslıq və Mühəndislik və Beyin və Koqnitiv Elmlər kafedralarının dosenti olan Anikeeva deyir ki, bu iş elektromaqnit effektləri və neyrostimulyasiya biologiyası üzərində işləmə ilə yanaşı, bu nanodisklərin inkişafına səbəb olan yeni kimya da daxil olmaqla bir neçə fənni birləşdirir. .

Komanda əvvəlcə lazımi qüvvələri təmin edə bilən maqnit metal ərintisi hissəciklərindən istifadə etməyi düşünürdü, lakin bunlar biouyğun materiallar deyildi və onlar olduqca bahalı idi. Tədqiqatçılar lazımi disk formalarını yarada bilən benign dəmir oksidi olan hematitdən hazırlanmış hissəciklərdən istifadə etmək yolunu tapdılar. Hematit daha sonra ehtiyac duyduqları maqnit xüsusiyyətlərinə malik olan və bədəndə yaxşı xasiyyətli olduğu bilinən maqnitə çevrildi. Hematitdən maqnetitə bu kimyəvi çevrilmə qan-qırmızı hissəciklər borusunu kəskin şəkildə qara rəngə çevirir.

"Biz təsdiq etməli olduq ki, bu hissəciklər həqiqətən də bu qeyri-adi fırlanma vəziyyətini, bu burulğanı dəstəkləyir" dedi Grequrec. Onlar əvvəlcə yeni yaradılmış nanohissəcikləri sınaqdan keçirdilər və İspaniyadakı həmkarları tərəfindən təqdim edilən holoqrafik görüntüləmə sistemlərindən istifadə edərək sübut etdilər ki, hissəciklər həqiqətən gözlənildiyi kimi reaksiya verir, neyronlardan cavab almaq üçün lazımi qüvvələri təmin edir. Nəticələr dekabrın sonlarında gəldi və "hamı bunun Milad hədiyyəsi olduğunu düşündü," Anikeeva xatırlayır, "ilk holoqramlarımızı əldə etdikdə, nəzəri olaraq proqnozlaşdırdığımız və kimyəvi cəhətdən şübhələndiyimiz şeylərin əslində fiziki olaraq doğru olduğunu görə bildik".

O deyir ki, iş hələ başlanğıc mərhələsindədir. "Bu, bu hissəcikləri stimullaşdırmaq üçün neyronların membranlarına böyük qüvvələr ötürmək üçün istifadə etməyin mümkünlüyünün ilk nümayişidir."

O əlavə edir “bu, bütün imkanlar sahəsini açır. … Bu o deməkdir ki, sinir sisteminin istənilən yerində hüceyrələrin mexaniki qüvvələrə həssas olduğu və bu, əslində hər hansı bir orqandır, biz indi həmin orqanın funksiyasını modulyasiya edə bilərik.” Onun sözlərinə görə, bu, elmi dərman və elektrodlara ehtiyac olmadan ayrı-ayrı orqanlar və ya bədənin hissələri səviyyəsində stimullaşdırma təmin edə bilən bioelektronik tibbin məqsədinə bir addım yaxınlaşdırır.


Giriş

Maqnit nanohissəciklər (MNP) xaricdən verilən maqnit enerjisini çevirərək ətraf mühitin yerli isitmə qabiliyyətini yaratmaq qabiliyyətinə görə müxtəlif tətbiqlərdə təklif edilmişdir. Hissəciklərin maqnit sahələri ilə uzaqdan aktivləşdirilməsi biotibbdə, həmçinin katalizdə və maqnit qeydində sıçrayışlı yanaşmalara imkan verir. MNP-vasitəçiliyi ilə isitmə onilliklər ərzində 1 və daha yaxınlarda termosensitiv nosiseptiv ion kanallarının stimullaşdırılması, neyron modulyasiyası, dərin beyin stimullaşdırılması, hüceyrə membranının depolarizasiyasına nəzarət, zülal ifadəsinin aktivləşdirilməsi və ya dərman çatdırılması üçün hüceyrə dağıdıcı xərçəng müalicəsi kimi tədqiq edilmişdir 2,3 ,4,5,6. Aşağı intensivlikli radiotezlikli alternativ maqnit sahəsi əhəmiyyətli dərəcədə zəifləmədən bədənə nüfuz edə bilər və bu, biouyğun dəmir oksidi nanohissəciklərinin istənilən sahəyə yönəldilməsinə imkan verir. Ətraf mühitdə istilik yayılması maqnitləşmə, anizotropiya və ölçü kimi materialların daxili xüsusiyyətlərindən, həm də hissəciklərin mühit və digər hissəciklərlə qarşılıqlı təsirindən asılıdır 7 . Xüsusilə, MNP-lər dərman vektorlarında (liposomlar, polimerlər) kapsullaşdırıldıqda və ya bioloji mühitlərə (hüceyrə membranı, hüceyrə lizosomu) daxil olduqda, kompleks şəkildə xarici sahəyə maqnit reaksiyasını dəyişən və hazırda həll olunmamış dipol-dipol qarşılıqlı təsirlərə məruz qalırlar. qayda 8,9,10. Xətti cavab nəzəriyyəsində cüzi hissəciklər arası qarşılıqlı təsirlərin fərziyyəsindən kənara çıxmaq, ümumiyyətlə Monte-Karlo yanaşmalarından istifadə etməklə həll olunan yanan bir məsələdir 11,12,13 . Hissəciklərarası qarşılıqlı əlaqə məlumatların saxlanması 14, geomaqnetizm, biologiya 2,3,4,5,6, 15, kompozit materiallar, ferrofluidlər və ya maqnit rezonansı da daxil olmaqla bir çox digər fənlər üçün əsasdır. Mikroskopik ölçü sistemlərində qarşılıqlı təsir göstərən dipolların dinamikasının əsasını təşkil edən fizika o qədər zəngindir ki, bu mövzuya eksperimental 16, 17 və nəzəri 18 yanaşmalardan çıxış etmək üçün böyük səylər sərf edilmişdir. Maqnit və dielektrik nanostrukturlardan ibarət dipolyar dəstlərin dinamikasının proqnozlaşdırılması mühüm problemdir, çünki uzunmüddətli və anizotropik dipolyar qarşılıqlı təsirlər 7 müstəqil olmayan sərbəstlik dərəcələrinin zənginliyini tələb edir və analitik olaraq izləmək çətindir. Hissəciklərin xarici sahəyə reaksiyasını qiymətləndirən həm ədədi, həm də analitik metodların inkişafı 11,12,13 və birləşmələrin mürəkkəbliyini idarə etmək üçün kifayət qədər güclüdür. Hissəciklər adətən sonlu maqnit anizotropiyası ilə nəzərdən keçirilir və onların relaksasiya xassələrinin hesablanması enerji baryerinin yaxınlaşmasına əsaslanır 19 . Belə hallarda, istirahət iki proses tərəfindən idarə olunur: Neel və Brownian relaksasiyası. Əvvəlki ilə əlaqədar olaraq, bir çox iş dipolyar qarşılıqlı təsirləri artırarkən maqnitləşmənin relaksasiya müddətinin qısaldığını bildirdi 18,19,20,21 . Bundan əlavə, müxtəlif tədqiqatlar eksperimental tədqiqatlar üçün uyğun olan 20,21,22,23,24,25,26 ikiölçülü kvadrat massivlərin işini daha da əhatə etmişdir 24 . Bənzər bir şəkildə, fırlanma Brown hərəkətinə məruz qalan sistemlərdə dielektrik relaksasiya mühüm sual olaraq qalır 27, 28. Dinamik işığın səpilməsi, Raman səpilməsi və maye kristalların tədqiqi üçün aktualdır. Bəzi analitik yanaşmalar çoxbədənli sistemin iki gövdəli problem 29 və ya orta sahədəki tək dipol baxımından atıldığı təxminləri nəzərə almışdır. Birinci yanaşma aşağı dipol sıxlıqları ilə məhdudlaşır, ikincisi isə 2D və ya 1D dəstlər üçün əhəmiyyətsizdir.

Bu geniş şəraiti nəzərə alaraq, bizim marağımız özlü fırlanma momenti ilə sönümlənmiş hissəciklər tərəfindən daşınan sərt dipollar arasında qarşılıqlı təsirlərin qiymətləndirilməsi probleminə diqqət yetirir 30 . Beləliklə, təhlilimiz Brown relaksasiya prosesinin hissəciklərin qarşılıqlı təsirindən onların sıxlığına heç bir məhdudiyyət qoyulmadan nə dərəcədə təsir etdiyini müəyyən etmək məqsədi daşıyır. Bu məqsədlə biz istilik banyosunda qarşılıqlı təsir göstərən dipolların tarazlıq oriyentasiya dalğalanmalarını əks etdirən ədədi simulyasiyalara əsaslanan statistik yanaşma tərtib etdik. Beləliklə, dalğalanma-dissipasiya teoremindən istifadə edərək, sistemin həssaslığının tezlikdən asılı xəyali hissəsini proqnozlaşdırdıq, xarici ac sahəsi (>_<1>) . Nəticəmizi aşkar edərək gözləyirik ki, (1), qarşılıqlı təsirlər əlavə relaksasiya sürəti verir və həssaslıq spektrlərinin amplitüdünü azaldır və (2), dipol cütünün enerjisi artdıqca, sistemin maqnit sabitliyi istilik təsirinə qarşı artır. maye ilə qarışdırılır, beləliklə udma və dağılma kəskin şəkildə azalır.


Nəticələr

Yeni bir maqnit həssas kation kanalının dizaynı və ekranı

Yeni tək komponentli maqnitogenetik aktuatoru hazırlamaq üçün dizaynımızı TRPV4 əsasında qurduq, çünki onun 14,15 təzyiqə cavab verdiyi bildirilir. Biz şübhələnirdik ki, TRPV4 ilə birləşdirildikdə, paramaqnit zülal maqnit torkunun hüceyrələri depolarizasiya etmək üçün kanalı açmasına imkan verəcək (Əlavə Şəkil 1). TRPV4-ün maqnit sahəsindən asılı aktivləşdirilməsinin qeyri-mexaniki həssas ion kanalından istifadə etməkdən daha asan olacağını fərz etsək də, fırlanma anının ümumiyyətlə ion kanallarına tətbiqinin eyni nəticəyə nail olması rəsmi olaraq da mümkün ola bilər. Buna görə də, biz paramaqnit ferritin zülalının iki alt bölməsini kodlayan bir genə birləşdirilən TRPV4-dən ibarət 21 zülaldan ibarət kiçik bir kitabxana hazırladıq (Əlavə Cədvəl 1) 18. İnsan embrion böyrəyi (HEK) 293 hüceyrəsi, ehtimal ki, kimerik kanalların sitotoksikliyinə görə keçici transfeksiyadan sonra yaranan 21 kimerik zülaldan 18-ni ifadə etməmişdir. HEK293 hüceyrələrində ifadə edən üç kanal üçün biz çıxış etdik in vitro birləşmə zülallarının maqnit sahələrinə cavab verib-vermədiyini müəyyən etmək üçün kalsium görüntüləmə. Flüoresan kalsium bağlayan boya Fluo-4 istifadə edərək, kalsium keçidlərini ölçdük.

Elektromaqnit tərəfindən ötürülən 50 mT maqnit sahəsi (Əlavə Şəkil 2). Üç namizəd zülaldan, kəsilmiş TRPV4 karboksil-terminusuna (��) bağlanmış ferritindən ibarət bir birləşmə zülalı ilə maqnit stimullaşdırılmasına cavab olaraq aşkar edilə bilən kalsium keçidlərini müşahidə etdik (Əlavə Şəkil 3). Maqnitlə oyanmış kalsium keçidlərindəki 17º13,5% (ortalama ½ SEM) artım gözlənilən TRPV4 cavablarından kiçik olduğuna görə 16 (Əlavə Şəkil 3h), biz fərz etdik ki, plazma membranına daşınma pozulur 19 və nəticədə siqnalın pozulması baş verir. . Biz daha sonra optogenetik aktuatorların optimallaşdırılmasına bənzər Magneto-ya bir sıra subhüceyrəvi alver siqnalları əlavə etməklə kimerik kanalın hüceyrəaltı lokalizasiyasını optimallaşdırdıq 20,21 . Nəhayət, biz müəyyən etdik ki, plazma membranı alveri siqnalının əlavə edilməsi prototip kanalın membran ifadəsini gücləndirir (Əlavə Şəkil 4) və biz bu təkmilləşdirilmiş kanalı “Magneto2.0” adlandırdıq. HEK293 hüceyrələrinin canlı olduğunu təsdiq etdik. Magneto2.0 ifadəsindən sonra (Əlavə Şəkil 5) və sonra Əlavə Şəkil 3-də təsvir olunan paradiqmadan istifadə edərək Magneto2.0 tərəfindən istehsal olunan maqnit sahəsindən asılı kalsium keçidlərini ölçdük. Biz Magneto2.0 ifadə edən hüceyrələrin (58% transfeksiya edilmiş hüceyrələr, n =) olduğunu müşahidə etdik. 6 örtük, n=539 hüceyrə) nəzarət şəraitində heç bir dəyişiklik olmadan 50 mT maqnit stimullaşdırılmasından sonra baza səviyyəsindən təxminən 2,5 dəfə yüksək möhkəm kalsium keçidləri nümayiş etdirdi (Şəkil 1a𠄿). Nəzarət vasitələrinə daxildir: (1) birləşməyən TRPV4 və ferritin hissələrini ifadə edən hüceyrələr, (2) stimullaşdırılmamış Magneto2.0 ifadə edən hüceyrələr, (3) TRP məsamə blokatoru rutenium qırmızıya (RR) məruz qalan Magneto2.0 ifadə edən hüceyrələr və (4) Magneto2.0 Ca 2+ sərbəst hüceyrədənkənar mühitdə hüceyrələri ifadə edir. Biz maqnit stimullaşdırılmasından dərhal sonra kalsium axını müşahidə etdik, lakin yuxarıda göstərilən nəzarət şərtlərinin heç birində müşahidə olunmayan Magneto2.0 ifadə edən hüceyrələrin maqnit sahəsinin stimullaşdırılmasından bir neçə dəqiqə sonra maksimum kalsium flüoresansı müşahidə edildi (Şəkil 1g). Biz aşkar etdik ki, Magneto2.0+ hüceyrələrində gecikmiş kalsium reaksiyası maqnitlə induksiya olunmuş depolarizasiyadan sonra hüceyrədaxili anbarlardan kalsiumun sərbəst buraxılması ilə əlaqədardır, çünki bu ikincili cavab hüceyrədaxili kalsium ehtiyatlarının sarko-endoplazmatik retikulum ATPaz nəqlinin inhibitoru olan thapsiqargin tərəfindən tükənməsindən sonra aradan qaldırılıb. 22 (Əlavə Şəkil 6). Bununla belə, biz maqnit sahəsinin stimullaşdırılması ilə birlikdə kalsium siqnalının artmasının GSK205-ə həssas olub olmadığını müəyyən etməyə çalışdıq ki, bu da siqnalın TRPV4-dən asılı olduğunu göstərir 23 . Beləliklə, biz mCherry+-nın kalsium flüoresansındakı dəyişikliyi stimullaşdırdıq və kəmiyyətini təyin etdik Magneto2.0-p2A-mCherry maqnit sahəsinin tətbiqi zamanı həm spesifik TRPV4 inhibitoru GSK205-in mövcudluğu, həm də olmaması ilə transfeksiya edilmiş hüceyrələr. GSK205 ilə işlənməmiş Magneto2.0 ifadə edən hüceyrələrdə maqnit sahəsindən asılı kalsium artımını, stimullaşdırılmış GSK205 ilə müalicə olunan hüceyrələrlə müqayisədə müşahidə etdik (ikitərəfli ANOVA, pπ.0001) (Şəkil 1h).Üstəlik, Magneto2.0+ hüceyrələrinin 70%-i (ortalama SEM) maqnit sahələrinə cavab verdi (n=3 örtük, n=58 hüceyrə) kalsium flüoresansında orta hesabla 29%-19,8% dəyişikliklə ( GSK205 ilə müalicə olunan populyasiya üçün yalnız 6,5ଐ,9% (ortalama±SEM) ilə müqayisədə stimulyasiya zamanı orta ±SEM) (hər vəziyyətə görə n=3 örtük, n=88 GSK205 ilə müalicə olunan hüceyrə, n=57 müalicə olunmamış hüceyrə, cütləşməmiş). iki quyruqlu t-testi, t143=2,819, p=0,0055). Əhəmiyyətli odur ki, kalsium flüoresansındakı bütün müşahidə edilən dəyişikliklər zəif satılan prototip kanalı üzərində nəzərəçarpacaq dərəcədə yaxşılaşdırıldı (Əlavə Şəkillər 3, 4a). Bu məlumatlar göstərir ki, Magneto2.0 hüceyrə fəaliyyətini manipulyasiya edə bilən maqnit cəhətdən həssas, genetik kodlaşdırılmış aktuatordur. in vitro.

(a𠄾) Fluo-4 yüklü HEK293 hüceyrələrinin 40º1350 mT, 0,1 Hz, 90% vəzifə dövrü maqnit stimullaşdırılmasından əvvəl və sonra in vitro kalsium görüntüləmə mikroqrafları. (f) Verilmiş vəziyyətə cavab olaraq kalsium floresan qatının dəyişməsinin kəmiyyəti. Maqnit vəziyyətindən başqa bütün təcrübələr maqnit sahələri ilə işlənmişdir. Replikatlar n=5 (TRPV4/ferritin), n=3 (maqnit yoxdur), n=4 (Ruthenium red, (RR)), n=4 (Ca 2+ pulsuz), n=5 () bərabər olan fərdi örtüklər kimi göstərilir. Vəziyyət üzrə təhlil edilən ümumi hüceyrələr n=195 (TRPV4/ferritin), n=150 (maqnitsiz), n=148 (RR), n=206 (Ca 2+ pulsuz), n=396 (maqnit) ) n㸰 hüceyrələri ilə hər örtüklə təhlil edilir. Birtərəfli ANOVA, Bonferroni post-testi, (F4,16=7,268, p=0,0016). (g) Vəziyyət başına bir örtük daxilində təhlil edilən bütün hüceyrələrin orta temporal kinetikası (n=48 (TRPV4/ferritin), n=50 (maqnitsiz), n=45 (RR), n=45 (Ca 2+ sərbəst), n =102 (maqnit)). Horizontal bar/at nalı maqnit sahəsinin tətbiqini göstərir. İkitərəfli ANOVA, Bonferroni post-testi, (F4,32490=199,1, pπ,0001), *pπ,05 “Magnet” ilə müqayisədə 250 saniyədən sonra bütün zaman nöqtələri üçün. (h) TRPV4 inhibitoru GSK205 (10 ≈x000b5M) olduqda və ya olmadıqda maqnitə cavab olaraq mCherry+ hüceyrələrində kalsium flüoresan qatının kinetikası dəyişir. Hər şərt üçün n=3 örtük. Məlumat təhlil edilən bütün mCherry+ hüceyrələrini təmsil edir (n=88 GSK205 ilə müalicə olunub, n=57 müalicə olunmayıb). İkitərəfli ANOVA, Bonferroni post-testi, (F39,5680=23,7, pπ,0001), ***pπ,0001 30 saniyədən sonra bütün vaxt nöqtələri üçün. ***pπ.001, **pπ.01, *pπ.05. Data orta ±SEM kimi göstərilir.

Məməli beynində Magneto2.0-ın elektrofizioloji xarakteristikası

Bu ilkin təcrübələr bizi Magneto2.0 aktivasiyasının müvəqqəti kinetikasını dəqiq müəyyən etməyə sövq etdi, çünki Magneto2.0-ın gələcək faydası canlı toxumalarda maqnit sahələrinə cavab olaraq onun sürətli aktivləşməsindən asılıdır. Bu məqsədlə, ikiqat qatlanmış tərs açıq oxu çərçivəsi (DIO) yanaşmasından istifadə edərək sitomeqalovirus (CMV) promotorunun nəzarəti altında məməli hüceyrələrində Magneto2.0 ifadə etmək üçün adeno ilə əlaqəli virus (AAV) yaratdıq (CMV::DIO-Magneto2.0). Bu strategiya Cre-lox vasitəçiliyi ilə rekombinasiya (Şəkil 2a) 24 vasitəsilə tərs lox site-flanked genin daimi Cre-asılı ifadəsini təmin edir. Biz ikitərəfli olaraq WT siçanlarının medial entorinal kortekslərini AAV1 ilə birlikdə inyeksiya etdik. CMV::DIO-Magneto2.0 və kalsium/kalmodulindən asılı protein kinaz II alfa (CamKIIα) promotorunun nəzarəti altında gücləndirilmiş yaşıl flüoresan proteinə (EGFP) birləşdirilmiş Cre rekombinazını daşıyan AAV9 (CamKIIα::Cre-EGFP), həyəcanlandırıcı neyronlarda Magneto2.0 ifadə edəcək (Şəkil 2b). Magneto2.0-ın maqnit sahələrinə cavab olaraq beyin dilimləri preparatlarından neyronlarda fəaliyyət potensialını (AP) yarada bilib-bilmədiyini yoxlamaq üçün biz AAV-lərlə ikiqat transduksiya edilmiş WT siçanlarının MEC-də EGFP+ neyronlarından qeyd etdik. CMV::DIO-Magneto2.0CamKIIα::Cre-EGFP tam hüceyrəli cərəyan sıxacının şərtləri altında. Ərizə əsasında a

NdFeB nadir torpaq maqniti ilə ötürülən 50 mT statik maqnit sahəsi, mEC-dəki neyronlar 300 pA depolarizasiya cərəyanının yeridilməsi ilə yaranan sıçrayış davranışına yaxın bir sıra AP-ləri etibarlı şəkildə atəşə verdi (Şəkil 2c, Əlavə Şəkil 7a). AP-lər həm cari inyeksiya, həm də maqnit sahələri tərəfindən sınaqdan keçirilmiş 12/12 güclü EGFP+ neyronlarında əldə edilmişdir (n=5 siçan n=2 siçan aşağı EGFP ifadəsi səbəbindən xaric edilmişdir). Cari inyeksiya və ya maqnit sahələri tərəfindən oyandırılan AP-lər üçün həddi və zirvəyə qədər vaxtın ölçülməsi heç bir fərq aşkar etmədi (Əlavə Şəkil 7b). Membran xüsusiyyətləri, məsələn, istirahət edən membran potensialı, AP amplitüdü, yuxarı vuruş sürəti, AP eni və atəş həddi iki stimullaşdırma şəraiti arasında oxşar idi (Əlavə Şəkil 7c & # x02013g). Nəzarət olaraq biz ölçdük ki, maqnit stimullaşdırılması AP-ləri cari enjeksiyonla müqayisə olunan sürətlə başlatdı (Əlavə Şəkil 8a) və elektrofiziologiya ölçmələrində elektrik müdaxiləsinə səbəb olmadı (Əlavə Şəkil 8b). Maqnitlə oyandırılan atəşin xüsusi olaraq TRPV4-ün aktivləşdirilməsi ilə bağlı olub-olmadığını yoxlamaq üçün beyin dilimlərini selektiv TRPV4 antaqonisti GSK205-də yuduq (3 siçandan n=3 neyron). GSK205 ilə 10 dəqiqəlik inkubasiyadan sonra, maqnit stimullaşdırılması AP-ləri oyandıra bilmədi (Şəkil 2c, sağ panel), müşahidə edilən AP-lərin Magneto2.0 aktivləşməsi ilə bağlı olduğunu göstərir. Maqnit stimullaşdırılmasının Magneto2.0 ifadə etməyən mEC neyronlarına təsir edib-etmədiyini müəyyən etmək üçün biz maqnitlə stimullaşdırılan hüceyrələri AAV ilə ötürüldük. CMV::DIO-Magneto2.0CamKIIα::EGFP, beləliklə, Magneto2.0-ın Cre-asılı ifadəsinin qarşısını alır. Biz maqnit sahələri ilə stimullaşdırmanın MEC-nin EGFP+ neyronlarını ifadə edən Magneto2.0-da AP-ləri oyatmadığını aşkar etdik, baxmayaraq ki, bu neyronlar 300 pA depolarizasiya cərəyanı (3 siçandan n = 6 neyron) ilə enjeksiyona cavab olaraq sünbül qatarlarını işə saldılar ( Şəkil 2d , Əlavə Şəkil 7h). Ümumilikdə, biz tapdıq ki, mEC-nin yalnız Magneto2.0-ifadə edən neyronları maqnit sahəsinin stimullaşdırılmasına cavab olaraq AP-ləri işə saldı və GSK205-in vanna tətbiqi bu cavabları blokladı (Şəkil 2e). Bu məlumatlar Magneto2.0-ın aktivləşdirilməsinin neyronları sürətlə və geriyə döndərən depolarizasiya edə bilməsi fikrini dəstəkləyir ki, bu da neyron dövrə dinamikası üzərində uzaqdan idarə olunmasına gətirib çıxarır.

(a) Viral vektorun sxemi. ITR: ters çevrilmiş terminal CMV-ni təkrarlayır: sitomeqalovirus promotoru P: loxP saytı 2: lox2272 saytı. (b) Viral ötürülmə sahələrini göstərən WT siçan beyin diliminin EGFP immuno-boyanması. Hipokampus/entorhinal korteks iki AAV vektoru ilə ikiqat çevrildi: AAV1 daşıyan CMV::DIO-Magneto2.0 və AAV9 daşıyan CaMKIIα::Cre-EGFP. DG: diş gyrus, sub: subiculum, EC: entorhinal korteks. (c) Cərəyanla sıxılmış mEC neyronunun maqnitlə evokasiya edilmiş sünbül qatarı CaMKIIα::Cre-EGFPCMV::DIO-Magneto2.0. Neyron daimi bir maqnit tərəfindən çatdırılan 50 mT statik maqnit sahəsi ilə stimullaşdırıldı. Qiymətləndirilmiş çubuq, maqnit stimullaşdırılmasının başlanması və dayandırılması zamanı neyronların yaşadığı maqnit sahəsini təmsil edir, çünki daimi maqnit mikromanipulyatordan istifadə edərək beyin diliminə gətirilir. Maqnetik təsirə malik AP-lər 10 µM GSK205 vanna tətbiqi ilə ləğv edildi. (d) EGFP+ cərəyanla sıxılmış mEC neyronundan nümunə izi CaMKIIα::EGFPCMV::DIO-Magneto2.0 və beləliklə, Magneto2.0 ifadə etmir. Maqnit stimullaşdırılmasına cavab olaraq heç bir fəaliyyət potensialı yaranmır. (e) Magneto2.0 ifadə edən EGFP+ hüceyrələri üçün cari inyeksiya (n=14 neyron, n=5 siçan) və maqnit stimullaşdırılması (n=12 neyron, n=5 siçan) arasında müqayisə edilən sünbüllərin sayının kəmiyyəti. GSK205-in vanna tətbiqi zamanı (n=3 neyron, n=3 siçan) və ya Magneto2.0 ifadə edilmədikdə (300 pA: n=6 neyron, Maqnit: n=3 neyron, n=3 siçan) heç bir maqnit induksiyalı AP müşahidə edilmir. ). Tədqiq olunan bütün neyronlar cəmi n=8 siçandandır. Sol panel: birtərəfli ANOVA, Bonferroni post-testi, (F2,26=4,301, p=0,0243). Sağ panel: qoşalaşmamış iki quyruqlu t-testi, (t7=13,23, pπ,0001). ***pπ.001, *pπ.05, ns: əhəmiyyətli deyil. Data orta ±SEM kimi göstərilir.

Zebra balığının toxunma davranışları üzərində genetik olaraq hədəflənmiş uzaqdan maqnit nəzarəti

Sonra Magneto2.0 funksiyasının təsdiqinə başladıq in vivo. Biz əvvəlcə zebra balığının sadə davranışını uzaqdan modulyasiya etməyə çalışdıq. Danio rerio. Biz müvəqqəti olaraq Rohon-Saqqal duyğu neyronlarında (hər balıq üçün 5 Magneto2.0+ Rohon-Saqqal neyronu, n=9 balıq) tənzimləyici ardıcıllıqlardan istifadə edərək Magneto2.0-ni ifadə etdik. ngn1 promouter 25,26. Biz Rohon-Saqqal neyronlarında Magneto2.0 ifadə edən mozaik zebra balığını, həmçinin ürəkdə birgə inyeksiya edilə bilən flüoresan markeri ifadə edən heyvanları seçərək müəyyən etdik (Əlavə Şəkil 9a). Magneto2.0 ifadə edən zebra balığının maqnit stimullaşdırılmasının Rohon-Saqqal neyronlarında kalsium siqnalının artmasına səbəb olub-olmadığını müəyyən etməyə çalışdıq. Bu məqsədlə biz canlı, mayalanmadan 48 saat sonra (hpf) zebra balığı sürfələrinin GCaMP görüntüsünü həyata keçirdik. Tg(s1020t::Gal4)Tg(UAS::GCaMP3)ngn1::Magneto2.0-p2A-mCherry, ventral onurğa beyni neyronlarında 28 ifadə edilən genetik kodlaşdırılmış kalsium sensoru, GCaMP3 27 vasitəsilə aktivləşdirilmiş neyronların aşkarlanmasına imkan verir. Bu transgenik birləşmə GCaMP3+ və mCherry+ Rohon-Saqqal neyronlarının ikili etiketlənməsi vasitəsilə maqnit stimullaşdırılmasına cavab olaraq kalsium keçidlərinin birbaşa vizuallaşdırılmasına imkan verir. Biz NdFeB nadir torpaq maqnitləri vasitəsilə 50 mT statik maqnit sahəsi verdik və stimullaşdırılmış Magneto2.0+, mCherry etiketli Rohon-Saqqal neyronlarında GCaMP3 flüoresansında dərhal artım müşahidə etdik, lakin onurğa kordonunu dolduran bitişik mCherry-neyronlarda deyil (şəkil 3). , Əlavə Şəkil 10a). 17/20 mCherry+ neyronlarının nəzarətin mCherry- hüceyrələrinin (Əlavə Şəkil 10a) 6,9º10,15% (orta ½SEM) orta maksimal flüoresan dəyişməsindən yuxarı cavab verdiyini müəyyən etdik ki, bu da maqnit stimullaşdırılmasının olduğunu göstərir. in vivo həm kalsium görüntüləməmizə, həm də dilim elektrofiziologiya məlumatlarımıza uyğun olaraq Magneto2.0+ neyronlarını etibarlı şəkildə aktivləşdirəcək. Daha sonra Rohon-Saqqal neyronlarının uzaqdan aktivləşdirilməsinin davranışını modulyasiya etmək üçün kifayət edib-etmədiyini sınaqdan keçirdik ngn1::Magneto2.0 maqnit sahələrinin olması və ya olmaması zebrafish. Biz iki NdFeB nadir torpaq maqnitini bir-birindən 6 mm məsafədə yerləşdirməklə əmələ gələn maqnitləşdirilmiş davranış testi arenasını hazırladıq (Əlavə Şəkil 10b), bu da maqnit sahəsinin on qat daha böyük maqnit sahəsini təmin etdi.

GCaMP analizindən zebra balığı sürfələri üçün 500 mT. Biz fərz etdik ki, yalnız bir neçə Rohon-Saqqal neyronu Magneto2.0 tərəfindən aktivləşdirilsə belə, stereotipik qaçış reaksiyası əvvəllər nümayiş etdirildiyi kimi, yenə də qıvrılma davranışına səbəb olacaq 26,29 . Həqiqətən, 500 mT maqnit sahəsinə cavab olaraq, mayalanmadan 24-34 saat sonra qruplar (hpf) ngn1::Magneto2.0 zebra balığı sürfələrinin tarlaya məruz qalmayanlara nisbətən daha tez-tez qıvrıldığını ifadə edən (Şəkil 3b, Əlavə Filmlər 1𠄲). Fərqli olaraq ngn1::Magneto2.0 maqnit sahəsinə məruz qaldıqda qıvrılma davranışında təqribən on dəfə artım nümayiş etdirən balıq, nə nəzarət qrupu, nə də inyeksiya edilməmiş WT balıqları üçün bu davranışda müşahidə edilə bilən dəyişiklik olmamışdır. ngn1::TRPV4-p2A-ferritin müstəqil, əriməmiş TRPV4 və ferritin hissələrini bicistronically ifadə edən balıq (Şəkil 3c). ilə uyğundur in vitro Tapıntılar, balıqları ifadə edən Magneto prototip kanalının idarəsi altında β-aktin promotor, Magneto 2.0 ifadə edən balıqdan beş dəfə kiçik bir cavab nümayiş etdirdi (Əlavə Şəkil 9b𠄽). Nəhayət, biz Magneto2.0 ifadəsinin Rohon-Saqqal neyronlarının normal periferik proyeksiyalarını pozmadığını təsdiq etdik ki, qırmızı flüoresan zülal (RFP) ifadəsinin sensor neyronlarında araşdırılır. Tg(isl1::rfp) balıq və Tg(isl1::rfp)ngn1::Magneto2.0-IRES-nlsegfp kimerik balıq (Əlavə Şəkil 10c𠄿). Bu nəticələr birlikdə Magneto2.0-ın neyron fəaliyyətini və heyvan davranışını uzaqdan idarə etmək üçün uyğun namizəd olduğunu təsdiqləyir. in vivo.

(a) mCherry+ Rohon-Saqqal hissiyyat neyronlarında və mCherry- onurğa beyni neyronlarında GCaMP3 flüoresansının kəmiyyəti ifadə edən 48 hpf zebra balığı sürfələrində ngn1::Magneto2.0-p2A-mCherry. n = 20 mCherry +, n = 33 mCherry- 2 müstəqil inyeksiya kohortundan n = 5 zebrafish istifadə edərək 8 stimullaşdırma təcrübəsindən nöron. İkitərəfli ANOVA, Bonferroni post-testi, (F42,2339=3,248, pπ,0001). *pπ.05 35� saniyədən bütün xallar üçün. (b) 24� hpf qıvrılma sürəti ngn1 :: Magneto2.0 balıq. Hər bir şərt üçün müstəqil təcrübələrin sayı n=3 (maqnitsiz) və n=6 (Maqnit) təşkil edir. Müvafiq şəraitdə n=26 (maqnitsiz) və n=25 (maqnit) balıqdan istifadə edilmişdir. Qoşalaşdırılmamış iki quyruqlu t-testi, (t7=6,152, p=0,0005). (c) 24� hpf yaşlı balıq genotiplərinin qıvrılmasında qat dəyişməsi. Əsas sarğı təhlil edən videoların sayı hər genotip üçün n=3-dür, maqnit stimullaşdırma təcrübələrinin sayına n=4 (İnyeksiya edilməmiş), n=4 (ngn1::TRPV4-p2A-ferritin) və n=6 (ngn1 :: Magneto2.0). Hər bir genotip üçün (əsas xətt, maqnit) kimi göstərilən analiz edilən balıqların sayı: Enjekte edilməmiş: (27, 18), ngn1::TRPV4-p2A-ferritin (17, 21) və ngn1::Magneto2.0 (26, 25). Birtərəfli ANOVA, Bonferroni post-testi (F2,11=39,01, pπ,0001). Hər genotip üçün 2 müstəqil inyeksiya kohortundan toplanmış məlumatlar. ***pπ.001, *pπ.05. Data orta ±SEM kimi göstərilir.

Sərbəst davranan siçanlarda məməlilərin sinir fəaliyyətinin uzaqdan idarə edilməsi

Magneto2.0-ın məməlilərin sinir fəaliyyətinə nəzarət edə bilib-bilmədiyini müəyyən etmək in vivo, biz AAV1 daşıyıcısı ilə ötürülən sərbəst davranan siçanlarda elektrofiziologiya ölçmələri apardıq. CMV::DIO-Magneto2.0, Cre-asılı şəkildə Magneto2.0 ifadə edir. Biz Magneto2.0-ın beynin dərinliklərində olan böyük nüvəni sürətlə aktivləşdirməyə qadir olub-olmadığını yoxlamaq məqsədi daşıyırdıq ki, bu da optik aktuatorlardan istifadə edərkən daha çətin olur. Bu məqsədlə, biz dopamin reseptor 1 promotorunun nəzarəti altında Cre rekombinazını ifadə edən siçanlardan istifadə etdik.Drd1a::Cre), bu, striatum 30-un orta tikanlı neyronlarının (MSN) təxminən yarısında ifadə edilir. Sonra striatal neyronları köçürdük Drd1a::Cre Magneto2.0 daşıyan AAV1 və virus inyeksiyasından iki həftə sonra siçanlar, sərbəst davranan siçanlarda striatal hüceyrələri ifadə edən Magneto2.0-da tetrod mikrodrivləri ilə hüceyrədənkənar tək vahidli qeydlər apardıq və maqnit stimullaşdırılmasının sinir atəşinə təsirini araşdırdıq (Şəkil 2). 4a). Bu analiz üçün kameranın divarlarına daxil edilmiş NdFeB maqnitlərindən ibarət maqnitləşdirilmiş kamera (23 sm൴ sm × 18 sm) dizayn etdik (Şəkil 4b) və üç şəraitdə striatal neyronların atəş sürətlərini kəmiyyətcə qiymətləndirdik: (1) maqnit stimullaşdırılması olmadan ilkin vəziyyətdə, (2) kamera daxilində 50 º2013250 mT maqnit sahəsinə məruz qalma zamanı və (3) post-maqnit sahəsinə məruz qalma. Biz qeyd olunan hüceyrələri atəş sürətinə əsasən iki əsas qrupa təsnif etdik: yavaş sıçrayışlı (υ Hz) və orta atış sürəti 2,1ଐ,3 Hz (ortalama ±SEM) olan sürətli sıçrayışlı (ϥ Hz) neyronlar. və əvvəllər ehtimal olunan MSN-lər (ya D1R+/D2R− və ya D1R−/D2R+) və müvafiq olaraq GABAergik interneyronlar (D1R−) kimi təsvir edilən 8,6 ଐ,6 Hz (ortalama ±SEM). Bu siçanların maqnit sahələrinə məruz qalması yavaş-yavaş yayılan ehtimal olunan MSN-lərin ümumi atəş sürətində 43,8-120,3% artım əldə etdi (Şəkil 4c𠄾). Əhəmiyyətli olan, ehtimal olunan GABAergic interneurons atəş dərəcəsi sabit qaldı (Şəkil. 4c𠄽). Maqnit stimullaşdırılmasından sonra, ehtimal olunan MSN-lərin 66,7% -i ilkin atəş dərəcələrinə qayıtdı, ehtimal olunan interneuron atəş dərəcəsi isə yenidən bazada qaldı (Şəkil 4f). Nəhayət, biz D1R agonistinin sistematik tətbiqindən sonra yavaş-yavaş, lakin sürətli olmayan neyronların atəş sürətində artım müşahidə etdik, <"type":"entrez-protein","attrs":<" text":"SKF81297","term_id":"1156277425","term_text":"SKF81297">> SKF81297 (Əlavə Şəkil 11a), maqnit sahələrinə cavab verən D1R+ populyasiyasının həqiqətən yavaş-spikinguronlar olduğunu göstərir. Birlikdə, bu məlumatlar göstərir ki, Magneto2.0 maqnit sahələrinə cavab olaraq dərin beyin bölgələrində sinir atəşinə nəzarət edə bilir.

(a) Maqnit stimullaşdırılmasının təmsili və striatumda D1R-ifadə edən hüceyrələrin qeydi. Drd1a::Cre siçan. Möhkəm xətlər 5 siçandan elektrodun yerləşdirilməsini göstərir kəsikli dairə təxmini inyeksiya sahəsini göstərir. (b) Maqnitləşdirilmiş sınaq kamerasının cizgi filmi, nadir torpaq maqnitləri (boz çubuqlar) divarlara quraşdırılmışdır, 𠇋” maqnit sahəsini, maqnit sahəsinin gücü gradient olaraq göstərilmişdir. (c) Sərbəst davranan siçanlarda maqnit sahəsinə məruz qalma zamanı vahid vahid orta atəş sürətinin kəmiyyəti. 5 siçandan n=51 υ Hz neyron, n=81 ϥ Hz neyron (hər siçandan n=66, n=30, n=25, n=7, n=4 hüceyrə). Qoşalaşdırılmamış iki quyruqlu t-testi, (t130=3,210, p=0,0017). (d) Maqnitin məruz qalması zamanı əsas xətt üzərindən ϥ% atəş açan hüceyrələrin nisbəti. (e) υ Hz MSN-lər üçün zamanla standart hesab (z-hesab) d atəş açan ϥ% (qırmızı, n=23) və υ% (qara, n=28). İkitərəfli ANOVA (F1,5880=210,9, pπ,0001). Boz qutu maqnitləşdirilmiş kamerada stimullaşdırmanı təmsil edir. Kəsik xətt heç bir dəyişikliyin olmadığını göstərir. (f) Əsas maqnitdən sonrakı məruz qalma üzərindən ϥ% atəş açan hüceyrələrin nisbəti. Məlumatlar orta ±SEM kimi göstərilir. ***pπ.001, **pπ.01.

D1R vasitəçiliyi ilə striatal mükafat valentliyinə uzaqdan maqnitogenetik nəzarət

Nəhayət, biz sinir fəaliyyətinin Magneto2.0-dan asılı olub olmadığını müəyyən etməyə çalışdıq in vivo dopamin siqnalı ilə tənzimlənən kompleks məməlilərin mükafat davranışlarına nəzarət etmək üçün tərcümə edə bilər 32 . Optogenetik tədqiqatlar dopaminerjik siqnal oxunu səbəbli vasitəçilik edən mükafat davranışında 33 təsir göstərsə də, postsinaptik D1R + neyronlarının aktivləşdirilməsinin bu təsirə nəzarət etmək üçün kifayət olub-olmadığı aydın deyil. Məsələn, striatal D1R+ neyronlarının bir alt dəstinin optogenetik stimullaşdırılması şərti yer seçiminin (CPP) 34 induksiyası üçün səbəbli olaraq məsuliyyət daşımır. Əksinə, D1R agonistləri ilə sistemli farmakoloji manipulyasiyalardan istifadə edən tədqiqatlar təsdiqləyir ki, D1R+ neyronlarının aktivləşməsi CPP 35,36 oyatmaq üçün kifayətdir, bu da D1R+ neyronlarının geniş şəkildə aktivləşdirilməsinin gücləndirici davranışlara səbəb ola biləcəyini göstərir. Optogenetik üsullar fiberoptik implantlar vasitəsilə eyni vaxtda aktivləşdirilə bilən neyronların sayında mahiyyət etibarı ilə məhduddur və farmakoloji yanaşmalarda genetik spesifiklik yoxdur. Bununla belə, maqnitogenetik paradiqma eyni vaxtda hər iki maneəni aşır və bu uyğunsuzluğu hüceyrə tipli spesifiklik və real vaxt davranış nəticəsi ilə həll etməyə imkan verir. WT və striatalarını birtərəfli olaraq inyeksiya edərək mükafat kondisionerinin yaradılmasında D1R+ neyronlarının kifayətliyini sınaqdan keçirdik. Drd1a::Cre AAV1 daşıyan siçanlar CMV::DIO-Magneto2.0 və siçanları 250 º201350 mT maqnit sahəsi qradiyenti verən səkkiz daimi NdFeB maqnitlə örtülmüş maqnitləşdirilmiş qol və maqnitlənməmiş qol arasında seçim edə biləcəkləri real vaxt yer seçiminə (RTPP) məruz qoymaq (Şəkil 5a). ). Magneto2.0 ifadə etdiyini müşahidə etdik Drd1a::Cre siçanlar heç bir üstünlük nümayiş etdirməyən WT siçanlarından fərqli olaraq RTPP kamerasının maqnitləşdirilmiş qolu üçün əhəmiyyətli bir üstünlük göstərdi (birtərəfli ANOVA, p = 0.0152) (Şəkil 5b & # x02013e). Bundan əlavə, maqnitlərin kameradan çıxarılması Magneto2.0-a üstünlük verməyi aradan qaldırdı. Drd1a::Cre hər iki qol üçün siçanlar, WT siçanları ilə eyni cavabdır (Şəkil 5c), RTPP-nin D1R stimullaşdırılmasından asılı olduğunu nümayiş etdirir. Nəzarət olaraq, birtərəfli olaraq vurulan WT ilə ümumi hərəkətdə heç bir fərq ölçmədik Drd1a::Cre dəyişdirilmiş açıq sahə analizindən istifadə edən siçanlar (Əlavə Şəkil 11b𠄼). Bu məlumatlar göstərir ki: (1) striatumun D1R+ neyronlarının geniş aktivləşdirilməsi mükafatın üstünlüyünə nəzarət etmək üçün kifayətdir və (2) Magneto2.0 sərbəst hərəkət edən siçanlarda dərin beyin nüvələrinin vasitəçiliyi ilə mürəkkəb məməli davranışlarının uzaqdan idarə edilməsi üçün istifadə edilə bilər.

(a) Maqnitləşdirilmiş RTPP analizinin cizgi filmi. (b𠄽) Hər bir vəziyyət üçün qol üstünlüklərinin representativ istilik xəritələri, hər xəritə üçün bir siçanın müəyyən bir qolun orta nöqtəsində sərf olunan vaxt kimi göstərilir. (e) WT və üçün qeyri-maqnit qoluna qarşı maqnit qolunda sərf olunan vaxt fərqi və Drd1a::Cre AAV1 daşıyan siçanlar (hər genotip üçün n=6). CMV::DIO-Magneto2.0. “Maqnit yoxdur” maqnitlənməmiş RTPP kamerasına, “maqnit” maqnitləşdirilmiş kameraya aiddir. WT siçanları yalnız maqnitləşdirilmiş kamerada sınaqdan keçirildi. Birtərəfli ANOVA, Bonferroni post-testi, (F2,15=5,611, p=0,0152). Məlumatlar orta ±SEM kimi göstərilir. *pπ.05.


Neyronlar təxminən bir maqnit dipoludur? - Biologiya

Müəlliflik hüququ 2002, Elsevier Science (ABŞ). Bütün hüquqlar qorunur.

apikal dendritlər korteksin səthinə perpendikulyar olaraq yönəldilmişdir (məsələn, piramidal hüceyrələr və ya görmə qabığının hiper sütunları kimi). Səthdə qeydə alına bilən bioelektrik potensial, sonsuz aşağı intensivlikli cərəyan axını yaradan, bu istiqamətə yönəlmiş aktiv neyronların bazal hissəsi ilə apikal hissəsi arasındakı potensial fərqindən başqa bir şey deyil. Şəkil 1a-da göstərilən nümunədə apikal dendritlərin yuxarı hissəsində bitən birbaşa afferent liflər vasitəsilə piramidal neyronlarda birləşən EPSP-lər neyronların daxilində və xaricində müxtəlif potensiallarda olan nöqtələr arasında yüklü ionların axınına səbəb olur. Başqa sözlə, hüceyrəyə daxil olan müsbət ionlar transmembran elektrik cərəyanı əmələ gətirir (şəkildə göstərildiyi kimi).

Şəkil 1b). Müsbət ionlar hüceyrəyə daxil olduqdan sonra konsentrasiya və elektrik yükü qradiyenti ilə onlar subsinaptik sahədən neyronun qalan hissəsinə yayılırlar (şəkil 1c). EPSP Şəkil 1-də göstərildiyi kimi apikal dendritin distal hissəsini cəlb etdikdə, cərəyan axını əks istiqamətdə deyil, sinapsa ən yaxın olan apikal hissədən hüceyrə gövdəsinə doğru daha böyük olur, çünki müqavimət bu axına azdır. Hüceyrəyə daxil olan müsbət ionların axını hüceyrədənkənar somatodendritik membranın daxilindəki mənfi ionları tədricən neytrallaşdırır (şəkil 1d). Kənarda, digər tərəfdən, hüceyrəyə daxil olan müsbət ionlar hüceyrədənkənar boşluq boyunca sinaptik bölgəyə doğru yönəldilmiş ion axını ilə əvəz olunur (şəkil 1-də c və d halları).

ŞƏKİL 1 Piramidal neyronun elektrofunksional fəaliyyəti: nisbi transmembran ion axınları və elektromaqnit induksiya hadisələri. (a-e) Postsinaptik həyəcanverici potensiallar və potensial və ya ekvivalent elektromaqnit dipollarının sahələrini yaradan cərəyanın əks-səda axınının əmələ gəlməsi ilə induksiya edilən hüceyrə gövdəsi ilə neyronun apikal dendritləri arasında elektroion dəyişikliklərinin sonrakı mərhələləri. Aşağıya doğru yönəlmiş böyük şaquli, silindrik ox nisbi yuvası və mənbəyi ilə elektromaqnit dipolunu (Ed) göstərir.

ŞƏKİL 1 Piramidal neyronun elektrofunksional fəaliyyəti: nisbi transmembran ion axınları və elektromaqnit induksiya hadisələri. (a-e) Postsinaptik həyəcanverici potensiallar və potensial və ya ekvivalent elektromaqnit dipollarının sahələrini yaradan cərəyanın əks-səda axınının əmələ gəlməsi ilə induksiya edilən hüceyrə gövdəsi ilə neyronun apikal dendritləri arasında elektroion dəyişikliklərinin sonrakı mərhələləri. Aşağıya doğru yönəlmiş böyük şaquli, silindrik ox nisbi yuvası və mənbəyi ilə elektromaqnit dipolunu (Ed) göstərir.

Bu axınlar xüsusilə hüceyrə membranının daxili səthi boyunca düzülmüş mənfi ionların yükünün neytrallaşdırılması nəticəsində ayrılan ionları əhatə edir. Apikal dendritə perpendikulyar (və ya radial) cərəyanın axını hüceyrədənkənar somatodendritik membran boyunca cərəyanın axınına ortoqonal (və ya tangensial) yayılan bir maqnit sahəsi ilə müşayiət olunur (şəkil 1e). Bu elektroion funksional dəyişikliklər dəsti beləliklə elektromaqnit potensialları və ya elektromaqnit dipolları adlanan sahələri yaradır. Alternativ olaraq, onlar tək ekvivalent dipollar kimi müəyyən edilir. Həyəcanlandırıcı (və ya generator) post-sinaptik potensialın yarandığı intrakortikal sahəyə uyğun olaraq mənfi bir potensial (sözdə laxta və ya minimum) qeydə alınır, halbuki baş dərisindəki cərəyanın "çıxış" ilə uyğun olaraq müsbətdir. potensial (mənbə adlanan və ya maksimum) qeydə alınır (şək. 1). Çıxış beyin-brospinal maye, beyin qişaları və kəllənin sümük strukturlarını keçdikdən sonra baş dərisinin səthində intraserebral cərəyan axınının dispersiyasını göstərir (şəkil 2). İnhibitor postsinaptik potensial vəziyyətində, sinapsların yeri ilə qeydin polaritesi arasındakı əlaqə tərs olur.

Şəkil 2-dən göründüyü kimi, kəllə səthinə perpendikulyar yönümlü piramidal hüceyrələrin, yəni ensefalinin dorsal girusunda yerləşmiş hüceyrələrin elektrofunksional aktivləşməsi baş dərisində bir formada qeydə alına bilər. EEG və ya ERP-lər, çünki açıq sahələr deyilənləri yaradır. Bunun əksinə olaraq, hüceyrə birləşmələrinin den-dritlərinin morfologiyası və istiqamətli düzülüşünə görə (beyin sapı və teleensefalondakı bəzi neyron birləşmələri, məsələn, hipokampus konsentrik şəkildə təşkil olunur) bəzi beyindaxili-bral potensiallar bir-birini ləğv edərək və ya onlardan uzaq elektrodlar tərəfindən qeydə alına bilməyəcək qədər zəifdir. Onların qapalı sahələr adlandırılmasının səbəbi budur (şək. 2).

Serebral elektromaqnit sahələrinin neyron elektron-troion əsasları haqqında daha ətraflı məlumat üçün oxucu Katznelson (1981) və Pilgreen (1995) tərəfindən təsirli məqalələrə və Kutas və Dale (1997) və Kutas et al. (1999).

Elektromaqnit dipolları

Elektroensefaloqrammanın (EEQ) neyronların qarşılıqlı təsirindən yaranan elektrik fəaliyyəti ilə yaradıldığını nəzərə alsaq, EEG siqnallarının baş dərisində paylanması əsas elektrik mənbələrinin lokalizasiyası haqqında məlumat ehtiva edir. Bununla belə, elektrik mənbəyinin ən güclü intensivlik siqnalını qeyd edən elektrodun az və ya çox tam altında olduğunu düşünmək olmaz. Hətta vəziyyətin belə olduğu hallarda belə, kəllə içərisindəki mənbənin dərinliyi haqqında heç bir məlumat verilmir. Bununla belə, bir çox hallarda elektrod elektrik mənbələrini birbaşa yerləşdiyi yerdən qeyd etmir, çünki beynin elektrik mənbələri potensialların dipolyar paylanmasını yaradır, beləliklə, elektrodların paylanmasının minimum (batar) və maksimum (mənbəsi) olur. potensial mənbənin lokalizasiyası ilə mütləq üst-üstə düşmür. Əlavə bir fəsad olaraq, birdən çox mənbənin aktivləşdirildiyi hallarda (çox ekvivalent dipol) bir mənbənin maksimumu digərinin minimumu ilə ləğv edilə bilər. Bənzər bir məntiq, beynin neyron elektrik fəaliyyətinin yaratdığı çox zəif maqnit sahələrini ölçən maqnitoensefaloqrafiya (MEG) vəziyyətinə də aiddir. Bu siqnallar femtoteslas (10-15 T) sırasındadır (Peters və De Munck, 1990 Scherg, 1992). Bu siqnalların nə qədər zəif olduğunu təqdir edə bilmək üçün maqnit induksiyası gücünü ölçən 1 T-nin təxminən 0,6 G-ə (qaussda) ekvivalent olduğunu və Yerin maqnit sahəsinin 0,3 dərəcəsində olduğunu nəzərə alın. -0,6 G (enlemdən asılı olaraq). Əsasında

ŞƏKİL 2 Elektromaqnit sahələrinin kortikal generatorlarının sadələşdirilmiş diaqramı və onlardan alınan siqnalların həm beyindaxili, həm də səthi qeydləri. Yuxarı: Baş dərisinin, kəllənin və beyin qişasının altındakı bölmənin böyüdülmüş detalı, kortikal mantiyanın qatlanması ilə əmələ gələn xarakterik sulkuslardan biri ilə beyin qabığının bükülməsini təsvir edir. Bölmədə həmçinin korteksin qıvrımlarındakı vəziyyətindən asılı olaraq perpendikulyar və ya üfüqi istiqamətə yönəlmiş apikal dendritik uzantıları olan bəzi piramidal neyronlar göstərilir. Bu neyronlar açıq sahələr yaradır. Qalın, qaranlıq oxlar dipolun elektrik tərəfinin yayılma istiqamətini, kiçik oxlar isə onun maqnit qarşılığının yayılma istiqamətini göstərir. Korteksin səthi sahələrində piramidal neyronların elektrik dipollarının yayılması beyin və baş üçün radialdır. Elektroansefaloqramma (EEQ) elektrodu (baş dərisinin sağında göstərilir) buna görə də bu yayılan cərəyanı götürə və onu elektroensefaloqramma şəklində əks etdirə bilir. Şüaların dibində perpendikulyar şəkildə yerləşən neyronların elektrik fəaliyyətinin yalnız bir hissəsi elektrod tərəfindən tutulur. Beləliklə, beyin elektrofunksional aktivliyinin bu hissəsi EEG-də lazımi şəkildə təmsil olunmur. Eyni elektrod

ŞƏKİL 2 Elektromaqnit sahələrinin kortikal generatorlarının sadələşdirilmiş diaqramı və onlardan alınan siqnalların həm beyindaxili, həm də səthi qeydləri. Yuxarı: Baş dərisinin, kəllənin və beyin qişasının altındakı bölmənin böyüdülmüş detalı, kortikal mantiyanın qatlanması ilə əmələ gələn xarakterik sulkuslardan biri ilə beyin qabığının bükülməsini təsvir edir. Bölmədə həmçinin korteksin qıvrımlarındakı vəziyyətindən asılı olaraq perpendikulyar və ya üfüqi istiqamətə yönəlmiş apikal dendritik uzantıları olan bəzi piramidal neyronlar göstərilir. Bu neyronlar açıq sahələr yaradır. Qalın, qaranlıq oxlar dipolun elektrik tərəfinin yayılma istiqamətini, kiçik oxlar isə onun maqnit qarşılığının yayılma istiqamətini göstərir. Korteksin səthi sahələrində, piramidal neyronların elektrik dipollarının yayılması beyin və baş üçün radialdır. Elektroansefaloqramma (EEQ) elektrodu (baş dərisinin sağında göstərilir) buna görə də bu yayılan cərəyanı götürə və onu elektroensefaloqramma şəklində əks etdirə bilir. Şüaların dibində perpendikulyar şəkildə yerləşən neyronların elektrik fəaliyyətinin yalnız bir hissəsi elektrod tərəfindən tutulur. Beləliklə, beyin elektrofunksional aktivliyinin bu hissəsi EEG-də lazımi şəkildə təmsil olunmur. Bu kobud tənliyin eyni elektrodu, beynin maqnit sahələri Yerin maqnit sahəsindən təxminən milyardda bir az güclüdür.

Birbaşa və tərs məsələ

İndiyə qədər gördük ki, sinapslara siqnal ötürən neyronlar EEG və MEG-in kortikal generatorlarını təşkil edən elektromaqnit dipolları kimi çıxış edir. Bu mənbələrin dipollarla təmsil olunmasının səbəbi, aktivləşdirilmiş sinapsda elektrik cərəyanının lokallaşdırılmış mənbədən yaxın minimuma keçməsidir. Riyazi dildə desək, dipol bu həndəsi axının ən sadə təsviridir. O, maksimumdan minimuma işarə edən ox ilə göstərilən vektorla təsvir edilə bilər. Okun uzunluğu mənbənin intensivliyini (və ya gücünü) göstərir.

Ümumilikdə, dipol altı parametrlə xarakterizə olunur: üç ölçülü müstəvidə mövqenin üçü (x, y və z), oriyentasiyanı təyin edən ikisi və onun intensivliyini təmsil edən biri (De Munck et al., 1988). Bu dipollar keçiricidə (beyin toxumasında) yerləşir və keçiricidə mövcud olan sərbəst yükləri (elektronlar və ionlar) hərəkətə gətirir. Yüklərin hərəkət miqdarı (yəni elektrik cərəyanı) mühitin keçiriciliyindən asılıdır. Bir çox neyron eyni vaxtda bir istiqamətli oriyentasiya ilə aktivləşdirildikdə, bunlar EEG və MEG aktivliyi şəklində ölçülə bilən siqnallar istehsal edir.

Qeyd etmək vacibdir ki, beynin elektrik fəaliyyəti bir nöqtədə başlasa belə, nəticədə ortaya çıxan EEG baş dərisinin hər yerində ölçülə bilər. Başqa sözlə, keçirici mühit (ümumiyyətlə müəyyən edilmiş həcm keçiricisi) lokallaşdırılmış elektrik fəaliyyətini bütün həcminə yayır (DeMunck et al., 1988). Müəyyən dərəcədə bunu seysmik fəaliyyətlə müqayisə etmək olar ki, onun episentrində baş verən zəlzələ Yerin səthində episentrdən xeyli məsafədə, daim azalan intensivliklə qeydə alına bilər (Allison, 1984). elektrofizioloqların və seysmoloqların. Beyində eyni vaxtda aktivləşdirilmiş birdən çox mənbə varsa, hər bir elektrod bütün mənbələrdən gələn töhfəni ölçür. Bu mənbələri ayırmaq üçün həcm əsasında keçiriciliyin yayılmasının öyrənilməsi və ya başqa sözlə desək, birbaşa problemin həlli prinsipial əhəmiyyət kəsb edir.

Bu problem baş daxilində yerləşən müəyyən bir elektrik mənbəyi üçün baş dərisi üzərində potensialın (yaxud başın xaricindəki maqnit sahəsinin) paylanmasını təmin etməkdən ibarətdir. Bu problemin diqqətdən kənarda qalmamasının səbəbi, başın hər birinin keçiriciliyi və həndəsəsi fərqli olan müxtəlif bölmələrdən ibarət olmasıdır. Hər bir bölmə mənbənin yaratdığı elektrik və maqnit sahələrinə təsir göstərir. Ən vacib bölmələr ağ maddədir (sinir lifləri), boz

ŞƏKİL 2 (davamı var) bununla belə, kortikal sulkusların divarlarının şaquli hissələrində neyronlarda baş verən dipol axınlarına qarşı həssas deyildir (yəni "blind"). Bunun səbəbi, qalın, üfüqi oxların göstərdiyi kimi, bu axınların korteksin səthinə paralel və ya tangensial olaraq hərəkət etməsidir. Dipolların maqnit komponenti üçün vəziyyət, adətən, əksinədir. Kortikal qıvrımların səthi sahələrinin neyronlarının maqnit dipolları, əslində, maqnit aktivliyi sensoru tərəfindən qəbul edilmir (şəkildə "MEG 1-ci dərəcəli qradiometr" kimi göstərilmişdir), çünki göründüyü kimi, dipol və maqnit axını kəllə ilə teğetdir. Bununla belə, qradiometr kortikal sulkusların əks divarlarının şaquli sahəsində üfüqi şəkildə yerləşdirilən neyronlardan gələn sonsuz kiçik gücə malik maqnit sahələrini səmərəli şəkildə götürür. Bununla belə, sulkusların bazasına perpendikulyar düzülmüş neyronların yaratdığı maqnit sahələrini ala bilmir. Bu siqnal dəsti neyron membranının yaxınlığında yerləşdirilən intrakortikal mikroelektrod tərəfindən effektiv şəkildə qeyd edilə bilər. Aşağıda: Konvergent dipolyar axınlar səbəbindən konsentrik (a) və qapalı sahə (0) düzülmüş neyron vahidlərinin nümunəsi.

maddə (neyron cisimləri), serebrospinal maye, kəllə və dəri. Bu toxumaların əksəriyyəti anizotrop keçiricilərdir. Bu o deməkdir ki, elektrik cərəyanı təkcə tətbiq olunan potensialın keçiriciliyindən və amplitudasından deyil, həm də potensialın qradiyenti istiqamətindən asılıdır. Kəllə, korteks və ağ maddədə meydana gəldiyi nümayiş etdirilən bu cür cərəyan keçiriciliyi elektrik potensiallarının və maqnit sahələrinin hesablanmasını daha da çətinləşdirir (Peters və De Munck, 1990).

Hər halda, başın təxminən sferik olması və bölmələrin bir sıra konsentrik sferik təbəqələr təşkil etməsi vacibdir. Həndəsə ilə, bəzi keçiricilik anizotrop olsa belə, sürətli riyazi alqoritmdən istifadə edərək potensialların paylanmasını hesablamaq mümkündür. Bu model adətən çoxsferalı model adlanır. O, tamamilə xarici radius, radial keçiricilik və hər bir təbəqənin tangensial keçiriciliyi ilə xarakterizə olunur.

Ədəbiyyatda tez-tez istifadə olunan və bildirilən üç sferalı model çoxsferalı modelin xüsusi halıdır. Bu modeldə baş homojen bir kürə kimi qəbul edilir. Onun zəif keçirici qabiliyyəti olan (təcrübədə izotrop olan) xarici sferik təbəqəsi və beyin olan daxili təbəqəsi olduğu hesab edilir. Model üç parametrlə xarakterizə olunur: kəllənin daxili və xarici radiusu və onun keçiriciliyi (homogen sferaya nisbətən). Beləliklə, bu, ümumi sferik modeldən daha sadə bir modeldir. Bununla belə, kəllə sümüyünün anizotropiyasına və digər parametrlər tərəfindən təhrif olunmuş keçiriciliyə məhəl qoymamaq mənbənin parametrlərinin qiymətləndirilməsində böyük səhvlərə səbəb ola bilər. Bundan əlavə, sadələşdirmə potensialın hesablanması üçün daha sürətli alqoritm təmin etmir. Buna görə də multisfer modelindən istifadə etmək daha yaxşıdır.

Ölçülmüş siqnalın keçiricilik dəyişikliklərinin təsirinə gəldikdə, MEG və EEG arasında nəzərəçarpacaq fərq olduğunu xatırlamaq vacibdir. Baş mükəmməl konsentrik kürələrdən ibarət mükəmməl bir kürə olsaydı, keçiricinin elektrik mənbələri tərəfindən yaradılan maqnit sahəsi sferanın müxtəlif təbəqələrini kəsən şüalardan və bu təbəqələrin keçiriciliyindən müstəqil olardı. Beləliklə, MEG qeyri-dəqiq keçiricilik parametrlərinin istifadəsi nəticəsində qaynaqların lokallaşdırılmasında mümkün sistematik səhvləri aradan qaldırmaq üçün EEG-dən üstündür. Digər bir üstünlük, dirijor tərəfindən istehsal olunan diffuziya miqdarıdır ki, bu da MEG ilə EEG ilə müqayisədə daha azdır, beləliklə daha yaxşı məkan həlli ilə nəticələnir. Problem ondadır ki, MEG radial dipollara qarşı həssasdır. Başqa sözlə desək, sferanın mərkəzini (yəni radiusu) kəsən xətt boyunca yönəldilmiş dipol sferadan kənarda maqnit sahəsi yaymır (bax şək. 2) və beləliklə, bu tip mənbə heç vaxt qeydə alına bilməz. MEG avadanlıqlarından istifadə etməklə (Peters və De Munck, 1990 Del Gratta and Romani, 1999). Düzünü desək, MEG-in bu xüsusiyyətləri dəqiq sferalara əsaslanan modellər sinfində etibarlıdır.

Təcrübədə qeyd etmək olar ki, MEG əsasən kortikal sulkuslarda perpendikulyar şəkildə yerləşdirilən sinir aktivləşdirmə dipollarının təsvirini təmin edir, EEG isə kortikal girusun radial dipollarını ölçməklə kortikal aktivasiya profilini təmin edir. Beləliklə, aydın olacaq ki, yalnız elektrik və maqnit axınlarının birləşmiş qeydləri beyin qabığının funksional fəaliyyətinin tam və dəqiq lokalizasiyasını təmin edə biləcək.

Bundan asılı olmayaraq, göründüyü kimi, dipolun mənbəyi altı parametrlə təsvir edilə bilər, bunlardan üçü mövqeyi, üçü isə oriyentasiyanı bildirir. Bu parametrlərin qiymətlər seriyasını kosmosda üçölçülü vektora çevirmək üçün müxtəlif koordinat sistemləri mövcuddur. Bütün koordinat sistemləri Kartezyen koordinatlarından alınır,

Eksenel koronal sagittal

ŞƏKİL 3 Ekvivalent dipollar. Üç müstəvidə vizual ERP-lərin elektrik dipollarının hipotezləşdirilmiş lokalizasiyasının diaqramı. Əsas komponent analizi ilə hesablanmış mənbələrin müvəqqəti funksiyaları solda göstərilir. Dalğa formalarının üstündən keçən şaquli xətlər gecikmə müddətini göstərir (

110 msn) ilə iki fərqli dipol hesablanır. Sağda, başın üç sferalı modeli daxilində iki dipolun lokalizasiyası müxtəlif eksenel, koronal və sagittal müstəvilərdə müşahidə edilə bilər. Bu hissələrdəki ağ dairələr dipolun yerini göstərir. Onlardan uzanan xətlər dipolun axınının istiqamətini göstərir.

Eksenel koronal sagittal

ŞƏKİL 3 Ekvivalent dipollar. Üç müstəvidə vizual ERP-lərin elektrik dipollarının hipotezləşdirilmiş lokalizasiyasının diaqramı. Əsas komponent analizi ilə hesablanmış mənbələrin müvəqqəti funksiyaları solda göstərilir. Dalğa formalarının üstündən keçən şaquli xətlər gecikmə müddətini göstərir (

110 msn) ilə iki fərqli dipol hesablanır. Sağda, başın üç sferalı modeli daxilində iki dipolun lokalizasiyası müxtəlif eksenel, koronal və sagittal müstəvilərdə müşahidə edilə bilər. Bu hissələrdəki ağ dairələr dipolun yerini göstərir. Onlardan uzanan xətlər dipolun axınının istiqamətini göstərir.

üç perpendikulyar oxdan ibarətdir: x, y və z. Bütün bu sistemlərdə bucaqlar dərəcələrlə, məsafələr isə başın radiusunun fraksiyaları ilə və ya santimetrlə ölçülür. Dipolun identifikasiya xarakteristikası ilə diaqramı Şəkil 3-də göstərilmişdir.

Praktik nöqteyi-nəzərdən sinir proseslərini lokallaşdırmağa çalışan elektrofizioloqlar və maqnitofizioloqlar beyin potensiallarının və maqnit sahələrinin məlum olduğu çətin vəziyyətdə işləyirlər, çünki onlar qeydə alınıb, lakin onların beyindaxili mənşəyi hələ də müəyyən edilməlidir. . Bu məlumatı əldə etmək üçün onlar tərs məsələ deyilən problemi həll etməlidirlər. Aydındır ki, bunu söyləmək etməkdən daha asandır, çünki bu mənbələri tapmaq üçün tam olaraq nəyin axtarıldığı mümkün qədər dəqiq təsvir edilməlidir. Xoşbəxtlikdən, yuxarıda göründüyü kimi, beynin elektrik mənbələrinin riyazi dipollar tərəfindən səmərəli şəkildə təsvir edilə biləcəyini güman etmək üçün yaxşı səbəblər olduğunu nəzərə alsaq (De Munck et al., 1988), mümkün cavabların seriyası əhəmiyyətli dərəcədə azalır. Bunun səbəbi hər dipolun yalnız altı naməlum parametrə malik olmasıdır.

Əgər bütün qeydlərdə baş verən potensialın spesifik zirvəsinin dominant mənbəyə aid edilə biləcəyi güman edilirsə, bu mənbənin məkan-zaman modelləşdirməsini həll etmək üçün yalnız altı parametri qiymətləndirmək lazımdır. Normalda qiymətləndirmə ən kiçik kvadratların riyazi meyarına əsaslanır. Bu, əldə edilən ölçmələri ən yaxşı izah edən dipolun parametrləri qrupunun, yəni real ölçmələrlə modelin ölçüləri arasında kvadrat sapmaların cəmini minimuma endirən parametrlər qrupunun toplanması tələb olunur.

Praktikada bu prosedurla tərs məsələnin həlli çoxlu müxtəlif parametr qruplarından başlayaraq qənaətbəxş minimum tapmağa imkan verən riyazi tənliyin tətbiqi ilə birbaşa məsələnin həllindən başqa heç nəyə uyğun gəlmir. Minimum qiymət verən parametrlər qrupu tərs məsələnin həllidir və araşdırılan dipolun mənbəyini təşkil edir (Peters və De Munck, 1990).

Əsas Komponent Təhlili

Məkan-zaman modelləşdirmə kontekstində mənbələrin minimum sayını təxmin etmək və hesablamaları sürətləndirmək üçün əsas komponent analizi (PCA) kimi tanınan riyazi texnika tətbiq edilir. Mənbələrin minimum sayı əsasən qeyri-dəqiq ola bilən siqnal və səs-küy arasındakı əlaqənin təxminindən asılıdır (bu riyazi texnikanın üstünlükləri və məhdudiyyətləri haqqında ətraflı məlumat üçün bu cild Əlavə E-yə baxın).

Dipolun və Referans Elektrodunun Lokalizasiyası

Mənbələri lokallaşdırmaq üçün istinad elektrodu kimi çıxış etmək üçün elektrik nöqteyi-nəzərindən hipotetik olaraq "səssiz" olan sahəyə malik olmaq lazım deyil. Başın son ölçüləri olan təcrid olunmuş keçirici və keçiricinin səthində potensial yaradan mənbələr qrupu kimi qəbul oluna biləcəyini nəzərə alsaq, qeydə alınan potensiallar mütləq qiymətlərdən deyil, aktiv elektrodlar və istinad elektrod arasındakı potensial fərqlərdən ibarətdir. Bu, siqnalların morfologiyasına təsir göstərir (bu mövzuda əlavə məlumat üçün D və E Əlavələrinə baxın).

Həqiqətən də, istinad elektrodu, digər elektrodların mövqelərinin məlum olduğu dəqiqliklə mövqeyi məlum olduğu müddətcə, istifadə olunan elektrodların şəbəkəsi arasında ola bilər. Tərs modeldə bu şərt ölçmələri mütləq potensiallar kimi deyil, daha çox aktiv elektrodlar və kvadrat xətlərin cəminin hesablanmasından əvvəl istinad elektrodu arasındakı potensial fərqləri kimi nəzərə almaqla nəzərə alınır. Bu o demək deyil ki, istinad seçimi nəticələrə təsir etmir. Əslində, hər bir mümkün istinad üçün kvadratların fərqli cəmi alınır ki, bu da prinsipcə dipolun fərqli minimumuna səbəb ola bilər. Buna görə də, bu nöqtədə böyük diqqət tələb olunur (Peters və De Munck, 1990).


İçindəkilər

Atom nüvəsi bir sıra protonlardan əmələ gəlir, Z (atom nömrəsi) və bir sıra neytronlar, N (neytron sayı), nüvə qüvvəsi ilə bir-birinə bağlıdır. Atom nömrəsi atomun kimyəvi xüsusiyyətlərini, neytron nömrəsi isə izotop və ya nuklidi müəyyən edir. [10] İzotop və nuklid terminləri tez-tez sinonim kimi istifadə olunur, lakin onlar müvafiq olaraq kimyəvi və nüvə xassələrinə istinad edirlər. İzotoplar eyni atom nömrəli, lakin fərqli neytron sayına malik nuklidlərdir. Eyni neytron sayı, lakin atom nömrələri fərqli olan nuklidlərə izotonlar deyilir. Atom kütlə nömrəsi, A, atom və neytron ədədlərinin cəminə bərabərdir. Atom kütləsi eyni, lakin atom və neytron nömrələri fərqli olan nuklidlərə izobarlar deyilir.

Hidrogen atomunun ən çox yayılmış izotopunun nüvəsi (kimyəvi simvolu 1 H ilə) tək protondur. Ağır hidrogen izotoplarının nüvələri deuterium (D və ya 2 H) və tritium (T və ya 3 H) müvafiq olaraq bir və iki neytronla əlaqəli bir protondan ibarətdir. Bütün digər atom nüvələri iki və ya daha çox protondan və müxtəlif sayda neytronlardan ibarətdir. Ümumi kimyəvi element qurğuşunun ən çox yayılmış nuklidi olan 208 Pb, məsələn, 82 proton və 126 neytrona malikdir. Nuklidlər cədvəli bütün məlum nuklidləri ehtiva edir. Kimyəvi element olmasa da, neytron bu cədvələ daxil edilmişdir. [12]

Sərbəst neytronun kütləsi 939 565 413 ,3 eV/c 2, yaxud 1,674 927 471 × 10 −27 kq və ya 1,008 664 915 88 Da. [4] Neytronun orta kvadrat radiusu təxminən 0,8 × 10 −15 m və ya 0,8 fm, [13] və spin-½ fermiondur. [14] Neytronun ölçülə bilən elektrik yükü yoxdur. Müsbət elektrik yükü ilə proton birbaşa elektrik sahələrindən təsirlənir, neytron isə elektrik sahələrindən təsirlənmir. Lakin neytronun maqnit momenti var, ona görə də neytron maqnit sahələrinin təsirinə məruz qalır. Neytronun maqnit momenti mənfi qiymətə malikdir, çünki onun oriyentasiyası neytron spininə əksdir. [15]

Sərbəst neytron qeyri-sabitdir, orta ömrü 15 dəqiqədən (879,6 ± 0,8 s) az olan proton, elektron və antineytrinoya parçalanır. [5] Beta parçalanma kimi tanınan bu radioaktiv parçalanma, neytronun kütləsi protondan bir qədər böyük olduğu üçün mümkündür. Sərbəst proton sabitdir. Bununla belə, nüvəyə bağlanmış neytronlar və ya protonlar nüvədən asılı olaraq sabit və ya qeyri-sabit ola bilər. Neytronların protonlara və ya əksinə parçalandığı beta parçalanması zəif qüvvə tərəfindən idarə olunur və bu, elektronların və neytrinoların və ya onların antihissəciklərinin emissiyasını və ya udulmasını tələb edir.

Protonlar və neytronlar nüvə daxilindəki nüvə qüvvəsinin təsiri altında demək olar ki, eyni davranırlar. Proton və neytronun eyni hissəciyin iki kvant vəziyyəti kimi baxıldığı izospin anlayışı nüvə və ya zəif qüvvələr tərəfindən nuklonların qarşılıqlı təsirini modelləşdirmək üçün istifadə olunur. Qısa məsafələrdə nüvə qüvvəsinin gücünə görə, nuklonların bağlanma enerjisi atomlardakı elektromaqnit enerjisini birləşdirən elektronlardan yeddi dərəcə böyükdür. Nüvə reaksiyaları (nüvə parçalanması kimi) buna görə də kimyəvi reaksiyalardan on milyon dəfə çox olan enerji sıxlığına malikdir. Kütlə-enerji ekvivalentliyinə görə, nüvə bağlama enerjiləri nüvələrin kütləsini azaldır. Nəhayət, nüvə qüvvələrinin nüvə komponentlərinin elektromaqnit itələməsindən yaranan enerjini saxlamaq qabiliyyəti nüvə reaktorlarını və ya bombaları mümkün edən enerjinin əksəriyyətinin əsasını təşkil edir. Nüvə parçalanması zamanı bir neytronun ağır nuklid (məsələn, uran-235) tərəfindən udulması nuklidin qeyri-sabit olmasına və yüngül nuklidlərə və əlavə neytronlara parçalanmasına səbəb olur. Müsbət yüklü işıq nuklidləri daha sonra dəf edərək elektromaqnit potensial enerjisini buraxır.

Protonlar kimi, neytronun kvarkları da qluonların vasitəçiliyi ilə güclü qüvvə tərəfindən bir yerdə tutulur. [17] Nüvə qüvvəsi daha fundamental güclü qüvvənin ikincil təsirindən yaranır.

Neytronun və onun xassələrinin kəşf hekayəsi 20-ci əsrin birinci yarısında baş verən və nəticədə 1945-ci ildə atom bombasına gətirib çıxaran atom fizikasında fövqəladə inkişafın əsasını təşkil edir. 1911-ci il Ruterford modelində atom aşağıdakılardan ibarət idi. mənfi yüklü elektronların daha böyük buludları ilə əhatə olunmuş kiçik müsbət yüklü kütləvi nüvə. 1920-ci ildə Ruterford nüvənin müsbət protonlardan və neytral yüklü hissəciklərdən ibarət olduğunu irəli sürdü, bir şəkildə proton və elektrona bağlı olduğunu irəli sürdü. [18] Elektronların nüvənin içində olduğu güman edilirdi, çünki beta şüalanmanın nüvədən yayılan elektronlardan ibarət olduğu məlum idi. [18] Ruterford bu yüksüz hissəciklər adlandırdı neytronlar, üçün latın kökü ilə neytral (neuter) və yunan şəkilçisi -on (atomaltı hissəciklərin adlarında istifadə olunan şəkilçi, yəni. elektronproton). [19] [20] Amma sözünə istinadlar neytron atomla bağlı ədəbiyyatda hələ 1899-cu ildə rast gəlmək olar.[21]

1931-ci ildə Walther Bothe və Herbert Becker aşkar etdilər ki, poloniumdan alfa hissəcik radiasiyası berilyum, bor və ya litiumun üzərinə düşərsə, qeyri-adi nüfuz edən şüalanma yaranır. Radiasiyaya elektrik sahəsi təsir etmirdi, ona görə də Bothe və Becker bunun qamma şüalanması olduğunu güman edirdilər. [29] [30] Növbəti il ​​Parisdə İrène Joliot-Curie və Fredéric Joliot-Curie göstərdilər ki, əgər bu "qamma" şüalanma parafinə və ya hər hansı digər hidrogen tərkibli birləşməyə düşərsə, o, çox yüksək enerjili protonları çıxarır. [31] Kembricdəki Cavendish Laboratoriyasında nə Ruterford, nə də Ceyms Çadvik qamma şüalarının şərhinə inanmadılar. [32] Chadwick tez bir zamanda bir sıra təcrübələr həyata keçirdi ki, bu da yeni şüalanmanın protonla təxminən eyni kütləyə malik yüksüz hissəciklərdən ibarət olduğunu göstərdi. [8] [33] [34] Bu hissəciklər neytron idi. Çadvik bu kəşfinə görə 1935-ci ildə Fizika üzrə Nobel Mükafatını qazandı. [2]

Proton və neytronlardan ibarət atom nüvəsinin modelləri Verner Heyzenberq [35] [36] [37] və başqaları tərəfindən sürətlə işlənib hazırlanmışdır. [38] [39] Proton-neytron modeli nüvə spinlərinin tapmacasını izah etdi. Beta radiasiyanın mənşəyi 1934-cü ildə Enriko Fermi tərəfindən neytronun protona parçalandığı beta parçalanma prosesi ilə izah edilmişdir. yaratmaq elektron və (hələ kəşf edilməmiş) neytrino. [40] 1935-ci ildə Çadvik və onun doktorantı Moris Qoldhaber neytron kütləsinin ilk dəqiq ölçülməsini bildirdilər. [41] [42]

1934-cü ilə qədər Fermi yüksək atom nömrəli elementlərdə radioaktivliyə səbəb olmaq üçün daha ağır elementləri neytronlarla bombaladı. 1938-ci ildə Fermi "neytron şüalanması nəticəsində yaranan yeni radioaktiv elementlərin mövcudluğunu nümayiş etdirdiyinə və yavaş neytronların yaratdığı nüvə reaksiyalarını kəşf etdiyinə görə" Fizika üzrə Nobel Mükafatını aldı. [43] 1938-ci ildə Otto Hahn, Lise Meitner və Fritz Strassmann nüvə parçalanmasını və ya neytron bombardmanı nəticəsində uran nüvələrinin yüngül elementlərə bölünməsini kəşf etdilər. [44] [45] [46] 1945-ci ildə Hahn "ağır atom nüvələrinin parçalanmasını kəşf etdiyinə görə" 1944-cü ildə Kimya üzrə Nobel Mükafatını aldı. [47] [48] [49] Nüvə parçalanmasının kəşfi İkinci Dünya Müharibəsinin sonuna qədər nüvə enerjisinin və atom bombasının inkişafına səbəb olacaqdır.

Qarşılıqlı təsir göstərən protonlar cazibədar nüvə qarşılıqlı təsirindən daha güclü olan qarşılıqlı elektromaqnit itələmə qabiliyyətinə malik olduğundan, neytronlar birdən çox proton ehtiva edən istənilən atom nüvəsinin zəruri tərkib hissəsidir (bax: diproton və neytron-proton nisbəti). [50] Neytronlar nüvə qüvvəsi vasitəsilə nüvədə protonlarla və bir-biri ilə bağlanır, protonlar arasında itələyici qüvvələri effektiv şəkildə tənzimləyir və nüvəni sabitləşdirir.

Nüvədə bağlanmış neytronlar və protonlar, hər bir nuklonun xüsusi, iyerarxik kvant vəziyyətində bağlandığı bir kvant mexaniki sistemi təşkil edir. Protonlar nüvə daxilində neytronlara və ya əksinə parçalana bilər. Beta parçalanma adlanan bu proses elektron və ya pozitronun və əlaqəli neytrino emissiyasını tələb edir. Bu buraxılan hissəciklər, bir nuklon bir kvant vəziyyətindən daha aşağı enerji vəziyyətinə düşdükcə, proton (və ya neytron) neytron (və ya proton) halına düşdükdə artıq enerjini aparır. Bu cür çürümə prosesləri yalnız əsas enerjiyə qənaət və kvant mexaniki məhdudiyyətlər tərəfindən icazə verildiyi təqdirdə baş verə bilər. Nüvələrin sabitliyi bu məhdudiyyətlərdən asılıdır.

Pulsuz neytron parçalanması redaktə

Nüvədən kənarda sərbəst neytronlar qeyri-sabitdir və orta ömrü 879,6 ± 0,8 s (təxminən 14 dəqiqə, 40 saniyə) təşkil edir, buna görə də bu proses üçün yarımxaricolma dövrü (orta ömür müddətindən ln(2) faktoru ilə fərqlənir) = 0,693 ) 610,1 ± 0,7 s (təxminən 10 dəqiqə, 10 saniyə) təşkil edir. [51] [52] Bu parçalanma yalnız ona görə mümkündür ki, protonun kütləsi neytronun kütləsindən azdır. Kütlə-enerji ekvivalentinə görə, bir neytron bu şəkildə protona parçalandıqda daha aşağı enerji vəziyyətinə çatır. Neytronun yuxarıda təsvir edilən beta parçalanması radioaktiv parçalanma ilə işarələnə bilər: [53]

harada
p +
,
e −
, və
ν
e müvafiq olaraq proton, elektron və elektron antineytrino işarələyin. Sərbəst neytron üçün bu proses üçün parçalanma enerjisi (neytronun, protonun və elektronun kütlələrinə əsasən) 0,782343 MeV-dir. Beta parçalanma elektronunun maksimal enerjisi (neytrino az miqdarda kinetik enerji aldığı prosesdə) 0,782 ± 0,013 MeV-də ölçüldü. [54] Sonuncu rəqəm neytrinoların nisbətən kiçik istirahət kütləsini (nəzəri olaraq elektronun maksimal kinetik enerjisindən çıxılmalıdır) müəyyən etmək üçün kifayət qədər yaxşı ölçülmür, eləcə də neytrino kütləsi bir çox başqa üsullarla məhdudlaşdırılır.

Sərbəst neytronların kiçik bir hissəsi (təxminən 1000-də bir) eyni məhsullarla parçalanır, lakin buraxılan qamma şüası şəklində əlavə bir hissəcik əlavə edir:

Bu qamma şüası yayılan beta hissəciyinin protonla elektromaqnit qarşılıqlı təsirindən yaranan "daxili bremsstrahlung" kimi düşünülə bilər. Daxili bremsstrahlung qamma şüalarının istehsalı da bağlı neytronların beta parçalanmasının kiçik bir xüsusiyyətidir (aşağıda müzakirə edildiyi kimi).

Neytron parçalanmalarının çox kiçik bir azlığı (təxminən milyonda dörd) "iki bədənli (neytron) parçalanmalar" adlanır ki, bu parçalanmalarda həmişəki kimi proton, elektron və antineytrino əmələ gəlir, lakin elektron lazımi 13,6 eV-ni əldə edə bilmir. protondan (hidrogenin ionlaşma enerjisi) qaçmaq üçün enerji və buna görə də neytral hidrogen atomu ("iki cisimdən" biri) kimi sadəcə olaraq ona bağlı qalır. Bu növ sərbəst neytron parçalanması zamanı, demək olar ki, bütün neytron parçalanma enerjisi antineytrino (digər "bədən") tərəfindən həyata keçirilir. (Hidrogen atomu işıq sürətindən təxminən (çürümə enerjisi)/(hidrogen istirahət enerjisi) və ya 250 km/s sürətlə geri qayıdır.)

Sərbəst bir protonun neytrona çevrilməsi (üstəlik bir pozitron və neytrino) enerji baxımından qeyri-mümkündür, çünki sərbəst neytron sərbəst protondan daha böyük kütləyə malikdir. Lakin proton və elektron və ya neytrino yüksək enerjili toqquşması nəticəsində neytron yarana bilər.

Bağlı neytron parçalanması Redaktə edin

Sərbəst bir neytronun yarı ömrü təxminən 10,2 dəqiqə olsa da, nüvələrdəki neytronların çoxu sabitdir. Nüvə qabığı modelinə görə, nuklidin protonları və neytronları unikal kvant nömrələri ilə diskret enerji səviyyələrində təşkil edilmiş kvant mexaniki sistemdir. Neytronun parçalanması üçün yaranan proton ilkin neytron vəziyyətindən daha aşağı enerjidə mövcud vəziyyətə ehtiyac duyur. Stabil nüvələrdə mümkün olan aşağı enerji vəziyyətlərinin hamısı doldurulur, yəni onların hər biri yuxarı və aşağı fırlanan iki proton tərəfindən işğal edilir. Buna görə də Pauli istisna prinsipi sabit nüvələrdə bir neytronun protona parçalanmasına icazə vermir. Vəziyyət bir atomun elektronlarına bənzəyir, burada elektronların fərqli atom orbitalları var və bir foton emissiyası ilə, istisna prinsipi ilə daha aşağı enerji vəziyyətlərinə parçalanmasının qarşısı alınır.

Qeyri-sabit nüvələrdəki neytronlar yuxarıda təsvir olunduğu kimi beta parçalanması ilə parçalana bilər. Bu halda, parçalanma nəticəsində yaranan proton üçün enerji baxımından icazə verilən kvant vəziyyəti mövcuddur. Bu parçalanmanın bir nümunəsi karbon-14-dür (6 proton, 8 neytron) azot-14-ə (7 proton, 7 neytron) parçalanma müddəti təxminən 5730 ildir.

Nüvə daxilində, neytron üçün enerji baxımından icazə verilən kvant vəziyyəti mövcud olarsa, proton tərs beta parçalanması ilə neytrona çevrilə bilər. Bu çevrilmə pozitron və elektron neytrino emissiyası ilə baş verir:

Protonun nüvənin daxilində bir neytrona çevrilməsi elektron tutma yolu ilə də mümkündür:

Həddindən artıq neytron ehtiva edən nüvələrdəki neytronlar tərəfindən pozitronun tutulması da mümkündür, lakin buna mane olur, çünki pozitronlar müsbət nüvə tərəfindən dəf edilir və elektronlarla qarşılaşdıqda tez məhv olurlar.

Beta çürümə növlərinin rəqabəti Redaktə edin

Yarımparçalanma müddəti təxminən 12,7 saat olan mis-64 (29 proton, 35 neytron) tək izotopu ilə rəqabətdə üç növ beta parçalanması göstərilir. Bu izotopda bir qoşalaşmamış proton və bir qoşalaşmamış neytron var, ona görə də ya proton, ya da neytron çürüyə bilər.Bu xüsusi nuklidin proton parçalanması (pozitron emissiyası, 18% və ya elektron tutma, 43%) və ya neytron parçalanması (elektron emissiyası ilə, 39%) ehtimalı eyni dərəcədədir.

Hissəciklər fizikası üçün Standart Modelin nəzəri çərçivəsi daxilində neytron iki aşağı kvark və yuxarı kvarkdan ibarətdir. Barion sayını qoruyan neytron üçün yeganə mümkün parçalanma rejimi, neytron kvarklarından birinin zəif qarşılıqlı təsir vasitəsilə ləzzətini dəyişməsidir. Neytron aşağı kvarklarından birinin daha yüngül yuxarı kvarka parçalanması W bozonunun emissiyası ilə əldə edilə bilər. Bu proseslə, beta parçalanmasının Standart Model təsviri, neytron bir protona (bir aşağı və iki yuxarı kvark ehtiva edir), bir elektrona və bir elektron antineytrinoya parçalanır.

Protonun neytrona parçalanması eyni şəkildə elektrozəif qüvvə vasitəsilə baş verir. Protonun yuxarı kvarklarından birinin aşağı kvarka parçalanması W bozonunun emissiyası ilə əldə edilə bilər. Proton bir neytron, bir pozitron və bir elektron neytrinoya parçalanır. Bu reaksiya yalnız yaradılan neytron üçün daha az enerji ilə kvant vəziyyətinə malik olan atom nüvəsində baş verə bilər.

Kütləvi redaktə

Neytronun kütləsi elektrik yükü olmadığı üçün kütlə spektrometriyası ilə birbaşa təyin edilə bilməz. Lakin protonun və deytronun kütlələri kütlə spektrometri ilə ölçülə bildiyinə görə, neytron kütləsi deyteronun kütləsindən proton kütləsini çıxmaqla çıxarıla bilər. (müsbət yayılan enerji kimi ifadə edilir). Sonuncu birbaşa enerjini ölçməklə ölçülə bilər ( B d > ) bir neytron tutan bir proton tərəfindən bir deytron əmələ gəldikdə buraxılan tək 0,7822 MeV qamma fotonun (bu ekzotermikdir və sıfır enerjili neytronlarla baş verir). Kiçik geri çəkilmə kinetik enerjisi ( E r d > ) deyteronun (ümumi enerjinin təxminən 0,06%-i) də nəzərə alınmalıdır.

Qamma şüasının enerjisi, ilk dəfə 1948-ci ildə Bell və Elliot tərəfindən edildiyi kimi, rentgen şüalarının difraksiya üsulları ilə yüksək dəqiqliklə ölçülə bilər. Bu texnika ilə neytron kütləsi üçün ən yaxşı müasir (1986) dəyərlər Greene və digərləri tərəfindən verilmişdir. . [55] Bunlar neytron kütləsini verir:

mneytron = 1,008 644 904 (14) Da

MeV-də neytron kütləsinin dəyəri daha az dəqiq bilinir, çünki Da-nın MeV-ə məlum çevrilməsində daha az dəqiqlik var.c 2 : [56]

Neytron kütləsini təyin etmək üçün başqa bir üsul, yaranan proton və elektronun momentlərinin ölçüldüyü zaman neytronun beta parçalanmasından başlayır.

Elektrik yükü Edit

Neytronun ümumi elektrik yükü 0-dır e . Bu sıfır dəyəri eksperimental olaraq sınaqdan keçirilmişdir və neytronun yükü üçün hazırkı eksperimental həddi −2(8) × 10 −22-dir. e , [6] və ya −3(13) × 10 −41 C . Eksperimental qeyri-müəyyənlikləri nəzərə alaraq (mötərizədə göstərilir) bu dəyər sıfıra uyğundur. Müqayisə üçün, protonun yükü +1-dir e .

Maqnit momenti Redaktə edin

Neytron neytral hissəcik olsa da, neytronun maqnit anı sıfır deyil. Neytron elektrik sahələrinin təsirinə məruz qalmır, lakin maqnit sahələrinin təsirinə məruz qalır. Neytronun maqnit anı onun kvark alt quruluşunun və daxili yük paylanmasının göstəricisidir. [57] Neytronun maqnit momentinin dəyəri ilk dəfə 1940-cı ildə Berklidə, Kaliforniyada Luis Alvares və Feliks Bloch tərəfindən birbaşa ölçüldü. [58] Alvarez və Bloch neytronun maqnit momentini təyin etdilər. μn= −1.93(2) μN , harada μN nüvə maqnitonudur.

Adronlar üçün kvark modelində neytron bir yuxarı kvarkdan ibarətdir (yük +2/3 e) və iki aşağı kvark (yük -1/3 e). [57] Neytronun maqnit momentini təşkil edən kvarkların maqnit momentlərinin cəmi kimi modelləşdirmək olar. [59] Hesablamada kvarkların hər birinin öz maqnit momenti olan nöqtəvari Dirak hissəcikləri kimi davrandığı güman edilir. Sadə şəkildə, neytronun maqnit momentinə üç kvark maqnit momentinin vektor cəmindən, üstəgəl üç yüklənmiş kvarkın neytron daxilində hərəkəti nəticəsində yaranan orbital maqnit momentlərindən yaranan kimi baxmaq olar.

1964-cü ildə Standart Modelin ilk uğurlarından birində Mirzə A.B. Beg, Benjamin W. Lee və Abraham Pais nəzəri olaraq protonun neytron maqnit momentlərinə nisbətini −3/2 olaraq hesabladılar ki, bu da eksperimental dəyərlə 3% daxilində uyğunlaşır. [60] [61] [62] Bu nisbət üçün ölçülmüş dəyər −1,459 898 05 (34) . [4] Bu hesablamanın kvant mexaniki əsasının Pauli istisna prinsipi ilə ziddiyyəti 1964-cü ildə Oscar W. Greenberg tərəfindən kvarklar üçün rəng yükünün kəşfinə səbəb oldu. [60]

Yuxarıdakı müalicə neytronları protonlarla müqayisə edir, modellər arasında kvarkların mürəkkəb davranışını çıxarmağa imkan verir və sadəcə olaraq fərqli kvark yüklərinin (və ya kvark növü) təsirlərinin nə olacağını araşdırır. Bu cür hesablamalar neytronların daxili hissəsinin protonlarınkinə çox bənzədiyini göstərmək üçün kifayətdir, neytrondakı aşağı kvarkın protondakı yuxarı kvarkı əvəz edən kvark tərkibindəki fərqi nəzərə almasaq.

Neytron maqnit momenti üç kvarkdan ibarət barionlar üçün sadə qeyri-relativistik, kvant mexaniki dalğa funksiyasını qəbul etməklə təxminən hesablana bilər. Sadə hesablama neytronların, protonların və digər barionların maqnit momentləri üçün kifayət qədər dəqiq hesablamalar verir. [59] Neytron üçün bu hesablamanın son nəticəsi budur ki, neytronun maqnit momenti aşağıdakı kimi verilir: μn= 4/3 μd − 1/3 μu , harada μdμu müvafiq olaraq aşağı və yuxarı kvarklar üçün maqnit momentləridir. Bu nəticə kvarkların daxili maqnit anlarını onların orbital maqnit momentləri ilə birləşdirir və üç kvarkın xüsusi, dominant kvant vəziyyətində olduğunu fərz edir.

Baryon Maqnit momenti
kvark modelindən
Hesablanmış
( μ N >> )
Müşahidə olunub
( μ N >> )
səh 4/3 μu − 1/3 μd 2.79 2.793
n 4/3 μd − 1/3 μu −1.86 −1.913

Bu hesablamanın nəticələri ümidvericidir, lakin yuxarı və ya aşağı kvarkların kütlələri nuklon kütləsinin 1/3 hissəsi kimi qəbul edilmişdir. [59] Kvarkların kütlələri əslində bir nuklonun cəmi 1%-i qədərdir. [63] Uyğunsuzluq nuklonlar üçün Standart Modelin mürəkkəbliyindən irəli gəlir, burada onların kütləsinin böyük hissəsi qluon sahələrindən, virtual hissəciklərdən və güclü qüvvənin əsas aspektləri olan onlarla əlaqəli enerjidən yaranır. [63] [64] Bundan əlavə, neytron təşkil edən kvarkların və qluonların mürəkkəb sistemi relativistik müalicə tələb edir. [65] Lakin nuklonun maqnit anı birinci prinsiplərdən, o cümlədən qeyd olunan bütün təsirlərdən və kvark kütlələri üçün daha real dəyərlərdən istifadə etməklə, rəqəmsal olaraq uğurla hesablanmışdır. Hesablama ölçmə ilə ədalətli uyğun gələn nəticələr verdi, lakin əhəmiyyətli hesablama resursları tələb etdi. [66] [67]

Spin Redaktə edin

Neytron spin 1/2 hissəcikdir, yəni daxili bucaq impulsu 1/2 ħ-ə bərabər olan fermiondur, burada ħ azaldılmış Plank sabitidir. Neytron kəşf edildikdən sonra uzun illər onun dəqiq spini birmənalı deyildi. Onun spin 1/2 Dirak hissəciyi olduğu fərz edilsə də, neytronun spin 3/2 hissəcik olması ehtimalı uzanırdı. Neytronun maqnit momentinin xarici maqnit sahəsi ilə qarşılıqlı təsirindən nəhayət neytronun spinini təyin etmək üçün istifadə edilmişdir. [68] 1949-cu ildə Hughes və Burgy ferromaqnit güzgüdən əks olunan neytronları ölçdülər və əks etdirmələrin bucaq paylanmasının spin 1/2 ilə uyğun olduğunu aşkar etdilər. [69] 1954-cü ildə Şervud, Stivenson və Bernşteyn neytronların spin vəziyyətlərini ayırmaq üçün maqnit sahəsindən istifadə edən Stern-Gerlach təcrübəsində neytronlardan istifadə etdilər. Onlar spin 1/2 hissəciklə uyğun gələn iki belə spin vəziyyətini qeyd etdilər. [68] [70]

Fermion olaraq, neytron Pauli istisna prinsipinə tabedir, iki neytron eyni kvant nömrələrinə malik ola bilməz. Bu, neytron ulduzlarını mümkün edən degenerasiya təzyiqinin mənbəyidir.

Yük paylanmasının strukturu və həndəsəsi Redaktə edin

2007-ci ildə nəşr olunan və modeldən asılı olmayan təhlili əks etdirən məqalə, neytronun mənfi yüklü xarici, müsbət yüklü orta və mənfi nüvəyə malik olduğu qənaətinə gəldi. [71] Sadələşdirilmiş klassik baxışa görə, neytronun mənfi “dərisi” onun nüvədə qarşılıqlı əlaqədə olduğu protonlara cəlb edilməsinə kömək edir, lakin neytronlar və protonlar arasında əsas cazibə nüvə qüvvəsi vasitəsilə olur ki, bu da nüvə qüvvəsidir. elektrik yükü.

Neytronun yük paylanmasının sadələşdirilmiş klassik görünüşü, eyni zamanda, neytron maqnit dipolunun spin bucaq momentum vektorundan (protonla müqayisədə) əks istiqamətə işarə etməsi faktını "izah edir". Bu, neytrona mənfi yüklü hissəciyi xatırladan maqnit momenti verir. Bu, neytronun mənfi alt hissələrinin daha böyük orta paylanma radiusuna malik olduğu və buna görə də müsbət hissələrə nisbətən hissəciyin maqnit dipol momentinə daha çox töhfə verdiyi yük paylanmasından ibarət neytral neytronla klassik şəkildə uyğunlaşdırıla bilər. , orta hesabla nüvəyə daha yaxındır.

Elektrik dipol momenti Redaktə edin

Hissəciklər fizikasının Standart Modeli neytron daxilində müsbət və mənfi yüklərin kiçik bir şəkildə ayrılmasını və daimi elektrik dipol momentinə səbəb olacağını proqnozlaşdırır. [72] Lakin proqnozlaşdırılan dəyər təcrübələrin cari həssaslığından xeyli aşağıdır. Hissəciklər fizikasında həll edilməmiş bir neçə tapmacadan aydın olur ki, Standart Model bütün hissəciklərin və onların qarşılıqlı təsirlərinin yekun və tam təsviri deyil. Standart Modeldən kənara çıxan yeni nəzəriyyələr ümumiyyətlə neytronun elektrik dipol momenti üçün daha böyük proqnozlara gətirib çıxarır. Hal-hazırda, ilk dəfə sonlu neytron elektrik dipol momentini ölçməyə çalışan ən azı dörd təcrübə var, o cümlədən:

    Institut Laue-Langevin-də qurulur[73]
  • Paul Scherrer İnstitutunda yeni UCN mənbəyində tikilməkdə olan nEDM təcrübəsi[74]
  • Spallation Neytron Mənbəsində nEDM təcrübəsi nəzərdə tutulur[75][76]
  • nEDM təcrübəsi Institut Laue-Langevin-də qurulur[77]

Antineytron redaktəsi

Antineytron neytronun antihissəsidir. Antiproton kəşf edildikdən bir il sonra, 1956-cı ildə Bruce Cork tərəfindən kəşf edilmişdir. CPT-simmetriyası hissəciklərin və antihissəciklərin nisbi xassələrinə güclü məhdudiyyətlər qoyur, buna görə də antineytronların öyrənilməsi CPT-simmetriyasına dair ciddi sınaqları təmin edir. Neytron və antineytronun kütlələrindəki kəsr fərqi (9 ± 6) × 10 −5-dir. Fərq sıfırdan cəmi iki standart sapma uzaqda olduğundan, bu, CPT pozuntusuna dair heç bir inandırıcı dəlil vermir. [51]

Dineytronlar və tetraneytronlar Redaktə edin

4 neytron və ya tetraneytrondan ibarət sabit klasterlərin mövcudluğu, Berilyum-14 nüvələrinin parçalanmasının müşahidələri əsasında CNRS Nüvə Fizikası Laboratoriyasında Fransisko-Migel Markesin rəhbərlik etdiyi qrup tərəfindən fərziyyə irəli sürülüb. Bu xüsusilə maraqlıdır, çünki cari nəzəriyyə bu klasterlərin sabit olmamasını təklif edir.

2016-cı ilin fevral ayında Tokio Universitetindən yapon fiziki Susumu Şimoura və əməkdaşları ilk dəfə təcrübi olaraq iddia edilən tetraneytronları müşahidə etdiklərini bildirdilər. [78] Dünyadakı nüvə fizikləri bu kəşfin təsdiqləndiyi təqdirdə nüvə fizikası sahəsində bir mərhələ olacağını və şübhəsiz ki, nüvə qüvvələri haqqında anlayışımızı dərinləşdirəcəyini deyirlər. [79] [80]

Dineytron başqa bir hipotetik hissəcikdir. 2012-ci ildə Miçiqan Dövlət Universitetindən Artemis Spyrou və həmkarları ilk dəfə olaraq 16 Be-nin parçalanması zamanı dineytron emissiyasını müşahidə etdiklərini bildirdilər. Dineytron xarakteri iki neytron arasında kiçik emissiya bucağı ilə sübut olunur. Müəlliflər bu kütlə bölgəsi üçün standart qarşılıqlı təsirlərdən istifadə edərək, qabıq modelinin hesablamaları ilə yaxşı uyğunlaşaraq, iki neytron ayırma enerjisini 1,35(10) MeV olaraq ölçdülər. [81]

Neytronium və neytron ulduzları Edit

Həddindən artıq yüksək təzyiq və temperaturda nuklonların və elektronların neytronium adlanan kütləvi neytronik maddəyə çevrildiyi güman edilir. Bunun neytron ulduzlarında baş verdiyi güman edilir.

Bir neytron ulduzunun daxilindəki həddindən artıq təzyiq neytronları kub simmetriyaya çevirərək neytronların daha sıx şəkildə yığılmasına imkan verə bilər. [82]

İonlaşma izini axtararaq (məsələn, bulud kamerasında) yüklü hissəciyi aşkar etmək üçün ümumi vasitə birbaşa neytronlar üçün işləmir. Atomları elastik şəkildə səpələyən neytronlar aşkar edilə bilən bir ionlaşma yolu yarada bilər, lakin təcrübələr neytronları aşkar etmək üçün onların atom nüvələri ilə qarşılıqlı əlaqəyə girməsinə imkan verən digər vasitələri həyata keçirmək o qədər də sadə deyil. Buna görə də, neytronları aşkar etmək üçün ümumi istifadə edilən üsullar, əsasən neytron tutulması və ya elastik səpilmə kimi əsaslanan nüvə proseslərinə görə təsnif edilə bilər. [83]

Neytron tutulması ilə neytron aşkarlanması Redaktə edin

Neytronları aşkar etmək üçün ümumi bir üsul, neytron tutma reaksiyalarından çıxan enerjinin elektrik siqnallarına çevrilməsini əhatə edir. Bəzi nuklidlər yüksək neytron tutma kəsiyinə malikdir, bu da bir neytronun udulma ehtimalıdır. Neytron tutulduqda, mürəkkəb nüvə daha asan aşkar edilən radiasiya yayır, məsələn, sonra aşkar edilən alfa hissəciyi. Nuklidlər 3
O
, 6
Li
, 10
B
, 233
U
, 235
U
, 237
Np
, və 239
Pu
bu məqsəd üçün faydalıdırlar.

Elastik səpilmə ilə neytron aşkarlanması Redaktə edin

Neytronlar elastik olaraq nüvələri səpələyə bilər, bu da vurulmuş nüvənin geri çəkilməsinə səbəb olur. Kinematik olaraq, bir neytron daha ağır bir nüvəyə nisbətən hidrogen və ya helium kimi yüngül bir nüvəyə daha çox enerji ötürə bilər. Elastik səpilməyə əsaslanan detektorlara sürətli neytron detektorları deyilir. Geri çəkilən nüvələr toqquşma yolu ilə digər atomları ionlaşdıra və həyəcanlandıra bilər. Bu şəkildə istehsal olunan yük və/və ya parıldama işığı aşkar edilmiş bir siqnal yaratmaq üçün toplana bilər. Sürətli neytron aşkarlanmasında əsas problem bu cür siqnalları eyni detektorda qamma şüalanmasının yaratdığı səhv siqnallardan ayırmaqdır. Nəbz formasının ayrı-seçkiliyi kimi üsullar neytron siqnallarını qamma-şüa siqnallarından ayırmaq üçün istifadə edilə bilər, baxmayaraq ki, qarışıq radiasiya sahələrində neytronları heç bir əlavə üsul olmadan seçici şəkildə aşkar etmək üçün müəyyən qeyri-üzvi sintilator əsaslı detektorlar hazırlanmışdır [84] [85].

Sürətli neytron detektorlarının üstünlüyü moderator tələb olunmur və buna görə də neytronun enerjisini, çatma vaxtını və müəyyən hallarda düşmə istiqamətini ölçmək qabiliyyətinə malikdir.

Sərbəst neytronlar qeyri-sabitdirlər, baxmayaraq ki, onlar hər hansı qeyri-sabit subatom hissəciklərinin bir neçə böyüklüyünə görə ən uzun yarı ömrünə malikdirlər. Onların yarı ömrü hələ də təxminən 10 dəqiqədir, buna görə də onları yalnız davamlı olaraq istehsal edən mənbələrdən əldə etmək olar.

Təbii neytron fonu. Sərbəst neytronların kiçik təbii fon axını Yerin hər yerində mövcuddur. Atmosferdə və okeanın dərinliklərində "neytron fonu" kosmik şüaların atmosferlə qarşılıqlı təsiri nəticəsində yaranan müonların təsiri ilə yaranır. Bu yüksək enerjili muonlar suyun və torpağın əhəmiyyətli dərinliklərinə nüfuz edə bilirlər. Orada, vuran atom nüvələrində, digər reaksiyalar ilə yanaşı, bir neytronun nüvədən azad olunduğu spallasiya reaksiyalarına səbəb olurlar. Yer qabığının içərisində ikinci mənbə əsasən yer qabığının minerallarında mövcud olan uran və toriumun kortəbii parçalanması nəticəsində yaranan neytronlardır. Neytron fonu bioloji təhlükə yaratmaq üçün kifayət qədər güclü deyil, lakin qaranlıq maddə hissəciklərinin səbəb ola biləcəyi (fərz edilən) qarşılıqlı təsirlər kimi çox nadir hadisələri axtaran çox yüksək ayırdetməli hissəcik detektorları üçün vacibdir. [11] Son tədqiqatlar göstərdi ki, hətta tufanlar da bir neçə onlarla MeV-ə qədər enerjiyə malik neytronlar yarada bilir. [86] Son tədqiqatlar göstərdi ki, bu neytronların axıcılığı aşkarlama hündürlüyündən asılı olaraq 10 −9 və 10 −13/ms və m 2 arasındadır. Bu neytronların əksəriyyətinin enerjisi, ilkin enerjiləri 20 MeV olsa belə, 1 ms ərzində keV diapazonuna qədər azalır. [87]

Marsın səthində daha da güclü neytron fon radiasiyası əmələ gəlir, burada atmosfer kosmik şüa muon istehsalı və neytron spalasiyası nəticəsində neytronlar yaratmaq üçün kifayət qədər qalındır, lakin istehsal olunan neytronlardan əhəmiyyətli dərəcədə qorunmaq üçün kifayət qədər qalın deyil. Bu neytronlar nəinki birbaşa aşağı enən neytron şüalanması nəticəsində Marsın səthi neytron şüalanması təhlükəsi yaradır, həm də Mars səthindən neytronların əks olunmasından əhəmiyyətli təhlükə yarada bilər ki, bu da Mars gəmisinə və ya yaşayış yerinə yuxarıya doğru nüfuz edən əks olunan neytron radiasiyasını yarada bilər. mərtəbə. [88]

Tədqiqat üçün neytronların mənbələri. Bunlara müəyyən növ radioaktiv parçalanma (spontan parçalanma və neytron emissiyası) və müəyyən nüvə reaksiyaları daxildir. Rahat nüvə reaksiyalarına müəyyən nuklidlərin, tez-tez berilyum və ya deuteriumun təbii alfa və qamma bombardmanı və nüvə reaktorlarında baş verən nüvə parçalanması kimi masa üstü reaksiyalar daxildir. Bundan əlavə, yüksək enerjili nüvə reaksiyaları (məsələn, kosmik radiasiya yağışları və ya sürətləndirici toqquşmalarda baş verir) hədəf nüvələrin parçalanması nəticəsində neytronlar yaradır. Bu şəkildə sərbəst neytronlar istehsal etmək üçün optimallaşdırılmış kiçik (masaüstü) hissəcik sürətləndiricilərinə neytron generatorları deyilir.

Təcrübədə neytronların ən çox istifadə edilən kiçik laboratoriya mənbələri neytron istehsalını gücləndirmək üçün radioaktiv parçalanmadan istifadə edir. Biri qeyd etdi ki, neytron istehsal edən radioizotop, kalifornium-252 parçalanma (yarımparçalanma dövrü 2,65 il) zamanın 3%-də kortəbii parçalanma yolu ilə parçalanma başına 3,7 neytron istehsal edir və bu prosesdən neytron mənbəyi kimi tək istifadə olunur. Radioizotoplarla işləyən nüvə reaksiya mənbələri (iki materialı ehtiva edir) alfa parçalanma mənbəyi və bir berillium hədəfindən istifadə edir, ya da beta parçalanmasından sonra qamma parçalanmasına məruz qalan və qarşılıqlı təsirdə fotoneytronlar əmələ gətirən bir mənbədən yüksək enerjili qamma radiasiya mənbəyindən istifadə edir. adi sabit berillium ilə yüksək enerjili qamma şüası və ya ağır suda deyterium ilə. Sonuncu növün məşhur mənbəyi radioaktiv sürmə-124 plus berilyumdur, yarımparçalanma müddəti 60,9 gün olan bir sistemdir ki, onu neytronlarla aktivləşdirərək təbii surmadan (42,8% dayanıqlı surma-123) qurmaq olar. nüvə reaktoru, daha sonra neytron mənbəyinin lazım olduğu yerə nəql edilir. [89]

Nüvə parçalanma reaktorları təbii olaraq sərbəst neytronlar istehsal edir, onların rolu enerji istehsal edən zəncirvari reaksiyanı davam etdirməkdir. Güclü neytron şüalanması, neytronların tutulmasının bir növü olan neytronların aktivləşdirilməsi prosesi vasitəsilə müxtəlif radioizotopların istehsalı üçün də istifadə edilə bilər.

Eksperimental nüvə füzyon reaktorları tullantı məhsul kimi sərbəst neytronlar istehsal edir. Lakin enerjinin böyük hissəsi məhz bu neytronlardır və bu enerjini faydalı formaya çevirmək çətin bir mühəndislik problemidir.Neytronları yaradan füzyon reaktorları çox güman ki, radioaktiv tullantılar yarada bilər, lakin tullantılar neytronla aktivləşdirilmiş daha yüngül izotoplardan ibarətdir ki, onların adi 10.000 illik yarı ömrü ilə müqayisədə nisbətən qısa (50-100 il) parçalanma dövrləri var [90]. parçalanma tullantılarıdır ki, bu da ilk növbədə alfa yayan transuran aktinidlərin uzun yarım ömrü ilə bağlıdır. [91]

Neytron şüaları və istehsaldan sonra şüaların modifikasiyası Redaktə edin

Sərbəst neytron şüaları neytron mənbələrindən neytron nəqli ilə əldə edilir. Güclü neytron mənbələrinə daxil olmaq üçün tədqiqatçılar tədqiqat reaktoru və ya spallasiya mənbəyini idarə edən ixtisaslaşdırılmış neytron obyektinə getməlidirlər.

Neytronun ümumi elektrik yükünün olmaması onları idarə etməyi və ya sürətləndirməyi çətinləşdirir. Yüklənmiş hissəciklər elektrik və ya maqnit sahələri ilə sürətləndirilə, yavaşlaya və ya əyilə bilər. Bu üsulların neytronlara təsiri azdır. Lakin neytronun maqnit momentinə görə qeyri-bərabər maqnit sahələrindən istifadə etməklə bəzi effektlər əldə edilə bilər. Neytronlara moderasiya, əksetmə və sürət seçimi daxil olan üsullarla nəzarət etmək olar. Termal neytronlar, fotonlar üçün Faraday effektinə bənzər bir üsulla maqnit materialları vasitəsilə ötürülməklə qütbləşə bilər. 6-7 angstrom dalğa uzunluqlu soyuq neytronlar maqnit güzgüləri və maqnitləşdirilmiş müdaxilə filtrlərindən istifadə etməklə yüksək dərəcədə polarizasiyaya malik şüalarda istehsal oluna bilər. [92]

Neytron bir çox nüvə reaksiyalarında mühüm rol oynayır. Məsələn, neytron tutulması çox vaxt neytronların aktivləşməsi ilə nəticələnir və radioaktivliyə səbəb olur. Xüsusilə, neytronlar və onların davranışı haqqında biliklər nüvə reaktorlarının və nüvə silahlarının inkişafında mühüm rol oynamışdır. Uran-235 və plutonium-239 kimi elementlərin parçalanması onların neytronların udulması nəticəsində baş verir.

Soyuq, istilik, və isti neytron radiasiyası adətən neytron səpilmə qurğularında istifadə olunur, burada radiasiya kondensasiya olunmuş maddənin təhlili üçün rentgen şüalarından istifadə edildiyi kimi istifadə olunur. Neytronlar qeyri-elastik neytron spektroskopiyası və maddəyə dərin nüfuz etmək üçün maqnetizm enerji diapazonuna müxtəlif səpilmə kəsiyi həssaslığı ilə atom kontrastları baxımından sonuncunu tamamlayır.

İçi boş şüşə kapilyar borulardakı tam daxili əksə və ya çuxurlu alüminium lövhələrdən əks olunmağa əsaslanan "neytron linzalarının" inkişafı neytron mikroskopiyası və neytron/qamma-şüa tomoqrafiyası üzrə davamlı tədqiqatlara təkan verdi. [93] [94] [95]

Neytronların əsas istifadəsi materiallardakı elementlərdən gecikmiş və sürətli qamma şüalarını həyəcanlandırmaqdır. Bu, neytron aktivləşdirmə analizinin (NAA) və operativ qamma neytron aktivləşdirmə analizinin (PGNAA) əsasını təşkil edir. NAA ən çox nüvə reaktorunda materialların kiçik nümunələrini təhlil etmək üçün istifadə olunur, PGNAA isə ən çox qazma deşikləri ətrafındakı yeraltı süxurları və konveyer kəmərlərində sənaye toplu materiallarını təhlil etmək üçün istifadə olunur.

Neytron emitentlərinin başqa bir istifadəsi yüngül nüvələrin, xüsusən də su molekullarında olan hidrogenin aşkarlanmasıdır. Sürətli neytron yüngül nüvə ilə toqquşduqda enerjisinin böyük bir hissəsini itirir. Yavaş neytronların hidrogen nüvələrini əks etdirdikdən sonra zonda qayıtma sürətini ölçməklə, bir neytron zondu torpaqdakı suyun tərkibini təyin edə bilər.

Neytron şüalanması həm nüfuzedici, həm də ionlaşdırıcı olduğundan tibbi müalicə üçün istifadə edilə bilər. Bununla belə, neytron radiasiyasının təsirə məruz qalan ərazini radioaktiv buraxması xoşagəlməz yan təsirləri ola bilər. Buna görə də neytron tomoqrafiya praktiki tibbi tətbiq deyil.

Sürətli neytron terapiyası xərçəngi müalicə etmək üçün adətən 20 MeV-dən çox yüksək enerjili neytronlardan istifadə edir. Xərçənglərin radiasiya terapiyası hüceyrələrin ionlaşdırıcı şüalanmaya bioloji reaksiyasına əsaslanır. Xərçəngli nahiyələrə zərər vermək üçün kiçik seanslarda radiasiya verilərsə, normal toxumanın özünü bərpa etməyə vaxtı olacaq, şiş hüceyrələri isə çox vaxt bunu edə bilmir. [96] Neytron şüalanması xərçəngli bölgəyə qamma radiasiyasından daha böyük sürətlə enerji verə bilər. [97]

Xərçəngi müalicə etmək üçün bor tutma müalicəsində aşağı enerjili neytron şüaları istifadə olunur. Bor tutma müalicəsində xəstəyə bor ehtiva edən və hədəf alınacaq şişdə üstünlük təşkil edən bir dərman verilir. Şiş daha sonra borun tərkibindəki bor-10 izotopu tərəfindən tutulan çox aşağı enerjili neytronlarla (çox vaxt istilik enerjisindən yüksək olsa da) bombardman edilir, bu da bor-11-in həyəcanlanmış vəziyyətini yaradır və sonra litium-7 və parçalanır. bədxassəli hüceyrəni öldürmək üçün kifayət qədər enerjiyə malik, lakin yaxınlıqdakı hüceyrələrə zərər vermək üçün kifayət qədər diapazona malik olmayan alfa hissəciyi. Xərçəngin müalicəsində belə bir terapiyanın tətbiqi üçün sm 2 üçün saniyədə min milyon (10 9) neytron səviyyəsində intensivliyə malik bir neytron mənbəyinə üstünlük verilir. Belə axınlar tədqiqat nüvə reaktorunu tələb edir.

Sərbəst neytronlara məruz qalma təhlükəli ola bilər, çünki neytronların bədəndəki molekullarla qarşılıqlı təsiri molekulların və atomların pozulmasına səbəb ola bilər və həmçinin digər radiasiya formalarına (məsələn, protonlar) səbəb olan reaksiyalara səbəb ola bilər. Radiasiyadan qorunmaq üçün normal ehtiyat tədbirləri tətbiq olunur: Təsirdən çəkinin, mənbədən mümkün qədər uzaq durun və məruz qalma müddətini minimuma endirin. Lakin neytron təsirindən qorunmaq üçün xüsusi fikir verilməlidir. Digər radiasiya növləri üçün, məsələn, alfa hissəcikləri, beta hissəcikləri və ya qamma şüaları üçün yüksək atom nömrəli və yüksək sıxlığa malik material tez-tez yaxşı qorunma təmin edir, qurğuşun istifadə olunur. Bununla belə, bu yanaşma neytronlarla işləməyəcək, çünki neytronların udulması alfa, beta və qamma şüalanması ilə olduğu kimi atom nömrəsi ilə birbaşa artmır. Bunun əvəzinə neytronların maddə ilə xüsusi qarşılıqlı təsirlərinə baxmaq lazımdır (yuxarıda aşkarlama bölməsinə baxın). Məsələn, hidrogenlə zəngin materiallar tez-tez neytronlardan qorunmaq üçün istifadə olunur, çünki adi hidrogen neytronları həm yayır, həm də yavaşlatır. Bu, çox vaxt o deməkdir ki, sadə beton bloklar və ya hətta parafinlə yüklənmiş plastik bloklar daha sıx materiallardan daha çox neytronlardan daha yaxşı qorunur. Yavaşladıqdan sonra neytronlar daha sonra litium-6 kimi ikinci tutma radiasiyasına səbəb olmadan yavaş neytronlara yüksək yaxınlıq göstərən izotopla udula bilər.

Hidrogenlə zəngin adi su nüvə parçalanma reaktorlarında neytronların udulmasına təsir göstərir: Adətən, neytronlar normal su tərəfindən o qədər güclü şəkildə sorulur ki, parçalana bilən izotopla yanacağın zənginləşdirilməsi tələb olunur. [ aydınlaşdırma tələb olunur ] Ağır sudakı deyteriumun neytronlar üçün udulma yaxınlığı protiumdan (normal yüngül hidrogen) çox aşağıdır. Buna görə deyterium CANDU tipli reaktorlarda neytronların sürətini yavaşlatmaq (orta) neytron tutma ilə müqayisədə nüvə parçalanması ehtimalını artırmaq üçün istifadə olunur.

Termal neytronlar Redaktə edin

Termal neytronlar enerjiləri otaq temperaturunda kT = 0,0253 eV (4,0 × 10 −21 J) olan Maksvell-Boltzman paylanmasına malik olan sərbəst neytronlardır. Bu, xarakterik (orta və ya orta deyil) 2,2 km/s sürət verir. "İstilik" adı onların enerjisinin otaq temperaturu qazından və ya keçirdikləri materialdan gəlir. (görmək kinetik nəzəriyyə molekulların enerjiləri və sürətləri üçün). Nüvələrlə bir sıra toqquşmalardan (çox vaxt 10-20 aralığında) sonra neytronlar udulmamaq şərti ilə bu enerji səviyyəsinə çatır.

Bir çox maddələrdə termal neytron reaksiyaları daha sürətli neytronların iştirak etdiyi reaksiyalara nisbətən daha böyük effektiv en kəsiyi göstərir və buna görə də termal neytronlar toqquşduqları istənilən atom nüvələri tərəfindən daha asan (yəni, daha yüksək ehtimalla) udularaq daha ağır - və tez-tez qeyri-sabit - nəticədə kimyəvi elementin izotopu.

Parçalanma reaktorlarının əksəriyyəti yavaşlatmaq üçün neytron moderatorundan istifadə edir və ya termalləşdirmək nüvə parçalanması ilə yayılan neytronlar daha asan tutularaq daha da parçalanmaya səbəb olur. Sürətli reaktorlar adlanan digərləri birbaşa parçalanma enerjisi neytronlarından istifadə edirlər.

Soyuq neytronlar Redaktə edin

Soyuq neytronlar maye deuterium kimi çox soyuq bir maddədə tarazlaşdırılmış termal neytronlardır. Belə a soyuq mənbə tədqiqat reaktorunun moderatoruna və ya spallasiya mənbəyinə yerləşdirilir. Soyuq neytronlar neytron səpilmə təcrübələri üçün xüsusilə qiymətlidir. [98]

Ultrasoyuq neytronlar Redaktə edin

Ultrasoyuq neytronlar, bərk deyterium [99] və ya həddindən artıq maye helium kimi bir neçə kelvin temperaturda aşağı neytron udma en kəsiyi olan maddələrdə soyuq neytronların qeyri-elastik səpilməsi nəticəsində əmələ gəlir. [100] Alternativ istehsal üsulu Doppler sürüşməsindən istifadə edən soyuq neytronların mexaniki yavaşlamasıdır. [101] [102]

Parçalanma enerjisi neytronları Redaktə edin

A sürətli neytron kinetik enerji səviyyəsi 1 MeV-ə (1,6 × 10 −13 J) yaxın olan sərbəst neytrondur, buna görə də sürəti

işıq sürətinin 5%-i). Onlar adlanır parçalanma enerjisi və ya sürətli neytronları aşağı enerjili termal neytronlardan və kosmik leysanlarda və ya sürətləndiricilərdə istehsal olunan yüksək enerjili neytronlardan fərqləndirmək üçün. Sürətli neytronlar nüvənin parçalanması kimi nüvə prosesləri nəticəsində əmələ gəlir. Parçalanma zamanı yaranan neytronlar, yuxarıda qeyd edildiyi kimi, kinetik enerjilərin 0-dan Maksvell-Boltzman paylanmasına malikdir.

14 MeV, orta enerji 2 MeV (235 U parçalanma neytronları üçün) və yalnız 0,75 MeV rejimi, bu o deməkdir ki, onların yarısından çoxu sürətli kimi uyğun gəlmir (və buna görə də münbit mühitdə parçalanmaya başlamaq şansı demək olar ki, yoxdur) materiallar, məsələn, 238 U və 232 Th).

Sürətli neytronlar moderasiya adlanan bir proses vasitəsilə termal neytronlara çevrilə bilər. Bu, bir neytron moderatoru ilə edilir. Reaktorlarda neytronları normallaşdırmaq üçün adətən ağır su, yüngül su və ya qrafit istifadə olunur.

Fusion neytronları Redaktə edin

D-T (deyterium-tritium) füzyonu 14,1 MeV kinetik enerji ilə və işıq sürətinin 17%-i sürətlə gedən ən enerjili neytronları əmələ gətirən birləşmə reaksiyasıdır. D-T füzyonu həm də alovlanma üçün ən asan birləşmə reaksiyasıdır, hətta deyterium və tritium nüvələrinin istehsal olunacaq 14,1 MeV-dən yalnız mində biri qədər kinetik enerjiyə malik olduqda belə, pik dərəcələrə çatır.

14.1 MeV neytronlar parçalanma neytronlarından təxminən 10 dəfə çox enerjiyə malikdir və hətta parçalanmayan ağır nüvələri də parçalamaqda çox effektivdir və bu yüksək enerjili parçalanmalar aşağı enerjili neytronların parçalanmasından orta hesabla daha çox neytron istehsal edir. Bu, təklif olunan tokamak enerji reaktorları kimi D-T füzyon neytron mənbələrini transuran tullantılarının çevrilməsi üçün faydalı edir. 14.1 MeV neytronları nüvələrdən qopararaq neytronları da istehsal edə bilər.

Digər tərəfdən, bu çox yüksək enerjili neytronların parçalanma və ya parçalanmaya səbəb olmadan sadəcə tutulma ehtimalı azdır. Bu səbəblərə görə, nüvə silahı dizaynı daha çox parçalanmaya səbəb olmaq üçün D-T füzyonu 14,1 MeV neytronlardan geniş şəkildə istifadə edir. Fusion neytronları tükənmiş uran (uran-238) kimi adi parçalanmayan materiallarda parçalanmaya səbəb ola bilir və bu materiallar termonüvə silahlarının gödəkçələrində istifadə edilmişdir. Füzyon neytronları, həmçinin reaktor dərəcəli plutonium kimi ilkin parçalanma bombalarına çevrilməsi yararsız və ya çətin olan maddələrin parçalanmasına səbəb ola bilər. Beləliklə, bu fiziki fakt nüvə silahının yayılması ilə bağlı müəyyən müzakirələrdə və müqavilələrdə adi qeyri-silah dərəcəli materialların narahatlıq doğurmasına səbəb olur.

Digər birləşmə reaksiyaları daha az enerjili neytronlar əmələ gətirir. D-D füzyonu zamanın yarısında 2,45 MeV neytron və helium-3 istehsal edir və tritium və proton istehsal edir, qalan vaxtda isə neytron yoxdur. D– 3 O füzyon neytron istehsal etmir.

Aralıq enerjili neytronlar Redaktə edin

Yavaşlamış, lakin hələ də istilik enerjilərinə çatmamış parçalanma enerjisi neytronuna epitermal neytron deyilir.

Həm tutma, həm də parçalanma reaksiyaları üçün kəsiklər tez-tez epitermal enerji diapazonunda xüsusi enerjilərdə çoxsaylı rezonans zirvələrinə malikdir. Neytronların çoxunun bu diapazona qədər yavaşlamadan əvvəl udulduğu sürətli neytron reaktorunda və ya epitermal neytronların parçalanan və ya məhsuldar aktinid nuklidləri ilə deyil, əsasən moderator nüvələrlə qarşılıqlı əlaqədə olduğu yaxşı idarə olunan termal reaktorda bunlar daha az əhəmiyyət kəsb edir. Lakin epitermal neytronların ağır metal nüvələri ilə daha çox qarşılıqlı əlaqəsi olan qismən idarə olunan reaktorda reaktorun idarə edilməsini çətinləşdirə biləcək reaktivlikdə keçici dəyişikliklər üçün daha böyük imkanlar var.

Parçalanma reaksiyalarına tutma reaksiyalarının nisbətləri də plutonium-239 kimi əksər nüvə yanacaqlarında daha pisdir (parçalanmadan daha çox tutmalar), bu yanacaqlardan istifadə edən epitermal spektrli reaktorları daha az arzuolunan edir, çünki tutmalar təkcə tutulan bir neytronu sərf etmir, həm də adətən nəticə verir. termal və ya epitermal neytronlarla parçalanmayan bir nukliddə, lakin sürətli neytronlarla hələ də parçalana bilir. İstisna, bütün neytron enerjilərində yaxşı tutma-parçalanma nisbətlərinə malik olan torium dövrünün uran-233-dür.

Yüksək enerjili neytronlar Redaktə edin

Yüksək enerjili neytronlar parçalanma enerjisi neytronlarından daha çox enerjiyə malikdir və hissəcik sürətləndiriciləri tərəfindən və ya atmosferdə kosmik şüalardan ikinci dərəcəli hissəciklər kimi əmələ gəlir. Bu yüksək enerjili neytronlar ionlaşmada son dərəcə effektivdir və rentgen şüaları və ya protonlardan daha çox hüceyrə ölümünə səbəb olur. [103] [104]


Neyronlar təxminən bir maqnit dipoludur? - Biologiya

Mücərrəd

Əgər mikrotubulların beyin qabığına daxil olan elektrofizioloji impulsların daşıdığı məlumatları necə tərcümə edə və daxil edə biləcəyini daha yaxşı başa düşmək istəyiriksə, yerli elektromaqnit sahəsinin strukturunun ətraflı araşdırılması lazımdır. Bu yazıda müxtəlif neyron bölmələrində elektrik və maqnit sahəsinin gücləri qiymətləndirilir. Hesablanmış nəticələr eksperimental məlumatların müqayisəsi ilə təsdiqlənir. Göstərilir ki, maqnit sahəsi mikrotubullara məlumat daxil etmək üçün çox zəifdir və heç bir Hall effekti yoxdur, müvafiq olaraq QHE realdır. Yerli maqnit axınının sıxlığı Yerin maqnit sahəsinin 1/300-dən azdır, buna görə də hər hansı bir maqnit siqnalı ətrafdakı səs-küydən boğulur. Bunun əksinə olaraq, elektrik sahəsi bioloji cəhətdən vacib məlumatları daşıyır və neyronların fəaliyyət potensialını idarə edən gərginliyə bağlı transmembran ion kanallarına təsir göstərir. Əgər ağıl beyin mikrotubullarında məlumatın subneyronal işlənməsi ilə bağlıdırsa, o zaman mikrotubulun yerli elektrik sahəsi ilə qarşılıqlı əlaqəsi vacibdir, çünki giriş məlumat mənbəyidir. Elektrik sahəsinin intensivliyinin neyron sitoplazmasında 10V/m olduğu təxmin edilir, lakin tubulin-elektrik sahəsinin qarşılıqlı təsirinin təfərrüatları hələ də məlum deyil. Tubulin C-termini intraneyronal funksiyasını vurğulayan yeni bir fərziyyə təqdim olunur, mövcud qüsurlu modelləri (Tuszynski 2003, Mershin 2003, Hameroff 2003, Porter 2003) əvəz edərək, Tucson, Arizona, 15-19 martda keçirilən Quantum Mind II Konfransında təqdim olunur. , bu təqdimatda bioloji və fiziki cəhətdən uyğunsuz olduğu göstərilir

Bu sənəd üçün yeniləmə və ya silinmə sorğusu göndərmək üçün Yeniləmə/Düzəliş/Silinmə sorğusu göndərin.


Müzakirə

PA və DON vahidlərində cavab xassələrinin müqayisəsi onlar arasında bir neçə fərq aşkar etdi. Qeyd etmək vacibdir ki, biz DON daxilində afferent liflərdən qeyd etməmişik. PA lifləri DON-un dorsal hissəsini innervasiya edir və ola bilsin ki, bizim DON yazılarımızda bəzi afferent lif aktivliyi var, baxmayaraq ki, bunun bir neçə səbəbdən mümkün olmadığını düşünürük. DON qeydlərində biz 2-20 MΩempedanslı kommersiya volfram elektrodlarından istifadə etdik. DON-dakı bölmələr DON-da bu elektrodlarla asanlıqla qarşılaşa bilər və istəyə görə hüceyrələr bir neçə saat saxlanıla bilər. Bundan əlavə, elektrodlar vahidi itirmədən 50 μm-ə qədər məsafədə tez-tez köçürülə bilər. Bunun əksinə olaraq, sinirdəki PA lifləri heç vaxt DON-da istifadə olunan elektrodlarla təcrid edilə bilməz. Biz sinirdə çoxölçülü `hash` qeyd edə bildik və bəzi hallarda ayrı-ayrı vahidləri eşidə bildik, lakin onların sünbül amplitudası onları tək vahidlər kimi fon fəaliyyətindən ayırmaq üçün heç vaxt kifayət etmədi. Sinirdəki tək vahidləri təcrid etmək üçün ən azı 30 MΩ empedanslı şüşə pipetlərdən istifadə etməli olduq. Hətta bu elektrodlarla belə aqreqatlar çox uzun müddət dayanıqlı deyildi və elektrodların manipulyatorla hər hansı cüzi hərəkəti qurğunun itirilməsi ilə nəticələndi.

x-y dorsal oktavolateral nüvənin (DON) bölmələrinin reseptiv sahə mövqeyinin planları vs DON daxilində hüceyrə yeri. The y-ox normallaşdırılmış qəbuledici sahənin mövqeyini təmsil edir. Sıfır tribunanın ucundadır və 10 sm gözün qarşısındakı burun açılışının mövqeyidir. Müxtəlif ölçülü balıqlar üçün qəbuledici sahə dəyərləri normallaşdırılıb və ucu-burun məsafəsi 10 sm olan standart balığa proqnozlaşdırılıb. (A) The x-ox, ümumi DON uzunluğunun % olaraq rostro-kaudal ox boyunca hüceyrənin mövqeyini təmsil edir. Sıfır DON-un rostral ucunu, 100 isə DON-un kaudal ucunu təmsil edir. (B) The x-ox faizlə DON-un orta-lateral genişliyi boyunca hüceyrə mövqeyini verir. Sıfır DON-un medial sərhədi, 100 yan kənarı deməkdir. Hər bir simvol qəbuledici sahə mövqeyi ölçülən DON vahidini təmsil edir. DON-da hüceyrənin yeri ilə tribunanın rostro-kaudal oxu boyunca onun qəbuledici sahəsi arasında heç bir əlaqə yoxdur.

x-y dorsal oktavolateral nüvənin (DON) bölmələrinin reseptiv sahə mövqeyinin planları vs DON daxilində hüceyrə yeri. The y-ox normallaşdırılmış qəbuledici sahənin mövqeyini təmsil edir. Sıfır tribunanın ucundadır və 10 sm gözün qarşısındakı burun açılışının mövqeyidir. Müxtəlif ölçülü balıqlar üçün qəbuledici sahə dəyərləri normallaşdırılıb və ucu-burun məsafəsi 10 sm olan standart balığa proqnozlaşdırılıb. (A) The x-ox, ümumi DON uzunluğunun % olaraq rostro-kaudal ox boyunca hüceyrənin mövqeyini təmsil edir. Sıfır DON-un rostral ucunu, 100 isə DON-un kaudal ucunu təmsil edir. (B) The x-ox faizlə DON-un orta-lateral genişliyi boyunca hüceyrə mövqeyini verir. Sıfır DON-un medial sərhədi, 100 yan kənarı deməkdir. Hər bir simvol qəbuledici sahə mövqeyi ölçülən DON vahidini təmsil edir. DON-da hüceyrənin yeri ilə tribunanın rostro-kaudal oxu boyunca onun qəbuledici sahəsi arasında heç bir əlaqə yoxdur.

DON qeydlərimizin PA lif fəaliyyətini ehtiva etmədiyinə əmin olmağımızın başqa bir səbəbi, PA və DON vahidləri arasında onların kortəbii fəaliyyətlərində fərqlər tapmağımızdır. DON neyronlarında atəş sürəti daha aşağı və daha müntəzəmdir. Bundan əlavə, DON və PA vahidlərinin avtokorrelyasiya təhlili göstərir ki, PA vahidlərinin 61%-i 3-dən çox uzunmüddətli avtokorrelyasiya dəyərlərinə malikdir (bax. Şəkil 2). Təhlil edilən 60 DON vahidindən yalnız birinin avtokorrelyasiya dəyəri 3-dən yüksəkdir. Beləliklə, avtokorrelyasiya təhlilinə əsasən, DON-da afferent liflərdən qeyd etdiyimiz ehtimal olunmur. Uzunmüddətli avtokorrelyasiya Bahar və başqaları tərəfindən təsvir edilmişdir. (2001) avarlı balıqların elektrosensor afferentlərində, lakin bizim məlumatlarımız burada ilk dəfə olaraq onların ikinci dərəcəli beyin sapı neyronlarında olmadığını göstərir. Bu avtokorrelyasiyalara nəyin səbəb olduğu aydın olmasa da, ilkin təcrübələr göstərir ki, onlar afferent lifdə çoxlu sünbül yaradan zonaların olmasının nəticəsi ola bilər.Bir az fərqli tezliklərə malik iki birləşmiş osilator, alternativ spike intervallarına səbəb olacaq. Avtokorrelyasiya təhlilində bu, alternativ müsbət və mənfi korrelyasiya kimi görünür, çünki uzun intervaldan sonra qısa və əksinə. Avtokorrelyasiyada düyün və ya düşmə (Şəkil 2A) iki müxtəlif salınım tezliyinin müdaxiləsi nəticəsində yarana bilər. Bu, fərqli tezliklərə malik iki osilator qarışdırıldıqda mövcud olan döyünmə tezliyinə bənzəyir. Bu "döymə" tezliyi iki osilatorun tezliklərindəki fərqi təmsil edir. Periferiyada liflərin bir neçə miyelinli köklərə budaqlanması avarlı balıqlarda (Wilkens və Hofmann, 2002), eləcə də pişik balıqlarında (Peters və van Ieperen, 1989 Peters et al., 1997) təsvir edilmişdir və çoxlu sayda mielinli köklərin mövcudluğunu göstərə bilər. osilatorlar. Sünbüllü qatarlarda korrelyasiyaya səbəb olan mexanizmlər məlum olmasa da, funksional əhəmiyyəti aşağı tezlikli səs-küyün boğulmasında ola bilər (Chacron et al., 2004, 2005).

Paddlefish PA və DON fəaliyyətinin elasmobranchs ilə müqayisəsi avarlı balıq neyronlarının daha yüksək kortəbii aktivliyə malik olduğunu göstərir. In Platyrhinoidis triseriataRaja erinacea, PA-nın orta dərəcələri 8-18 Hz-dir (New, 1990 Bodznick et al., 2003). Yalnız Raja eglanteria 45 Hz (Sisneros et al., 1998) kimi yüksək PA dərəcələrini göstərir ki, bu da avarlı balıqlarda olan 44 Hz-ə bənzəyir. Nərə balıqlarında kortəbii sürətlər 20-60 Hz (Teeter et al., 1980) və yayın balıqlarında 50-100 Hz (Finger, 1986), avarlı balıqlarda olanlarla müqayisə edilə bilən və ya ondan artıq olan dəyərlərdir. Nəhayət, bəzi elasmobranxların diapazonunda amfibiya sürətləri 15 Hz-dir (Münz et al., 1984 Schlegel və Roth, 1997). DON vahidləri üçün kortəbii dərəcələr həmişə PA liflərindən daha aşağıdır [məs. Elasmobranchlarda 1,2 Hz (Yeni, 1990) və yayın balıqlarında 6 Hz (McCreery, 1977)]. Burada avarlı balıq DON-da qeydə alınan 31 Hz istənilən passiv elektrosensor heyvanda tapılan ən yüksək göstəricidir. Paddlefish üçün unikallığı da ondan ibarətdir ki, DON vahidləri PA liflərinə nisbətən sünbüllərarası intervallarda daha nizamlıdır. Digər heyvanlarda DON vahidləri həmişə PA liflərindən daha nizamsız olaraq təsvir edilir (McCreery, 1977 New, 1990 Bodznick et al., 2003).

PA və DON vahidləri arasında avarlı balıqlarda da bəzi fərqlər var ki, onlar yavaş-yavaş onların reseptiv sahələrini skan etməklə aşkarlanır. DON vahidlərinin qəbuledici sahəsinin ölçüsü bir qədər böyükdür və inhibitor ətrafı PA liflərinə nisbətən daha aydın görünür. Xüsusilə, inhibitor ətraf mühit görmə sistemindəki reseptiv sahənin təşkilinə bənzəyir, burada retinal ara maddələrin vasitəçiliyi ilə yanal inhibə ətraf inhibə üçün cavabdehdir. Bununla belə, biz paddlefish elektrosensor sistemində inhibənin artıq PA liflərində olduğunu tapırıq. Reseptorları innervasiya edən beyindən efferentlər olmadığı üçün PA lifləri bir-birindən tamamilə müstəqil fəaliyyət göstərir və periferiyada yanal inhibənin necə yarana biləcəyini anlamaq asan deyil. Bununla belə, neyron səviyyəsində yanal inhibə tələb etməyən bir mümkün izahat var. Bir stimullaşdırıcı elektrod ilə reseptiv sahəyə yaxınlaşarkən, siqnal reseptora gedən iki yoldan birini tuta bilər: biri birbaşa su vasitəsilə reseptorun məsaməsinə, digəri isə stimullaşdırıcı elektrodun yanındakı dəri vasitəsilə və heyvan vasitəsilə reseptor hüceyrələrinin əsasını təşkil edir. Bu sonuncu yol reseptorun təsirini geri qaytaracaq, çünki o, reseptorun daxili istinadını stimullaşdırır. Əgər daxili toxuma müqaviməti suya qarşı müqavimətdən xeyli aşağı olarsa, bu yolun ümumi müqaviməti sudan keçən yoldan daha aşağı ola bilər və buna görə də stimullaşdırıcı elektrodlar reseptiv sahədən uzaqda, lakin başqa dəri sahəsinə yaxın olduqda cavabda üstünlük təşkil edə bilər. Bu fərziyyəni yoxlamaq üçün dəri və toxuma impedanslarının ətraflı öyrənilməsi tələb olunur.

Bu kiçik fərqdən başqa, PA və DON cavablarının ümumi oxşarlıqları bizi heyrətə gətirdi və sual yaranır ki, siqnal emalında DON-a hansı funksiya aid edilə bilər. Paddlefish elektrosensor sistemində müvəqqəti məlumatların işlənməsi ilə bağlı əvvəlki məqalədə (Hofmann et al., 2004), DON hüceyrələrinin reseptordakı elektrik sahələrinin vaxtında ilk törəməni hesabladığını göstərdik. Birinci törəməni təyin edən bir xüsusiyyət qazancın tezliyə mütənasib olmasıdır. Bu, faktiki olaraq bütün passiv elektrosensor heyvanlarda aşkar edilmiş tezlik tənzimləmə əyrisinin xətti yamacı ilə nəticələnir (Bretschneider et al., 1985 Peters and Evers, 1985 Kalmijn, 1988 Andrianov et al., 1996 Schlegel and Roth, 1997 Tricas and New. ,1998 Bodznick et al.,2003). Birinci törəmə istiqamətində emalın böyük bir hissəsi, lakin PA və ya reseptor hüceyrələrinə aid edilə bilər, çünki PA-nın tezlik tənzimləmə əyrisi artıq qazanc və tezlik arasında nisbətən yaxşı xətti əlaqəni göstərir (Şəkil 3). Ola bilsin ki, DON-un avarlı balıqda hələ araşdırılmayan ən mühüm funksiyası səs-küyün aradan qaldırılmasıdır. Heyvanın öz hərəkətləri, əsasən elasmobranchlarda olduğu kimi, ümumi rejimdən imtina və adaptiv filtrlər tərəfindən ləğv edilən elektroreseptorların boşalma sürətində modulyasiyalara səbəb olur (Montgomery, 1984 Montgomery və Bodznick, 1999 Bodznick et al., 2003). Adaptiv filtrlər serebellumdan DON-un crista serebellaris adlanan hissəsinə kütləvi enən girişi əhatə edir. Bu quruluş avarlı balıqlarda yaxşı inkişaf etdiyi üçün, uyğunlaşma filtr mexanizmləri, ehtimal ki, avarlı balıq DON-da da istifadə olunur.

Araşdırmamızın ən təəccüblü nəticəsi dəridəki reseptiv sahələr ilə DON-da müvafiq neyronların mövqeyi arasında topoqrafik əlaqənin olmamasıdır. Dorso-ventral oxda (dərinlikdə) topoqrafiya axtarmasaq da, biz düşünürük ki, bu oxda topoqrafiya mümkün deyil, çünki DON təbəqələr şəklində təşkil edilir, PA lifləri arxa tərəfdən daxil olur. Prinsip efferent neyronlar aşağıda daha nazik üfüqi təbəqədə yerləşir (Hofmann et al., 2002). Korteks və ya ara beyin tektumu kimi digər laylı strukturlarda topoqrafiya həmişə təbəqələrə perpendikulyar şəkildə təşkil edilir. Kiçik skeytin DON-unda Bodznick və Schmidt (1984) elektrod dorso-ventral olaraq irəlilədiyi zaman bəzi topoqrafik qaydada məlumat verdilər, lakin bu heyvanda DON əyri şəkildə yönəldilmişdir və onların rəqəmləri açıq şəkildə göstərir ki, görünən dorso-ventral topoqrafiya fakt orta lateraldir. DON-un müxtəlif təbəqələrində topoqrafiya üçün heç bir dəlil yoxdur.

Bir çox sensor sistemlərdə reseptor massivlərindən alınan məlumatlar topoqrafik xəritələrdə işlənir. Bu, kosmosda obyektlərin yeri haqqında məlumatı aşkar edən modallıqlarda xüsusilə vacibdir. Paddlefish elektrosensor sistemi yəqin ki, bu qaydanı pozur. Davranış tədqiqatları açıq şəkildə göstərdi ki, təkcə elektrosensor sistemi kosmosdakı obyektləri lokallaşdırmaq üçün kifayətdir (Wilkens et al., 2001), lakin beyin sapında topoqrafik xəritə yoxdur. Topoqrafik xəritələr digər passiv elektrosensor heyvanlarda tapıldığı üçün bu, daha da təəccüblüdür (Bodznick və Schmidt, 1984 New and Singh, 1994). Bununla belə, bu tədqiqatlar yalnız PA proyeksiyalarını, ya onların bitmə zonalarını öyrənmək üçün yan xətt sinirlərinin müxtəlif budaqlarına tətbiq olunan izləyicilər və ya DON-un səthi lif təbəqəsində qeydə alınan çox bölməli fəaliyyətlə araşdırdı. İkinci dərəcəli hüceyrələrin DON daxilində onların reseptiv sahələrinə münasibətdə yeri ilə bağlı müqayisəli tədqiqat yoxdur. Bu problemi həll etmək üçün daha ətraflı araşdırmalara ehtiyac var, lakin iki düşüncə xətti nəzərdən keçirilə bilər.

Mərkəzi sinir sistemindəki topoqrafik quruluş iki səbəbdən ola bilər. Birincisi, onun həqiqi funksiyası ola bilər. Kontrastın artırılması və ya hərəkətin aşkarlanması kimi yanal hesablamalar üçün topoqrafik xəritədə qəbuledici sahələrin nizamlı şəkildə yerləşdirilməsi tələb oluna bilər. Bu məkan hesablamaları üçün qonşu neyronlara girov göndərən bir neyron qonşu neyronların da periferiyada bitişik reseptiv sahələrin olması faktına etibar etməlidir. İkincisi, topoqrafiya heç bir fizioloji funksiyaya xidmət etmədən inkişaf məhdudiyyətlərinin nəticəsi ola bilər. Avarlı balıqda aparılan ilkin izləyici tədqiqatlar göstərdi ki, tribunanı innervasiya edən yan xətt sinirindən və gill örtüyündə elektroreseptorları innervasiya edən budaqdan gələn ilkin çıxıntılar DON-da ayrı terminal sahələri əmələ gətirir, tribuna siniri gill örtüyünün budağından daha yanal şəkildə bitir. Bu, pişik balığı və elasmobranchlarda əvvəlki tədqiqatları təsdiqləyir (Bodznick və Schmidt, 1984 New and Singh, 1994). Bununla belə, ikinci dərəcəli DON hüceyrələri ilə bağlı məlumatlarımız göstərdi ki, bu proyeksiya nümunəsi DON-da hüceyrələrin topoqrafik paylanmasına səbəb olmur. Bu, DON daxilində yanal xətt sinirlərinin müxtəlif budaqlarının proyeksiya şəklinin müxtəlif budaqlardan olan liflərin bir yerdə qalması və bir-birinə qarışmaması ilə əlaqədar ola biləcəyini göstərir. Yan xətt sinirlərinin invaziv pioner liflərinin inkişaf ardıcıllığı heç bir fizioloji funksiyaya xidmət etməyən qaba “topoqrafiya”nı müəyyən edə bilər.

Başqa bir yanlış fikir ondan ibarətdir ki, topoqrafik məlumatı qorumaq üçün topoqrafik xəritə lazımdır. Yuxarıda qeyd edildiyi kimi, qonşu reseptor kanalları arasında məkan məlumatlarının işlənməsi üçün topoqrafik xəritə tələb oluna bilər. Paddlefish-də biz DON daxilində kontrastın artırılması və ya hərəkətin aşkarlanması kimi məkan məlumatlarının işlənməsinə dair çox az işarə tapdıq və heç bir topoqrafik təşkilat yoxdur. Bununla belə, DON neyronları yaxşı müəyyən edilmiş reseptiv sahələr göstərir və davranış tədqiqatları açıq şəkildə göstərdi ki, avarlı balıqlar qidalanma üçün ov yeri haqqında məkan məlumatlarından istifadə edirlər (Wilkens et al., 2001). Bununla belə, əlaqəli koordinat sistemlərinə diqqətlə baxsaq, görərik ki, mənbənin aşkar edən balıqdan uzaqlığı davranış reaksiyasını təyin etmək üçün vacib amildir. Bu ölçü sadə somatotopik bədən xəritəsində mövcud deyil və hesablama yolu ilə çıxarılmalıdır. Yırtıcının tutulmasına vasitəçilik edən mühüm sensor-motor interfeysi mezensefalik tektumdur (TM) və əsas yüksələn elektrosensor yolların bu struktura çatdığı göstərilmişdir (Hofmann və digərləri, 2002). Avarlı balıqlarda hələ tədqiq edilməsə də, TM indiyə qədər araşdırılan bütün onurğalılarda topoqrafik olaraq təşkil edilmişdir. Bu, əsasən bütün onurğalılarda TM-ə proyeksiya edən vizual sistem üçün göstərilmişdir. Heyvanın qarşısındakı obyekt TM-nin frontal sahəsində, daha yanal bir obyekt isə başqa yerdə, yəni daha yan tərəfdə təmsil olunacaq. Əgər bunun avarlı balıqda da olduğunu fərz etsək və TM-yə çatan elektrosensor məlumatın vizual aləmdə qeydiyyatda olan topoqrafik məlumatı daşıdığını fərz etsək, avarlı balıqların tribunasının ucunda olan bir cisim belə təsvir olunacaq. frontal sahə və eyni “somatotopik” yerdə mərkəzləşdirilmiş, lakin dəri səthindən daha uzaqda olan obyekt daha yan tərəfdə təmsil olunacaq. Başqa sözlə, eyni “somatotopik” yerdə mərkəzləşdirilmiş, lakin müxtəlif məsafələrdə olan obyekt TM-də müxtəlif yerlərdə təmsil olunacaqdır. DON-dakı somatotopik xəritə, sadəcə olaraq məkan məlumatını qorumaq üçün qənaətbəxş bir izahat deyil, çünki somatotopik xəritə hər halda, ən azı gözdən uzaq olan dəri yerləri üçün məsafə məlumatlarını ehtiva edən sferik xəritəyə çevrilməlidir.

Bəs reseptorlar massivi mənbəyə olan məsafəni necə hesablaya bilər? Kalmijn (1988) tərəfindən ilkin hesablamalar və daha ətraflı təhlil (Hofmann və Wilkens, 2005) göstərdi ki, hər bir reseptor kanalında zaman sahəsində kifayət qədər məlumat var. Elektrik sahəsindən keçən tək reseptor, zaman keçdikcə mənbənin amplitudasından, ölçüsündən və oriyentasiyasından asılı olmayaraq, mənbənin məsafəsi də daxil olmaqla, yeri çıxarmaq üçün lazım olan kifayət qədər məlumatı ehtiva edən elektrik siqnalı alır. Hesablama alqoritmi zaman sahəsində təhlili əhatə edir, lakin məkan təhlili tələb etmir. Maraqlıdır ki, bu alqoritmdə mühüm addım DON vahidlərinin davranışına çox yaxşı uyğun gələn birinci törəmənin hesablanmasıdır (Hofmann et al., 2004).

Biz hələ də göstərməliyik ki, avarlı balıqlar və bəlkə də digər elektrosensor heyvanlar əslində qısa məsafələrdə hələ də faydalı olan fəza quruluşundan çox və ya ona əlavə olaraq elektrik hadisələrinin müvəqqəti strukturunu hesablayırlar. Bununla belə, indiyə qədər göstərdiyimiz budur ki, DON-da siqnal emalının ilkin mərhələsi müvəqqəti məlumatı qorumaq üçün mükəmməl uyğun gəlir (Hofmann et al., 2004) və bu araşdırmada bədənin topoqrafik xəritəsi yoxdur. DON daxilində səth və ən azı beyin sapı səviyyəsində yanal inhibə, kontrastın gücləndirilməsi və ya hərəkətin aşkarlanması kimi məkan məlumatının işlənməsinin kiçik bir əlaməti.


Videoya baxın: D vitamini eksikliğiniz olduğunu gösteren 10 belirgin işaret (Yanvar 2022).