Məlumat

26.1A: Toxumlu Bitkilərin Təkamülü və Torpaq üçün Uyğunlaşmalar - Biologiya

26.1A: Toxumlu Bitkilərin Təkamülü və Torpaq üçün Uyğunlaşmalar - Biologiya



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Toxumların təkamülü bitkilərin sudan asılı olmayaraq çoxalmasına imkan verdi; polen onlara gametlərini böyük məsafələrə yaymağa imkan verir.

Öyrənmə Məqsədləri

  • Toxum bitkilərinin təkamülünün əhəmiyyətini dərk edin

Əsas Nöqtələr

  • Bitkilərdən qida, toxuculuq, dərmanlar, tikinti materialları və insanlar üçün vacib olan bir çox başqa məhsullar istehsal olunur.
  • Toxumların təkamülü bitkilərin çoxalmaq üçün sudan asılılığını azaltmağa imkan verdi.
  • Toxumlarda diploid sporofitə çevrilən zaman əlverişli şərait yaranana qədər hərəkətsiz qala bilən bir embrion var.
  • Çoxalmanı təşviq etmək və ana bitki ilə rəqabəti azaltmaq üçün toxumlar külək, su və ya heyvanlar tərəfindən daşınır.

Əsas Şərtlər

  • toxum: tərkibində embrion bitki olan mayalanmış yumurtalıq
  • sporofit: gametofitlər yaratmaq üçün mayoz yolu ilə sporlar əmələ gətirən bitki (yaxud həyat dövrünün diploid fazası)
  • polen: çiçəkli bitkilərin anterlərində əmələ gələn mikrosporlar

Toxum bitkilərinin təkamülü

Tropik sahillərdəki sulu xurma, mamır, qaraciyər və ərazinin qıjılarından fərqli olaraq, tozcuqlarının dağılması, mayalanması və ya ziqotun sağ qalması üçün sudan asılı deyil. Xurma kimi toxum bitkiləri, reproduktiv ehtiyacları üçün suya güvənmək ehtiyacından xilas oldular. Onlar planetdəki həyatın bütün aspektlərində ayrılmaz rol oynayır, fiziki ərazini formalaşdırır, iqlimə təsir edir və bildiyimiz kimi həyatı saxlayır. Minilliklər boyu insan cəmiyyətləri qidalanma və dərman birləşmələri üçün toxum bitkilərindən asılı olmuşdur; və daha yaxınlarda, ağac və kağız, boyalar və tekstil kimi sənaye əlavə məhsulları üçün. Palmalar rattans, yağlar və xurma daxil olmaqla materialları təmin edir. Buğda həm insan, həm də heyvan populyasiyasını qidalandırmaq üçün yetişdirilir. Pambıq qabığı çiçəyinin meyvəsi qabıq şəklində yığılır, lifləri paltar və ya kağız üçün sellüloza çevrilir. Şən tiryək xaşxaş həm bəzək çiçəyi, həm də güclü opiat birləşmələrinin mənbəyi kimi qiymətləndirilir.

Toxumlar və Polen Quru Torpağa Təkamül Uyğunluğu kimi

Briofit və qıjı sporlarından fərqli olaraq (qametofitlərin sürətli inkişafı üçün nəmdən asılı haploid hüceyrələrdir), toxumlarda sporofitə cücərəcək diploid embrion var. Böyüməni təmin edən saxlama toxuması və qoruyucu örtük toxumlara üstün təkamül üstünlüklərini verir. Bir neçə qat bərkimiş toxuma qurumasının qarşısını alır, çoxalmanı daimi su təchizatı ehtiyacından azad edir. Bundan əlavə, toxumlar böyümə üçün əlverişli şərait yaranana qədər qurutma və hormon absisik turşusu nəticəsində yaranan yuxusuzluq vəziyyətində qalırlar. İstər küləklə sovrulsun, istər su üzərində üzsün, istərsə də heyvanlar tərəfindən aparılsın, toxumlar genişlənən coğrafi diapazonda səpələnir və beləliklə, ana bitki ilə rəqabətdən qaçır.

Polen taxılları külək, su və ya tozlandırıcı tərəfindən daşınan kişi gametofitləridir. Bütün struktur qurumadan qorunur və sudan asılı olmadan qadın orqanlarına çata bilir. Kişi gametləri polen borusu vasitəsilə qadın gametofitinə və yumurta hüceyrəsi gametinə çatır: polen taxılındakı hüceyrənin uzantısı. Müasir gimnospermlərin spermasında flagella yoxdur, lakin sikadlarda və Gingkoda sperma hələ də çiçək tozcuqları vasitəsilə dişi gametə üzməyə imkan verən bayraqlara malikdir; lakin onlar bir polen taxılının içindədirlər.


26.1A: Toxumlu Bitkilərin Təkamülü və Torpaq üçün Uyğunlaşmalar - Biologiya

Bu bölmənin sonunda siz aşağıdakı məqsədləri tamamlamış olacaqsınız:

  • Toxumlu bitkilərin ilk dəfə nə vaxt meydana çıxdığını və gimnospermlərin dominant bitki qrupuna çevrildiyini izah edin
  • Toxum bitkilərinin su olmadan çoxalmasına imkan verən iki əsas yeniliyi təsvir edin
  • Polen taxıllarının və toxumlarının məqsədini müzakirə edin
  • Həm çiçək, həm də meyvə verən angiospermlərin əhəmiyyətini təsvir edin

Torpağı koloniyalaşdıran ilk bitkilər, çox güman ki, müasir mamırlarla (bryofitlər) yaxından əlaqəli idi və təxminən 500 milyon il əvvəl ortaya çıxdığı güman edilir. Onların ardınca qara ciyərlər (həmçinin briofitlər) və müasir qıjıların törədiyi ibtidai damar bitkiləri - pterofitlər gəldi. Briofitlərin və pterofitlərin həyat dövrü, gimnospermlər və angiospermlər kimi nəsillərin növbələşməsi ilə xarakterizə olunur, briofitləri və pterofitləri gimnospermlərdən və angiospermlərdən fərqləndirən onların reproduktiv suya olan tələbatıdır. Briofit və pterofitin həyat dövrünün tamamlanması su tələb edir, çünki erkək gametofit dişi gametə və ya yumurtaya çatmaq və mayalandırmaq üçün öz flagellaları ilə hərəkət etməli olan sperma buraxır. Döllənmədən sonra ziqot yetişir və sporofitə çevrilir ki, bu da öz növbəsində sporangiya və ya “spor damarlarını əmələ gətirir.” Sporangiyada ana hüceyrələr meioz keçir və haploid sporlar əmələ gətirir. Sporların uyğun bir mühitdə buraxılması cücərməyə və yeni nəsil gametofitlərə səbəb olacaqdır.

Toxum bitkilərində təkamül meyli dominant sporofit nəslinə və eyni zamanda gametofitin ölçüsünün sistematik şəkildə azalmasına səbəb oldu: gözə çarpan bir quruluşdan sporofitin toxumalarında bağlanmış mikroskopik hüceyrələrin çoxluğuna qədər. Çubuq mamırı və qıjı kimi aşağı damarlı bitkilər əsasən homospor (yalnız bir növ spor meydana gətirir), bütün toxum bitkiləri və ya spermatofitlər, heterospordur. Onlar iki növ spor əmələ gətirir: meqasporlar (dişi) və mikrosporlar (erkək). Meqasporlar yumurta istehsal edən qadın gametofitlərə, mikrosporlar isə sperma əmələ gətirən kişi gametofitlərinə çevrilir. Qametofitlər sporlar içərisində yetkinləşdiklərinə görə, digər toxumsuz damarlı bitkilərin gametofitləri kimi onlar da sərbəst yaşamırlar. Heterospor toxumsuz bitkilər toxum bitkilərinin təkamül sələfləri kimi qəbul edilir.

Toxum və polen - quraqlığa və su tələb etməyən çoxalmaya iki kritik uyğunlaşma - toxum bitkilərini digər (toxumsuz) damar bitkilərindən fərqləndirir. Hər iki uyğunlaşma briofitlər və onların əcdadları tərəfindən başlayan torpaqların kolonizasiyası üçün tələb olunurdu. Fosillər ən erkən fərqli toxum bitkilərini təxminən 350 milyon il əvvələ yerləşdirir. Gimnospermlərin ilk etibarlı qeydi onların təqribən 319 milyon il əvvəl Pensilvaniya dövrünə təsadüf edir (Şəkil 1). Gimnospermlərdən əvvəl idi progimnospermlər, təxminən 380 milyon il əvvəl yaranan ilk çılpaq toxum bitkiləri. Progimnospermlər səthi olaraq iynəyarpaqlılara (konus daşıyıcılarına) bənzəyən keçid bitki qrupu idi, çünki onlar damar toxumalarının ikincil böyüməsindən ağac əmələ gətirirdilər, lakin yenə də ferns kimi çoxaldılar və ətraf mühitə sporlar buraxdılar. Erkən (Trias) və orta (Yura) Mezozoy erasında gimnospermlər landşaftda üstünlük təşkil edirdi. Mezozoy eranın sonlarında təbaşir dövrünün ortalarında (təxminən 100 milyon il əvvəl) angiospermlər gimnospermləri üstələyib və bu gün əksər yer biomlarında ən bol bitki qrupudur.

Şəkil 1. Müxtəlif eralarda müxtəlif bitki növləri inkişaf etmişdir. (kredit: Birləşmiş Ştatların Geoloji Tədqiqatı)

Tozcuq və toxum toxum bitkilərinə embrionun çoxalması və inkişafı üçün sudan asılılığını aradan qaldırmağa və quru əraziləri fəth etməyə imkan verən innovativ strukturlar idi. The polen taxılları bitkinin spermasını (qametlərini) ehtiva edən kişi gametofitləridir. Kiçik haploid (1n) hüceyrələr qurumanın (qurumanın) və mexaniki zədələnmənin qarşısını alan qoruyucu örtüklə örtülmüşdür. Polen taxılları orijinal sporofitlərindən uzaqlaşaraq bitkinin genlərini yaya bilər. The toxum embrionun qorunmasını, qidalanmasını və on və hətta minlərlə il ərzində yuxu rejimini saxlamaq mexanizmini təklif edir, böyümə şəraiti optimal olduqda cücərmənin baş verməsini təmin edir. Beləliklə, toxumlar bitkilərin gələcək nəslin həm məkanda, həm də zamanla yayılmasına imkan verir. Bu cür təkamül üstünlükləri ilə toxum bitkiləri, qismən ölçüləri və heyrətamiz görünüşünə görə ən uğurlu və tanış bitkilər qrupuna çevrilmişdir.


Gimnospermlər

Gimnospermlər (“çılpaq toxum”) müxtəlif toxum bitkiləri qrupudur və parafiletikdir. Parafiletik qruplara bir ortaq əcdadın nəsilləri daxil deyil. Gimnospermin xüsusiyyətlərinə çılpaq toxumlar, ayrı-ayrı qadın və kişi cinsi hüceyrələri, küləklə tozlanma və damar sistemində suyu və həll olunan maddələri daşıyan traxeidlər daxildir.

İynəyarpaqlıların həyat dövrü

Şam ağacları iynəyarpaqlıdır və eyni bitkidə həm kişi, həm də dişi sporofilləri daşıyır. Bütün gimnospermlər kimi, şamlar da heterospordur və kişi mikrosporlar və dişi meqasporlar əmələ gətirir. Kişi konuslarında və ya staminat konuslarında mikrosporositlər mayoz yolu ilə mikrosporlar əmələ gətirir. Mikrosporlar daha sonra polen dənələrinə çevrilir. Hər bir polen taxılında iki hüceyrə var: iki spermaya bölünəcək bir generativ hüceyrə və polen borusu hüceyrəsinə çevriləcək ikinci hüceyrə. Yazda şam ağacları küləklə daşınan çoxlu miqdarda sarı polen buraxır. Bəzi gametofitlər dişi konuslara enəcək. Tozcuq borusu tozcuq taxılından yavaş-yavaş böyüyür və tozcuq taxılındakı generativ hüceyrə mitozla iki sperma hüceyrəsinə bölünür. Sperma hüceyrələrindən biri nəhayət mayalanma prosesində öz haploid nüvəsini yumurta hüceyrəsinin haploid nüvəsi ilə birləşdirəcək.

Qadın konusları və ya yumurtlama konusları, hər miqyasda iki yumurtalıqdan ibarətdir. Hər yumurta hüceyrəsində bir meqasporosit meioz keçir. Yalnız bir sağ qalan haploid hüceyrə yumurtanı əhatə edən qadın çoxhüceyrəli gametofitə çevriləcəkdir. Döllənmə zamanı ziqota ana bitkinin toxum qabığına daxil olan embrionu əmələ gətirir. Şam ağaclarında gübrələmə və toxum inkişafı uzun bir prosesdir - tozlanmadan sonra iki il çəkə bilər. Yaranan toxum üç nəsil toxumadan ibarətdir: ana bitki toxumasından yaranan toxum qabığı, qida maddələrini təmin edəcək qadın gametofit və embrionun özü. Şəkil 1 iynəyarpaqlıların həyat dövrünü təsvir edir.


Angiospermlərin təkamülü

Mübahisəsiz fosil qeydləri angiospermlərin kütləvi görünüşünü və şaxələnməsini ortadan gec mezozoy dövrünə aid edir. Angiospermlər (“bir qabda toxum”) kişi və/və ya dişi reproduktiv strukturları olan çiçək əmələ gətirir. Fosil dəlilləri (Şəkil) göstərir ki, çiçəkli bitkilər ilk dəfə Aşağı Təbaşir dövründə, təxminən 125 milyon il əvvəl ortaya çıxdı və təxminən 100 milyon il əvvəl Orta Təbaşir dövründə sürətlə müxtəlifləşdi. Əvvəlki angiospermlərin izləri azdır. Yura dövrünün geoloji materialından tapılan daşlaşmış polen angiospermlərə aid edilir. Bir neçə erkən Təbaşir süxurları angiosperm yarpaqlarına bənzəyən yarpaqların aydın izlərini göstərir. Təbaşir dövrünün ortalarında, fosil qeydlərində heyrətamiz sayda müxtəlif çiçəkli bitkilər var. Eyni geoloji dövr həm də ekologiyada və çiçəkli bitkilərin təkamülündə əsas rol oynayan tozlandırıcı həşəratlar da daxil olmaqla, bir çox müasir həşərat qruplarının meydana çıxması ilə əlamətdardır.

Bu qəfil bolluğu və çiçəkli bitkilərin müxtəlifliyini izah etmək üçün bir neçə fərziyyə təklif olunsa da, heç biri paleobotanistlərin (qədim bitkiləri tədqiq edən alimlər) konsensusunu əldə etməmişdir. Müqayisəli genomika və paleobotanika sahəsində yeni məlumatlar, bununla belə, angiospermlərin təkamülünə bir qədər işıq saldı. Anjiospermlər gimnospermlərdən əldə edilməkdənsə, gimnospermlərlə paralel olaraq inkişaf edən bir bacı qrup (növ və onun törəmələri) əmələ gətirirlər. Çiçəklərin və meyvələrin iki innovativ strukturu, genetik dəyişkənliyi və çeşidi artırarkən, embrionu qorumağa xidmət edən təkmilləşdirilmiş reproduktiv strategiyanı təmsil edir. Paleobotanistlər angiospermlərin kiçik ağac kollarından təkamül edib, yoxsa tropik otlarla əlaqəli bazal angiospermlər olduğunu müzakirə edirlər. Hər iki fikir kladistik tədqiqatlardan dəstək alır və angiospermlərin erkən əcdadlarının kolluq olduğunu irəli sürən odunlu maqnoliid fərziyyəsi də molekulyar bioloji sübutlar təqdim edir.

Ən primitiv canlı angiosperm sayılır Amborella trichopoda, Cənubi Sakit Okeandakı bir ada olan Yeni Kaledoniyanın tropik meşələrində doğma kiçik bir bitki. genomunun təhlili A. trichopoda onun bütün mövcud çiçəkli bitkilərlə əlaqəli olduğunu və angiosperm nəsil ağacının ən qədim təsdiqlənmiş filialına aid olduğunu göstərdi. Bazal angiospermlər adlanan bir neçə digər angiosperm qrupu, filogenetik ağacdan erkən budaqlaşdıqları üçün primitiv hesab olunur. Müasir angiospermlərin əksəriyyəti yarpaqlarının və embrionlarının quruluşuna görə monokotlar və ya evdikotlar kimi təsnif edilir. Su zanbaqları kimi bazal angiospermlər daha ibtidai hesab olunur, çünki onlar həm monokotlar, həm də evdikotlar ilə morfoloji xüsusiyyətləri paylaşırlar.

Bu yarpaq izi a Ficus speciosissima, Təbaşir dövründə çiçəklənən bir angiosperm. (Kredit: W. T. Lee, USGS)


Toxum bitkilərinin təkamülü

Toxumlar bitki təkamülünün gedişatını dəyişdirərək, onların daşıyıcılarına əksər yer ekosistemlərində dominant istehsalçı olmaq imkanı verdi.

Toxum rüşeymdən və qoruyucu örtüklə əhatə olunmuş qida maddələrindən ibarətdir.

Toxum bitkilərinin gametofitləri ana sporofitin toxumalarında saxlanılan sporların divarlarında inkişaf edir.

Hansı insanın reproduktiv orqanı bu toxuma funksional olaraq bənzəyir?

Toxumlar və polen taxılları quruda həyat üçün əsas uyğunlaşmalardır

Toxumlara əlavə olaraq, aşağıdakılar bütün toxum bitkiləri üçün ümumidir:

Müxtəlif bitki qruplarında gametofit/sporofit əlaqələri

Qidalanma üçün ətrafdakı sporofit toxumasından asılı olaraq azaldılmış (adətən mikroskopik).

Azaldılmış, müstəqil (fotosintetik və sərbəst yaşayan)

Azaldılmış, qidalanma üçün gametofitdən asılıdır

Mosses və digər damar olmayan bitkilər

Ferns və digər toxumsuz damarlı bitkilər

Toxum bitkiləri (gimnospermlər və angiospermlər)

Ovulyasiya konusunun içərisində mikroskopik qadın gametofitlər (n).

Polen konusunun içərisində mikroskopik kişi gametofitləri (n).

Çiçəklərin bu hissələrinin içərisində mikroskopik dişi gametofitlər (n).

Çiçəklərin bu hissələrinin içərisində mikroskopik erkək gametofitlər (n).


Toxum Vərdişi: Mənası, Mənşəyi və Təkamülü

Toxum yetişmiş və ya mayalanmış yumurtalıqdır. Toxum (yumurtalıq) intequmented inhiscent meqasporangium kimi müəyyən edilə bilər. Meqasporangiumun yeni bir bitkinin inkişafı üçün ideal başlanğıc nöqtəsi olmasını təmin etmək üçün daha da inkişaf etdirilir.

Beləliklə, toxumlar quru bitkilərə valideyn qayğısı göstərir, burada meqaqametofit inhisant meqasporangiumda saxlanılır və integument tərəfindən yaxşı qorunur. Bundan əlavə, nüvənin zirvəsi mikrosporun qəbulu üçün hazırlanmışdır və mayalanma polen borusu və ya polen borusuna bənzər bir quruluş vasitəsilə baş verir.

Toxum Vərdişinin Mənşəyi:

Stewart və Rothwell (1993) heterosporiyanın başlanmasından sonra yumurtanın təkamülü və şilulyasiyasında baş verən altı təkamül hadisəsini təklif etdilər:

1. Üç meqasporun degenerasiyası və meqasporangiumda vahid funksional meqas&şiporanın əmələ gəlməsi.

2. Funksional meqasporun embrionun inkişafına qədər meqasporangiumda (nücellus) saxlanılması.

3. Endosporik meqaqametofitlərin inhisant meqaspo­rangium daxilində əmələ gəlməsi.

4. Mikrosporların və ya polen dənələrinin qəbulu üçün nüvənin apikal hissəsinin işlənməsi.

5. Mikropilin sərhədlərini ayıran intequmentin əmələ gəlməsi.

6. Endosporik mikroqametofitdən polen borusu və ya polen borusu-&utancaq quruluşun əmələ gəlməsi.

Fosil bitkilərin natamam qeydləri səbəbindən bu altı hadisənin dəqiq sırasını proqnozlaşdırmaq çətindir. Lakin toxum vərdişinin təkamülünü yuxarıda qeyd olunan hadisələr əsasında qiymətləndirmək olar.

Toxum Vərdişində İnteqmentin Təkamülü:

İntequmentin mənşəyi ilə bağlı bir neçə nəzəriyyə irəli sürülmüşdür.

Bensonun (1904) sinangial fərziyyəsinə görə, intequment radial sinangiumda sporangiyanın xarici halqasının sterilizasiyasından əmələ gəlmişdir.

Nüvə modifikasiyası nəzəriyyəsi, koenopterid qıjı olan Stauropteris burntislandica-nın meqasporangiumunun quruluşuna əsaslanaraq, Andrews (1961) tərəfindən irəli sürülmüşdür. Bu nəzəriyyəyə görə, sporangiumun əsasına doğru batmış birində meqasporun ikidən birə enməsi baş verdi (Şəkil 7.144).

Sadə toxum spo­rangial divarın daha da çoxalması və sonradan bazal damar dəstəsinin yeni əmələ gələn intequmentə uzanmaq üçün bölünməsi ilə təkamül etdi. Lagenostoma və Conostoma kimi paleozoy toxumlarının meydana gəlməsi bu fərziyyəni dəstəkləyir.

Ən məqbul fərziyyə 1952-ci ildə Zimmermann tərəfindən telom konseptidir. Bu fərziyyəyə görə, terminal sporan­gia daşıyan dixotom şaxələnmiş eksenel sistem başlanğıc nöqtəsi idi (Şəkil 7.145A).

Bəzi oxun tədricən azalması var idi və sporangiyalardan biri steril telomların birləşməsi ilə əhatə olunur (Şəkil 7.145B, C). Telomların birləşməsi intequmentin formalaşdırılması ilə nəticələndi (Şəkil 7.145D). Beləliklə, ibtidai toxum (preovule) vaskulyarlaşmış integumentar lobların halqası ilə əhatə olunmuş çılpaq meqasporangiumdan ibarət idi.

Telom fərziyyəsindən sonra toxumun (yumurtanın) mənşəyini dəstəkləyən dəlillər Yuxarı Devon və Aşağı Karbon təbəqələrindən bir neçə yumurtaya bənzər strukturların aşkarlanmasından sonra ortaya çıxdı. Bu yumurtaya bənzər quruluşlar toxum xüsusiyyətlərinin əksəriyyətini yerinə yetirsə də, yaxşı müəyyən edilmiş mikropilə malik deyillər.

Stewart və Rothwell (1993) belə strukturlar üçün "pre-ovule" terminini təklif etdilər. Yumurtalıqdan əvvəlki, ya çılpaq, ya da əriməmiş və ya qismən birləşmiş integumentar loblar tərəfindən qoyulmuş və buna görə də yaxşı müəyyən edilmiş mikropilə malik olmayan meqasporangiumdan ibarət yumurtaya bənzər bir quruluş kimi müəyyən edilə bilər.

Yuxarı Devon və Aşağı Karbonifer pre-yumurtlamalarının tədqiqi pre-ovullarla həqiqi yumurtalıqlar (toxumlar) arasında keçidin sənədləşdirilməsində mühüm ipuçlarını təmin etmişdir.

Archaeosperma arnoldii, Yuxarı Devondan olan Pettitt və Beck (1968) tərəfindən bildirilmiş yumurtalıqdan əvvəl daşıyan orqan, dörd yumurtadan əvvəli par­tially əhatə edən bir qabıqdan ibarətdir (Şəkil 7.146). Kupullar proksimal hissədə torlu olan steril telom trusslarından ibarət ikitərəfli budaqlanmış baltalarla əkilir.

Hər bir kubok iki qısa pedikeldən ibarətdir, hər birində kiçik bir ortotrop pre-ovul var. İntegument hər bir yumurtlama əvvəli zirvədə bir neçə lob halına salınmış və ibtidai mikropil əmələ gətirir.

Yuxarı Devon dövründən bir neçə başqa pre-ovullar təsvir edilmişdir. Elkinsia və Moresnetia digər iki vacib pre-ovuldur.

Elkinsia, çarpaz çəngəlli budaqlı sistem və ştem üzərində əmələ gələn boş çubuqlardan ibarətdir. Kupalar tək və ya cüt istehsal olunur. Hər bir kubok cəmi dörd ortotrop yumurtanı əhatə edən 16 steril budaq ucundan ibarətdir. İntegument yalnız bazal bölgədə birləşən dörd və ya beş lobdan ibarətdir və buna görə də yaxşı müəyyən edilmiş mikropilə yoxdur.

Moresnetia, Elkinsiaya çox bənzəyir. Moresnetiya 8-10 nazik integumentar lobdan ibarətdir ki, bunlar yalnız bazada birləşir və yumurtalıqdan əvvəl apeksdən uzaqlaşmağa meyllidir.

Yumurtalıqdan əvvəl yumurtalıqların təkamülü:

Pre-ovulların telomlarının (intequmentar loblarının) mikropili ilə bütünlük yaratmaq üçün birləşməsini dəstəkləyən sübutlar A. G. Long (1966) tərəfindən yaxşı sənədləşdirilmiş və utancaqdır. Uzun Şotlandiyadan bir sıra Aşağı Karbonifer pre-ovullarını təsvir etdi.

Genomosperma kildtoni-də integu­ment mərkəzdə yerləşdirilmiş meqaspo&şirinqiumu əhatə edən səkkiz əriməmiş telomdan ibarət halqa ilə təmsil olunur (şək. 7.147A). Sonrakı birləşmə Genomosperma latensində baş verdi, burada səkkiz sintelom əsasdan distal olaraq uzunluğunun təxminən üçdə biri qədər birləşir (Şəkil 7.147B).

Physostoma elegans-da sintelomlar uzunluğunun yarısı üçün birləşir. Birləşmənin daha inkişaf etmiş dərəcəsi Archaeosperma arnoldii və Eurystoma angulare-də qeyd olunur, burada dörd sintelom öz uzunluğunun təxminən dörddə üçü üçün əsasdan distal olaraq birləşir və hələ də yaxşı müəyyən edilmiş mikropilə malik deyildir (Şəkil 7.147).

Stamnostoma huttonense, sintelomların birləşməsinin tamamlandığı bir mikropilin ayrıldığı yumurtalıq səviyyəsinə çatmışdır (Şəkil 7.147D).

Beləliklə, Aşağı Karbonifer yumurtalıqları (toxumları) integumen və shytar lobların birləşmə dərəcəsi ilə mikropilin eyni vaxtda formalaşması arasında birbaşa əlaqəni nümayiş etdirir.


Angiospermlərin təkamülü

Gimnospermlərin görünüşü ilə çiçəkli bitkilər arasındakı təxminən 200 milyon il, nəticədə çiçəklər və meyvələr meydana gətirən təkamül təcrübəsi üçün bir qədər qiymət verir. Angiospermlər (“bir qabda toxum”) kişi və/və ya dişi reproduktiv strukturları olan çiçək əmələ gətirir. Fosil dəlilləri ((Şəkil)) çiçəkli bitkilərin ilk dəfə təxminən 125 milyon il əvvəl Aşağı Təbaşir dövründə (mezozoy eranın sonlarında) meydana gəldiyini və təxminən 100 milyon il əvvəl Orta Təbaşirdə sürətlə müxtəlifləşdiyini göstərir. Əvvəlki angiospermlərin izləri azdır. Yura dövrünün geoloji materialından əldə edilən qalıqlaşmış polen angiospermlərə aid edilmişdir. Bir neçə erkən Təbaşir süxurları angiosperm yarpaqlarına bənzəyən yarpaqların aydın izlərini göstərir. Təbaşir dövrünün ortalarında, fosil qeydlərində heyrətamiz sayda müxtəlif çiçəkli bitkilər var. Eyni geoloji dövr həm də bir çox müasir həşərat qruplarının meydana çıxması ilə əlamətdardır və bu, çiçəkli bitkilərin təkamülündə tozlandırıcı həşəratların əsas rol oynadığını göstərir.

Müqayisəli genomikada və paleobotanikada (qədim bitkilərin tədqiqi) yeni məlumatlar angiospermlərin təkamülünə müəyyən qədər işıq salıb. Anjiospermlər gimnospermlərdən sonra meydana çıxsalar da, yəqin ki, gimnospermlərin əcdadlarından törəməmişlər. Bunun əvəzinə, angiospermlər gimnospermlərlə paralel olaraq inkişaf edən bir bacı sinfi (növ və onun törəmələri) meydana gətirirlər. Çiçəklərin və meyvələrin iki innovativ strukturu, genetik dəyişkənliyi və çeşidi artırarkən, embrionu qorumağa xidmət edən təkmilləşdirilmiş reproduktiv strategiyanı təmsil edir. Anjiospermlərin mənşəyi ilə bağlı hazırda konsensus yoxdur. Paleobotanistlər angiospermlərin kiçik odunlu kollardan təkamülləşib-təsvir edildiyini və ya tropik otların əcdadları ilə əlaqəli olduğunu mübahisə edirlər. Hər iki baxış kladistikadan və sözdə odunçuluqdan dəstək alır maqnoliid hipotezi- bu, angiospermlərin erkən əcdadlarının müasir maqnoliya kimi kolluqlar olduğunu təklif edir - həm də molekulyar bioloji sübutlar təqdim edir.

Ən primitiv canlı angiosperm sayılır Amborella trichopoda, Cənubi Sakit Okeandakı bir ada olan Yeni Kaledoniyanın tropik meşələrində doğma kiçik bir bitki. genomunun təhlili A. trichopoda onun bütün mövcud çiçəkli bitkilərlə əlaqəli olduğunu və angiosperm nəsil ağacının ən qədim təsdiqlənmiş filialına aid olduğunu göstərdi. Nüvə genomu qədim bütöv genomun təkrarlanmasının sübutunu göstərir. Mitoxondrial genom böyük və çoxxromosomdur, tərkibində yosunlar və mamır da daxil olmaqla bir neçə digər növlərin mitoxondrial genomlarından elementlər var. Bazal angiospermlər adlanan bir neçə digər angiosperm qrupları, filogenetik ağacdan erkən budaqlaşdıqları üçün ata-baba xüsusiyyətlərinə sahib hesab olunurlar. Müasir angiospermlərin əksəriyyəti yarpaqlarının və embrionlarının quruluşuna görə monokotlar və ya evdikotlar kimi təsnif edilir. Su zanbaqları kimi bazal angiospermlər təbiətdə daha əcdad sayılırlar, çünki onlar həm monokotlar, həm də evdikotlar ilə morfoloji xüsusiyyətləri paylaşırlar.


Çiçəklər və Meyvələr Təkamül Uyğunluğu kimi

Angiospermlər öz gametlərini ayrı-ayrı orqanlarda əmələ gətirirlər, onlar adətən bir çiçəkdə yerləşir. Həm mayalanma, həm də embrionun inkişafı, əsasən ətraf mühitin dəyişməsindən qorunmuş sabit cinsi çoxalma sistemini təmin edən anatomik quruluş daxilində baş verir. Təxminən 300.000 növlə çiçəkli bitkilər, təxminən 1.200.000 növ sayı olan böcəklərdən sonra Yer üzündə ən müxtəlif filumdur. Çiçəklər heyrətləndirici ölçülər, formalar, rənglər, qoxular və aranjemanlarla gəlir. Əksər çiçəklər qarşılıqlı tozlandırıcıya malikdir, çiçəklərin fərqli xüsusiyyətləri tozlandırıcının təbiətini əks etdirir. Tozlayıcı və çiçək xüsusiyyətləri arasındakı əlaqə birgə təkamülün ən gözəl nümunələrindən biridir.

Yumurtanın mayalanmasından sonra yumurtalıq toxuma çevrilir. Yumurtalığın ətraf toxumaları qalınlaşır, toxumu qoruyacaq və çox vaxt onun geniş coğrafi diapazonda yayılmasını təmin edəcək bir meyvəyə çevrilir. Bütün meyvələr yumurtalıqdan tamamilə inkişaf etmir, belə “yalançı meyvələr” və ya psevdokarplar, yumurtalığa bitişik toxumalardan inkişaf edir. Çiçəklər kimi, meyvələr də görünüşü, ölçüsü, qoxusu və dadı ilə çox fərqli ola bilər. Pomidor, yaşıl bibər, qarğıdalı və avokado meyvələrə misaldır. Tozcuq və toxumlarla yanaşı, meyvələr də dağılma agenti kimi çıxış edir. Bəzilərini külək apara bilər. Çoxları meyvəni yeyəcək və toxumlarını həzm sistemlərindən keçirəcək heyvanları cəlb edir, sonra toxumları başqa yerə yatırır. Cockleburs sərt, qarmaqlı tikələrlə örtülmüşdür ki, onlar xəzlərə (yaxud paltarlara) ilişib uzun məsafələr üçün bir heyvana minə bilərlər. Təşəbbüskar isveçrəli gəzintiçi Corc de Mestralın məxmər şalvarına yapışan kokleburlar onun Velcro adlandırdığı ilgək və qarmaqlı bağlayıcı ixtirasına ilham verdi.


Toxum bitkilərinin təkamülü

Torpağı koloniyalaşdıran ilk bitkilər, çox güman ki, müasir mamırlarla (bryofitlər) yaxından əlaqəli idi və təxminən 500 milyon il əvvəl ortaya çıxdığı güman edilir. Onların ardınca qara ciyərlər (həmçinin briofitlər) və müasir qıjıların törədiyi ibtidai damar bitkiləri - pterofitlər gəldi. Briofitlərin və pterofitlərin həyat dövrü, gimnospermlər və angiospermlər kimi nəsillərin növbələşməsi ilə xarakterizə olunur, briofitləri və pterofitləri gimnospermlərdən və angiospermlərdən fərqləndirən onların reproduktiv suya olan tələbatıdır.

Briofit və pterofitin həyat dövrünün tamamlanması su tələb edir, çünki erkək gametofit qadın cinsiyyət hüceyrəsinə və ya yumurtaya çatmaq və mayalandırmaq üçün öz flagellaları ilə hərəkət etməli olan sperma buraxır. Döllənmədən sonra ziqot yetişir və sporofitə çevrilir ki, bu da öz növbəsində sporangiya və ya “spor damarlarını əmələ gətirir.” Sporangiyada ana hüceyrələr meioz keçir və haploid sporlar əmələ gətirir. Sporların uyğun bir mühitdə buraxılması cücərməyə və yeni nəsil gametofitlərə səbəb olacaqdır.

Toxum bitkilərində təkamül meyli dominant sporofit nəslinə və eyni zamanda gametofitin ölçüsünün sistematik şəkildə azalmasına səbəb oldu: gözə çarpan bir quruluşdan sporofitin toxumalarında bağlanmış mikroskopik hüceyrələrin çoxluğuna qədər. Çubuq mamırları və qıjılar kimi aşağı damarlı bitkilər əsasən homospor (yalnız bir növ spor çıxarır), bütün toxum bitkiləri və ya spermatofitlər, heterospordur.

Onlar iki növ spor əmələ gətirir: meqasporlar (dişi) və mikrosporlar (erkək). Meqasporlar yumurta istehsal edən qadın gametofitlərə, mikrosporlar isə sperma əmələ gətirən kişi gametofitlərinə çevrilir. Qametofitlər sporlar içərisində yetkinləşdiklərinə görə, digər toxumsuz damarlı bitkilərin gametofitləri kimi onlar da sərbəst yaşamırlar. Heterospor toxumsuz bitkilər toxum bitkilərinin təkamül sələfləri kimi qəbul edilir.

Toxum və polen - quraqlığa və su tələb etməyən çoxalmaya iki kritik uyğunlaşma - toxum bitkilərini digər (toxumsuz) damar bitkilərindən fərqləndirir. Hər iki uyğunlaşma briofitlər və onların əcdadları tərəfindən başlayan torpaqların kolonizasiyası üçün tələb olunurdu. Fosillər ən erkən fərqli toxum bitkilərini təxminən 350 milyon il əvvələ yerləşdirir. Gimnospermlərin ilk etibarlı qeydi onların təqribən 319 milyon il əvvəl Pensilvaniya dövrünə təsadüf edir (aşağıdakı şəklə baxın). Gimnospermlərdən əvvəl idi progimnospermlər, təxminən 380 milyon il əvvəl yaranan ilk çılpaq toxum bitkiləri.

Progimnospermlər səthi olaraq iynəyarpaqlılara (konus daşıyıcılarına) bənzəyən keçid bitki qrupu idi, çünki onlar damar toxumalarının ikincil böyüməsindən ağac əmələ gətirirdilər, lakin yenə də ferns kimi çoxaldılar və ətraf mühitə sporlar buraxdılar. Erkən (Trias) və orta (Yura) Mezozoy erasında gimnospermlər landşaftda üstünlük təşkil edirdi. Mezozoy eranın sonlarında təbaşir dövrünün ortalarında (təxminən 100 milyon il əvvəl) angiospermlər gimnospermləri üstələyib və bu gün əksər yer biomlarında ən bol bitki qrupudur.

Müxtəlif dövrlərdə müxtəlif bitki növləri inkişaf etmişdir. (kredit: Amerika Birləşmiş Ştatları Geoloji Tədqiqat)

Tozcuq və toxum toxum bitkilərinə embrionun çoxalması və inkişafı üçün sudan asılılığını aradan qaldırmağa və quru əraziləri fəth etməyə imkan verən innovativ strukturlar idi. The polen taxılları bitkinin spermasını (qametlərini) ehtiva edən kişi gametofitləridir. Kiçik haploid (1n) hüceyrələr qurumanın (qurumanın) və mexaniki zədələnmənin qarşısını alan qoruyucu örtüklə örtülmüşdür. Polen taxılları orijinal sporofitlərindən uzaqlaşaraq bitkinin genlərini yaya bilər.

The toxum embrionun qorunmasını, qidalanmasını və on və hətta minlərlə il ərzində yuxu rejimini saxlamaq mexanizmini təklif edir, böyümə şəraiti optimal olduqda cücərmənin baş verməsini təmin edir. Beləliklə, toxumlar bitkilərin gələcək nəslin həm məkanda, həm də zamanla yayılmasına imkan verir. Bu cür təkamül üstünlükləri ilə toxum bitkiləri, qismən ölçüləri və heyrətamiz görünüşünə görə ən uğurlu və tanış bitkilər qrupuna çevrilmişdir.


Tənqidi qiymətləndirmə

Yuxarıdakı təsnifatda canlı bitkilərin yalnız əsas bölmələri və sinifləri verilmişdir və bir sıra tamamilə nəsli kəsilmiş bölmələr buraxılmışdır. Göstərilən təsnifat bir qədər mühafizəkardır, lakin mövcud məlumatlara ən yaxşı uyğun gələn və geniş şəkildə qəbul edilən təsnifatdır.

Bioloji təsnifatlar əvvəlcə mexaniki və ya “süni” idi, yəni təkamül üçün heç bir əsası yox idi. Bunun ardınca bitkilərin mümkün qədər çox xüsusiyyətdən istifadə edərək ümumi oxşarlıqları və ya fərqlilikləri əsasında qruplaşdırılan “təbii sistem” qurulması dövrü gəldi. Müasir bioloji təsnifat sistemləri filogenetikdir, bu o deməkdir ki, müxtəlif bitkilər ortaq əcdaddan törəmə ilə əlaqəli olduqları düşünülürlər. Əlavə molekulyar sübutlar əldə olunduqca, yeni məlumatlara uyğunlaşmaq üçün təsnifatlar dəyişdi.

19-cu əsrin əvvəllərində bitki aləmi tez-tez iki böyük qrupa bölünürdü: kriptoqamiya (yosunlar, göbələklər, briofitlər və qıjılar) və faneroqamiyalar (gimnospermlər və angiospermlər). Sonradan, sistematik botaniklər arasında bütün damar bitkilərini bir bölmə, Tracheophyta altında qruplaşdırmaq adi bir təcrübə idi. Angiosperm Phylogeny Group (APG) kimi daha müasir taksonomiyalar, bölmə səviyyəsində qruplaşmaları rəsmi olaraq tanımır, lakin qruplar kimi tanınan daha qeyri-rəsmi qruplardan istifadə edir, bu, ayrı-ayrı əsas qrupların bir-biri ilə daha az yaxından əlaqəli olmasını şərh edir. əvvəllər inanıldığından daha çox. Müəyyən qrupların tərifində və məhdudlaşdırılmasında hələ də çətin və mürəkkəb suallar mövcuddur. Briofit bitkilərin ibtidai damar bitkiləri ilə filogenetik əlaqələri, əgər varsa, qeyri-müəyyən olaraq qalır.