Məlumat

28.5B: Exinodermlərin sinifləri - Biologiya

28.5B: Exinodermlərin sinifləri - Biologiya



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Öyrənmə Məqsədləri

  • Exinodermlərin siniflərini fərqləndirin

Ekinodermlər filumu beş qrupa bölünür: Asteroidea (dəniz ulduzları), Ophiuroidea (kövrək ulduzlar), Echinoidea (dəniz kirpiləri və qum dollarları), Crinoidea (dəniz zanbaqları və ya lələk ulduzları) və Holothuroidea (dəniz xiyarları).

Ən məşhur echinodermlər Asteroidea sinfinə və ya dəniz ulduzlarına aiddir. Onlar müxtəlif formalarda, rənglərdə və ölçülərdə olurlar, indiyə qədər 1800-dən çox növ məlumdur. Dəniz ulduzlarını digər exinoderm siniflərindən fərqləndirən əsas xüsusiyyət, orqanların qollara nüfuz etdiyi mərkəzi diskdən uzanan qalın qolları (ambulacra; tək: ambulacrum) ehtiva edir. Dəniz ulduzları boru ayaqlarından təkcə səthləri tutmaq üçün deyil, həm də yırtıcıları tutmaq üçün istifadə edirlər. Dəniz ulduzlarının iki mədəsi var, bunlardan biri ağızlarından çıxa bilir və həzm şirələrini, hətta yeməkdən əvvəl də ovun içinə və ya onun üzərinə ifraz edə bilir. Bu proses əsasən ovunu mayeləşdirərək həzmini asanlaşdıra bilər.

Kövrək ulduzlar Ophiuroidea sinfinə aiddir. Dolğun qolları olan dəniz ulduzlarından fərqli olaraq, kövrək ulduzların mərkəzi diskdən kəskin şəkildə ayrılmış uzun, nazik qolları var. Kövrək ulduzlar qollarını uzadaraq və ya cisimlərə sarılaraq özlərini irəli çəkərək hərəkət edirlər. Bütün exinodermlər arasında Ophiuroidea 5 seqmentli radial (pentaradial) simmetriyaya ən güclü meyl göstərə bilər. Ophiuroidlər ümumiyyətlə çöpçülər və ya zərərvericilərdir. Kiçik üzvi hissəciklər boru ayaqları ilə ağıza köçürülür. Ophiuroidlər kiçik xərçəngkimiləri və ya qurdları da ovlaya bilər. Bəzi kövrək ulduzlar, məsələn, Ophiactidae ailəsinin altı qollu üzvləri, disk yarıya bölünərək parçalanır (parçalansa da bölünür). Həm diskin itirilmiş hissəsinin, həm də qolların yenidən böyüməsi baş verir, böyümə dövründə üç böyük qolu və üç kiçik qolu olan bir heyvan verir.

Dəniz kirpiləri və qum dollarları Echinoidea nümunələridir. Bu echinodermlərin qolları yoxdur, lakin yarımkürə şəklindədir və ya yavaş hərəkət etməyə kömək edən beş sıra boru ayaqları ilə düzəldilir; boru ayaqları test adlanan davamlı daxili qabığın məsamələri vasitəsilə ekstrüde edilir. Digər exinodermlər kimi dəniz kirpiləri də ikiqatdır. Onların erkən sürfələri ikitərəfli simmetriyaya malikdir, lakin yetkinləşdikcə beşqat simmetriya inkişaf etdirirlər. Bu, təxminən sferik cisimlərə malik olan və mərkəzi oxlarından şüalanan beş bərabər ölçülü hissəyə malik “müntəzəm” dəniz kirpilərində daha aydın görünür. Bununla belə, bir neçə dəniz kirpisi, o cümlədən qum dollarları, oval formadadır, fərqli ön və arxa ucları ilə onlara ikitərəfli simmetriya dərəcəsi verir. Bu kirpilərdə gövdənin yuxarı səthi bir qədər qübbəlidir, lakin alt tərəfi düzdür, yanları isə boru ayaqlarından məhrumdur. Bu "qeyri-müntəzəm" bədən forması heyvanların qum və ya digər yumşaq materialların içinə girməsinə imkan vermək üçün inkişaf etmişdir.

Dəniz zanbaqları və lələk ulduzları Crinoidea nümunələridir. Bu növlərin hər ikisi asma qidalandırıcılardır. Həm dayaz sularda, həm də 6000 metrə qədər dərinlikdə yaşayırlar. Dəniz zanbaqları, yetkin formada dəniz dibinə bir sapla bağlanan krinoidlərə aiddir. Lələk ulduzları və ya komatulidlər təqib edilməmiş formalara aiddir. Crinoids, qidalanma qolları ilə əhatə olunmuş üst səthdə bir ağız ilə xarakterizə olunur. Onların U formalı bağırsaqları var; onların anusu ağızın yanında yerləşir. Beşqat simmetriyanın əsas exinoderm nümunəsi tanınsa da, əksər krinoidlərin beşdən çox qolu var. Krinoidlərdə adətən substrata yapışmaq üçün istifadə olunan bir gövdə var, lakin bir çoxları yalnız yeniyetmələr kimi yaşayır və böyüklər kimi sərbəst üzməyə başlayırlar.

Holothuroidea sinfinin dəniz xiyarları oral-aboral oxunda uzanır və beş sıra boru ayaqlarına malikdir. Bunlar böyüklər kimi "funksional" ikitərəfli simmetriya nümayiş etdirən yeganə exinodermlərdir, çünki unikal şəkildə uzadılmış oral-aboral ox heyvanı şaquli vəziyyətdə deyil, üfüqi vəziyyətdə yatmağa məcbur edir. Bütün echinodermlər kimi, dəniz xiyarlarında da dərinin bir az altında bir endoskeleton var: adətən birləşdirici toxuma ilə birləşən təcrid olunmuş mikroskopik sümükciklərə çevrilən kalsifikasiya edilmiş strukturlar. Bəzi növlərdə bunlar bəzən zireh əmələ gətirərək yastı lövhələrə qədər böyüdülə bilər. Pelagothuria natatrix kimi pelagik növlərdə skelet və kalkerli halqa yoxdur.

Əsas Nöqtələr

  • Dəniz ulduzlarının səthləri tutmaq və yırtıcıları tutmaq üçün istifadə olunan ambulakra adlı qalın qolları var.
  • Kövrək ulduzların özlərini irəli çəkmək üçün yırtıcıya və ya əşyalara sarılan nazik qolları var.
  • Dəniz kirpiləri və qum dollarları, qolları olmayan, lakin hərəkət üçün istifadə etdikləri boru ayaqları olan düzlənmiş diskləri təcəssüm etdirir.
  • Dəniz xiyarları böyüklər kimi "funksional" ikitərəfli simmetriya nümayiş etdirirlər, çünki onlar şaquli vəziyyətdə deyil, üfüqi vəziyyətdə yatırlar.
  • Dəniz zanbaqları və lələk ulduzları asma qidalandırıcılardır.

Əsas Şərtlər

  • sümükcik: kiçik bir sümük (və ya sümük quruluşu), xüsusilə orta qulaqın üçündən biri
  • fissiparous: parçalanma yolu ilə çoxalaraq iki yerə bölünən hüceyrələr
  • ambulacrum: boru ayaqları kimi əlavələrin çıxması üçün bir sıra məsamələr.

Kövrək ulduzun inkişaf transkriptomiyası Amphiura filiformis exinoderm sürfə skeletinin təkamülündə gen tənzimləyici şəbəkənin yenidən qurulmasını ortaya qoyur

Exinodermlər arasında Ophiuroidea sinfi filogenetik mövqeyinə, ekoloji əhəmiyyətinə və inkişaf və bərpaedici biologiyasına görə xüsusi maraq kəsb edir. Bununla belə, digər exinodermlərlə, xüsusən də echinoidlərlə (dəniz kirpisi) ilə müqayisədə, ofiroidlərdə gen ifadəsində inkişaf dəyişiklikləri haqqında nisbətən az şey məlumdur. Bu problemi həll etmək üçün biz kövrək ulduzda inkişafın dörd əsas mərhələsindən ibarət böyük RNAseq məlumat dəstini yaratdıq və yığdıq. Amphiura filiformis və a de novo model exinoderm ilə müqayisə edilə bilən keyfiyyətli istinad transkriptomu - dəniz kirpisi Strongylocentrotus purpuratus. Bundan əlavə, biz yeni məlumatlara veb interfeys vasitəsilə çıxışı təmin edirik: http://www.echinonet.eu/shiny/Amphiura_filiformis/.

Nəticələr

Biz biominerallaşdırılmış skeletin inkişafı ilə əlaqəli yüksək dərəcədə qorunan genləri müəyyən etdik. Biz həmçinin sinifə xas mühüm simvolları, o cümlədən müstəqil surətini müəyyən edirik msp130 müxtəlif exinoderm siniflərində genlər sinfi və echinoidlərdə spikulyar matrix (sm) genlərinin unikal baş verməsi. Bizim üçün yeni kəmiyyət boru kəmərindən istifadə de novo transkriptom, digər metodologiyalarla təsdiqlənmiş, bir çox transkripsiya faktoru genlərinin müvəqqəti ifadəsində kövrək ulduzlar və dəniz kirpiləri arasında əsas fərqlər tapırıq. İnkişafın tənzimləyici vəziyyətlərindəki bu fərqlilik hüceyrələrin diferensiasiyaya başladığı zaman deyil, hüceyrə spesifikasiyası başlayanda inkişafın erkən mərhələlərində daha aydın görünür.

Nəticələr

Əldə etdiyimiz tapıntılar göstərir ki, echinodermlərdə sürfə skeletinin inkişafının konvergent təkamülü fərziyyəsini dəstəkləyən yüksək dərəcədə gen tənzimləyici şəbəkənin yenidən qurulması və kladə-xüsusi gen duplikasiyası olmuşdur.


Çoxhüceyrəli heyvanlar (Metazoa)

ECHINODERMS

Exinodermlərin fotoşəkilləri ilə 5 səhifə

ECHINODERMS

Echinodermata filumunda 5 əlaqəli sinif var (latınca adı "tikəli dərili" deməkdir). Bütün təsnifatlarla ətraflı siyahı üçün bura klikləyin:

Exinodermlərin xüsusiyyətləri

Echinoderms radial simmetriya ilə xarakterizə olunur, bir neçə qol (5 və ya daha çox, əsasən qruplaşdırılmış 2 sol - 1 orta - 2 sağ) mərkəzi bədəndən (= pentamerous) şüalanır. Bədən əslində beş bərabər seqmentdən ibarətdir, hər birində müxtəlif daxili orqanların dublikat dəsti var. Onların ürəyi, beyni və gözləri yoxdur, lakin bəzi kövrək ulduzların qollarında işığa həssas hissələr var. Ağızları alt tərəfdə, anusları isə yuxarıda yerləşir (lələk ulduzları, dəniz xiyarları və bəzi kirpilərdən başqa).

Echinodermlərin ətraflarında yerləşən sorma yastiqciqları olan boru ayaqları adlanan çəngəl kimi strukturları var. Bu boru ayaqları diqqətəlayiq bir damar sistemi tərəfindən hidravlik olaraq idarə olunur. Bu sistem kiçik əzələ borularının kanalları vasitəsilə boru ayaqlarına (= ambulakral ayaqlar) su verir. Boru ayaqları hərəkət edən obyektə basdıqca onlardan su çəkilir və nəticədə əmzik effekti yaranır. Su kanallara qayıtdıqda, emiş sərbəst buraxılır. Nəticədə hərəkət ümumiyyətlə çox yavaşdır.

Exinodermlərin ekologiyası və çeşidi

Exinodermlər yalnız dənizdir. Onlar gelgit zonasından dərin dəniz xəndəklərinin dibinə qədər və qumdan dağıntılara qədər mərcan riflərinə qədər, soyuq və tropik dənizlərdə müxtəlif yaşayış yerlərində baş verir.

Exinodermlərin davranışı

Bəzi echinodermlər ətyeyəndir (məsələn, dəniz ulduzları), digərləri isə detritus toplayanlardır (məsələn, bəzi dəniz xiyarları) və ya plankton qidalandırıcılardır (məsələn, səbət ulduzları).

Çoxalma sperma və yumurtaların suya buraxılması ilə həyata keçirilir. Əksər növlər planktonla qidalanan pelajik (= sərbəst üzən) plankton sürfələri istehsal edir. Bu sürfələr valideynlərindən fərqli olaraq ikitərəfli simmetrikdir (aşağıda dəniz ulduzunun sürfələrinin təsviri). Onlar dibinə yerləşdikdə tipik exinoderm xüsusiyyətlərinə dəyişirlər.

Echinoderms itkin əzalarını, qollarını, onurğalarını - hətta bağırsaqları (məsələn, dəniz xiyarlarını) bərpa edə bilər. Bəzi kövrək ulduzlar və dəniz ulduzları şüa və ya qolu sındırmaqla və ya qəsdən bədəni yarıya bölməklə qeyri-cinsi yolla çoxala bilirlər. Hər yarım sonra tamamilə yeni bir heyvan olur.

Echinodermlər tikanlı dəriləri və onurğaları ilə qorunur. Lakin onlar hələ də qabıqlar (triton qabığı kimi), bəzi balıqlar (tətik balığı kimi), xərçənglər və karideslər və ətyeyən olan dəniz ulduzları kimi digər exinodermlər tərəfindən ovlanırlar. Bir çox echinodermlər özlərini yalnız gecə (= gecə) göstərir, buna görə də gündüz yırtıcılarından olan təhlükəni azaldır.

Echinodermlər karideslər, xərçənglər, qurdlar, ilbizlər və hətta balıqlar da daxil olmaqla çox sayda simbiotik orqanizmlərə ev sahibliyi edir.

Dəniz ulduzları (deniz ulduzu)

Dəniz ulduzlarının (və ya dəniz ulduzlarının) xüsusiyyətləri

Dəniz ulduzları radial simmetriya ilə xarakterizə olunur, mərkəzi gövdədən yayılan bir neçə qol (5 və ya 5-ə vurulur). Ağız və anus alt tərəfdə bir-birinə yaxındır, anus su qəbulu (madreporit) ilə birlikdə diskin mərkəzindədir. Üst səth çox vaxt çox rənglidir. Pedisellaria adlanan dəqiqə qısqac kimi strukturlar mövcuddur. Bu strukturlar qolların səthinin yosunlardan azad olmasını təmin edir. Alt tərəf çox vaxt daha açıq rəngdədir.

6 və ya 7 qolu olan bir neçə dəniz ulduzu var, məsələn, Echinaster luzonicus və ya Protoreaster, bəziləri daha çox elf qollu dəniz ulduzuna (Coscinasterias calamaria) bənzəyir. Digərlərinin normal olaraq 5 qolu var, lakin indi daha çox qolu var, çünki zədədən sonra bir qol bölünərək iki qola çevrildi.

Ekologiya və sıra və ya dəniz ulduzları

Dəniz ulduzu hər yerdə mərcan rifində, qum və ya qayalıqlarda yaşayır.

Dəniz ulduzlarının davranışı

Regenerasiya
Bir orqanizmin itirilmiş bədən hissəsini böyütmək qabiliyyəti

Avtotomiya
Orqanizm zədələndikdə və ya hücuma məruz qaldıqda əlavənin spontan amputasiyası. Avtomatlaşdırılmış hissə adətən regenerasiya olunur.

Qönçələnmə
Aseksual çoxalmadır ki, burada ana orqanizmin nəsli kəsilir və yeni bir fərd əmələ gəlir.

Parçalanma
Özünü iki hissəyə bölmək, sonra hər biri ayrı və müstəqil orqanizmlərə çevrilir (aseksual çoxalma)

Dəniz ulduzlarının əksəriyyəti ətyeyəndir və süngərlər, bryozoanlar, assidiyalar və mollyuskalarla qidalanır. Digər dəniz ulduzları detritus qidalandırıcılarıdır (detritus = qayaları əhatə edən üzvi zənginləşdirilmiş film) və ya təmizləyicilərdir. Bəzi dəniz ulduzları xüsusi qidalandırıcılardır, məsələn, həyat mərcan polipləri ilə qidalanan tikan tacı.

Ulduz balıqlarının yırtıcı tutmağa kömək edəcək sərt ağız hissələri yoxdur. Mədə ov üzərində sıxılır, beləliklə yumşaq hissələri həzm orqanları ilə əhatə edir. Həzm şirələri ifraz olunur və ovun toxuması mayeləşir. Həzm olunan qida kütləsi mədə ilə birlikdə geri sorulur. Bu üsulu müşahidə etmək olar, əgər yırtıcı və ya qum üzərində oturan dəniz ulduzunu çevirsəniz, mədənin geri çəkildiyini görəcəksiniz.

Ulduz balıqları bərpaedici gücləri ilə məşhurdur. Tam yeni heyvan qol kimi kiçik bir parçadan böyüyə bilər. Bəzi növlərdə (Linckia multifora və Echinaster luzonicus) qollardan biri faktiki olaraq özünü dartacaq, regenerasiya edəcək və yeni heyvan əmələ gətirəcək. Avtotomiya (özünü amputasiya) adətən qoruyucu funksiyadır, yeyilmək əvəzinə yırtıcıdan qaçmaq üçün bədən hissəsini itirir. Ancaq burada aseksual çoxalma forması kimi xidmət edir. Dəniz ulduzlarının digər növlərində (Allostichaster polyplax və Coscinasterias calamaria) bədən qeyri-bərabər hissələrə bölünür (= parçalanma), sonra itkin üzvlər bərpa olunur.

Ulduz balıqlarının yırtıcıları

Tritonshorn - Charonia tritonis

Harlequin karidesi - Hymenocera elegans

Harlequin Karidesi dəniz ulduzunu - Hymenocera elegans daşıyır

Tikan tacı (Acantaster planı) ən böyük və ən zəhərli dəniz ulduzlarından biridir. Diametri 50 sm-ə çata bilər və zəhərli tikanlar kimi nəhəng tikanlı çoxsaylı (10-20) tikanlı qolları var. Onlara toxunmayın! kiçik kardinal balıqların bir növü (Siphamia fuscolineata) və kommersiya karidesi (Perliclimenes soror) o tikanlar arasında yaşayır. Tikan tacı canlı mərcan polipləri ilə qidalanır. Onlar ağ və ölü qalan mərcanları "otlayır". Onların yırtıcıları nəhəng triton qabığıdır (Charonia tritonis) və bəzi kirpi balığı. Alim onu ​​da müəyyən edib ki, bəzi tikanlı taclar mərcan budaqları arasında yaşayan kiçik xərçənglər tərəfindən mərcan poliplərini yeməkdən çəkindirir (Trapesiya sp). Bu xərçənglər öz mərcan ev sahiblərini pedisellariyada parçalayaraq müdafiə edirlər. Digər kiçik xərçənglər (Tetralia sp) yalnız dəniz ulduzunun boru ayaqlarını çimdikləyin. Tikan tacı bu xərçənglərə ev sahibliyi etməyən mərcanlara üstünlük verir.

Yastıq ulduzu (Culcita nouvaeguineae) heç bir dəniz ulduzuna oxşamır, daha çox tikanları olmayan iri dəniz kirpisinə bənzəyir. Onun beşbucaqlı görünüşü bu orqanizmin digər dəniz ulduzları ilə qohumluğunun ən kiçik göstəricisini verir.

Dəniz ulduzlarının şəkilləri (foto kolleksiyası) böyütmək üçün klikləyin

Tikanlı dəniz ulduzu (Acanthaster planı)

Spiny Cushion Deniz Yıldızı - Halityle müntəzəm

Boyunbağı Dəniz Ulduzu - Fromia monilis

Dəniz ulduzu / dəniz ulduzu (Nardoa variolata)

Buynuzlu Dəniz Ulduzu - Protoreaster nodosus

Misir dəniz ulduzu - Gomophia egyptiaca

Thyca crystallina - bu ilbiz dəniz ulduzlarında yaşayır

Denizyıldızı Karides - Periclimenes soror

Zenopontonia noverca - Ulduz balığı karidesi

Qolun bərpası: Luzon dəniz ulduzu- Echinaster luzonicus

Denizyıldızı Karides - Periclimenes soror

Ulduz balıqlarında daraq jeli - Coeloplana astericola

Tüylü ulduzlar

Tüylü ulduzların xüsusiyyətləri

Tüylü ulduzlar krinoidlər kimi də tanınır. Onlar radial simmetriya ilə xarakterizə olunur. Tipik bir lələk ulduzun gövdəsi kubok şəklindədir, onların çoxsaylı tüklü qolları mərkəzi diskdən çıxır. Bəzilərinin beş qolu, digərlərinin isə 200-ə qədər qolu var. Pinnules adlanan qollar qida tutmağa kömək edən yapışqan maddə ilə örtülmüşdür. Bədənin alt tərəfinə cirri kimi tanınan əlavələr var ki, onlar süngərlərə və ya mərcanlara yapışırlar. Həm ağızları, həm də anusları yuxarı tərəfdə yerləşir.

Lələkli ulduzların ekologiyası və diapazonu

Tüylü ulduzlar əsasən gecədirlər, lakin gündüzlər açıq havada qollarını yuxarı qaldıraraq görünürlər.

Lələk ulduzların davranışı

Lələk ulduzları sürünə, yuvarlana, gəzə və hətta üzə bilər, lakin adətən süngərlərə və ya mərcanlara yapışırlar. Lələk ulduzları, plaktonik qida ilə qidalandığı üçün dövri güclü cərəyanlara məruz qalan ərazilərdə çox boldur.

Çox sayda heyvan quş tüklü ulduzlarla sıx əlaqədə yaşayır. Echinodermlər müxtəlif simbiotik heyvanlara ev sahibliyi edir, məsələn, crinoid clingfish (Discotrema crinophila), zərif çömçə xərçəngi (Allogalathea elegans) və ya krinoid karides (Periclimenes sp.). Bu heyvanlar sığınacaq və qida alır (qalan) və həmçinin tüklü ulduzlarda yaşayan mikroorqanizmlərlə qidalanır.

Lələk ulduzlarının şəkilləri (foto kolleksiyası) böyütmək üçün klikləyin

lələk ulduz (Stephanometra sp.) - qalereya

lələk ulduz (Lamprometra sp) yarı açıq, cirri (əlavələri) ilə süngərdən yapışaraq

Bükülmüş lələk ulduzu (Himerometra robustipinna) gün ərzində

Ağzı və anusu olan tüklü ulduzun mərkəzi gövdəsi

Lələk ulduzunun (Pontiometra) pinnules yemək tutmağa kömək etmək üçün örtülmüşdür

Pontoniopsis comanthi - Komanthus karidesi

Laomenes sp8 - Tüylü ulduz karidesi

Diademichthys lineatus - Clingfish

Myzostoma sp - tüklü ulduzlarda yaşayan qurd

Kövrək ulduzlar
Səbət ulduzu

Kövrək ulduzların xüsusiyyətləri

Kövrək ulduzlar dəniz ulduzlarının yaxın qohumlarıdır. Beş ilana bənzər qolun çıxdığı mərkəzi gövdə ilə radial simmetriya ilə xarakterizə olunur. Qollar çox elastikdir. Daxili orqanların təkrarlanması yoxdur, mərkəzi diskdə yalnız bir dəst var. Dəniz ulduzları ilə müqayisədə kövrək ulduzların mərkəzi diski daha kiçikdir və anus yoxdur. Tullantılar alt tərəfdə mərkəzdə yerləşən ağız vasitəsilə xaric edilir.

Bədən diskinin alt tərəfində, hər qolun hər tərəfinin altındakı yarıq kimi bir açılış var. Bu on açılış nəfəs alma və reproduktiv çıxışlar, oksigen üçün su qəbul etmək və dənizə yumurta və ya sperma tökməkdir.

Səbət ulduzları kövrək ulduzların xüsusi bir növüdür. Onların plankton tutmaq üçün istifadə edilən bir sıra mürəkkəb budaqlanmış qolları var.

İlan ulduzları gorgonianların budaqları ətrafında qıvrılmış ilan kimi görünür.

Kövrək ulduzların ekologiyası və diapazonu

Kövrək ulduzlar çox sirlidir və mərcanların altındakı yarıqlarda gizlənirlər. Ən yaxşı şəkildə gecə vaxtı, planktonla qidalanmaq üçün ortaya çıxanda görülür. Adətən güclü cərəyanlara məruz qalan yerlərdə.

İlan ulduzları əsasən mollyuskalar, qurdlar və xərçəngkimilər kimi kiçik onurğasızlarla qidalanır və ümumiyyətlə yarıqlarda və qayaların altında və ya qumdakı çuxurlarda olur.

İlan ulduzları (məsələn, Ophiothela danae) qara mərcanların və ya qorqoniylərin budaqlarında bir-birinə dolanmış şəkildə tapılır, burada onlar ev sahibinin zəngin seliki ilə qidalanır və öz növbəsində təmizləyici funksiyaları yerinə yetirirlər.

Kövrək ulduzların davranışı

Adından da göründüyü kimi, kövrək ulduzların qolları qırılmağa daha həssasdır. Bu əslində qaçış mexanizmidir. Bu qollar tez bərpa olunur və sınmış qol diskin tutula bilən hissəsinə yapışdırılırsa, tamamilə yeni orqanizm bərpa oluna bilər. Kövrək ulduzlar öz-özünə bölünərək aseksual çoxala bilirlər. Kövrək ulduzlar ən aktiv və ən sürətli hərəkət edən exinodermlərdir.

Kövrək ulduzlar planktonla qidalanır, həm də detritus, mərcan tökülmüş selik, dib ditriti (detritus = qayaları əhatə edən üzvi zənginləşdirilmiş film), mollyuskalar və qurdlarla qidalanır.

Kövrək ulduzların şəkilləri (foto kolleksiyası) böyütmək üçün klikləyin

Kövrək Ulduz - Ophiothela sp

Bir çox ilan ulduzları (Ophiothela danae) gorgonian üzərində

Ophiothrix martensi - Martens kövrək ulduz

INFO - İlan ulduzu (Ophiarachna incrassata)

Ernanın səbət ulduzu (Astroboa ernae)

Ophiothela danae - kövrək ulduz

Periclimenes lanipes - Səbət Ulduz Karides
Müəlliflik hüququ Johanna Gawron

Periclimenes lanipes - Səbət Ulduzu Karides Qarnele

səbət ulduzu (Astroqlimma heykəli)

Dənizkirpisi

Dəniz kirpilərinin xüsusiyyətləri

Xarici xitin skeleti və buynuzlu dişləri olan mərkəzdə yerləşən çənə (Aristotelin fənəri adlanır) ilə radial simmetrik bədən. Ağız dairəvi açılışı əhatə edən əzələlərin və lövhələrin mürəkkəb düzülüşündən ibarətdir. Anus yuxarı səthdə yerləşir. Bəzi dəniz kirpilərində anal açılışdan çıxan sferik, kloaka (nəcis materialını saxlamaq üçün) kimi ampul var. O, qabığa çəkilə bilər.

Növlərdən asılı olaraq gövdəyə müxtəlif ölçülü və formalı daşınan tikanlar yapışdırılır. Bu tikanlar tez-tez iti, uclu və bəzi hallarda hətta zəhərlidir. Kiçik yırtıcı tutmaq üçün pedisellariyaya bənzəyir. Bəzi pedikelyarlar da zəhərlidir.

Dəniz kirpilərinin ekologiyası və çeşidi

Dağıntı və qum. Dəniz kirpilərinin bolluğu pis su şəraitinin əlaməti ola bilər.

Dəniz kirpilərinin davranışı

Boru ayaqları ilə, həm də bədənin alt tərəfindəki onurğaların hərəkəti ilə hərəkət. Dəniz kirpiləri ümumiyyətlə gecədirlər, gündüzlər yarıqlarda gizlənirlər. Bununla belə, Diadema kimi bəzi dəniz kirpiləri bəzən açıq açıq ərazilərdə böyük birləşmələr əmələ gətirir. Kəskin tikanlarına baxmayaraq, dəniz kirpiləri bəzi balıqlar, xüsusən də triggerfishes və puffers üçün asan oyundur. Tətikli balıq dəniz kirpisini ağzı kimi sərt dimdiyi ilə onurğalarından tutur və ya su kirpisinə tərəf üfürüb arxası üstə çevirir. Dəniz kirpisinin alt tərəfində daha qısa sünbüllər var və onlar asanlıqla əzilir. Çoxalma mövsümündə bədən boşluğu yumurta və ya sperma ilə sıxılır. Kirpilərin balıq yırtıcıları üçün bu qədər cəlbedici olmasının əsas səbəblərindən biri də budur (yaponlar da onları eyni səbəbdən sevirlər).

Bəzi dəniz kirpiləri kamuflyaj olunur. Onlar boru ayaqları ilə dağıntı və ya dəniz otu parçaları kimi bəzi alt zibillərdən yapışır və onları kürəklərində daşıyırlar. Bəziləri hətta canlı yumşaq mərcan və ya anemon daşıyırlar.

Dəniz kirpilərinin əksəriyyəti yosun otlayanlardır, lakin bəziləri süngərlər, bryozonanlar və assidiyalarla, digərləri isə detritlə qidalanır (detritus = qayaları əhatə edən üzvi zənginləşdirilmiş film).

Cinslər ayrıdır və balaları dolayı yolla suya buraxılan sperma və yumurtaların birləşməsindən əmələ gəlir.

Dəniz kirpisi kardinal balığı
Karides balığı

Aeoliscus strigatus - Centriscidae)

Dəniz kirpisi karidesi
Mandarin balığı, əjdaha

Bir çox heyvan dəniz kirpiləri ilə simbiotik əlaqədə yaşayır. Od kirpisinin (Asthenosoma varium) zəhərli tikanlarında belə kiçik krevetlərə (Periclimenes colemani) rast gəlmək olar. Bir karides (Stegopontonia commensalis) uzunlamasına qara və ağ zolaqlıdır və mükəmməl kamuflyajlıdır və uzunbucaqlı dəniz kirpisinin (Diadema setosum) tikələrində yaşayır. Bəzi kardinal balıqlar və yetkinlik yaşına çatmayan krevetlər də bu tikanların arasında sığınmağı xoşlayırlar, lakin hətta kiçik mürəbbə balığı da orada gizlənir. Onların rəngini də qara və ağa çevirdikləri müşahidə edilmişdir. Bəzi yastı qurdlar diadema dəniz kirpisinin (Echinotrix calamaris) daha qalın tikanlarına sarılar.

Naringi əjdahası (Mandarinfish) dəniz kirpilərinin yığıncaqlarına yaxın yaşayır və təhlükə yarandıqda onların arasında gizlənir.

Qeyri-adi görünüşə malik iki xüsusi növ dəniz kirpisi var: qum dolları çox kiçik sünbüllərlə çox yastılaşdırılmışdır və oval formalı və sünbül kimi tüklü ürək kirpisi. İkisi də qumda basdırılır. Ürək kirpisi narahat olanda qumdan "tullanır".

Dəniz kirpilərinin şəkilləri (foto kolleksiya) böyütmək üçün klikləyin

Ürək dəniz kirpisi - Maretia planulata

Dənizkirpisi (Prionocidaris verticillata)

Dənizkirpisi (Atropyga radiata)

Dənizkirpisi - Diadema setosum

Zəhərli dəniz kirpisi (Pileol astenosoma)

Matha dəniz kirpisi (Echinometra mathaei)

zebracrab (Zebrida adamsii) dəniz kirpisi üzərində

krevet (Stegopontonia commensalis)

Coleman karidesi (Periclimenes colemani)

Seurchin üzərində ağlayır - Coeloplana sp

karides (Aeoliscus strigatus)

urchin clingfish - Diademichthys lineatus

Holoturiyalılar

Dəniz xiyarının xüsusiyyətləri

Digər exinodermlərdən fərqli olaraq, holoturianların fərqli radial simmetriyası yoxdur, lakin ikitərəfli olur (fərqli dorsal və ventral tərəf). Holoturiyalılara dəniz xiyarları da deyilir. Adından da göründüyü kimi, onlar bir ucunda ağız, digər ucunda isə anus olan uzunsov, əzələli, çevik bədənə malik xiyar formasındadırlar. Ağızın ətrafında qida toplamaq üçün istifadə edilən bir sıra çəngəllər (dəyişdirilmiş boru ayaqları) var. Dəniz xiyarları bir neçə ölçüdə olur: uzunluğu bir neçə santimetr olan kiçik növlərdən 2 metrə qədər uzanan ilana bənzər heyvanlara qədər!

Dəniz xiyarlarının ekologiyası və çeşidi

Dağıntı, daş və qum. Bəzi süngərlərdə böyük birləşmələrdə də görünür.

Dəniz xiyarlarının davranışı

Əksər növlər zəngin üzvi film örtüklü qumlu səthlərlə qidalanır. Qum udaraq dibdən sürünür. Yeməli hissəciklər (plankton, foraminiferlər və bakteriyalar kimi üzvi maddələr) həzm traktından keçərkən çıxarılır və işlənmiş qum anusdan (qurd kimi nəcis kimi) xaric edilir.

Dəniz xiyarları gövdənin altından cərgə ilə uzanan boru ayaqları vasitəsilə hərəkət edir. Ağızı əhatə edən tentacles əslində qidalanma üçün dəyişdirilmiş boru ayaqlarıdır.

Digər holoturiyalılar cari zooplanktonla qidalanırlar. Onlar lələk kimi çəngəllərini (Pseudocolochirus violaceus, Neothyondium magnum və ya Pentacta crassa) çıxararaq qumda basdırırlar. Tentacles yumşaq mərcan və ya bəzi anemonlar ilə eyni formaya malikdir. Süngərlərdə bəzi kiçik növlərin böyük yığıncaqlarına rast gəlinir. Görünür, onlar süngərlərin ifraz etdiyi maddələrlə, eləcə də səthdən gələn çöküntülərlə qidalanırlar.

Bəzi holoturian növlərinin ayrı cinsləri var, digərləri hermafroditlərdir. Dəniz xiyarları açıq qayalardan və ya mərcanlardan yapışır, bədənlərini dik vəziyyətə qaldırır, irəli-geri yellənir və sperma və yumurtaları dənizə buraxır.

Dəniz xiyarları bədən hissələrini bərpa etmək üçün əla qabiliyyətə malikdir. Hücuma məruz qaldıqda, əslində bağırsaqlarının bir hissəsi olan quruluşa bənzər bir yapışqan iplik tökürlər. Cuverian sapları zəhərlidir (zəhərə holothurin deyilir) və bir çox potensial yırtıcıları fikrindən daşındıra bilər. Bu strukturlar tez bərpa olunur. (aşağıdakı fotolara baxın)

Mirvari balığı

Encheliophis homei və mourlani / Onuxodon margaritiferae

Holoturiyalılar müxtəlif simbiotik orqanizmlərə ev sahibliyi edirlər: xərçənglər, karideslər, qurdlar və hətta çox qeyri-adi bir balıq. Mirvari balığı (Encheliophis homei və mourlani / Onuxodon margaritiferae) uzun incə, şəffaf bədənə malikdir və dəniz xiyarının (Boshida argus, Thelanota ananas, Stichopus chloronotus) bağırsaq boşluğunda yaşayır. Onlar həmçinin bəzi dəniz ulduzları və mirvari istiridyə qabıqlarında yaşayırlar. Balıq ayrılır və holoturianın anusundan (əvvəlcə quyruğa) daxil olur. Çox güman ki, onlar ev sahibinin cinsi vəziləri və digər toxumaları ilə qidalanırlar. Kiçik balıq və krevetlərlə qidalanmaq üçün gecələr yola düşdüyü deyilir. Dəniz xiyarları Asiyada şorba üçün əsas kimi istifadə olunur.

Dəniz xiyarlarının şəkilləri (foto kolleksiya) böyütmək üçün klikləyin

Kuiver sapları ilə dəniz xiyar (Bohadschia argus).

Kuiver sapları ilə dəniz xiyar (Bohadschia argus).

INFO - Dəniz Xiyarında İmperator Karides - Opheodesoma australiensis üzərində Periclimenes imperator

Qara dəniz xiyar - Holoturiya atra

ananas dəniz xiyar (Thelenota ananas)

MƏLUMAT - Dəniz Xiyarı - Synaptula media

Dəniz xiyarının təfərrüatları çadırlar (Synapta maculata)

dəniz xiyarının qabığı (Thelenota rubrolineata)

Dəhşətli dəniz xiyar - Stichopus horrens

Qalathea sp1 - dəniz xiyarında yaşayan xərçəng

Dəniz xiyarında imperator karidesi - Periklimen imperatoru auf Opheodesoma australiansis


Echinodermata: tarix, xarakterlər və təsnifat

Echinodermata paleozoydan bəri mövcud olan yaxşı müəyyən edilmiş və uğurlu dəniz heyvanları qrupunu təşkil edir, onlar bütün dənizlərin dibində yaşayırlar, bəziləri üzə bilirlərsə də, yavaş-yavaş sürünürlər. Onlar forma və vərdiş baxımından böyük müxtəliflik nümayiş etdirirlər və özünəməxsus bir qrup təşkil edirlər. Bədən əsas oxdan şüalanan 10 əsas bölmədən ibarətdir, bunlar beş radius və beş radiusdur.

Ağızı olan səth oral və ya ambulakral, əks səth isə aboral və ya adambulakraldır. Boru ayaqları ambulakral səthdən çıxaraq ambulakra adlanan radial zolaqlar əmələ gətirir.

Asteroidea və Crinoidea'da hər ambulacrumun boru ayaqları dibində radial sinir kordunun yerləşdiyi ambulakral yivin hər iki tərəfinə uzanır, lakin digər siniflərdə ambulakral yiv bağlıdır, beləliklə sinir kordonunu əhatə edən epineural kanal əmələ gətirir. . Bədənin əsas oxu bu iki səth arasında keçir və oxun uzunluğu bədənin formasını müəyyən edir.

Aşağı aboral səthi olan dəniz ulduzlarında ox qısa, digərlərində ox uzun, dəniz xiyarlarında ağızla ağız səthi öndə və heyvan əsas oxla yerə paralel uzanır, dəniz zanbaqlarında ağız səthi ən yuxarıdadır.

Asteroidea, Ophiuroidea və Crinoidea-da bədən radiuslar istiqamətində qollara uzanır və ambulakral səthlər sub-bərabərdir, lakin Holothuroidea və Echinoidea-da ambulakral səth kompakt bədənin çox hissəsinə uzanır, yalnız ağızın qarşısında kiçik bir aboral sahə buraxır. .

Bir çox Echinodermata, təcavüzə məruz qaldıqda qollarını sındıra və ya daxili orqanlarını çölə ata bilən özünü şikəst etmə və ya avtotomiya qabiliyyətinə malikdir, bu fakültə regenerasiya qabiliyyəti ilə birlikdə bir çox ofiroidlərdə, bəzi asteroidlərdə, bəzi holoturiyalarda və bəzilərində ən çox qeyd olunur. krinoidlər, lakin exinoidlərdə baş vermir.

Echinodermata bütün digər selomat heyvanlardan əsasən radial simmetriyasına görə fərqlənir, bu simmetriya ikincil olaraq ikitərəfli vəziyyətdən əmələ gəlir və onların bütün sistemlərini təhrif edir. Bəzi strukturlar ikitərəfli olur, lakin xaricdən simmetriya heç vaxt mükəmməl olmur, çünki madreporit, anus və ya genital açılış interradiuslardan birini digərlərindən fərqləndirir.

2. Echinodermata tarixi:

Echinodermata adı (qr., echinos = kirpi + derma = dəri) görünür, Jacob Klein (1734) tərəfindən yaranmışdır, lakin o, bunu yalnız exinoidlərə tətbiq etmişdir.

Echinodermata yalnız sahildə, lakin əsasən dənizin dibində yaşayan dəniz heyvanlarıdır. Onlar pentaramöz radial simmetriyaya malik coelomat heyvanlardır, yəni bədən mərkəzi ox ətrafında düzülmüş beş hissəyə bölünə bilər, lakin sürfə ikitərəfli simmetrikdir.

Baş yoxdur. Onların mezodermadan hazırlanmış əhəngli sümükciklərin endoskeleti var, hərəkətli və ya sabit ola bilən xarici tikanlar da var. Böyük kirpikli enterokeloz coelom perivisseral boşluq və bir neçə mürəkkəb sistem təşkil edir, bunlardan biri də incə boru ayaqlarının çıxdığı su damar sistemidir. Tənəffüs orqanları coelomdan çıxan kiçik qəlpələrdir.

Müəyyən bir qan damar sistemi yoxdur, yalnız lakunar toxuma ilə təmsil olunur, müəyyən bir ifrazat orqanları yoxdur. Sinir sistemi ağız ətrafında bir halqa əmələ gətirir, ondan yayılan sinirlər, o, əsas sinir sistemidir və ektoderma ilə təmasdadır, bundan əlavə mezodermada daha dərin bir sinir sistemi yerləşir.

Cinslər adətən ayrı olur, lakin kopulyasiya baş vermir, cinsi vəzilər xaricə axıdılır və mayalanma dəniz suyunda baş verir. Echinodermata parazitar formalara malik deyil. Onlar böyük regenerasiya güclərinə malikdirlər.

Echinodermata dünya miqyasında yayılmışdır və filumda 5300-ə yaxın məlum növ və çoxlu sayda fosil formaları var. Filum iki subfilaya bölünür, yəni Pelmatozoa və Eleutherozoa, Pelmatozoa, yalnız bir Crinoidea canlı sinfinə malikdir, Eleutherozoa isə dörd canlı sinfə malikdir, Holothuroidea, Echinoidea, Asteroidea, Ophiuroidea.

3. Echinodermata'nın ümumi xarakterləri:

1. Exinodermlər yalnız dənizdir və dəniz heyvanları arasında ən çox yayılmış və geniş yayılmışdır.

2. Onlar gelgit zonasından böyük dərinliklərə qədər bütün dənizlərdə olur.

3. Simmetriya adətən radial, demək olar ki, həmişə beşqatdır.

4. Bədəni triploblastik, selomatdır, fərqli ağız və aboral səthlərə malikdir və müəyyən başı və seqmentasiyası yoxdur.

5. Onlar orta və böyük ölçülərə malikdirlər, lakin heç biri mikroskopik deyil.

6. Silindrik və ya ulduz kimi yuvarlaqlaşdırılmış bədən forması, mərkəzi diskdən yayılan sadə qollar və ya şaxələnmiş tüklü qollar mərkəzi gövdədən yaranır.

7. Bədənin səthi nadir hallarda hamar olur, adətən o, beş növbələşən radiuslararası və ya ambulakralararası olan ambulakra adlanan beş simmetrik aralı şüalanan yivlə örtülür.

8. Bədən divarı xarici epidermis, orta dermis və peritonun daxili astarından ibarətdir.

9. Endoskeleton, adətən teka və ya test adlanan bir qabıq meydana gətirən bir-birinə yaxın quraşdırılmış lövhələrdən ibarətdir və ya ayrı-ayrı kiçik sümükciklərdən ibarət ola bilər.

10. Coelom peritonla örtülmüş genişdir, əsasən həzm və reproduktiv sistemlər tərəfindən işğal edilir və embrion archenterondan, yəni enterocoeldən inkişaf edir.

11. Su damarlarının və ya ambulakral sistemin olması ən xarakterik xüsusiyyətdir. Sulu maye ilə doldurulmuş borulardan ibarətdir.

12. Həzm yolu adətən ağız səthində yerləşən ağızdan aboral və ya ağız səthində anusa qədər uzanan qıvrılmış borudur.

13. Qan dövranı və ya hemal və ya qan lakunar sistemi adətən mövcuddur.

14. Tənəffüs müxtəlif strukturlar, yəni dəniz ulduzlarında papulalar, dəniz kirpilərində peristomial qəlpələr, kövrək ulduzlarda genital bursalar və holoturiyalılarda kloak tənəffüs ağacları vasitəsilə baş verir.

15. İfrazat sistemi zəifdir.

16. Sinir sistemi primitivdir, radial qanqlionlaşmış sinir kordlarında cəmlənmiş şəbəkələrdən ibarətdir.

17. Hiss orqanları zəif inkişaf etmişdir.

18. Bir neçə istisna olmaqla, cinslər adətən ayrıdırlar (ikievli). Gonadlar sadə kanallarla və ya kanalsız sadədir.

19. Çoxalma adətən cinsi olur, az sayda cinsi və ya regenerasiya yolu ilə çoxalır.

20. Mayalanma xarici, az sayda exinoderm isə canlıdır.

21. İnkişaf qeyri-müəyyəndir, o cümlədən radial simmetrik yetkinlərə metamorfoza məruz qalan xarakterik sürfələr.

4. Exinodermataların təsnifatı:

Təsnifat Hyman, L. H. (1955) tərəfindən qəbul edilmişdir. Yalnız yaşayış sinifləri və əmrləri təsvir edilmişdir.

Subphylum I. Pelmatozoa:

(Qr., pelmatos = sap + zoon = heyvan):

1. Əsasən nəsli kəsilmiş exinodermlər.

2. Bədən aboral səthlə və ya aboral sapla bağlanır.

3. Ağız və anal apertur ağız səthində yuxarıya baxır.

4. Viscera əhəng testinə qapalıdır.

5. Boru ayaqları və ya podia ilk növbədə qida ovlayır və əmziklərdən məhrumdur.

6. Əsas sinir sistemi aboraldır.

7. Pelmatozoa yalnız bir canlı sinfinə malikdir.

Sinif 1. Crinoidea: (Qr., crinon = zanbaq + eidos = forma):

1. Həm nəsli kəsilmiş, həm də canlı formalar.

2. Canlı üzvlər sapsız və gövdə ilə birləşmiş sərbəst hərəkət edən, lakin nəsli kəsilmiş formalardır.

3. Bədən aboral kubokdan, qabıqdan və ağız örtüyündən və ya damından, tegmendən və quruluşca güclü beşillikdən ibarətdir.

4. Ağız səthi yuxarıya doğru yönəldilir.

5. Ağız səthində adətən mərkəzi, anus adətən eksantrik olur.

6. Qollar hərəkətli, sadə, əsasən şaxələnmiş, adətən beş və ya on ədəd pinnulalı və ya olmayandır.

7. Ambulakral yivlər açıqdır və qollar və pinnules boyunca onların uclarına qədər uzanır.

8. Madreporit, onurğalar və pediselyarlar mövcuddur.

9. Cinslər ayrıdır. Larva doliolaria.

10. Dəniz zanbaqları və ya lələk ulduzları adlanır.

1. Nəsli kəsilmiş və canlı krinoidlər.

2. Kaliks beşillikdir, aşağı qol sümüklərini özündə birləşdirən çevikdir.

3. Tərkibində əhəngli hissəciklər və ya kiçik lövhələr olan Tegmen dəri.

4. Ağız və ambulakral yivlər açıqdır.

Antedon, Rhizocrinus, Metacrinus.

Subphylum II. Eleuterozoa:

(Qr., eleutheros = azad + zoon = heyvan):

1. Əsasən canlı exinodermlər.

2. Gövdəsi və ya sapı yoxdur, adətən sərbəst canlı formalardır.

3. Bədən quruluşu adətən beşşəkillidir.

4. Ağızı daşıyan ağız səthi aşağıya doğru və ya bir tərəfdə uzanır.

5. Anus adətən aboral səthdə.

6. Ambulakral yivlər adətən qida toplamaq üçün nəzərdə tutulmur və əmzikli boru ayaqları əsasən hərəkət orqanlarıdır.

7. Əsas sinir sistemi oraldır.

Sinif 1. Holoturoidea: (Qr., holoturion = su polipi + eidos = forma):

1. Bədən ikitərəfli simmetrikdir, adətən oral-aboral oxunda uzanır, bir ucunda və ya yaxınlığında ağzı, digər ucunda və ya ona yaxın anus var.

3. Endoskeleton bədən divarına daxil edilmiş mikroskopik spikullara və ya lövhələrə çevrilir.

4. Su-damar sisteminə bağlanmış bir sıra çəngəllərlə əhatə olunmuş ağız.

5. Podia və ya boru ayaqları adətən mövcuddur və hərəkət edir.

6. Həzm kanalı uzun və qıvrımlıdır və adətən tənəffüs yolları ağacları olan kloakadır.

7. Cinslər adətən ayrı-ayrılıqda və gonadlı tək və ya qoşalaşmış borucuqlar olur.

8. Adətən dəniz xiyarları adlanır.

Sifariş 1. Aspidochirota:

1. Podia və ya boru ayaqları çoxsaylıdır.

2. Ağız 10-30 əsasən 20 peltat və ya budaqlanmış ağız çadırları ilə əhatə olunmuşdur.

3. Farenksin retraktor əzələləri yoxdur.

4. Yaxşı inkişaf etmiş bir cüt tənəffüs ağacı mövcuddur.

Holoturiya, Stichopus, Mezoturiya.

1. Çoxlu podia və ya boru ayaqları.

2. Ağız adətən ventral olur və 10-20 peltat və ya budaqlanmış çadırlarla əhatə olunur.

4. Tənəffüs ağacı yoxdur.

Sifariş 3. Dendrochirota:

1. Podia və ya boru ayaqları çoxsaylıdır.

2. Ağız çadırları dendritik və ya ağac budaqları kimi budaqlanmış və ya budaqlanmışdır.

3. Oral retraktorlar yoxdur.

4. Tənəffüs ağacları mövcuddur.

Sənin, Cucumaria, Phyllophorus.

1. Anal papillalar istisna olmaqla, podia və ya boru ayaqları yoxdur.

2. Ağız çadırları rəqəmsal və ya barmaq şəklindədir.

3. Oral retraktorlar yoxdur.

4. Tənəffüs ağacları mövcuddur.

5. Posterior bölgə ümumiyyətlə kaudal hissəyə daralır.

1. Hamar və ya ziyilli səthə malik bədən vermiforması.

2. Podia və ya boru ayaqları yoxdur.

3. Ağız çadırları 10-20, sadə, rəqəmsal və ya pinnatedir.

4. Faringeal retraktorlar bəzi formalarda mövcuddur.

5. Tənəffüs ağacları yoxdur.

6. Su damar sistemi çox azalır.

Sinif 2. Echinoidea: (Qr., echinos = kirpi + eidos = forma):

1. Bədəni sferik, diskəbənzər, oval və ya ürək şəklindədir.

2. Bədən endoskeletal qabığa və ya hərəkətli tikanlarla örtülmüş bir-birinə yaxın olan əhəng plitələrinin sınağına daxil edilmişdir.

3. Xarici əhəngli lövhələr beş alternativ ambulakral və beş inter-ambulakral sahəyə ayrılır.

4. Podia və ya boru ayaqları ambulakral plitələrin məsamələrindən çıxır və hərəkət funksiyasına malikdir.

5. Ağız mərkəzi olaraq ağız səthinə yerləşdirilir və membran peristomla əhatə olunur. Anus aboral qütbdə yerləşir və membranöz periprokt ilə əhatə olunmuşdur.

6. Ambulakral yivlər yoxdur.

7. Pedicellariae saplı və üç çənəlidir.

8.Cinslər ayrıdır. Gonadlar pentamerdir.

9. İnkişafa sərbəst üzən echinopluteus sürfəsi daxildir.

10. Adətən dəniz kirpisi və qum dolları adlanır.

Yarımsinif I. Bothriocidaroida:

1. Hər inter-ambulakral boşqabların bir sıra ilə.

2. Madreporit radial şəkildə yerləşdirilmişdir.

4. Tək nəsli kəsilmiş Ordovik cinsini ehtiva edir.

II alt sinif. Regularia:

1. Bədəni kürəvari, əsasən dairəvi və bəzən oval formadadır.

2. Simmetriya iki sıra inter-ambulakral plitələrlə beşillikdir.

3. Ağız mərkəzi ağız səthində yerləşir və peristomla əhatə olunmuşdur.

4. Anus periprokt ilə əhatə olunmuş aboral qütbdə mərkəzləşdirilmiş şəkildə yerləşdirilir.

5. Aristotelin fənəri yaxşı işlənib.

6. Madreporit ambulakraldır.

Sifariş 1. Lepidocentroida:

1. Üst-üstə düşən və ya ayrılmış plitələrlə çevikliyi yoxlayın.

2. Ambulakral lövhələr ağız dodağına qədər davam edir.

1. Test sərt və qlobaldır.

2. İki sıra uzun ensiz ambulakral lövhələr və iki sıra inter-ambulakral lövhələr mövcuddur.

3. Ambulakral və inter-ambulakral lövhələr ağız dodağına qədər davam edir.

4. Gills və sphaeridia yoxdur.

5. Stüartın beş kollu orqanı fənərə əlavə olunub.

1. Test simmetrik və qlobulyardır.

2. Ambulakral və inter-ambulakral lövhələrdə hər biri iki cərgədən ibarət sınaq.

3. Ambulakral və inter-ambulakral lövhələr peristomun kənarına qədər uzanır.

4. Gills və sphaeridia mövcuddur.

5. Aristotelin fənərinin dişləri keeldən məhrumdur.

1. Test sərt və nadir hallarda ovaldır.

2. Fənərin epifizləri böyüdülmüş və piramidaların üstündə birləşmişdir.

4. Dörd növ pediselyarların hamısı mövcuddur.

III alt sinif. Qaydasızlıq:

1. Test əsasən ovaldan dairəviyə qədər düzlənmişdir.

3. Ağız mərkəzi olaraq ağız səthinə yerləşdirilir.

4. Anus oral və ya aboral səthdə posteriora, ümumiyyətlə kənara doğru yerdəyişmişdir və lövhələrin apikal sistemindən kənarda yerləşir.

5. Podia və ya boru ayaqları lokomotor deyil.

Sifariş 1. Clypeastroida:

1. Test yastı, oval və ya yuvarlaqlaşdırılmış formada kiçik tikələrlə örtülmüşdür.

2. Ağız və apikal sistem adətən mərkəzi və oral mövqedədir.

3. Aboral ambulakral sahələr petaloid.

4. Aristotelin fənər hədiyyəsi.

1. Test oval və ya ürək şəklindədir.

2. Dörd aboral ambulakral sahə petaloid, beşinci petaloid deyil.

3. Aristotelin fənəri yoxdur.

Spatangus, Lovenia, Exinocardium.

Sinif 3. Asteroidea: (Qr., aster = ulduz + eidos = forma):

1. Bədəni yastı, beşbucaqlı və ya ulduzşəkillidir.

2. Ağız və aboral səthlər fərqlənir, ağız səthi aşağıya, aboral səth isə yuxarıya doğru yönəldilir.

3. Mərkəzi diskdən simmetrik olaraq yayılan beş-əlli uzun və ya qısa şüalar və ya qollar.

4. Ağız, membranöz peristomla əhatə olunmuş ağız səthində mərkəzləşdirilmiş şəkildə yerləşdirilir.

5. Anus kiçik və gözə çarpan deyil, aboral səthdə az və ya çox ekssentrik şəkildə yerləşir.

6. Ambulakra podia və ya ayaqları ilə təmin edilən görkəmli yivlər təşkil edir.

7. Ambulakra peristomdan qolların uclarına qədər uzanan ağız səthi ilə məhdudlaşır.

8. Endoskeleton çevikdir, ayrı-ayrı sümükciklərdən ibarətdir.

10. Papula ilə tənəffüs.

11. Cinslər ayrılır, cinsiyyət vəziləri radial düzülür.

12. İnkişafa bipinnaria və ya brachiolaria larva daxildir.

13. Adətən dəniz ulduzları və ya dəniz ulduzları adlanır.

1. Qollar iki sıra gözə çarpan marjinal lövhələrlə təmin edilir.

2. Oral lövhələr infra-marjinal, aboral lövhələr isə supra-marjinaldır.

3. Pedicellariae alveolyar və ya oturaq tipdir.

4. Podia və ya boru ayaqları iki cərgədə düzülür.

5. Ağız çərçivəsi yaxşı inkişaf etmiş və adambulakral tiplidir.

Luidia, Astropecten, Archaster, Pentaceros.

1. Qollar ümumiyyətlə nəzərə çarpan kənar boşqabsızdır.

2. Aboral skelet tək və ya qrup onurğalarla hopdurulmuş və ya torludur.

3. Pedicellariae nadir hallarda olur.

4. Podia və ya boru ayaqları əmziklərlə təmin edilmiş iki sıradır.

5. Ağız çərçivəsi adambulakral tiplidir.

6. Ampulalar tək və ya bifurkasiyalıdır.

Aesterina, Echinaster, Hymenaster, Solaster.

1. Marjinal lövhələr gözə çarpmır və ya yoxdur.

2. Aboral skelet əsasən gözə çarpan onurğalı retikulyardır.

3. Pedicellariae bazal parça ilə saplı tipdir.

4. Podia və ya boru ayaqları dörd cərgədə düzülür və əmziklərlə təmin edilir.

5. Papulalar hər iki səthdə yerləşir.

6. Ağız çərçivəsi ambulakral tiplidir.

Brisinqaster, Heliaster, Zoraster, Asterias.

Sinif 4. Ophiuroidea:

(Qr., ophis = ilan + Oura = quyruq + eidos = forma):

1. Bədən beşillik və ya dairəvi mərkəzi disklə yastılaşdırılmışdır.

2. Ağız və aboral səthlər fərqlidir.

3. Qollar adətən beş nadir hallarda altı və ya yeddi uzun, nazik, hamar və ya tikanlıdır.

4. Ambulakral yivlər yoxdur.

5. Anus və bağırsaq yoxdur.

6. Madreporit ağız səthindədir.

7. Cinslər ayrı, cinsiyyət vəziləri beşincidir.

9. İnkişafa sərbəst üzən pluteus sürfəsi daxildir.

10. Ümumiyyətlə kövrək ulduzlar adlanır.

1. Qollar sadədir, əsasən beşdir, əsasən eninə müstəvidə hərəkət edir.

2. Çuxurlar və proyeksiyalarla ifadə olunan qol sümükləri.

3. Disk və qollar adətən fərqli qalxan və ya tərəzi ilə örtülür.

4. Qollardakı tikanlar yana doğru çəkilir və aşağıya deyil, xaricə və ya qol uclarına doğru yönəldilir.

Ophioderma, Ophioscolex, Ophiothrix, Ophiolepie.

1. Qollar sadə və ya budaqlanmış, uzun və çevikdir, əşyaların ətrafında dolanmağa və şaquli müstəvidə yuvarlanmağa qadirdir.

2. Qol sümükləri streptospondilli şəkildə artikulyasiya edilir.

3. Disk və qollarda tərəzi və ya qalxan yoxdur və ya zəif inkişaf etmişdir.

4. Sütunlar aşağıya doğru yönəldilir və tez-tez qarmaqlar və ya tikanlı gürzlər əmələ gətirir.

5. Hər inter-radiusda bir madreporit.

Asteronyx, Astrophyton, Astoporpa.

5. Ekinodermada skelet:

Mezoderma dermisdə yerləşən sümükciklərdən ibarət skelet təşkil edir, sümükciklər bədən divarına dəri konsistensiyasını vermək üçün az və səpələnmiş ola bilər və ya müəyyən bir skelet kimi əzələlərlə birləşə bilər və ya möhkəm birləşə bilər. qabıq əmələ gətirir.

Bəzi sümükciklər ümumiyyətlə epidermisin itirildiyi onurğalar şəklində çıxır. İki və ya üç onurğalar sancaqlar kimi işləyəcək şəkildə düzülə bilər, bunlar müxtəlif növ pediselyarları meydana gətirir, yalnız Asteroidea və Echinoidea-da olur.

İbtidai skeletdə ağız və apikal sistemləri təşkil edən iki sıra lövhə var idi, lakin indiki Echinodermatada apikal lövhələr yoxdur və ya azaldılmış və ya əlavə lövhələrlə, məsələn, dəniz kirpilərinin tacı ilə əvəz edilmişdir. Ağız sistemi ağız ətrafında beş boşqab əmələ gətirir, o, yalnız Crinoidea-da tam inkişaf etmişdir və bir qabıq meydana gətirir. Əhəng təkcə skeletdə deyil, bədənin hər hansı bir orqanında tapıla bilər.

6. Exinodermada Coelom:

Embrion arxenteronun yan tərəfə itələməsi kimi yaranan qoşalaşmış kisələrdən coelom əmələ gəlir, beləliklə, coelom enterokelikdir. Kisələr elə sıxılır ki, hər biri ön və arxa kisə əmələ gətirir, arxa kisələr böyüyüb selomik boşluqlar əmələ gətirir və ön kisələr su-damar sisteminin rudimentinə çevrilir, onlara hidrokoel kisələri deyilir.

Sol hidrokoel kisəsi bədən divarı ilə əlaqə saxlayan daş kanal əldə edir, sağ hidrokoel kisəsi yox olur, lakin son sübutlar göstərir ki, sağ hidrokoel kisəsi eksenel sinusun dorsal kisəsi ilə təmsil olunur. Beləliklə, bütün su damar sistemi sol hidrokoeldən əmələ gəlir və onun hissələrinin radial düzülməsini nəzərdə tutur.

Su-damar sistemindən başqa, selomik boşluqlar əsas daxili orqanlardan ibarət perivisseral boşluq, damar sistemini əhatə edən perihaemal sistem və cinsi vəziləri əhatə edən aboral sinus uzantısı və müxtəlif siniflərdə müxtəlif inkişafa malik eksenel sinus əmələ gətirir. madreporit əmələ gətirən açılış.

7. Echinodermata əlaqəsi:

Pulsuz Eleutherozoa əlavə pelmatozoik əcdadlardan əldə edilmişdir. Echinodermata, Hemichordata və Pogonophora istisna olmaqla, heç bir onurğasızlarla yaxın münasibət göstərmir.

Bu üç fila bir sıra ümumi xüsusiyyətlərə malikdir, bunlar arasında gələcək anusun yeri kimi blastoporun enterokol tərəfindən tutulması ilə coelomun əmələ gəlməsi, müəyyən mərhələdə dipleurulabənzər sürfənin olması və ürək vezikülünün olması daxildir. sağ ön koelom. Bəzi exinodermlərin sürfələri (holothurianların auricularia larva) Saccoglossusun tornaria sürfəsinə çox bənzəyir.

Lakin onlar aşağıdakı səbəblərə görə hemichordatlarla sıx bağlıdırlar:

1. Mezoderma blastoporun dodaqlarının ətrafındakı hüceyrələrdən əmələ gəlir.

2. Onlar mezodermal endoskeletona, onurğasızlarda isə ektodermal ekzoskeletə malikdirlər.

3. Blastopor xordalılarda olduğu kimi yetkin anusa, onurğasızlarda (annelids, mollyuskalar) ağız boşluğuna çevrilir.

4. Ağız xordalılarda olduğu kimi ektodermal stomodaeumdan yeni struktur kimi yaranır.

5. Coelom archenteronun qoşalaşmış yanal divertikullarından əmələ gəlir və enterokelikdir.

Exinodermlər və hemicordates Auricularia sürfələri arasında bir çox oxşarlıqlar nə təsadüfi, nə də konvergent təkamüllə bağlıdır, çünki iki fila bir-biri ilə sıx bağlıdır və hər ikisi ortaq əcdaddan yaranmışdır. Hemichordatlar bu ümumi əcdadlara daha yaxındırlar, exinodermlər isə əcdad tipindən kor budaq kimi yarandıqları üçün çox sapıblar.


Exinoderm sinif əlaqələrinin filogenomik təhlili Asterozoanı dəstəkləyir

Beş canlı exinoderm sinfinin filogeniyasının bəzi aspektləri aydın olsa da, ofiroidlərin (kövrək ulduzların) asteroidlərə (deniz ulduzları), exinoidlərə (dəniz kirpisi) və holoturiyalara (dəniz xiyarlarına) nisbətən mövqeyi mübahisəlidir. Ophiuroidlər, Cryptosyringida adlı ophiuroid/exinoid/holothurian təbəqəsinə bir qədər dəstək verən exinoidlərlə ortaq pluteus tipli sürfələrə malikdir. Əksər molekulyar filogenetik tədqiqatlar, lakin pluteusun konvergent təkamülünü və ya asteroidlərdə və holoturiyalarda aurikulyar tipli sürfələrə çevrilməsini nəzərdə tutan ofiroid/asteroid təbəqəsini (Asterozoa) dəstəkləyir. Beş echinoderm sinifindən dördündən 10 genin bu yaxınlarda aparılmış tədqiqatı, uyğunlaşma mövqelərini (i) suboptimal, heterojen inkişaf edən (invariant və sürətlə dəyişən) və (ii) qalan optimal, homogen şəkildə inkişaf edən alt qruplara ayırmaq üçün "filogenetik siqnal diseksiyasından" istifadə etmişdir. saytlar. Əvvəlki əksər molekulyar filogenetik tədqiqatlarla yanaşı, onların sistematik xətaya daha çox meylli olacağı gözlənilən heterojen saytlar dəsti Asterozoanı dəstəkləyir. Homojen sahələr, əksinə, kriptosirinqid təbəqəsinə uyğun olaraq, ofiopluteus və echinopluteusun pozitiv homologiyasına səbəb olan ofiroid/exinoid qruplaşmasını dəstəkləyir. Yeni məlumat dəstimiz Asterozoanı güclü şəkildə dəstəkləyən ehtimallı Bayes filogenetik üsullarından istifadə edərək bütün exinoderm siniflərindən 219 gendən ibarətdir. Ən etibarlı, yavaş-yavaş inkişaf edən gen kvartilləri də Asterozoa üçün ən yüksək dəstəyi verir, bu dəstək ikinci və üçüncü kvartillərdə azalır və ən sürətlə dəyişən kvartil ofiroidləri kökə yaxın yerləşdirir. Filogenetik siqnal disseksiyasından istifadə edərək, biz heterojen saytların Ophiuroidea + Holothuria qruplaşmasını dəstəklədiyini, eyni zamanda homogen sahələr isə Asterozoanı yenidən güclü şəkildə dəstəklədiyini tapırıq. Böyük və taksonomik cəhətdən tam məlumat dəstimiz Asterozoa üçün güclü dəstək göstərməkdə kriptosirinqid fərziyyəsinə heç bir dəstək tapmır, bizim üstünlük verdiyimiz topologiya pluteus sürfələrinin homologiyası sualını açıq qoyur.

1. Giriş

Echinodermlər beş növdən ibarətdir: dəniz kirpiləri (exinoidlər), dəniz ulduzları (asteroidlər), dəniz xiyarları (holoturians), brittlestars (ofiuroidlər) və dəniz zanbaqları (krinoidlər). Müasir siniflər fosil qeydlərinin əvvəlində (525-480 milyon milyon il) [1] nisbətən qısa zaman intervalında meydana çıxsa da, hər bir sinifdə mövcud olan tac qrupu növlərinin daha yeni mənşəyi var: indiki krinoidlər və exinoidlər böyük bir hissədən sonra radiasiya olunur. Məsələn, Perm/Trias dövründə yox olma hadisəsi (təxminən 250 milyon milyon il) [2,3], asteroidlərin də bu zaman təkamül darboğazına məruz qalması ehtimalı var [4]. Nəticədə canlı formalara aparan uzun kök soyları, hər bir sinfin monofiliyasının şübhə doğurmaması deməkdir. Siniflərin sürətli və qədim görünüşü, lakin onlar arasındakı münasibətlərin həllinin çətin olduğunu göstərir.

Əvvəlcə echinoderm sinif səviyyəli filogeniyasının mübahisəsiz aspektləri ilə məşğul olmaq, morfologiyanı nəzərdən keçirmək və əvvəlki molekulyar analizlər exinoids, asteroids, holothurians və ofhiuroids (Eleutherozoa) monofiletik qrupunu güclü şəkildə dəstəkləyir. Bu eleutherozoan təbəqəsi daxilində əksər müəlliflər globular exinoids və holothurians (Echinozoa) arasında sıx əlaqəni də qəbul edirlər. Qalan mübahisənin əsas məqamı iki ağlabatan həll yolu ilə ofiroidlərin mövqeyi ətrafında fırlanır. Asterozoa fərziyyəsinə görə, ofiroidlər asteroidlərin qardaş qrupudur, Cryptosyringida hipotezi isə ofiroidləri Echinozoa ilə əlaqələndirir (şəkil 1).

Şəkil 1. Bu işdə müzakirə olunan exinoderm təkamülünün iki fərziyyəsi. Asterozo fərziyyəsi beş şüalı bədən planı əsasında ofiroidləri və asteroidləri birləşdirir. Kriptosirinqid fərziyyəsi, məsələn, qapalı ambulakral yivlər əsasında ofiroidləri holoturianlara və exinoidlərə bacı qrup kimi yerləşdirir (Giriş bax).

Exinoids və ophiuroids əlaqəsi xüsusilə təkamül baxımından maraq doğurur, çünki hər iki sinfin nümayəndələri pluteus tipli sürfələrə malikdirlər (elektron əlavə material, şəkil S1). Bunlar qidalanma və üzgüçülük üçün istifadə olunan uzanmış, kirpikli qolları dəstəkləyən mezodermal mənşəli kalsit skeleti ilə xarakterizə olunur. Pluteus sürfələri krinoidlərin, asteroidlərin və holoturianların erkən inkişafını xarakterizə edən skelet əmələ gətirməyən, ümumi dipleurula növü ilə ziddiyyət təşkil edir. Dipleurula, bütün ambulacrarianların əcdadı olan sürfə formasını təmsil etməsi təklif edilmişdir, çünki o, exinodermlərin bacı qrupu olan hemichordatlarla da paylaşılır. Dəniz kirpisində sürfə skeletinin inkişafında iştirak edən gen tənzimləyici şəbəkə (GRN) Strongylocentrotus purpuratus biologiyada ən yaxşı başa düşülən inkişaf şəbəkələrindən biridir [5], lakin hələ də ofiroidlərdə xarakterizə edilməmişdir.

Morfoloqlar arasında Hyman, ortaq pluteus sürfələri, epineural qıvrımlarla əhatə olunmuş ambulakral kanallar və biokimyəvi meyarlara əsaslanaraq, "opiuroidlərin asteroidlərlə deyil, echinoidlərlə daha yaxın əlaqəsi, adətən güman edildiyi kimi, şübhə doğurmamalıdır" fikrində idi. [6, s. 699–700]. Littlewood və b. [7] eyni zamanda birləşmiş sürfə və yetkin morfologiyaya əsaslanan ən səliqəli ağacları ilə bu ssenariyə dəstək tapdılar, baxmayaraq ki, alternativ asterozoan ağacının cəmi iki addım daha uzun olduğunu qeyd etdilər.

18S rRNA genlərindən istifadə edilən ilk molekulyar analizlər monofiletik exinodermləri tapdı, lakin şübhəli daxili topologiya [8] daha müasir filogenetik üsullardan istifadə etməklə bu məlumatların sonrakı yenidən təhlili kriptosirinqidləri dəstəkləyir [9]. 28S və 18S rRNA genlərindən istifadə edərək, Mallatt & Winchell [10] Asterozoa üçün güclü dəstək tapdılar. Mitoxondrial genomlarda kodlanmış 13 zülal kodlaşdırma ardıcıllığının təhlili [11] echinodermlərdə üç nəsil müəyyən etdi - krinoidlər, ophiuroidlər və (asteroidlər, (exinoidlər, holoturianlar)) ibarət təbəqə. Bu ağacın təftişi göstərir ki, ofiroidlər xüsusilə sürətlə inkişaf edir və onların digər eleutherozoan sinifləri ilə bacı kimi mövqelərinin uzun budaqlı cazibə (LBA) artefaktının nəticəsi olması ehtimalını artırır [12]. Janies və əməkdaşları birləşmiş molekulyar (yeddi lokus) və morfoloji məlumat dəstlərini çoxlu exinodermlərdən təhlil etdilər. Onlar asterozoanları və kriptosirinqidləri (eləcə də digər ssenarilər) dəstəkləyən ağaclar istehsal etdilər və ümumi filogenezin analitik metodların seçiminə həssas olduğu qənaətinə gəldilər [13].

Bu yaxınlarda Pisani və əməkdaşları beş exinoderm sinifindən dördündən (krinoidlər, ophiuroidlər, asteroidlər və exinoidlər) yeddi nüvə protein kodlayan gen və üç nüvə ribosomal RNT-nin təhlilini təqdim etdilər. Onların tam məlumat dəstinin təhlili Asterozoa hipotezini (ofiuroidlər, asteroidlər) dəstəklədi [14]. Problemli olacağı gözlənilən məlumatların alt dəstlərini diqqətlə silməklə, əksinə, kriptosiringid (ofiuroid, exinoid) təbəqəsini dəstəkləyən bir ağac yaratdılar. Onların təhlilinə heç bir holoturian ardıcıllığı daxil deyildi. Ehtimal var ki, bu buraxılış məlumat dəstini budaq yerləşdirmə artefaktlarına daha həssas edən lazımsız uzun echinoid budaqla nəticələnə bilər.

İki ofiuroid, iki asteroid, iki holoturian, dörd exinoid və bir krinoid məlumatı daxil olmaqla, bütün mövcud beş exinoderm sinfinin nümayəndələri də daxil olmaqla, geniş məlumat toplusu (219 nüvə protein kodlaşdıran gen) ilə echinoderm sinfi əlaqələri məsələsini yenidən nəzərdən keçirdik. eləcə də kənar qrup taksonları kimi üç hemichordat və sefalokordatdan alınan məlumatlar.

2. Material və üsullar

Təhlilimiz aşağıda göstərildiyi kimi yeni məlumat mənbələrindən və əvvəlcədən mövcud zülaldan və ifadə edilmiş ardıcıllıq transkript verilənlər bazalarından ardıcıllığı birləşdirdi.

(a) Məlumat mənbələri

Amphiura filiformis Peterson palçıq çənləri tərəfindən təxminən 40 m dərinlikdə Sven Loven Dəniz Elmləri Mərkəzinin yaxınlığında, Kristineberqdə, İsveçin Gulmar fiyordunda (58°15′ N, 11°25′ E) toplanmışdır. Qol toxumalarının mRNT-sindən normallaşdırılmış cDNT kitabxanası qurulmuşdur A. filiformis (regenerasiya edilmiş və bütöv toxumalar) və Roche 454 GS-FLX Titan texnologiyasından istifadə edərək ardıcıllıqla.

Yetkin Amfifolis squamata Vaşinqtonun San Juan adasındakı Argylle Creek-də toplanmış və Friday Harbor Laboratories-də axın akvariumunda saxlanılmışdır. Yetkinlərin bədən planının formalaşmasının müxtəlif mərhələlərində böyüyən yeniyetmələr yetkin heyvanların bursa kisələrindən ayrılaraq maye azotda dondurulmuşdur. Ümumi RNT ekstraksiyasından sonra, cDNT kitabxanasının qurulması Express Genomics, Merilend tərəfindən həyata keçirildi və aksizləşdirilmiş əlavələrin ardıcıllığı Roche 454 GS-FLX texnologiyasından istifadə edilərək həyata keçirildi.

Solaster stimpsoni böyüklər reproduktiv mövsümdə aprel ayında Vaşinqtonun Eagle Cove San Juan adasında SCUBA tərəfindən toplandı. Yetkinlər təsvir olunduğu kimi 1-metil adeninin yeridilməsi ilə kürü atdılar [15]. Müsbət üzən embrionlar [17,18]-də təsvir olunduğu kimi Sanger EST ardıcıllığı ilə [16] təsvir edildiyi kimi axan dəniz suyu masalarında becərildi.

Yetkin Florometra serratissima SCUBA tərəfindən Bamfield Dəniz Stansiyasının Elmlər Mərkəzində, Britaniya Kolumbiyası, Kanadada toplanmışdır. Yetkin oositlər maşa istifadə edərək yetkin dişi pinnulalardan parçalandı və xayaların yırtılması nəticəsində əldə edilən sperma ilə mayalandı. Embrionlar şüşə qablarda becərilirdi. Qastrula, erkən doliolariya və gec doliolariyanın inkişaf mərhələləri Ambion RNT sulu mini dəstindən istifadə edərək hazırlanmış maye azotda və ümumi RNT-də dondurulmuşdur. RNT nümunələri birləşdi və oliqo-dT seçimi ilə Illumina TruSeq zəncirli mRNA nümunə hazırlığından istifadə edərək ardıcıllıq üçün hazırlandı, sonra HiSeq 101 bp cütləşdirilmiş oxunuşlardan istifadə edərək ardıcıllaşdırıldı.

Eucidaris tribuloides transkriptom ardıcıllığı GenBank Ardıcıllığı Oxu Arxivindən əldə edilmişdir (giriş nömrəsi SRX043529).

Bütün digər exinoderm nukleotid ardıcıllığı NCBI est_others verilənlər bazasından götürülüb.

(b) Nukleotid ardıcıllığının ilkin emalı

Yüksək əhatə dairəsi və qısa oxunma uzunluqları o deməkdir ki, növbəti nəsil (yəni Illumina, 454) texnologiyalarından istifadə etməklə istehsal olunan ardıcıllıqlar xüsusi proqram təminatı ilə əvvəlcədən yığılmaqdan faydalanır.

Biz krinoiddən 46 312 223 2 × 101 bp cütləşdirilmiş ardıcıllıqdan ibarət məlumat dəstini yığdıq. F. serratissima Trinity paketindən Inchworm proqramından istifadə etməklə [19]. Bu, 1 681 253 ardıcıllıqla nəticələndi.

Amphiura filiformis oxunuşlar MIRA v. 3.2.0rc3 [20]-də yığılmış, 35 742 ardıcıllıq verilmişdir. Amfifolis squamataE. tribuloidlər oxunuşlar Newbler assemblerindən istifadə etməklə yığılmış, müvafiq olaraq 53 028 və 21 969 kontig əldə edilmişdir [21].

(c) Ortoloqun identifikasiyası və düzülmə quruluşu

12 625 dəstdən istifadə etdik Saccoglossus kowalevskii (Skow) kordalının proqnozlaşdırılan proteomlarını axtarmaq üçün NCBI zülal ardıcıllığı verilənlər bazasından əldə edilən ardıcıllıqlar Branchiostoma floridae (Bflo), JGI və dəniz kirpisindən alınmışdır S. purpuratus (Spur) NCBI-dən götürülüb. Biz bir-birinin proteomlarında ardıcıl qarşılıqlı ən yaxşı uyğunluqlar yaradan və buna görə də ehtimal olunan ortoloqlar olan ardıcıllıq üçlüyünü müəyyən etdik. Ən yaxşı uyğunluqlar blastp [22] istifadə edərək müəyyən edilmişdir.

Hamı üçün Saccoglossus ortoloji üçlüyün (Skow, Bflo və Spur) üzvləri olan ardıcıllıqlar üçün NCBI est_others verilənlər bazasından bütün exinoderm və hemichordate ifadəli ardıcıllıqların verilənlər bazasını axtarmaq üçün tblastn-dan istifadə etdik. Florometra, Amfifolis, Amfiura, SolasterEucidaris yuxarıda təsvir edilən işlənmiş verilənlər dəstləri və Ptychodera flava ardıcıllıqlar əvvəlcədən işlənmədən birbaşa NCBI iz arxivindən götürülmüşdür.

Hər birinə əhəmiyyətli hitlər Saccoglossus zülal exinoderm nukleotid ardıcıllığı verilənlər bazasından çıxarılıb və növlərə aid qruplara yerləşdirilib. Hər növ qrupundakı nukleotid ardıcıllığı daha sonra CAP3 [23] istifadə edərək təcrid olunmuş şəkildə yığılmışdır. Beləliklə, yığılmış sekanslar NCBI NR protein ardıcıllığı verilənlər bazasından (blastp) metazoan zülal ardıcıllığına qarşı axtarıldı və genewise paketindən estwise proqramından istifadə edərək ən yaxşı uyğunluğa çevrildi [24].

Nəticədə yığılmış zülal ardıcıllığının hər biri daha sonra birləşdirilmiş proteomlara qarşı axtarıldı Saccoglossus, BranxiostomaStrongylocentrotus blastp istifadə etdi və yalnız ən yaxşı hitlərin ilkin Skow, Bflo və Spur orfoloji üçlüyünün üzvlərinə uyğun gələnlər saxlanıldı.

Daha sonra hər bir Skow, Bflo və Spur triosu üçün zülal dəstləri PROBCONS [25] istifadə edərək bütün proqnozlaşdırılan ortoloji echinoderm və hemichordate zülalları ilə uyğunlaşdırıldı. P hy ML [26] istifadə edərək, WAG modelindən [27] istifadə edərək, hər bir zülal düzülüşü üçün bir filogeniya qurulmuşdur, dəyişməz saytların nisbəti təxmin edilir, qamma paylanması parametri dörd qamma dərəcəsi kateqoriyasına (WAG + IG4) imkan verir və ağacın optimallaşdırılmasına imkan verir. topologiya və budaq uzunluqları. Sonra hər bir filogeniya ilə kökləndi Branxiostoma ardıcıllıq (xordalı qrup). Yalnız daha sonra echinodermlərin monofiletik çoxluğunu verən düzülmələr saxlanıldı (yəni, heç bir exinoderm ardıcıllığının hemichordates daxilində və ya hemichordates və kök arasında budaqlanmasına icazə verilmədi). Bu test paraloq echinoderm ardıcıllıqlarını ehtiva edən gen dəstlərini istisna edən təsirə malik olacaq. Paraloq ardıcıllıqlar düzgün filogenezdə bir sıra ortoloji genlərdən kənarda toplanır. ilə rooting Branxiostoma ortoloq bu kök və yarımkordat arasında hər hansı paraloq echinoderm ardıcıllığının budaqlanmasına səbəb olacaq (toxum ortoloq triosumuzun tərkibini nəzərə alsaq, onların olması qaçınılmazdır). Exinoderm monofiletik qrup daxilində exinoderm siniflərinin budaqlanma sırası bu proses zamanı məhdudlaşdırılmadı. Ağacların yenidən köklənməsi və monofiletik qruplar üçün testlər xüsusi perl və python skriptlərindən istifadə edilərək aparılmışdır. Yekun düzülmələr də tblastn [22] istifadə edərək Rfam verilənlər bazasından [28] bütün RNT ardıcıllığına qarşı RNT çirklənməsi üçün yoxlanıldı.

(d) Son hizalamada əlavə filtrlər

Yalnız beş echinoderm sinifindən ən azı dördünün təmsil olunduğu zülallar birləşdirilmiş düzülməyə daxil edilmişdir (exinodermlər həmişə mövcud idi. S. purpuratus toxum ortoloqu triosunda zülal). Nəhayət, etibarsız şəkildə hizalanmış bölmələri silmək üçün vizual yoxlama ilə hizalanmanı emal etdik. Son birləşdirilmiş uyğunlaşma 219 gendən ibarət idi.

(e) Filogenetik analizlər

P hylo B ayes təhlilləri hesablama baxımından intensiv sahə-heterojen CAT + GTR + ilə aparıldı. Γ qarışıq modeli hər analiz üçün təxminən bir ay çəkir. Bu model amin turşularının dəyişdirilməsi prosesində müxtəlif sahələr üzrə heterojenlikləri nəzərə alır və P hylo B ayes v. 3.3d [29] proqramı ilə MCMC çərçivəsində həyata keçirilir. Ümumi uzunluğu 6000 dövrə ilə iki müstəqil qaçış yerinə yetirildi, hər 10 dövrə qənaət edildi. Ağacın qurulması üçün ilk 2000 nöqtə yanma kimi atıldı və qalan 4000 ağacda topologiya və posterior konsensus dəstəyi hesablandı. Biz həmçinin bpcomp istifadə edərək 2000-in yanmasından sonra iki müstəqil qaçışın yaxınlaşmasını yoxladıq, hər bir halda 0,1-dən aşağı “maxdiff” (maksimum uyğunsuzluq) göstərdi.

Ağacların etibarlılığını qiymətləndirmək üçün biz 50 bootstrap replikasiyası (yəni orijinal ilə eyni ölçüdə düzülmə yaratmaq üçün dəyişdirmə ilə nümunə götürmə) və 100 jak-bıçaq təkrarı (yəni dəyişdirilmədən nümunə götürmə, hizalamalar orijinal uzunluğu 25%) üzrə filogeniyaları hesabladıq. , hər iki halda CAT + GTR + ilə P hylo B ayes istifadə olunur Γ model. Zəncirlər 1000 dövr üçün işlədildi və konsensus ağacları bpcomp istifadə edərək hesablandı, 200 dövr yanma kimi atıldı.

(f) Çarpaz doğrulama

Biz CAT + GTR + statistik müqayisələrini həyata keçirdik Γ, WAG + Γ və GTR + Γ [30]-da təsvir olunduğu kimi çarpaz doğrulama testlərindən istifadə edən modellər. On təkrar həyata keçirildi: hizalanmadan təsadüfi seçilmiş mövqelərin 9/10-u öyrənmə dəsti kimi, qalan 1/10-u isə test dəsti kimi istifadə edilmişdir. Hər bir model üçün MCMC 1100 dövrə üçün işlədilib, 100-ü yanma kimi atıldı.

(g) Filogenetik siqnal diseksiyası: sayt dərəcəsinin sıralaması

Pisaninin yanaşmasının xülasəsi və b. [14], hər bir sahədə dəyişikliklərin sayı exinoderm sinifləri arasında həll olunmamış əlaqələrlə qurulmuş maksimum parsimoniya ağacı üzərində hesablanmışdır. Ağacın üzərindəki hər simvol üçün dəyişikliklərin sayı itkin məlumatı olan mövqeləri düzəltmək üçün dəyişikliklərin sayına həmin mövqedəki simvolu olan taksonların sayına bölünməklə normallaşdırıldı. Sonra düzülmədəki mövqelər heterojen şəkildə inkişaf edən saytları (bütün invariant mövqelər və dəyişən saytların ən tez-tez əvəzlənən rübündən ibarətdir) və qalan 75%-ni təşkil edən daha homojen inkişaf edən mövqeləri ehtiva edən ikinci bir alt düzülməyə bölündü. daha yavaş inkişaf edən dəyişən saytlardan. Bu iki məlumat dəsti ayrı-ayrılıqda təhlil edilmiş və nəticələr müqayisə edilmişdir.

(h) Filogenetik siqnal diseksiyası: gen dərəcəsi sıralaması

Hər bir gen üçün uyğunlaşdırmadan istifadə edərək, P hy ML [26] istifadə edərək maksimum ehtimal ağacı hesablandı və həmin ağacın ümumi uzunluğu (bütün budaqlar üzrə mövqeyə görə təxmin edilən əvəzləmələrdə) ağacdakı taksonların sayına bölündü. hər bir gen üçün təkamül sürətinin təxmini. Genlər təkamül sürətlərinə görə birləşdirildi və əldə edilən məlumat dəsti ən yavaşdan ən sürətliyə qədər genləri ehtiva edən təxminən dörd bərabər ölçülü kvartillərə bölündü. Bu dörd məlumat dəstinin hər biri ayrıca təhlil edildi və nəticələr müqayisə edildi.

(i) M r B ayes v. 3.2-dən istifadə edərək genə görə bölmə

Biz verilənlər bazasını fərdi genlərə böldük və bölmələri ayıraraq, hər bir genin M r B ayes-də mümkün olan 10 (poisson, jones, dayhoff, mtrev, mtmam, wag, rtrev) arasından özünə ən uyğun empirik modelini tapmasına icazə verdik. , cprev, vt və ya blosum). Biz cəmi 500 000 nəsil üçün hər biri dörd zəncirdən ibarət iki qaçış keçirdik. Biz əlavə olaraq hər bir gen bölməsi ilə əlaqəli sürət çarpanını ayırdıq ki, bu da genlərin eyni topologiyanı və budaq uzunluğunu paylaşmasına, lakin müstəqil şəkildə ölçülməsinə və həmçinin əvvəlki kimi fərdi olaraq ən uyğun empirik modeldən istifadə etməyə imkan verdi.

3. Nəticələr

(a) Məlumatların yığılması

3872 dəsti topladıq Saccoglossus, BranxiostomaStrongylocentrotus ortoloji üçlüyü birləşdirdi və bunlardan echinoderm məlumat dəstimizdə axtarış aparmaq üçün istifadə edərək, əlavə exinoderm məlumatları daxil olmaqla 3537 düzülmə istehsal etdi. Bunlardan 2630-u exinoderm monofiliyası üçün testlərdən keçdi, yəni exinoderm ardıcıllıqları bütün exinoderm ardıcıllıqlarını ehtiva edən və kənar qrup növlərinin heç birini ehtiva edən bir alt ağac meydana gətirdi.

NCBI est_others ardıcıllığı verilənlər bazasında mövcud olan və beləliklə də bizim avtomatlaşdırılmış prosedurlarımız tərəfindən ələ keçirilən bir neçə növ son uyğunlaşmada xüsusilə aşağı səviyyədə təmsil olundu və sonrakı təhlildən çıxarıldı, yəni Patiria miniata (asteroid), Heliocidaris eritroqramması (exinoid), Pseudocentrotus depressus (echinoid) və Strongylocentrotus intermedius (exinoid). Yarımkordatı da istisna etdik Rhabdopleura compacta, yenə aşağı əhatə dairəsi səbəbindən. Exinoderm filogeniyası məsələsi ilə təsadüfi olsa da, bu o demək idi ki, biz enteropneust monofiliyası məsələsini həll edə bilmədik (lakin miRNA-lara əsaslanan inandırıcı nəticə üçün [31]-ə baxın).

Ümumilikdə 219 genin ən azı dörd exinoderm sinfindən nümayəndələri olduğu aşkar edilmişdir. 80 666 sütunun son düzülüşünə on beş takson daxil edilmişdir. Bu düzülmələrə daxil olan ardıcıllıqlarda Rfam verilənlər bazasına heç bir xit tapılmadı. Etibarlı şəkildə uyğunlaşdırılmış bölgələr üçün filtrdən sonra 45 818 mövqe qaldı. Tam məlumat dəsti elektron əlavə materialda, cədvəl S1-də təsvir edilmişdir.

Son uyğunlaşmada təmsil olunan genlər üçün fərdi gen ağaclarından 31-də monofiletik Cryptosyringida və 49-da monofiletik Asterozoa var idi. Həm krinoid, həm də holoturian ardıcıllığın mövcud olmasını tələb edir (hansı ki a priori Cryptosyringida'ya (üç ağac) nisbətən zənginləşdirilmiş Asterozoa (10 ağac) daha etibarlı nəticələr əldə etməyi gözləyərdik.

(b) Exinoderm filogeniyası

15 taksondan 45 818 etibarlı şəkildə düzülmüş amin turşusunun tam verilənlər bazasında P hylo B ayes [29] istifadə edərək təhlil Şəkil 2-də göstərilən ağacı əmələ gətirdi. Geniş şəkildə məlum olduğu kimi, krinoidlər əvvəlcə ayrılır və digər dörd sinfə qardaş qrup təşkil edirlər. Eleuterozoa. Eleutherozoa daxilində, Asterozoa (asteroidlər + ophiuroidlər) və Echinozoa (exinoids + holoturians) qardaş qruplar kimi bərpa olunur. Exinoids daxilində, sidaroid E. tribuloidlər ən dərin şaxələnmədir və hemichordatların daxilində ptikoderidlər gözlənildiyi kimi birləşir. Bütün təbəqələrin posterior ehtimalı 1-dir. Bu topologiya həm geniş istifadə olunan sahə-homogen WAG +-dan istifadə edərək təhlillərlə dəstəklənir. Γ və GTR + Γ modelləri (beş dərəcə kateqoriyası ilə qamma) və daha mürəkkəb sayt-heterojen CAT + GTR modeli (saytlar üzrə dərəcələri qiymətləndirmək üçün standart Dirichlet prosesi ilə [32]). CAT + GTR + olduğunu çarpaz doğrulama ilə təsdiq etdik Γ model GTR+ ilə müqayisədə məlumat dəstimizə daha uyğun idi Γ (ΔlnL 228.36 ± 23.5159) və GTR + Γ WAG +-dan daha yaxşı uyğunlaşdı Γ (ΔlnL 290,48 ± 17,613).

Şəkil 2. Tam verilənlər bazasından tam ağac (təsvir üçün mətnə ​​baxın).

CAT + GTR + istifadə edərək 50 bootstrap replikasını həyata keçirdik Γ model: Təkrarların 90%-i Asterozoa-nı dəstəkləyir. Qalanların 8%-i ofiroidləri holoturiyalılara bacı kimi yerləşdirib, yalnız 2%-i Cryptosyringida-nı dəstəkləyir. Biz həmçinin tam məlumat dəstinin cəmi 25%-ni istifadə edərək 100 cək-bıçaq replikasını həyata keçirdik: belə azaldılmış verilənlər bazası ilə nəticələr təbii olaraq daha az möhkəm idi, lakin ağacların 57%-i asterozo topologiyasını dəstəkləyir. Bootstrap nümunələrində olduğu kimi, jack-bıçaq dəstində növbəti ən ümumi nəticə (25%) holoturian və ophiuroidlərin qeyri-mümkün qruplaşmasını ehtiva edir. Kriptosirinqidlər sensu stricto ((H,E),O) yalnız 8% ağacda müşahidə edildi, daha 5% monofiletik kriptosirinqidlərdən ibarət olsa da, bacı qruplar ((H,O),E) kimi ofiroidlər və holoturianlarla birlikdə. Xülasə, həm bootstrap, həm də jack-bıçaq replikasiyası asterozolara dəstək verir. Kriptosirinqidlər hər iki yanaşma ilə ən yaxşı dəstəklənən üçüncü topologiya idi və bildiyimizə görə, digər mənbələrdən ciddi dəstəyi olmayan və çox güman ki, uzun şaxə kimi güzəşt edilə bilən holoturianlar və ophiuroidlər qrupundan daha az dəstəklənir. artefakt.

Asterozoa-Echinozoa topologiyası bu problemin molekulyar analizlərinin əksəriyyəti tərəfindən dəstəklənmişdir. Bunun əksinə olaraq, Pisaninin son işi və b. qeyri-bərabər təkamül və doyma dərəcələri səbəbindən sistematik xəta ehtimalını həll edərək, filogenetik siqnal disseksiyası adlandırdıqları bir yanaşmadan istifadə edərək, bunun əvəzinə kriptosirinqid təbəqəsini (Echinozoa + Ophiuroidea) dəstəkləyir. Bu nəticə Pisanidə dəstəkləndi və b. təhlili yalnız sabitdən sonra qalan hizalanma hissəsini istifadə edərkən və ən çox dəyişən saytlar silindi. Biz bu yanaşmanı daha böyük və taksonomik cəhətdən tam məlumat dəstimizlə təkrarlamağa başladıq. Daha sürətli inkişaf edən və daha az etibarlı məlumatların aradan qaldırılmasının təsirlərini yoxlamaq üçün iki yanaşmadan istifadə etdik: birincisi, təsvir olunduğu kimi sayta əsaslanan metod, bunu sayt dərəcəsi sıralaması (SRR) adlandırırıq, ikincisi, uyğunluğumuzdakı hər geni dörd dördlükdən birinə təsnif etdik. təkamül sürətinə görə və bu kvartillərin hər birini növbə ilə təhlil etdik - biz bu gen dərəcəsi sıralaması (GRR) adlandırırıq. GRR metodunun üstünlüyü ondan ibarətdir ki, o, hər hansı topologiyanın əvvəlcədən müəyyən edilməsindən asılı deyil, SRR yanaşmasının üstünlüyü isə hər bir sayta müstəqil yanaşmasıdır.

Məlumat dəstimizlə bu yanaşmalardan hər hansı birini istifadə edərək, kriptosirinqid təbəqəsi üçün heç bir dəstək tapmırıq. Elektron əlavə material, rəqəm S2, sayta əsaslanan SRR metodundan istifadə edərək nəticələri göstərir. Düzəltmənin guya optimal hissəsi ilə (sabit və ən çox dəyişən saytlar çıxarılıb), biz hələ də Asterozoa-Echinozoa topologiyası üçün güclü dəstək tapırıq (elektron əlavə material, şəkil S2a). Dəstək, bütün hizalanmadan istifadə edərkən olduğundan bir qədər aşağıdır (Asterozoa üçün dəstək pp = 0,94), ehtimal ki, hizalanma daha qısadır (tam uyğunlaşma üçün 46 913 ilə müqayisədə 16 678 sayt) və buna görə də daha az məlumatlıdır. Suboptimal yerlərdən (sabit və dəyişən) istifadə edərək, bacı takson kimi Holoturoidea və Ophiuroidea ilə qeyri-mümkün topologiyanı bərpa edirik (hər ikisi uzun budaqlardır) və exinoidlərin, asteroidlərin və holoturian/ophiuroid qrupunun nisbi mövqeləri həll edilməmişdir (elektron əlavə material, rəqəm). S2b).

Əvvəllər kriptosirinqidlər üçün dəstək holoturianları [14] daxil etməyən verilənlər toplusundan gəlirdi və buna görə də biz bu sinif istisna olmaqla SRR metodunu təkrarladıq. Qalan siniflərin hər biri üçün eyni nisbi mövqeləri bərpa etdik və buna görə də taksonomik təmsildəki bu fərq bizim nəticələrimizlə Pisani nəticələri arasındakı fərqi izah etmir. və b. [14] (nəticələr göstərilmir).

Şəkil 3 gen əsaslı GRR yanaşmasının nəticələrini göstərir. Ən yavaş kvartil (ən etibarlı) Asterozoa üçün ən güclü dəstəyi göstərir (pp = 1, şəkil 3)a). İkinci və üçüncü kvartillər hələ də bu təbəqəni dəstəkləyir, lakin azalan dəstəklə (ikinci kvartil pp = 0,83, rəqəm 3)b üçüncü kvartil pp = 0,71, rəqəm 3c) Dördüncü kvartil (ən sürətlə inkişaf edən genlər və ehtimal ki, ən az etibarlı) ofiroidləri Echinozoa + Asteroidea ilə bacı qrup olaraq yerləşdirir, ehtimal ki, nisbətən uzun budaqlı ofiroidlər və kənar qruplar arasında LBA ilə əlaqədardır (şəkil 3).d). Ağacın bütün digər aspektləri (o cümlədən Echinozoa cinsi) dəyişmir, çünki verilənlər dəstləri daha sürətli olur və bütün digər cinslər dörd kvartetin təhlilində maksimum dəstəyi alırlar (pp = 1). Bu ağacları müqayisə edərkən nisbət fərqi çox aydın görünür (ən qısa (şəkil 3).a) ən uzununa (şəkil 3d)), hamısı eyni miqyasda çəkilir.

Şəkil 3. Gen ağaclarının ümumi uzunluğu (gen dərəcəsi sıralaması) üzrə təbəqələşdirilmiş məlumatlarımızın nəticələri (a), ən yavaş inkişaf edən kvartil, (d) ən sürətlə inkişaf edən kvartil.

Biz M r B ayes ilə aparılmış təhlillərdən istifadə edərək iki təcrübə apardıq, burada verilənlər bazasını genlərə görə böldük və genlərə ilk növbədə amin turşularının dəyişdirilməsinin genə-spesifik empirik modellərini, ikincisi isə həm genə-spesifik empirik modelləri və həm də genə xüsusi nisbəti qəbul etməyə icazə verdik. Hər iki təcrübədə topologiya bütün qovşaqlar üçün posterior ehtimalı 1,0 olan şəkildə 2-dəki kimi idi.

4. Müzakirə

(a) Exinoderm filogeniyası

Bütün təhlillərimiz birmənalı olaraq Ophiuroidea plus Asteroidea: Asterozoa qrupunu dəstəkləyir. Məlumatlarımızı təkamül sürətinə görə təbəqələşdirmək üçün iki üsuldan istifadə etsək də, Ophiuroidea və Echinoidea + Holothuroidea-nın bacı qrup əlaqəsinin alternativ Cryptosyringida hipotezi üçün heç bir dəstək tapmadıq. Bizim məlumat dəstimiz bu suala cavab verən digərlərindən xeyli böyükdür, müvafiq siniflərin hər birinin ən azı iki üzvünü və ən yaxın qrupdan (krinoid) dərin nümunə götürməyi ehtiva edir. A priori, biz belə bir məlumat dəstinin daha etibarlı nəticə verəcəyini gözləyə bilərik və biz çaşdırıcı amilləri müəyyən edə bilməmişik. Bununla belə, ağaclarımız asterozoa və exinozoa təbəqələrinə aparan çox qısa budaqlar göstərir. Bu fərqliliklərin sıxılmış zaman intervalında baş verdiyi görünür, bu, bəlkə də bu taksonların nisbi yerləşdirilməsinin həllinə kömək edə biləcək hər hansı miRNA-ların olmaması ilə vurğulanır [14]. Topologiyamızın əlavə molekulyar sınağı daha dərin takson nümunələri və ya yeni növ məlumatlardan əldə edilə bilər. Məsələn, echinoid Hox genlərinin sırası, ən azı burada müşahidə edildiyi kimi S. purpuratus, hemichordatlarda müşahidə edilənə nisbətən əldə edilir və görünür, bununla birləşərək HOX4 ortoloqu itmişdir [33,34]. Bununla belə, HOX4 ortoloqları krinoidlərdə [35] və asteroidlərdə [36] müəyyən edilmişdir. Onların ofiroidlərdə vəziyyəti qeyri-müəyyəndir ( Stegophiura sladeni əvvəlki tədqiqatda [37] SS-11 kimi istinad edilən ardıcıllıq inandırıcı deyil), lakin ofiroidlər və exinoidlər Hox çoxluqlarının yenidən təşkili və gen itkisi kimi kompleks molekulyar xarakter vəziyyətini paylaşsalar, bizim filogeniyamız problemli olardı. asteroidlərin istisna edilməsi.Bu filogenetik sual üçün informativ ola biləcək hər hansı digər mürəkkəb molekulyar xarakter vəziyyətləri haqqında məlumatımız yoxdur: onların varlığının, mövcudluğunun və yoxluğunun sistematik tədqiqi digər exinoderm siniflərinin nümayəndələrinin tam genom ardıcıllığını gözləməlidir.

(b) Asterozoa və sürfə skeletinin mənşəyi

Exinoderm filogeniyasına dair ən son molekulyar tədqiqat [14] qeyd etdi ki, onların nəticəsi (yəni kriptosirinqidləri dəstəkləyən) “exinoidlərin və ofiuroidlərin morfoloji cəhətdən oxşar pluteus sürfə mərhələlərinin konvergentdən çox homoloji olduğunu təsdiqləyir”. Bununla belə, aydın deyil ki, sürfə skeleti qazanc və ya itki hadisələrinin nisbi asanlığı haqqında fərziyyələr etmədən alternativ filogenetik ağacları ayırd etmək üçün filogenetik xarakter kimi istifadə edilə bilər (elektron əlavə material, şəkil S3). Sürfə skeletlərinin tək mənşəli ssenarisi (dəlilləri aşağıda qısaca nəzərdən keçirəcəyik) altında kriptosirinqid fərziyyəsi, həqiqətən də, holoturiyalılarda skeletin birdəfəlik itkisini (və aurikulyariyaya çevrilməsini) tələb edən asterozoandan daha həssasdır. sürfənin bipinnariya növü), asterozoa fərziyyəsi ilə asteroidlərdə əlavə itki/reversivlik tələb olunur (elektron əlavə material, rəqəmlər S3a və S3c). Sürfə skeletinin ikili mənşəli olmasına üstünlük verilirsə, iki filogenetik ssenari parsimoniya əsasında (skeletə aid olduğu qədər) bir-birindən fərqlənmir (elektron əlavə material, rəqəmlər S3b və S3d).

Sürfə skeleti intuitiv olaraq mürəkkəb bir xüsusiyyət kimi görünsə də, onun iki dəfə təkamül etməsi ehtimalı az hesab oluna bilər, bütün exinoderm sinifləri yetkin skeleti paylaşır və sürfə skeletinin təkamülü nisbətən sadə bir xüsusiyyətin nəticəsi ola bilər. bunun yenidən yerləşdirilməsi, yaxınlaşma ehtimalını daha da artırır. Gao və Davidson [39] sürfə və yetkin skeletogenezi müqayisə edərək, exinoiddə skeletogenez şəbəkəsinin embrion aktivləşməsi üçün xüsusi olaraq tələb olunan genləri müəyyən etdilər. S. purpuratus, bunun ümumi skeletogen GRN-nin yalnız kiçik bir komponenti olduğunu göstərir. Qeyd etmək lazımdır ki, embrion skeleotogenik GRN-də əsas gen, Pmar1, skeletogenezi de-repressiya edən ikiqat mənfi qapının yaradılmasında iştirak edir [5] hazırda exinoid autapomorfiya kimi görünür. Exinoderm EST verilənlər bazamızda (yaxud exinoderm olmayan verilənlər bazalarımızda) heç bir taksonda Pmar1 ortoloqunun varlığına dair sübut tapa bilmədik. S. purpuratus. Baxmayaraq ki, Von və b. [40] nəşr olunmamış ofiroid Pmar1 ortoloqundan bəhs edir, onların kövrək ulduz inkişafının hər hansı mərhələsində ifadə olunan Pmar1 transkriptlərini tapa bilməmələri onların "dəniz kirpilərində və kövrək ulduzlarda embrion skeletinin formalaşmasının istifadə edilən ortaq yolun müstəqil birgə seçimi ilə konvergent təkamülü təmsil etməsi" qənaətini dəstəkləmişdir. yetkin skelet formalaşmasında' [40, s. 14].

Exinoid sürfə skeletinin törəmə dövlət ola biləcəyinə dair təklif McCauley tərəfindən daha da dəstəklənir. və b.holoturian embriogenezin [41] təhlili. Mezodermal tənzimləyici genlərin embrion ifadə nümunələrinin təhlili əsasında Parastichopus parvimensis, onlar ‘dəniz xiyarının + dəniz kirpisinin əcdadının mövcud dəniz xiyarlarına bənzər tənzimləmə vəziyyətinə malik mezodermaya malik ola biləcəyini və yalnız ibtidai sürfə skeletini inkişaf etdirdiyini’ ehtimal edirlər” [41, s. 5] və iddia edirlər ki, beləliklə, holoturianların mürəkkəb sürfə skeletini itirmə ehtimalı azdır. Exinodermlərin və holoturianların bacı qrup əlaqəsini qəbul etsək, bu, öz növbəsində sürfə skeletinin bu iki taksanın plesiomorfiyası olmadığını və beləliklə, ofiroidlər də daxil olmaqla, hər hansı mümkün sinfin plesiomorfiyası olma ehtimalının az olduğunu göstərir. Digər müəlliflər morfoloji əsaslarla iki növ pluteinin konvergent forma olduğunu iddia etdilər [42,43], lakin pluteusun müəyyənedici xüsusiyyəti onun skeleti olduğuna görə, ən çox arzu olunan şey inkişaf genetikasının incə detallarının müqayisəsi olardı. homolog pluteilərdə daha dəqiq üst-üstə düşəcəyini gözlədiyimiz sürfə skeletlərinin istehsalına başlamaq. Biz vurğulayırıq ki, bu cür sübutlar ikili mənşəli ssenariləri ayırd etmək üçün deyil, kriptosirinqidlər (elektron əlavə material, şəkil S3c) daxilində pluteusun tək mənşəli ssenarisini istisna etmək üçün faydalı ola bilər, lakin bizim molekulyar sübutlarımız açıq şəkildə Asterozoaya üstünlük verir. yəni elektron əlavə material, şəkil S3b).

(c) Yetkinlərin morfologiyası

Kriptosirinqidlər öz adlarını ona borcludurlar ki, onların radial su damar sistemi və radial sinir inkişaf zamanı örtülü olur, bu xüsusiyyət qrupun sinapomorfiyası kimi qəbul edilirdi [44]. Lakin sonrakı işlərində Smit və həmkarları [7] bunun baş verdiyi inkişaf mexanizminin exinoidlərdə fərqli olduğuna işarə edərək, bəzi hallarda onun mövcudluğunun konvergensiya ilə bağlı ola biləcəyini və beləliklə də, belə olmayacağını irəli sürdülər. etibarlı filogenetik marker. Bildiyimiz qədər, ofiroidlərdə və exinoidlərdə örtülü radial sinirlərə və su damar sisteminə aparan molekulyar mexanizmlər üzərində heç bir iş aparılmamışdır. Asterozoa fərziyyəsinə əsasən, əlamət ikinci olaraq asteroidlərdə olmadıqda, echinoidlərdə və ophiuroidlərdə əlamətin paralel təkamülünü təklif edən fərqli molekulyar mexanizmləri proqnozlaşdırardıq, bu halda fosil qeydləri ən yaxşı sübut mənbəyi ola bilər.

Əgər monofiletik Asterozoa ilə bağlı qənaətimiz doğrudursa, bu o deməkdir ki, Eleutherozoa-nın ulduza bənzər ortaq əcdadı ilə bağlı fərziyyə nə rədd edilə, nə də dəstəklənə bilər. Bu da öz növbəsində fosil qeydlərinin təfsirinə təsir göstərir: xüsusən də təhlilimizə əsasən, exinoid + holoturian kök qrupunun ulduz olmayan əcdadını istisna etmək üçün heç bir səbəb yoxdur.


Echinodermata: Sistematika

Ənənəvi taksonomiyaya görə canlı echinodermlərin beş sinfi var: Crinoidea (dəniz zanbaqları), Asteroidea (yıldız), Ophiuroidea (kövrək ulduzlar və ya ilan ulduzları), Echinoidea (dəniz kirpiləri və qum dollarları) və Holothuroidea (dəniz xiyarları). Qeyri-adi echinoderm, Ksiloplaks , 1986-cı ildə, dərin dənizdə batmış ağac üzərində tapılıb. O, altıncı sinfi, Concentricycloidea (Baker et al., 1986) təmsil edə bilər, lakin indi bir çox zooloqlar hesab edirlər. Ksiloplaks aberrant asteroid olmaq.

Fosil exinodermlər forma baxımından canlılardan daha müxtəlif idi. İndi nəsli kəsilmiş bir çox Paleozoy formaları çox qeyri-adi morfologiyaya malik idi. Onların echinoderm filogeniya sxeminə necə uyğunlaşdıqları ilə bağlı hələ də mübahisələr var, əslində Homalozoadakı bəzi Kembri echinoderminə bənzər fosillərin xordatlar olduğundan şübhələnirlər. Burada gördüyünüz kladoqram molekulyar və morfoloji məlumatların birləşməsidir. Bütün kladoqramlar kimi, yeni məlumatlar daxil olduqdan sonra yenidən nəzərdən keçirilir.

Mənbələr:
Baker, A. N., Rowe, F. W. E. və Clark, H. E. S. 1986. Yeni Zelandiyadan olan yeni Echinodermata sinfi. Təbiət 321: 862-864.

David, B. & R. Mooi. 1998. Exinodermlərin təkamülünün əsas hadisələri embriologiyanın işığı ilə nəzərdən keçirilir. Səh. 21-28 in Echinoderms: San Francisco.

Raff, R. A., Field, K. G., Ghiselin, M. T., Lae, D. J., Olsen, G. J., Pace, N. R., Parks, A. L., Parr, B. A. və Raff, E. C. 1988. Uzaq filogenetik əlaqələrin molekulyar analizi. In: Paul, C. R. C. və Smith, A. B. (eds.) Exinoderm Fiziologiyası və Təkamül Biologiyası. Clarendon Press, Oksford.

Sprinkle, J. 1992. Echinodermata radiasiyası. In: Lipps, J. H. və Signor, P. W. (eds.) Origin and Early Evolution of the Metazoa. Plenum Press, Nyu York.


Phylum Echinodermata: Simvollar və Təsnifat | Heyvanlar

Bütün mövcud exinodermlər dənizdir. Onlar ümumiyyətlə dənizin dibində yaşayırlar, pelagik (açıq suda sərbəst üzmək) və bir neçəsi oturaqdır (substratla bağlıdır).

Əhəmiyyətli dərəcədə dəyişir. Bədəni ulduzşəkilli, sferik və ya silindrik və utancaqdır. Seqmentsizdir. Bədəndə baş yoxdur.

3. Spines və Pedicellariae:

Bir çox echinodermlərdə onurğalar və qısqababənzər pediselyarlar var. Onurğalar qoruyucu funksiyaya malikdir. Pedisellar bədən səthini zibil və kiçik orqanizmlərdən təmizləyir.

Sürfələrdə simmetriya ikitərəfli, böyüklərdə isə beşli radialdır i. e., bədən hissələri beşlik və ya beşə çoxlu şəkildə düzülür.

Epidermis tək qatlı və kirpiklidir. Bir çox exinodermlərdə dermisdə mezodermal mənşəli əhəng plitələrindən ibarət endoskeleton var.

Əsl enterokelik coelom var.

7. Ambulakral sistem (= Su Damar Sistemi):

Ambulakral sistemin olması echinodermata filumunun xarakterik xüsusiyyətidir. Bu sistemdə madreporit adlanan perforasiya edilmiş lövhə mövcuddur. Madreporitin məsamələri suyun sistemə daxil olmasını təmin edir. Su-damar sistemi selomik mənşəlidir.

Adətən tam olur. Kövrək ulduzların natamam həzm sistemi var.

9. Hemal və Perihaemal Sistemlər:

Qan-damar sistemi əvəzinə, coelome ongin olan hemal və perihemal sistemlər mövcuddur. Beləliklə, qan dövranı sistemi açıq tipdir və hemal və perihaemal sistemləri əhatə edir. Belə qan çox vaxt tənəffüs piqmenti olmadan olur. Ürək yoxdur.

10. Tənəffüs orqanları:

Qaz mübadiləsi ulduz balıqlarında dəniz kirpilərində peristominal qəlpələr, kövrək ulduzlarda genital bursalar, holotnrianlarda isə tənəffüs ağaclarında dəri dalları və ya papulalarla baş verir. Qazların mübadiləsi də tnbe ayaqları vasitəsilə baş verir.

Xüsusi ifrazat orqanları yoxdur. Azotlu tullantılar gilələr vasitəsilə xaricə yayılır. Ammonyak əsas ifrazat maddəsidir.

Bir sinir halqasından və radial sinir kordlarından ibarətdir. Belə ki, beyin yoxdur.

Onlar zəif inkişaf etmişdir.

14. Cinslər və Mayalanma:

Bir neçə fərd istisna olmaqla, cinslər ayrıdır. Cinsi dimorfizm yoxdur. Mayalanma adətən xarici olur.

15. Aseksual çoxalma:

Bəzi formalar öz-özünə bölünərək qeyri-cinslə çoxalır.

16. Avtotomiya və Regenerasiya:

Ekinodermlərdə avtotomiya və regenerasiya hadisələri çox vaxt yaxşı qeyd olunur.

İnkişaf dolayıdır və radial simmetrik yetkinliyə çevrilmək üçün metamorfoza məruz qalan kirpikli, ikitərəfli simmetrik və simmetrik sürfəni əhatə edir. Echinodermata siniflərində qeyd olunan müxtəlif sürfə formalarına rast gəlinir.

(i) Onurğaların və pediselyarların olması.

(ii) Ambulakral sistem (su damar sistemi),

(iv) kalkerli lövhələrin mezodermal endoskeleti,

(v) larvada ikitərəfli simmetriya və yetkinlərdə radial simmetriya.

Degenerasiya xarakterləri:

(iii) bəzi formalarda natamam həzm sistemi,

(iv) Qan dövranı sisteminin azalması,

(v) ifrazat sisteminin olmaması.

Akkordatlarla oxşarlıq:

(i) Radial və qeyri-müəyyən parçalanma,

(ii) invaginasiya yolu ilə qastrulyasiya,

(iii) ektodermal invaginasiya kimi alınan ağız,

(iv) embrion blastopordan əldə edilən yetkin anus,

(v) Mezodermal endoskeleton.

(vii) Hər ikisi deuterostomlardır.

Bu oxşarlıqlardan aydın şəkildə sübut olunur ki, Exinodermlər digər qruplara nisbətən xordalılara daha yaxındırlar. Bu, həm də xordatların Exinoderm kimi əcdadlardan təkamül etdiyini göstərir.

Phylum Echinodermata təsnifatı:

Phylum Echinodermata beş sinfə bölünür.

Sinif 1. Asteroidea (Gk. aster- ulduz, eidos- forma):

Bədəni ulduza bənzəyir. Mərkəzi diskdən kəskin şəkildə ayrılmayan beş qol adətən mövcuddur. Sürfə formaları Bipinnaria və Brachiolariadır. Nümunələr: Asterias (Ulduz balıq), Pentacews (Ulduz balıq), Astrvpecten (Ulduz balıq).

Sinif 2. Ophiuroidea (Gk. Ophis- ilan, Oura- quyruq, eidos- forma):

Bədəni ulduza bənzəyir. Qollar mərkəzi diskdən kəskin şəkildə ayrılmışdır. Ambulakral yivlər”Sre yoxdur. Pedicellariae yoxdur. Sürfə forması Ophiopluteusdur.

Ophiothrix (kövrək ulduz), Ofioderma (kövrək ulduz), Ofiokoma (kövrək ulduz), Ophiura (kövrək ulduz).

Sinif 3. Echinoidea (Gk. echinos- kirpi, eidos- forma):

Bədən kürə şəklindədir və ya bəyənilmir. Aristotelin Lantern adlı dişləri olan dişləmə və çeynəmə aparatı mövcuddur. Ambu&shilakral yivlər yoxdur. Sürfə formaları Platens və Echinopluteusdur.

Echinus (dəniz kirpisi), Clypeaster (tort kirpisi), Echinarachinus (qum dolları), Echinocardium (ürək kirpisi).

Sinif 4. Holothuroidea (Gk. Holothurion- dəniz xiyar, eidos- forma):

Bədəni uzunsov və silindrikdir. Ağız ucunda çadırlarla əhatə olunmuş ağız var. Ambulakral yivlər yoxdur. Onurğalar və pedikelyarlar yoxdur. Sürfə formaları Auricularia və Doliolariadır.

Holoturiya (dəniz xiyar), Cucumaria (dəniz xiyar).

Sinif 5. Crinoidea (Gk. Crinon- zanbaq, eidos- forma):

Bədəndə alt qata bağlanmış mərkəzi disk var. Qollar budaqlanır. Spines və pedisellariae və madreporit yoxdur. Sürfə forması Doliolariadır. Onlara ümumiyyətlə lələk ulduzları və ya dəniz zanbaqları deyilir.

Antedon (lələk ulduz). Dəniz zanbaqları.

O, böyük regenerasiya gücünə malikdir və avtotomiya göstərir. Hər ambulakral yivin son ucunda parlaq qırmızı göz yerləşir. Aboral səthdə qeyri-müntəzəm şəkildə yayılmış çoxlu qalın tikanlar var. Onurğalar arasında yumşaq dermal budaqlar mövcuddur.

Tənəffüs və ifrazat orqanları kimi fəaliyyət göstərirlər. Anusun yaxınlığında iki qol arasında delikli dairəvi lövhə, madreporit var. Pedisellariae kimi tanınan mikroskopik qısqac kimi strukturlar mövcuddur. Onlar həm də cinayət orqanı kimi fəaliyyət göstərirlər.

Kövrək ulduzlar da qolları ilə ilan kimi üzürlər. Anus yoxdur.

Onurğaların köməyi ilə hərəkət edir. Dəniz kirpisinin qədim yunan gəmi fənəri ilə oxşarlığına görə Aristotelin Fənəri adlanan masti və utancaq aparatı var. Beş güclü və iti dişdən əmələ gəlir.

Cucumaria (dəniz xiyar):

Dəniz xiyarları kloakadakı tənəffüs ağaclarından nəfəs alır. Bunun üçün su növbə ilə anusdan içəri çəkilir və xaric edilir. Ağız öndədir və çadırlarla əhatə olunmuşdur.

Böyük avtotomiya və regenerasiya gücünə malikdir. Bədən kubok formalı mərkəzi diskdən və beş nazik qoldan ibarətdir. Hər bir qol ikiqatdır, hər tərəfdən bir sıra pinnules daşıyır. Alt təbəqəyə yapışdırılır.


Echinodermlərin xüsusiyyətlərini və siniflərini asanlıqla öyrənin

Echinodermlər, adlarından da göründüyü kimi (exino = tikanlı, derma = dəri) endoskeletondan çıxan onurğalı canlılardır. Onların endoskeleti əhəng lövhələrindən ibarətdir ki, onlarda onurğalardan əlavə, bədəni təmizləmək və ov tutmağa kömək etmək üçün istifadə olunan pedisellaria, kiçik pencəklər var. Onlar həmçinin ambulakral sistem kimi tanınan hidro-damar sistemini ehtiva edirlər. Yetkin exinodermlərdə pentaradial simmetriya var, bu heyvanlarda radial simmetriya ikinci dərəcəlidir, çünki o, yalnız böyüklərdə mövcuddur.

4. Exinodermlərin daxili skeletini onurğalılar, artropodlar və molyusklar arasında oxşar quruluşlarla necə müqayisə etmək olar?

Exinodermin skeleti daxilidir, yəni endoskeletondur. Kalsium karbonatdan (əhəngli) hazırlanır.

Onurğalıların da sümük və qığırdaqdan ibarət daxili skeleti var. Buğumayaqlıların xitin ekzoskeleti olan xitindən hazırlanmış xarici qabığı var. Bəzi molyusklarda ekzoskelet funksiyasını yerinə yetirən kalkerli bir qabıq var.

FB və ya Twitter-də paylaşmaq üçün istənilən sualı seçin

Paylaşmaq üçün sualı seçin (və ya iki dəfə klikləyin). Facebook və Twitter dostlarınıza meydan oxuyun.

Exinoderm fiziologiyası

5. Exinodermlərin hərəkət etməsinə və müəyyən maddələrə yapışmasına hansı sistem imkan verir?

Exinodermlərin hərəkət etməsinə və substratlara yapışmasına imkan verən sistem ambulakral sistem adlanır. Bu heyvanlarda su madreporit adlanan strukturdan daxil olur, kanallardan keçərək bədənin alt səthi boyunca ambulakral ayaqlara çatır. Substrat ilə təmasda olan ambulakral bölgədə boşaldılan və su ilə doldurulan boru ayaqları var, beləliklə əmzik rolunu oynayır.

6. Exinodermlər hansı növ həzm sistemini ehtiva edir?

Exinodermlər tam bir həzm sistemini ehtiva edir, ağız və anus ilə.

7. Dəniz kirpilərinin dişləri varmı?

Dəniz kirpiləri ağıza yapışdırılmış dişlərə bənzər bir quruluşa malikdir və sümükciklər və əzələ lifləri ilə əlaqəli beş dişdən ibarətdir. Aristotelin fənəri kimi tanınan bu quruluş dəniz qayalarından qidaları, əsasən də yosunları qaşımaq üçün istifadə olunur.

8. Exinoderm embrionlarının hansı xüsusiyyəti bu filumu təkamül baxımından xordatlara bənzədir?

Exinodermlər və xordatlar deuterostomlardır, yəni embrion inkişafı zamanı blastopor onların anusuna çevrilir. Tam həzm sistemi olan bütün digər heyvanlar protostomlardır, yəni onların blastoporları ağızlarına çevrilir.

Blastopor, embrional inkişaf zamanı görünən həzm sisteminin ilk açılışıdır.

Phylum Echinodermata Review - Şəkil Müxtəlifliyi: blastopore

9. Exinodermlərin tənəffüs və qan dövranı sistemi varmı?

Exinodermlərdə tənəffüs və qan dövranı sistemləri yaxşı müəyyən edilməmişdir (holoturian qrupu istisna olmaqla). Ambulakral hidrodamar sistemi bu sistemlərin vəzifələrini yerinə yetirir.

10. Exinodermlərin ifrazat sistemi varmı? Bu heyvanlarda ifrazat necə həyata keçirilir?

Exinodermlərin ifrazat sistemi yoxdur. Onların ifrazatı diffuziya yolu ilə xaric edilir.

11. Exinodermlərdə simmetriya və sinir sistemini necə təsvir etmək olar?

Yetkin echinodermlər, cnidarians ilə birlikdə, radial simmetriya təqdim edirlər, yəni bədən quruluşları mərkəzi bir nöqtə ətrafında paylanır. Bununla belə, exinodermlərdə radial simmetriya ikinci dərəcəli radial simmetriyadır, çünki onların sürfə mərhələsi ikitərəfli simmetriyaya malikdir və radial nümunə yalnız yetkin nümunələrdə görünür (yan simmetriya ilə bir neçə yetkin exinoderm var). Poriferanlar istisna olmaqla, bütün digər heyvanlar yanal simmetriyaya malikdirlər (onların müəyyən edilmiş simmetriyası yoxdur).

Exinodermlərdə sefalizasiya müşahidə edilmir. Ağız ətrafında sinir halqasından və bədənin pentaradial quruluşunu izləmək üçün budaqlara ayrılan radial sinirlərdən ibarət diffuz sinir və neyron şəbəkəsinə malikdirlər.

Exinodermlərdə çoxalma

12. Exinodermlər daxili və ya xarici mayalanmadan istifadə edirmi? Onlar ayrı cinslərə bölünürlər?

Exinodermlər arasında mayalanma xaricidir, çünki gametlər mayalanmanın baş verdiyi suya buraxılır.

Exinodermlərin əksəriyyəti ikievlidir, tərkibində həm kişi, həm də dişi olur.

13. Exinodermlərin sürfə mərhələsi varmı?

Exinodermlərdə rüşeym inkişafı dolayı, kirpikli sürfələrlə olur.

Exinoderm sinifləri

14. Echinodermata filumu hansı siniflərə bölünür?

Exinodermlərin beş sinfi bunlardır: asteroidlər (deniz ulduzları), ophiuroidlər, krinoidlər, holoturoidlər (dəniz xiyarları) və exinoidlər (dəniz kirpisi və qum dolları).

Echinodermlərin xülasəsi

15. Exinodermlərin əsas xüsusiyyətləri. Ekinodermləri təmsil edən növlərin nümunələrinə, əsas morfologiyasına, simmetriya növünə, rüşeym təbəqələrinə və coelomuna, həzm sisteminə, tənəffüs sisteminə, qan dövranı sisteminə, ifrazat sisteminə, sinir sisteminə və çoxalma növlərinə görə necə təsvir etmək olar?

Nümunəvi növlərin nümunələri: dəniz xiyarları, dəniz kirpiləri, dəniz ulduzları. Əsas morfologiya: onurğalı əhəngli endoskeleton, ambulakral sistem. Simmetriya növü: ikincil radial. Mikrob təbəqələri və selomlar: triploblastiklər, selomatlar. Həzm sistemi: tam, deuterostomlar. Tənəffüs sistemi: mövcud deyil. Qan dövranı sistemi: mövcud deyil. İfrazat sistemi: mövcud deyil. Sinir sistemi: qanqliya və sefalizasiya olmadan sadə, sinir şəbəkəsi. Çoxalma növü: cinsi, sürfə mərhələsi ilə.


Problem: _______________ saylarına görə exinodermlərin ən böyük sinfini təşkil edir.a. kövrək ulduzb. qum dollarsc. dəniz kirpisid. dəniz zanbaqları. dəniz ulduzları

_______________ say baxımından ən böyük exinodermlər sinfini təşkil edir.

Tez-tez soruşulan suallar

Bu problemi həll etmək üçün hansı elmi konsepsiyanı bilməlisiniz?

Tərbiyəçilərimiz qeyd etdilər ki, bu problemi həll etmək üçün siz Echinoderms konsepsiyasını tətbiq etməlisiniz. Echinoderms öyrənmək üçün video dərslərinə baxa bilərsiniz. Və ya daha çox Echinoderms təcrübəsinə ehtiyacınız varsa, Echinoderms təcrübə problemlərini də tətbiq edə bilərsiniz.

Bu problemin çətinliyi nədir?

Tərbiyəçilərimiz çətinliyini qiymətləndirdi_______________ exinodermlərin ən böyük sinfini təşkil edir. aşağı çətinlik kimi.

Bu problemin həlli nə qədər vaxt aparır?

Ekspert Biologiya müəllimimiz Kaitlyn bu problemi həll etmək üçün 2 dəqiqə 12 saniyə çəkdi. Yuxarıdakı video izahatında onların addımlarını izləyə bilərsiniz.


Exinodermlər

Giriş: Echinoderms nədir?

Echinodermlər dəniz ulduzu, dəniz xiyar və qum dolları kimi tanınmış orqanizmlərdən ibarət dəniz heyvanları qrupudur. Echinodermata filumu təxminən 7000 canlı növündən ibarətdir və filum beş kiçik sinfə bölünür. Exinodermata yunanca “tikəli dərili” deməkdir. Bu, kövrək ulduz və dəniz kirpisi kimi exinodermlərdə aydın görünür. Ən məşhur echinodermlər beş qollu dəniz ulduzlarının növləridir. Bununla belə, digər dəniz ulduzları növlərinin 40-a qədər qolu olduğu aşkar edilmişdir (National Geographic). Exinodermlərin bir çox növlərinin bədənlərində, məsələn, yırtıcılıq nəticəsində itirilmiş əza, onurğa və ya hətta bağırsağı bərpa etməyə imkan verən unikal xüsusiyyətlər var (Maşanov, 2014). Bəzi exinodermlər kəsilmiş qoldan tamamilə yeni bədəni bərpa edə bilər (National Geographic). Bu prosesin insanlar kimi onurğalılarda regenerasiyanı öyrənən alim üçün mühüm nəticələri var (Maşanov, 2014). Echinoderms həm ətraf mühitdə, həm də insanlar üçün çox vacibdir. Bəzən echinodermlərin bu təsirləri müsbət və ya mənfi ola bilər. Exinodermlər olmasa, okeanın bir çox sahəsi böyük təsirə məruz qala bilər və buna görə də, exinodermlər öyrənmək üçün vacib bir heyvan filumudur.

13.000-ə qədər nəsli kəsilmiş echinoderm növlərinin olduğu təxmin edilir və ilk exinoderm Aşağı Kembri dövründə yaşamışdır. Bu zaman dövrü 490-540 milyon il əvvəl arasında dəyişir. Mövcud olan ən qədim fosilə deyilir Arkarua. Bu növ kiçik, yuvarlaq və mərkəzdən uzanan beş yivli disk kimi idi (Echinoderm Fossils). İlk exinodermin çox sadə olduğu düşünülürdü (Knott, 2004). Orqanizm hərəkətli və simmetriya baxımından ikitərəfli idi. İkitərəfli simmetriya o deməkdir ki, orqanizm düz ortadan kəsilə və iki bərabər yarıya bölünə bilər. Exinoderm əcdadı sonradan radial simmetriya inkişaf etdirdi, çünki bu növlər üçün daha sərfəlidir. İkitərəfli simmetriya hələ də exinodermlərin sürfələrində görünə bilər, lakin yetkinlik yaşına çatdıqdan sonra radial simmetriya inkişaf etdirir. Aşağıdakı ilk şəkil exinoderm sürfələrini göstərir və ikitərəfli simmetriya aydın şəkildə göstərilir. Radial simmetriya anlayışı buynuzlu dəniz ulduzu (Protoreaster nodosus) da daxil olmaqla, dəniz ulduzlarında aydın şəkildə təsvir edilmişdir., aşağıda göstərilir. Dəniz ulduzlarının növləri, adi dəniz ulduzları kimi, mərkəzi diskdən çıxan beş radial simmetrik proyeksiyaya malikdir. Bu ayaqların simmetrik xarici və daxili strukturları var (Zubi, 2013).

Ulduz balığının sürfələrində ikitərəfli simmetriya

Bu şəkil exinoderm sürfələrinin ikitərəfli simmetriyasını əks etdirir. Qırmızı xətt ortadan aşağıya bölünür və sürfələri iki bərabər yarıya bölür. İnkişaf zamanı ikitərəfli simmetriya itir və radial simmetriyaya çevrilir.

Yetkin bir dəniz ulduzunda radial simmetriya

Bu şəkil dəniz ulduzlarının radial simmetriyasını aydın şəkildə göstərir. Xüsusilə bu denizyıldızı pentaradial simmetriyaya malikdir.

Mövcud exinodermlər dəniz zanbaqları da daxil olmaqla beş dəstəyə bölünür.Crinoidea), dəniz ulduzu (Asteroidea), Kövrək Ulduzlar (Ophiuroidea), dəniz kirpiləri (Echinoidea) və dəniz xiyarları (Holoturoidea). Bunlardan aydın olur ki, onlar monofiletik qrup təşkil edirlər, lakin ağacın özündə onların filogenetik əlaqəsi şübhə doğurur. Bu müzakirə Brittle Stars (Ophiuroidea) və dəniz ulduzu (Asteroidea) bacı sinfi əmələ gətirir, yəni bir-birinin ən yaxın qohumudur, ya yox (Wray, 1999). Bu gün yalnız iki yaxşı dəstəklənən fərziyyə var, bunlar aşağıdakılardır:

1. Asterozo fərziyyəsi: Bu fərziyyədə Kövrək Ulduzlar və Dəniz Ulduzlarının bir qardaş dəstəsi meydana gətirdiyinə inanılır və Kriptosirinqid fərziyyəsində olduğu kimi Dəniz Kirpi və Dəniz Xiyarları başqa bir bacı cins meydana gətirir və Dəniz Zanbaqları ən bazal qrupdur. Bu fərziyyə molekulyar filogenetik tədqiqatlara əsaslanır ki, bu da kövrək ulduzların həm dəniz kirpilərinin, həm də dəniz xiyarlarının sürfə forması olan pluteus tipli sürfələrə malik olmasına baxmayaraq, bunun sadəcə olaraq konvergent təkamülün nəticəsi ola biləcəyini və ya dəniz ulduzunun yenidən bu günə qayıtdığını göstərməyə kömək edir. sürfə formasının köhnə forması (Telford, 2014).

2. Kriptosirinqid fərziyyəsi: Əvvəlki fərziyyəyə bənzər dəniz zanbaqları ən bazal qrupdur, lakin bu fərziyyədə Kövrək Ulduzlar və Dəniz Ulduzları bir-birinə qarışmır. Bu fərziyyə orqanizmin inkişafında dəstəklənir, belə ki, Kövrək Ulduzlar Dəniz Kirpisi və Dəniz Xiyarının bacısıdır. Bunun səbəbi, onların hamısının erkən inkişaf zamanı ümumi sürfə vəziyyətini paylaşmasıdır ki, bu da Kövrək Ulduzların dəniz ulduzlarından daha çox dəniz kirpisi və dəniz xiyarını ehtiva edən qardaş qrupu ilə daha yaxından əlaqəli olduğunu göstərə bilər (Telford, 2014).

İndi onların öz aralarında yerləşməsi daha yaxşı başa düşülürsə, echinodermlər ümumiyyətlə digər heyvanlar və digər orqanizmlərlə harada uyğunlaşır? Echinodermlər, ağızda ilk inkişaf edən protostomlardan fərqli olaraq, inkişaf zamanı ilk olaraq anus meydana gətirən heyvanları təşkil edən superfilum deuterostomlara uyğun gəlir. İnsanlar da bu superfilimə düşür, ilbizlər və böcəklər əvvəlcə ağız inkişaf etdirir. onlar çoxlu heyvanlardan ibarət superqrup unikontların tərkibindədirlər.

Yuxarıdakı rəqəm, Unikonts superqrupuna qayıdan Echinodermata filogenetik ağacını təmsil edir (Keeling, 2009). Əlaqədar fərqlilik tarixləri və ya qrupun ortaq əcdaddan ayrıldığı təxmin edilən vaxt dövrləri yuxarıda milyonlarla il (MYA) daxil edilmişdir (Hedges, 2006).

Bu günə qədər tapılan ən qədim exinodermlər Kembri dövrünə aiddir. Bu dövr təxminən 540 milyon il əvvələ təsadüf edir. Qədim bir exinoderm ola biləcək bəzi fosillər tapıldı, lakin bu anda qəti bir sübut yoxdur. Ekinodermlərin qədim filaları bədən həndəsəsinə, örtük növünə, bədən simmetriyasına və əlavələrin olmamasına və ya olmasına görə siniflərə bölündü. Kembri echinodermləri zamanı üç əsas bədən planı ortaya çıxdı (Scripps Okeanoqrafiya İnstitutu, 2011).

  • Ktenosistoidlər: əlavəli və ya əlavəsiz, mozaik tipli lövhə və yanal və simmetrik/asimmetrik bədən planı.
  • Helicoplacoidea: əlavələr yoxdur, imbricate tipli lövhələr, ellipsoid formalı gövdə və spiral simmetriya.
  • Edrioasteroid: əlavələr yoxdur, tessellat və imprikat boşqab növü, disk formalı gövdə və pentaradial simmetriya.

Kembri dövrünün ortalarından ordovik dövrünün ortalarına qədər, exinodermlərin sinif diversifikasiyası iki dəfə baş verdi. Fosil qeydlərinə görə, Kembri dövrünün sonunda diversifikasiya azaldı, lakin bu, artefaktın qorunmaması ilə əlaqədar ola bilər. Heç bir şaxələndirmə Böyük Ordovik Biomüxtəlifləşmə Hadisəsi (GOBE) kimi tanınan vaxtdan daha əhəmiyyətli deyil. Bu dövrdə sinif səviyyəsi 21-ə çatdı. Kembri dövründən Ordovik dövrünə qədər on bir yeni sinif yarandı. Diversifikasiyanın bu zirvəsindən bəri sinif müxtəlifliyinin miqdarı tədricən azaldı. Nəhayət, siniflərin sayı səkkizə qədər azaldı. Perm dövründə Blastoids, Ophiocistiods və Isorophid edrioasteroidlərin nəsli kəsildiyi üçün Mezozoydan sağ qalan yalnız beş sinif var idi. Bu beş sinif bu gün mövcud olan eyni siniflərdir, o cümlədən, Ulduz balığı (Asteroidlər), dəniz zanbaqları (Crinoidea), Dəniz Kirpiləri və Qum Dolları (Ekinoidiya), dəniz xiyarları (Holoturoidea) və Kövrək Ulduzlar (Ophiuroidea)(Echinodermlərin fosil qeydləri).

Əsas təkamül yenilikləri:

Ekinodermlər filumun bütün növlərini müəyyən edən bir çox əsas təkamül xüsusiyyətləri inkişaf etdirərək onları ən unikal heyvan filalarından birinə çevirdi. Filumun bütün üzvlərini fərqləndirən Echinodermlərin bütün növlərində dörd əsas sinapomorfiya müəyyən edilə bilər. Sinapomorfiya bu növlə xüsusi olaraq tanınan əlamətlər və ya xarakterlərdir.

Radial simmetriya: İnsanlar və ya köpəkbalığı kimi xordatlardan fərqli olaraq, exinodermlər radial simmetrik bədən planına malikdirlər. Ekinodermləri əhatə edən demək olar ki, bütün vəziyyətlərdə növ beştərəfli radial simmetriya (pentaradial) və ya beştərəfli radial simmetriya nümayiş etdirir. Bunun mənası odur ki, müşahidə edilən şəxs forma, görünüş və anatomiya baxımından oxşar olan beş ayrı, bir-biri ilə əlaqəli seqmentləri ayırd edə biləcək (Morris, 2009). Bu radial simmetriyanı göstərmək üçün ən yaxşı heyvan qrupu dəniz ulduzlarıdır.

Su Damar Sistemi: Ekinodermlərdə su damar sistemi onların gündəlik həyatın açarıdır. O, Echinodermlərə qaz mübadiləsi, hərəkət, qidalanma və tənəffüs daxil olmaqla bir çox funksiyaları təmin edir. Sistem orqanizmin yuxarı hissəsində yerləşən madreporit adlanan xarici məsamə vasitəsilə dəniz suyunu asanlaşdırmağa imkan verir ki, bu da suyu daxil etmək və xaric etmək üçün süzülmüş su nasosu kimi fəaliyyət göstərir. Bu sistem həmçinin Echinodermlərin xüsusi boru ayaqları vasitəsilə hərəkətini təmin edir. Boru ayaqları, su bu strukturların içərisinə itələndikdə və ya onlardan sifonlaşdıqda, genişlənərək və ya geri çəkilərək, onların ətraflarında yemək və sığınacaq tapmaq üçün hərəkət etmələrinə imkan verərək, əksər Exinodermlərin hərəkətini təmin edir. Bu boru ayaqları həm də Echinodermlərə ilkin hissiyyat qavrayışını təmin edir, çünki onlar çoxsaylı sinir uclarına malikdir və onlara ətraf mühitin "görünüşünü" verir (Sinif Qeydləri, Knott, 2014). Boru ayaqlarının hərəkətindən istifadə edən növlərdən biri də sancaqlı dəniz kirpisidir (Lytechinus variegatus). Onların ətrafları haqqında sensor məlumat verən və hərəkət etməyə kömək edən çoxlu boru ayaqları var. Aşağıda dəniz ulduzunun çən boyunca gəzmək üçün borulu ayaqlarından istifadə etdiyi bir video var.

Dəniz kirpisi borulu ayaqları

Bu video Dəniz Urchininin akvariumun divarına yapışdırmaq üçün borulu ayaqlarından necə istifadə etdiyini göstərir. Onlar bərkidilmə və hərəkət üçün stəkanın üzərinə əmilir.

Mezodermal skelet: Exinoderm skeleti heyvanlar aləminə xasdır. O, kalsium karbonatdan ibarət olan sümükciklər adlanan çoxlu kiçik plitələrdən və ya tikanlardan ibarətdir. Tipik bir heyvanda bu, orqanizmin ağır bir skeletə sahib olmasına səbəb olardı, lakin Exinoderms vəziyyətində, stereom adlanan süngər kimi material vasitəsilə yüngül qalırlar. Sərt bir skeletə sahib olmaq əvəzinə, stereom məsaməli olur, ekinodermaya əlavə kütlə daşımadan forma və sərtlik verən kalsium kristalları şəbəkəsindən ibarətdir (Manton, 2014). Aşağıda adi dəniz ulduzunun açıq skeletinin fotoşəkili verilmişdir (Asterias rubens).

Bu, oxla göstərildiyi kimi, dəniz ulduzunun açıq skeletinin fotoşəkilidir. Bu quruluşda məsaməli sümükciklər şəbəkəsi aydın görünür.

Dəyişən kollagen toxuması: Exinodermlər öz sinir sistemindən istifadə edərək çox sürətlə sərt vəziyyətdən sərbəst hərəkət edən və ya boş vəziyyətə dəyişə bilən xüsusi bir toxuma növünə malikdirlər. Bu toxumalar əsasən kollagendən ibarət olan ligamentlər kimi sümükcikləri bir-birinə bağlamaq üçün açardır. Bu, Echinodermlərə çox minimal, heç bir əzələ səyi olmadan müxtəlif bədən mövqelərinə nail olmağa və dərhal yerinə oturmağa imkan verir. Bu, dəniz ulduzlarında olduğu kimi, seçilmiş yırtıcı növünü boş toxuma vəziyyətində əhatə edə və sonra sürətlə sərt vəziyyətə keçərək onları təsirsiz hala gətirə bilən unikal qidalanma üstünlüyü təmin edir (Knott, 2004).