Məlumat

Mikroorqanizmləri ovlayan orqanizmlərin qidalanma davranışı

Mikroorqanizmləri ovlayan orqanizmlərin qidalanma davranışı


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Mikroorqanizmlərlə qidalanan orqanizmlər üçün xüsusi bir termin varmı?


"-vore" və "-vorous" şəkilçisindən istifadə edin [L. -vorus udmaq, yemək (bax. var udmaq].

Məsələn: bakteriovorlar, yosunlar və planktivorlar.


Qeyd: "Mikroorqanizm" məşhur olsa da (yəni "mikrobiologiya") uğursuz bir termindir. "Mikro" nə qədər kiçikdir? O qədər kiçikdir ki, onu görmək üçün mikroskop lazımdır? Və hansı mikroskop: "işıq" və ya "elektron"? Mən "mikroorqanizm" terminindən tamamilə imtina edərdim. Biri "bakteriyalar, "arxeya", "xromistlər", "protistlər" istifadə edilə bilər ...


Mikrobiologiya və Biokimya arasındakı fərqlər

Əslində mikrobiologiya müxtəlif mikroorqanizmləri, onların xüsusiyyətlərini, eləcə də ətraf mühitlə əlaqəsini öyrənir. Bu sahədə maraq doğuran orqanizmlərə göbələklər, bakteriyalar, protozoa, viruslar və yosunlar daxildir. Biokimya, digər tərəfdən, canlı orqanizmlərdəki kimyəvi proseslərlə əlaqəli biologiya sahəsidir.

Burada biokimyaçılar onların necə əmələ gəldiyini, funksiyalarını, qarşılıqlı əlaqəsini, eləcə də orqanizmlə əlaqəsini müəyyən etmək üçün canlı orqanizmlərin daxilindəki/yaxud onlarla əlaqəli müxtəlif biomolekullara diqqət yetirirlər. Burada maraq doğuran bəzi molekullara zülallar, DNT, karbohidratlar və lipidlər daxildir.

* Mikrobiologiyanı 1674-cü ildə Antoni van Levenhukun sadə mikroskopdan istifadə edərək, kiçik canlı orqanizmlərin böyük bir populyasiyası kimi təsvir etdiyi şeyi müşahidə etmək olar.


Qidalanma rejimləri

Ktenoforların müzakirəsi və müqayisəsi üçün maneələrdən biri odur ki, standart taksonomiya və nomenklatura indi onlar arasındakı münasibətlərin zəif əks olunduğu bilinir. Tentaculata sinfi istisna olmaqla bütün nəsillərə aiddir Beroe (Lobates və Thalassocalycida daxil olmaqla) və buna görə də genişliyinə görə bu kontekstdə faydalı deyil. Hətta ilk növbədə iki uzun, əks çadırdan istifadə edən bir sıra cinsləri əhatə edən Cydippida ordeni, bir müddət əvvəl təklif edildiyi kimi (Podar et al. 2001) aydın şəkildə göstərilmişdir (Harbison 1985). Buna görə də müqayisəli təhlil demək olar ki, cins-cins və ya bir ailə üzrə aparılmalıdır. Bundan əlavə, bu məqalə üçün "cydippid" termini vurğulanır, çünki o, klassik morfoloji mənada istifadə olunur, lakin onun standart taksonomik təsiri yoxdur. Aşağıda ktenofor morfologiyasına görə sıralanmış məlum qidalanma rejimləri verilmişdir. Onlar (1) qidalanma üçün çadırlardan istifadə edən, (2) qidalanma üçün loblardan istifadə edən, (3) udmaqla qidalanan və (4) trofik mütəxəssislər olan qruplara ayrılırlar.

Qidalanma üçün tentacles istifadəsi

Pleurobrachia başqaları arasında Tamm və Moss (1985) tərəfindən ətraflı təsvir edildiyi kimi otur və gözlə strategiyasına malikdir. O, üfüqi yarımdairə şəklində üzür, iki uzun çadırını yavaş-yavaş yerləşdirir ki, çadır bərabər məsafədə asılsın (şək. 2A). Tentacles tam uzadıldıqdan sonra, ktenofor ağzı dik vəziyyətdə dayanır və gözləməyə başlayır. Yırtıcı bir şey, bu halda adətən kopepod yapışqan çadır toruna üzdükdə və tələyə düşdükdə, Pleurobrachia ov obyekti bədənə yaxınlaşana qədər çadırları geri çəkərək və irəli üzməklə reaksiya verir. Bu zaman ktenofor yerində fırlanmağa başlayır ki, yırtıcı ağzına gətirilsin və uduldu. Bu davranışın maraqlı cəhətlərindən biri onun bir neçə sadə qaydalar və əlaqəli sinir reaksiya nümunələri ilə necə ortaya çıxmasıdır (Moss və Tamm 1986 Moss 1991).

(A) Pleurobrachia bachei aktiv yırtıcı tutmaq üçün yapışqan tentacles şəbəkəsini yerləşdirir. (B) Bathyctena chuni Sakit Okeanın dərin hissəsindən, ağzı açıq, həcmli stomodæum göstərir. (C) Dryodora glandiformis, sürfələrdə ixtisaslaşan qütb növü. Xarici “vestibül” (ve) ilk tutulduqdan sonra sürfəni və onun evini saxlayır. (D) Lobat Ocyropsis maculata immaculata yetkinlik dövründə heç bir funksional tentacles yoxdur və birbaşa yırtıcı tutmaq üçün əzələ loblarından istifadə edir. Ağ ləkələr parazit amfipodlardır. (E) "Duş qapağı" ktenoforu Thalassocalyce inconstans aboral sondan. Bu növdə loblar birləşir və qulaqcıqlar yoxdur. (F) Lobat Leucothea pulchra şifahi ucundan bədən oxu boyunca baxıldığında, birbaşa tamaşaçıya doğru üzür. Lob səthləri arasındakı qıvrımlı qulaqcıqlara (au) diqqət yetirin. (G) Beroe forskalii, böyük bir hissəsini qəbul edərək a Leykoteya. Yırtıcının daraq cərgələri (ox ucları) və narıncı papillaları ovunun əsasən şəffaf bağırsağında görmək olar. Beroe.

(A) Pleurobrachia bachei aktiv yırtıcı tutmaq üçün yapışqan tentacles şəbəkəsini yerləşdirir. (B) Bathyctena chuni Sakit Okeanın dərin hissəsindən, ağzı açıq, həcmli stomodæum göstərir. (C) Dryodora glandiformis, sürfələrdə ixtisaslaşan qütb növü. Xarici “vestibül” (ve) ilk tutulduqdan sonra sürfəni və onun evini saxlayır. (D) Lobat Ocyropsis maculata immaculata yetkinlik dövründə heç bir funksional tentacles yoxdur və birbaşa yırtıcı tutmaq üçün əzələ loblarından istifadə edir. Ağ ləkələr parazit amfipodlardır. (E) "Duş qapağı" ktenoforu Thalassocalyce inconstans aboral sondan. Bu növdə loblar birləşir və qulaqcıqlar yoxdur. (F) Lobat Leucothea pulchra şifahi ucundan bədən oxu boyunca baxıldığında, birbaşa tamaşaçıya doğru üzür. Lob səthləri arasındakı qıvrımlı qulaqcıqlara (au) diqqət yetirin. (G) Beroe forskalii, böyük bir hissəsini qəbul edərək a Leykoteya. Yırtıcının daraq cərgələri (ox ucları) və narıncı papillaları ovunun əsasən şəffaf bağırsağında görmək olar. Beroe.

Bu qidalanma davranışının bir neçə təsiri var: sürət yırtıcının hərəkətindən asılıdır (Greene et al. 1986) və səmərəlilik ktenoforun şəbəkəsini yerləşdirmək üçün kifayət qədər pozulmamasından asılıdır. Nəticədə, tədqiqatçılar əvvəlcə 5 ilə 10 l/gün arasında təmizlənmə dərəcələrini tapdılar Pleurobrachia, və bunun üçün təxminən iki dəfə Mnemiopsis (Greene et al. 1986). Lakin, daha böyük qablardan istifadə edərək, sonrakı araşdırmalar bunu göstərdi Pleurobrachia bu həcmin 10 qatını təmizləməyə qadir idi (Gibbons and Painting 1992). Yaxından əlaqəli cins Hormifora oxşar şəkildə fəaliyyət göstərir, istisna olmaqla, çadırını şaquli olaraq U formalı modeldə yerləşdirə bilər və mülayim Sakit okeandakı növlər əsasən daha böyük euphausiid krill ilə qidalanır. Əsas morfoloji fərq tentakulyar ampullərin olmasıdır Hormifora ilə müqayisədə daha uzundur Pleurobrachia, yırtıcı saxlamaq üçün daha güclü lövbər təmin edir.

Digər ctenophores, müxtəlif ölçülü yırtıcıları hədəfləsə də, oxşar strategiyalardan istifadə edir. mertensiidlər (Mertensia, Callianira, və bir çox təsvir olunmamış dərin dəniz cinsləri) filogenetik olaraq plevrobraxiidlərə o qədər də yaxın deyillər, lakin onlar həm də çadır toruna malik iki çadır yerləşdirərək və aktiv şəkildə üzən yırtıcıların qarşılaşmasını passiv gözləməklə qidalanırlar. Kimi HormiforaMertensiya Arktikadan, Callianira Antarktikadan yetkin və sürfə krill və kopepodlarla qidalanır (Hamner and Hamner 2000 Scolardi et al. 2006). Hələ təsvir olunmamış iri dərin dəniz mertensiidlərinin bəziləri (məsələn, Podar et al. 2001-ci il Şəkil 1-də Sp. 2) iki metrə qədər uzana bilən son dərəcə güclü və yapışqan çadırlara malikdir və bunlar böyük karides tutmaq üçün.

kimi bir çox digər dərin dəniz cinsləri Bathyctena (öz ailəsində) fiziki cəhətdən kövrəkdirlər, lakin kiçik yırtıcıları hərəkətsizləşdirmək üçün istifadə olunan incə çətirlə yaxşı təchiz olunmuşdur. Onların tutumlu stomodæum dərin dənizdə tapılan böyük yırtıcıları idarə etmək qabiliyyətinin göstəricisidir (şək. 2C). Təsvir edilməmiş bir neçə növün çətirləri o qədər incədir ki, dumanlı bulud əmələ gətirirlər. Bu növlərin çox bol olduğu bilinən ən kiçik nauplii və kopepodlara çıxışı olacaq (Hopcroft et al. 2001), baxmayaraq ki, onlar dəniz “qar” hissəcikləri ilə əlaqəli olsalar, bəlkə də asanlıqla tutulmayacaqlar (Alldredge və Silver 1988). Charistephane fugiens Sakit və Atlantik okeanlarında 100 ilə 300 m arasında tapılan və Aralıq dənizindən məlum olan nadir, kiçik (1,5–2 sm), yastı növdür (Chun 1880). Onun çadırları o qədər kövrəkdir ki, onların necə işləyə biləcəyini düşünmək çətindir. Onların mədə-damar kanallarında rəngsiz yağ damcılarının davamlı olması kiçik kopepodların pəhrizindən xəbər verir. Euplokamis Tentillum inkişafının digər son nöqtəsindədir. Onun qapanan yan budaqları geniş məsafədə yerləşir və spiral şəklində qıvrılır və damlacıq şəklindədir (Mackie et al. 1988). Onlar mexaniki olaraq kopepodları bir bola kimi tələyə salırlar, işə salındıqda ətraflarına sarırlar.

Mertensiidlər, müxtəlif qruplar olsalar da və ümumiləşdirmələrə qarşı çıxsalar da, onları nəzərə almaq maraqlıdır, çünki onlar ktenofor filogeniyasının əsasının yaxınlığında tapılır və beləliklə, ata-baba ctenofor dövlətinin ən çox göstəricisi ola bilər. Mertensiid forması həm də lobatların keçdiyi “cydippid” mərhələsi üçün xarakterikdir, buna görə də sidippid forması inkişafda çox fərqli qidalanma tərzini qəbul etmələrinə baxmayaraq, onların ekologiyasının mühüm hissəsini təşkil edə bilər.

Qidalanmada lobların istifadəsi

Lobatlar zahirən törəmə morfologiyaya malik ctenoforlardır, burada geniş loblar ağız ucunda və ya yaxınlığında böyüyür və uzun arxada olan çadırlar ümumiyyətlə ağzın hər iki tərəfi boyunca uzanan bir sıra çadırlarla əvəz olunur (şək. 1).

Lobatlardan ən çox öyrənilənlərdir Mnemiopsis Qərbi Atlantikadan (Əsas 1928 Sullivan və Reeve 1982 Costello və Coverdale 1998). O, hətta ktenofor üçün nisbətən passivdir və laboratoriya tədqiqatları sahəyə ekstrapolyasiya edilə bilsə, aurikulları ilə qidalanma cərəyanları yaradır. Onun tapıldığı sahilboyu və estuarin mühitlərində bu, effektiv qidalanma rejimidir və nəticədə Mnemiopsis xərçəngkimilərə və balıq sürfələrinə, xüsusən də Qara dənizdə böyük yırtıcı təsir göstərə bilər (Vinogradov 1989). Onun ov toplamaq üçün filtrlə qidalanma rejimi digər lobatlar üçün tipik görünmür Kiyohimea, Deiopeya, Eurhamphaea, və Leykoteya. Bolinopsis fəaliyyət səviyyələri arasında bir yerə düşür. Lobatları başa düşmək üçün qəbul etmək lazımdır ki, ktenoforlar meduzaya bənzəmirlər, ağızları çətirə bənzər strukturun çətirinə sıxılır (lakin bax: Talassokalisiya sonra). Üzgüçülük zamanı aboral ucları ilə aparıcı olan meduzalardan fərqli olaraq (Costello və Colin 1995), demək olar ki, bütün ctenophores ətraf mühitlə əvvəlcə ağız ucu ilə qarşılaşır. Leykoteya (Harbison et al. 1978 Matsumoto and Hamner 1988) və Kiyohimea İki qanadlı təyyarənin qanadları kimi açılmış lobları ilə suda “uçun” (şək. 2F). Qulaqcıqlar lobların iki yapışqan səthi arasında əyri şəkildə döyünür, ağız xəttindən heyvanın əsas gövdəsi boyunca şifahi tentacles pərdəsi gedir. Loblar arasından keçən kopepodlar və ya digər ovlar qulaqcıqların hərəkətindən narahat olur və qaçmaq üçün tez-tez lobla təmasda olurlar.

Bathocyroe böyük lobları və kiçik, piqmentli stomodæum ilə müstəsna olaraq dərin dəniz cinsidir (>400 m) (Madin və Harbison 1978a). Ağız çadırları lobların uzunluğu boyunca uzanır. Qırmızı piqmentli bağırsağı kopepod yırtıcısının bioluminesansını maskalamağa xidmət edir. Bu cins, daraq lövhələri tərəfindən irəli sürülən yavaş üzgüçülükdən əlavə, əzələ loblarının bir-birinə çırpıldığı və bununla da onu geriyə su ilə göndərdiyi bir qaçış reaksiyasına malikdir - bu cinsdə də görülən bir davranış. Ocyropsis.

Ocyropsis ( Şəkil 2D) növlər pelagik “Tentaculata”lar arasında unikaldır ki, yetkinlər kimi funksional çadırları yoxdur (O. maculata rudimentar tentakulyar aparata malikdir və O. kristalina ümumiyyətlə tentacles yoxdur). Bunun əvəzinə, onlar yemək tutmaq, əşyaları ayrı-ayrılıqda tutmaq və yırtıcı götürmək üçün ağzını gətirmək üçün əzələ loblarından istifadə edirlər. Bağırsaqlarında ktenoforlar, evtekozom pteropodlar, euphausiidlər və balıq sürfələri ilə aşkar edilmişdir (Matsumoto və Harbison 1993). Beləliklə, onlar da tipik lobat qidalanma rejiminə uyğun gəlmir. Bu cins oliqotrofik tropik sularda çox uğurlu və boldur, ola bilsin ki, müəyyən daha böyük və daha az rast gəlinən ovlarla qidalanmağa uyğunlaşdığına görə.

In Deiopea kaloktenota (Şəkil 1), loblar çox azalmışdır, baxmayaraq ki, bu növün hələ də çadırların şifahi örtüyü var. Əsirlikdə ən azı onun qidalanma üsulu mexaniki tutulma üsulları arasındadır Ocyropsis və daha süzgəc kimi otlaq Leykoteya. Deiopea kopepodlardan əlavə, sifonoforları və digər xərçəngkimilər olmayan yırtıcıları qəbul etdiyi görülür. Morfoloji cəhətdən, Deiopea erkən inkişaf mərhələsi kimi görünür Kiyohimea və ya digər iri lobatlardan biri.

Sestidlər CestumVelamen lobat bədən formasının morfoloji və təkamül ekstremalları hesab edilə bilər (Ceccaldi 1972 Stretch 1982 Harbison 1985 Podar et al. 2001). Onların ağız səthi yana doğru uzadılmış, lobların özləri isə onlara uçan qanad görünüşü verərək azaldılmışdır. Oral tentacles pərdəsi bədənin səthi boyunca örtülür və subtentakulyar daraq sıraları azalır, substomodaeal kanallar isə bədənin bütün enini uzadır. Bu cinslər suda yana doğru irəliləyir, vaxtaşırı istiqaməti dəyişdirir və su sütununda yuxarı və ya aşağı hərəkət edir, eyni zamanda kiçik kopepodları yırtıcı kimi toplayır (Stretch 1982 Matsumoto and Harbison 1993).

Uğurla qidalanma

Beroe (Şəkil 2G) bütün həyatları boyunca çadırları olmayan çuval formalı stenoforlardır. Buna baxmayaraq, onlar digər jelatinli orqanizmlər üzərində güclü yırtıcılardır və yırtıcı qidalanma rejimindən istifadə edirlər (Swanberg 1974). Bədən ölçüsündən və növündən asılı olaraq, Beroe ovunu tamamilə udmaq (B. cucumis qidalanır Pleurobrachia) və ya yırtıcı parçalarını dişləyin (B. cucumis qidalanır BolinopsisB. forskalii qidalanır Leykoteya). Ov zamanı kimyəvi və mexaniki siqnallarla həssaslaşırlar. Ağızları dişə bənzər makrociliya ilə örtülmüşdür, onlar dodaqlarını ovunun səthi üzərində sürətlə irəliləyə bilirlər (Tamm 1983 Tamm və Tamm 1991).

Mütəxəssislər

İki çadırlı “cydippid” ktenoforlar arasında bir neçə maraqlı mütəxəssis var. Lampea səthi görünür Hormifora, lakin aboral olaraq deyil, yana doğru çıxan tentacles ilə və uzanan Beroe- ağız kimi. Demək olar ki, yalnız salplarla qidalanır. Yetkinlik yaşına çatmayanlar kimi, salplardan çox kiçik olduqda, ağızlarından yapışaraq parazitə bənzər lövhə əmələ gətirirlər (Harbison et al. 1978). Nəhayət böyüdükcə, Lampea növlər ayrı-ayrı və ya bütün salp zəncirlərini udmağa qadirdir. Onları aktiv nasos zəncirinin arxasında arxada dayanaraq, ən son bloklara asılaraq görmək olar. Eyni yırtıcıda parazitdən yırtıcıya yemlənmənin bu dəyişməsi onlara inkişafın bütün ölçülərində salpları istehlak etməyə və kütləvi çiçəklənmələrə effektiv cavab verməyə imkan verir (Madin 1974).

Baxmayaraq ki Hekeliya “cydippid” kimi təsnif edilir, bu, ctenophores təsnifatının nə üçün yenidən nəzərdən keçirilməsinə ehtiyac olduğunun ən yaxşı nümunəsidir. Kimi Lampea, bu kiçik (0,6-2,5 sm) cinsdə uzanan var Beroe- stomodæum kimi, həm də sadə olan iki ağızdan çıxan çadırlara malikdir, yəni yan budaqları yoxdur. Mills və Miller (1984) bunu göstərdi H. rubra çadırlarını yeyə bildilər Aegina, bir narcomedusa, öz nematosistlərini öz çadırlarına daxil edərkən. Nematosistlərin cinsdə hər hansı qoruyucu və ya yırtıcı funksiyaya xidmət edib-etmədiyi aydın deyil, maraqlıdır ki, cnidae əldə etdiyi narkomeduzalar jelatinli yırtıcı tutmaq və onlara yapışmaq üçün onlardan istifadə edirlər. Haeckelia beehleriH. rubra çəngəllərini ağızlarından bir çox bədən uzunluğunda, incə antenalara bənzəyən iki qövsdə yerləşdirərək qidalandığı müşahidə edilmişdir. Onlar çadırlarını qabaqda tutaraq yem axtaran aktiv jele yırtıcılarını passiv şəkildə gözləyirlər. Ümumiyyətlə üçün H. rubra, bu cinsdə olan narcomedusaedir Solmaris, sıx çiçəklənmələrdə baş verə bilər. Ktenofor yırtıcı ilə qarşılaşdıqda, çadırlarını sürətlə geri çəkir və meduzanı udmağa çalışır. Bunun baş vermə sürəti, jelatinli heyvanların davranışının standart görünüşünü nəzərə alsaq, təəccüblüdür. Hekeliya növlər də bəzən sifonoforları qəbul edir.

Aulakoktena Arktikadan təsvir edilmiş bir növü (Mortensen 1912) və çox güman ki, hələ təsvir edilməmiş bir neçə növü ehtiva edən dərin dəniz cinsidir. Hal-hazırda eyni ailədə təsnif edilir Hekeliya sadə, ağızdan çıxan tentacles sayəsində. Daxili morfologiya və molekulyar sübutlar (nəşr olunmamış nəticələr), bununla belə, bunun yaxınlaşma nümunəsi olduğunu və yan budaqları olmayan sadə çadırların filumda (o cümlədən) ən azı üç dəfə meydana gəldiyini göstərir. Dryodora sonra bax). Qidalanmanın təkamülündə çadırın məsafəsi üçün güclü seçim olduğunu düşünənlər üçün, Aulakoktena çaşdırıcı bir hadisə təqdim edir. Arktikadan unikal pəhriz (Raskoff, şəxsi ünsiyyət), eləcə də böyük xərçəngkimilərin ovunun istehlakı (şəxsi müşahidə) olmasına baxmayaraq, onun yırtıcısı və qidalanma rejimi hələ də məlum deyil. Çadırlarının morfologiyası və homologiyası ilə şübhələndiyi kimi, dərin dəniz narkomeduzları ilə qidalandığına dair hələ heç bir sübut yoxdur. Hekeliya növlər.

Əlavə olaraq LampeaHekeliya, cins Dryodora (Şəkil 2C) ctenophores üçün tanınan ən ixtisaslaşmış pəhrizlərdən birinə malikdir. Harbison və başqaları. (1997) onların sürfələr, selikli evlərin içindən süzülərək qidalanan urokordatlarla qidalanmaq üçün uyğunlaşdırıldığını aşkar etdi. Ktenoforun ovla qarşılaşdığı iki sadə çadırı var. Ağzının xaricində özünəməxsus bir “vestibülü” var və bu ön kamerada evi ilə birlikdə sürfələri udur. Ktenofor, sürfə nəyinsə səhv olduğunu hiss edənə və sərbəst qıvrılana qədər xarici ağzını bağlı saxlayır. Bununla belə, qaça bilməyən sürfələr sonda ktenoforun daxili ağzının tələsinə düşür və bağırsaqlarına ilişib qalır, selikli yuva isə sonda atılır. Kimi AulakoktenaHekeliya, Dryodora sadə tentacles var, baxmayaraq ki, ilkin molekulyar məlumatlar bu xüsusiyyətin başqa bir müstəqil mənşəyi olduğunu göstərir.

Lobatlarla əlaqəli, cins daxil olmaqla, yaxınlarda təsvir edilmiş, çətir formalı qrupdur Talassokalisiya (Madin və Harbison 1978b). Onların fərqləndirici xüsusiyyəti auriküllərin olmaması və davamlı bir günbəzdə birləşən loblardır (Şəkil 2E). Gənc fərdlər səthə yaxın, lakin böyüklər ümumiyyətlə 200 m-dən daha dərinlikdə tapılır. Digər qulaqcıqsız ctenophore növləri (birləşmiş lobları olan və olmayan) dənizin dərinliklərində boldur, lakin onların həddindən artıq kövrəkliyinə görə hələ təsvir edilməmişdir. Hətta uzaqdan idarə olunan maşınlardan istifadə etməklə belə onları canlı olaraq toplamaq və müşahidə etmək çətindir. Bu kövrəkliyə baxmayaraq, bu qulaqcıqsız morfologiyanın növləri nisbətən böyük xərçəngkimiləri tutmaq və onları ram etmək qabiliyyətinə malikdir. Ağızları açıq oturaraq ovunu tuturlar və sonra bir orqanizm içəri girəndə onu bağlayırlar. Tutma mövqeyində onların yalnız ən kənar ağız halqası bağlanır ki, ov boğulsun. Bu passiv strategiya kövrək jelelərin güclü xərçəngkimiləri və başqa cür qalib gələ bilməyəcəkləri digər yırtıcıları tutmaq üçün təsirli bir yoldur.


Mutualizm

Redaktorlarımız təqdim etdiyinizi nəzərdən keçirəcək və məqaləyə yenidən baxılıb-bağlanmayacağını müəyyənləşdirəcək.

Mutualizm, hər birinin fayda verdiyi iki fərqli növün orqanizmləri arasında birləşmə. Qarşılıqlı tənzimləmələr çox güman ki, çox fərqli yaşayış tələbləri olan orqanizmlər arasında inkişaf edir.

Qarşılıqlı razılaşmaların bir neçə tanınmış nümunələri mövcuddur. Azot fiksasiya edən bakteriyalarla paxlalı bitkilər arasındakı əməkdaşlıq buna bir nümunədir. Bundan əlavə, inəklər həzm sistemində yaşayan və inəyin istehlak etdiyi bitkiləri həzm etməyə kömək edən rumen bakteriyalarına malikdir. Ağac kökləri ilə müəyyən göbələklər arasında birləşmələr çox vaxt qarşılıqlıdır (görmək mikoriza).

Bağırsaq bayraqlı protozoyanlar və termitlər məcburi qarşılıqlılıq, ciddi qarşılıqlı asılılıq nümayiş etdirirlər ki, bu zaman protozoyalar termitlər tərəfindən udulmuş odunu həzm edirlər, heç bir tərəfdaş təbii şəraitdə digəri olmadan yaşaya bilməz.

akasiya qarışqaları (Pseudomyrmex ferruginea) öküz akasiyasında (yaxud öküz buynuzunda) yaşayır Vachellia cornigera). Qarışqalar qida və sığınacaq əldə edirlər və akasiya qarışqaların qovuran heyvanlardan qorunmaq üçün qarışqalardan asılıdır. Üzvlərdən heç biri digəri olmadan müvəffəqiyyətlə yaşaya bilməz, bu da məcburi qarşılıqlılıq nümunəsidir.

Yucca güvələri (Tegeticula) yucca bitkilərindən asılıdır (Yucca) və əksinə: güvə eyni vaxtda tozlandırıcı rolunu oynayır, sürfələr yumurtalarını yuccanın toxum qabığına qoyur və bütün toxumlarla deyil, bəziləri ilə qidalanır. Hər iki orqanizm faydalanır: bitki tozlanır, güvə isə sürfələri üçün qida mənbəyinə malikdir.


Snowflake morays quruda qidalana bilər, yırtıcıları su olmadan udmaq olar

Balıqların əksəriyyəti qidalanmaq üçün suya güvənir, ovlarını tutmaq üçün əmzikdən istifadə edir. Bununla belə, yeni bir araşdırma göstərir ki, qar dənəciyi morayları boğazlarında əlavə çənələr dəsti sayəsində susuz quruda ovunu tutub udmaq qabiliyyətinə malikdir.

Müren balığı ilk çənələri ilə ovunu ələ keçirdikdən sonra, ikinci "udlaq çənələri" mübarizə aparan ovunu tutmaq üçün uzanır və onu morayın boğazına çəkir. UC Santa Cruz-da ekologiya və təkamül biologiyası üzrə dosent Rita Mehta bu heyrətamiz qidalanma mexanizmini ilk dəfə 2007-ci ildə təsvir etmişdir. Təbiət kağız.

İyunun 7-də dərc edilən yeni araşdırma Eksperimental Biologiya Jurnalı, bu faringeal çənələrin quruda ən az bir növ müren növünün qidalanmasını təmin etdiyini göstərir.

Mehta "Balıqların çoxu qidalanmaq üçün həqiqətən suya ehtiyac duyur" dedi. “Bu, suya arxalanmadan quruda qidalana bilən balıqların ilk nümunəsidir”.

O bildirib ki, sahildəki xərçəngkimiləri tutmaq üçün sudan çıxan qar dənəciyi morayları onu daha yaxından baxmağa vadar edib. "Bu xüsusi müren balıqları xərçənglər kimi sərt qabıqlı yırtıcıları yeməyə meyllidirlər və mən ədəbiyyatda onların sudan çıxıb xərçəngləri axtardıqları barədə xəbərlər görərdim, lakin bundan sonra nə baş verdiyi bəlli deyildi."

Hətta palçıqlı balıqlar kimi amfibiya həyat tərzinə yaxşı uyğunlaşan balıqlar da yeməklərini udmaq üçün suya ehtiyac duyurlar. "Palçıqla məşğul olanlar palçıqların üstünə çıxır və kiçik xərçəng və böcəklər kimi ovlarını tuturlar. Onlar su əmməklə quruda udqunma probleminin öhdəsindən gəlirlər, sonra isə udmaq üçün ağızlarında saxladıqları sudan istifadə edirlər", - Mehta bildirib.

Snowflake morays qeyri-adi qidalanma mexanikasına görə bunu susuz edə bilir.

"Onların boğazlarında çox hərəkətli faringeal çənələr var" dedi. "Mürey ovunu ağız çənələrində ələ keçirdikdən sonra, faringeal çənələr yenidən yırtıcıya yapışır və onu yemək borusuna doğru irəliləyir. Bu mexaniki hərəkət suya əsaslanmır."

Qar dənəciyi moraylarının quruda yeyə biləcəyini nümayiş etdirmək heç də asan məsələ deyildi. Mehta və bir bakalavr qrupuna beş il ərzində yeddi qar dənəciyi morayını platformaya enişlə çıxarmaq, bir parça balıq tutmaq və suya qayıtmazdan əvvəl onu udmaq üçün məşq etmək lazım idi.

"Onlar suda özlərini daha təhlükəsiz hiss edirlər, ona görə də əvvəlcə sadəcə balığı tutub onunla birlikdə birbaşa suya qayıdırdılar" dedi. "Mən onların təlimi üzərində işləmək üçün sadiq və həvəsli bakalavr tədqiqatçılarından ibarət komandaya güvənirdim."

Həmmüəllif Kyle Donohoe xüsusilə faydalı olduğunu söylədi, çünki UCSC-nin Uzun Dəniz Laboratoriyasında Mehtanın laboratoriyasının yanında Pinniped İdrak və Hiss Sistemləri Laboratoriyasında tədqiqat köməkçisi kimi dəniz məməliləri ilə işləməkdən aldığı heyvan təlimi təcrübəsi sayəsində.

İlan balığı platformada qidalanmağa öyrədildikdən sonra Mehta bu qeyri-adi qidalanma davranışını videoda sənədləşdirdi. O, gənc qar dənəciklərinin qidalanma qabiliyyətinin suda olduğu kimi quruda da yaxşı olduğunu söylədi.

"Nəticədə, bu xüsusi moraylar qida qaynaqları üçün çox fərqli mühitlərdən istifadə edə bilər" dedi.


Yırtıcılığın növləri

Yırtıcılığın dörd əsas növü var:

Ətyeyənlik

Yırtıcı yırtıcılar ovlarını öldürür və yeyirlər. Ətyeyən heyvanların ümumi qəbulu köpəkbalığı, pələng və ya canavar kimi böyük bir heyvanın dovşan və ya maral kimi kiçik heyvanları ovlamasını əhatə edir. Bununla belə, ətyeyən yırtıcı heyvanlar aləmində geniş yayılmışdır və ətyeyənlər müxtəlif ölçülərdə ola bilər –, dəniz ulduzlarını ovlayan su samurlarından zooplankton istehlak edən mavi balinalara qədər, hər ətyeyən heyvan öz qidalanma rejiminə uyğunlaşdırılmışdır.

Bitki mənşəli

Ot yeyən yırtıcı bitkilər və ya fotosintetik yosunlar kimi avtotrofların istehlakını əhatə edir. Ətyeyən heyvanlardan fərqli olaraq, hər ot yeyən qarşılıqlı əlaqə bitkinin ölümünə səbəb olmur. Bəzən ot bitkiləri də bitkiyə fayda verə bilər. Otyeyən heyvanlar hərəkət etdikcə meyvə toxumları geniş ərazilərə səpələnir. Otyeyən heyvanın həzm sistemində sərt toxum örtükləri çıxarılır və onun peyinləri toxumun cücərməsi üçün ideal mühit təmin edərək torpağı mayalandırır.

Parazitizm

Parazitizm, ev sahibinin parazitin davamlı yaşaması və çoxalması üçün zəruri qida maddələrini təmin etdiyi yırtıcılığın bir formasıdır. Bir çox uğurlu parazit qarşılıqlı təsirlərdə ev sahibi enerji itkisinə məruz qalır, xəstələnir və ya qida maddələrinə çıxışını itirir. Bununla belə, ətyeyənlikdən fərqli olaraq, ev sahibi həmişə öldürülmür. Əksər hallarda parazit ev sahibindən xeyli kiçik olur.

Mutualizm

Yırtıcı heyvanlar

Canavarlar, əsasən maral, uzunqulaq və qoyun kimi böyük ot yeyənləri ovlayan böyük itlərdir. Xüsusilə yaxşı uyğunlaşan ovçulardır, güclü çənələri, yüksək hissləri və güclü bədənləri ilə ovları yüksək sürətlə müəyyən edə və təqib edə bilirlər.

Ətyeyən yırtıcı da iki orqanizm qrupu arasında qarşılıqlı əlaqə ola bilər. Bir çox ətyeyənlər özlərindən daha kiçik olan yırtıcıları ovlasa da, bəziləri daha böyük yırtıcıları məhv etmək üçün öz növünün digər fərdləri ilə əməkdaşlıq edirlər. Məsələn, şirlər zebra və kərgədan kimi böyük ot yeyənləri pusquya salmaq və onları məhv etmək üçün qruplar halında koordinasiya edir. Asiya vəhşi itlərinin bir dəstəsi vəhşi itdən təxminən 10 dəfə böyük bizonu təqib edə və ovlaya bilər.

Ətyeyən yırtıcı bitkilər aləmində, küp bitkiləri və Venera milçək tələləri kimi həşərat yeyənlər arasında da müşahidə olunur. Həşərat yeyənlərə çox vaxt torpağın qida maddələri ilə zəngin olmadığı bölgələrdə rast gəlinir.

Ətyeyən yırtıcılığın müstəsna və qeyri-adi formalarından biri, fərdlərin öz növlərinin nümayəndələrini istehlak etdiyi kannibalizmdir.

Ot yeyən yırtıcılıq

Otlaq, bitkinin otyeyən tərəfindən yeyilmiş hissələrini bərpa etdiyi bir bitki növüdür. Otyeyən heyvanlar qidalanma rejiminə uyğunlaşdırılmışdır. Məsələn, fillərin sərt bitki materialını üyütmək üçün böyük yastı dişləri var. Bitki mənşəli karbohidratları həzm etmək üçün bağırsaqlarında mikroorqanizmlər də var.

Bitkilərin otlaqlara qarşı müdafiə inkişaf etdirdiyi məlumdur. Zürafələr akasiya ağacları ilə qidalandıqda, ağaclar yarpaqlarına zəhərli maddə buraxaraq zürafələri onlardan uzaqlaşmağa məcbur edir. Bundan əlavə, akasiyalar ətrafdakı ağaclara toksinləri öz yarpaqlarına vurmaq üçün siqnal verən etilen qazını da buraxırlar. Otyeyənlər qidalanmağa davam etmək üçün adətən təxminən 300 fut (91 metr) uzaqlaşırlar.

Dəniz mühitində krill okeanın ilkin fotosintetik orqanizmi ilə qidalanan kiçik xərçəngkimilərdir – fitoplankton. Krill ekosistemin sağlamlığı üçün çox vacibdir, çünki onlar bir çox balıqlar və mavi balinalar kimi böyük məməlilər üçün əsas təbii qida mənbəyidir.

Parazit yırtıcılığı

Malyariyaya səbəb olan parazit, Plazmodium, sürünənlər, quşlar və məməlilər də daxil olmaqla müxtəlif heyvan sahiblərini yoluxdurur. İnfeksiya yüksək hərarət və titrəmənin tsiklik dövrlərinə səbəb olur və hətta ev sahibini öldürə bilər.

Lenta qurdları, xüsusilə gənc uşaqlarda qidalanmaya səbəb ola bilən ümumi insan parazitləridir. Filarial qurdlar dəri, göz və limfa xəstəliklərinə səbəb olan parazitlərdir.

Parazitizm bitkilər aləmində də müşahidə olunur. Strangler əncir parazit kimi davranan adi tropik bitkilərdir. Çoxları cinsə aiddir Ficus. Onların toxumları başqa ağacların yarıqlarında cücərirlər və qidalanmalarını kökləri torpağa deyil, ev sahibi ağacın qabığına ataraq alırlar. Zaman keçdikcə ev sahibi ağac ölür və boğucu əncir içi boş mərkəzi sütunlu ağac kimi görünür.

Mutualizm

İnsanlar və onların bağırsaq florası arasındakı qarşılıqlı əlaqə klassik mutualizm hadisəsidir. Bakteriyalar həzmə kömək edir və patogen bakteriyaların işğalından qoruyur. Son tədqiqatlar göstərir ki, bir insanda bütün bağırsaq bakteriyalarının toplanması ev sahibinin metabolizminə, toxunulmazlığına və rifahına geniş təsir göstərə bilər.

Eynilə, noxud və soya kimi paxlalı bitkilərin kök düyünləri azot fiksasiya edən bakteriyalara ev sahibliyi edir. Bakteriyalar atmosfer azotunu fiksasiya edir və bununla da bitki üçün qida maddələrinin mövcudluğunu artırır. Öz növbəsində, bitki bakteriya üçün zəngin şəkər məhlulu verir.


TEKAT HETEROFİK DİNOFLAGELLƏTLƏR: Qidalanma Davranışı və Mexanizmləri 1

Üç cinsdən (Protoperidininm, Oblea, Zygabikodinium) 18 növ thrcale hetrofi dinoflagellatların qidalanması bir ümumi çərçivədə təsvir edilə bilər. Bu növlər diatomları və digər yırtıcıları sulkusdakı bayraqlı məsamələrdən əmələ gələn psevdopod (burada “Pallium”) ilə əhatə edir. Pallium, zəncirdə onurğaları və çoxlu 58 diatom hüceyrəni yerləşdirmək üçün rütubətlə uzanan yüksək plastik, membranlı bir orqandır. Fitoplanklon yırtıcısının məzmunu mayeləşir və pallium vasitəsilə adətən tutulduqdan sonra 7-30 dəqiqə ərzində (qidalanma 2 saat davam edə bilsə də) bütöv, lakin boş hüceyrə divarını və ya qırıqlarını aşıraraq keçir. İndiyə qədər, bir neçə istisna olmaqla, Protoperidinium növlərinin yalnız diatomlarla qidalandığı, iki diplopsaloid növünün isə dinoflagellatlar və prasinofitlərlə qidalandığı müşahidə edilmişdir. Üç cinsdən dörd növdə tədqiq edilmişdir. Palliumun uzadılmasından əvvəl qidanı dinoflagellatla birləşdirən, bəzən hüceyrənin üzərkən qidanı çəkməsinə imkan verən tutma filamenti müşahidə edilmişdir. Fərqli üzgüçülük davranışı həm də altı növ üçün düşmən hesab olunur ki, bu da dinoflagellatların seçici otlayanlar olduğunu göstərir.


Gözlənilməz Dərinliklər

Tək bir hüceyrə "fikrini dəyişdirmək" üçün kifayət qədər mürəkkəb ola bilərmi? (Stentor görüntüləri nəzakət: James Weiss (Jam's Mikroblar), Bill Porter)

Bir zamanlar tək hüceyrəli həyat yer üzərində yeganə hökmranlıq iddiasında idi. Təxminən üç milyard il ərzində birhüceyrəli orqanizmlərin ağlasığmaz nəsilləri yalnız bir-birləri arasında yeyir, böyüyür və çoxalırdı. Onlar yırtıcılara və yırtıcılara çevrildilər, inkişaf etdi və ilkin sularda və quruda yayıldılar və planetin hər bir ekoloji yuvasında mürəkkəb və dinamik ekosistemlər formalaşdırdılar. Təxminən 600 milyon il əvvəl bəziləri hətta çoxhüceyrəlilik həddini keçiblər.

Bu gün isə təkhüceyrəli orqanizmlər ibtidai və sadə kimi anlayışlarla sinonimdir. Bununla belə, yeni araşdırmalar göstərir ki, onlar çox uzaq insan qohumlarının şübhələndiyindən daha çox şeyə qadir ola bilərlər.

Harvard Tibb Məktəbinin sistem bioloqları bir əsr əvvəl aparılan təcrübəni təkrarlamaq üçün indi ən azı bir hüceyrəli orqanizmi - heyrətamiz şəkildə truba şəklində olan orqanizmi təsdiqləyən inandırıcı sübutlar təqdim edirlər. Stentor roeselii— qaçınma davranışlarının iyerarxiyasını nümayiş etdirir.

Müəlliflərin sözlərinə görə, eyni stimullaşdırmaya dəfələrlə məruz qalan - bu halda qıcıqlandırıcı hissəciklərin nəbzi - orqanizm əslində necə cavab verəcəyi ilə bağlı "fikrini dəyişə" bilər, bu, nisbətən mürəkkəb qərar qəbuletmə prosesləri üçün qabiliyyətə işarə edir.

Nəticələr onlayn olaraq dərc olunur Cari Biologiya on Dec. 5.

“Our findings show that single cells can be much more sophisticated than we generally give them credit for,” said corresponding study author Jeremy Gunawardena, associate professor of systems biology in the Blavatnik Institute at HMS.

The researchers say such sophistication makes evolutionary sense.

“Organisms like S. roeselii were apex predators prior to multicellular life, and they are extremely widespread in many different aquatic environments,” he said. “They have to be ‘clever’ at figuring out what to avoid, where to eat and all the other things that organisms have to do to live. I think it’s clear that they can have complex ways of doing so.”

Fascinating yet forgotten

A decade ago, at a lecture by the English biologist Dennis Bray, Gunawardena was introduced to the work of the prominent American zoologist Herbert Spencer Jennings (Harvard A.B. 1895, Ph.D. 1896), who, in 1906, published the influential text Behavior of the Lower Organisms. One particular experiment caught Gunawardena’s eye.

Jennings was studying S. roeselii, a member of a widespread genus of freshwater protist. These single cells are notable for their relatively large size and unique trumpet-shaped bodies. Their surfaces and trumpet “bells” are lined with hairlike projections called cilia, used to swim and to generate a vortex in the surrounding fluid, which sweeps food into their “mouths.” At the other end of their bodies, they secrete a holdfast, which attaches them to detritus to stay stationary while feeding.

With a microscope, a pipette and a steady hand, Jennings meticulously documented the behavior of S. roeselii when exposed to an environmental irritant in the form of carmine powder.

S. roeselii contracting onto its holdfast. Courtesy: Bill Porter

Jennings observed an ordered series of behaviors. He noted that, typically, S. roeselii would repeatedly bend its body to avoid the powder. If irritation persisted, it would reverse the movement of its cilia to expel particles away from its mouth. If this too failed, it would then contract, swiftly pulling itself down onto its holdfast like a barnacle retreating into its shell. Finally, if all prior efforts failed, S. roeselii would detach its holdfast and swim away.

These behaviors formed a hierarchy, an escalation of actions that the organism carried out based on a ranked preference. This observation suggested that it possessed some of the most complex behaviors known for a single cell with a single nucleus.

The experiment drew widespread interest, but subsequent efforts to replicate it—in particular, a study published in 1967—were unsuccessful. As a result, Jennings’ findings were largely discredited and forgotten by modern science.

Skunkworks project

Like carmine powder in an otherwise perfectly habitable puddle of water, this bothered Gunawardena, so he tracked down the 1967 study. To his astonishment, he found that the authors, who were unable to find S. roeselii, had used a different species to replicate Jennings’ experiment—Stentor coeruleus, which prefers to swim instead of attaching to feed.

Little surprise, then, that they failed to reproduce the results, Gunawardena thought. He became infatuated with trying to accurately replicate Jennings’ experiment. But as a mathematician by training running a medical school lab focused on molecular information processing, he found it difficult to convince others.

“I kept bringing up this idea at my lab group meeting, saying that it tells us something about the capabilities of single cells. We don’t think this way about how cells work anymore,” he said. “And, unsurprisingly, no one was interested. It’s ancient history, it’s descriptive biology—all the things young, bright trainees wouldn’t touch.”

Faced with an irritant, S. roeselii will first bend away and alter the beating of its cilia to expel the particles from its oral cavity. Video: Dexter et al, 2019

But he persisted. One of his postdoctoral fellows, Sudhakaran Prabakaran, now a group leader at the University of Cambridge in England, became interested. And around eight years ago, Joseph Dexter, an undergraduate intern who later became Gunawardena's PhD student and who is now a fellow at the Neukom Institute for Computational Science at Dartmouth, was also attracted to the idea.

Driven only by an irrepressible sense of curiosity and history, with no formal grant support, the three engaged in a years-long side project.

“It was a completely off-the-books, skunkworks project,” Gunawardena said. “It wasn’t anyone’s day job.”

Dexter and Prabakaran designed and undertook the experiments, and their first challenge was finding S. roeselii. They hunted everywhere, even searching in local ponds. Ultimately, they located a supplier in England, which sourced the organisms from a golf course pond and shipped them across the Atlantic.

The team set up an experimental apparatus equipped with video microscopy and a micropositioning system to accurately deliver an irritant near the mouth of their S. roeselii test subjects. They initially used carmine powder but saw little response, and through trial and error, found that microscopic plastic beads were effective.

Lurking in the math

To their delight, the trio succeeded in eliciting—and reproducing—all the behaviors that Jennings once described.

However, they did not see the neat, orderly hierarchy of behaviors that Jennings had documented. Rather, there seemed to be considerable variation among subjects—one specimen might bend and alter its cilia before contracting, but another might only contract repeatedly, while another would alternate bending and contracting.

So, the three fell back on their core expertise as quantitative biologists. They developed a method to encode the different behaviors they saw into a series of symbols, and then used statistical analyses to look for patterns.

If bending and cilia alteration are insufficient, S. roeselii will contract onto its holdfast, or detach and swim away. Video: Dexter et al, 2019.

Where observation failed, math triumphed. There was, indeed, a behavioral hierarchy, the analysis revealed. When faced with an irritant, S. roeselii will, most of the time, begin by bending and altering its cilia, often simultaneously. If the irritation continues, it will then contract or detach and swim away. The latter behaviors almost always occur after the former, and organisms never detach without first contracting, indicating a preferred order of actions.

“They do the simple things first, but if you keep stimulating, they ‘decide’ to try something else. S. roeselii has no brain, but there seems to be some mechanism that, in effect, lets it ‘change its mind’ once it feels like the irritation has gone on too long,” Gunawardena said.

“This hierarchy gives a vivid sense of some form of relatively complex, decision-making calculation going on inside the organism, weighing whether it’s better to execute one behavior versus another,” he said.

Fair coin toss

In successfully replicating Jennings’ experiment and illuminating new quantitative observations about the behavioral capabilities of S. roeselii, the team hopes to have resolved the historical confusion about the accuracy of his findings.

But the results now raise numerous new questions.

The analyses showed that there is almost a perfectly even chance that any individual S. roeselii will choose to contract or detach, a clue that is particularly tantalizing to scientists who study how cells process information at the molecular level. The decision between the two behaviors is consistent, with each organism independently flipping an unbiased coin, regardless of previous actions, the authors said.

“It’s somehow basing its decisions, at the molecular level, on a fair coin toss,” Gunawardena said. “I can’t think of any known mechanism that would allow them to implement this. It’s incredibly fascinating and something Jennings never observed because we needed quantitative measurements to reveal it.”

More broadly, the authors say, the observation that single cells can be capable of complex behaviors could inform other areas of biology.

In developmental biology or cancer research, for example, the processes cells undergo are often referred to as programs, Gunawardena said, suggesting that cells are “programmed” to do what they do. “But cells exist in a very complex ecosystem, and they are, in a way, talking and negotiating with each other, responding to signals and making decisions.”

“I think this experiment forces us to think about the existence of, very speculatively, some form of cellular ‘cognition,’ in which single cells can be capable of complex information processing and decision-making in response,” he continued. “All life has the same underpinnings, and our results give us at least one piece of evidence for why we should be broadening our view to include this kind of thinking in modern biology research.”

“It also illustrates how, sometimes, we tend to ignore things not because they don’t exist, but because we don’t think it’s important to look at them,” he added. “I think that’s what makes this study so interesting.”

As part of his graduate studies, Joseph Dexter was supported by a National Science Graduate Research Fellowship (DGE1144152).


Materiallar və metodlar

Specimens and high-speed videography

The Moloch horridus Gray 1841 (N=4 snout-vent length,SVL=88.2, 94.7, 95.0, 99.1 mm) used in this study were housed at the Alice Springs Reptile Centre, Alice Springs, NT, Australia. Animals were kept in a large outdoor enclosure where ant prey were attracted using dead cockroaches. Unrestrained prey capture events were recorded using a portable JVC high-speed digital camera (Victory Company, Japan 200 frames s -1 ). A ruler serving as a scale bar was placed in view whenever the animal or camera changed position. Juvenile Pogona vitticeps Ahl T1926 (N=3SVL=72.0, 73.5, 77.5) and Phrynosoma platyrhinos Girard 1852(N=3 SVL=71.0, 77.5, 78.0) were purchased from commercial animal dealers, while the Uma notata Baird 1858 (N=2 SVL 85,97.25) were collected in the Yuma sand dunes in Arizona, USA. Unrestrained prey capture events of these individuals feeding on ants were filmed using a digital high-speed camera (Redlake Motionscope, San Diego, CA, USA 250 frames s -1 ).

Kinematik analizlər

A total of 27 kinematic variables were computed from the x,ycoordinates obtained from seven anatomical landmarks digitized on each frame. Landmarks were located at the eye, the tip of the upper jaw, the jaw vertex,the tip of the lower jaw, the throat surface directly below the jaw vertex,the tongue tip and a fixed point on the prey(Fig. 1). Feeding sequences were digitized using Didge Image Digitizing software (A. J. Cullum, 1999Parthenogenetic Products). Only sequences in which the lateral aspect of the animal's head was approximately perpendicular to the camera were digitized.

M. horridus: points digitized and used to calculate kinematic variables. 1, eye 2, tip of the upper jaw 3, jaw vertex 4, tip of lower jaw 5, throat below jaw vertex 6, tongue tip 7, prey. Note the relatively long neck, especially when compared to the other species (see Figs 3A, 4A, 5A).

M. horridus: points digitized and used to calculate kinematic variables. 1, eye 2, tip of the upper jaw 3, jaw vertex 4, tip of lower jaw 5, throat below jaw vertex 6, tongue tip 7, prey. Note the relatively long neck, especially when compared to the other species (see Figs 3A, 4A, 5A).

All timing variables were computed relative to the onset of mouth opening,and included (1) the time until the onset of tongue protraction, (2) the time of prey contact, (3) the time of maximum tongue protrusion, (4) the time of maximum gape, (5) the time of the onset of tongue retraction, (6) the time of the onset of mouth closing, (7) the time to completion of tongue retraction,(8) and the time to completion of mouth closing. A total of 7 durations were calculated from timing variables: (1) the duration of mouth opening,calculated as the time from the onset of mouth opening until the time of maximum gape, (2) the duration of tongue protraction, calculated as the time from the onset of tongue protraction until the time of maximum tongue protraction, (3) the duration of tongue retraction, calculated as the time from the onset of tongue retraction until the completion of tongue retraction,(4) the duration of mouth closing, calculated as the time from the onset of mouth closing until the completion of mouth closing, and (5) the duration of prey capture, calculated from the onset of mouth opening until completion of mouth closing. In addition to these variables associated specifically with prey capture, we also calculated two duration variables associated with the duration of the entire feeding event: (6) the duration of prey processing,from the completion of prey capture to the completion of mouth closing after the last processing event, and (7) the duration of the entire feeding sequence, calculated as before, but including the duration of the capture event.

Maximal excursions and displacements were calculated directly from the x,y coordinates of the digitized points: (1) maximum gape angle,defined as the maximum angle between the upper jaw tip, vertex, and lower jaw tip, (2) maximal gape distance, calculated as the maximal linear distance between upper and lower jaw tips, (3) tongue reach, calculated as the maximal distance from the lower jaw tip to the tongue tip, (4) prey distance,calculated as the rectilinear distance from the upper jaw tip to the prey at the onset of the lunge, and (5) number of processing movements, calculated as the total number of gape cycles after prey capture. In addition, we calculated maximum velocities and accelerations of the lower jaw during opening (1,2) and closing (7,8) and of the tongue during protraction (3,4) and retraction (5,6). Raw displacement profiles were smoothed using a low-pass filter employing a zero phase shift, fourth-order Butterworth digital filter at 10 Hz(Winter, 1990). Velocities and accelerations were calculated from the filtered displacement data by taking the first and second derivative.

Statistical analysis

To visualize species differences in feeding kinematics, we performed a principal components analyses on the kinematic data set for all four species. We excluded the timing variables (variables 1-8 in Table 1) since they are mainly used to derive relevant duration variables. The Broken Stick method(Jackson, 1993) was used to determine the number of factors explaining a significant amount of variation in kinematic space. To determine how species differed in behavioral space, a MANOVA and subsequent univariate F-tests coupled with simultaneous Bonferonni post-hoc tests were performed on the factor scores using all significant axes. All variables were logarithmically transformed(log10) prior to analysis. Statistical analyses were performed using SPSS-PC v10.0.5 (Maria J. Norusis/SPSS Inc.).

Kinematic variables for each species feeding on ant prey

. Moloch horridus . Pogona vitticeps . Phrynosoma platyrhinos . Uma notata .
Time from onset of mouth opening (s)
(1) Onset of tongue protraction 0.025±0.018 0.108±0.018 0.113±0.074 0.095±0.021
(2) Prey contact 0.055±0.019 0.241±0.061 0.218±0.100 0.166±0.028
(3) Maximum tongue protrusion 0.059±0.019 0.244±0.062 0.220±0.101 0.166±0.031
(4) Maximum gape 0.065±0.017 0.269±0.070 0.235±0.101 0.179±0.035
(5) Onset of tongue retraction 0.064±0.017 0.249±0.065 0.228±0.102 0.174±0.029
(6) Onset of mouth closing 0.074±0.017 0.277±0.072 0.241±0.100 0.185±0.034
(7) Completion of tongue retraction 0.087±0.017 0.282±0.018 0.247±0.103 0.191±0.032
(8) Completion of mouth closing 0.116±0.017 0.307±0.078 0.263±0.102 0.200±0.031
Duration of stage
(1) Mouth opening 0.064±0.018 0.239±0.088 0.216±0.107 0.179±0.035
(2) Tongue protraction 0.035±0.004 0.136±0.043 0.106±0.031 0.071±0.010
(3) Tongue retraction 0.023±0.003 0.033±0.006 0.019±0.004 0.017±0.002
(4) Mouth closing 0.040±0.006 0.030±0.007 0.022±0.003 0.016±0.003
(5) Prey capture 0.115±0.018 0.277±0.095 0.244±0.107 0.200±0.031
(6) Prey processing 0.257±0.058 1.764±0.276 0.164±0.061 1.148±0.439
(7) Feeding sequence 0.350±0.054 2.109±0.339 0.416±0.130 1.353±0.441
Maximal excursions and displacements
(1) Gape angle (degrees) 47.21±2.82 29.45±8.06 50.87±3.93 24.11±0.58
(2) Absolute gape (cm) 0.529±0.045 0.752±0.165 0.657±0.036 0.609±0.020
(3) Tongue reach (cm) 0.375±0.040 0.547±0.025 0.459±0.048 0.440±0.038
(4) Distance to prey (cm) 0.684±0.045 1.757±0.287 1.462±0.398 3.434±1.394
(5) Number processing/transport movements 2.350±0.054 8.125±1.552 0.222±0.666 6.900±1.197
Maximal speed variables
(1) Mouth opening velocity (cm s -1 ) 11.92±1.69 10.16±4.22 9.00±0.43 7.44±0.24
(2) Mouth opening acceleration (cm s 2 ) 578.99±92.12 531.57±109.81 509.46±132.21 554.32±400.65
(3) Tongue protraction velocity (cm s -1 ) 16.20±0.82 9.39±1.24 10.00±1.94 9.232±0.05
(4) Tongue protraction acceleration (cm s 2 ) 2135.29±365.49 376.86±161.49 651.55±95.60 595.32±4.90
(5) Tongue retraction velocity (cm s -1 ) 15.38±2.21 25.13±14.24 19.03±7.41 7.06±1.06
(6) Tongue retraction acceleration (cm s 2 ) 2385.62±188.17 3094.70±2081.95 2703.98±800.25 915.45±202.78
(7) Mouth closing velocity (cm s -1 ) 13.63±2.01 29.28±5.71 28.570±2.12 22.872±4.20
(8) Mouth closing acceleration (cm s 2 ) 825.88±247.35 1701.69±752.71 2530.30±60.25 1469.46±510.66
. Moloch horridus . Pogona vitticeps . Phrynosoma platyrhinos . Uma notata .
Time from onset of mouth opening (s)
(1) Onset of tongue protraction 0.025±0.018 0.108±0.018 0.113±0.074 0.095±0.021
(2) Prey contact 0.055±0.019 0.241±0.061 0.218±0.100 0.166±0.028
(3) Maximum tongue protrusion 0.059±0.019 0.244±0.062 0.220±0.101 0.166±0.031
(4) Maximum gape 0.065±0.017 0.269±0.070 0.235±0.101 0.179±0.035
(5) Onset of tongue retraction 0.064±0.017 0.249±0.065 0.228±0.102 0.174±0.029
(6) Onset of mouth closing 0.074±0.017 0.277±0.072 0.241±0.100 0.185±0.034
(7) Completion of tongue retraction 0.087±0.017 0.282±0.018 0.247±0.103 0.191±0.032
(8) Completion of mouth closing 0.116±0.017 0.307±0.078 0.263±0.102 0.200±0.031
Duration of stage
(1) Mouth opening 0.064±0.018 0.239±0.088 0.216±0.107 0.179±0.035
(2) Tongue protraction 0.035±0.004 0.136±0.043 0.106±0.031 0.071±0.010
(3) Tongue retraction 0.023±0.003 0.033±0.006 0.019±0.004 0.017±0.002
(4) Mouth closing 0.040±0.006 0.030±0.007 0.022±0.003 0.016±0.003
(5) Prey capture 0.115±0.018 0.277±0.095 0.244±0.107 0.200±0.031
(6) Prey processing 0.257±0.058 1.764±0.276 0.164±0.061 1.148±0.439
(7) Feeding sequence 0.350±0.054 2.109±0.339 0.416±0.130 1.353±0.441
Maximal excursions and displacements
(1) Gape angle (degrees) 47.21±2.82 29.45±8.06 50.87±3.93 24.11±0.58
(2) Absolute gape (cm) 0.529±0.045 0.752±0.165 0.657±0.036 0.609±0.020
(3) Tongue reach (cm) 0.375±0.040 0.547±0.025 0.459±0.048 0.440±0.038
(4) Distance to prey (cm) 0.684±0.045 1.757±0.287 1.462±0.398 3.434±1.394
(5) Number processing/transport movements 2.350±0.054 8.125±1.552 0.222±0.666 6.900±1.197
Maximal speed variables
(1) Mouth opening velocity (cm s -1 ) 11.92±1.69 10.16±4.22 9.00±0.43 7.44±0.24
(2) Mouth opening acceleration (cm s 2 ) 578.99±92.12 531.57±109.81 509.46±132.21 554.32±400.65
(3) Tongue protraction velocity (cm s -1 ) 16.20±0.82 9.39±1.24 10.00±1.94 9.232±0.05
(4) Tongue protraction acceleration (cm s 2 ) 2135.29±365.49 376.86±161.49 651.55±95.60 595.32±4.90
(5) Tongue retraction velocity (cm s -1 ) 15.38±2.21 25.13±14.24 19.03±7.41 7.06±1.06
(6) Tongue retraction acceleration (cm s 2 ) 2385.62±188.17 3094.70±2081.95 2703.98±800.25 915.45±202.78
(7) Mouth closing velocity (cm s -1 ) 13.63±2.01 29.28±5.71 28.570±2.12 22.872±4.20
(8) Mouth closing acceleration (cm s 2 ) 825.88±247.35 1701.69±752.71 2530.30±60.25 1469.46±510.66

The numbers in each section refer to text descriptions.

Values are means ± s . d . The number of individuals (number of sequences digitized) for all individuals are 4(20) for M. horridus, 3(8) for P. vitticep, 3 (9) P. platyrhinos and 2 (10) for U. notata.

To address whether the feeding kinematics of ant-eating lizards has diverged from that of dietary generalists, we analyzed a subset of variables within an explicit phylogenetic framework. We assembled a data set for a select set of variables (Duration variables in Table 1), including the duration of mouth opening, duration of mouth closing, duration of prey capture and the duration of the entire feeding event. These variables were chosen because they loaded highly on the PC axes and most importantly, we could obtain similar values in the literature for other species. In addition to the species examined in this study, we were able to extract data for the following taxa using both literature data and personal, previously unpublished data: Anolis carolinensis, Anolis sagrei, Chamaeleo jacksonii, Crotaphytus collaris, Dipsosaurus dorsalis, M. horridus, Phrynosoma cornutum, P. platyrhinos, P. vitticeps, Pseudotrapelus sinaitus, Sceloporus undulatus, U. notataUrosaurus ornatus (şək. 2-ə baxın). Since our goal is to compare ant-eaters to non-ant eaters, in the subsequent analyses we coded the ant-eaters (M. horridus, P. cornutum, P. platyrhinos) and non-anteaters (all others) differently. For many other species, we were able to find data for all variables except total feeding duration. While these species were not included in the phylogenetic analysis, we included them in Table 3 for comparative purposes.

Composite phylogeny used to address the evolution of feeding behavior (see Table 3) between ant specialists and dietary generalists. Broken branches denote ant specialists,while all others are considered dietary generalists.

Composite phylogeny used to address the evolution of feeding behavior (see Table 3) between ant specialists and dietary generalists. Broken branches denote ant specialists,while all others are considered dietary generalists.

Summary of the duration of each kinematic phase during prey capture,prey capture duration, total feeding duration, prehension mode and prey type for feeding studies of lizards

. Duration (ms) . . . . . . . .
. Kinematic phase (%) . . . . . . . .
Species . SO . FO . FC . Capture . Feeding . PM . Prey type . İstinad.
Rhyncocephalia
Sfenodonun nöqtəsi280 (39) 200 (28) 150 (21) 720 T ? Schwenk, 2000
Iguania
Agamidae
Agama agama460 (85) 40 (7) 45 (8) 545 T cr Kraklau, 1991
Agama stellio265 (71) 38 (10) 32 (9) 373 T cr Herrel et al., 1995
Pogona vitticeps230 (75) 34 (12) 39 (13) 277 2100 T ant Bu araşdırma
6500 T cr J.J. Meyers and A. Herrel unpublished data
Pseudotrapelus sinaitus333 (84) 33 (8) 33 (8) 399 2400 T cr Meyers and Nishikawa, 2000
Moloch horridus 65 (61) 43 (39) 108 350 T ant Bu araşdırma
Phrynocephalus helioscopus155 (64) 40 (16) 50 (20) 245 T mw Schwenk and Throckmorton, 1989
Chamaeleontidae
Chamaeleo jacksonii1000 (84) 92 (8) 100 (8) 1192 10990 T cr Meyers and Nishikawa, 2000
Crotaphtyidae
Crotaphytus collaris117 (59) 50 (25) 33 (16) 200 2200 T cr A. Herrel, unpublished data
Iguanidae
Dipsosaurus dorsalis290 (80) 45 (12) 30 (8) 365 T ww Schwenk and Throckmorton, 1989
317 (68) 83 (18) 67 (14) 467 18500 T cr A. Herrel, unpublished data
Phrynosomatidae
Phrynosoma cornutum115 (62) 30 (16) 40 (22) 185 410 T cr Schwenk, 2000
Phrynosoma platyrhinos202 (72) 33 (14) 32 (14) 244 416 T ant Bu araşdırma
Sceloporus undulatus167 (67) 33 (13) 50 (20) 250 3570 T cr Meyers et al., 2002
Uma notata119 (56) 69 (32) 25 (13) 203 1353 T ant Bu araşdırma
Urosaurus ornatus233 (74) 33 (10) 50 (16) 317 8900 T cr A. Herrel, unpublished data
Polychrotidae
Anolis atlı150 (46) 70 (22) 105 (32) 325 T gh Bels, 1990
Anolis carolinensis220 (65) 80 (24) 40 (11) 340 J? m Bels and Goosse, 1990
17200 T cr Herrel unpublished data
Anolis sagrei350 (84) 33 (8) 33 (8) 416 6330 T cr A. Herrel, unpublished data
Opluridae
Oplurus cuvieri370 (82) 40 (9) 40 (9) 450 T cr Delheusy and Bels, 1992
. Duration (ms) . . . . . . . .
. Kinematic phase (%) . . . . . . . .
Species . SO . FO . FC . Capture . Feeding . PM . Prey type . İstinad.
Rhyncocephalia
Sfenodonun nöqtəsi280 (39) 200 (28) 150 (21) 720 T ? Schwenk, 2000
Iguania
Agamidae
Agama agama460 (85) 40 (7) 45 (8) 545 T cr Kraklau, 1991
Agama stellio265 (71) 38 (10) 32 (9) 373 T cr Herrel et al., 1995
Pogona vitticeps230 (75) 34 (12) 39 (13) 277 2100 T ant Bu araşdırma
6500 T cr J.J. Meyers and A. Herrel unpublished data
Pseudotrapelus sinaitus333 (84) 33 (8) 33 (8) 399 2400 T cr Meyers and Nishikawa, 2000
Moloch horridus 65 (61) 43 (39) 108 350 T ant Bu araşdırma
Phrynocephalus helioscopus155 (64) 40 (16) 50 (20) 245 T mw Schwenk and Throckmorton, 1989
Chamaeleontidae
Chamaeleo jacksonii1000 (84) 92 (8) 100 (8) 1192 10990 T cr Meyers and Nishikawa, 2000
Crotaphtyidae
Crotaphytus collaris117 (59) 50 (25) 33 (16) 200 2200 T cr A. Herrel, unpublished data
Iguanidae
Dipsosaurus dorsalis290 (80) 45 (12) 30 (8) 365 T ww Schwenk and Throckmorton, 1989
317 (68) 83 (18) 67 (14) 467 18500 T cr A. Herrel, unpublished data
Phrynosomatidae
Phrynosoma cornutum115 (62) 30 (16) 40 (22) 185 410 T cr Schwenk, 2000
Phrynosoma platyrhinos202 (72) 33 (14) 32 (14) 244 416 T ant Bu araşdırma
Sceloporus undulatus167 (67) 33 (13) 50 (20) 250 3570 T cr Meyers et al., 2002
Uma notata119 (56) 69 (32) 25 (13) 203 1353 T ant Bu araşdırma
Urosaurus ornatus233 (74) 33 (10) 50 (16) 317 8900 T cr A. Herrel, unpublished data
Polychrotidae
Anolis atlı150 (46) 70 (22) 105 (32) 325 T gh Bels, 1990
Anolis carolinensis220 (65) 80 (24) 40 (11) 340 J? m Bels and Goosse, 1990
17200 T cr Herrel unpublished data
Anolis sagrei350 (84) 33 (8) 33 (8) 416 6330 T cr A. Herrel, unpublished data
Opluridae
Oplurus cuvieri370 (82) 40 (9) 40 (9) 450 T cr Delheusy and Bels, 1992

Percent of capture duration is noted in parentheses.

Durations of kinematic profiles are taken from generalized feeding sequences in the cited studies. In addition, from our own studies, we have provided feeding durations of other lizards.

Prehension mode (PM) refers to (J) jaw or (T) tongue prehension.

Prey types are cricket (cr), waxworm (ww), mealworm (mw), grasshopper (gh)and ant.

Because species share a phylogenetic history, they cannot be considered independent data points and thus species cannot be compared using standard F-distributions. To address this concern we used the Phenotypic Diversity Analysis Programs (PDAP Garland et al., 1992), which allows us to first construct a phylogenetic tree with trait values at the tips, run simulations of character evolution taking these phylogenetic relationships into account, perform ANOVAs on the simulations to create an empirical null distribution of F-statistics and, lastly, compute the 95 th percentile of the null distribution to compare with the results of traditional analysis of variance (ANOVA).

The method described first requires construction of a phylogenetic tree,which was made in PDTREE and based on literature data depicting the relationships of the species in our analysis(Macey et al., 2000 Schulte et al., 2003 see Fig. 2). Relationships among iguanid clades were considered a hard polytomy (see Schulte et al., 2003). Because divergence times between all groups/species in our analysis were not available, we set all branch lengths to unity(Diaz-Uriarte and Garland,1998). While errors in branch lengths usually do not have a substantial effect on the analysis(Martins and Garland, 1991 Diaz-Uriarte and Garland,1998), we confirmed that our branch lengths were adequately standardized using the diagnostic tests in PDTREE(Garland et al., 1992).

Simulation analyses were performed using the PDSIMUL and PDANOVA programs of Garland et al. (1993). The tree, with trait values at the tips, was input into the PDSIMUL program where we then selected the Brownian motion model of evolutionary change using the default values (means and variances of the original data). Note that, when the branch lengths are set to unity, this corresponds to a speciational model of evolution, which assumes sudden `jumps' along the tree during speciation events. We ran 1000 unbounded simulations of character evolution and then performed ANOVAs on these simulations using PDANOVA. F-statistics from the phylogenetic ANOVAs were used to create an empirical null distribution from which we computed the 95 th percentile and used these phylogenetically corrected critical values (α=0.05) to determine significance. A univariate ANOVA was then performed on the original data and the Ftrad-values from this analysis were compared to the critical Fphy-values obtained from the simulation analyses. Values were considered statistically significant if the non-phylogenetic Ftrad-value was greater than the critical Fphyl-value of the empirical F-distribution.


Modeling Ecosystem Dynamics

Konseptual modellər ekosistemin strukturunu təsvir edir, analitik və simulyasiya modelləri isə ekosistem dinamikasını proqnozlaşdırmaq üçün alqoritmlərdən istifadə edir.

Öyrənmə Məqsədləri

Ekosistem dinamikasının konseptual, analitik və simulyasiya modellərini müqayisə edin və müqayisə edin

Əsas Çıxarışlar

Əsas Nöqtələr

  • Konseptual modellər tez-tez enerji və qida maddələrinin ötürülməsi də daxil olmaqla, icmadakı müxtəlif orqanizmlər və onların ətraf mühiti arasındakı əlaqələri nümayiş etdirən axın qrafikləridir.
  • Analitik modellər ekosistemlərin qida zəncirləri kimi sadə, xətti komponentlərini proqnozlaşdırmaq və təsvir etmək üçün riyazi tənliklərdən istifadə edir.
  • Simulation models use computer algorithms to predict ecosystem dynamics they are considered the most ecologically-realistic and accurate.

Əsas Şərtlər

  • konseptual model: icmadakı müxtəlif orqanizmlər və onların ətraf mühiti arasındakı əlaqələrin konseptual təsvirləri ilə təmsil olunan model
  • analitik model: nisbətən sadə (çox vaxt xətti) sistemlərlə, xüsusən davranışı yaxşı məlum olan riyazi tənliklər toplusu ilə dəqiq təsvir edilə bilən sistemlərlə işləyərkən ən yaxşı işləyən model.
  • simulyasiya modeli: ekosistem dinamikasında mürəkkəb reaksiyaları proqnozlaşdırmaq üçün riyazi alqoritmlərdən istifadə edən model

Conceptual models

Konseptual modellər ekosistemin strukturunu və dinamikasını təsvir etmək və icmadakı müxtəlif orqanizmlər və onların ətraf mühiti arasında əlaqələri nümayiş etdirmək üçün faydalıdır. Konseptual modellər adətən qrafik olaraq axın diaqramları kimi təsvir edilir. Orqanizmlər və onların ehtiyatları, aralarındakı əlaqəni və enerji və ya qida maddələrinin ötürülməsini göstərən oxlarla xüsusi bölmələrə qruplaşdırılmışdır. Bu diaqramlara bəzən bölmə modelləri deyilir.

Conceptual model of energy: This conceptual model shows the flow of energy through a spring ecosystem in Silver Springs, Florida. Diqqət yetirin ki, trofik səviyyənin hər artması ilə enerji azalır. Conceptual models are useful for describing ecosystem structure, but are limited by their poor prediction of ecosystem changes.

Mineral qidaların dövranını modelləşdirmək üçün üzvi və qeyri-üzvi qidalar bioavailable (bioloji makromolekullara daxil olmağa hazır) və olmayanlara bölünür. Məsələn, kömür yatağının yaxınlığındakı yerüstü ekosistemdə karbon bu ekosistemin bitkiləri üçün karbonla zəngin olan kömürün özündən deyil, qısa müddətli dövrdə karbon qazı kimi mövcud olacaqdır. Bununla belə, daha uzun müddət ərzində kömürü həzm edə bilən mikroorqanizmlər onun karbonunu özündə birləşdirəcək və ya təbii qaz (metan, CH4), bu mövcud olmayan üzvi mənbəni mövcud olana dəyişdirmək.

İnsanın mədən yanacaqlarının yanması, sənaye dövründə atmosferdəki karbon dioksid səviyyəsinin artmasına böyük töhfə verə biləcək böyük miqdarda karbon qazını atmosferə buraxaraq bu çevrilməni sürətləndirir. Yanan mədən yanacaqlarından ayrılan karbon dioksid fotosintetik orqanizmlərin istifadə edə biləcəyindən daha sürətli istehsal olunur, eyni zamanda bütün dünyada meşələrin qırılması səbəbindən fotosintetik ağacların sayı azalıb. Əksər alimlər razılaşırlar ki, yüksək atmosfer karbon qazı qlobal iqlim dəyişikliyinin əsas səbəbidir.

Analitik və simulyasiya modelləri

Conceptual models are limited they poorly predict the consequences of changes in ecosystem species and/or environment. Ekosistemlər müxtəlif abiotik və biotik pozğunluqlara məruz qalan dinamik varlıqlardır. Bu hallarda alimlər tez-tez analitik və ya simulyasiya modellərindən istifadə edirlər. Bu modellər ekosistemlərin tarazlıq vəziyyətinə qayıdaraq pozğunluqlardan necə sağalacağını proqnozlaşdırır. Əksər ekosistemlər dövri pozulmalara məruz qaldığından və tez-tez dəyişmə vəziyyətində olduğundan, onlar adətən bir çox tarazlıq vəziyyətlərinə doğru və ya ondan uzaqlaşırlar. İnsan təsiri ekosistemin növlərin məzmununu və yaşayış mühitini böyük və sürətlə dəyişə bildiyindən, elm adamları üçün ekosistemlərin bu dəyişikliklərə necə reaksiya verdiyini proqnozlaşdıran modellər hazırlamaq çox vacibdir.

Analitik modellər

Analytical models generally work best when dealing with relatively-simple, linear systems specifically, those that can be accurately described by a set of mathematical equations whose behavior is well known. Onlar qida zəncirləri kimi ekosistemlərin komponentlərini proqnozlaşdırmaqda yaxşı olan riyazi cəhətdən mürəkkəb modellərdir. Lakin onların dəqiqliyi mürəkkəb ekosistemlərin sadələşdirilməsi ilə məhdudlaşır.

Simulyasiya modelləri

Analitik modellər kimi, simulyasiya modelləri də ekosistem dinamikasını proqnozlaşdırmaq üçün mürəkkəb alqoritmlərdən istifadə edir. Bununla belə, mürəkkəb kompüter proqramları mürəkkəb ekosistemlərdə cavabları proqnozlaşdırmaq üçün simulyasiya modellərinə imkan yaratmışdır. Simulyasiya modelləri, analitik həllərin qeyri-mümkün və ya qeyri-mümkün olduğu problemləri həll etmək üçün ədədi üsullardan istifadə edir. Bu cür modellər daha çox istifadə olunur. Onlar ümumiyyətlə ekoloji cəhətdən daha real hesab edilir, analitik modellər isə riyazi zərifliyi və izahedici gücü ilə qiymətləndirilir. Bu simulyasiyalar ekosistem dinamikasının ən dəqiq və proqnozlaşdırıcısı hesab edilir.


Videoya baxın: Mikrobiologiya -Dərs -1. Mikroorqanizmlərin həyatımızda yerinə yetirdikləri funksiyalar. (Iyul 2022).


Şərhlər:

  1. Krany

    And where is your logic?

  2. Lorah

    Düşünürəm ki, səhv edirsən. PM-də mənə yazın, danışacağıq.

  3. Omari

    koqnitiv mövzu

  4. Wardell

    Düzdür, çox yaxşı şeydir



Mesaj yazmaq