Məlumat

GWAS: köhnə genom birləşməsinə əsaslanan marker xəritəsi - SNP mövqelərini axtarmaq üçün yeni montajdan istifadə edə bilərəmmi?

GWAS: köhnə genom birləşməsinə əsaslanan marker xəritəsi - SNP mövqelərini axtarmaq üçün yeni montajdan istifadə edə bilərəmmi?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Məndə köhnə donuz SNP məlumat dəsti var və mövqelər montajın v10.2-dən istifadə edərək xəritələnib.

Mən nəzərdən keçirmək üçün GWAS sənədini təqdim etdim və rəyçi, keçən il ən son montajın buraxılması ilə əvvəllər naməlum genlərdə yerləşən əhəmiyyətli SNP-lərdən hər hansı birinin indi məlum genlərdə olub olmadığını bilmək istəyir.

SNP-lərin harada yerləşdiyini görmək üçün marker xəritəsinin əsaslandığı montajdan istifadə etməli olduğum təəssüratında idim. Bu düzgündür və ya yeni montajdan istifadə edə bilərəm?

Əvvəlcədən çox sağ olun!


Niyə koordinatları çevirmək üçün LiftOver istifadə etməyə çalışmamısınız?

https://genome.ucsc.edu/cgi-bin/hgLiftOver


GWAS: Mülayim dənli bitkilərdə sürətli ötürülən genin identifikasiyası və xarakteristikası: arpadan dərslər - bir baxış

Xüsusiyyətlərin genetik mürəkkəbliyini başa düşmək kiçik dənli mülayim dənli bitkilərin məhsuldarlığının və uyğunlaşmanın yaxşılaşdırılmasının vacib məqsədidir. İki valideynli kəmiyyət əlamət lokusunun (QTL) əlaqə xəritəsi tədqiqat populyasiyası daxilində maraq əlamətində birgə ayrılan genetik bölgələri müəyyən etmək üçün güclü bir üsuldur. Bununla belə, bu yaxınlarda, genom boyu assosiasiya tədqiqatından (GWAS) istifadə edərək assosiasiya və ya əlaqə tarazlığının (LD) xəritəsi təbii fenotipik dəyişkənliyin altında yatan molekulyar genetik əsası açmaq üçün bir yanaşma oldu. QTL xəritəçəkmə populyasiyalarında aşkar edilməmiş bu yanaşmanın gücündən istifadə etməklə bir çox səbəb allel(lər)/lokus müəyyən edilmişdir. arpada (Hordeum vulgare L.), GWAS uyğunlaşma və məhsuldarlığın yaxşılaşdırılması üçün damazlıq məhsulda istifadə edilə bilən səbəb allel(lər)i/lokusları müəyyən etmək üçün uğurla tətbiq edilmişdir. Bu perspektivli yanaşma genetik analizdə irəliyə doğru böyük bir addımdır və şübhəsiz ki, namizəd genlərin identifikasiyasında dəyərli bir vasitə olduğunu sübut etdi. Bu icmalda biz genetik analizlər üçün son istifadə olunan yanaşmanı (əlaqə xəritəsi və ya assosiasiya xəritəsi) təsvir edirik və sonra GWAS-ın əsas genetik və statistik konsepsiyalarını təqdim edirik və sonra GWAS-dan istifadə edərək genetik kəşfləri vurğulayırıq. İcmal ən müasir bioinformatik vasitələrdən istifadə etməklə namizəd gen(lər)in necə aşkar oluna biləcəyini izah etdi.


İçindəkilər

Genom mövqeləri ən yaxşı BED formatında təmsil olunur. UCSC BED faylını bir genom yığıncağından digərinə çevirmək üçün alətlər təqdim edir.

Binary liftOver aləti

BED format faylını təmin edin (məsələn, giriş.yataq)

QEYD: Hər bir xromosom adından əvvəl 'chr' istifadə edin

unlifted.bed faylı qaldırıla bilməyən bütün genom mövqelərini ehtiva edəcək. Bunun səbəbi dəyişir. Üstündən qaldırmanın uğursuz ola biləcəyi müxtəlif səbəblərə baxın

Veb interfeysi

Alternativ olaraq, veb-interfeysdə BED faylı üzərində qaldıra bilərsiniz: Link Veb interfeysi sizə "Uğursuzluq mesajlarını izah et" düyməsini klikləsəniz, bəzi genom mövqeyinin niyə qaldırıla bilmədiyini deyə bilər.


Nəticələr

Ümumi təsviri statistika

Təhlil olunan əlamətlərin ümumi təsviri statistikası Cədvəl 1-də ətraflı verilmişdir. Yazlıq arpada beş, payızlıq buğdada isə beş əlamət öyrənilmişdir. Tozlu küf və ramulariyada olan sahələrin sayı digər əlamətlərə nisbətən daha az olmuşdur, çünki bu tədqiqatda ildə və hər bir yerə yalnız bir sahə qeydə alınmışdır. Ümumilikdə, bütün əlamətlərin paylanması normal paylanmaya yaxın olduğunu göstərdi, lakin bütün qeydlərin 90%-i infeksiya olmadığı üçün tozlu küf əyri oldu. PCA qeyd etdi ki, ilk iki əsas komponent yazlıq arpa üçün markerlər arasında ümumi fərqin 33% və 12%-ni, payızlıq buğda üçün isə 54% və 11%-ni izah edir (Şəkil 1). Genomik məlumatlara əsaslanaraq, nəticələr göstərdi ki, xətlər, ümumiyyətlə, həm yazlıq arpada, həm də payızlıq buğdada ailələrdə qruplaşdırılıb. Oxşar verilənlər toplusundan istifadə etməklə genomik əlaqənin istilik xəritəsi (məlumatlar oxşar nəticələr kimi göstərilməyib 26,27) hər iki məhsul üçün eyni nəticəyə gətirib çıxarır 26,27. Bütün əlamətlər üçün dar mənalı süjetli genomik irsiliyin kvadrat kökü arpa üçün Şəkil 2-də, payızlıq buğda üçün isə şək. 3-də verilmişdir. Yaz arpası üçün dar sahəli genomik irsiyyət məhsuldarlıqda 24%, toz küfdə 11%, ramulariyada 13% olmuşdur. Payızlıq buğda üçün dar mənalı süjet genomik irsiyyəti məhsuldarlığa görə 33%, zülal tərkibinə görə 39%, Zeleniy dəyərinə görə 12% təşkil etmişdir. Xüsusiyyətlərin fenotipik korrelyasiyası ümumiyyətlə hər iki növdə müxtəlif əlamətlər üzrə genetik korrelyasiyadan aşağı idi (Cədvəl 2 və 3).


Nəticələr

Ziddiyyətli böyümə şəraitində fidan əlamətlərinin arxitekturasının fenotipik qiymətləndirilməsi

Ümumilikdə, iki fərqli nəmlik müalicəsi altında on əlamət qeydə alınıb. Əlavə olaraq, DSI hesablanmış və GWAS üçün əldə edilmiş əlamət kimi istifadə edilmişdir. Bütün əlamətlər üçün geniş spektrli fenotipik variasiya aşkar edilmişdir (Cədvəl 1, Əlavə fayl 1: Cədvəl S3). Bütün əlamətlərin fenotipik BLUE-ləri, onların variasiyası ilə birlikdə, stress müalicəsi altında kəskin şəkildə azaldı (Şəkil 1). Ən aşağı azalmalar Sl və Sdw (müvafiq olaraq 7 və 9%), ən güclü azalmalar isə Trv və Rdw üzrə (müvafiq olaraq 50 və 36%) əldə edilib. 4% (Rth) ilə 51% (Trv) arasında dəyişən dörd şəkil əsaslı kök əlaməti üçün osmotik stress müalicəsində variasiya əmsalında (CV) əhəmiyyətli azalmalar müşahidə edilmişdir (Əlavə fayl 1: Cədvəl S3). Bundan əlavə, əl ilə qeydə alınan əlamətlərlə müqayisə oluna bilən qeyri-stress şərtləri ilə (0,37-0,78 diapazonu 0,20-0,68 diapazonu) irsiyyət dəyərləri daha aşağı olmuşdur [69]. Hər iki müalicədə Trl və Nmr ən aşağı irsiliyə malik idi. Qeyri-stress şəraitində, bütün digər əlamətlər irsilik qabiliyyətini > 0,5, ən yüksək Rsr (0,78) və Rth (0,75) nümayiş etdirdi, stress şəraitində isə yeddi əlamət irsiliyi < 0,5 göstərdi. Stressdə daha yüksək irsiliyə malik üç əlamət Rl, Sdw və Sl idi (müvafiq olaraq 0,68, 0,54 və 0,53). Tətbiq olunan stress şəraitində aşağı irsiyyət dəyərləri və dəyişmə əmsalları stressə və ətraf mühitin dəyişməsinə genotipik reaksiyanın mürəkkəbliyini göstərir. Bundan əlavə, azalma reaksiyası ən çox Trv (50,5%), Rdw və Rl (müvafiq olaraq 35,9 və 28,6%) üçün daha aydın oldu, bu, kök biokütləsinin komponentlərinin stress tətbiq edildikdə ən çox təsirləndiyini, Rth və Nmr isə daha az güclü olduğunu göstərir. azalıb (müvafiq olaraq 17,4 və 11,9%). Ən az təsirə məruz qalan Sl və Sdw (müvafiq olaraq 7,1 və 9,1%) olub ki, bu da əksər qoşulmaların osmotik stress altında tumurcuq biokütləsinə daha çox sərmayə qoyduğunu nümayiş etdirir.

Kök və fidan əlamətləri üçün qutu sahələri. Mərkəz xətləri göstərir ki, medianlar qutusu hədləri R proqram təminatının bığları ilə müəyyən edilən 25 və 75-ci persentilləri göstərir, 25-ci və 75-ci persentillərdən kvartallararası diapazondan 1,5 dəfə uzanır, kənar göstəricilər nöqtələrlə təmsil olunur, məlumat nöqtələri açıq dairələr şəklində çəkilir. Rsc, Rss, Rthc və Rths üçün xüsusiyyət dəyərləri vizuallaşdırma üçün 100-ə vurulmaqla çevrilir.

Rs istisna olmaqla, hər iki müalicə zamanı fidan əlamətləri arasında əhəmiyyətli müsbət korrelyasiya müşahidə edilmişdir (Şəkil 2). Təsvirə əsaslanan əlamətlər arasında Trv müalicələr arasında Rdw ilə ən güclü müsbət korrelyasiya göstərdi, Nmr və Rth isə orta və aşağı korrelyasiya dəyərlərini göstərdi. Ümumiyyətlə, stress müxtəlif əlamətlər arasında korrelyasiyaların çoxunu azaltdı, lakin [21] uyğun olaraq hər iki müalicədə oxşar əlaqələr göstərdilər.

Qeyri-stress və ya osmotik stress şəraitində kök və fidan xüsusiyyətləri arasında korrelyasiya. Korrelyasiya istilik xəritəsi və ədədi dəyər kimi göstərilir. Qırmızı = mənfi korrelyasiya, mavi = müsbət korrelyasiya. Diaqonaldan yuxarı olan hissə yalnız stresssiz müalicə daxilində əlamətlərin korrelyasiyasını təqdim edir və diaqonaldan aşağıda yalnız stress müalicəsi daxilində. Hər iki müalicədə eyni xüsusiyyət arasında diaqonal korrelyasiya göstərilir. 0,2-dən yuxarı və −0,2-dən aşağı olan korrelyasiya dəyərləri əhəmiyyətlidir (P < 0,01)

Əhali strukturunun təsiri

Hazırkı panel yaxşı öyrənilmiş populyasiyanın 223 genotipindən və on əlavə genotipdən ibarət idi. Bu populyasiyada əhalinin strukturu [46] tərəfindən geniş şəkildə araşdırılmış və sıra tipinə və coğrafi mənşəyə görə altı alt qrup aşkar edilmişdir. GWAS-da qohumluq əhali strukturunun çaşdırıcı təsirlərinə nəzarət etmək üçün tam kifayət idi. Buna baxmayaraq, biz Structure 2.0 istifadə edərək genişləndirilmiş paneldə əhalinin strukturunu araşdırdıq. [46] ilə uyğun olaraq kolleksiya sıra növünə və mənşəyinə görə qruplaşdırılıb (Əlavə fayl 1: Cədvəl S5, Əlavə fayl 2: əlavə qeyd və Şəkil S2). Bütün doqquz əlavə ikicərgəli genotip 5-ci qrup (Avropa ikicərgəli genotiplər) daxilində qruplaşdırılıb, yeganə əlavə altı sıralı genotip isə altı sıralı Avropa qrupu 9 arasında qruplaşdırılıb. Biz populyasiya strukturunun əsas amilinin (sıra növü) fenotipik xüsusiyyətlərimizə təsir etdi. Nəzarətdə yalnız bir əlamət əhəmiyyətli dərəcədə fərqli idi (Trlc), stress altında altı əlamət fərqlilik göstərdi, bütün hallarda iki sıralı genotiplər daha yaxşı performans göstərdi (Əlavə fayl 1: Cədvəl S6).

Genom miqyasında assosiasiya kök və tumurcuq əlamətlərini skan edir

GWAS üçün 4966 xəritələnmiş və keyfiyyətlə süzülmüş SNP markerləri dəsti istifadə edilmişdir ki, bunlar da orta məsafəsi 4,97 sm olan bütün yeddi xromosomda bərabər paylanmışdır. Markerlərin sayı 1H xromosomunda minimum 483 SNP və 5H xromosomunda maksimum 967 SNP olan xromosomlar arasında dəyişirdi (Əlavə fayl 1: Cədvəl S7).

Ümumilikdə, bir (234 SNP) və ya iki və beşə qədər əlamət (89 SNP) ilə əlaqəli 323 SNP-yə əsaslanan 519 marker-xüsusiyyət birliyi aşkar edildi (Əlavə fayl 1: Cədvəl S8). Təhlil edilən bütün əlamətlər üçün bütün yeddi xromosomda on doqquz əlamət üçün əhəmiyyətli assosiasiyalar aşkar edildi (Şəkil 3 və 4), Nmrs və Dsi üçün isə heç bir əhəmiyyətli assosiasiya müəyyən edilmədi.

21 kök və tumurcuq xüsusiyyətlərindən 12-nin Manhetten planları. Üfüqi ox arpa genomunun yeddi xromosomunu (1H-7H) təqdim edir. Şaquli ox marker-xassəli assosiasiyaların -log10(P) dəyərlərini göstərir. Üfüqi yaşıl xətt FDR-ə (0.05) əsaslanan hədd dəyərini göstərir. Bundan əlavə, kəsikli xətt -log(p) = 4.0 həddini bildirir

21 kök və tumurcuq xüsusiyyətlərindən 9-nun Manhetten planları. Üfüqi ox arpa genomunun yeddi xromosomunu (1H-7H) təqdim edir. Şaquli ox marker-xassəli assosiasiyaların -log10(P) dəyərlərini göstərir. Üfüqi yaşıl xətt FDR-ə (0.05) əsaslanan hədd dəyərini göstərir. Bundan əlavə, kəsikli xətt -log(p) = 4.0 həddini bildirir

Yaxın məsafədə əlaqəli SNP-lər orta LD tənəzzülünə əsasən QTL bölgələrində qruplaşdırıldı.

Ayrı-ayrı xromosomlar üçün diferensial LD ​​blokları və beləliklə, xromosomlar arasında dəyişən çürümə səbəbindən 3.5 cM (məlumatlar göstərilmir) (Əlavə fayl 2: Şəkil S3). Bu, bizə 65 QTL bölgəsini aşkar etməyə imkan verdi (Şəkil 5, Əlavə fayl 1: Cədvəl S8). Ən yüksək QTL sayı 2H (13), 5H (11), 3H (10) və 7H (10) xromosomlarında, ən aşağısı isə 6H (3) xromosomlarında müəyyən edilmişdir. Ümumilikdə, bütün 65 QTL bölgəsindən 26-sı hər iki müalicənin xüsusiyyətlərinə, 27 və 12-si isə qeyri-stress və ya stress müalicəsinin xüsusiyyətlərinə uyğundur. Bu, stress şəraitində əldə edilən azalmış irsiliyi əks etdirə bilər.

Kök və tumurcuq tingi arxitekturası üçün 65 QTL bölgəsinin genetik mövqeləri (cM) müvafiq QTL adı ilə birlikdə yeddi arpa xromosomunun sxematik xəritəsində yerləşdirilmişdir (bütün təfərrüatlar üçün Əlavə fayl 1: Cədvəl S5-ə baxın). QTL qaynar nöqtələri yaşıl rəngdə, kökə xas QTL narıncı, stressə xüsusi QTL çəhrayı rəngdə və qalan qeyri-spesifik QTL qara rəngdə vurğulanır. Sentromerik bölgələr qırmızı seqmentlərlə göstərilmişdir

Bundan əlavə, bütün on əlamətdən ən azı beşinin bu bölgə ilə əlaqəli olduğu halda QTL-ni qaynar nöqtə QTL kimi təyin etdik. Ümumilikdə, biz on bir qaynar nöqtə QTL müəyyən etdik və 2H-də yalnız beş qaynar nöqtənin konsentrasiyasını müşahidə etdik (QTL-2H-3, QTL-2H-6, QTL-2H-7, QTL-2H-8, QTL-2H-11), qalanlar isə 1H (QTL-1H-3), 4H (QTL-4H-4), 5H (QTL-5H-1, QTL-5H-6) və 7H (QTL-7H-6, QTL-7H) üzərində yerləşirdi. -10). Bütün qaynar nöqtələr hər iki müalicənin xüsusiyyətləri ilə əlaqələndirildi.

Namizədin gen kəşfi və sınağı

Təcrübəli təxminlər əsasında namizəd genlərin (CG) siyahısı yaradılmışdır (Əlavə fayl 1: Cədvəl S8). Bu yaxınlarda şərh edilmiş arpa genom yığıncağından inkişaf, çiçəkləmə vaxtı, streslə əlaqəli və kökə təsir edən CG-ləri müəyyən etdik [70]. Bundan əlavə, Arabidopsis, düyü və qarğıdalıdan kök morfologiyası ilə əlaqəli gen homoloqları müəyyən edilmişdir. Beləliklə, bizim QTL bölgələrimizə yaxın olan CG-lər müəyyən edildi ki, bizim fikrimizcə, əlaqəli əlamətlər üçün uyğun namizədlərdir. Bununla belə, yanaşma dəqiq deyil, xüsusən rekombinasiyanın aşağı olduğu və QTL intervalının böyük olduğu sentromerik bölgələrdə. Potensial CG-lər daxilində polimorfizmləri assosiasiyalar üçün daha da sınaqdan keçirmək üçün biz iki yanaşmadan istifadə edərək bu CG-lərin polimorfizmlərini topladıq i) IPK arpa kolleksiyası üçün GBS məlumatlarından istifadə [84] və ii) assosiasiya paneli daxilində CG fraqmentlərinin təkrar sıralanması.

113 potensial CG-dən (Əlavə fayl 1: Cədvəl S8), 39 CG-dən 128 SNP GBS yanaşması ilə götürülüb. Bununla birlikdə, itkin məlumat və MAF üçün filtrdən sonra, 29 CG-dən 71 SNP, GWAS-da olduğu kimi eyni modellə 21 əlamətimizə assosiasiya üçün sınaqdan keçirildi. Xüsusiyyətlər və –log(p)-dəyəri > 2 olan CG-SNP-lər arasında assosiasiya 17 müxtəlif CG üçün əldə edilmişdir (Əlavə fayl 1: Cədvəl S9), daha zəif assosiasiyalara malik olduqları üçün CG kimi xaric edilə bilən bir sıra 12 CG aşkar edilmişdir. Doqquz CG üçün GWAS-da –log(p)-dəyəri müvafiq QTL bölgəsində daha yüksək olmuşdur. Bu, ya səbəbli SNP-ni əldən verdiyimizi və ya düzgün CG-ni vurmadığımızı və buna görə də bu doqquz gen potensial CG olaraq qaldığını göstərir. Buna baxmayaraq, səkkiz CG-yə uyğun gələn 15 assosiasiya GWAS-da olduğu kimi oxşar –log(p) dəyərində (fərq maksimum 0,3 az) və ya daha yüksək –log(p) dəyərində idi və buna görə də geni CG kimi dəstəkləyir. Ən təəccüblü nəticə SNP-dən gəldi PIN7 Rthc ilə əlaqələndirilir, burada –log(p)-dəyəri 5,92, GWAS-da isə ən yüksək göstərici müvafiq QTL bölgəsində cəmi 4,02 olub.

İkinci yanaşmada, GWAS panelindən qoşulmaların əksəriyyəti üçün on iki CG-nin fraqmentləri yenidən ardıcıllıqla aparıldı (Əlavə fayl 1: Cədvəl S2). Bu genlər iki çiçəkləmə vaxtı genindən ibarətdir (HvPpd-H1HvCEN) və kök böyüməsi ilə əlaqəli on namizəd gen, onlardan ikisi bu tədqiqatda aşkar edilmiş QTL bölgələrindən kənarda seçilmişdir. On iki CG fraqmentindən səkkizi əhəmiyyətli əlamət birləşmələri göstərdi (Əlavə fayl 1: Cədvəl S10, Əlavə fayl 2: Şəkil S4), dörd gen isə CG kimi rədd edildi (HvCEN, ABP1, PRC2, PIN2). Altı CG-nin GWAS ilə müqayisədə oxşar və ya daha yüksək assosiasiyaları var idi və düzgün CG kimi dəstəklənir (HvPpD-H1, TRX-m3, HvEXPB1, WOX5, PIN5, HvARF04). Digər iki gen potensial CG olaraq qalır (HvCKX5, GNOM).

İki CG hər iki yanaşma, GBS və təkrar ardıcıllıqla əhatə olundu. Hər ikisi də rədd cavabı verdi PIN2 kök xüsusi QTL-7H-9 arxasında CG kimi və hər ikisinin rolunu təklif edir TRX-m3 QTL-2H-6 qaynar nöqtəsi üçün CG kimi. Buna baxmayaraq, bəzi dərnəklərdən TRX-m3 təkrar ardıcıllığa əsaslanan GWAS ilə müqayisədə oxşar və ya daha yüksək idi və buna görə də dəstəklənir TRX-m3 GBS yanaşması ilə gen potensial CG olaraq qalır. Bununla belə, GBS məlumatlarında gendən yalnız bir SNP, təkrar ardıcıllıqla yeddi ilə müqayisədə mövcud idi.

Xülasə, 39 CG bir və ya iki CG-assosiasiya yanaşması ilə fenotipik əlamətlərlə əlaqə üçün sınaqdan keçirilmişdir. Ümumilikdə, on dörd CG namizəd kimi dəstəklənir, on potensial CG olaraq qalır (assosiasiya GWAS-dakı qədər yüksək deyil) və on beş CG kimi rədd edilə bilər (Cədvəl 2).


Güldə struktur genomik variasiya

Növlərarası genomik variasiya

Cinsdə Roza diploid növlərdə 2C DNT miqdarı 0,78 pg ilə dəyişir Roza xanthina (bölmə Pimpinellifoliae) 'Félicité and Perpétue' (hibrid Sempervirens) 67-də 1,29 pg-ə və 0,73 pg-ə qədər R. zhongdianensis (bölmə Pimpinellifoliae) 1,77 pg-ə qədər R. brunonii (bölmə Synstylae) 68. Bu yaxınlarda ardıcıllıqla R. chinensis diploid güllər arasında tanınan ən böyük genomlardan biridir (1,16 pg 67 ilə 1,67 pg 68 arasında təxmin edilir). dən güllər Pimpinellifoliae bölməsi isə ümumiyyətlə ən kiçik genom ölçüsünə malikdir Synstylae qızılgüllər ən böyük genomlara malikdir 68 .

Anjiospermlərdə genom ölçüsünün dəyişməsi adətən iki növ hadisə ilə əlaqələndirilir: tam genomun duplikasiyası (WGD) və ya transpozisiya edilə bilən element gücləndirilməsi 69,70 . Sonuncu ilə əlaqədar olaraq, təxminən 68% R. chinensis Referans genom ardıcıllığı transpozisiya edilə bilən elementlərdən, xüsusən də uzun müddətli təkrar retrotranspozonlardan ibarətdir. qaraçıKopiya elementlər 5. Əksər köçürülə bilən element ailələri üçün iki qat daha çox bolluq tapıldı Roza ilə müqayisədə Fragaria vesca 5 , genom ölçüsü fərqinin əhəmiyyətli bir hissəsini izah edir R. chinensisF. vesca. Cins üzrə hərtərəfli növ dəstlərinin dayaz ov tüfəngi ardıcıllığı Roza və təkrarlanan ardıcıllıqların sonrakı klasterləşdirilməsi və kəmiyyətinin müəyyən edilməsi növə xas təkrar elementlərin olub-olmadığını aşkar edəcək. Köçürülə bilən elementlərin diferensial gücləndirilməsinin qızılgül növləri arasında genom ölçüsündə dəyişkənliyi izah edə biləcəyini müəyyən etmək üçün daha geniş (yenidən) ardıcıllığa ehtiyac olacaq.

Genom ölçüsünün təkamülündə transposable elementlərin rolu ilə yanaşı, daxil edilməsi surəti Xüsusi protein kodlayan genlərə elementlər 5,71 ən vacib bağçılıq xüsusiyyətlərindən ikisini meydana gətirdi: ikiqat çiçək və təkrar çiçəkləmə (aşağıya bax). Ümumilikdə qızılgül yetişdirilməsi böyük genomlu bölmələrdən olan növlərə üstünlük verə bilər, çünki transpozon fəaliyyətinin allel müxtəlifliyi yaratması məlumdur 72 . Əlaqədar sual, retrotranspozon aktivliyinin diploidlərlə müqayisədə tetraploid taksonlarında daha yüksək olub-olmaması və bunun güllərin dekorativ dəyəri üçün faydalı olan funksional dəyişkənliyə səbəb olub-olmamasıdır.

Bütün genom montajı və gen proqnozu, son WGD hadisələrinin heç bir əlamətini ortaya qoymadı R. chinensis 4,5. Bundan əlavə, genom ölçüsü fərqinə baxmayaraq, 240 Mb F. vesca genomda 34,809 proqnozlaşdırılan gen var 73 , 560 Mb 'Old Blush' isə R. chinensis genom yalnız bir qədər çox proqnozlaşdırılan genlərə malikdir (39,669 gen 5 36,377 gen 4).

Gül müqayisəli genomikası

Təkamül nöqteyi-nəzərindən qızılgül çox maraqlı model növdür, çünki o, bir neçə ploid səviyyəli növləri, eləcə də hibrid mənşəli bir çox sortları əhatə edir 74 . Minlərlə fərdin ardıcıllığı Arabidospis thaliana 75, düyü 76 və qarğıdalı 77 hətta növ daxilində birləşmələr arasında da genom konstitusiyasında geniş fərqlər nümayiş etdirmiş, bu da "əsas" genlərin (bir növün bütün üzvlərində mövcuddur) və "paylanmış" və ya "təxmin edilə bilən" genlərin tərifinə gətirib çıxarmışdır. genlər (üzvlərin bir alt çoxluğunda mövcuddur). 'Pan-genom' bütün seçilmiş üzvlər arasında tam genom tamamlayıcısını təmsil edir.

Düyüdə metagenom kimi birləşmə strategiyaları 76 və 3010 təkrar ardıcıllaşdırılmış düyü birləşmələrinin təhlili 78 "paylanmış" gen ailələrinin immun və müdafiə reaksiyalarının tənzimlənməsində zənginləşmə göstərdiyini ortaya qoydu. Digər tədqiqatlar da onların abiotik və biotik stresslərə uyğunlaşmada 79, növlərin diversifikasiyasında və yeni gen funksiyalarının inkişafında 80 rolunu açıqladı. (Meta)genom montajı və növlərin gen annotasiyası Roza cins və yaxından əlaqəli növlər və qızılgülün də qorunmuş və nəsil, bölmə və/və ya növə xas genlərə malik olub-olmadığını müəyyən etmək üçün sonrakı müqayisəli genomika tələb olunacaq. Mümkün fərziyyələrdən biri müqavimətin (R) genlər imtina edilə bilən qrup gen ailəsi kimi davranır, həssaslıq isə (S) genlər ümumiyyətlə əsas gen ailələrinin üzvləri olardı. Bu cür suallara cavab tapmaq üçün taksonomik müxtəlifliyi, eyni zamanda güllərin böyüdüyü müxtəlif abiotik və biotik şəraitdə müxtəlifliyi təmsil edən cins üzrə növlərin və birləşmələrin genom ardıcıllığını toplamaq və təhlil etmək lazımdır.

Güllərdə araşdırmaq üçün ən maraqlı hallar arasında müqavimət genləri məsələsidir. Ətrafında bakterial süni xromosomun (BAC) klonlarının ardıcıllığı Rdr1 gül qara ləkə müqavimətinə qatqı təmin edən locus, in R. multiflora (9 TIR-NBS-LRR (TNL) genlər) və R. rugosa (11 TNL genlər) bu lokusda həm yenidən təşkili, həm də duplikasiyaları aşkar etməyə imkan verdi 81,82 . Güllərdəki müqavimət genlərinin qruplarının daha geniş təhlili onların təşkili və təkamülünün müqavimət səviyyələri ilə necə əlaqələndirilə biləcəyini başa düşmək üçün lazımdır.


Atlantik qızılbalıqda böyümə sürəti və cinsi yetkinlik yaşı üçün Genom Geniş Assosiasiyası Araşdırması (GWAS) (Salmo salar)

Böyümə və cinsi yetkinlik yaşı Atlantik qızılbalığının ən vacib iqtisadi xüsusiyyətlərindən biridir (Salmo maaşı) akvakultura, 1970-ci illərdə Norveçdə selektiv yetişdirmə proqramlarının başlanmasından bəri balıq bu əlamətlərə görə davamlı olaraq seçilmişdir [1&ndash3]. Erkən cinsi yetkinlik akvakultura üçün ciddi çatışmazlıq hesab olunur, çünki o, böyüməni bir neçə ay gecikdirir, eyni zamanda ət keyfiyyətinə və ümumi istehsal müddətinə təsir göstərir [4,5]. Digər tərəfdən, gec yetişmə, bir çox balıq yetişdirmə proqramlarında arzu olunan xüsusiyyətdir, çünki bu, daha böyük bədən ölçüsünə və daha yüksək məhsuldarlığa səbəb ola bilər [6&ndash8], lakin gec yetişmə həm də daha uzun nəsil vaxtları deməkdir ki, bu da qısa nəsil balıqçılıq məhsulları üçün əlverişsiz ola bilər. artım sürətinin artması və yetkinlikdə yaşın azalması kənd təsərrüfatı heyvanları istehsalçılarına istehsal dövrünü qısaltmağa imkan verdiyi üçün fasilələr faydalı hesab olunur. Bu əlamətlər, böyümə və cinsi yetkinlik yaşı, qidanın mövcudluğunun keyfiyyət və kəmiyyət aspektləri, daxili və spesifik demoqrafik göstəricilər və mövsümi dəyişikliklərlə şərtlənən davranış qarşılıqlı əlaqələri daxil olmaqla, genetik və ətraf mühit amilləri ilə idarə olunan mürəkkəb fizioloji proseslərdir [9,10]. Bir çox amillərin bu əlamətlərə təsiri və Atlantik qızılbalıq populyasiyaları arasında və daxilində onların irsi dəyişməsi Garcia de Leaniz və başqaları tərəfindən təsvir edilmişdir. [11]. Böyüməyə birbaşa və ya dolayısı ilə təsir edə biləcək çoxlu sayda ətraf mühit faktorlarına baxmayaraq, böyümənin və yetkinlik yaşına çatma irsiyyətinin əksər hallarda orta səviyyələr göstərdiyi bildirilmişdir [2,3,11&ndash15]. Bu ssenari bu əlamətlər üçün süni seçimi inandırıcı edir ki, bu da onların selektiv yetişdirmə yolu ilə təkmilləşdirilməsinə imkan verir.

Genomik tədqiqatlardakı irəliləyişlər kəmiyyət əlamətlərin lokalizasiyası (QTL) analizlərindən istifadə edərək kommersiya baxımından əhəmiyyətli əlamətlərin öyrənilməsi üçün mövcud vasitələri əhəmiyyətli dərəcədə təkmilləşdirdi. Marker genotipi və xüsusi əlamət fenotipləri arasında statistik assosiasiyalar vasitəsilə əlamətə təsir edən QTL-nin sayını, mövqelərini və miqyasını müəyyən etmək üçün genom üzrə yayılmış molekulyar markerlərin istifadəsi və allel seqreqasiyasının təsirləri istifadə olunur. İqtisadi əhəmiyyət kəsb edən əlamətlərə təsir edən xromosom bölgələrini müəyyən etmək imkanı əlverişli genotipli heyvanları müəyyən etməklə genetik seleksiya praktikasına əsaslanan selektiv damazlıq işlərinin aparılmasına səbəb olmuşdur. Atlantik qızılbalıq akvakulturasında marker yardımlı seleksiya (MAS) seleksiyanın dəqiqliyini və buna görə də genetik qazancı yaxşılaşdırmaqla cari selektiv yetişdirmə proqramlarına dəyərli əlavə ola bilər [16]. Bu, xüsusilə xəstəliyə qarşı davamlılıq, ət keyfiyyəti və piqmentin qəbulu kimi faktiki ana heyvanda ölçülməsi çətin olan əlamətlər üçün doğrudur [17]. Bu baxımdan, Atlantik qızılbalıqda MAS-ın praktiki nümunəsi, kommersiya yetişdirmə proqramlarında tətbiq olunan Yoluxucu Pankreas Nekroz virusuna [18&ndash20] qarşı müqavimət üçün ümumi variasiyanın yüksək nisbətini izah edən QTL-nin istifadəsidir.

Son onilliklərdə qızılbalıqlarda QTL əsasən genom üzrə paylanmış nisbətən az sayda mikrosatellit markerlərindən istifadə etməklə əlaqə xəritələri metodları vasitəsilə aşkar edilmişdir. Nəticə etibarilə, müəyyən edilmiş QTL-lərin əksəriyyəti böyük bir xromosom bölgəsini əhatə edir və buradan törədici gen(lər)in identifikasiyası problemlidir. Bir sıra tədqiqatlar Atlantik qızılbalığı [21&ndash25], göy qurşağı alabalığı [26&ndash29], koho qızılbalığı [30,31] və arktik kömür [24,32] daxil olmaqla qızılbalıq növlərində böyümə və/və ya cinsi yetkinlik ilə əlaqəli QTL-ni təsvir etmişdir. Bununla belə, bu QTL bölgələrində yerləşən namizəd genlər haqqında məlumat əksər növlər üçün azdır. Göy qurşağı alabalığında isə Clock geni güclü yumurtlama vaxtı QTL-də lokallaşdırılmışdır [33]. Göy qurşağı alabalığı və Arctic charr kimi digər qızılbalıq növlərində aparılan əvvəlki tədqiqatlar cinsi yetkinlik və böyümə üçün QTL arasında açıq bir əlaqə olduğunu göstərdi [24,26,28], lakin son sübutlar Atlantik qızılbalıqda bu xüsusiyyətlərin bir-birindən müstəqil olduğunu göstərir. 34].

Yeni ardıcıllıq texnologiyalarının meydana çıxması ilə populyasiyanın genotiplənməsi üçün minlərlə tək nukleotid polimorfizmi (SNP) markerlərini əldə etmək mümkün olmuşdur ki, bu da yüksək sıxlıqlı genetik xəritələrin qurulmasına imkan vermişdir [35]. Mövcud SNP massiv texnologiyaları QTL-nin və maraq əlamətləri ilə əlaqəli xüsusi markerlərin müəyyən edilməsi üçün mikropeyk markerlərindən istifadə etməklə mümkün olduğundan daha yaxşı alətlər təqdim edir. Xüsusilə Atlantik qızılbalığı üçün 6,5K SNP hazırlanmışdır [36,37], nəticədə &sim 5,500 markerli SNP əlaqə xəritəsi əldə edilmişdir [38]. Biz əvvəllər bu SNP massivindən Atlantik qızılbalığının istehsal dövrü ərzində müxtəlif vaxtlarda bədən çəkisi [39] və daha sonra cinsi yetkinlik yaşı [34] üçün QTL analizləri aparmaq üçün istifadə etdik. Bənzər nəticələrin (yəni, genomik yerlər və spesifik genetik markerlər) fərqli statistik yanaşmadan, yəni genom boyu assosiasiya tədqiqatından (GWAS) istifadə edilərək əldə edilib-edilməyəcəyini müəyyən etmək maraqlı idi. GWAS, genetik markerlərin markerlər arasında əlaqə balanssızlığı (LD) səviyyələrinə və əlamətə təsir edən genetik variasiyaya əsaslanan əlamətlə əlaqəsini qiymətləndirir, hər bir SNP-nin assosiasiyasını sınayır və buna görə də SNP ilə əlaqəli spesifik allellərin müəyyən edilməsini mümkün edir. xüsusiyyət.

Burada, Atlantik qızılbalığı 6.5K SNP massivindən istifadə edən Cermaq (əvvəlki Mainstream) Kanada Atlantik qızılbalıq anaçlar populyasiyasındakı GWAS nəticələrini təqdim edirik [36,37]. Biz bu ticarət populyasiyasında artımı 5 kq-a çatan günlər və cinsi yetkinlik yaşı baxımından təhlil etdik. GWAS QTL analizi kimi ailə daxilindəki assosiasiyalara etibar etmədiyi üçün biz bütün analizlərə əlavə 192 Atlantik qızılbalığı və əlavə 160 nümunə (80 gril və 80 normal) daxil etməklə markerlər və əlamətlər arasında əlaqəni aşkar etmək gücünü artıra bildik. yetişən Atlantik qızılbalığı) qızardılmış GWAS üçün. Bildiyimizə görə, bu tədqiqat qızılbalıq növlərində cinsi yetkinlik dövründə böyümə və yaş üçün ilk GWAS-ı təmsil edir.

Materiallar və metodlar

Nümunələr və fenotip məlumatları

Hazırda Heyvanlara Qulluq üzrə Kanada Şurasının toxumalardan əldə edilən DNT-nin istifadəsi ilə bağlı rəsmi təlimatları yoxdur. Buna görə də, bu tədqiqatın məqsədləri üçün Simon Fraser Universitetindəki Heyvanlara Qulluq Komitəsindən Heyvanlara Qulluq icazəsi tələb olunmadı. Nümunələr Cermaq (əvvəllər Mainstream) Kanada tərəfindən hazırlanmış və Norveç populyasiyalarından istifadə edərək yaradılmış yetişdirmə proqramından əldə edilən Atlantik qızılbalığının Mowi ştamına əsaslanan kommersiya yetişdirmə proqramından alınmışdır [40]. 2005-ci ilin noyabr/dekabr aylarında 130 tək cüt cütləşmə ailəsi yaradılmışdır. Qızartma mərhələsində (2006-cı ilin fevral ayı) hər ailədən 120 bala yığıldı (cəmi 15,600 balıq) və Vankuver adasında yerləşən Oceans Farms Hatchery-də ümumi şəkildə yetişdirildi. 2006-cı ilin sentyabr/oktyabr aylarında balıqların 5000-i PIT (passiv inteqrasiya olunmuş transponder) ilə etiketləndi və 2009-cu ilin əvvəlinə qədər fenotipik ölçmələr aparıldı. Üzgəc kliplərindən çıxarılan DNT mikropeyklərdən istifadə etməklə valideynin posterior təyin edilməsinə imkan verdi [41]. Təhlil üçün 279 nəfərdən (valideynlər də daxil olmaqla) beş tam qardaşlı ailə seçilmişdir. F007, F023, F076, F088 və F107 adlı beş ailədə müvafiq olaraq 51, 62, 45, 46 və 65 nəsil var idi [39]. Biz 2005-ci ilin eyni mal-qara ilindən (BY) əlavə 192 Atlantik qızılbalıq valideynlərini daxil etdik. təhlillər. Qrilləmə analizi üçün biz əlavə 160 nümunə (80 qril/80 normal yetişmiş Atlantik qızılbalığı) daxil etdik.

Bədən çəkisi ölçüləri əvvəlki analizimizdə təsvir edildiyi kimi götürüldü [39]. İstehsal dövrü ərzində vaxtaşırı aparılan çəki ölçmələrinə əsasən, bütün balıqlar üçün 5 kq bazar çəkisinə çatmaq üçün tələb olunan günlərin sayı hesablanmışdır. Yetişmə vaxtları aşağıdakı kimi təsnif edildi: erkən yetişən (veya 12 aylıq), qril (36 aylıq, 1-ci dəniz qışı (SW)), normal yetkinləşən (ikinci SW və ya üçüncü SW-də 48-60 aylıq yaş) və gec yetişən balıq (>60 ay). Təhlillərimiz üçün yetkinlik ikili əlamət kimi müəyyən edilmişdir ki, burada qril 1 və gec yetişmə analizi üçün normal yetkin olan balıq 0, 60 aydan sonra yetişən balıq 1 və normal olaraq yetişən balıq 0 olaraq qeyd edilmişdir. Cinsiyyət 60 aya qədər yetişən balıqların cinsiyyət orqanlarının yetişmə statusunun təsdiqi zamanı qeydə alınır. Gec yetişən balıqların cinsi Eisbrenner və digərlərinə görə sdY geninin olması ilə müəyyən edilmişdir. [42].

SNP massivi və əlaqə xəritəsi

Bu analiz üçün istifadə edilən SNP məlumatları daha əvvəl təsvir edilmişdir [39]. CIGENE, Norveç Həyat Elmləri Universiteti və Arings, Norveçdə Atlantik qızılbalıq 6.5K Illumina iSelect SNP massivindən istifadə edərək SNP genotiplənməsi üçün beş ailə seçildi [36,37]. Təhlillər &sim5,650 SNP markerlərini ehtiva edən və 3,297 balıqdan ibarət 143 ailənin genotipləmə məlumatlarından istifadə etməklə qurulmuş Atlantik qızılbalıq əlaqə xəritəsi əsasında hazırlanmışdır [38]. Bu xəritədə Phillips tərəfindən müəyyən edilmiş nomenklaturaya uyğun olaraq xüsusi xromosom sayına təyin edilmiş 29 əlaqə qrupu var. və b. [43]. GWAS üçün cəmi 471 balıq genotiplənib. Keyfiyyətə nəzarət (QC) həyata keçirildi və çağırış dərəcəsi 95%-dən aşağı və minimum allel tezliyi 0,05-dən aşağı olan markerlər süzüldü və təhlildən xaric edildi.

Genom miqyaslı assosiasiya tədqiqatı

GWAS R statistik mühitində tətbiq olunan GenABEL kitabxanasından istifadə etməklə həyata keçirilmişdir (http://www.r-project.org). Nümunəmizdə yaxından əlaqəli balıqların mövcudluğunu nəzərə alaraq, biz GRAMMAS yanaşmasından (Qarışıq Model və Score testindən istifadə edərək genom üzrə assosiasiya) istifadə etdik [44,45]. Beləliklə, biz aşağıdakı ümumi düsturla müəyyən edilmiş üç müxtəlif təkdəyişənli əlavəli poligenik modelə uyğunlaşdırmaq üçün &ldquopoligenic&rdquo funksiyasından [46] istifadə etdik: Y fenotipik qeydlərin vektorudur (günlər 5 kq, gec yetişmə və qril) b sabit təsir vektorudur (5 kq-a qədər günlərlə cinsi əlaqə və gec yetişmə) a SNP genotipinin sabit təsiridir u təsadüfi əlavə genetik effektdir XZ üçün dizayn matrisləridir bu, müvafiq olaraq S üçün dizayn vektorudur ae təsadüfi qalıqların vektorudur. Üç model üçün, ae olduğu güman edilirdi və müvafiq olaraq haradadır A əlavə genomik qohumluq matrisidir, poligenik əlavə dispersiyadır, I eynilik matrisidir və qalıq dispersiyadır.

Fərdlər arasındakı əlaqəni (kovariasiya matrisi) vasitəsilə nəzərə almaq üçün qohumluq matrisi A genomik məlumatlardan istifadə etməklə hesablanmışdır. Genomik qohumluq matrisi A ilə marker məlumatlarından istifadə etməklə təxmin edilmişdir ibs (dövlətə görə şəxsiyyət) funksiyası və çəki = tezlik GenABEL seçimi. Modeldən əldə edilən qalıqlar sadə ən kiçik kvadratlar üsulu ilə assosiasiya testinin aparılması üçün istifadə edilmişdir [45&ndash47]. Genom miqyasında əhəmiyyəti iki fərqli metodun istifadəsi ilə qiymətləndirilmişdir: birincisi, empirik olaraq 200 permutasiyadan və p-dəyərləri &le 0,05 olan markerlərdən istifadə etməklə genom miqyasında əhəmiyyətli hesab edilmişdir, ikincisi, ənənəvi p-nin olduğu Bonferroni metodu ilə. -dəyər həyata keçirilən testlərin sayına bölündü. Bir SNP p < 0,05/N-də genom miqyasında əhəmiyyətə malikdir və p < 0,05/Nc-də xromosom miqyasında əhəmiyyət kəsb edir, burada N tədqiqatımızda istifadə olunan SNP-lərin ümumi sayıdır və Nc, SNP-lərin sayıdır. xüsusi xromosom.

Bağlantı tarazlığının pozulması

Mövcud SNP-lərin təhlil edilən əlamətlərin genetik variasiyasını tutmaq qabiliyyətini qiymətləndirmək üçün r 2 kimi əlaqə balanssızlığının səviyyələri GenABEL paketindən istifadə etməklə hesablanmışdır. LD nəslin tam sib qruplarında mövcud olan son dərəcə əlaqəli fərdlər tərəfindən LD inflyasiyasının qarşısını almaq üçün populyasiyadakı bütün valideynlərdən istifadə etməklə bütün qonşu marker cütləri üçün hesablanmışdır. Məsafə ilə LD-nin dərəcəsi və çürüməsi Heifetz və digərləri tərəfindən təsvir edilən metodologiya əsasında təhlil edilmişdir. [48]. Qısaca, markerlərarası məsafəyə və effektiv populyasiya ölçüsünə sürüşmə nəticəsində yaranan LD ilə əlaqəli Sved [49] tənliyi LD-nin məsafə ilə ölçüsünü və çürüməsini ümumiləşdirmək üçün istifadə edilmişdir: harada LDi marker cütü üçün müşahidə edilən LD-dir i, di marker cütü üçün cm ilə məsafədir i, b məsafə ilə LD-nin parçalanmasını təsvir edən əmsaldır və ei təsadüfi qalıqdır. Parametr b qeyri-xətti reqressiya analizindən istifadə etməklə qiymətləndirilmişdir.

Cinsi yetkinləşmə zamanı böyümə və ya yaşla əhəmiyyətli əlaqəni göstərən SNP-lərə uyğun gələn nukleotid ardıcıllıqları ASalBase (www.asalbase.org) saytında ictimaiyyətə açıq olan Atlantik qızılbalıq genomunun ardıcıllaşdırılması layihəsinin [50] ilk yığıncağı ilə BLAST tərəfindən müqayisə edildi. ) və NCBI (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Traces/wgs/?val=AGKD). SNP markerləri daha sonra ardıcıl oxşarlıq axtarışları ilə müəyyən edilmiş bütün genom ov tüfənginə (WGS) təyin edildi. WGS kontigsləri daxili annotasiya boru kəmərindən (trutta.mbb.sfu.ca) istifadə edərək qeyd edildi.

Cəmi 466 nümunə və 3,908 marker QC-dən keçdi və nəticədə Atlantik qızılbalığının böyüməsi (5 kq-a qədər günlər baxımından) və gec cinsi yetkinlik ilə əhəmiyyətli dərəcədə əlaqəli olan markerləri müəyyən etmək üçün GWAS aparıldı. Qrilləmə analizi vəziyyətində, 3,873 marker və 626 nümunə QC-dən keçdi.

Böyümə assosiasiyasının təhlili (5 kq-a qədər gün)

13-cü xromosomda (Ssa13) yerləşən yalnız bir markerin (GCR_cBin15343_Ctg1_36) böyümə ilə əhəmiyyətli dərəcədə əlaqəli olduğu (empirik metoda görə) aşkar edilmişdir (bax. Şəkil 1), lakin yalnız xromosom boyu əhəmiyyətlilik səviyyəsində (p < 2.55e) Ssa13 üçün -4) Bonferroni həddinə uyğun olaraq. Ssa13-də lokallaşdırılmış GCR_cBin15343_Ctg1_36 markeri AGKD01005773 Atlantik qızılbalıq genomuna təyin edildi və bu kontigin annotasiyası göstərdi ki, marker membranla əlaqəli T1-də göstərildiyi kimi membrana bağlı zülalın yaxınlığında hipotetik zülalda yerləşir.

Şəkil 1. GWAS-dan 5 kq-a qədər günlər üçün nəticələr.

Üfüqi nöqtəli xətt genom üzrə əhəmiyyətli həddi təmsil edir.

Cədvəl 1. Analizdə təsbit edilən 5 kq-a qədər günlər.

Cinsi yetişmə assosiasiyasının təhlili

Qrilləmə üçün təhlil Cədvəl 2-də göstərildiyi kimi genom miqyasında əhəmiyyətli assosiasiyaya malik beş markeri (Bonferroni həddinə görə p < 1.29e-5 və permutasiya üsulu üçün p < 0.05) müəyyən etdi. Bu markerlər (ESTNV_20578_482, ESTN826_3, ESTNV_34243_316, GCR_cBin47052_Ctg1_234, ESTNV_15175_311) müvafiq olaraq Ssa10, Ssa02, Ssa13, Ssa25 və Ssa12-də yerləşir (Şəkil 2). Ən əhəmiyyətli əlaqəli marker ESTNV_20578_482 E2F Transkripsiya Faktorunda (E2F) və CCR4-NOT transkripsiya kompleksi geninin yaxınlığında yerləşir. Növbəti ən əhəmiyyətli marker ESTNV_36582_634 malat dehidrogenaz geni (MDH) daxilində yerləşir və UDP-qlükoza pirofosforilaza geninə (UGP) yaxındır. Əhəmiyyətli bir əlaqəni göstərən növbəti marker ESTNV_34243_316 idi, PQ Döngə Təkrar Tərkibində olan gen daxilində yerləşən SNP. Cədvəl 2-də göstərildiyi kimi, qrilləmə ilə genom miqyasında əhəmiyyətli bir əlaqəni göstərən digər iki marker xarakterik olmayan genlərdə yerləşirdi.

Şək 2. Qril bişirmə üçün GWAS nəticələri.

Üfüqi nöqtəli xətt genom üzrə əhəmiyyətli həddi təmsil edir.

Cədvəl 2. Təhlil zamanı aşkar edilmiş qril assosiasiyası.

Late püxtəlik analiz beş markerlər Bonferroni astanalar (yalnız ESTNV_22894_922 və ESTNV_35192_247 əldə genomu geniş əhəmiyyəti (p & lt0.05 görə xislət ilə genomu geniş əhəmiyyətli birliyin göstərdi (ESTNV_22894_922, ESTNV_35192_247, GCR_cBin47084_Ctg1_67, ESTNV_31055_861 və ESTNV_27268_490) ilə assosiasiya aşkar Cədvəl 3-də göstərildiyi kimi, permutasiya metodundan istifadə etməklə). Ən əhəmiyyətli iki marker ESTNV_22894_922 və ESTNV_35192_247 kimi müəyyən edilib və müvafiq olaraq Ssa28 və Ssa01 xromosomlarında yerləşir (bax. Şəkil 3). ESTNV_22894_922 AGKD01068032 ardıcıllığına təyin edilmiş və annotasiya ilə FRA10AC1 kodlaşdırma bölgəsində yerləşdirilən SNP-dir. ESTNV_35192_247 AGKD01242239 ardıcıllığına təyin edildi və annotasiya ilə CPEB ilə əlaqəli faktor maskası ehtimal olunan zülalın kodlaşdırma bölgəsində yerləşdi və AGKD01242239 ardıcıllığına təyin edildi.

Fig 3. Gecikmiş cinsi yetkinlik üçün GWAS nəticələri.

Üfüqi nöqtəli xətt genom üzrə əhəmiyyətli həddi təmsil edir.

Cədvəl 3. Təhlildə gecikmiş yetişmə assosiasiyası aşkar edilmişdir.

Bağlantı tarazlığı (LD)

Mövcud markerlərdən istifadə etməklə aşkar edilən LD səviyyələri orta hesabla 0,22, medianı isə 0,11 idi. Məsafəni artırarkən LD-nin təxmin edilən tənəzzül əmsalı (bj) modeldən (1) nəticələnən 6,03 idi, bu, məsələn, 1 cM ilə ayrılmış markerlər üçün gözlənilən r 2-nin 0,04-ə bərabər olduğunu göstərir. Beləliklə, nəticələrimiz göstərir ki, daha qısa məsafələrdə LD-nin yüksək səviyyəsi məsafə artdıqca sürətlə azalır (S1 Şəkil). Bu LD səviyyələri iki marker arasında LD-dən istifadə edərək kəmiyyət əlamətlərinə təsir edən genomik bölgələrin təsirini tutmaq üçün kifayət olmaya bilər. Bu nəticələr göstərir ki, burada istifadə olunan SNP-lərin sıxlığı əlamətlər və markerlər arasında əlaqəni aşkar etmək gücünü artırmaq üçün yaxşılaşdırılmalıdır.

GWAS hər bir maraq əlaməti üçün xromosom miqyasında əhəmiyyətli bir əlaqə ilə ən azı bir markeri müəyyən edə bildi. Xüsusilə təəccüblü, Atlantik qızılbalığının böyüməsi ilə əhəmiyyətli bir əlaqəsi olan az sayda marker idi. Biz yalnız bir marker aşkar etdik (GCR_cBin15343_Ctg1_36, Ssa13-də yerləşir) xromosom miqyasında əhəmiyyət kəsb edir. Digər tərəfdən, qrilləmə üçün GWAS nəticələri bu əlamətlə genom miqyasında əhəmiyyətli əlaqədə beş marker tapdı (ESTNV_20578_482, ESTNV_36582_634, ESTNV_34243_316, GCR_cBin47052_CtgEST1_23, bəziləri chrom_132, hamısında chrom_115, bəziləri fərqlidir). Eynilə, gec yetişmə təhlili Cədvəl 3-də göstərildiyi kimi beş markerlə (Bonferroni həddi ilə) əlaqə tapdı. Bu SNP-lərdən dördü iki xromosomda yerləşir ESTNV_22894_922 və ESTNV_31055_861 Ssa28-də, lakin bir-birindən uzaqda yerləşir ( c36.5). ) və Ssa01-də (ESTNV_35192_247 və ESTNV_27268_490) yerləşən digər cüt markerlər Atlantik qızılbalıq dişi əlaqə xəritəsinə [35] uyğun olaraq bir-birindən 18,4 sm məsafədədir.

Fenotipik əlamətlərlə əlaqəli genomik bölgələri müəyyən etməyə çalışan əvvəlki tədqiqatlar əlaqə xəritəsi reqressiya metodlarının istifadəsinə əsaslanmış və onların əksəriyyəti nisbətən az sayda markerdən istifadə etmişdir. Məsələn, QTL artımı 29 Atlantik qızılbalıq xromosomunun əksəriyyətində lokallaşdırılmışdır [21&ndash23,39,51] və oxşar vəziyyət göy qurşağı alabalığı və Arctic charr kimi digər qızılbalıq növlərində də müşahidə edilmişdir [24,26,27,52] ]. Artım mürəkkəb bir xüsusiyyət olduğundan, onunla əlaqəli çoxsaylı markerlər tapacağımızı gözləyirdik. Təəccüblüdür ki, bizim GWAS böyümə ilə əlaqəli yalnız bir marker müəyyən etdi və Ssa13-də yerləşən bu marker yalnız əlamətlə xromosom miqyasında əhəmiyyətli bir əlaqə göstərdi (Cədvəl 1). Bu tapıntı, şübhəsiz ki, gözlənilməz idi və bu mürəkkəb əlamətlə əlaqəli bölgələrin sayı baxımından əvvəlki təhlillərə ziddir. Bununla belə, bu, əvvəlki analizimizin [39] nəticələri ilə qismən razılaşır, burada biz Ssa13-də Atlantik qızılbalığının böyüməsi ilə əlaqəli genom baxımından əhəmiyyətli QTL tapdıq. Atlantik qızılbalıqda böyümə poligenik xüsusiyyət olduğundan, əvvəlki QTL analizi [39] və bu populyasiyada bu GWAS üçün əldə edilən fərqli nəticələr, bəzi fərdi ailələrdə daha böyük təsir göstərən bəzi spesifik lokuslarla izah edilə bilər, lakin bu təsirlər əlamətə nisbətən az təsir göstərən çoxsaylı lokusların iştirak etdiyi populyasiya səviyyəsində seyreltilir.

Qrilləmə üçün analiz Ssa10, Ssa02, Ssa13, Ssa25 və Ssa12-də yerləşən markerlər ilə əlamətlə beş xromosom əhəmiyyətli assosiasiyanı aşkar etdi. Bu tapıntıya uyğun olaraq, əlaqə xəritəsinə əsaslanan əvvəlki QTL işimiz Ssa10 [34] üzərində yerləşən, lakin xromosomun fərqli bir bölgəsində yerləşən təklif edən QTL-ni təsvir etmişdir. Ssa10 xromosomu göy qurşağı alabalığında RT-8 əlaqə qrupu (xromosom 5 Omy05 [53]) ilə homologiyanı bölüşür, burada erkən kişi cinsi yetkinləşməsi üçün genom boyu əhəmiyyətli QTL xəritələndirilib [26,52] və həmçinin AC-16 əlaqə qrupu ilə. Arctic charr, cinsi yetkinlik yaşı ilə əlaqəli QTL ehtiva edir [24]. Üstəlik, bu xromosomlar (və həmçinin Ssa13) qızılbalıqlarda cinsi yetkinlik də daxil olmaqla bir çox fizioloji funksiyaların sirkadiyalı tənzimlənməsində iştirak edən Saat genlərinin yerini bölüşürlər [54]. Atlantik qızılbalıqda Ssa10 və Ssa12-də yerləşən QTL, bu yaxınlarda erkən parr yetişməsi ilə əlaqələndirildi [25]. Bildiyimizə görə, Ssa02-də cinsi yetkinliklə əlaqəli heç bir QTL müəyyən edilməmişdir, lakin bu xromosomda böyümə ilə bağlı bir neçə QTL təsvir edilmişdir [21&ndash23,39,51].

Gecikmiş yetişmə GWAS bizə Cədvəl 3-də göstərildiyi kimi xromosom səviyyəsində əlamətlə əlaqəli beş markerlə yanaşı, əlamətlə genom miqyasında əhəmiyyətli bir əlaqəni göstərən beş markeri (Ssa28, Ssa01 və Ssa21-də yerləşir) müəyyən etməyə imkan verdi. Digər qızılbalıq növlərində cinsi yetkinlik ilə əlaqəli əlamətlərin təhlili ilə bağlı əvvəlki tədqiqatlar oxşar bölgələrdə QTL müəyyən etmişdir. Məsələn, göy qurşağı alabalığında, Ssa28 [26] ilə homologiyanı paylaşan RT-17 (Omy20 [53]) əlaqə qrupunda erkən yetişmə ilə əlaqəli genom boyu əhəmiyyətli QTL, həmçinin inkişafla əlaqəli xromosom miqyasında əhəmiyyətli QTL tapıldı. dərəcələri [52]. Ssa28-də aşkar edilmiş QTL ilə yanaşı, əvvəlki tədqiqatlar Ssa01-də QTL və onun digər qızılbalıq növlərində ekvivalentini təsvir etmişdir. Məsələn, Arctic charr-da cinsi yetkinlik yaşı üçün QTL, Ssa01 [32] ilə homologiyanı bölüşən AC-9 əlaqə qrupunda və həmçinin vəziyyət faktoru üçün QTL [24] təsvir edilmişdir. Ssa21 vəziyyətində, biz bu yaxınlarda eyni xromosomda yerləşən qrilləmə üçün QTL-ni təsvir etdik, lakin bu analizdə QTL gec yetişmə üçün aşkar edildi, bu, cinsi inkişafa nəzarət edən bu bölgələrin hər iki prosesdə iştirak edən genləri ehtiva etdiyini göstərir. Bu xromosomda QTL yetkin yetişmə ilə əlaqəli Atlantik qızılbalıq üçün [25] və erkən yetişmə üçün göy qurşağı alabalığında [26] təsvir edilmişdir.

Mövcud ədəbiyyata əsaslanan dəlillər göstərir ki, cinsi yetkinliyə nəzarət edən bölgələr ən azı qismən göy qurşağı alabalığı və arktik kömür içərisində qorunur [24,26,29]. Bununla belə, Atlantik qızılbalıqda bu xüsusiyyətin genetik arxitekturası hələ də həll olunmamış görünür. Atlantik qızılbalıqdakı əvvəlki analizimiz, müvafiq olaraq, qrilləmə və gec yetişmə üçün Ssa21 və Ssa18-də yerləşən əhəmiyyətli QTL-ni aşkar etdi, lakin digər xromosomlarda QTL aşkar etmədi [34]. Pedersen və başqaları. [25] bu yaxınlarda Ssa21 və Ssa23-də yetkin yetkinlik ilə əlaqəli QTL müəyyən etdi, lakin Ssa28-də deyil. Buna baxmayaraq, onlar göy qurşağı alabalığı və arktik kömürdə əvvəlki tapıntılarla homologiyanı bölüşən əlavə QTL müəyyən etdilər. Populyasiyalardakı fərqlər, nümunələrin sayı, markerlər və aşkarlama üsulları eyni növlər üçün aparılan analizlərdə aşkar edilən fərqləri izah edə bilər. Bundan əlavə, Johnston et al. [55] Şimali Avropadan gələn Atlantik qızılbalığının vəhşi populyasiyasında cinsi yetkinliyə nəzarət edən bölgələrin əvvəllər yetişdirilən balıqlarda təsvir edilənlərdən fərqli olduğunu göstərdi [25, 34]. Üstəlik, müəlliflər fərz edirlər ki, fərqlər vəhşi və əhliləşdirilmiş Atlantik qızılbalığındakı fərqli seçim təzyiqləri ilə bağlıdır [55].

Müntəzəm QTL təhlili və GWAS istifadə edərək əldə edilən müxtəlif nəticələri nəzərə alaraq, biz hesab edirik ki, bu cür uyğunsuzluqlar bu analitik prosedurlarda istifadə olunan müxtəlif yanaşmalarla izah edilə bilər. Standart QTL analizləri, markerlər və əlamətlər arasında əlaqəni aşkar etmək üçün fərdlər arasında rekombinasiya və ya əlaqənin miqdarından istifadə edir ki, bu da onu az sayda markerdən (məsələn, mikropeyklərdən) istifadə edərkən güclü üsula çevirir. Digər tərəfdən, GWAS-ın statistik gücü nümunə ölçüsünün, təsir ölçüsünün və marker allel tezliyinin [56] funksiyasıdır və assosiasiyanı aşkar etmək üçün genetik markerlər arasında LD səviyyəsindən asılıdır. Deyilənlərə görə, böyümənin təhlilində müşahidə edilən nisbətən aşağı aşkarlama gücü (gündən 5 kq-a qədər) təhlil edilən markerlərin və nümunələrin sayına aid edilə bilər [57]. Atlantik qızılbalığının əlamətlərini təhlil etmək üçün eyni SNP çipindən istifadə edən son tədqiqatlar [55,57] göstərdi ki, LD səviyyələri, hətta daha böyük nümunə ölçüsü ilə belə, verilənlər toplusunda bütün genetik variasiyaları tutmaq üçün kifayət qədər yüksək deyil. Qonşu markerlər arasında LD-nin aşağı dəyərləri ilə bağlı oxşar nəticə təhlil edilmiş məlumatlarımızda tapıldı (S1 Şəkil). Bu, GWAS-da LD-dən tam istifadə etmək üçün daha yüksək sıxlıqlı SNP panelinə ehtiyac olacağını göstərir.

Günlər baxımından 5 kq-a qədər (xromosom boyu) artımla əhəmiyyətli əlaqəni göstərən yeganə marker Ssa13-də xarakterik olmayan bir gen üzərində yerləşən GCR_cBin15343_Ctg1_36 idi. SNP-nin yerləşdiyi yerdən 10 kb yuxarıda biz MAGI-1 (membranla əlaqəli guanilat kinaz, WW və PDZ domenini ehtiva edən protein 1), neyron sinaptik və epitelial sıx birləşmələr kimi hüceyrə-hüceyrə təması ilə əlaqəli bir protein tapdıq [58] ]. Xromosom səviyyəsində əhəmiyyətliliyə çatmayan başqa bir marker (Ssa04 üçün p < 2.23e-4) Ssa04-də NPM1 (Nucleophosmin 1)-də yerləşən ESTV_20925_1105 idi. NPM1 çoxfunksiyalı nüvə fosfoproteini kodlayır, hüceyrə artımının və homeostazın müxtəlif aspektlərinin idarə edilməsində mühüm rol oynayır və mal-qaranın böyümə prosesində iştirak etdiyi sübut edilmişdir [59].

Cədvəl 2-də göstərildiyi kimi, qrilləmə ilə əlaqəli markerlərlə əlaqəli namizəd genləri əlamətlə əlaqəli olaraq markerlərin əldə etdiyi əhəmiyyət səviyyəsinə görə çoxdur. Marker ESTNV_20578_482 E2F transkripsiya faktoru genində yerləşir. E2F genləri retinoblastoma protein (pRB) yolunun aşağı axını effektorlarıdır və DNT replikasiyası, hüceyrə dövrünün irəliləməsi, DNT zədələnməsinin bərpası, apoptoz, diferensiallaşma və inkişaf kimi funksiyalar üçün vacib olan çoxsaylı genin tənzimlənməsi üçün tələb olunur [60&ndash62]. Bundan əlavə, bu markerin yerinin yaxınlığında biz Nanos ilə qarşılıqlı əlaqədə olan və siçanda kişi mikrob hüceyrələrinin inkişafı üçün vacib olan CCR4-NOT transkripsiya kompleksinin alt bölməsini tapdıq [63]. Aşağıdakı marker ESTNV_36582_634-dür və malat dehidrogenaz (MDH) genində yerləşir. MDH-nin enzimatik fəaliyyətindəki fərqlər salmonidlərdəki inkişaf nisbətləri ilə əlaqələndirilmişdir [64,65]. Marker ESTNV_34243_316 zülal ehtiva edən PQ döngəsinin təkrarında yerləşir, lakin onun funksiyası naməlum olaraq qalır.

Gec yetişmənin təhlili bir neçə əhəmiyyətli əlaqəli markerləri müəyyən etdi və nəticədə bir neçə gen namizədi müəyyən edildi. Ssa28-ə təyin edilmiş ən əhəmiyyətli marker ESTNV_22894_922, FRA10AC1 adlı yeni bir gendə yerləşir. Bu gen nadir FRA10A folat-həssas kövrək yerində tapılır və onun funksiyası naməlum olaraq qalsa da, məlumdur ki, insanlarda bu genin 5' UTR tandem CGG təkrar bölgəsini (normal olaraq) ehtiva edən CpG adasının bir hissəsidir. 8&ndash14 təkrar, lakin genişləndirildikdə 200-dən çox təkrar) [66]. Kövrək yerlərdə təkrarların genişlənməsi hiper-metilasiya ilə nəticələnir, kövrək sahənin ifadəsinə səbəb olan əsas geni susdurur. Kövrək yerlər tez-tez insanlarda zehni gerilik ilə əlaqələndirilir [67], lakin onurğalılarda təkamül zamanı yenidən qurulmalarda iştirak edən xromosom bölgələrində mövcud olduqları üçün genomun yenidən qurulmasında mümkün rolla əlaqələndirilir [68]. Ssa01-ə təyin edilmiş ikinci ən əhəmiyyətli marker ESTNV_35192_247, CPEB (mRNA-ların poliadenilləşməsinə cavabdeh olan zülal) ilə qarşılıqlı əlaqəsi ilə tərcümənin repressiyasında iştirak edən və əsasən nəzarət ilə əlaqəli olan CPEB ilə qarşılıqlı əlaqədə olan bir zülal olan maskanın kodlaşdırma bölgəsində yerləşir. oositlərin yetişməsi Ksenop mRNA-ların repressiyası və de-repressiyası ilə [69]. Həm FRA10AC1, həm də maskanın ortoloqları Atlantik qızılbalıq genomunda mövcuddur, lakin onların funksiyası naməlum olaraq qalır. Buna görə də, cinsi yetkinləşmədə onların mümkün rollarını müəyyən etmək üçün bu genlərin əlavə təhlili tələb olunur.

Gec yetişmə ilə genom baxımından əhəmiyyətli bir əlaqə göstərən digər üç SNP xarakterik olmayan genlərdə yerləşirdi (Cədvəl 3). Bununla belə, ictimaiyyətə açıq olan Atlantik qızılbalıq genomu verilənlər bazası (www.asalbase.org) bizə yaxınlıqdakı genləri müvafiq olaraq ESTNV_27268_490, ESTNV_31055_861 və GCR_cBin47084_Ct1 markerləri üçün TTC31, DNAAF2 və INTS6 kimi müəyyən etməyə imkan verdi.

Selektiv yetişdirmə üçün potensial təsirlər

Böyümə və cinsi yetkinlik kimi ən iqtisadi əhəmiyyətli xüsusiyyətlər bir neçə gendən təsirlənən kəmiyyət, mürəkkəb əlamətlərdir [35,70]. GWAS-ımız böyümə ilə əhəmiyyətli dərəcədə əlaqəli çox sayda genomik bölgəni aşkar edə bilmədi. Gec yetişmə və qrilləmənin təhlilində fərqli bir vəziyyət müşahidə edildi, bunun üçün genom miqyasında əhəmiyyətli assosiasiyaları aşkar edə bildik. Nəzərə alınmalı vacib məqam böyümə ilə əlaqəli olan markerlərin (və onların genomik bölgələrinin) cinsi yetkinlik yaşı ilə əlaqəli olanlardan fərqli olmasıdır. Atlantik qızılbalıqlarda böyümə (bədən çəkisi ilə təxmin edildiyi kimi) və erkən cinsi yetkinlik arasında əhəmiyyətli fenotipik və genetik korrelyasiya daha əvvəl bildirilmişdir [13,15,71] və həmçinin böyümə ilə cinsi yetkinlik digər qızılbalıq növlərində təsvir edilmişdir [24,26,28]. Atlantik qızılbalıqda isə bu iki əlamət arasındakı əlaqə qəti deyil və artan dəlillər göstərir ki, böyümə və cinsi yetkinləşmə genomun ayrı-ayrı bölgələri tərəfindən idarə olunur [34,39], bu da bu tədqiqatın nəticələri ilə razılaşır. böyüməyə (gündən 5 kq-a qədər) və cinsi yetkinliyə nəzarət edən SNP-lər bir-birindən müstəqil idi. Buna baxmayaraq, bu əlamətlərin mürəkkəbliyinə görə, böyümə və cinsi yetkinliyə nəzarət edən bölgələrin genomun müəyyən bir nöqtəsində üst-üstə düşməsi mümkündür, lakin əlamətə kiçik təsir göstərir. Pedersen və başqaları. [25] bu yaxınlarda bir neçə Atlantik qızılbalıq xromosomlarında erkən yetişmə və yetkin yetkinlik üçün QTL tapdı ki, bu da əvvəllər QTL artımını ehtiva edir və bu, hər iki inkişaf prosesində müəyyən genlərin qarşılıqlı təsirini göstərir.

Bu populyasiyada qril və gec cinsi yetkinlik üçün damazlıq əlaqə matrisindən istifadə etməklə hesablanmış irsiyyətin təxmin edilən səviyyələri aşağıdır: qrilse h 2 = 0,09, gec yetişmə h 2 = 0,11 (nəticələr göstərilmir), lakin cari ədəbiyyatla uyğundur. Atlantik qızılbalıqda cinsi yetkinlik əlamətlərinin yaşa görə irsiyyət səviyyələri (Garcia de Leaniz et al. [11] tərəfindən nəzərdən keçirildiyi kimi 0,04-0,17). Digər tərəfdən böyümənin irsiyyət qabiliyyətinin (günlərlə 5 kq-a qədər) əhəmiyyətli dərəcədə yüksək olduğu aşkar edilmişdir (h 2 = 0,2), eyni zamanda böyümə sürəti və bədən çəkisi üçün irsiliyi 0,04 və ndash0,26 arasında dəyişən əvvəlki tapıntılarla uyğundur. müvafiq olaraq 0,05&ndash0,44 [11]. Beləliklə, bu əlamətlər üçün seçim mümkündür və bu, 1970-ci illərin əvvəllərindən bəri davam edir [3]. Selektiv yetişdirmə proqramları bədən ölçüsünü artırmaqda təsirli olub, eyni zamanda yetişdirilən balıqlarda arzuolunmaz erkən cinsi yetkinliyə nəzarət edir [2], bu əlamətlərə nəzarət edən əsas genomik bölgələrin fərqli olduğunu göstərir. Molekulyar marker məlumatlarının istifadəsi daha sonra yoxlanıla və seçilmiş xətlərə daxil edilə bilən spesifik allellərin identifikasiyası yolu ilə adi anaç seçimi proqramlarını təkmilləşdirmək üçün dəyərli vasitə ola bilər.

Bu GWAS böyümə və cinsi yetkinlik ilə əlaqəli genomik bölgələri müəyyən etmək məqsədi daşıyırdı. Əlaqələrin xəritələşdirilməsinə əsaslanan standart QTL metodundan istifadə edən əvvəlki nəticələrimiz bizə çoxsaylı QTL təmin etdi, lakin GWAS yüksək əhəmiyyətli assosiasiyaya malik daha az sayda marker aşkar etdi. Bioloji nöqteyi-nəzərdən, müəyyən bir əlamətlə əlaqəli markerlərlə əlaqəli namizəd genlərin əksəriyyəti metabolik və ya inkişaf proseslərində rol oynayır, lakin onların əlaqəli olduqları xüsusiyyətin idarə edilməsində mühüm rol təyin etmək tez olardı. Bu SNP-lərin və onların təsirinə məruz qalan allellərin anaç seçimi proqramlarına dəyərli əlavə ola biləcəyini müəyyən etmək üçün daha yüksək sıxlığa malik SNP massivindən istifadə etməklə əlavə tədqiqatlar tələb olunur.

Dəstəkləyici məlumat

S1 Şək. Məsafə ilə əlaqə disbalansının (LD) miqyası və tənəzzülü.

Təcrübələr hazırlanmış və dizayn edilmişdir: APG SF BS WSD. Təcrübələri həyata keçirdi: APG SF BS. Məlumatları təhlil etdi: APG JMY. Təqdim olunan reagentlər/materiallar/analiz alətləri: SF BS. Sənədi yazdı: AGP JMY WSD.

Sitat: Gutierrez AP, Yáñez JM, Fukui S, Swift B, Davidson WS (2015) Atlantik qızılbalıqda cinsi yetkinlikdə böyümə sürəti və yaş üçün Genom-Geniş Dərnəyin Tədqiqatı (GWAS) (Salmo salar). PLoS ONE 10(3): e0119730. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0119730

1. Gjøen HM, Bentsen HB. Somon akvakulturasında genetik təkmilləşdirmənin keçmişi, indisi və gələcəyi. ICES J Mar Sci. 199754: 1009&ndash1014.

2. Gjedrem T. Soyuq su balıq növlərinin genetik təkmilləşdirilməsi. Aquacult Res. 200031: 25&ndash33.

3. Gjedrem T. Effektiv qlobal akvakulturanın inkişafı üçün genetik təkmilləşdirmə: Şəxsi rəyin nəzərdən keçirilməsi. Akvakultura. 2012344&ndash349: 12&ndash22.

4. Nævdal G. Yetişmə yaşı ilə əlaqədar genetik faktorlar. Akvakultura 198333: 97&ndash106.

5. Thorpe JE. Atlantik somonunda reproduktiv strategiyalar, Salmo salar L. Aquacult Res. 199425: 77&ndash87.

6. Hörstgen-Schwark G, Langholz HJ. Tilapiyada gec yetişmə üçün seçilmə perspektivləri (Oreochromis niloticus): III. Laboratoriya şəraitində seçim təcrübəsi. Akvakultura. 1998167: 123&ndash133.

7. Gjerde B. Balıqlarda və qabıqlarda böyümə və çoxalma. Akvakultura. 198657: 37&ndash55.

8. Kause A, Ritola O, Paananen T, Mäntysaari E, Eskelinen U. Böyük göy qurşağı alabalığında erkən yetkinliyə qarşı seçim Oncorhynchus mykiss: cinsi dimorfizmin kəmiyyət genetikası və genotip-mühit qarşılıqlı təsirləri. Akvakultura. 2003228: 53&ndash68.

9. Sumpter JP. Göy qurşağı alabalığının (Oncorhynchus mykiss) böyüməsinə nəzarət. Akvakultura. 1992100: 299&ndash320.

10. Thorpe JE, Metcalfe NB. Smolting müsbət və ya mənfi inkişaf qərarıdır? Akvakultura. 1998168: 95&ndash103.

11. Garcia de Leaniz C, Fleming IA, Einum S, Verspoor E, Jordan WC, Consuegra S, et al. Atlantik qızılbalıqda adaptiv genetik dəyişkənliyin tənqidi nəzərdən keçirilməsi: konservasiya üçün təsirlər. Biol Rev Camb Philos Soc. 200782: 173&ndash211. pmid: 17437557

12. Quinton CD, McMillan I, Glebe BD. Atlantik qızılbalıq (Salmo salar) genetik təkmilləşdirmə proqramının inkişafı: Heyvan modelləri ilə təxmin edilən məhsul bədən çəkisinin genetik parametrləri və karkas keyfiyyət xüsusiyyətləri. Akvakultura. 2005247: 211&ndash217.

13. Gjerde B, Simianer H, Refstie T. Atlantik qızılbalıqda bədən çəkisi, böyümə sürəti və cinsi yetkinlik üçün genetik və fenotipik parametrlərin təxminləri. Livest Prod Sci. 1994 38: 133&ndash143.

14. Jónasson J, Gjedrem T. Dəniz təsərrüfatında və quruda əkinçilikdə balıqlar arasında Atlantik qızılbalıq qrilinin bədən çəkisi üçün genetik korrelyasiya. Akvakultura. 1997157: 205&ndash214.

15. Gjerde B. Atlantik qızılbalıqda cinsi yetkinlik yaşına görə fərdi seçimə cavab. Akvakultura. 198438: 229&ndash240.

16. Sonesson A. Akvakultura növləri üçün ailədaxili markerlə seçim. Genet Sel Evol. 200739: 1&ndash17.

17. Sonesson AK. Akvakultura yetişdirmə sxemlərində markerlə seçim imkanları.In: Guimar & Atildees E, Ruane J, Scherf B, Sonnino A, Dargie J, redaktorlar. Marker yardımlı seçim: bitkiçilikdə, heyvandarlıqda, meşə təsərrüfatında və balıqda mövcud vəziyyət və gələcək perspektivlər. Roma: FAO.2007 səh.309&ndash328.

18. Houston RD, Haley CS, Hamilton A, Guy DR, Tinch AE, Taggart JB, et al. Atlantik qızılbalıqda (Salmo salar) infeksion pankreas nekrozu müqavimətinə əsas kəmiyyət əlaməti yerləri təsir göstərir. Genetika. 2008178: 1109&ndash1115. pmid: 18245341

19. Houston RD, Davey JW, Bishop SC, Lowe NR, Mota-Velasco JC, Hamilton A, et al. Yetişdirilmiş Atlantik qızılbalıqda QTL ilə əlaqəli və genom geniş məhdudlaşdırma sahəsi ilə əlaqəli DNT (RAD) markerlərinin xarakteristikası. BMC Genomics. 201213: 244. pmid: 22702806

20. Moen T, Baranski M, Sonesson A, Kjoglum S. Atlantik qızılbalıqda yoluxucu pankreas nekrozuna qarşı müqavimət üçün əsas QTL-nin təsdiqi və dəqiq xəritələşdirilməsi (Salmo salar): markerlər və əlamətlər arasında əhali səviyyəsində assosiasiyalar. BMC Genomics. 2009 10: 368. pmid: 19664221

21. Reid DP, Szanto A, Glebe B, Danzmann RG, Ferguson MM. Atlantik qızılbalıqda (Salmo salar) bədən çəkisi və vəziyyət faktoru üçün QTL: göy qurşağı alabalığı (Oncorhynchus mykiss) və Arctic charr (Salvelinus alpinus) ilə müqayisəli təhlil. İrsiyyət. 2005 94: 166&ndash172. pmid: 15483654

22. Boulding EG, Culling M, Glebe B, Berg PR, Lien S, Moen T. Conservation genomics of Atlantic somon: SNPs ilə əlaqəli QTL-lər üçün adaptiv əlamətlər üçün parr dörd trans-Atlantik backcrosses. İrsiyyət. 2008101: 381&ndash391. pmid: 18648388

23. Baranski M, Moen T, Vage D. Atlantik qızılbalıqda (Salmo salar) ət rəngi və böyümə əlamətləri üçün kəmiyyət əlamət lokuslarının xəritəsi. Genet Sel Evol.201042: 17. pmid:20525320

24. Moghadam HK, Poissant J, Fotherby H, Haidle L, Ferguson MM, Danzmann RG. Arctic charr-da (Salvelinus alpinus) bədən çəkisi, vəziyyət faktoru və cinsi yetkinlik yaşı üçün kəmiyyət əlamətləri: göy qurşağı alabalığı (Oncorhynchus mykiss) və Atlantik qızılbalıq (Salmo salar) ilə müqayisəli təhlil. Mol Genet Genomics.2007 277: 647&ndash661. pmid: 17308931

25. Pedersen S, Berg PR, Culling M, Danzmann RG, Glebe B, Leadbeater S və s. Cüt geriyə çarpaz trans-Atlantik qızılbalıqda (Salmo salar) erkən yetişmə, erkən ərimə və yetkin yetişmə üçün kəmiyyət əlamət lokusları. Akvakultura. 2013410&ndash411: 164&ndash171.

26. Haidle L, Janssen JE, Gharbi K, Moghadam HK, Ferguson MM, Danzmann RG. Göy qurşağı alabalığında (Oncorhynchus mykiss) erkən yetişmə üçün kəmiyyət əlamət lokuslarının (QTL) təyini. Mart Biotexnol. 200810: 579&ndash592. pmid: 18491191

27. Wringe BF, Devlin RH, Ferguson MM, Moghadam HK, Sakhrani D, Danzmann RG. Ev və vəhşi göy qurşağı alabalığında (Oncorhynchus mykiss) böyümə ilə əlaqəli kəmiyyət əlaməti lokusları. BMC Genet. 201011: 63. pmid: 20609225

28. Martyniuk CJ, Perry GML, Mogahadam HK, Ferguson MM, Danzmann RG. Göy qurşağı alabalığında böyümə ilə əlaqəli əlamətlər və yetkinlik dövründə kişi yaşı arasındakı əlaqənin genetik arxitekturası. J Fish Biol. 200363: 746&ndash764.

29. O'Malley KG, Sakamoto T, Danzmann RG, Ferguson MM. Göy qurşağı alabalığında kürü tökmə tarixi və bədən çəkisi üçün kəmiyyət əlamət lokusları: Əcdadların təkrarlanan xromosomları arasında qorunan təsirlərin sınaqdan keçirilməsi. J Hered. 200394: 273&ndash284. pmid: 12920098

30. O'Malley KG, McClelland EK, Naish KA. Saat genləri yetkinlik yaşına çatmayan koho qızılbalığı, Oncorhynchus kisutch-da mərhələyə xas artım üçün kəmiyyət əlamət lokuslarında lokallaşdırılır. J Hered. 2010101: 628&ndash632. pmid: 20566470

31. McClelland EK, Naish KA. Koho qızılbalığı, Oncorhynchus kisutch-da lyukun çıxma vaxtı, çəkisi, uzunluğu və böyümə sürətinin kəmiyyət xüsusiyyətlərinin lokalizasiyası təhlili. İrsiyyət. 2010 105: 562&ndash573. pmid: 20234386

32. Küttner E, Moghadam HK, Skúlason S, Danzmann RG, Ferguson MM. İslandiya Arctic charr-da (Salvelinus alpinus) bədən çəkisinin genetik arxitekturası, vəziyyət faktoru və cinsi yetkinlik yaşı. Mol Genet Genomikası. 2011286: 1&ndash13. pmid: 21547562

33. Leder EH, Danzmann RG, Ferguson MM. Namizəd geni, saat, göy qurşağı alabalığında güclü kürü tökmə vaxtı kəmiyyət əlaməti lokus bölgəsinə lokallaşdırılır. J Hered. 2006 97: 74&ndash80. pmid: 16407529

34. Gutierrez AP, Lubieniecki KP, Fukui S, Withler RE, Swift B, Davidson WS. Atlantik qızılbalıqda (Salmo salar) qrilləmə və gec cinsi yetişmə ilə bağlı kəmiyyət əlamət lokuslarının (QTL) aşkarlanması. Mart Biotexnol. 2013: 1&ndash8.

35. Goddard ME, Hayes BJ. Ev heyvanlarında kompleks əlamətlərin genlərinin xəritələşdirilməsi və onların yetişdirmə proqramlarında istifadəsi. Nat Rev Genet. 200910: 381&ndash391. pmid: 19448663

36. Kent MP, Hayes B, Xiang Q, Berg PR, Gibbs RA, Lien S. Atlantik qızılbalıq üçün 16.5K SNP-Chip-in inkişafı. Bitki və Heyvan Genomları XVII Konfransı. San Dieqo, CA. 2009.

37. Gidskehaug L, Kent M, Hayes BJ, Lien S. Genotip çağırışı və Atlantik qızılbalığı iSelect SNP massivindən istifadə edərək multisite variantlarının xəritələşdirilməsi. Bioinformatika. 201127: 303&ndash310. pmid: 21149341

38. Lien S, Gidskehaug L, Moen T, Hayes B, Berg P, Davidson WS, et al. Atlantik qızılbalıq (Salmo salar) üçün sıx SNP-əsaslı əlaqə xəritəsi genişləndirilmiş xromosom homeologiyalarını və cinsə məxsus rekombinasiya nümunələrində təəccüblü fərqləri ortaya qoyur. BMC Genomics. 201112: 615. pmid: 22182215

39. Gutierrez AP, Lubieniecki KP, Davidson EA, Lien S, Kent MP, Fukui S, et al. 6.5K SNP massivindən istifadə edərək Atlantik qızılbalıqda (Salmo salar) bədən çəkisi üçün kəmiyyət əlamətlərin yerlərinin (QTL) genetik xəritəsi. Akvakultura. 2012358&ndash359: 61&ndash70. pmid: 24994942

40. Gjedrem T, Gjøen HM, Gjerde B. Norveçdə yetişdirilən Atlantik qızılbalığının genetik mənşəyi. Akvakultura. 199198: 41&ndash50.

41. Withler R, Supernault J, Swift B, Peterson R, Fukui S. Valideynlərə nəslin mikrosatellit DNT təyin edilməsi Atlantik qızılbalıq selektiv yetişdirmə proqramında kommunal şirin su yetişdirilməsinə imkan verir. Akvakultura. 2007272: S318.

42. Eisbrenner WD, Botwright N, Cook M, Davidson EA, Dominik S, Elliott NG, et al. Tasmanian Atlantik qızılbalıqlarında (Salmo salar) çoxlu cinsi təyin edən lokuslar üçün sübut. İrsiyyət. 2014113: 86&ndash92. pmid: 23759729

43. Phillips RB, Keatley KA, Morasch MR, Ventura AB, Lubieniecki KP, Koop BF, et al. Atlantik qızılbalıq (Salmo salar) əlaqə qruplarının spesifik xromosomlara təyin edilməsi: Göy qurşağı alabalığında (Oncorhynchus mykiss) bütün xromosom qollarına uyğun gələn böyük sintenik blokların qorunması. BMC Genet. 200910: 46. pmid: 19689812

44. Aulchenko YS, Ripke S, Isaacs A, van Duijn CM. GenABEL: genom boyu assosiasiya analizi üçün R kitabxanası. Bioinformatika. 200723: 1294&ndash1296. pmid: 17384015

45. Amin N, van Duijn CM, Aulchenko YS. Əlaqədar şəxslərdə assosiasiya analizi üçün genomik fon əsaslı metod. PLoS BİR. 20072: e1274. pmid: 18060068

46. ​​Thompson EA, Shaw RG. Kəmiyyət əlamətləri üçün damazlıq təhlili: matris inversiyasız variasiya komponentləri. Biometrika. 199046: 399&ndash413. pmid: 2364130

47. Aulchenko YS, de Koning D-J, Haley C. Qarışıq model və reqressiyadan istifadə edərək Genomewide sürətli assosiasiya: genom üzrə damazlıq əsaslı kəmiyyət xüsusiyyət lokus assosiasiya analizi üçün sürətli və sadə üsul. Genetika. 2007177: 577&ndash585. pmid: 17660554

48. Heifetz EM, Fulton JE, O'Sullivan N, Zhao H, Dekkers JCM, Soller M. Ticarət təbəqəsi olan toyuq yetişdirmə populyasiyalarında nəsillər arasında əlaqə tarazlığının ölçüsü və ardıcıllığı. Genetika. 2005171: 1173&ndash1181. pmid: 16118198

49. Sved JA. Sonlu populyasiyalarda xromosom seqmentlərinin əlaqə balanssızlığı və homozigotluğu. Teor Popul Biol. 19712: 125&ndash141. pmid: 5170716

50. Davidson WS, Koop BF, Jones SJM, Iturra P, Vidal R, Maass A, et al. Atlantik qızılbalığının genomunun ardıcıllığı (Salmo salar). Genom Biol. 201011: 403. pmid: 20887641

51. Houston RD, Bishop SC, Hamilton A, Guy DR, Tinch AE, Taggart JB, et al. Ticarət Atlantik qızılbalıq populyasiyasında məhsul xüsusiyyətlərinə təsir edən QTL-nin aşkarlanması. Anim Genet. 200940: 753&ndash755. pmid: 19397515

52. Easton AA, Moghadam HK, Danzmann RG, Ferguson MM. Göy qurşağı alabalığında Oncorhynchus mykiss-də yetişmə yaşı ilə embrional inkişaf sürətinin genetik arxitekturası və genetik kovariasiya. J Fish Biol. 201178: 602&ndash623. pmid: 21284638

53. Phillips RB, Nichols KM, DeKonning JJ, Morasch MR, Keatley KA, Rexroad C, et al. Göy qurşağı alabalığı əlaqə qruplarının xüsusi xromosomlara təyin edilməsi. Genetika.2006174: 1661&ndash1670. pmid: 16951085

54. Paibomesai M, Moghadam H, Ferguson M, Danzmann R. Saat genləri və üç növ qızılbalıq balıqlarında onların genomik paylanması: Cinsi yetkinləşməni və hüceyrə dövranını tənzimləyən genlərlə birləşmələr. BMC Araşdırma Qeydləri. 20103: 215. pmid: 20670436

55. Johnston SE, Orell P, Pritchard VL, Kent MP, Lien S, Niemela E, et al. Genom miqyasında SNP analizi Atlantik qızılbalığının (Salmo salar) vəhşi populyasiyasında dəniz yaşı dəyişkənliyinin genetik əsasını ortaya qoyur. Mol Ecol. 201423: 3452&ndash3468. pmid: 24931807

56. Qəribə BE, Stahl EA, Raj T. İnsan kompleks xüsusiyyətləri genetikası üçün genom miqyaslı assosiasiya tədqiqatlarının inkişafı və vədi. Genetika. 2011187: 367&ndash383. pmid: 21115973

57. Sodeland M, Gaarder M, Moen T, Thomassen M, Kjøglum S, Kent M, et al. Genom miqyaslı assosiasiya testi Atlantik qızılbalıqda fileto toxuması və yağ tərkibi üçün kəmiyyət əlamət lokuslarını aşkar edir. Akvakultura. 2013408&ndash409: 169&ndash174.

58. Hata Y, Nakanishi H, Takai Y. Sinaptik PDZ domenini ehtiva edən zülallar. Neyrologiya tədqiqatı. 199832: 1&ndash7. pmid: 9831248

59. Huang Y-Z, Zhang E-P, Chen H, Wang J, Li ZJ, Huai Y-T, et al. İnək NPM1 geninin kodlaşdırma bölgəsində yeni 12-bp silinməsi böyümə xüsusiyyətlərinə təsir göstərir. J Appl Genet. 201051: 199&ndash202. pmid: 20453307

60. Müller H, Bracken AP, Vernell R, Moroni MC, Christians F, Grassilli E, et al. E2Fs diferensiasiya, inkişaf, çoxalma və apoptozda iştirak edən genlərin ifadəsini tənzimləyir. Genes Dev. 200115: 267&ndash285. pmid: 11159908

61. Bracken AP, Ciro M, Cocito A, Helin K. E2F hədəf genləri: biologiyanın açılması. Trendlər BiochemSci. 2004 29: 409&ndash417. pmid: 15362224

62. Korenjak M, Brehm A. E2F&ndashRb diferensiasiya və inkişaf üçün vacib olan genlərin transkripsiyasını tənzimləyən komplekslər. Curr Opin Genet Dev. 200515: 520&ndash527. pmid: 16081278

63. Suzuki A, Saba R, Miyoshi K, Morita Y, Saga Y. NANOS2 və CCR4-NOT Deadenylation Kompleksi arasında qarşılıqlı əlaqə Siçanda Kişi Germ Hüceyrəsinin İnkişafı üçün Vacibdir. PLoS BİR. 20127: e33558. pmid: 22448252

64. Bailey GS, Wilson AC, Halver JE, Johnson CL. Qızılbalıq balıqlarında supernatant malat dehidrogenazın çoxsaylı formaları: Biokimyəvi, immunoloji və genetik tədqiqatlar. J Biol Chem. 1970245: 5927&ndash5940. pmid: 4991846

65. Ferguson MM, Danzmann RG, Allendorf FW. Göy qurşağı alabalığının (Salmo gairdneri) inkubasiya ştammları arasında inkişaf fərqi. I. Saf suşlar. J Genet Cytol. 198527: 289&ndash297.

66. Sarafidou T, Kahl C, Martinez-Garay I, Mangelsdorf M, Gesk S, Baker E, et al. Folat-həssas kövrək sahə FRA10A, nüvə zülalını kodlayan yeni bir gen olan FRA10AC1-də CGG təkrarının genişlənməsi ilə əlaqədardır. Genomika. 200484: 69&ndash81. pmid: 15203205

67. Debacker K, Kooy RF. Kövrək yerlər və insan xəstəlikləri. Hum Mol Genet. 2007 16: R150&ndashR158. pmid: 17567780

68. Ruiz-Herrera A, Castresana J, Robinson T. Məməlilərin xromosom təkamülü genom kövrəkliyi bölgələri tərəfindən idarə olunurmu? Genom Biol. 20067: R115. pmid: 17156441

69. Stebbins-Boaz B, Cao Q, de Moor CH, Mendez R, Richter JD. Maskin eIF-4E ilə müvəqqəti qarşılıqlı əlaqədə olan CPEB ilə əlaqəli bir amildir. Mol hüceyrəsi. 19994: 1017&ndash1027. pmid: 10635326

70. Mackay TFC, Stone EA, Ayroles JF. Kəmiyyət əlamətlərin genetikası: problemlər və perspektivlər. Nat Rev Genet. 200910: 565&ndash577. pmid: 19584810

71. Wild V, Simianer H, Gjøen HM, Gjerde B. Atlantik somonunda erkən cinsi yetkinlik üçün genetik parametrlər və genotip və zaman mühitinin qarşılıqlı əlaqəsi (Salmo salar). Akvakultura. 1994128: 51&ndash65.


İstinadlar

Mills RE, Luttig CT, Larkins CE, Beauchamp A, Tsui C, Pittard WS və s. İnsan genomunda daxiletmə və silinmə dəyişkənliyinin ilkin xəritəsi (INDEL). Genom Res. 200616(9):1182–90.

Miki Y, Swensen J, Shattuck-Eidens D, Futreal PA, Harshman K, Tavtigian S və s. Döş və yumurtalıq xərçənginə həssaslıq geni BRCA1 üçün güclü namizəd. Elm. 1994266(5182):66–71.

Collins FS, Drumm ML, Cole JL, Lockwood WK, Woude GV, Iannuzzi MC. Kistik fibrozun tətbiqi ilə ümumi insan xromosom atlama kitabxanasının tikintisi. Elm. 1987235(4792):1046–9.

Roberts PS, Chung J, Jozwiak S, Dabora SL, Franz DN, Thiele EA və s. SNP identifikasiyası, haplotip analizi və TSC2-də mutasiyaların valideyn mənşəyi. Hum Genet. 2002111(1):96–101.

Trappe R, Laccone F, Cobilanschi J, Meins M, Huppke P, Hanefeld F, et al. Rett sindromunun sporadik hallarında MECP2 mutasiyaları demək olar ki, yalnız ata mənşəlidir. Mən J Hum Genet. 200168(5):1093–101.

Ketterling RP, Vielhaber EL, Lind TJ, Thorland EC, Sommer SS. İnsan faktoru IX genində delesiyaların sürətləri və nümunələri. Mən J Hum Genet. 199454(2):201.

Clark RM, Wagler TN, Quijada P, Doebley J. Qarğıdalı əhliləşdirmə geni tb1-də uzaqdan yuxarı axın gücləndiricisi bitki və inflorescent arxitekturasına pleiotrop təsir göstərir. Nat Genet. 200638(5):594–7.

Ashikari M, Sakakibara H, Lin S, Yamamoto T, Takashi T, Nishimura A və s. Sitokinin oksidazı düyü taxıl istehsalını tənzimləyir. Elm. 2005309(5735):741–5.

Fu D, Uauy C, Distelfeld A, Blechl A, Epstein L, Chen X, et al. Kinaz-START geni buğda zolaqlarının paslanmasına temperaturdan asılı müqavimət göstərir. Elm. 2009323(5919):1357–60.

Wu D-H, Wu H-P, Wang C-S, Tseng H-Y, Hwu K-K. Düyü yetişdirmə və xəritəçəkmə tədqiqatlarında tətbiq üçün genom geniş InDel marker sistemi. Euphytica. 2013192(1):131–43.

Schnable PS, Ware D, Fulton RS, Stein JC, Wei F, Pasternak S, et al. B73 qarğıdalı genomu: mürəkkəblik, müxtəliflik və dinamika. Elm. 2009326(5956):1112–5.

Xia Q, Guo Y, Zhang Z, Li D, Xuan Z, Li Z, et al. 40 genomun tam təkrar ardıcıllığı ipəkqurdunda (Bombyx) əhliləşdirmə hadisələrini və genlərini aşkar edir. Elm. 2009326(5951):433–6.

Lam H-M, Xu X, Liu X, Chen W, Yang G, Wong F-L və s. 31 yabanı və mədəni soya genomunun təkrar ardıcıllığı genetik müxtəliflik və seçim nümunələrini müəyyən edir. Nat Genet. 201042(12):1053–9.

Morris GP, Ramu P, Deshpande SP, Hash CT, Shah T, Upadhyaya HD və s. Sorgumda aqroiqlim xüsusiyyətlərinin populyasiya genomik və genom miqyaslı assosiasiya tədqiqatları. Proc Natl Acad Sci. 2013110(2):453–8.

Huang X, Wei X, Sang T, Zhao Q, Feng Q, Zhao Y, et al. Düyü torpaqlarında 14 aqronomik əlamətin genom miqyaslı assosiasiya tədqiqatları. Nat Genet. 201042(11):961–7.

Huang X, Zhao Y, Wei X, Li C, Wang A, Zhao Q, et al. Dünya miqyasında düyü germplazma kolleksiyasında çiçəkləmə vaxtı və taxıl məhsuldarlığının xüsusiyyətlərinin genom miqyaslı assosiasiya tədqiqi. Nat Genet. 201244(1):32–9.

Xu X, Liu X, Ge S, Jensen JD, Hu F, Li X və s. Mədəni və yabanı düyülərin 50 birləşməsinin təkrar ardıcıllığı aqronomik cəhətdən vacib genləri müəyyən etmək üçün markerlər verir. Nat Biotexnol. 201230(1):105–11.

Huang X, Kurata N, Wei X, Wang Z-X, Wang A, Zhao Q, et al. Düyü genomunun dəyişmə xəritəsi becərilən düyünün mənşəyini ortaya qoyur. Təbiət. 2012490(7421):497–501.

Lai J, Li R, Xu X, Jin W, Xu M, Zhao H, et al. Elit qarğıdalı cinsləri arasında genetik dəyişkənliyin genom geniş nümunələri. Nat Genet. 201042(11):1027–30.

Jiao Y, Zhao H, Ren L, Song W, Zeng B, Guo J, et al. Qarğıdalının müasir yetişdirilməsi zamanı genom miqyaslı genetik dəyişikliklər. Nat Genet. 201244(7):812–5.

Chia JM, Song C, Bradbury PJ, Costich D, de Leon N, Doebley J, et al. Qarğıdalı HapMap2 axınındakı genomdan mövcud olan dəyişkənliyi müəyyən edir. Nat Genet. 201244(7):803–7.

Albers CA, Lunter G, MacArthur DG, McVean G, Ouwehand WH, Durbin R. Dindel: qısa oxunan məlumatlardan dəqiq indel zəngləri. Genom Res. 201121(6):961–73.

Koboldt DC, Chen K, Wylie T, Larson DE, McLellan MD, Mardis ER, et al. VarScan: fərdi və birləşdirilmiş nümunələrin kütləvi paralel ardıcıllığında variantın aşkarlanması. Bioinformatika. 200925(17):2283–5.

McKenna A, Hanna M, Banks E, Sivachenko A, Cibulskis K, Kernytsky A, et al. Genom Analizi Alətlər dəsti: yeni nəsil DNT sıralama məlumatlarını təhlil etmək üçün MapReduce çərçivəsi. Genom Res. 201020(9):1297–303.

Li H, Handsaker B, Wysoker A, Fennell T, Ruan J, Homer N, et al. Ardıcıllıqla düzülmə/xəritə formatı və SAMtools. Bioinformatika. 200925(16):2078–9.

Schuler GD. Elektron PCR ilə ardıcıllığın xəritəsi. Genom Res. 19977(5):541–50.

Neuman JA, Isakov O, Shomron N. Dərin ardıcıllıq məlumatlarından daxiletmə-silmənin təhlili: optimal aşkarlama üçün proqram təminatının qiymətləndirilməsi. Qısa Bioinform. 201314(1):46–55.

Varshney RK, Mahendar T, Aggarwal RK, Börner A. Bitkilərdə genik molekulyar markerlər: inkişaf və tətbiqlər. Genomika yardımı ilə məhsulun yaxşılaşdırılması. Hollandiya: Springer 2007. səh. 13-29.

Andersen JR, Lübberstedt T. Bitkilərdə funksional markerlər. Trends Plant Sci. 20038(11):554–60.

Yang X, Chockalingam SP, Aluru S. Növbəti nəsil ardıcıllıq üçün səhvlərin düzəldilməsi üsullarının sorğusu. Qısa Bioinform. 201314(1):56–66.

Langmead B, Trapnell C, Pop M, Salzberg SL. Qısa DNT ardıcıllığının insan genomuna ultra sürətli və yaddaş səmərəli uyğunlaşdırılması. Genom Biol. 200910(3):R25. doi: 10.1186/gb-2009-10-3-r25.

Patel RK, Jain M. NGS QC Toolbar: növbəti nəsil ardıcıllıq məlumatlarının keyfiyyətinə nəzarət üçün alətlər dəsti. PLoS One. 20127(2):e30619.

Anderson JA, Churchill GA, Autrique JE, Tanksley SD, Sorrells ME. Genetik əlaqə xəritələri üçün valideyn seçiminin optimallaşdırılması. Genom. 199336(1):181–6.

Rozen S, Skaletsky H. Primer3 WWW-də ümumi istifadəçilər və bioloq proqramçılar üçün. Metodlar Mol Biol. 2000132(3):365–86.

Allen G, Flores-Vergara M, Krasynanski S, Kumar S, Thompson W. Setiltrimethylammonium bromide istifadə edərək bitki toxumalarından sürətli DNT izolyasiyası üçün dəyişdirilmiş protokol. Nat Protoc. 20061(5):2320–5.


Nəticələr və müzakirə

Ətraf mühitin təsiri (E), genotip (G) və G × E qarşılıqlı təsiri (GEI)

Taxıl məhsuldarlığı üçün ANOVA (Cədvəl 1) genotiplər arasında çox əhəmiyyətli fərqləri müəyyən etdi. P < 0,0001. Genotiplər arasında mövcud olan yüksək genetik variasiya buğda yetişdiriciləri üçün seleksiya proqramlarında istifadə edilmək üçün hər yerdə və ya yerlərdə ən yüksək məhsuldar genotipləri səmərəli şəkildə seçmək üçün çox faydalıdır. Genotip (G) × ətraf mühit (E) qarşılıqlı təsirləri (GEI) əhəmiyyətli idi P Taxıl məhsuldarlığı üçün < 0,0001. Əhəmiyyətli GEI, genotiplərin müxtəlif mühitlərdə fərqli fəaliyyət göstərdiyini və genotiplərin xüsusi mühitlərə uyğunlaşmaq üçün seçilməli olduğunu göstərdi [3, 4, 65]. Beləliklə, GEI təsdiq etdi ki, genotiplər yerlərdə ətraf mühit şəraitinin dəyişməsinə fərqli reaksiya verir və bu, bir çox yerlərdə buğda sortlarının sınaqdan keçirilməsinin zəruriliyini göstərir.

Doqquz mühit arasında taxıl məhsuldarlığı üçün fenotipik korrelyasiya (Şəkil 1) təqdim olunur.Əhəmiyyətli və ya çox aşağı əhəmiyyətli korrelyasiya yoxdur P Bütün mühitlərdə sort məhsuldarlıq dəyərləri arasında < 0,05 müşahidə edilmişdir. Linkoln və Mead arasında orta dərəcədə müsbət əhəmiyyətli korrelyasiya (r = 0,42*) və Grant və McCook arasında (r = 0,43*) gözlənilən idi, çünki bu cüt yerlər oxşar ekocoğrafi zonalardadır. Zəif və ya aşağı korrelyasiya nəticələri sınaq mühitlərinin müxtəlifliyini və GEI-nin genotiplərin performansına əhəmiyyətli təsirini daha da dəstəkləyir.

Bütün doqquz mühitdə taxıl məhsuldarlığının korrelyasiya əmsalı matrisi

Müxtəlif mühitlərdə genotiplərin performansı

MEYT məlumatlarının GEI-nin krossover və qeyri-krossover növlərinin birləşməsini təmsil etməsi adi haldır. Hər bir mühitdə taxıl məhsuldarlığının minimum, maksimum, orta göstəricisi Cədvəl 2-də verilmişdir. Maksimum taxıl məhsuldarlığı 3503,53 (Kanzas) ilə 8287,50 Kq/Ha (McCook) arasında dəyişmişdir. Taxıl məhsuldarlığının ən aşağı və ən yüksək orta göstəriciləri də eyni iki mühitə aid edilmişdir. Eyni genotiplər dəsti üçün taxıl məhsuldarlığında bu böyük fərq ətraf mühitin və GEI-nin güclü təsiri ilə əlaqədar idi.

Ən yüksək məhsuldar genotiplər NE17660 (Alyans), NE17626 (Gil Mərkəzi), NE17528 (Qrant), NE17588 (Kanzas), NE17609 (Lincoln), NE17441 (McCook), NE17662NE (NE17662) və NHH17447 (Sidney) (Əlavə Cədvəl S3). GEI krossover qarşılıqlı təsirlər və ya krossover olmayan qarşılıqlı təsirlər (məsələn, xətlər arasındakı fərqlərin böyüklüyündə dəyişikliklər) səbəb ola bilər. Birdən çox mühitdə ən yüksək məhsuldar genotip kimi sıralanan ümumi genotip olmadığı üçün biz 50 ən yüksək məhsuldar genotipi seçdik (

Təcrübə genotiplərinin 18,5%-i) hər yerdə həmin mühitdə yüksək məhsuldar genotipləri təmsil edir. Daha sonra genotip ən azı iki mühitdə yüksək məhsuldar 50 genotip arasında olarsa seçilir. Nəticədə 13 genotip işarələndi və seçildi (Cədvəl 3). Eyni prosedur yüksək quraqlığa dözümlü buğda genotiplərinin seçilməsində də tətbiq edilmişdir [52]. Bir çox yerlərdə yüksək məhsuldarlıq qrupunda olan genotiplər qeyri-krossover GEI-yə malik hesab edilmişdir (Cədvəl 3). NE17625 genotipi Kanzas istisna olmaqla, bütün mühitlərdə ən yüksək 50 məhsuldar genotip arasında tapıldı. NE17626 genotipi Mead istisna olmaqla, bütün mühitlərdə ən yüksək 50 məhsuldar genotip arasında tapıldı. Üstəlik, NE17443 genotipinin yeddi mühitdə ən yüksək məhsuldar 50 arasında olduğu müəyyən edilmişdir. Altı mühitdə ən yüksək məhsul verən 50 genotip arasında iki NE17629 və NE17549 genotipləri aşkar edilmişdir. Maraqlıdır ki, seçilmiş genotiplər öz nəsillərinə görə heterojendir. Məsələn, seçilmiş genotiplərdən bəziləri NW03666-dan təkrar seçimlər olan NE17625, NE17626, NE17629 və NE17549 kimi eyni valideyni paylaşdı (Əlavə Cədvəl S1). Həm NE17479, həm də NE17435 yarı qardaş idilər və eyni valideynləri paylaşdılar (NE06545/NW07534). Seçilmiş digər yeddi genotip müxtəlif nəsillərə malik idi. Damazlıq məlumatı seçilmiş genotiplərdən istifadə edərək növbəti xaç dəstini hazırlayarkən müxtəlifliyi qorumaq üçün bitki seleksiyaçılarına faydalı məlumat verir.

Daha əvvəl qeyd edildiyi kimi, əhəmiyyətli GEI çox vaxt taxıl məhsuldarlığını yaxşılaşdırmaq üçün xüsusi bir seleksiya proqramı kimi şərh olunur, hər bir mühit üçün optimal təkmilləşdirmə tələb oluna bilər [44, 52]. Bununla belə, bu seçilmiş genotiplərin kəsişməsi birdən çox mühitə yayılan damazlıq məlumatı tam nəzərə almaqla, xüsusilə də hər hansı bir yerdəki mühitin ildən-ilə dəyişəcəyi zaman (məsələn, proqnozlaşdırıla bilməyən) yetişdirmə proqramı üçün faydalı ola bilər. ).

Alliance və Grant, hər birində 11 olmaqla ümumi seçilmiş 50 ən çox genotipə sahib idi. Kanzas və Sidneydə isə ən az ümumi seçilmiş genotiplər (altı genotip) olmuşdur. Bu nəticə Kanzas sınağının əhəmiyyətli dərəcədə cənubda və fərqli bir vəziyyətdə olması ilə əlaqədar ola bilər, digər səkkiz mühit isə Nebraskadadır və yetişdirmə proqramı onun yeni çeşidlərini hədəfləyir.

GEI təhlilinə analitik yanaşmalar MEYT-lərin dəyərini artırmaq və GE qarşılıqlı təsirlərinin səbəblərini başa düşmək üçün vacibdir [61, 65, 68]. GEI-ni başa düşmək üçün istifadə olunan üsullara birbaşa ölçmələr, hesablanmış indekslər və ya məhsulun böyüməsi modellərindən əldə edilən dəyişənlərdən istifadə etməklə ətraf mühit amillərinə uyğun olaraq sınaq sahələrinin səciyyələndirilməsi daxildir [18]. Yüksək əhəmiyyətli GEI böyümə seansı zamanı bir yerdən digər yerə yağıntı, qar örtüyü və temperatur fərqləri ilə izah edilmişdir (Əlavə Cədvəl S4). Səkkiz mühit coğrafi olaraq Nebraska daxilində olsa da, iqlim məlumatları ətraf mühitə görə fərqlənirdi.

GGE iki süjetli analiz

Ətraf mühitə yönəlmiş miqyaslamaya əsaslanan GGE-biplot yanaşması mühitlər arasındakı əlaqələri qiymətləndirmək üçün istifadə edilmişdir (Şəkil 2). Biplot mənşəyi və mühitlərin markerlərini birləşdirən xətlər mühit vektorları adlanır. 2 mühitin vektorları arasındakı bucaq onların arasındakı korrelyasiya əmsalı ilə bağlıdır. Əksər mühitlərimiz arasında bucaqlar 90°-dən bir qədər kiçik idi, buna görə də aralarındakı korrelyasiya 0-a yaxın olmalıdır (Şəkil 1-ə baxın). Bu GGE biplot yanaşması (Şəkil 2) Alyans və Şimali Plattenin Grant və McCook ilə ən yaxından əlaqəli mühit olduğunu irəli sürdü. Bununla belə, ən böyük korrelyasiya əmsalları McCook və Grant arasında və Linkoln və Mead arasında olmuşdur (Şəkil 1). Rəqəmlər və faktiki korrelyasiyalar arasında bəzi ziddiyyətlər proqnozlaşdırıla bilərdi, çünki biplot GGE variasiyasının 100%-ni qiymətləndirmirdi [33, 67].

GGE-biplot mühitlər üçün ətraf mühitə yönəlmiş miqyaslamaya əsaslanır. PC və E müvafiq olaraq əsas komponent və mühitləri ifadə edir. Ətraf mühitin təfərrüatları bunlardır (Əlavə Cədvəl S4). Mühitlər bu rəqəmdə Alliance (AL), Clay Center (CC), Grant (G), Kanzas (KAN), Linkoln (LN), McCook (MC), Mead (ME), North Platte (NP), Sidney (SD)

Kanzas, Linkoln və Mead, müsbət və mənfi xalları olan PC1-ə daxil edilmişlər istisna olmaqla, bu araşdırmada əksər mühitlərimiz PC2 mühitləri kimi qəbul edildi. PC1, qeyri-krossover GEI-yə səbəb olan mühitlər arasında proporsional genotip məhsul fərqlərini təmsil edir. Üstün PC1 balları olan genotiplər daha böyük PC1 balları olan mühitlərdə asanlıqla müəyyən edilə bilər. Ətraf mühitin PC1-dən fərqli olaraq, PC2 həm müsbət, həm də mənfi ballara malikdir (Şəkil 2). Müsbət və mənfi xallar krossover GEI ilə bağlıdır, bu da mühitlər arasında uyğunsuz genotip məhsul fərqlərinə səbəb olur [66]. Genotip bəzi mühitlərlə böyük müsbət qarşılıqlı təsirlərə malik ola bilər, lakin digər mühitlərlə böyük mənfi qarşılıqlı təsirlərə malikdir.

Ətraflı iqlim faktorunu yaratmaq üçün (Əlavə Cədvəl S4 və Şəkil 3) TƏŞ vegetasiya mövsümünün orta temperaturu, orta yağıntı və orta qar yağmasının standartlaşdırılmış dəyərlərini qiymətləndirdi. (Şək. 3) baxdıqda biz görürük ki, hər üç iqlim faktoru (orta temperatur, orta yağıntı və orta qar yağışı) PCA1 və PCA2-də geniş şəkildə paylanmışdır. Lakin Linkoln, Mead, McCook və Kanzas arasında yaxından müşahidə edilən bir neçə qar yağışı nöqtəsi var idi. Alliance, Sidney və Kanzasın orta temperaturu PCA-da geniş yayılmışdır. Bütün bu məlumatlandırıcı məlumatlar müxtəlif iqlim amillərinin güclü GE qarşılıqlı təsirinə səbəb olduğunu göstərdi.

Doqquz mühitdə temperatur, yağış və qar yağışı üçün əsas komponent analizi. Mühitlər bu rəqəmdə Alliance (AL), Clay Center (CC), Kanzas (KAN), Linkoln (LN), McCook (MC), Mead (ME), North Platte (NP), Sidney (SD) kimi təmsil olunur. Grant məkanında hava məlumatları mövcud deyil

Taxıl məhsuldarlığı üçün genom miqyaslı assosiasiya tədqiqatı

GWAS təhlili əhali strukturunu nəzərə alan MLM modelindən istifadə etməklə aparılmışdır [6, 69]. Genotiplər və mühitlər arasında yüksək əhəmiyyətli qarşılıqlı təsirə görə, GWAS hər bir mühit üçün ayrıca aparılmışdır. GWAS doqquz mühitdə GY ilə əlaqəli cəmi 70 MTA tapdı (Cədvəl 4 və Şəkil 4 Əlavə Cədvəl S5). Taxıl məhsuldarlığı üçün ən aşağı əhəmiyyətli SNP (üç SNP) Qrant mühitində, ən çox əhəmiyyətli SNP (11) isə üç mühitdə müşahidə edilmişdir: Lincoln, McCook və Sidney. Fenotipik variasiya (R 2) 7,36%-dən 12,91%-ə qədər dəyişdi. GWAS-dan istifadə etməklə aşkar edilmiş bütün QTL-lər taxıl məhsuldarlığının artırılmasına cüzi təsir göstərmiş hesab edilə bilər. Taxıl məhsuldarlığı bir çox gen tərəfindən idarə olunan və ətraf mühitin təsirinə məruz qalan mürəkkəb əlamətdir və beləliklə, çoxlu sayda assosiasiyaların müəyyən edilməsi gözlənilir. Genomik səviyyədə əhəmiyyətli dərəcədə əlaqəli SNP-lərin ən çox sayı izlənilən D genomunda (30 SNP) müşahidə edilmişdir. A genomu (21 SNP), sonra B genomu (19 SNP) (Şəkil 5). Xromosom səviyyəsində, artan GY ilə əlaqəli 71 əhəmiyyətli SNP, 1A, 4B, 4D, 6A və 6B istisna olmaqla, bütün buğda xromosomlarında paylanmışdır. Əhəmiyyətli SNP-lərin ən çoxu eyni xromosomda (2D) yerləşmişdir və ətraf mühitlərdə yüksək taxıl məhsuldarlığı ilə əlaqələndirilmişdir (13 SNP). 13 SNP 3 mühitdə tapıldı (Qrantda 2 SNP, Meadda 6 SNP və Sidneydə 5 SNP). Bu dəyərli nəticələr GY əlamətlərində D genomunun əhəmiyyətini əks etdirirdi. Mövcud tədqiqatın marker-xislət assosiasiyasının nəticələrinin əvvəlki iki tədqiqatla geniş müqayisəsi, fərqli genetik xəritələrdə marker tipində və marker mövqelərindəki fərqlər səbəbindən xromosom əsasında istifadə edilmişdir. Edae [21] DArT markerlərindən istifadə edərək həm suvarılan, həm də yağışla qidalanan şəraitdə 2DS xromosomunda taxıl məhsuldarlığı üçün stabil QTL müəyyən etmişdir. Həmçinin, 2DS xromosomunun qısa qolunda məhsuldarlıqla əlaqəli olan DArT markeri wpt6531, Burguen və digərlərinin əvvəlki tədqiqatında taxıl məhsuldarlığı ilə əlaqəli olan wpt4144 markerindən təxminən 8 sm uzaqdadır. [14]. Əvvəlki tədqiqatlar müxtəlif növ markerlərdən istifadə etməklə taxıl məhsuldarlığı üçün D genomunun əhəmiyyətini vurğulamışdır [14, 20, 21, 23, 34].

F istifadə edərək GWAS-da GY əlamətləri üçün müəyyən edilmiş SNP markerləri-xüsusiyyət assosiasiyasını göstərən Manhetten süjeti3:6 Nebraska qış buğdası. Mavi xətt 5% bonferroni korreksiyasının əhəmiyyətli həddidir (BC 5%)

GY ilə əhəmiyyətli əlaqəli SNP-lərin bütün mühitlərdə paylanması

Taxıl məhsuldarlığı üçün mühitlər arasında əhəmiyyətli korrelyasiya olmaması və ya çox aşağı olması səbəbindən mühitlər arasında ümumi markerlər tapılmadı. Marker-assisted seçim (MAS) xüsusi mühitlər üçün faydalı ola bilər. Bu tədqiqatda tapılan MTA-lar MAS-da istifadə edilməzdən əvvəl əlavə mühitlərdə və germplazmada təsdiqlənməlidir. Əvvəlki tədqiqatlar müxtəlif xromosomlarda (1D, 1B, 2A, 3B, 4A, 5A, 5B, 5D, 7A və 7B) GY ilə əlaqəli SNP markerlərini müəyyən etmişdir [2, 10, 21, 32, 38, 63]. 3B, 5A, 5B və 7A xromosomlarının RFLP, SSR və AFLP markerləri daxil olmaqla 567 lokusdan istifadə edərək əhəmiyyətli QTL məhsuldarlığına malik olduğu müəyyən edilmişdir [58]. El-basyoni [22] 1B, 2A, 3A, 4A, 5A, 5B, 6A, 6D və 7B xromosomlarında müxtəlif mühitlərdə GY ilə əlaqəli QTL-ləri Nebraska qış buğdasının əvvəlki dublikat uşaq bağçası xətləri ilə DArT markerlərindən istifadə edərək müəyyən etdi. Bundan əlavə, Avropa qış buğdasında 1B, 2A, 3A, 4A, 5A, 5B, 6A, 6D və 7B xromosomlarında GY ilə əlaqəli əhəmiyyətli markerlər aşkar edilmişdir [11, 17, 19, 26, 54, 55, 58, 73] . Neumann [46], 3A, 3B, 7A, 5B və 7B xromosomlarında qış buğdasında GY üçün əhəmiyyətli markerlər aşkar etdi. GY üçün cavabdeh olan markerlər iki valideynli QTL analizlərində bildirilmiş 4B və 7D xromosomlarında müəyyən edilmişdir [2, 11, 17]. 2A xromosomunda GY ilə əlaqəli əhəmiyyətli markerlər əvvəlki tədqiqatlarda bildirilmişdi [1, 27,28,29, 38, 60, 62]. Kan və başqalarının yeni nəşri. [32] 260-da taxıl məhsuldarlığı üçün əsas kəmiyyət xüsusiyyət lokusu (QTL) QYld.osu-1BS aşkar edən F2:4 Duster və Billinqlərin çarpazından əldə edilən ikiqat haploid (DH) xətlərinin qış buğdasının populyasiyası və onlar QYld.osu-1BS alleli üçün unikal ardıcıllıqlar üçün rəqabətli allele spesifik PCR (KASP) markerlərindən istifadə edərək QTL-ləri təsdiqləyiblər.

Bağlantı tarazlığı (LD) və gen annotasiyası

Bağlantı tarazlığının əhəmiyyəti (r 2) hər bir mühitdə eyni xromosomda yerləşən hər bir SNP cütü arasında təxmin edilmişdir (Əlavə Cədvəl 5). Yüksək LD-yə malik olan bütün SNP cütləri genomik bölgə (GR) hesab olunurdu. Nəticədə, doqquz mühitdə taxıl məhsuldarlığının artması ilə əlaqəli 16 genomik bölgə müəyyən edilmişdir. Eyni xromosomda yerləşən bütün SNP-lər Clay Center (iki GR), Kanzas (üç GR) və North Platte (iki GR) yüksək əhəmiyyətli LD-yə malik idi. Alliance-də 2A chr.-də yerləşən SNP-lər arasında əhəmiyyətli LD yox idi, 3A chr-də yerləşən SNP-lər. əhəmiyyətli LD-də idi. Meadda 2D xromosomunda yerləşən beş SNP yüksək əhəmiyyətli LD-də idi. Eyni xromosomda yerləşən SNP-lər arasında bəzi SNP cütlərinin əhəmiyyətli LD-yə malik olduğu, digərində isə olmayan bəzi hallar var idi. Məsələn, McCook-da 1B chr.-də SNP-lər arasında qeyri-əhəmiyyətli LD var idi, lakin yalnız S1B_427530781 və S1B_427530781 tam LD-də idi. Eynilə, Sidneydə 2D xromosomlarda yerləşən beş SNP-nin SNP-lərin yüksək əhəmiyyətli LD-də olduğu iki qrup var idi. Birinci qrup iki SNP-dən (S2D_67556531 və S2D_69503850), ikincisi isə üç SNP-dən (S2D_76749441, S2D_77122291 və S2D_77122292) ibarət idi. İki qrup arasında əhəmiyyətli LD yox idi. Bu cür məlumatlar eyni xromosomda yerləşən hansı SNP-lərin birlikdə və ya fərdi olaraq miras alına biləcəyini bilmək üçün çox vacibdir. Eyni xromosomda yerləşən əhəmiyyətli SNP-lər, əgər bir qrup hədəf SNP arasında LD dəyəri yüksəkdirsə, bu SNP-lər eyni QTL-ni təmsil edə və birlikdə miras qala bilər. LD aşağıdırsa, digər tərəfdən, iki əhəmiyyətli SNP iki fərqli QTL-ni təmsil edir [6, 51]. Gen annotasiyası əhəmiyyətli LD olan bütün genomik bölgələr üçün müəyyən edilmişdir. 16 GR daxilində namizəd genlər (Əlavə Cədvəl S6) verilmişdir.

Yuxarıda qeyd edildiyi kimi, 2D xromosomu ətraf mühitdə yüksək taxıl məhsuldarlığı ilə əlaqəli ən çox SNP-yə sahib idi. Buna görə də, gen annotasiyası bu xromosomda ətraflı təsvir edilmişdir. Bu SNP-lər arasında LD modelini öyrənməklə, bu SNP-lərin fiziki mövqeyində neçə genin təmsil oluna biləcəyini müəyyən edə bilərik. Meadda beş SNP bir QTL-ni təmsil edir, Sidneydə isə S2D_67556531 və S2D_69503850 daha sərt və eyni xromosomdakı digər üç SNP birlikdə miras qalmışdır. 13 SNP-nin hər iki cütü arasında LD-ni qiymətləndirərkən, nəticələr müxtəlif mühitlərdən olan hər hansı bir SNP cütü arasında əhəmiyyətli LD olmadığını göstərdi (Şəkil 6). Bu, həm də ətraf mühitə cavab olaraq genlərin ifadəsinə təsir edən güclü G × E qarşılıqlı təsirinin daha bir göstəricisidir.

2D chr-də yerləşən SNP-lər arasında LD-nin istilik xəritəsi. Üç mühit arasında. Qırmızı xətt Meaddakı bütün SNP-lər arasında yüksək LD olduğunu göstərir

2D xromosomunda LD genomik bölgələrində gen şərhinə baxaraq (Əlavə Cədvəl S6). Bunu tapdıq TraesCS2D01G506200 gen (genom bölgəsi 8) sink daşıyıcısı kimi qeyd olunur və metal ionlarının nəqli Mead mühitində taxıl məhsuldarlığı ilə əlaqələndirilir. Buğdada taxıl məhsuldarlığının yaxşılaşdırılmasında Zn-nin həlledici rolunu nümayiş etdirən bir çox hesabatlar var idi [35, 40]. Bu yaxınlarda Alqudah et al. [5] aşkar etmişlər ki, metal ionlarının xüsusilə Cu və Zn daşınmasının çatışmazlığı sünbülçiçəyi və çiçəklərin sterilliyini/abortunu artırmaqla taxıl məhsuldarlığının azalması ilə nəticələnə bilər. Maraqlıdır ki, Sidney mühitində, TraesCS2D01G118400TraesCS2D01G119200 (genomik bölgə 15) genləri də müvafiq olaraq kalium daşıyıcısı və kalsium dəyişdiricisi kimi qeyd olunur ki, bu da metalların taxıl məhsuldarlığında rolunu nümayiş etdirir. Kalium və kalsium çatışmazlığı məhsul məhsuldarlığını əhəmiyyətli dərəcədə azalda bilər, lakin onlar arasında udma və ya daşınmada mürəkkəb əlaqə səbəbindən taxılın yaxşılaşdırılması mexanizmləri hələ də yaxşı başa düşülmür [56]. Mead mühitində digər maraqlı namizəd genlər fitohormonda iştirak edir, məs. auxin (TraesCS2D01G506900) və Jasmonate (TraesCS2D01G507200). Buğdada fitohormonlar sünbülcüklərin və taxılın inkişafına və taxılın doldurulmasına nəzarət edir. Yavaş taxıl inkişafı və doldurulma dərəcələri sitokinin və auksinin [64] aşağı məzmunu ilə yüksək dərəcədə bağlıdır və bu da taxıl məhsuldarlığını azaldır. Buğda taxılının məhsuldarlığını yaxşılaşdırmaq üçün hazırkı tədqiqatda taxıl məhsuldarlığı ilə yüksək əlaqəli olduğu aşkar edilən metal daşınma mexanizmlərini və fitohormonları başa düşmək lazımdır.

Gələcək seleksiya proqramı üçün perspektivli yüksək məhsuldar genotiplər

Seçilmiş 13 genotip üçün (Cədvəl 3) taxıl məhsuldarlığını artırmaq üçün gələcək xaç üçün namizəd valideyn kimi genotipləri müəyyən etmək üçün üç meyar nəzərdən keçirilə bilər. Bu meyarlar aşağıdakılara əsaslanır:

taxıl məhsuldarlığının artması ilə əlaqəli əlverişli allellərin olması hər bir genotipdə qeydə alınmışdır (Əlavə Cədvəl S7). NE17435-də 46 sahədə taxıl məhsuldarlığının artması ilə əlaqəli ən çox əlverişli allel, NE17550-də isə 39 əlverişli allel var idi. Dörd genotip NE17545, NE17626, NE17524 və NE17629 taxıl məhsuldarlığının artması ilə əlaqəli eyni sayda 43 allele malik idi. Baxmayaraq ki, NE17435 taxıl məhsuldarlığı üçün ən çox hədəf allellərə malik idi, lakin o, yalnız altı mühitdə ən yüksək məhsul verən 50 genotip arasında idi. Səkkiz mühitdə ən yüksək 50 arasında olan NE17625 və NE17626 taxıl məhsuldarlığı üçün müvafiq olaraq 40 və 43 hədəf allele malik idi. Tək və ya xüsusi mühitlərdə taxıl məhsuldarlığını yaxşılaşdırmaq üçün seleksiya proqramında gələcək xaçlar üçün valideyn kimi hədəf genotipləri müəyyən etməyə kömək etdiyi üçün hər bir seçilmiş genotipin daşıdığı əlverişli allellərin sayını hesablamaq faydalı oldu.

13 genotip arasında genetik müxtəliflik. Bu tədqiqatda bütün genotiplər arasında GD [24]-də geniş şəkildə təsvir edilmişdir. Bu əhali üç mümkün subpopulyasiyaya bölünürdü [24]. Seçilmiş 13 genotip arasında genetik məsafə (Əlavə Cədvəl S8) təqdim olunur. Beş genotipin 1-ci subpopulyasiyaya (G1), beşinin 3-cü subpopulyasiyaya (G3), qalan üç genotipin isə subpopulyasiyaya (G2) aid edildiyi aşkar edilmişdir. Ən yüksək genetik məsafə NE17624 və NE17661 (GD = 0,333), ən aşağı GD isə NE17549 və NE17625 (GD = 0,007) arasında idi. Ümumiyyətlə, bütün seçilmiş genotiplər aşağı səviyyədə genetik məsafəyə malikdir və onlar genetik cəhətdən oxşardırlar. Bu, bütün genotiplərin Nebraska qış buğdasının yetişdirmə proqramını təmsil etməsi ilə əlaqədardır [24] Üstəlik, bir çox əlavələr eyni xəttdən təkrar seçmələr idi (Əlavə Cədvəl S1).

seçilmiş 13 genotipin hər bir cütü arasında taxıl məhsuldarlığının artması ilə əlaqəli unikal allellərin sayı (Əlavə Cədvəl S9). Ən çox fərqli allel (33) NE17549 və həm NE17479, həm də NE17435 arasında tapıldı. Digər tərəfdən, NE17549 və NE17625 arasında yalnız üç fərqli allel tapıldı. Hər iki genotip arasındakı fərqli allellər onların arasındakı genetik məsafədən asılıdır. Müxtəlif allellər və genetik məsafə arasında müsbət əhəmiyyətli korrelyasiya var idi (r = 0.65**).

Hər bir meyar fərqli namizəd valideynləri müəyyənləşdirdi. Müxtəlif allellərin sayı və genetik məsafənin prioriteti ilə birlikdə bütün meyarları nəzərə alaraq, NE17625 və NE17479 arasındakı çarpaz beş mühitdə (Alliance, Grant, Kanzas, Linkoln və North) yüksək məhsuldar ola biləcək sort yaratmaq üçün faydalı ola bilər. Platte). Hər iki valideyndə taxıl məhsuldarlığının artması ilə əlaqəli 40 allel, taxıl məhsuldarlığının artması ilə əlaqəli 32 müxtəlif allel və 0,292 genetik məsafə var idi. Bundan əlavə, NE17625 və NE17479 müvafiq olaraq səkkiz və beş mühitdə ən yüksək 50 genotip arasında idi. NE17625 və NE17626 səkkiz mühitdə ən yüksək 50 məhsuldar genotip arasında olsa da, onların arasında keçid faydalı deyil, çünki bu, taxıl məhsuldarlığında çox aşağı genetik variasiyaya səbəb olacaq, çünki hər iki genotip yalnız GD 0,007 və doqquz fərqli allel ilə genetik cəhətdən oxşardır. . Buna görə də, fenotipik seçimlə paralel olaraq genomik vasitələrdən (məsələn, hədəf allellərin sayının, müxtəlif allellərin sayının müəyyən edilməsi, genetik müxtəliflik təhlilləri və s.) istifadə hədəf əlamətlərin təkmilləşdirilməsi üçün çox səmərəlidir. Əhəmiyyətli MTA-lar haqqında bu cür məlumatların irəlilədilməsi, taxıl məhsuldarlığını yaxşılaşdırmaq üçün yeni xaç dəstləri üçün perspektivli valideyn xətlərinin qısa siyahısı üçün seleksiya proqramında müntəzəm olaraq həyata keçirilən genomik seçimlə birlikdə nəzərdən keçirilə bilər [9].

MAS-da təsdiqləmə və gələcək istifadə üçün ehtimal olunan SNP markerləri

GWAS tərəfindən aşkar edilən namizəd SNP-lər üçün 10 SNP marker dəstinin seçilmiş 13 genotipdə olduğu, üç SNP isə seçilmiş genotiplərin heç birində göstərilmədiyi aşkar edilmişdir. Hər bir mühitdə həmin mühitdə aşkar edilmiş SNP-ləri təsdiqləmək tövsiyə olunduğu üçün, bu 13 SNP-ni rəqabətli allel spesifik PCR (KASP) markerlərinə çevirmək və onları fərqli genetik fonda yüksək taxıl məhsuldarlığı üçün yoxlamaq faydalı ola bilər. Məsələn, S2A_718916923 markeri bütün seçilmiş genotiplərdə tapılıb və təsdiqlənməlidir. Alliance-də C marker allelinin taxıl məhsuldarlığının artması ilə əhəmiyyətli dərəcədə əlaqəli olduğu aşkar edilsə də, bu allel digər mühitlərdə bütün seçilmiş genotiplərdə də mövcud olmuşdur. Bu marker allelinin digər mühitlərdə taxıl məhsuldarlığının artırılmasında cüzi təsirləri var, lakin GEI digər mühitlərdə bu markerin taxıl məhsuldarlığı ilə əhəmiyyətli dərəcədə əlaqəli olmasına mane olur.

Maraqlıdır ki, bu işdə GY ilə əlaqəli iki SNP-nin də əvvəlki tədqiqatda taxıl məhsuldarlığı ilə əlaqəli olduğu aşkar edilmişdir [10]. Bu əvvəlki tədqiqatda iki mövsümdə Türkiyədə sintetik qış buğdası genotipləri üçün taxıl məhsuldarlığı qiymətləndirilmişdir. İki SNP (S3A_24993796 və S3A_24993797) Alyans mühitində GY ilə əlaqələndirilir (Əlavə Cədvəl S5). Bundan əlavə, onların tədqiqatında S3A_24993796 üçün A alleli və S3A_24993797 üçün C alleli taxıl məhsuldarlığının artması ilə əlaqələndirilmişdir. Eyni iki allel Nebraska qış buğdasının taxıl məhsuldarlığının artması ilə də əlaqəli idi. Bu markerlər tərəfindən izah edilən fenotipik dəyişkənliyin miqdarı (R 2) oxşardır (

Hər iki tədqiqatda 11,5%. İki SNP arasındakı yüksək LD hər iki araşdırmamızda da vurğulanmışdır. Ümumilikdə, iki SNP iki müstəqil genetik fonda (Nebraska buğdası və Türkiyədən sintetik qış buğdası) və iki sınaq mühitində (Nebraska və Türkiyə) taxıl məhsuldarlığı ilə əlaqələndirilir, bu tədqiqatda müəyyən edilmiş assosiasiyaları daha da təsdiqləyir. Məlumdur ki, Böyük Düzənlikdə və Türkiyə dövlətlərinin bəzi eyni iqlim xüsusiyyətlərini bölüşürlər [7]. Beləliklə, əvvəllər germplazmalarına daxil edilməmiş əlverişli allellərin germplazmaya daxil olması bir ehtimal ola bilər [7].


Bu tədqiqat Çili hökumət təşkilatı olan İstehsalın İnkişafı Korporasiyası (CORFO layihə nömrəsi 14EIAT-28667) tərəfindən maliyyə dəstəyi ilə həyata keçirilmişdir. GMY Fondecyt/Conicyt Postdoctoral Grant n tərəfindən dəstəklənir. 3190553 və JMY Çili hökumət proqramı tərəfindən maliyyələşdirilən Núcleo Milenio INVASAL tərəfindən dəstəklənir. Maliyyə verənlərin dizaynda, məlumatların toplanmasında və təhlilində, nəşr etmək qərarında və ya əlyazmanın hazırlanmasında heç bir rolu olmayıb.

Əlaqələr

Facultad de Ciencias Veterinarias y Pecuarias, Universidad de Chile, Santiago, Çili


Videoya baxın: GWAS Fine-Mapping - Coffee Break (Iyul 2022).


Şərhlər:

  1. Kele

    Many thanks for your assistance in this matter, now I do not tolerate such errors.

  2. Wacfeld

    Gülüşdən öləcəyəm

  3. Horia

    Əlbəttə. Yuxarıda deyilənlərin hamısı ilə razıyam. Bu mövzuda ünsiyyət qura bilərik.

  4. Evalac

    Bəli, həyat təhlükəli bir şeydir



Mesaj yazmaq