Məlumat

Süngərlər, ktenoforlar və digər heyvanlar arasındakı əlaqəyə dair tədqiqatların hazırkı vəziyyəti necədir?

Süngərlər, ktenoforlar və digər heyvanlar arasındakı əlaqəyə dair tədqiqatların hazırkı vəziyyəti necədir?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Mən bu yaxınlarda heyvanların bazal taksonomiyası haqqında oxudum və görünür, süngərlərin, ctenophores (daraq jele) və bütün digər heyvanların təsnifatı ətrafında bəzi mübahisələr var. Bir təklifə görə, süngərlər monofiletik qrup təşkil edir, bütün digər heyvanların bacısıdır. Digər bir təklif, süngərlərin polifiletik olmasıdır, qalan heyvanlar bu və ya digər süngər qrupundan törəmişdir. Üçüncü təklif ondan ibarətdir ki, əslində ctenophores digər heyvanlarla qardaş qrupdur.

Bu mövzuda tədqiqatın hazırkı vəziyyəti necə görünür? Hər bir baxışın lehinə və əleyhinə olan arqumentlər hansılardır? Ümumi konsensus varmı?


Süngərlər, ktenoforlar və digər heyvanlar arasındakı əlaqəyə dair tədqiqatların hazırkı vəziyyəti necədir? - Biologiya

Ctenophores və ya süngərlər bütün digər heyvanların qardaş qrupudur.

Qərəzlər bu heyvanlarda bəzi mürəkkəb xüsusiyyətləri gizlədir və onları olduğundan daha sadə göstərir.

Bu qərəzlər canlı heyvanların mürəkkəblik dərəcələrini təmsil etdiyinə dair yanlış təsəvvürü dəstəklədi.

Ktenoforların və süngərlərin unikal, lakin gizli biologiyasını araşdırmaq çox vacibdir.

Heyvanların təkamülü çox vaxt mürəkkəbliyə doğru yürüş kimi təqdim olunur, müxtəlif canlı heyvan qruplarının hər biri mürəkkəb əlamətlərin mütərəqqi şəkildə mənimsənilməsi nəticəsində yaranan təşkilat dərəcələrini təmsil edir. İndi bu klassik fərziyyəni rədd etmək üçün bir çox səbəb var. Bu, nəinki son filogenetik analizlərlə uyğun gəlmir, həm də “gizli biologiyanın” artefaktıdır, yəni qeyri-model növlərdə mürəkkəb əlamətlər üçün kor nöqtələrdir. Bir çox mürəkkəb xüsusiyyətlərin dəfələrlə əldə edildiyi və itirildiyi heyvanların təkamülünün yeni bir fərziyyəsi ortaya çıxır. Burada müzakirə etdiyimiz kimi, bu yeni modelin əsas təfərrüatları Porifera və Ctenophora-nın daha yaxşı başa düşülməsindən asılıdır, onların hər biri digər heyvanların bacısı olduğu güman edilir, lakin zəif öyrənilir və tez-tez yanlış təqdim olunur.


Süngər rəqabəti mərcanlara zərər verə bilər

Qırmızı barmaqlı süngər və qəhvəyi boru süngərləri.

Süngərlər ekosistemin mühüm hissəsi olduğu mərcan riflərində çox bol olan ümumi və müxtəlif su canlıları qrupudur. Lakin yeni araşdırmalar müəyyən edib ki, tarazlıq pozularsa, süngərlər uzun müddət ərzində mərcanlarla rəqabət apara və riflərə zərər verə bilər.

Mərcan rifləri bir çox növə ev sahibliyi edir və yəqin ki, Yer kürəsində ən müxtəlif yaşayış yerləridir. Exeter Universitetindən dəniz bioloqu Manuel Gonz'lez-Rivero deyir: "Mərcanlar bu sistemlərin biomühəndisləridir və bir çox yosun, balıq, xərçəngkimilər və ya süngər növləri üçün yaşayış mühitini təmin edirlər".

Riflər həm də son dərəcə rəqabətli bir mühitdir: "Kosmos dəniz dünyasında kritik bir mənbədir və bütün orqanizmlər müəyyən dərəcədə kosmos üçün rəqabət aparır" deyə Gonz'lez-Rivero izah edir. Son illərdə elm adamları bəzi qayaların yerli şəraitdən asılı olaraq mərcan və ya dəniz yosunlarının üstünlük təşkil etdiyi mühitlər arasında dəyişdiyini aşkar etdilər.

Gonz'lez-Rivero deyir: "İqlim dəyişikliyi bu alternativ dövlətlər arasındakı tarazlığa təsir edir, müasir pozğunluq rejimləri ilə daha sürətli böyüyən, alaq otları olan növlər seçilir". Lakin tarazlığa üçüncü tərəf təsir edə bilər: süngərlər.

Süngərlər yer üzündə mövcud olan ən qədim heyvan qruplarından biridir. Onlar təxminən 650 milyon il əvvəl, pəncələrin, antenaların və ya qanadların ixtirasından xeyli əvvəl təkamül keçiriblər. Hal-hazırda, onlar xüsusilə süngər müxtəlifliyinin 200 ilə 600 növ arasında ola biləcəyi mərcan qayalarında olduqca yaygın və müxtəlifdir.

Süngərlər ümumiyyətlə xeyirxahdırlar, onlar kiçik heyvanlar və bitkilər üçün evlər təmin edir və mərcanları və dağıntıları sementləyərək rifi dəstəkləməyə kömək edir. Ancaq qazıntı süngərləri adlandırılan bəzi növlər, yaşamaq üçün mərcan matrisini aşındırır və rif quruluşuna faktiki ziyan vura bilər.

González-Rivero, Laith Yakob və Peter Mumby ilə birlikdə süngərlərin dəniz yosunu-mərcan balansına necə təsir etdiyini anlamaq istədi. Bunun üçün onlar bu üç qrup arasındakı rəqabəti təsvir etmək üçün riyazi model hazırladılar. Model balıqlar tərəfindən süngərlərin və dəniz yosunlarının böyüməsi, mərcan eroziyası və otarılması sürətlərini nəzərə alır.

"Modelimizlə təmsil olunan qarşılıqlı əlaqə, yosunların adətən rəqiblərini çoxaltdığı, mərcanların çadırlarını müdafiə edərək rəqibinin irəliləməsinə müqavimət göstərdiyi və süngərlərin müdafiədən müvəffəqiyyətlə qaçdığı və mərcanla böyüdüyü fiziki təmasa aiddir" dedi González-Rivero.

“Ecological Modeling” jurnalında verilən nəticələr göstərir ki, süngərlər həqiqətən dominant ola bilər və mərcanları orta və ya yüksək artım tempi ilə geridə qoya bilər, xüsusən də balıqların otarılması və dəniz yosunları ilə rəqabətin aşağı olduğu halda.

Bu ssenari, mərcan qayaları daimi və yüksək miqdarda qida maddələri ilə narahat olarsa, tarazlığı süngərlərin xeyrinə pozarsa, ehtimal olunur. Əgər süngərlər ekosistem səviyyəsində mərcanları ələ keçirsə və nəticədə mərcanlara hakim olarsa, sağalma ehtimalı azdır.

"Mərcan biomühəndislərinin böyüməsinin qarşısını almaq, digər növlərin yaşayış mühitinin təmin edilməsi kimi əsas ekosistem xidmətlərini pozacaq" dedi Gonz'lez-Rivero və əlavə etdi ki, "tədqiqatımız süngərlər kimi mühüm yer tutan növlərin daxil edilməsinin zəruriliyini göstərir. rif sistemlərinin ekoloji modelləri.'


Giriş

Mikroorqanizmlər makroorqanizmlərin demək olar ki, bütün aspektlərinə təsir göstərir. Eukariotlar arasında mikrobiomların ev sahiblərinə təsiri qidalanma, inkişaf və xəstəliklərə qarşı müqavimət kimi bioloji proseslərdə tapıla bilər (Freeman və Thacker, 2011 Berendsen və s., 2012 Clemente et al., 2012 Haney et al., 2015). Bu təsirlər, məsələn, ev sahibləri üçün əsas qida maddələri istehsal etməklə (Moran və Baumann, 2000) və yeni resursların istismarına şərait yaratmaqla (Falkowski və digərləri, 1984 Long, 1989 Yeoman and White, 2014) faydalı ola bilər. Metazoa mikrobiomlarının vacib bir xüsusiyyəti onların sabitliyi və ya ən azı ev sahibinin həddindən artıq böyüməsinin qarşısının alınması ilə bağlıdır, çünki kommensal mikroblar fürsətçi patogenlərə keçə bilər (Brown et al., 2012). Mikrobiomlarla sağlam birləşmələrin qorunmasının universal problemi embarqolar (Kiers və digərləri, 2003), faqositoz (Aderem və Underhill, 1999) və mikrobların fiziki çıxarılması (Nyholm və McFall-Ngai, 2004) daxil olmaqla müxtəlif strategiyalarla qarşılanır. Mikrobiomlara nəzarətin bir çox mexanizmlərinin altında ev sahibləri və onların mikrobları arasında qarşılıqlı əlaqəni idarə edən metazoanlar arasında ümumi bir proses ola bilər: anadangəlmə immun sistemi. Bu təklif, anadangəlmə immun nəzarəti ilə əlaqəli yolların, xüsusən də lipopolisakkaridlərin (LPS) tədqiqində, uzaqdan əlaqəli host qrupları arasında funksional olaraq qorunduğuna dair müşahidələrlə dəstəklənir. LPS, demək olar ki, bütün qram-mənfi bakteriyalarda rast gəlinən ümumi membran motividir və immun cavabı təhrik edərək ödənişli reseptorlara (TLR) bağlanan prototipik endotoksin kimi istifadə edilmişdir. LPS-ni bağlayan nümunə tanıma reseptorları (PRR) kimi ödənişli reseptorların (TLR) ehtimal rolu da daxil olmaqla, insan və süngər LPS-in səbəb olduğu yollar arasında oxşarlıqlar sənədləşdirilmişdir (Wiens et al., 2007). Bundan əlavə, insanlarda LPS-induksiya etdiyi yolun aşağı axınında nodal siqnal molekulları, serin-treonin yönümlü mitogen-aktivləşdirilmiş protein kinazlar (MAPK) p38 kinazları və c-iyun N-terminal kinazlar/JNK (Sweet və Hume, 1996), həmçinin süngərlərdəki LPS tərəfindən stimullaşdırılır (Böhm et al., 2001), insanların ən uzaq metazoa qohumları arasında olan bir təbəqə. LPS-in induksiya etdiyi yolun komponentləri arasındakı homologiyanı və süngərlərin və insanların metazoa filogeniyasının əsasında ortaq əcdadı paylaşması faktını nəzərə alsaq (Dunn et al., 2015), bu yollar fitri immun sisteminin mövcud versiyalarını təşkil edə bilər. Yer kürəsinin erkən okeanlarında simbiotik mikroblar tərəfindən ev sahiblərinin məskunlaşmasını asanlaşdıran və bu gün ev sahibləri ilə mikroblar arasında sabit birləşmələri təşviq edən qədim metazoaların.

Süngərlər holobiont uğur hekayəsi kimi seçilir. Süngərlər və onların mikrobları arasındakı əlaqə 540 milyon il bundan əvvəl Porifera filumunun meydana gəlməsinə qədər uzanan uzunmüddətli bir işdir (Brunton və Dixon, 1994). Simbiotik mikroblar bəzi ev sahibi növlərdə ümumi biokütlənin 40%-ə qədərini təşkil edən süngər cisimlərinin əhəmiyyətli fiziki hissəsini təşkil edə bilər (Vacelet və Donadey, 1977 Wilkinson, 1978 Hentschel et al., 2006). Mərcan zooxanthellae kimi, süngərlərin siyanobakterial fotosimbionları ev sahibinin qidalanmasını tamamlaya bilər (Freeman və Thacker, 2011), baxmayaraq ki, bəzi süngərlərdə yüksək miqdarda simbiotik mikroblar var, çox vaxt yüksək mikrob bolluğu (HMA) adlandırılır. mikrob müxtəlifliyinin bir hissəsini təşkil edir (Thomas et al., 2016). Bu mikrobiomların qalan hissəsi fermentasiyanı həyata keçirən (Hentschel et al., 2006), ikincil metabolitlər istehsal edən onlarla bakteriya filasından (Thomas et al., 2016) minlərlə mikrob növündən ibarət ola bilər (Thomas et al., 2010) , azotun fiksasiyası və kükürdün oksidləşməsi (Tian və digərləri, 2014 Archer və digərləri, 2017 Slaby və digərləri, 2017) və həll edilmiş üzvi maddələrin (DOM) assimilyasiyası vasitəsilə heterotrofik proseslər kimi kemoautotrofik prosesləri aparır (Rix və digərləri, 2020). Mikroblardan ev sahiblərinə qida ötürülməsinin ölçülməsinə əsaslanaraq (Achlatis et al., 2018), ev sahiblərinin böyüməsi üçün istifadə etdikləri süngərlərin enerji hovuzlarına mikrob mənşəli əlavələr (Erwin və Thacker, 2008 Freeman and Thacker, 2011), və ikincil metabolitlər tərəfindən kimyəvi müdafiə (Wilson et al., 2014 Lackner et al., 2017), mikrob simbionları sahiblərinin uyğunluğuna təsir göstərə və ekoloji kimliklərini formalaşdıra bilər.

Mikrobiomların HMA süngərləri üçün əhəmiyyəti ətraf mühitin mikrob icmalarına nisbətən kompozisiyanın sabitliyi və fərqliliyi ilə nümayiş etdirilir (Thomas et al., 2016 Moitinho-Silva et al., 2017). Mikrobiomlar, həmçinin mikrobların metabolik müxtəlifliyi ilə birlikdə mikrobiomun süngərlərdə ekoloji şaxələndirmə mexanizmi kimi çıxış etdiyi fərziyyəsini dəstəkləyən ev sahibi növlər arasında da fərqli ola bilər (Tomas və digərləri, 2016). Bu təkamül modeli, həm mikrobiom kompozisiyalarının, həm də izotopik zənginləşdirmə dəyərlərinin coğrafi ərazilərdəki ev sahibi taksonları arasında fərqli olduğu simpatik süngər növlərinin kütləvi izotopik zənginləşmə səviyyələrini araşdıran son işlərdə ən güclü dəstəyini aldı (Freeman və başqaları, 2020). mikrobiomlar təkcə yeni resurslara çıxış mexanizmi deyil, həm də resurs rəqabətini azaltmaq üçün bir vasitədir. Beləliklə, mikrobiomlar yeni başlayan süngər növləri arasında ekoloji şaxələndirməyə də imkan verə bilər.

Bu fərziyyəni yoxlamaq üçün uyğun bir nümunə araşdırması mövcuddur Icinia, 80-dən çox təsvir edilmiş növdən ibarət kosmopolit süngər cinsi, onların bir çoxu simbiotik mikrobların taksonomik cəhətdən müxtəlif icmaları tərəfindən sıx məskunlaşmışdır (Erwin et al., 2012 Marino et al., 2017 Griffiths et al., 2019, van Soest et al. 2019). Bir neçə mikrobiom Icinia kompozisiya baxımından sabitdir (Erwin et al., 2012 Pita et al., 2013) və ev sahibi növlər arasında unikaldır (Thomas et al., 2016). Bu mikroblar ilkin məhsuldarlığın yüksək göstəricilərini nəzərə alaraq ev sahibinin qidasını əlavə edə bilər Icinia (Wilkinson və Cheshire, 1990) və mikrob azotunun ev sahiblərinə ayrılmasını nümayiş etdirən izotopik dəlillər (Weisz et al., 2007). Beləliklə, bu araşdırma Karib dənizindən istifadə etməyə çalışdı Icinia ev sahibi genomlarındakı seçim nümunələrinin simbiotik mikrobların məskunlaşmasını necə təşviq etdiyini araşdırmaq, bu da öz növbəsində yaxından əlaqəli ev sahibi növlər arasında ekoloji fərqliliyə vasitəçilik edə bilər. Bu araşdırmanı yerinə yetirmək üçün biz əvvəlcə mikrobiomların ev sahibləri tərəfindən aktiv nəzarətinin sübut olunub-olunmadığını sınaqdan keçirdik Icinia 16S rRNA metabarkodlaşdırmadan istifadə edərək ev sahiblərinin və ətraf dəniz suyunun mikrob konsorsiumları arasında beta müxtəlifliyini xarakterizə etməklə. İkincisi, biz bu nəzarətin bir-birinə bənzəməyən mikrobiom kompozisiyalarına çevrilib-çevrilmədiyini yoxladıq Icinia 2bRAD (RADseq) məlumatlarından istifadə edərək müstəqil olaraq ayırdığımız ana növlər, çünki unikal mikrobiomlara sahib olmaq süngərlər içərisində ekoloji şaxələnmənin əvvəlki sübutları ilə uyğun gəlir (Freeman et al., 2020). Üçüncüsü, mikrobiomların Karib hövzəsi arasında ekoloji fərqlilikdə iştirak edib-etmədiyini araşdırdıq. Icinia ev sahibləri arasındakı genetik məsafənin mikrobiomun fərqliliyi ilə əlaqəli olduğu fərziyyəsini sınaqdan keçirərək növlər. Nəhayət, müəyyən etdik FST-2bRAD məlumatlarında kənar göstəricilər və a de novo-Mikrobioma nəzarətində əsas fərq ola biləcək namizəd genləri və simbiontların tolerantlığını asanlaşdıra bilən genləri tapmaq üçün yığılmış və şərh edilmiş transkriptom.


Ktenofor əlaqələri və onların bütün digər heyvanlarla bacı qrup kimi yerləşdirilməsi

Təxminən təsvir edilmiş 200 növdən ibarət olan Ctenophora, metazoaların təkamülünü başa düşmək üçün vacib bir nəsildir və böyük ekoloji və iqtisadi əhəmiyyətə malikdir. Ktenofor müxtəlifliyinə yırtıcı tutmaq üçün istifadə edilən unikal kolloblastlara, hamar və zolaqlı əzələlərə, bentik və pelagik həyat tərzinə malik olan növlər, kirpikli avarlarla və ya əzələ hərəkəti ilə hərəkət edən növlər daxildir. Bununla belə, əlamətlərin əcdad dövlətləri müzakirə olunur və bir çox nəsillər arasında əlaqələr həll olunmur. Burada, sistematik xətaya nəzarət etmək üçün 27 yeni ardıcıllaşdırılmış ktenofor transkriptomundan, ictimaiyyətə açıq olan məlumatlardan və metodlardan istifadə edərək, biz Ctenophora-nın bütün digər heyvanlara bacı qrup kimi yerləşdirilməsini müəyyən edirik və ktenoforlar daxilində filogenetik əlaqələri dəqiqləşdiririk. Molekulyar saat analizləri müasir ktenofor müxtəlifliyinin təqribən 350 milyon il əvvəl ± 88 milyon il əvvəl yarandığını göstərir və bu, onun təxminən 65 milyon il əvvəl yarandığını irəli sürən əvvəlki fərziyyələrlə ziddiyyət təşkil edir. Biz sağalırıq Euplokamis dunlapae-zolaqlı əzələləri olan bir növ - digər nümunələnmiş ctenophores üçün bacı nəsil kimi. Ata-baba dövlətinin yenidən qurulması göstərir ki, mövcud olan ktenoforların ən son ümumi əcdadı pelajik idi, çadırlara sahib idi, bioluminescent idi və ayrı-ayrı cinsləri yox idi. Nəticələrimiz Ctenophora daxilində pelagik həyat tərzindən bentik həyat tərzinə ən azı iki keçidi nəzərdə tutur ki, belə keçidlər heyvanların diversifikasiyasında əvvəllər düşünüldüyündən daha çox yayılmışdır.

Ktenoforlar və ya daraqlı jele, demək olar ki, hər bir dəniz mühitini uğurla koloniyalaşdırmış və dəniz qida şəbəkələrində əsas növ ola bilər 1,2,3,4,5,6. Məsələn, invaziv ktenoforlar yerli balıq sürfələrini və onların qidalarını acgözlüklə ovlamaqla balıqçılığın dramatik şəkildə iflasa uğramasına səbəb olmuş, nəticədə təsirə məruz qalan ərazilərə milyonlarla ABŞ dolları dəyərində iqtisadi itkilər gətirmişdir 4 . Ktenoforların morfoloji və həyat tarixi müxtəlifliyini müqayisəli kontekstdə başa düşmək bütövlükdə ktenofor və metazoaların diversifikasiyası haqqında biliklərimiz üçün vacibdir 7 . Ktenoforlar bütün digər heyvanlarla qardaş qrup olub-olmaması ilə bağlı müzakirələrə böyük diqqət yetirmişlər 3,5,8,9,10,11, lakin Ctenophora daxilindəki əlaqələr yalnız məhdud tədqiqatların diqqət mərkəzində olmuşdur 3,12,13 .


Metodlar

Məlumat dəstləri

LEAP (35,373 sayt, 146 gen və 32 takson) və LEAN (35,373 sayt, 146 gen və 37 takson) məlumat dəstlərində 22 gen bölmə məlumatı yox idi. Beləliklə, supermatrislər daxilində gen sərhədləri, genlərin aşkar başlanğıcları/sonları üçün düzülmənin əllə yoxlanılması, eləcə də gen başlanğıclarını/sonlarını müəyyən etmək/yoxlamaq üçün NCBI nr protein verilənlər bazasına qarşı BLAST 81 axtarışları ilə qiymətləndirilmişdir. Bu müəyyən edilmiş gen sərhədləri daha sonra gen bölmələrini təyin etmək və genləri daha böyük bölmələrə qruplaşdıran təhlillər üçün başlanğıc nöqtəsi kimi istifadə edilmişdir. Bu məlumat artıq digər test verilənlər toplusu BEA (24,294 sayt, 133 gen və 40 takson) 55 üçün mövcud idi.

Heyvanların filogeniyası üçün REA (orijinal tədqiqatda 'EST' adlı 88,384 sayt, 406 gen və 60 takson) 3 və WEA15 (23,680 sayt, 89 gen, orijinal tədqiqatda 'məlumat toplusu 16' adlı 62 takson) 7 məlumat dəstini təhlil edir. genlərə bölünərək təhlil edilmişdir. Yaramaz takson Xenoturbella bocki REA verilənlər toplusunun işində istisna edildi və hər iki məlumat dəsti Pisani və digərlərindən sonra yalnız ən yaxın qrup (choanoflagellates) daxil olmaqla təhlil edildi. (2015) 8 . O cümlədən L1 və RL2-də əlavə təhlillər X. bocki onun çıxarılmasının heyvan filogeniyasının kökünə cüzi təsir göstərdiyini təsdiqlədi (Əlavə Şəkil 33). Rahat klasterləşdirmə əvvəllər göstərmişdir ki, genə görə bölmə WEA15 verilənlər bazası üçün ən uyğundur və bu, orijinal tədqiqatda istifadə edilmiş bölmə sxemidir 7. WEA17 (orijinal tədqiqatda 'Metazoa_Choano_RCFV_strict' adlı 49,388 sayt, 117 gen və 76 takson) ilkin analizdən 4 31 bölmədən istifadə edilərək təhlil edilib, lakin amin turşusu Səviyyəsi L4 və SR4 RL2-nin təhlili ilə təkrar kodlaşdırılıb. bölmələr kimi 117 gendən də istifadə edildi və bu, müvafiq nəticələri dəyişmədi (Əlavə Şəkil 34). Simion və digərlərinin daha çox genlə zəngin məlumat dəstini təhlil etməməyə qərar verdik. (2017) 10 , çünki daha yüksək analiz səviyyələrində təhlillər >1000GB RAM tələb edir. Gələcəkdə PMSF 56 metodunun hissələrə bölünmüş filogenomikaya daxil edilməsinin sayt-heterojen modellərdən istifadə edərək bölünmüş analizlərin yaddaş və işləmə vaxtı tələblərini azaltmaq potensialına malik olduğunu və bu, böyük verilənlər bazalarının sürətli təhlilinə imkan yaradacağını nəzərdə tuturuq.

Model uyğunluğu və filogenomika

Bütün model testləri və filogenomik analizlər IQ-ağacında (v. 1.5.4-omp) 82,83,84 həyata keçirilib. Ən uyğun modellər ModelFinder 84-də (IQ-tree v. 1.5.4-omp-da qablaşdırıldığı kimi) (-m TEST) ümumi tətbiq olunan Bayesian İnformasiya Kriteriyasına (BIC) uyğun olaraq seçilmişdir, çünki bu daha yüksək spesifikliyə malikdir və belə olmalıdır. Mürəkkəb modelləri nəzərdən keçirərkən digər ümumi tətbiq olunan metoddan, Akaike məlumat meyarından (AIC) daha mühafizəkardır 85 . Bununla belə, qeyd edirik ki, çox profilli sahə-heterojen qarışıq modelləri (C10-60) əsasən qısa tək genli bölmələrə tətbiq olunduğunu nəzərə alaraq, onları məlumat üçün optimallaşdırmaq əvəzinə, əvvəlcədən hesablanmış çəkiləri ilə müəyyən edilmişdir. Belə ki, L3 və L4 modelləri '+G' L1 modelləri ilə eyni sayda pulsuz parametrlərə malikdir (çünki C10–C60 artıq '+G'-ni birləşdirir), məsələn, Poisson+G, LG+G, C10 və LG+C60 hamısında var eyni sayda parametrlər, yəni məlumat meyarlarının seçilməsi əhəmiyyətsizdir. Digər tərəfdən, çox matrisli L2 modelləri üçün bu belə deyil, çünki hər bir matris əlavə sərbəst parametr əlavə edir (məsələn, UL3 [3 matrisli model] LG-dən 2 əlavə parametrə malikdir, halbuki EX_EHO [6 matrisli model] 5 parametrə malikdir. ), model seçimində cəzalandırıla bilər. Yenidən kodlanmış analizlər üçün C10–C60 əlavə edilməsi də heç bir pulsuz parametr əlavə etmir və beləliklə, yalnız F81 üzərindən GTR (daha çox sərbəst parametrlərə malik) seçimi BIC tərəfindən cəzalandırılır. Sayt-heterojen modellər model testinə və filogenomik analizlərə (-madd) daxil olmaq üçün açıq şəkildə göstərilmişdir. Dörd diskret qamma dərəcəsi-heterojenlik kateqoriyası hər bir sayt-heterojen model üçün müəyyən edilmişdir (burada artıq IQ-ağacına daxil edilməmişdir), saytlar arasında dərəcə ilə və olmayan uyğunluq standart modellər üçün sınaqdan keçirilmişdir (IQ-ağacında standart olaraq). Hər bölmənin öz təkamül sürətinə malik olmasına imkan verən, lakin əlaqəli budaq uzunluqları (-spp) 86 ilə bölünmüş maksimum ehtimallı filogenetik analizlər aparıldı. Ümumi qəbul edilmiş topologiya bərpa olunana qədər hər bir analiz səviyyəsi üçün ən çox uyğun gələn modeldən istifadə etməklə üç test məlumat dəsti üçün bölünməmiş təhlillər aparıldı, bundan sonra əlavə təhlil səviyyələri müqayisə üçün zəruri hesab edilmədi, xüsusən də bu məlumat dəstləri əvvəllər təhlil edildiyi üçün bölməsiz sayt-heterojen modellərlə, o cümlədən burada istifadə olunanlardan bəziləri. Genlərin daha böyük arakəsmələrə birləşdirildiyi yerlərdə bu, ilkin olaraq 20% rahat klasterləşdirmə yanaşmasından (-m TESTMERGE -rcluster 20) 36,37 istifadə edilməklə həyata keçirilirdi. L2–L4 və RL1 və RL2-də təhlillər üçün daha uyğun hesab oluna bilən hər bir səviyyədə yenidən hesablama bölmələri deyil, L1-də çıxarılan bölmələr müqayisə məqsədi ilə tətbiq edilmişdir. Əlavə rahat klasterləşdirmə təhlilləri də 25, 50 və 75%, eləcə də rahat olmayan, tam klasterləşdirmə təhlili aparılmışdır. Bu əlavə klasterləşdirmə təhlilləri səmərəlilik üçün LG + G (L1-də ən çox uyğun gələn model) kimi müəyyən edilmiş modellə yerinə yetirildi və həmçinin UL3 + G (L2-də ən çox uyğun gələn model) kimi sabitlənmiş modellə yenidən təhlil edildi. . Bütün filial dəstəkləri 1000 ultrafast bootstrap (UFBOOT) replikasından (-bb 1000) əldə edilmişdir 87 . Ultrafast bootstrap standart yükləmə kəmərindən daha az mühafizəkar qərəzlidir, daha birbaşa şərh edilə bilən dəstək faizlərini təmin edir 87 və buna görə də biz ≥95% dəyərləri güclü dəstək kimi şərh edirik. Biz həmçinin BEA məlumat dəsti üçün SH-aLRT 88 və aBayes 89 filial dəstəyi ölçülərini sınaqdan keçirdik, lakin bu testlərin ultra sürətli yükləmə ilə müqayisədə daha az nüansı bərpa etdiyini gördük (Əlavə Şəkil 35). LBA üçün cəmlənmiş log-ehtimallar hesablanmış və IQ-ağacında (-te) sabit topologiyadan istifadə etməklə genə görə bölünmüş bütün analiz səviyyələrində hər bir test verilənlər toplusu üçün qəbul edilmiş topologiyalar hesablanmışdır. L1-də bərpa edilmiş topologiya hər bir məlumat dəsti üçün LBA ağacını təmsil etmək üçün istifadə edilmişdir, qəbul edilmiş topologiya üçün isə L4-də bərpa edilmiş ağac BEA və LEAN üçün, RL2 ağacı isə LEAP üçün istifadə edilmişdir. Həm Ctenophora bacısı, həm də Porifera bacısı üçün bölməyə xas log-ehtimallar da sabit topologiyalar altında IQ ağacında (-wpl) hesablanmışdır. Bu analizlər üçün L4 analizlərində bərpa edilmiş ağac (həmin məlumat dəsti üçün) Ctenophora-bacı log-ehtimallarını hesablamaq üçün sabit ağac kimi istifadə edilmişdir, bu topologiyanın hər üç məlumat dəsti üçün L4-də bərpa olunduğunu nəzərə alsaq. Porifera bacısının log-ehtimallarını hesablamaq üçün sabit giriş ağacı olaraq L4 topologiyası Porifera və Ctenophora'ya aparan budaqları dəyişdirmək üçün dəyişdirildi, beləliklə, nəticədə yaranan ağac Porifera-nı bütün digər heyvanların bacısı, Ctenophora isə qalan bütün heyvanların bacısı kimi yerləşdirdi. (yəni Porifera istisna olmaqla). Bu təhlillər üçün yalnız ən azı bir xoanoflagellat (yəni xarici qrup), bir süngər, bir daraq jeli və digər heyvan ardıcıllığı olan arakəsmələr plan və aşağı axın analizləri üçün nəzərdə tutulmuşdur, çünki digər bölmələr üçün hesablanmış sıfırdan fərqli ΔPSlnl dəyərləri analitik artefaktlar olmalıdır 90 . ΔPSlnl dəyərləri sadəcə olaraq Porifera bacısı altındakı PSlnl dəyərini hər bir məlumat dəstindəki hər bölmə üçün Ctenophora bacısının altındakı qiymətdən çıxmaqla hesablanmışdır. ΔPSlnl məlumatlarını araşdırmaq üçün dəstək hədlərini bir topologiyanın lehinə digərinə görə təsnif etmək üçün üç icazəlilik səviyyəsini təyin etdik. Birinci yalnız ΔPSlnl > 0 tələb edən maksimum icazə verilən, ardınca ΔPSlnl ≥ 0,5 (əvvəllər Shen və digərləri (2017) tərəfindən sayt səviyyəsində istifadə edildiyi kimi 40) və ΔPSlnl ≥ 1 (sətir) daha sərt hədd dəyərləri izlədi. ). Buna baxmayaraq, qeyd etmək lazımdır ki, statistik cəhətdən əhəmiyyətli dəstəyi göstərmək üçün daha yüksək ΔPSlnl dəyərləri tələb oluna bilər (səh = 0.05) topologiya üçün və buna görə də Ota et al tərəfindən təxmin edilən 2.7 əhəmiyyət həddini sınaqdan keçirdik. (2000) 91 , eləcə də 4.5 92-nin çoxsaylı sınaqları üçün düzəliş. Bu daha ciddi sınaqlar REA və WEA15 məlumat dəstləri üçün qətiyyətsiz olmayan, lakin əsas təhlillərə uyğun olaraq, Ctenophora bacısı üçün zəifləyən dəstəyin və WEA17 məlumat dəsti üçün L1-L4-dən Porifera bacısına artan dəstəyin aydın siqnalını göstərdi. aşağı həddlərdə (Əlavə Şəkil 36). Yenidən kodlanmış analizlər üçün amin turşuları SR4 kodlaşdırmasına uyğun olaraq yenidən kodlaşdırıldı 31 və IQ ağacında sanki nukleotid məlumatları kimi təhlil edildi. Dörd ştatlı təkrar kodlaşdırma seçildi, çünki IQ ağacı əvvəllər heyvanların filogenezinin təhlillərində tətbiq edilmiş, adətən tətbiq olunan altı ştatlı təkrar kodlaşdırmaya icazə vermir. SR4 yenidən şifrələməsi bir çox filogenomik analizlərdə istifadə edilmişdir (məsələn, 93 ) və həmçinin 6 dövlət kodlaşdırması ilə başqa yerlərdə aparılan təhlillərə müstəqil sübut xətti təmin etmək üçün götürülə bilər. Yenidən kodlaşdırma ilə saytın heterojenliyini özündə birləşdirən RT2 modelləri, hər bir kateqoriya üçün 94,95 (həmçinin bax: https://groups.google.com/g/iqtree/c/j884eSJiugY/m/ pH49d2S-CwAJ).

Hesabat xülasəsi

Tədqiqat dizaynı ilə bağlı əlavə məlumatı bu məqalə ilə əlaqəli Təbiət Tədqiqatları Hesabatının Xülasəsində əldə etmək olar.


İnsan nəsil ağacında süngər yoxdur: süngərlər unikal əcdaddan gəlir

Çarlz Darvinin dövründən bəri tədqiqatçılar "Həyat Ağacı" nın yenidən qurulmasında və heyvan və bitki növlərinin təkamül tarixi ərzində inkişafını anlamaqda maraqlıdırlar. Onurğalılara gəldikdə, bu araşdırma artıq kifayət qədər uzun bir yol keçmişdir. Ancaq təkamül tarixində çox erkən, ehtimal ki, 650-540 milyon il əvvəl, son Kembriyə aid heyvan qrupları arasındakı əlaqələr haqqında hələ də çox mübahisələr var.

LMU Münhen Geobiologiya Professoru Gert Wörheide və Fransa və Kanadadan olan həmkarlarının rəhbərlik etdiyi beynəlxalq tədqiqat qrupu indi bu çox erkən heyvan qruplarının bəziləri arasındakı əlaqələri yüksək dərəcədə inamla izah etməyi bacarıb. Tədqiqatçılar bu növün ən əhatəli araşdırmasında göstərirlər ki, bütün süngərlər öz növbəsində bütün digər heyvanların əcdadı olmayan unikal süngər əcdadından törəmişdir. Bu o deməkdir ki, insanlar da bəzi elm adamlarının irəli sürdüyü kimi süngərə bənzər bir orqanizmdən törəməmişdir. Üstəlik, nəticələr sinir sisteminin heyvanlar tarixində yalnız bir dəfə təkamül etdiyini göstərir.

Ən qədim heyvan qruplarına (phyla) Porifera (süngərlər), Placozoa, Cnidaria və Ctenophora (daraq jele) daxildir. Süngərlər son dərəcə sadə qurulmuşdur və orqanları yoxdur. Plakozoanlar da çox sadə bir quruluşa malikdirlər. Onların düz, disk formalı bədəni var və heç bir orqanı yoxdur. Daraq jeliləri, ctenophores, meduzaya bənzəyən həyat formalarıdır. Əsl meduza, mərcan və dəniz anemonlarını da əhatə edən cnidarianların bir hissəsidir. Bu erkən heyvan qrupları arasında dəqiq əlaqələr hələ də mübahisəlidir, çünki müxtəlif tədqiqat qrupları tez-tez ziddiyyətli nəticələr əldə etmişlər. Xüsusilə, müxtəlif orqanizmlər arasında struktur oxşarlıqları axtaran morfoloji tədqiqatların nəticələri çox vaxt molekulyar bioloji tədqiqatların nəticələri ilə ziddiyyət təşkil edir. Sonuncular genlərin funksiyalarını araşdırır və gen ardıcıllığından filogenetik əlaqələri çıxarır.

Bu mübahisələri həll etmək məqsədi ilə Hervé Philippe (Université de Montréal, Kanada), Gert Wörheide (LMU Munich, Almaniya) və Michael Manuel (Paris Universiteti, Fransa) başçılıq etdiyi bir qrup beynəlxalq alim bu günə qədər ən əhatəli araşdırma aparıb və araşdırıb. Cəmi 55 növdən 128 gen, o cümlədən doqquz poriferan, səkkiz cnidarian, üç ctenophores və tək məlum plakozoan növləri. Onların təhlilləri gen ardıcıllığının böyük məlumat dəstlərini müqayisə edərək həyat formalarının təkamül əlaqələrini müəyyən edən filogenomika adlı nisbətən yeni yanaşmaya əsaslanırdı. Almaniya, Fransa və Kanadadan olan biokimyaçılar, təkamül və hesablama bioloqları ilə birlikdə komanda 30.000-dən çox amin turşusu mövqeyini təhlil etdi. Tədqiqatçılar kompüter analizlərindən istifadə edərək, öyrənilən heyvanların nə qədər qohum olduğunu göstərən filogenetik ağacı təxmin etdilər.

Bu araşdırmanın ən əhəmiyyətli nəticələrindən biri, bütün süngər növlərinin tək bir əcdadın nəsilləri olduğuna dair yeni dəlillərdir. Digər tərəfdən, qurdlar, mollyuskalar, həşəratlar və onurğalıları əhatə edən Bilateriya birbaşa bu "süngər" əcdaddan gəlməmişdir. Wörheide izah edir: "Əgər əcdadlarından qalma heyvan, bəzi əvvəlki molekulyar tədqiqatların dəfələrlə iddia etdiyi kimi, süngərə bənzər bir quruluşa və ya bədənə malik olsaydı, o zaman hamımız belə süngərəbənzər orqanizmlərin nəslindən olardıq". "Bu təklif keçmişdə böyük diqqət yaradıb. Lakin bizim nəticələrimiz bununla açıq şəkildə razılaşmır." Təhlillər həmçinin ctenophores və cnidarianların çox güman ki, ümumi qrupa aid olduğunu ortaya qoydu. Wörheide izah edir: "Bu qrup,"coelenterates", ən çox ikiqatlılarla yaxından əlaqəlidir". "Nəticələrimiz, çox mübahisələrdən sonra, 1848-ci ildə artıq formalaşmış bir fərziyyəni dəstəkləyir."

Tədqiqat həm də ayrı-ayrı orqan sistemlərinin inkişafı ilə bağlı yeni anlayışlar təqdim edir. Wörheide deyir: "Həm coelenterates, həm də bilaterianların artıq sinir hüceyrələri var. Onların indi təsdiqlənmiş yaxın əlaqələri də sinir sisteminin heyvan tarixində yalnız bir dəfə inkişaf etdiyini göstərir". Bununla belə, qeyri-bilateriyalılara aid başqa bir yeni və daha az əhatəli araşdırma, süngərlərdən əvvəl daraq jelelərinin bütün digər növlərdən artıq ayrıldığına dair qeyri-adi fərziyyəni irəli sürdü. LMU tədqiqatçısı izah edir: "Daraq jelelərində artıq sinir və əzələ hüceyrələri var, bu, heyvanların tarixində bu xüsusiyyətlərin bir neçə dəfə müstəqil olaraq inkişaf etdiyini və ya süngər və plakozoalarda itdiyini göstərir".

Hər zamankından daha təkamüllü qədim həyat formalarını müqayisə edən bu yeni araşdırma gələcək tədqiqatlar üçün stimullaşdırıcı çərçivə təqdim edir. Wörheide deyir: "Nəticələrimiz indi bəzi əsas xüsusiyyətlərin heyvanlar arasında necə inkişaf etdiyini araşdırmaq üçün istifadə edilə bilər". Məsələn, digər heyvanlarda sinir sisteminin qurulmasına cavabdeh olan genetik alət dəstinin bir hissəsinin artıq süngərlərdə mövcud olduğuna dair sübutlar var. Eynilə, qutu meduzalarda gözə bənzər duyğu orqanları artıq aşkar edilə bilər. "Gələcək tədqiqatların məqsədlərindən biri indi sinir sistemi, əzələlər və hiss orqanları üçün genetik alətlərin heyvan tarixində necə və nə vaxt inkişaf etdiyini öyrənmək olacaq" deyə Wörheide yekunlaşdırır.

Layihə Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG) tərəfindən 1174 saylı "Dərin Metazoa Filogeniyası" Prioritet Proqramı vasitəsilə maliyyələşdirilib.


Erkən ailə əlaqələri: İnsan nəsil ağacında süngər yoxdur

Çarlz Darvinin dövründən bəri tədqiqatçılar "Həyat Ağacı" nın yenidən qurulmasında və heyvan və bitki növlərinin təkamül tarixi ərzində inkişafını anlamaqda maraqlıdırlar. Onurğalılara gəldikdə, bu araşdırma artıq kifayət qədər uzun bir yol keçmişdir. Ancaq təkamül tarixində çox erkən, ehtimal ki, 650-65533 milyon il əvvəl Kembrinin sonlarında aparatlarını quran heyvan qrupları arasındakı əlaqələr haqqında hələ də çox mübahisələr var. An international research group led by LMU Munich Geobiology Professor Gert Wörheide and colleagues from France and Canada has now managed to explain the relationships between some of these very early animal groups with a high degree of confidence. In the most comprehensive study of its kind, the researchers show that all sponges descended from a unique sponge ancestor, who in turn was not the ancestor of all other animals. That means that humans did not descend from a sponge - like organism either, as some scientists have put forward. Moreover, the results also suggest that the nervous system only evolved once in animal history.

The most ancient animal groups (phyla) include the Porifera (sponges), Placozoa, Cnidaria, and Ctenophora (comb jellies). The sponges are extremely simply built, and have no organs. The placozoans also have a very simple structure. They have a flat, disk-shaped body, and no organs either. Comb jellies, the ctenophores, are life forms that resemble jellyfish. The true jellyfish, however, are part of the cnidarians, a phylum that also includes corals and sea anemones. The exact relationships among these early animal groups are still controversial, as different research groups have often obtained conflicting results. In particular, results from morphological studies, which look for structural similarities between different organisms, frequently contradict the results from molecular biological studies. The latter explore the functions of genes, and deduce phylogenetic relationships from gene sequences.

Aiming to resolve these controversies, a group of international scientists led by Hervé Philippe (Université de Montréal, Canada), Gert Wörheide (LMU Munich, Germany) and Michael Manuel (University of Paris, France) performed the most comprehensive study to date and investigated 128 genes from a total of 55 species - including nine poriferans, eight cnidarians, three ctenophores and the single known species of placozoans. Their analyses were based on a relatively new approach called phylogenomics, which determines the evolutionary relationships of life forms by comparing large datasets of gene sequences. Together with biochemists, evolutionary and computational biologists from Germany, France and Canada, the team analyzed more than 30,000 amino acid positions. Using computer analyses, the researchers then estimated a phylogenetic tree that displays how related the studied animals are.

One of the most significant outcomes of this study is new evidence that all species of sponges are descendants of a single ancestor. On the other hand, Bilateria, which include worms, mollusks, insects, and vertebrates, did not descend directly from this "spongy" ancestor. "If the ancestral animal would have had a sponge-like organization or body, as some earlier molecular studies repeatedly claimed, then we would all be descendents of such sponge-like organisms," explains Wörheide. "This proposition generated a lot of attention in the past. But our results clearly disagree with it." The analyses also revealed that ctenophores and cnidarians most likely belong to a common group. "This group, the "coelenterates", is most closely related to the bilaterians," explains Wörheide. "Our results support, after much controversy, a hypothesis that was already formulated back in 1848."

The investigation also provides new insights into the development of individual organ systems. "Both coelenterates and bilaterians already have nerve cells. Their now corroborated close relationship also suggests that the nervous system developed only once in animal history," Wörheide states. And yet, another recent and less comprehensive study concerning the non-bilaterians proposed the unorthodox hypothesis that the comb jellies had already diverged from all other species even before the sponges. "Since the comb jellies already have nerve and muscle cells, this would suggest that these features developed several times independently in animal history, or that they were lost in sponges and placozoans," explains the LMU researcher.

This new study, which compared more evolutionarily ancient life forms than ever before, presents a stimulating framework for future studies. "Our results can now be used to explore how certain key features evolved among animals," says Wörheide. There is evidence, for example, that part of the genetic toolkit responsible for building the nervous system in other animals was already present in sponges. Similarly, eye-like sensory organs can already be detected in box jellyfish. "One of the goals of future studies will now be to find out how and when the genetic toolkit for the nervous system, muscles and sensory organs evolved in animal history," Wörheide concludes.

The project was funded by the Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG) through the Priority Program 1174 "Deep Metazoan Phylogeny" (www.deep-phylogeny.org).

İmtina: AAAS və EurekAlert! EurekAlert-ə göndərilən xəbərlərin düzgünlüyünə görə məsuliyyət daşımır! töhfə verən qurumlar tərəfindən və ya EurekAlert sistemi vasitəsilə hər hansı məlumatın istifadəsi üçün.


Bölmənin xülasəsi

Scientists are interested in the evolutionary history of animals and the evolutionary relationships among them. There are three main sources of data that scientists use to create phylogenetic evolutionary tree diagrams that illustrate such relationships: morphological information (which includes developmental morphologies), fossil record data, and, most recently, molecular data. The details of the modern phylogenetic tree change frequently as new data are gathered, and molecular data has recently contributed to many substantial modifications of the understanding of relationships between animal phyla.


Porifera

An Introduction to the Sponges

Many of us may find it easy to appreciate the diversity of animals that inhabit our planet. Whether it be a bird, insect, or mammal, we humans are often drawn towards some sort of fascination of their mere existence. But what preceded all of the animals we see around us? What may come to mind are images of dinosaur, trilobite or coral fossils, but there existed animals much less complex than any of these. Porifera, or sponges, represent some of the most primeval of animals, lacking body symmetry or specialized organs. Instead, their body consists of specialized, individual cells that serve different functions for these filter-feeding, sedentary organisms (Blair, 2009). Sponges can be found worldwide, from shallow reefs to deep ocean trenches. They inhabit both marine and freshwater environments, and come in a variety of shapes and sizes. If these organisms represent such ‘ancient’ animals, how old are they? The oldest reliable sponge fossils date back 535 million years ago from Northern Iran (Antcliffe et al, 2014). In addition, sponges are thought to have diverged from the animal phylogeny during the Precambrian, which lasted up until 540 million years ago (Antcliffe et al, 2014). Their basal status in Metazoa, or animals, and ancient lineage represent just a portion of the significance of these bizarre organisms.

The group of organisms known as sponges (Porifera) is considered the earliest branching group of Metazoans, or animals, with fossils described from the Vendian Period, dating back 650-543 million years ago (Porifera: Systematics, 2006). Phylogeny in this phylum, or group of organisms, is an ongoing debate, with the current consensus viewing sponges as possibly mono- or paraphyletic (Blair, 2009). Monophyly would indicate a recent common ancestor of all sponges, while paraphyly would indicate that the group of organisms we regard as sponges is actually made up of groups that developed separately over a relatively extensive time. The sponge phylum consists of four currently recognized classes the Hexactinellidae, Demospongiae, Calcarea and Homoscleromorpha. The relationship between these four classes is still unresolved (Wörheide et al, 2012). Gross morphology suggests the clade is monophyletic. With the advent of molecular systematics, this monophyly was put into question however, after extensive sampling and inclusion of specimens from all classes, one recent paper suggests monophyly may be the agreed relationship (Wörheide et al, 2012). Regardless, Hexactinellida and Demospongia are both regarded as being monophyletic, representing those sponges which contain silica-based skeletons (Blair, 2009).

One of the main diagnostic features of sponges had previously been their spicules, which constitute the hard support structure of these organisms. This was later proven to be an inaccurate means of identification, as currently existing sponges have been discovered with solid calcium-based skeletons, matching some features observed in the fossil record (Porifera: Systematics, 2006). Phylogenetic analysis of Porifera is conducted using mitochondrial DNA sequences, in conjunction with analyses of morphological features as well (Wörheide et al, 2012). Porifera are not just significant for their roles in ecology, pharmaceuticals, and commercial products but also in developing hypotheses of what the last common ancestor of all animals could have been.

Two proposed models for Porifera phylogeny. Hex= Hexactinellida, Demo= Demospongia, Cal= Calcarea, and Homo= Homoscleromorpha. In the left tree, Homoscleromorpha and Calcarea are more closely related to the rest of Metazoa than the other two sponge classes. In the right tree, all classes share a common ancestor. (Adapted from Wörheide et al, 2012, by Dylan Sedmak)

Porifera are the first animals on the metazoan phylogeny, having diverged from choanoflagellates 1020 million years ago (mya). The sponge group Hexactinellida diverged from the Demospongia group around 750 mya and it is estimated that the Calcarea group later diverged from the other two groups an estimated 754 mya (Sperling, et al., 2010). Porifera are the most primitive of animals and thus have an early branch on the animal phylogenetic tree, so they’re likely candidates for Precambrian ancestry (Gehling & Rigby, 1996). To understand this, one needs to look at two sponge groups: the Hexactinellids and the Demosponges. These are the two oldest sponge groups, and both have siliceous spicules. Sperling, et al., (2010) suggests that these spicules must have evolved before the common ancestor of Hexactinellids and Demosponges, which means that these spicules were present in the Precambrian, but not fossilized.

Sponges have a fossil record that extends back further than 500 million years. The oldest fossil found for Hexactinellids are siliceous spicules that were found in Northern Iran and date back to approximately 535 mya and the earliest fossil found for Demosponges came out of Siberia and was dated to be 523.5-525.5 mya (Antcliffe, et al., 2014). These fossil remains appear to be dated around the Precambrian-Cambrian boundary, which is associated with great diversification of animals. Finding fossils for the Calcarea sponges is very difficult because they are not as diverse as the other two groups and they lack siliceous spicules which makes it difficult to find preserved specimens (Antcliffe, et al., 2014).

Finding these fossils and correctly identifying them as sponges is a difficult task, as most reported sponge fossils tend to be volcanic shards or inorganic crystals (Gehling & Rigby, 1996). One paper by Antcliffe, et al., (2014) discusses 20 potential candidates for being the oldest Porifera fossil found. This paper also discussed how it can be difficult to define the criteria that determines the oldest fossil because there is no substantial studies done on the formation of cells that make up sponges. There are no studies that study fossilized sponge spicules that look like today’s sponges or vise versa – looking at potential spicules that look nothing like spicules we find today. Antcliffe, et al. (2014) also made the point that these potential fossils may be misinterpreted as individuals rather than part of a larger organism, which further complicates the fossil record.

Finding just the fossilized spicules makes it difficult for scientists to get a clear picture of the shape and form these sponges took. Sponge fossils found in Australia that date back to the Ediacaran period (Precambrian) give some insight into what these first sponges must have looked like. Gehling and Rigby (1996) found that these fossils were formed in hypo-relief on sandstones, with external molds of fossils commonly found. These fossils indicate that the sponges were dome shaped with an osculum at the apex. Since there are no siliceous spicules that have been found before the Precambrian-Cambrian boundary, Gehling and Rigby (1996) note that the siliceous spicules would not be expected to survive longer than the organism’s tissue during fossilization due to being preserved in sandstone substrate.

The molecular clock for Porifera suggests that their origin was prior to the Cambrian explosion. This fits with the assumptions made by Sperling, et al. (2010) that based on the siliceous spicule fossils of Hexactinellids and Demosponges, these spicules must have evolved prior to the Cambrian explosion. Though this indicates a gap in the fossil record, molecular clock analyses can still be done to determine divergence time estimates.

A paper by Antcliffe, et al., (2014) discussed how it is sometimes difficult to get accurate divergence times because fossils are needed to help the molecular clock to be more accurate in its predictions. The dates of the fossils help the clock analyses to better date divergence times. These dates were found using a small number of nuclear housekeeping genes, which are genes that are generally used to date animal phylogenies. This paper found that the housekeeping genes indicated Porifera diverged from the animal lineage around 800 mya in the Precambrian.

Another paper by Sperling, et al. (2010) did two sets of molecular analyses. One set was with multiple sponges from Hexactinellida and Demosponges. The second set was done without Hexactinellida because the Hexactinellid group is the first group that diverged from the metazoan lineage. Their analyses led to the conclusion that the Silicea (both Hexactinellids and Demosponges) originated around 759 mya and also Demosponges greatly diverged within its own clade around 699 mya. For more divergence dates in the Poriferan phylogeny, refer to Figure 2.

Şəkil 2. This timeline represents the estimated divergence times of the Porifera clade. Data represented in this timeline comes from class notes, Sperling, et al. (2010) and Antcliffe et al. (2014). Porifera diverged from the animal (Eumetazoan) lineage approx. 800 mya with Demosponges and Hexactinellids diverging 759 mya and Calcareans diverging 754 mya. Demosponges further diversified into its own clade 699 mya and Calcareans also further diversified 488 mya. Hex. = Hexactinellids, Demo. = Demosponges, Cal. = Calcareans. Phylogeny created by Sarah Petersen.

Key evolutionary innovations

Some sponges are able to produce slime as a defense against debris or other marine organisms. The amount of slime a sponge can make depends on the type of sponge. There are sponges that have absolutely no slime at all, while others only produce a little and others can produce a lot (Ackers, Moss, & Picton, 1992). The slime certain sponges produce is actually toxic. This natural defense comes from metabolic waste produced by the actual sponge or from toxins that the sponge has modified from these original chemicals (Goudie, Norman, & Finn, 2013).

Şəkil 3. In this image, a student is seen displaying the sponge’s natural slime excretions in a laboratory setting. Picture taken by Natalie Iannelli.

Spicules are part of the sponge’s “skeleton” and help to give it shape. There are a wide variety of spicules that can be seen in varying sponges. They can help us determine when different sponge species evolved because of their ability to be genetically determined. The environment can also cause spicules to develop in different shapes or sizes and for more than one type of spicule to be present at a time. Spicules are thought to help sponge in a variety of other ways, such as by helping sponge larvae maintain buoyancy, allowing the larvae to reach a spot to settle, enhancing reproductive success, and catching prey (Uriz, Turon, Becerro, & Agell, 2003).

Figure 4. A microscopic view of a sponge slurry the spicules can be observed. The view is on a compound microscope at 400X magnification. Picture taken by Christine Koporc and Sarah Petersen.

Sponges are able to reuse toxins from other organisms around them, though they can also create their own toxins or in collaboration with the microbes that live inside of them. Many sponges have been found to release highly toxic chemicals and these excretions make up some of the most toxic chemicals in nature. Many of these toxins are used to protect themselves against predators or to outcompete other organisms in a crowded area, but they can be used by humans as well. It has been determined that some of these chemicals could be used in anti-cancer, anti-malaria, and pain control applications (Queensland Museum, 2012).

Cell death, or apoptosis, is when a cell determines that it is no longer needed and it uses an intracellular death program to get rid of the excess cells. This is a common occurrence in organisms and it even takes place in healthy humans. For example, in a normal healthy human, billions of bone marrow and intestine cells die every hour. There are various reasons for this phenomenon, some of which are in order to properly form a structure when an organism is an embryo or to help ensure that the number of cells does not become too large (Alberts, et al., 2002). Apoptosis first developed in the transition between sponges and their ancestor, meaning that sponges were the first organisms to have a trait of this sort (Werner & Muller, 2003).

Sponges contain holes in their bodies to maximize efficiency of water flow. The more surface area there is to absorb nutrients it gets from the water, the better off the sponge will be. The sponges have porocytes on the outside which are openings the water flows into. It then flows out through an opening called the osculum. They are able to pump the water because of flagella on the inside of their cell walls (Porifera: Systematics, 2006).

Figure 5. This diagram illustrates the method sponges use in order to create water flow through their bodies. Image created by Christine Koporc.

Video 1. This video demonstrates the water flow system in a sponge. A neon green dye was injected into the sponge and the dye can be seen coming out of the sponge on the other side. Video taken by Natalie Iannelli, edited by Christine Koporc.

Tissue Regeneration

Sponges have the ability to regenerate their tissue. A study of the capacity of sponges to redevelop conducted at the Carmabi Marine Research Institute located in the Caribbean showed that there are three phases as to how this happens. The first phase is where the damaged surface is closed off by a scar like tissue. During phase two, the tissue changed back to the normal appearance of the surface of the sponge. The only difference is that there is a depression in the surface.The third phase is the filling of the depression. The regeneration of the sponge does depend on the species some sponges regenerate faster than others. The ability of sponges to regenerate is an important evolutionary characteristic to their survival because they are the food source in reefs for many fish species as well as turtles (Hoppe, 1988).

Figure 6. The result of a sponge slurry regenerating. The red masses that can be seen are what has formed after a couple days since the sponge was broken down in a blender. Picture taken by Christine Koporc.

Immune System

Studying the immune response of sponges has peaked an interest in the medical community as antibiotic resistance has become more of a problem. Sponges filter a lot of water during their lifetime. That water is not only composed of the food they need to survive, but also numerous amounts of viruses, fungi, and bacteria. On the surface of the sponge there are special receptors called lipopolysaccharide or LPS which is a protein that allows them to detect bacterial endotoxins. The sponge has the capability to detect what kind material it is filtering through physical and chemical means. It also is able to rid itself of these unwanted pathogens on a molecular basis. It has what is called a LPS-interacting protein and a macrophage-expressed protein that are activated depending on what its receptors recognize. It was discovered by a man named Metchnikoff that sponges use phagocytosis to kill off bacteria as well. Phagocytosis is the ingestion of bacteria or other kinds of material by a cell. Using its detection methods and the way it kills bacteria, viruses, and fungi, the sponge is able to eliminate the unwanted organic material to keep it from dying (Wiens et al., 2005)

Ackers, R. G., Moss, D., & Picton, B. E. (1992). Sponges of the British Isles (“Sponge V”) (p. 7).

Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2002). Programmed Cell Death (Apoptosis). Molecular Biology of the Cell.

Antcliffe, J.B., Callow, R.H.T., & Brasier, M.D. (2014). Giving the earliest fossil record of sponges a squeeze. Biological Reviews, 89, 972-1004.

Blair, J. E. (2009). Animals (Metazoa). In S. B. Hedges & S. Kumar (Eds.), The Timetree of Life (p. 223). Oxford University Press.

Gehling, J.G., & Rigby, J.K. (1996) Long expected sponges from the Neoproterozoic Ediacarda fauna of south Australia. Paleontological Society, 70(2), 185-195.

Goudie, L., Norman, M. D., & Finn, J. (2013). Sponges: A Museum Victoria Field Guide (p. 18).

Hoppe, W. F. (1988). Reproductive patterns in three species of large coral reef sponges. Mərcan rifləri, 7, 45–50. doi:10.1007/BF00301981

Queensland Museum. (2012). Toxic Sponges & Pharmaceutical Properties. Retrieved October 02, 2015, from http://www.qm.qld.gov.au/Find+out+about/Animals+of+Queensland/Sea+Life/Sponges/Toxic+sponges+and+pharmaceutical+properties#.VNt_EObF-gu

Sperling, E.A., Robinson, J.M., Pisani, D., & Peterson, K.J. (2010) Where’s the glass? Biomarkers, molecular clocks, and microRNAs suggest a 200-myr missing Precambrian fossil record of siliceous sponge spicules. Geobiology, 8, 24-36.

Uriz, M.-J., Turon, X., Becerro, M. A., & Agell, G. (2003). Siliceous spicules and skeleton frameworks in sponges: Origin, diversity, ultrascrutural patterns, and biological functions. Microscopy Research and Technique, 62(4), 279–299.

Wiens, M., Korzhev, M., Krasko, A., Thakur, N. L., Perović-Ottstadt, S., Breter, H. J., … Müller, W. E. G. (2005). Innate immune defense of the sponge Suberites domuncula against bacteria involves a MyD88-dependent signaling pathway: Induction of a perforin-like molecule. Bioloji Kimya Jurnalı, 280(30), 27949–27959. doi:10.1074/jbc.M504049200

Werner, E., & Muller, G. (2003). The Origin of Metazoan Complexity: Porifera as Integrated Animals. Integrative & Comparative Biology, 43(1), 3–10.

Wörheide, M., Erpenbeck, D., Larroux, D., Maldonado, C., Voigt, M. , C. B. and D. V. L. (2012). Deep Phylogeny and Evolution of Sponges (Phylum Porifera). Advances in Marine Biology, 61.


Videoya baxın: Cnidarian u0026 Ctenophora updated (BiləR 2022).