Məlumat

Genetik spesifikasiya necə müəyyən edilir?

Genetik spesifikasiya necə müəyyən edilir?



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Molekulyar səviyyədə spesifikasiyanı nə müəyyənləşdirir?

Hansı məqamda alim iki nəslin ayrı-ayrı növ sayılacaq qədər fərqli olduğunu müəyyən edir?

Onun xəta marjası varmı?


Cinsi yolla çoxalan orqanizmlərdə spesifikasiya kimi müəyyən edilə bilər həyat qabiliyyətli nəsillər yetişdirə bilməməsi. Başqa sözlə, şübhəli iki alt növ həyat qabiliyyətli nəsillər verə bilmədikdə, onları iki növ hesab etmək olar. Bu halda o, molekulyar səviyyədə deyil, orqanizm səviyyəsində çox müəyyən edilir.

Bu cütləşmə proseduru qeyri-cinsi yolla çoxalmış növlərdə işləmir. Bu vəziyyətdə molekulyar üsullara ehtiyac var. Navarro və Barton (2003) insanların və şimpanzelərin genomlarını müqayisə edərək, molekulyar fərqlərin təkamül tərəfindən nədən qaynaqlandığını araşdırdılar. Bu iki növ təkamüldə nisbətən gec ayrılıb və onların DNT-si təxminən 2,1% fərqlənir. Məlum olub ki, iki genom arasındakı əsas fərqlər xromosomların yenidən təşkil olunduğu bölgələr ətrafında toplanıb. göstəricisi olsa da spesifikasiyanın səbəbi, buna baxmayaraq, o da ola bilər nəticə ondan. Biz heç vaxt əmin ola bilmərik.

İstinad
- Navarro və Barton, Elm (2003); 300: 321-4


Yəqin ki, bildiyiniz kimi, çox müxtəlif var növ anlayışları (və ya növlərin tərifləri). Tez-tez siz ən azı altı fərqli növ anlayışı kateqoriyasına bölünmə görürsünüz, daha sonra onlar daha sonra alt kateqoriyalara bölünür (və onlar da müəyyən dərəcədə üst-üstə düşə bilər), yəni:

  • Bioloji növlər anlayışı
  • Filogenetik/kladistik növlər anlayışı
  • Təkamül növünün konsepsiyası
  • Ekoloji növlər anlayışı
  • Koheziya növləri konsepsiyası
  • Morfoloji/Fenetik növlər anlayışı

Ümumiyyətlə, bu qruplaşmalar müxtəlif formalarda, məsələn: Futuyma (1998), DeQueiroz (2007) və Mallet (2007). Növlər anlayışlarına dair Vikipediya səhifəsi də faydalı icmal təqdim edir.

Bioloji növ konsepsiyası yəqin ki, ən məşhurdur, lakin bir çox orqanizmlər üçün tətbiq edilməsi çox çətindir, məsələn, bilik çatışmazlığı (biz yerin əksər növləri üçün reproduktiv biologiya haqqında çox az şey bilirik), onların çoxalma sistemi və ya bəlkə də çünki biz nəsli kəsilmiş orqanizmlərlə məşğul oluruq. Sənin sualın ilə ən sıx bağlıdır filogenetik/kladistik qrup Nəticələr üçün çox vaxt molekulyar filogenetikadan istifadə edərək, nəsillər/cinslər/monofiletik qruplar əsasında növlərin sərhədlərini təyin etmək məqsədi daşıyan növ anlayışları.

Sualınıza tam cavab vermək üçün filogenetik/kladistik növlər konsepsiyasının ədəbiyyatını yaxşı bilmirəm, lakin bilirəm ki, bu növ anlayışları qrupunda növləri ayırmaq üçün bir çox yol var. Ən "ifrat" formalar/şərhlər bildirir ki, bir növün diaqnoz edə biləcəyiniz irsi xüsusiyyətlərə malik hər hansı monofiletik qrup ola bilər və bu, çox dar növ təriflərinə və bir növün bir neçəyə "parçalanmasına" səbəb ola bilər. Bununla belə, daha mühafizəkar təriflər məsələn. monofiletik gen ağacları, burada bir neçə coğrafi yarımnöv eyni növ daxilində qruplaşdırıla bilər.

Ümumiyyətlə, sualınıza dəqiq cavab vermək mümkün deyil”Hansı məqamda alim iki nəslin ayrı-ayrı növ sayılacaq qədər fərqli olduğunu müəyyən edir?". Bu, istifadə edilən növ anlayışından və bunun konkret tədqiqat aparan taksonomistlər tərəfindən necə şərh edilməsindən asılıdır. Həmçinin qeyd edin ki, filogenetik/kladistik növlər anlayışı, cins anlayışı ilə əlaqədardır. Ən az əhatə edən taksonomik vahidlər (LITUs, bax Pleijel & Rouse, 2000), məqsədi "növləri" taksonomiyadan qismən ayırmaq və bunun əvəzinə cari biliklərə əsaslanaraq yalnız taksonomik vahidləri nəzərə almaqdır.

İstinadlar:

  • Futuyma. 1998. Təkamül biologiyası. Sinauer.
  • DeQueiroz. 2007. Növlərin Konsepsiyaları və Növlərin Delimitasiyası. Syst.Biol. 56
  • Mallet, J. (1998). Növlər haqqında anlayışlar. Calow, P. (ed.) Ekologiya və Ətraf Mühitin İdarəetmə Ensiklopediyası. Blackwell Press
  • Pleijel və Rouse. 2000. Ən az əhatəli taksonomik vahid: biologiya üçün yeni taksonomik konsepsiya. Proc Biol Sci. 267

Rhododendron cinsi 900-dən çox növə bölünür. Çox vaxt bu növlər təbiətdə hibridləşərək hibrid sürülər adlanır. Rhododendron növlərinin əksəriyyəti diploid olsa da, tetraploid, hexaploid, oktaploid və dekaploid Rhododendron növləri mövcuddur. Tərkibində diploid və tetraploid olan Rhododendron növləri arasında təmas zonaları çox vaxt triploidlərlə nəticələnir. Bu triploidlərdən bəziləri yarı məhsuldardır və həm diploid, həm də tetraploid populyasiyaları ilə qarşılıqlı əlaqədə ola bilir.

Rhododendron növləri arasında süni hibridlər çox mürəkkəb və çox nəsil ola bilər. Süni hibridlər yalnız diploid növlərdən istifadə edərək triploidlər və tetraploidlər yaratdılar. Hibridlər mənşəli diploid növləri ilə insan tərəfindən hazırlanmış triploidlər və tetraploidlər arasında yaradıla bilər.

Yaxın qohum olan Rhododendron növlərinin genetik tədqiqatları Rhododendronda ən azı bəzi təkamüllərin retikulyar olduğunu göstərir. Başqa sözlə, növlər arasında cinsi çoxalma üçün maneələr çox vaxt tamamlanmır. Üstəlik, bu mütləq cinsi maneələrin olmaması, hətta növlər müxtəlif ploid səviyyələrində olsa belə, növlər arasında gen axınına imkan verir.

Növlər anlayışı ayrılığı nəzərdə tutur. Ancaq tez-tez Rhododendron kimi cinsdə yaxından əlaqəli növləri (populyasiyalar) araşdırdıqda, cinsi ayrılıq fərqli və mütləq deyil. Hibrid sürülərin yeni növlər üçün potensial mənbəyə çevrildiyi retikulyar təkamül konsepsiyasını təqdim etdikdə növlər və hibridlər terminləri qarışır.


Spesifikasiya nədir?

Növlərin anlayışları və tərifləri bioloqlar nəsilləri tərəfindən müzakirə edilmiş və mübahisəli olaraq qalır. Mikroblar genetik müxtəlifliyi, aseksual çoxalması və tez-tez üfüqi gen transferi (HGT) səbəbindən xüsusi problem yaradır. Bununla belə, mikroblar həm təbiətdə, həm də laboratoriyada sürətli təkamülləri və kiçik, asanlıqla ardıcıllıqla sıralanan genomları səbəbindən növləşməni öyrənmək və anlamaq imkanı verir. Burada, mikrob populyasiyasının genomikasının spesifikasiyanı "hərəkətdə" tutmağımıza necə imkan verdiyini və nəticələrin həyatın bütün sahələri üçün təsirləri ilə növlər haqqında anlayışlarımızı necə çətinləşdirdiyini və zənginləşdirdiyini nəzərdən keçiririk. Biz rekombinasiyanın (HGT və introqressiya daxil olmaqla) yeni yaranan mikrob, heyvan və bitki növlərinin genomlarını necə formalaşdırdığını təsvir edirik və növləşmənin başlanmasında və saxlanmasında təbii seçmənin mühüm rolunu müdafiə edirik. Biz soruşuruq ki, həyat ağacı boyunca növləşmə prosesi nə dərəcədə universaldır və mikroblardan hansı dərsləri çıxarmaq olar? Təbii populyasiyalarda HGT-nin miqyasını göstərən müqayisəli genomika, şübhəsiz ki, şaquli enişin (yəni növ ağacı) spesifikasiyada əhəmiyyətini təhlükə altına qoyur. Buna baxmayaraq, biz belə nəticəyə gəlirik ki, növlər həqiqətən də genetik və ekoloji oxşarlıq qrupları kimi mövcuddur və növləşmə üfüqi və şaquli nəsil arasındakı tarazlıqdan asılı olmayaraq, ilk növbədə təbii seçim tərəfindən idarə olunur.

Sitat: Shapiro BJ, Leducq J-B, Mallet J (2016) Spesifikasiya nədir? PLoS Genet 12(3): e1005860. https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1005860

Redaktor: İvan Matic, Université Paris Descartes, INSERM U1001, FRANSA

Nəşr olundu: 31 mart 2016-cı il

Müəlliflik hüququ: © 2016 Shapiro et al. Bu, Creative Commons Attribution Lisenziyasının şərtlərinə uyğun olaraq paylanmış açıq giriş məqaləsidir və orijinal müəllif və mənbənin qeyd edilməsi şərti ilə istənilən mühitdə məhdudiyyətsiz istifadə, paylama və reproduksiyaya icazə verir.

Maliyyələşdirmə: BJS Kanada Tədqiqat Kafedrası tərəfindən dəstəkləndi. Məqalənin hazırlanmasında maliyyəçilərin heç bir rolu olmayıb.

Rəqabətli maraqlar: Müəlliflər heç bir rəqabət aparan maraqların olmadığını bəyan ediblər.


Giriş

Simpatik spesifikasiya maraqlı və mübahisəli olmuşdur, çünki iki fərqli genofondun təkamülü cinsi çoxalma ilə maneə törədir və bu, fərdlər arasında genetik dəyişkənliyi homogenləşdirməyə meyllidir. Bununla belə, simpatiyanın məkan nümunəsi (hərfi mənada eyni yerdə olmaq) ilə gen axını və rekombinasiya prosesləri arasında sadə bir xəritə yoxdur. Nəticə olaraq, simpatik növləşmənin biocoğrafi tərifindən istifadə edən tədqiqatçılar simpatik spesifikasiyanı müəyyən etmək üçün populyasiyanın genetik proseslərindən istifadə edənlərdən fərqli nəticələrə gələ bilər. Bundan əlavə, getdikcə daha aydın olur ki, spesifikasiyanın allopatrik, parapatrik və ya simpatrik kimi təsnifatı kontinuumun süni bölməsidir və bir çox potensial əhəmiyyətli nüansları qaçırır (Endler, 1977 Rays & Hostert, 1993 Schluter, 2001 Gavrilets, 2003r. , 2004 Xie və b., 2007). Bunu nəzərə alaraq və terminlərin müxtəlif istifadəsindən irəli gələn qarışıqlığın qarşısını almaq üçün biz və başqaları coğrafi nümunələri təsnif etmək üçün meyarları qiymətləndirməkdənsə, fərqlilik prosesini təsvir etmək üçün vacib parametrlərin modelləşdirilməsini və qiymətləndirilməsini vurğulayan tədqiqatı müdafiə etdik (Kirkpatrick & Ravigné). , 2002 Dieckmann və b., 2004 Bolnick & Fitzpatrick, 2007 Butlin və b., 2008 Fitzpatrick və b., 2008 ).

toxmaq və b. (2009) fərqli bir baxışı təbliğ edir. Ənənəvi taksonomiyanın “süni olaraq ayrı-ayrı kateqoriyalardan” asılı olması və ən dəqiq təriflərin çox vaxt absurd empirik standartları nəzərdə tutması ilə razılaşsalar da, onlar “simpatrik növləşmənin ümumi qəbul ediləndən daha geniş yayılacağı” üçün seçilmiş coğrafi çərçivənin saxlanmasını müdafiə edirlər. Coyne & Orr (2004) də coğrafi təsnifata üstünlük verirlər (fərqli vurğu ilə də olsa), spesifikasiyanın coğrafi rejiminin müəyyən edilə biləcəyini və faydalı olduğunu iddia edir, çünki coğrafiya ilə gen axını arasındakı əlaqənin təbiəti və gücü üçün aydın təsirləri var. divergensiyaya səbəb olan proseslər. Burada biz spesifikasiyanın coğrafi rejimləri ilə bağlı onilliklər ərzində aparılan tədqiqatlardan çıxarıla bilən bəzi əsas ümumiləşdirmələri qısaca nəzərdən keçiririk. Sonra spesifikasiyanı allopatrik, parapatrik və ya simpatrik kimi təsnif etməyə davam etmək üçün arqumentləri müzakirə edirik. Malletin müzakirə etdiyi işləri müzakirə edərək bitiririk və b. “simpatiya” və ya “simpatik spesifikasiya” üçün bir sıra meyarları keçən və ya keçməyən hallar kimi deyil, gen axını ilə fərqliliyin ətraflı təhlili kimi daha yaxşı qiymətləndirilə bilər.


11.4 Spesifikasiya

Cinsi yolla çoxalan orqanizmlər üçün işləyən növlərin bioloji tərifi, faktiki və ya potensial olaraq birləşən fərdlər qrupudur. Bu tərifə əsasən, bir növ digərindən hər növdən olan fərdlər arasında cütləşərək məhsuldar nəsil əldə etmək imkanı ilə fərqlənir. Bu qaydanın istisnaları var. Bir çox növlər kifayət qədər oxşardır ki, hibrid nəsillər mümkündür və çox vaxt təbiətdə baş verə bilər, lakin növlərin əksəriyyəti üçün bu qayda ümumiyyətlə tətbiq olunur. Əslində, oxşar növlər arasında hibridlərin olması onların tək bir çarpazlaşan növdən törəmiş ola biləcəyini və növləşmə prosesinin hələ tamamlanmadığını göstərir.

Planetdəki həyatın fövqəladə müxtəlifliyini nəzərə alaraq, növləşmə mexanizmləri olmalıdır: bir orijinal növdən iki növün əmələ gəlməsi. Darvin bu prosesi budaqlanan bir hadisə kimi təsəvvür etdi və bu prosesi yalnız təsvirdə təsvir etdi Üstündə Növlərin mənşəyi (Şəkil 11.14a). Növbələşmənin baş verməsi üçün bir ilkin populyasiyadan iki yeni populyasiya əmələ gəlməli və onlar elə təkamül etməlidir ki, iki yeni populyasiyadan olan fərdlərin cinsləşməsi qeyri-mümkün olsun. Bioloqlar bunun baş verə biləcəyi mexanizmlər təklif etdilər ki, bunlar iki geniş kateqoriyaya bölünür. “Başqa vətənlərdə” növləşmə mənasını verən allopatrik spesifikasiya populyasiyaların ana növdən coğrafi olaraq ayrılmasını və sonrakı təkamülü nəzərdə tutur. “Eyni vətəndə” növləşmə mənasını verən simpatrik növləşmə bir yerdə qalaraq ana növdə baş verən növləşməni əhatə edir.

Bioloqlar növləşmə hadisələrini bir əcdad növün iki nəsil növə bölünməsi kimi düşünürlər. Bir anda ikidən çox növün əmələ gəlməməsi üçün heç bir səbəb yoxdur ki, bunun daha az ehtimalı var və bu cür çoxsaylı hadisələr də zamanla baş verən tək parçalanmalar kimi konseptuallaşdırıla bilər.

Coğrafi Ayrılma yolu ilə növləşmə

Coğrafi cəhətdən davamlı populyasiya nisbətən homojen olan genofondu var. Gen axını, növün diapazonu boyunca allellərin hərəkəti nisbətən sərbəstdir, çünki fərdlər yeni yerlərdə hərəkət edə və sonra fərdlərlə cütləşə bilərlər. Beləliklə, paylanmanın bir ucundakı allelin tezliyi digər ucundakı allelin tezliyinə bənzəyəcəkdir. Populyasiyalar coğrafi cəhətdən kəsildikdə, allellərin sərbəst axınının qarşısı alınır. Bu ayrılıq bir müddət davam etdikdə, iki populyasiya fərqli traektoriyalar boyunca təkamül edə bilir. Beləliklə, onların çoxsaylı genetik lokuslardakı allel tezlikləri getdikcə daha çox fərqli olur, çünki hər bir populyasiyada mutasiya nəticəsində müstəqil olaraq yeni allellər yaranır. Tipik olaraq, iki populyasiya üçün iqlim, ehtiyatlar, yırtıcılar və rəqiblər kimi ətraf mühit şəraiti bir-birindən fərqlənəcək və təbii seçmə hər qrupda fərqli uyğunlaşmalara üstünlük verəcəkdir. Populyasiyalar ana populyasiyadan daha kiçik olduğu üçün gücləndirilmiş müxtəlif genetik sürüşmə tarixləri də fikir ayrılığına səbəb olacaq.

Kifayət qədər vaxt nəzərə alınarsa, populyasiyalar arasında genetik və fenotipik fərqlilik çoxalmaya kifayət qədər təsir edən simvollara təsir göstərəcək ki, onlar iki populyasiyanın fərdləri bir araya gətirilib, cütləşmə ehtimalı az olacaq və ya cütləşmə baş verərsə, nəsillər həyat qabiliyyətinə malik olmayacaq və ya sonsuz olacaq. Bir-birindən ayrılan simvolların bir çox növləri iki populyasiyanın reproduktiv təcridinə (qarşılaşa bilməməsinə) təsir göstərə bilər. Reproduktiv izolyasiyanın bu mexanizmlərini prezigotik mexanizmlərə (mayalanmadan əvvəl işləyənlər) və postzigotik mexanizmlərə (mayalanmadan sonra işləyənlər) bölmək olar. Prezigotik mexanizmlərə cütləşmə vaxtı, feromonlara həssaslıq və ya cütləşmə yerlərinin seçimi kimi fərdlərin bir-birini tapmasına imkan verən əlamətlər daxildir. Əgər fərdlər bir-biri ilə qarşılaşa bilirlərsə, xarakter fərqi ya qadın üstünlükləri dəyişdiyinə, ya da kişi davranışlarının dəyişdiyinə görə görüş rituallarının cütləşməyə səbəb olmasına mane ola bilər. Əgər cütləşmə baş verə bilərsə, fizioloji dəyişikliklər uğurlu mayalanmaya mane ola bilər. Postzigotik mexanizmlərə nəslin düzgün inkişafına mane olan genetik uyğunsuzluqlar daxildir və ya nəsil yaşayırsa, qatır, dişi atın və erkək eşşəyin sonsuz nəslinin timsalında olduğu kimi həyat qabiliyyətli gametləri özləri istehsal edə bilməzlər.

Əgər iki təcrid olunmuş populyasiya yenidən bir araya gətirilərsə və iki populyasiyanın fərdləri arasında cütləşmə nəticəsində yaranan hibrid nəslin sağ qalma qabiliyyəti və ya məhsuldarlığı aşağı olarsa, seçim öz populyasiyasının potensial həyat yoldaşları ilə digərləri arasında fərq qoymağı bacaran fərdlərə üstünlük verəcəkdir. əhali. Bu seçim reproduktiv izolyasiyanı gücləndirəcək.

Allopatrik növləşməyə gətirib çıxaran populyasiyaların təcrid edilməsi müxtəlif yollarla baş verə bilər: çaydan yeni qolu əmələ gətirən, eroziyadan yeni vadi əmələ gətirən və ya geri qayıtmaq imkanı olmadan yeni yerə gedən orqanizmlər qrupu, məsələn, üzərində üzən toxumlar. okeandan bir adaya. Populyasiyaları təcrid etmək üçün lazım olan coğrafi ayrılmanın xarakteri tamamilə orqanizmin biologiyasından və onun yayılma potensialından asılıdır. İki uçan böcək populyasiyası ayrı-ayrı yaxınlıqdakı vadilərdə məskunlaşsaydı, ehtimal ki, hər bir populyasiyadan olan fərdlər gen axını davam etdirərək irəli-geri uçacaqlar. Bununla belə, əgər iki gəmirici populyasiyası yeni gölün əmələ gəlməsi ilə bölünsə, gen axınının davam etməsi mümkün olmayacaq, buna görə də növləşmə ehtimalı daha yüksək olacaq.

Bioloqlar allopatrik prosesləri iki kateqoriyaya qruplaşdırırlar. Bir növün bir neçə üzvü yeni coğrafi əraziyə köçürsə, buna dispersiya deyilir. Əgər orqanizmləri fiziki olaraq bölmək üçün təbii bir vəziyyət yaranarsa, buna vikariasiya deyilir.

Alimlər çox sayda allopatrik spesifikasiyanın baş verdiyini sənədləşdirdilər. Məsələn, ABŞ-ın qərb sahili boyunca xallı bayquşların iki ayrı alt növü mövcuddur. Şimal xallı bayquş yaxın qohumu, cənubda yaşayan Meksika xallı bayquşdan genetik və fenotipik fərqlərə malikdir (Şəkil 11.15). Onların ilkin ayrılmasının səbəbi aydın deyil, lakin buna buz dövrünün buzlaqlarının ilkin əhalini iki yerə bölməsi səbəb ola bilər. 5

Bundan əlavə, elm adamları bir zamanlar eyni növ olan iki qrup arasındakı məsafə nə qədər çox olarsa, növləşmənin baş vermə ehtimalı bir o qədər çox olduğunu müəyyən etdilər. Bu məntiqli görünür, çünki məsafə artdıqca müxtəlif ətraf mühit amillərinin yaxınlıqdakı yerlərdən daha az ümumi cəhətləri olacaq. Şimaldakı iki bayquşu nəzərdən keçirək, iqlim cənubdan daha sərindir, hər bir ekosistemdəki digər orqanizm növləri, davranış və vərdişləri də fərqlidir, cənubdakı bayquşların ov vərdişləri və ov seçimləri şimaldan fərqlidir. olanlar. Bu fərqlər bayquşlarda inkişaf etmiş fərqlərə səbəb ola bilər və zaman keçdikcə populyasiyalar arasında gen axını bərpa olunmasa, spesifikasiya baş verəcəkdir.

Bəzi hallarda bir növün populyasiyası bütün əraziyə yayılır və hər biri özünəməxsus yuva və ya təcrid olunmuş yaşayış yeri tapır. Zamanla, onların yeni həyat tərzinin müxtəlif tələbləri adaptiv şüalanma adlanan bir növdən yaranan çoxsaylı növləşmə hadisələrinə səbəb olur. Bir mənşə nöqtəsindən bir çox uyğunlaşma növlərin bir neçə yeni növə çevrilməsinə səbəb olur. Havay adaları kimi ada arxipelaqları adaptiv radiasiya hadisələri üçün ideal kontekst təmin edir, çünki su hər bir adanı əhatə edir və bu, bir çox orqanizmlər üçün coğrafi təcrid vəziyyətinə gətirib çıxarır (Şəkil 11.16). Havaylı bal sürünən adaptiv şüalanmanın bir nümunəsini göstərir. Qurucu növ adlanan tək növdən Şəkil 11.16-da göstərilən səkkiz növ də daxil olmaqla çoxsaylı növlər təkamülə uğramışdır.

Şəkil 11.16-da növlərin dimdiklərindəki fərqlərə diqqət yetirin. Hər bir yeni yaşayış mühitində xüsusi qida mənbələrinə əsaslanan təbii seçimə cavab olaraq dimdiklər üçün genetik variasiyanın dəyişməsi xüsusi qida mənbəyinə uyğun fərqli dimdiyi təkamülə gətirib çıxardı. Meyvə və toxum yeyən quşların bərk qoz-fındıqları qırmaq üçün uyğun olan daha qalın, daha güclü dimdiyi var. Nektar yeyən quşların nektarlarına çatmaq üçün çiçəklərə batırmaq üçün uzun dimdikləri var. Həşərat yeyən quşların qılınc kimi dimdiyi var, böcəkləri bıçaqlamaq və dirəyə vurmaq üçün uyğundur. Darvinin ispinozları arxipelaqda adaptiv şüalanmanın yaxşı öyrənilmiş başqa bir nümunəsidir.

Fəaliyyətdə olan konsepsiyalar

Ada quşlarının necə təkamül etdiyini görmək üçün bu interaktiv sayta klikləyin, beş milyon il əvvəldən bu günə qədər hər bir növün şəkillərini təkamül artımlarında görmək üçün klikləyin.

Coğrafi Ayrılmadan Spesifikasiya

Eyni yaşayış mühitində yaşamağa və çoxalmağa davam edən fərdləri ayırmaq üçün heç bir fiziki maneə yoxdursa, fikir ayrılığı baş verə bilərmi? Simpatik növləşmə üçün bir sıra mexanizmlər təklif edilmiş və tədqiq edilmişdir.

Simpatik spesifikasiyanın bir forması meioz zamanı xromosom xətası və ya çoxlu xromosomlu hibrid fərdin formalaşması ilə başlaya bilər. Poliploidiya bir hüceyrənin və ya orqanizmin əlavə xromosom dəstinə və ya dəstinə malik olduğu bir vəziyyətdir. Elm adamları poliploid vəziyyətində fərdin reproduktiv izolyasiyasına səbəb ola biləcək iki əsas poliploidiya növünü müəyyən etdilər. Bəzi hallarda poliploid fərd avtopoliploidiya adlanan bir vəziyyətdə öz növlərindən iki və ya daha çox tam xromosom dəstinə malik olacaqdır (Şəkil 11.17). “Avtomatik” prefiksi özünü ifadə edir, buna görə də bu termin insanın öz növündən çoxlu xromosomlar deməkdir. Poliploidiya, bütün xromosomların ayrılmaq əvəzinə bir hüceyrəyə keçdiyi meyozdakı bir səhvdən qaynaqlanır.

Məsələn, bir bitki növü 2 ilən = 6 diploid olan avtopoliploid gametləri əmələ gətirir (2n = 6, onlar olmalıdır n = 3), gametlərin indi olması lazım olduğundan iki dəfə çox xromosom var. Bu yeni gametlər bu bitki növünün istehsal etdiyi normal gametlərlə uyğun gəlməyəcək. Lakin onlar ya öz-özünə tozlandıra, ya da eyni diploid sayına malik gametləri olan digər avtopoliploid bitkilərlə çoxalda bilərlər. Bu şəkildə simpatik spesifikasiya 4 ilə nəsil meydana gətirərək tez baş verə bilərn tetraploid adlanır. Bu fərdlər dərhal ata-baba növündən deyil, yalnız bu yeni növdən olanlarla çoxalda biləcəklər. Poliploidiyanın digər forması iki fərqli növün fərdləri allopoliploid adlanan canlı nəsil yaratmaq üçün çoxaldıqda baş verir. "Allo" prefiksi "digər" deməkdir (alopatrikdən geri çağırılır) buna görə də iki fərqli növdən olan gametlər birləşdikdə allopoliploid meydana gəlir. Şəkil 11.18 allopoliploidiyanın əmələ gəlməsinin mümkün yollarından birini göstərir. Canlı münbit hibrid nəticələr əldə etməzdən əvvəl iki nəsil və ya iki reproduktiv aktın necə keçdiyinə diqqət yetirin.

Buğda, pambıq və tütün bitkilərinin becərilən formalarının hamısı allopoliploidlərdir. Heyvanlarda poliploidiya bəzən baş versə də, heyvanlarda xromosom anomaliyalarının çoxu ölümcül olur, ən çox bitkilərdə olur. Alimlər tədqiq edilən bütün bitki növlərinin 1/2-dən çoxunun poliploidiya yolu ilə təkamül keçirən növə aid olduğunu aşkar ediblər.

Simpatik spesifikasiya poliploidiyadan başqa yollarla da baş verə bilər. Məsələn, göldə yaşayan bir balıq növünü təsəvvür edin. Əhali artdıqca, qida üçün rəqabət də artdı. Yemək tapmaq təzyiqi altında, fərz edək ki, bu balıqların bir qrupu digər balıqların istifadə etmədiyi başqa bir mənbəni kəşf etmək və qidalandırmaq üçün genetik çevikliyə malikdir. Bəs bu yeni qida mənbəyi gölün fərqli dərinliyində tapılsaydı, nə olardı? Zaman keçdikcə ikinci qida mənbəyi ilə qidalananlar digər balıqlara nisbətən bir-birləri ilə daha çox qarşılıqlı əlaqədə olur və buna görə də birlikdə çoxalırlar. Bu balıqların nəsli çox güman ki, valideynləri kimi davranacaq və onları orijinal populyasiyadan ayrı saxlayaraq eyni ərazidə qidalanacaq və yaşayacaq. Əgər bu balıq qrupu ilk populyasiyadan ayrı qalmağa davam edərsə, onların arasında daha çox genetik fərqlər yığıldığı üçün nəhayət simpatik növləşmə baş verə bilər.

Bu ssenari, reproduktiv izolyasiyaya səbəb olan digərləri kimi təbiətdə də özünü göstərir. Belə yerlərdən biri cichlid balıqlarının simpatik növü ilə məşhur olan Afrikadakı Viktoriya gölüdür. Tədqiqatçılar bu balıqlarda təkcə çox sayda deyil, həm də qısa müddət ərzində baş verən yüzlərlə simpatik növləşmə hadisəsi aşkar ediblər. Şəkil 11.19 Nikaraquada cichlid balıq populyasiyası arasında bu növ növləşməni göstərir. Bu ərazidə iki növ cichlid eyni coğrafi yerdə yaşayır, lakin onlar müxtəlif qida mənbələrini yeməyə imkan verən fərqli morfologiyaya malik olurlar.

Nəhayət, alma qurdu milçəyində davam edən simpatik spesifikasiyanın yaxşı sənədləşdirilmiş nümunəsi meydana gəldi. Rhagoletis pomonella, almanın Şimali Amerikaya gətirilməsindən bir müddət sonra təcrid olunmuş populyasiya kimi yaranmışdır. Milçəklərin yerli populyasiyası yemişan növləri ilə qidalanır və ev sahibinə xasdır: o, yalnız yemişan ağaclarını infestasiya edir. Əhəmiyyətli odur ki, o, ağacları cütləşmə üçün görüş yeri kimi də istifadə edir. Güman edilir ki, ya mutasiya, ya da davranış səhvi nəticəsində milçəklər ev sahiblərinə sıçrayaraq alma ağaclarında görüşüb cütləşərək, sonradan yumurtalarını alma meyvələrində qoyurlar. Nəsil yetkinləşdi və alma ağaclarına üstünlük verdi və orijinal populyasiyanı coğrafiyaya görə deyil, ev sahibi növlərə görə ayrılmış iki yeni populyasiyaya böldü. Ev sahibi atlama on doqquzuncu əsrdə baş verdi, lakin indi milçəklərin iki populyasiyası arasında ölçülə bilən fərqlər var. Çox güman ki, parazitlərin ümumi spesifikliyi simpatik spesifikasiyanın ümumi səbəbidir.


Siz də bəyənəcəksiniz.

Gen hovuzu və populyasiya genetikası

Çarlz Darvinin təbii seçmə nəzəriyyəsinə görə, genofondda üstünlük verilən genlər təbiət tərəfindən üstünlük təşkil edir və zaman keçdikcə bu üstünlük verilən xüsusiyyətlər genofondda daha eksklüzivləşir. Bu dərslik genofondun makiyajını dəyişdirə biləcək bütün amilləri əhatə edir.

Yer üzündə erkən məməlilər

Yerin ekosferi sürətlə dəyişir və məməlilər kimi yeni adaptiv orqanizmlərin sığa bildiyi geniş ekoloji boşluqlar yaradırdı. Nəhayət, planetin hər bir qitəsinin özünəməxsus müxtəlif məməli orqanizmləri və özünəməxsus təkamül zənciri və istiqaməti var idi. Sürünənlər, balıqlar və quşlar kimi digər orqanizmlərlə birlikdə Yer kürəsini gəzən erkən məməlilər haqqında daha çox məlumat əldə edin.

Əhali artımı və sağ qalma

Bu dərs əhalinin atributlarına, tənzimlənməsinə və böyüməsinə baxır. O, həmçinin populyasiya genetikasını, xüsusən də genetik variasiyaları, təbii seçmə, genetik sürüşmə, genetik miqrasiya və növləşməni əhatə edir.

İşıqların böyüməyə təsiri

Bu dərslik işığın bitki böyüməsinə təsirini ətraflı izah edir. Bu, müxtəlif bitkilərin bir gündə fərqli miqdarda işıq tələb etdiyini təsvir edir. Bitkinin tələb etdiyi vaxta kritik dövr deyilir. Bu dərslikdə bu mövzu haqqında daha çox məlumat əldə edin.

Adaptiv radiasiya

Hər biri boş bir adaptiv zonadan istifadə etmək və ya tutmaq üçün uyğunlaşdırılmış bir neçə yeni növün son əcdad mənbəyindən diversifikasiyası adaptiv şüalanma adlanır. "Darvinin ispinozları" adaptiv radiasiyanı nümunə göstərdi. Adaptiv şüalanma haqqında daha ətraflı məlumat üçün bu təlimatı oxuyun.


Təkamül nədir

Təkamül, ortaq əcdaddan başlayaraq orqanizmlərin davamlı budaqlanması və şaxələnməsi prosesidir. Mikrotəkamül və makrotəkamül kimi iki növ təkamül müəyyən edilə bilər.

Mikrotəkamül

Mikrotəkamül, qısa müddət ərzində növ daxilində dəyişikliklər gətirən kiçik miqyaslı təkamül növüdür. Kiçik bir qrup orqanizm və ya növ daxilində gen tezliyindəki dəyişikliklər mikrotəkamülə səbəb olur. Zaman bir nəsildən digərinə keçə bilər. Populyasiyadakı gen tezlikləri mutasiyalar, gen axını, genetik sürüşmə və təbii seçimdən təsirlənə bilər. Bir populyasiyada olan genlər təsadüfi mutasiyaya uğraya bilər. Bəzi genlər digər populyasiyalardan da köçə bilər. Təbii seçmə çoxalma genetik sürüşməyə səbəb ola bilər. Nəhayət, gələcək nəslin gen tezliyi təbii seçmə ilə müəyyən edilir.

Makrotəkamül

Əsas təkamül dəyişikliklərinə makrotəkamül deyilir. Tipik olaraq, makrotəkamül dəyişiklikləri növ səviyyəsindən yuxarı gətirir. Bu, uzun müddət ərzində bütün taksonomik qrupların təkamülünə aiddir. Məməlilərin mənşəyi, eləcə də çiçəkli bitkilərin şüalanması makrotəkamülün nümunəsidir. Makrotəkamülün dörd nümunəsi durğunluq, xarakter dəyişikliyi, növləşmə və yox olma kimi müəyyən edilə bilər. In durğunluq, orqanizmlər uzun müddət ərzində dəyişmir. Bəzi növlər çox az dəyişikliyə məruz qaldıqları üçün canlı fosillər adlanır. Bədənin əlavə seqmentlərinin meydana çıxması, seqmentlərin itirilməsi və yenidən qurulması baş verə bilər xarakter dəyişikliyi. Nəsil parçalanmasına deyilir spesifikasiya. Tez-tez rast gəlinən növləşmə təkamül ağacının budaqlarının kollu tumu əmələ gətirir. deyilən bir prosesdə bəzi nəsillər yer üzündən tamamilə yox ola bilər yox olma. Kütləvi yox olmaq bir çox nəsildə tez-tez yox olmaqdır.

Şəkil 1: Həyatın təkamül ağacı

Dörd növ makrotəkamül də müəyyən edilə bilər. Bunlar divergent təkamül, konvergent təkamül, paralel təkamül və birgə təkamüldür. Divergent təkamül ətraf mühitin müxtəlif selektiv təzyiqlərinin təsiri altında ortaq əcdaddan iki növün yaranmasıdır. Homoloji strukturlar fərqli təkamül yolu ilə əldə edilir. Konvergent təkamül ətraf mühitin oxşar selektiv təzyiqinin təsiri altında qohum olmayan növlər tərəfindən analoji strukturların yaranmasıdır. Paralel təkamül bir neçə müstəqil təkamül yolu ilə eyni səviyyəli oxşarlığın saxlanmasıdır. Birgə təkamül interaktiv növlər tərəfindən bir-birinə selektiv təzyiqlər göstərməsidir. Həyatın təkamül ağacı göstərilir rəqəm 1.


Giriş seçimləri

1 il ərzində jurnala tam giriş əldə edin

Bütün qiymətlər NET qiymətləridir.
ƏDV daha sonra ödəniş zamanı əlavə olunacaq.
Vergi hesablanması yoxlama zamanı yekunlaşacaq.

ReadCube-da vaxt məhdud və ya tam məqaləyə giriş əldə edin.

Bütün qiymətlər NET qiymətləridir.


Materiallar və metodlar

Onların buzlaqdan sonrakı divergensiyası yaxın zamanlarda olduğu üçün laboratoriyada cırtdan və normal ağ balıq arasında münbit hibridlər yaradıla bilər ki, bu da mürəkkəb əlamətlərin parçalanması üçün genetik əlaqə xəritələrinin qurulmasına imkan verir (Rogers et al. 2001). Biz cırtdan və normal ağ balıq fərqində iştirak edən 9 fenotip-mühit birliyi ilə əlaqəli genomik bölgələri müəyyən etmək üçün QTL xəritələşdirilməsi və xəritə əsaslı genom skan yanaşmasını birləşdirdik. Fərqli seçmə fərziyyəsini yoxlamaq üçün Sent Con çayının su hövzəsində tapılan 6 simpatik növ ağ balıq cütündən 4-ü üzrə neytrallıq ilə müqayisədə təbii populyasiyalar arasında homologiyanın fərqli səviyyələrini yoxlamaq üçün xəritəyə əsaslanan yerlərdən istifadə etdik. QTL-də hər göldə cırtdan və normal növ cütləri arasında uyğunlaşma divergensiyasını qoruyur.

Eksperimental Ailələr

Müxtəlif buzlaq irqlərinə mənsub 2 allopatrik ağ balıq populyasiyasını təmsil edən valideynlər arasında hibridlər istehsal edilmişdir. Akad buzlaq mənşəli (cırtdan) və Atlantik-Mississipi buzlaq mənşəli (Normal) valideyn nəsli Temiscouata gölündən (470°36′N, 680°45′W) və Aylmer gölündən (450°50′N, 710°) nümunə götürülmüşdür. müvafiq olaraq 26′W). Bu xüsusi populyasiyalar reproduktiv cədvəldə üst-üstə düşdüyünə görə seçilmişdir və onlar arasında hibrid xaçlar mümkündür. F1 təmiz cırtdan, təmiz normal və onların hibridlərindən ibarət idi (Lu və Bernatchez 1998). Xəritəçəkmə üçün iki fərqli arxa xaç kimi xaç istifadə edilmişdir: 1) Hibrid (♀ Normal × ♂ cırtdan) və Hibrid × cırtdan kimi qeyd olunan ♂ cırtdan arasında və 2) ♀ Hibrid (♀ cırtdan × ♂ Normal) arasında. a ♂ Normal, Hibrid × Normal kimi qeyd olunur. Təmiz valideyn cırtdanına və normala çevrilmiş keçmiş F1 hibrid dişilərinin istifadəsinin eksperimental dizaynı, əsasən hər bir populyasiyadan əldə edilən genetik mənşəyi olan 2 ailə ilə nəticələndi. Hər iki ailə rüşeymdən yetkinliyə qədər təbii göl şəraitini təqlid edən fotoperiod və temperatur şəraitində eyni bölmələrdə böyüdülər. 1+ yaşında (sentyabr 2001), hər bir ailədən 250 fərd cərrahi yolla passiv inteqrasiya olunmuş transponder (PIT) etiketləri ilə implantasiya edilmişdi ki, bu da hər bir fərdin həyat tarixi boyu izlənilə biləcəyi ştrix koddur. Bu zaman DNT analizləri üçün yağ üzgəc toxumasından nümunə götürüldü.

Ailələr arasında Fenotipik Təcrübələr

Üzgüçülük Davranışı

Divergent davranışlar tez-tez ekoloji fərqliliyin genetikasını başa düşmək istəyib-istəmədiyini başa düşmək üçün vacib xüsusiyyətlərdir. Üzgüçülük davranışları, ana mənbə populyasiyalarında genetik əsaslı fenotip-mühit birliklərindən ibarət olduğuna dair sübutlardan sonra göl ağ balıqlarının təkamülünü başa düşmək üçün vacibdir (Rogers et al. 2002). Davranış təcrübələri 2001-ci ilin oktyabrında başladı və iki 4500 l silindrik akvariumda edildi. Bu eksperimental sınaqlar Rogers və digərlərinin metodologiyasına əməl edirdi. (2002), istisna olmaqla, bu təcrübə sınaqları fərdi balıqlar üzərində aparılmışdır. Hər gün bir balıq yetişdirmə çənlərindən təsadüfi olaraq seçildi, onun PIT etiketi skan edildi, sonra eksperimental çənə köçürüldü və 60 dəqiqə ərzində uyğunlaşmağa icazə verildi. Yetişdirmə çənlərində qalan balıqları narahat edən təsadüfi meylin şansını azaltmaq üçün hər yetişdirmə çəni üçün gündə yalnız bir balıq nümunəsi götürüldü. Beləliklə, hər ailədə 2 yetişdirmə tankı ilə gündə 4-ə qədər fərd öyrənildi. Videokameralar sınaq zamanı otaqda heç kimin olmadığı bir balıq üçün 30 dəqiqə ərzində davranış müşahidələrini qeyd etdi. QTL analizləri üçün videolardan hər bir ailədə aşağıdakı nümunə ölçülərinə malik dörd davranış fenotipi sonradan ölçüldü: dərinlik seçimi (Hibrid × cırtdan, n = 109 Hibrid × Normal, n = 76), istiqamət dəyişiklikləri (Hibrid × cırtdan, n = 95 Hibrid × Normal, n = 76), partlama üzgüçülük (Hibrid × cırtdan, n = 95 Hibrid × Normal, n = 76) və fəaliyyət (Hibrid × cırtdan, n = 109 Hibrid × Normal, n = 76).

Dərinlik seçimi su sütununda olan hər bir balığın çənin dibindən müşahidə edilən məsafəsi kimi müəyyən edildi və eksperimental çəni 5 sm-lik artımlara (200 sm-ə qədər) bölmək yolu ilə ölçüldü, bundan sonra balığın mövqeyini qeyd etmək mümkün oldu. ən yaxın 5 sm artım. Dəqiqədə bir müşahidə qeydə alınıb və nəticədə sınaq başına hər balıq üçün 20-30 müşahidə aparılıb. O zaman fenotip bu 20-30 müşahidənin ortası idi. İstiqamət dəyişiklikləri 90°-dən çox olan tək dərhal dönmələr kimi müəyyən edilmişdir. Sürətli üzgüçülük sürəti artırmaq üçün quyruq üzgəcindən qısa, güclü istifadəyə səbəb olan ani sürətlənmələrin sayı kimi müəyyən edilmişdir. Fəaliyyət, sınaq zamanı balıqların su sütununun müxtəlif mövqelərindən istifadə etmə dərəcəsi variasiya əmsalı kimi hesablanmışdır (dərinlik ölçmələrinin standart sapması müşahidə edilən orta dərinliyə bölünür). Həm partlayıcı üzgüçülük, həm də istiqamət dəyişikliyi üçün balıq başına 5 müşahidə 1 dəqiqəlik fasilələr ərzində bu davranışların neçə dəfə müşahidə edildiyini qeyd etdi. O zaman fenotip bu 5 müşahidənin ortası idi.

Artım

Davranış sınaqları başa çatdıqdan sonra böyümə təcrübələri aparıldı. 6 ay müddətində (iyul 2002 - dekabr 2002) hər ay cəmi 336 balıq (Hibrid × cırtdan, n = 198 Hibrid × Normal, n = 138) 0,001% Eugenol məhlulu ilə anesteziya edildi, sonra uzunluq və bədən çəkisi ölçüldü. Hər ölçmə zamanı çənlər arasında biokütlə sıxlığı tarazlaşdırıldı (≤20 q/l) və qida rasionları bütün qruplar üçün gündə 0,8% bədən kütləsində qidalanmanı saxlamaq üçün tənzimləndi. Ardıcıl bədən çəkisinin ölçülməsi fərdi mütləq artım templərinin hesablanmasına və QTL fenotipləri üçün ən yüksək artım tempini verən müvəqqəti dövrün müəyyən edilməsinə imkan verdi.

Morfologiya

2003-cü ilin yanvar ayında (yaş 2+), 239 balıq (Hibrid × cırtdan, n = 143 Hibrid × Normal, n = 96) ilkin anesteziyadan (0,001% Eugenol) sonra beynin iynələnməsi ilə (Kanada Heyvanlara Qulluq Şurası, 2005-ci ilə uyğun olaraq) evtanizasiya edildi. Vəziyyət faktorunu (çəki/uzunluq 3) ölçmək üçün rəqəmsal şəkillər, uzunluq və çəki qeydə alınmışdır, bu nisbət balıqların zərif (vəziyyət faktoru < 1) və ya möhkəm (vəziyyət əmsalı <1) olduğunu qiymətləndirmək üçün klassik olaraq istifadə olunur. əsirlikdə olan balıqların sağlamlığı (vaxtla vəziyyət faktorunun azalması qidalanmanın olmaması səbəbindən xroniki stressi göstərə bilər) (Iwama 1996). For the gill raker phenotypes, the left primary gill arch was removed and the number of upper and lower gill rakers was counted for each individual. The phenotype was the total number of gill rakers.

Həyat Tarixi

Each fish was dissected to establish the sex as well as the stage of sexual maturation for females. The gonadosomatic index was measured as weight of gonads (g)/total wet weight of fish (g) × 100. The stage of female maturity was inferred from the Hjort (1914) maturity index. This index consisted of the following 7 stages based on specific gross anatomical criteria: (stage 1) immature fish with very small sexual organs close to or under the vertebral column and eggs are invisible (stage 2) initial stage of maturation where ovaries are longer than half the ventral cavity and eggs begin to be visible to the naked eye (stage 3) development with swelling, tube-like ovaries occupying about half the ventral cavity, and eggs definitely visible to naked eye (stage 4) maturing with ovaries filling nearly full length of ventral cavity, eggs still translucent/opaque and (stage 5) maturation with ovaries bulging, filling the ventral cavity, and containing large transparent eggs. At this stage, under ventral body pressure, eggs will expel from the body cavity, and (stage 6/7—quantified as 1 stage) ripe/spent roe running from body, and fish are fully mature or visibly spent with only remnant eggs remaining in the body cavity.

QTL Mapping

All methods and results relevant to the construction and organization of the genetic maps are detailed elsewhere ( Rogers and Bernatchez 2007). Briefly, sex-specific marker segregating in the backcross families was assigned to a linkage group under a log of odds (LOD) of 4, whereas orders and recombination distances of these groups were determined under the Kosambi mapping function independently for both families using MAPMAKER/EXP ( Lander et al. 1987). Defining sex-specific linkage groups was preferable as salmonid fishes are known to exhibit significant sex-specific recombination between male and female gametes, due to tetravalent formations in the males during meioses (Sakamoto et al. 1999 Gharbi et al. 2006). The Hybrid × dwarf map has a total of 389 amplified fragment length polymorphisms (AFLP) and 23 microsatellites covering a total of 37 linkage groups, including 34 females linkage groups (average = 8.0 loci per linkage group, average distance between markers = 17.3 cM, and a total map length of 2,800 cM) and 14 dwarf male linkage groups (average = 8.7 loci per linkage group, average distance between markers = 17.96 cM, and a total map length of 2,127.5 cM). The Hybrid × Normal map consisted of 452 AFLP and 14 microsatellites covering 41 linkage groups, including 23 hybrid females linkage groups (average = 8.2 loci per linkage group, average distance between markers = 16.9 cM, and a total map length of 2,383 cM) and 29 dwarf male linkage groups (average = 8.1 loci per linkage group, average distance between markers = 16.9 cM, and a total map length of 3198.9 cM). The homology of these mapped loci between the backcross families supported the existence of 34 linkage groups (of the 40n expected) and exhibits 83% colinearity among linked loci ( Rogers et al. 2007).

All phenotypes were first tested for normality using a Kolmogirov–Smirov test in STATISTICA (Statsoft, Inc.). Square root transformations were used for the burst swimming, directional change, gill raker counts, and the onset of maturity phenotypes. A maximum-likelihood QTL interval analysis was performed in QTL CARTOGRAPHER ( Basten et al. 2002). This analysis estimated the likelihood of QTL from linked marker intervals spanning 2 cM along each linkage group. Experiment-wise significance thresholds for QTL identification were determined by permutation analysis ( Doerge and Churchill 1996), which randomly permutes the phenotypic data over samples and recalculates the LOD test statistic across all mapping intervals. The most extreme LOD value from each permutation was saved and used to generate a distribution of LOD values to which empirical data could then be compared ( Doerge and Churchill 1996). One thousand permutations were performed for each trait with thresholds set to maintain a 1% (highly significant), 5% (significant), and 10% (trend of an association) experiment-wise error rate. The significance of each QTL locus detected in the interval analysis was also tested with an F statistic in a single marker analysis ( Basten et al. 2002). To determine if significant QTL overlapped on the map, 1.5-LOD support units were calculated from the most likely position of significant QTL ( Boyartchuk et al. 2001).

Genome Scan of Mapped Loci in Natural Populations

The possible role of selection driving divergence of QTLs between dwarf and normal species pairs was tested by comparing patterns of genetic differentiation (FST) for the mapped loci among 4 sympatric species pairs of lake whitefish that have evolved independently ( Rogers and Bernatchez 2006). A total of 440 polymorphic AFLP loci amplified from the same selective primer combinations as employed in the linkage map were available for this study ( Campbell and Bernatchez 2004). Homology between QTL and loci among natural populations was inferred when loci from the same selective primer combinations yielded markers of the same molecular weight among populations (within ±0.3 bp Rogers and Bernatchez 2005). FST was estimated between dwarf and normal species pairs for all these homologous loci among the 4 lakes that segregated onto the genetic map. Differentiation at these loci was estimated from the FST of Nei (1977) after Nei and Chesser (1983), as described in Campbell and Bernatchez (2004). Because AFLP loci are dominant, allelic frequencies were estimated assuming Hardy–Weinberg Equilibrium (HWE) from the equation f p = 1 − ( N − P ) / N ⁠ , where fsəh is the frequency of the dominant allele, N is the sample size, and P is the number of individuals with the band. HWE assumption was supported by the equilibrium observed for microsatellites. As the outcome of directional selection is to generate outlier FST values relative to neutral expectations, the most likely loci in the map under the effect of selection were established from thresholds based on the expected level of differentiation under neutrality within each lake. The value of this significance threshold was determined from simulations performed under a neutral model of evolution implementing an algorithm for dominant loci ( Campbell and Bernatchez 2004). The 95% quantile of this expected distribution of FST differentiation under neutrality was employed as the significance threshold to infer QTL under divergent selection (i.e., when FST estimates >95% quantile). Thus, loci were deemed potentially under the effect of divergent selection when there was less than 5% chance of observing corresponding FST estimates under neutrality. This approach is analogous to the approach proposed by Beaumont and Balding (2004). Given the L-shaped distribution observed in both empirical and simulated FST values, no systematic attempt was made to assess loci potentially under the effect of balancing selection ( Beaumont and Balding 2004).


Spesifikasiya

The result, in the first half of the book, is a dense but lucid guide to the history and biology of speciation on Earth.

An initial pulse of evolution produced a slew of new species with different body shapes, which lent support to the idea that speciation is concentrated near the beginning of an adaptive radiation.

Proponents of the hologenome idea, meanwhile, have tried to demonstrate that microbes can drive speciation .

Natural selection plus geographical and ecological isolation has undoubtedly been operative in speciation and in sub speciation .

Nutrition may be also a factor influencing speciation in bird life.

According to present-day concepts of variation and speciation , Andersen's criteria are artificial.

Additional remarks on the distribution of this species are in the section on Zoogeography and Speciation .

In fact, isolation is a most important factor in speciation of insular populations (Baker, 1951:55).


Haşiyələr

Rəqabət edən maraqlar

Müəlliflər heç bir rəqabət aparan maraqlarının olmadığını bəyan edirlər.

Authors’ contributions

PMFE and HER designed the algorithm and wrote the code for the core simulation. HER performed the analysis of network structures. PMFE performed the simulation runs, and participated in drafting the manuscript and analysed the resulting data. VP conceived this study and drafted the manuscript. All authors have approved the final manuscript.


Videoya baxın: ما هو الحمض النووي DNA وكيف يعمل شرح بسيط وعلمي (Avqust 2022).