Məlumat

Açıq populyasiya modelini fərz etməklə, yalnız iki səfər üçün geri çəkilməni çəkin

Açıq populyasiya modelini fərz etməklə, yalnız iki səfər üçün geri çəkilməni çəkin


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Mən tutma təkrar analizi etdiyim bir araşdırma sistemim var. Mən bir ildə balıqları qeyd edirəm və gələn il onların bir hissəsini geri alıram.

Məndə cəmi 2 hadisə var. İki təkrar ələ keçirmə epizodu arasında balıqlara nisbətən çox vaxt keçdiyi üçün mən qapalı populyasiya modelini qəbul edə bilmirəm. Alternativ varmı?

Yenidən tutma ehtimalını hesablamaq istədiyimi nəzərə alsaq, bu vəziyyət üçün hansı işarəni geri götürmə modeli daha yaxşı olardı?


Klassik qapalı populyasiya modelində siz k=2 (burada k hadisələrin sayıdır) ilə əhalinin sayını təxmin edə bilərsiniz, lakin sağ qalma ehtimalını təkrar tutma ehtimalından ayırmaq mümkün deyil.

Bu düsturla R-ni S-ə bölməklə yenidən tutma ehtimalını təxmin edə biləcəyinizi gözləyə bilərsiniz, lakin S = M*sağ qalma (ø) *yenidən tutma ehtimalı (p) olduğundan bu, səhv olardı. Buna görə də k<2 olduqda p-ni ø-dən ayırmaq qeyri-mümkündür.

Ümid edirəm kömək edir!

sağol


Əgər balıqların hər birində unikal şəxsiyyət vəsiqələriniz varsa (sadəcə işarələnmiş və işarələnməmiş əvəzinə) onda siz Cormack-Jolly-Seber açıq populyasiya modelindən istifadə edə bilərsiniz.


Ekologiyada sərhədlərvə Təkamül

Redaktor və rəyçilərin mənsubiyyətləri onların Loop tədqiqat profillərində təqdim olunan ən son məlumatlardır və baxış zamanı onların vəziyyətini əks etdirməyə bilər.



PAYLAŞIN

Giriş

Tutma-işarə-yenidən tutma modelləşdirməsi (CMR) heyvanların demoqrafiyasının öyrənilməsində həyati dərəcələrin etibarlı təxminlərini əldə etmək üçün güclü bir üsuldur. Ekoloji və təkamül tədqiqatlarında sağ qalma, məhsuldarlıq və səpələnmə kimi həyati əmsallar əhalinin dinamikasını izah etmək və proqnozlaşdırmaq üçün mühüm əhəmiyyət kəsb edir. 90-cı illərin əvvəllərində Lebreton et al. 1 fərdi CMR vahid dövlət modellərinin sağ qalmağı qiymətləndirmək və bu həyati sürətə təsir edən xarici amillərə (məsələn, iqlim) və daxili amillərə (məsələn, yaş, cins) aid bioloji fərziyyələri yoxlamaq üçün necə istifadə oluna biləcəyini ümumiləşdirdi. Bəzi hallarda, bu modellər çoxalmanın sağ qalma xərclərini necə təmsil edə biləcəyi və hansı ekoloji şəraitdə bu xərclərin daha yüksək ola biləcəyi ilə bağlı fərziyyələri yoxlamaq üçün istifadə edilmişdir. Məsələn, Viallefont et al. 2 müstəmləkə quşunda təkcə sağ qalmağı deyil, həm də çoxalma xərclərini bu məsrəflərin surroqatı kimi geri tutma sürətindən istifadə edərək hesablamağa çalışdı. Nəticələr göstərdi ki, heyvanların ilk çoxalma cəhdindən 1 il sonra yenidən tutulma ehtimalı sonrakı mövsümlərə nisbətən daha az olub, buna görə də gələcək çoxalma ehtimalı ilə bağlı indiki reproduksiyanın dəyəri var idi. Yenidən tutma nisbəti 1-ə yaxın olan və CMR üsullarından istifadə etməyən digər quş tədqiqatları da aşkar etmişdir ki, bir çox quş (bəzi hallarda 30%-ə qədər) ilk çoxalma cəhdindən sonrakı ildə görünməmişdir 3,4 . Daha ümumi olaraq, bir çox vahid dövlət CMR modelləri ilk yetişdirmə cəhdlərindən sonra tədqiqat sahəsinə qayıtmayan işarələnmiş heyvanların yüksək nisbətinin baş verdiyini aşkar etdi 5 .

Texniki olaraq, bu geri dönməyən heyvanlar “keçicilər” 6 adlanır: bir dəfə işarələnmiş şəxslər bir daha heç vaxt tutulmur, çünki onlar ölürlər və ya tədqiqat sahəsindən daimi olaraq dağılırlar. “Keçici” termini əvvəlcə tədqiqat sahəsini yalnız bir dəfə keçərkən tutulan və işarələnən heyvanı, məsələn, miqrasiya edən fərdləri rezident fərdlərlə müqayisədə təsvir etmək üçün istifadə edilmişdir. Bununla belə, “keçicilər”ə, həmçinin daimi köç edən əvvəllər məskunlaşmış heyvanlar və həmçinin ilk çoxalma xərclərinə görə tələf olan heyvanlar da daxil ola bilər 5 . Keçidlərin səbəbinin aydın olduğu bəzi hallarda, bir dövlətli CMR modellərində keçidlərin nisbəti ilk reproduksiya xərclərinin kəmiyyətini müəyyən etmək üçün uyğun alət ola bilər, məsələn. 7,8 . Lakin əksər hallarda keçidlərin aşağı yerli sağ qalmasının daimi səpələnməyə, ilk işarələnmədən sonra daha aşağı sağ qalmaya, tez-tez ilk yetişdirməyə və ya ikisinin qarışığına uyğun olub-olmadığını ayırmaq mümkün deyil. Bundan əlavə, səpələyicilərin sağ qalma müddəti aşağı olarsa və ya yeni yerdə onların gələcək yetişdirmə uğurları azalarsa, səpilmə də yetişdirmə xərclərini təşkil edə bilər 9 . Dağılma xərclərinin dolayı sübutu miqrasiyanın baha başa gəldiyini göstərən tədqiqatlardan gəlir (xüsusilə gənc və təcrübəsiz şəxslər üçün) heyvandarlıq sahələrində qalan şəxslərlə müqayisədə 10,11,12 . Bununla belə, bəzi fərdlər səpələnmədən sonra reproduktiv performanslarını da artıra və ya saxlaya bilərlər 13,14, baxmayaraq ki, ekoloji tədqiqatlarda səpələnmənin xərclərini və faydalarını qiymətləndirmək çətin olsa da 15,16.

Keçicilərin baş verməsinin arxasında duran ekoloji prosesdən, yəni aşağı sağ qalma və ya daimi dağılmadan asılı olmayaraq, keçidlərin mövcudluğu yerli əhalinin dinamikasına təsir göstərəcəkdir. Birincisi, aşağı sağ qalma, sağ qalma-çoxalma mübadilələri səbəbindən fərdi uyğunluğu aşağı sala bilər. Heyvanlarda sağ qalma-çoxalma mübadilələrinə dair çoxlu sayda empirik təkamül tədqiqatları olmasına baxmayaraq, məsələn. 15,16,17 və onlardan bəziləri uni-dövlət CMR-dən istifadə edir, məs. 7,8 , onların əhali dinamikasına potensial təsiri haqqında nisbətən az şey məlumdur. Məlum olan budur ki, ilk dəfə yetişdirmə zamanı sağ qalma-çoxalma nisbəti daha güclüdür, çünki yetişdirmə təcrübəsinin olmaması daha yüksək sağ qalma və daha yüksək seleksiya filtrini nəzərdə tuta bilər 17,18,19,20 . Xüsusilə uzunömürlü növlərdə bu xərc əhəmiyyətli ola bilər, çünki ilk dəfə çoxalmış fərdlər həm daha az nəsil verməyə meyllidirlər, həm də daha yüksək sağ qalma xərcləri ödəyirlər 21,22 , yəni ömür boyu reproduktiv uğuru cəzalandırır. Bəzi tədqiqatlar 18, 19, 23, həmçinin keçidlərin dispersator olduğu halda, geniş məkan miqyasında populyasiya dinamikasında keçidlərin rolunun dərk edilməsinin vacibliyini vurğulamışdır. Bundan əlavə, keçidlər ətraf mühit şəraitindən asılı olaraq müvəqqəti dəyişkənlik göstərə bilər, məsələn, yaşayış mühitinin uyğunluğuna təsir edən pozğunluqlar (məsələn, sığınacaq yerlərinin mövcudluğu, yırtıcıların sıxlığı) daimi səpələnmə səbəbindən keçiciləri artıra bilər 24,25 və bu, sıxlıq olduqda daha qabarıq şəkildə ifadə edilməlidir. asılılıq güclüdür 26 . Məsələn 27 , yüksək sıxlıqlı yamaqlarda keçici sayının olduğunu irəli sürdü Salamandrina perspicillata salamandrlar populyasiya ölçüsünün tənzimlənməsində mühüm rol oynamalıdır. Yaşayış mühitinin keyfiyyətində məkan heterojenliyi də böyük məkan miqyasında keçidlərin baş verməsində populyasiyalar arasında dəyişkənlik yaradır 28,29.

CMR modellərində keçici prosesləri yaradan proseslərin potensial əhəmiyyətinə baxmayaraq, bu təsirləri ölçmək üçün keçidlərin kəmiyyətini müəyyən edən təhlillərin istifadəsi hələ də lazımi səviyyədə qiymətləndirilmir 5 . Keçidlərin baş verməsinin arxasında olan bioloji prosesi tamamilə ayırmağın yeganə yolu (ilk reproduksiyadan sonra daimi dağılma və ya sağ qalma xərcləri) geniş məkan miqyasında məlumatların tutulması-yenidən tutulmasıdır. Bu tip tədqiqat tədqiqatçılara oyun zamanı prosesi düzgün şərh etməyə imkan verir, lakin bu tədqiqatlar bir neçə yamaqda fərdi tutma-yenidən tutma məlumatlarını toplamaqdakı çətinliklərə görə nadirdir. Bununla belə, müqayisəli yanaşma hələ də bu ideal tədqiqat dizaynları olmadıqda keçici qiymətləndirmələrin faydalı şərhinə imkan verə bilər. Burada ilk növbədə sadə, bir dövlətli CMR modellərində keçici proseslərin arxasındakı ekoloji proseslərin nə qədər tez-tez gözədəyməz görünə biləcəyini və ya bu tədqiqatlardakı bəzi digər proseslər tərəfindən qarışdırıla biləcəyini nəzərdən keçiririk. İkincisi, bu məsələləri və keçici təxminlərdən istifadə etmək və şərh etmək yollarını göstərmək üçün biz uzun ömürlü dəniz quşu haqqında uzunmüddətli məlumat toplusunu təhlil edirik, burada əvvəlki tədqiqatlar keçidlərin yüksək nisbətdə göründüyünü göstərir. Sonra, yerli əhalinin müvəqqəti dinamikasına təsirini qiymətləndirmək üçün keçidlərin populyasiya modellərinə necə daxil edilə biləcəyini göstəririk. Ümumi məqsədimiz keçici hadisələrin başa düşülməsini və onun fərdi uyğunluq və əhalinin dinamikasına təsirlərinin təhlilini təkmilləşdirməkdir.


Metodlar

Üç müxtəlif dövlət təşkilatının məlumat dəstləri aşağıdakılardan ibarət idi: epidemiyanın baş vermə tarixi, epidemiyaların yerləşdiyi yerin bildirilmə tarixi, məs. restoran epidemiya müxbirinin mənsubiyyəti, məs. yerli hökumət, ictimaiyyətin üzvü və s. və patogen (və ştam), şübhəli qida vasitəsi, hadisələrin sayı və məlum olduqda risk altında olan sayı daxil olmaqla, epidemiya haqqında təfərrüatlar. Xəstəliklər siyahılar şəklində tərtib edildi, hər siyahı üç təşkilatdan birinə uyğun gəlir.

Bir təşkilata bildirilən NoV halları kimi epidemiya müəyyən edildi. Birinci təşkilat (O1) 2004 və 2015-ci illərdə, ikinci təşkilat (O2) 2003-cü ildən 2011-ci ilə qədər və üçüncü təşkilat (O3) 1995-2015-ci illərdə epidemiyaları qeydə almışdır. Hər üç təşkilat üçün yeganə ümumi qida vasitəsi dəniz məhsulları olmuşdur.

Daxil olmaq üçün meyarlar

2004-cü ilin yanvarından 2011-ci ilin dekabrına qədər İngiltərədən yaranan və dəniz məhsulları ilə əlaqəli olan epidemiyalar daxil edilmişdir ki, bütün məlumat dəstləri müvəqqəti olaraq müqayisə oluna bilsin. Epidemiyalar, eyni müəssisədə (müəssisənin adına və coğrafi mövqeyə əsasən) eyni ay ərzində və ya təkrar çirklənmə nəticəsində baş verən epidemiyanın hesablanmasının qarşısını almaq üçün verilənlər toplusunda 2 ay üst-üstə düşən bir ay müddətində qeydə alınıbsa, istisna edilir. eyni mənbə iki dəfə. Bu baş verdikdə, ilk bildiriş tədqiqata daxil edildi və sonrakı bildiriş istisna edildi.

Təşkilatlar arasında uyğunluq

Mənbələr arasında dəqiq uyğunluq tarix (bir-birindən 2 həftə ərzində baş verən epidemiyalar eyni alov hesab edilirdi), epidemiyanın qeydə alındığı müəssisənin adı və coğrafi yeri ilə müəyyən edilmişdir.

Uyğunlaşdırmanın həyata keçirildiyi hallarda, məlumatın uyğunluğun dəqiq olduğuna inam yaratmaq üçün kifayət qədər təfərrüatları ehtiva etdiyi mühakimə olundu (məsələn, birləşmə, yer və tarix kimi funksiyalardan istifadə etməklə). Xüsusi şəraitdə baş verən hadisələr, potensial olaraq qeyri-müəyyən ola bilərdi, lakin fərqli aylarda baş verdiyi aşkar edildi və bu, onlar arasında fərq qoymağa imkan verdi.

Statistik üsullar

Asılılığı fərz edən epidemiyaların sayının hesablanması

İşçi fərziyyəmiz ondan ibarətdir ki, eyni fərdlər, məsələn, Ətraf Mühitin Sağlamlığı Məmurları, praktikada eyni vaxtda və ya dar bir zaman pəncərəsində müxtəlif orqanlara məlumat verə bildikləri halda siyahılar arasında müsbət asılılıq olacaq. Bunu nəzərə almaq üçün biz əvvəlcə Chao və Tsay tərəfindən təklif olunan [İstinad Chao və Tsay 15] və daha sonra Chao-da təsvir edilən nümunə əhatə etmə yanaşmasından istifadə edirik. və b. [ İstinad Chao 16]. Petersen, Chapman və Chao və Tsay əhali təxminlərini və onlarla əlaqəli 95% etimad intervallarını hesablamaq üçün R versiya 3.4.1 [18] ilə işləyən R paketi CARE1 [ Reference Hsieh 17] istifadə edirik. Bunun daxilində asılılıq variasiya əmsalları adlanan bir qrup parametrdən istifadə etməklə modelləşdirilir. Bir cüt siyahı üçün jk, siyahılar arasında dəyişmə əmsalı kimi müəyyən edilir

harada P ij baş vermə ehtimalıdır i siyahıda olmaq jμ j siyahıda olma ehtimalıdır j, bütün epidemiyalar üzrə orta hesabla.

Dəyişmə əmsalı nümunələrin kovariasiyasına aiddir jk. Əmsal üç siyahıdan ibarət dəstlər üçün ümumiləşdirilə bilər. miqyası γ jk j və k nümunələri arasındakı asılılıq dərəcəsini ölçür, heterojen nümunələr yalnız və yalnız o halda müstəqildir γ jk = 0. Müsbət asılılıq ilə göstərilir γ jk>0 (və oxşar şəkildə mənfi asılılıq γ jk < 0).

Əhalinin sayını təxmin etməzdən əvvəl N, biz müxtəlif qruplar arasındakı üst-üstə düşməyi təsvir etməli və bu məlumatı şirkət tərəfindən verilən asılılıq haqqında məlumatla birləşdirməliyik. γ jk İlkin olaraq Turing və Good [Referans Yaxşı 19] tərəfindən təklif edilmiş və Chao tərəfindən kifayət qədər dəqiqləşdirmə kontekstində genişləndirilmiş nümunə əhatəsi adlanan kəmiyyətdən istifadə edən şərtlər və b. [ İstinad Chao 16]. Üç siyahı halına nəzər salın. Üçüncü siyahıdan bir epidemiyanın baş verdiyini nəzərə alaraq, üst-üstə düşməyi müəyyən etmək üçün, birinci və ikinci birləşmiş siyahılar tərəfindən epidemiyanın da müəyyən edilməsi ehtimalı ilə maraqlanırıq. Bundan sonra üst-üstə düşən fraksiya hər bir alovlanmanın şərti ehtimallarının cəmidir i üçüncü siyahıda görünən, eyni zamanda birinci və ikinci siyahıda görünənlər, bütün epidemiyaların şərti ehtimallarının cəminə bölünür. i üçüncü siyahıda görünmək (yəni, birinci və ikinci siyahılarda görünənlərin hamısını birləşdirilmiş və olmayanları birlikdə qoymaq). Bu əlaqə üç siyahıdan hər hansı biri üçün nəzərdən keçirilə bilər və buna görə də nümunə əhatəsi üç mümkün üst-üstə düşən fraksiyaların ortası kimi müəyyən edilir (üç verilmiş siyahı bir və iki birləşdirilmiş siyahı iki verilmiş siyahı bir və üç birləşdirilmiş siyahı və bir verilmiş siyahı iki və üçü birləşdirilmiş). Bu məlumat N-nin üç təxminini hazırlamaq üçün istifadə olunur, bunlardan ikisi bizim məqsədlərimiz üçün potensial maraq doğurur: $hat$ , siyahılar arasında asılılığı modelləşdirir və nümunə əhatə dairəsi yüksək və $hat olduqda uyğundur_1$ , bu da siyahılar arasında asılılığı modelləşdirir, lakin təxmin edilən nümunə əhatəsinin aşağı olduğu sübut olunarsa uyğundur. Etibar intervalları (CI) Chao-da təsvir olunduğu kimi bootstrap metodlarından istifadə edərək əhalinin ölçüsü təxminləri ətrafında yerləşdirilir. və b. [ İstinad Chao 16].

Fərqli təşkilatların siyahılarından epidemiyaların baş verməsindən asılılığın uçotuna ikinci yanaşma Cormack tərəfindən təsvir edildiyi kimi Poisson log-xətti modellərinin istifadəsini nəzərdə tutur [İstinad Cormack 20]. Modellər siyahıların müxtəlif birləşmələrində baş verən epidemiyaların saylarına uyğunlaşdırılmışdır. Hər bir təşkilat üçün müşahidə edilən saylar, hər bir halda həmin təşkilat üçün epidemiyanın tutulması prosesinin bəzi funksiyası ilə vurulan epidemiyaların həqiqi əsas dərəcəsinə bərabər gözlənti ilə Poisson təsadüfi dəyişənləri kimi modelləşdirilmişdir. Model, epidemiyaların qapalı populyasiyasının olduğunu fərz edir, beləliklə, epidemiyaların həqiqi sayı tədqiqatın müddəti ərzində müəyyən edilir. Metodlar bu fərziyyənin şübhəli ola biləcəyi ekologiyadan irəli gəlir, lakin bu xarakterli epidemioloji modelləşdirmədə doğum və ölümün ekvivalentinin olmadığını nəzərə alsaq, bu fərziyyə ağlabatandır. Yenə təşkilatlar üçün tutma tarixçələri epidemiyaları birləşdirərək əldə edilir. Biz bütün əsas effektləri (O1, O2 və O3) daxil olmaqla və qarşılıqlı təsirlər üçün bütün mümkün müxtəlif siyahı birləşmələrini ([1,2] və [2,3] [1,3] və [2,3] [1] nəzərə alaraq modelə uyğun gəlirik. ,2] və [1,3] [1,2] yalnız [1,3] yalnız [2,3]): qeyd edin ki, üç siyahı ilə bütün cüt birləşmələri daxil etmək mümkün deyil, çünki bu, həddindən artıq parametrləşdirmə ilə nəticələnir.

Modellər Baillargeon and Rivest (2007) [Reference Baillargeon and Rivest 22]-də təsvir olunan Rcapture R paketindən [ Referans Rivest və Baillargeon 21] istifadə edilməklə quraşdırılmışdır [18]. Akaike İnformasiya Kriteriyasından (AIC) istifadə edərək modelləri müqayisə edirik [ İstinad Akaike 23].

Heterojenlik mənbələrinin tədqiqi

Təşkilatlar arasında heterojenliyin mümkün mənbələri hesabat mənbələri, mövsümilik (qış (noyabr-aprel) və yay (may-oktyabr)) və epidemiyanın ölçüsü idi. Biz bunları təsviri təhlillər, qrafik analizlər və mümkün olan yerlərdə Poisson log-xətti modellərinin uyğunlaşdırılması vasitəsilə araşdırdıq.


2 MATERİALLAR VƏ METODLAR

2.1 Tədris sahəsi

Tədqiqat İsveçrənin şimalındakı Jura dağlarında, Jura və Bern kantonlarında aparılıb. Jura dağları bütün səthinin yarısı meşə ilə örtülmüş ikinci dərəcəli əhəngdaşı dağ silsiləsidir. 16 2,5-dən ibarət 10 × 10 km tədqiqat sahəsi. × 2,5 km şəbəkə hücrələri Delemon şəhərinin cənub-qərbində və Moutier şəhərinin qərbində (47°17′ N, 7°15′ E) yerləşirdi (Şəkil 1). Dəniz səviyyəsindən 460-1337 m hündürlükdədir. Tədqiq olunan ərazidə əhalinin sıxlığı Perrefitte (Bern) inzibati rayonunda təxminən 54 sakindən, Haute-Sorne (Yura) 97 nəfər/km 2 arasında dəyişir (www.bfs.admin.ch, 2019).

Kamera şəbəkəsinin dəqiq mövqeyi birləşdirilmiş meşə sahələrinin yüksək nisbətinə görə seçilmişdir (

70%, daha böyük insan məskənlərinin və ya digər antropogen strukturların olmaması və vəhşi pişiklərin mövcudluğuna dair əvvəlki vaşaqların monitorinqi tədqiqatlarından (KORA tərəfindən dərc olunmamış məlumatlar). Vəhşi pişiklərin mövcudluğu Weber və digərlərinin araşdırması ilə daha da təsdiqləndi. (2010) və yerli oyun nəzarətçiləri tərəfindən. İsveçrədəki Avropa vəhşi pişiyi üçün yaşayış mühiti modelinə əsasən (Weber, 2018), tədqiq olunan ərazinin təxminən 75%-i vəhşi pişik üçün uyğun yaşayış yeri hesab edilmişdir (Şəkil 1).

2.2 Nümunələrin dizaynı və yer seçimi

Tədqiqat sahəsinin ölçüsü və KT sıxlığı digər vəhşi pişiklərin CT tədqiqatlarına (Anile və digərləri, 2012 Can və digərləri, 2011 Kilshaw et al., 2015), nəşr olunmuş ədəbiyyatdan ev diapazonunun ölçülərinə və İsveçrədəki telemetriya tədqiqatlarına əsaslanırdı. (Breitenmoser et al., 2009, dərc olunmamış hesabat). Vəhşi pişiklərin ev diapazonları kəskin şəkildə fərqlənə bilər, dişilər erkəklərə nisbətən orta hesabla daha kiçik ev diapazonuna malikdirlər (dişilər 3 km 2 və kişilər 12 km 2 məsələn, Germain et al., 2008 , Klar, Fernandez, et al., 2008 , Götz et al. ., 2018). Qeydə alınmış dişi vəhşi pişiklərin ən kiçik ev sahələri təxminən 2 km 2-dir (Götz et al., 2018-də nəzərdən keçirilmişdir). Ənənəvi tutma-yenidən tutma modellərinin vacib tələbi, lakin məkan baxımından açıq modellərdə məcburi deyildir ki, hər bir fərdin aşkarlanma ehtimalı > 0 olmalıdır və beləliklə, ən kiçik qadın ev diapazonu (adətən ən kiçik) üçün ən azı bir seçmə sahəsi olmalıdır. əhalinin ev diapazonu) (Karanth & Nichols, 1998). Buna görə də biz 1,56 km 2 üçün bir KT sahəsinin sıxlığını seçdik. Biz 100 km 2 kamera şəbəkəsini seçdik və onun qeyri-məkan çəkmə-yenidən tutma modellərinə əsaslanan etibarlı parametr qiymətləndirməsi üçün kifayət qədər nümunə ölçüsünü (ən azı 20 nəfər) əldə etmək üçün kifayət qədər böyük olduğuna inandıq. Ümumilikdə, 64 KT stansiyası 10 × 10 km-lik şəbəkədə yerləşdirilib (2,5 × 2,5 km-ə 4 sahə). Optimal KT saytları öz təcrübəmizə və yerli oyun nəzarətçilərinin təcrübəsinə əsasən seçilmişdir. Bütün sahələr meşədə meşə yolları, gəzinti yolları və daha nadir hallarda oyun cığırları boyunca seçildi, çox vaxt meşə kənarına yaxın və bütün yüksəklik qradiyentini əhatə etməsi təmin edildi.

2.3 KT seansının vaxtı

KT-lər 25 fevral - 25 aprel 2016-cı il tarixləri arasında 60 gecə aktiv olub. Biz tədqiqat dövrü kimi qışın sonunu seçmişik, çünki bu vaxt vəhşi pişiklərin cütləşmə dövrüdür. Güman edilir ki, vəhşi pişiklər partnyor axtarışında çox gəzirlər və bu zaman cəlbedici valeriana reaksiya göstərə bilərlər (Hupe & Simon, 2007 Kéry et al., 2011).

2.4 CT, cazibə çubuqları və sahəyə qulluq

Hər stansiyada iki Ksenon ağ flaş CT (Cuddeback Digital, Green Bay, ABŞ, modellər Ambush, Capture və ya C1) müxtəlif kombinasiyalarda yerləşdirilib. Bölmələr 24 saat ərzində işləmək üçün təyin edildi. Trasın hər tərəfində bir CT yerləşdirdik, lakin şəkillərin flaş tərəfindən həddindən artıq ifşa olunmasının qarşısını almaq üçün digərinin tam əksinə deyil. Fərdi identifikasiya üçün ən yaxşı vəziyyətdə vəhşi pişiklərin fotoşəkillərini əldə etmək üçün CT-lər yer səviyyəsindən təxminən 40-60 santimetr yüksəklikdə quraşdırılmışdır. CT-lərdən birinin əksinə, cazibə çubuğu, yəni valerian tincture (Hänseler, Herisau, İsveçrə) ilə püskürtülmüş təxminən 60 sm hündürlükdə kiçik bir taxta çubuq qoyduq. Attraksiondan vəhşi pişikləri CT-lərin qarşısında gəzməyə və onun qarşısında uzanmağa sövq etmək üçün istifadə olunurdu və buna görə də növlərin və fərdlərin identifikasiyasına kömək edən çoxsaylı məruz qalmalara məruz qalırdı. Bundan əlavə, qaba səthlə çubuqla sürtməklə, vəhşi pişiklər genetik analizlər üçün istifadə edilə bilən tük nümunəsi buraxırlar. Sorğu zamanı aşkar edilmiş bütün saç nümunələrini topladıq. Batareyaları və yaddaş kartlarını dəyişdirmək, saç nümunələrini toplamaq və valerian cazibəsini təzələmək üçün saytlar orta hesabla yeddi gündən bir yoxlanılırdı.

2.5 Növlərin və fərdlərin identifikasiyası

Fərdi identifikasiya üçün, zolaqların və ləkələrin forması və mövqeyi, quyruq halqalarının sayı və forması və digər fərdi işarələr kimi palto modelində tipik xüsusiyyətlərdən ibarət fərdi işarələri müəyyən etmək üçün vəhşi pişiklərin bütün şəkillərini diqqətlə qiymətləndirdik. Fərdi identifikasiya ən azı iki nəfər tərəfindən aparılıb. İlk addımda təcrübəli bir şəxs vəhşi pişiklərin bütün şəkillərini araşdırdı və ya hər iki cinahı məlum olan bir şəxsə, ya da bir cinah üçün bir şəkil təyin etdi. İkinci şəxs birinci müşahidəçinin hər bir qiymətləndirməsini yoxladı. Əgər fikir ayrılığı yaranarsa, üçüncü şəxslə məsləhətləşib. Bu prosedurdan sonra heç bir razılıq tapılmasaydı, şəkil hər hansı bir sonrakı təhlildən kənarlaşdırılacaqdı. Ancaq bizim araşdırmamızda heç vaxt belə olmayıb.

2.6 Statistik məlumat

Məkan tutma-yenidən tutma məlumatları, adətən, qarşılaşma tarixçələri toplusu ilə təmsil olunur. arasında rast gəlinən unikal fərdlər tələlər, , harada və hər bir element fərdi olub-olmadığını göstərir aşkar edilib və ya aşkar edilməmişdir tələdə hər birinin üzərində nümunə götürmə halları. İki işarə növü olduqda və fərdləri etibarlı şəkildə uyğunlaşdırmaq çətin (və ya qeyri-mümkün), onda hər ikisi bilinmir. Əksinə, bizdə var , harada üçün , , nişan növü üçün rast gəlinən unikal fərdlərin sayıdır m, və hər bir element fərdi olub-olmadığını göstərir aşkar edilib və ya aşkar edilməmişdir . Nişan növləri və seçmə dizaynından asılı olaraq, bəzən qarşılaşma tarixçələrinin bəzi alt qrupları bu halda əminliklə uyğunlaşdırıla bilər. harada -dən ibarətdir əsl qarşılaşma tarixçələrinin əminliklə bilindiyi şəxslər. İlkin olaraq Bonner və Holmberg (2013) və McClintock et al. (2013), R paketi multimark (McClintock, 2015) 1-ci tipin birgə təhlilini asanlaşdırır , tip 2 , və məlumdur qeyri-müəyyənliyi nəzərə alarkən tarixlərlə qarşılaşın . Burada, biz ilk dəfə çox nişanlı qapalı populyasiya bolluğu (və ya sıxlığı) qiymətləndiricisinin məkan tutma-yenidən tutma genişlənməsini ətraflı təsvir edirik.

Bonner və Holmberg (2013) və McClintock et al qeyri-məkan çox marka modellərində olduğu kimi. (2013), biz güman edirik ki, iki işarə növü ilə beş mümkün qarşılaşma növü var: aşkarlanmadığını göstərir, tip 1 nişanının aşkar edilməsini göstərir (məsələn, sol cinah fotoşəkili), tip 2 nişanının aşkar edilməsini göstərir (məsələn, sağ cinah fotoşəkili), hər iki işarə növünün (məsələn, sol və sağ cinahın ayrı-ayrı fotoşəkilləri) eyni vaxtda olmayan aşkarlanmasını göstərir və hər iki işarə növünün eyni vaxtda aşkar edilməsini göstərir (məsələn, müəyyən bir yerə yerləşdirilən iki CT tərəfindən eyni vaxtda çəkilmiş həm sol, həm də sağ cinahlar). Multimarkada Bayesian tətbiqi ruh baxımından Royle və digərlərinin məkan tutma-yenidən tutma modelinə bənzəyir. (2009), lakin, multimarkadakı bütün modellərdə olduğu kimi, o, məlumatla artırılmış tam məlumat ehtimalı əvəzinə, "yarı tamamlanmış" məlumat ehtimalına (King et al., 2016) əsaslanır. Royle və başqalarında olduğu kimi. (2009), fərd üçün aşkarlanma ehtimalı i tələdə j və vaxt t tamamlayıcı log-log linkindən istifadə edərək gizli fərdi “fəaliyyət mərkəzləri”nə, eləcə də zamandan və ya tələdən asılı kovariativlərə olan məsafənin funksiyası kimi modelləşdirilə bilər:

harada uzunluğunun cərgə vektorudur K tələ üçün kovariatları ehtiva edir vaxtında , müvafiq əmsalların sütun vektorudur, tələdən məsafənin bəzi funksiyasıdır fərdi üçün gizli fəaliyyət mərkəzinə , və . Multimarkada mövcud olan ümumi seçim yarı normal aşkarlama funksiyasıdır:

harada tələnin yeri arasındakı Evklid məsafəsidir və fəaliyyət mərkəzi , və nöqtə prosesinin dövlət məkanıdır (yəni, tutma massivini əhatə edən tədqiqat sahəsi). Eksponensial aşkarlama funksiyası da mövcuddur. Ştat məkanı kifayət qədər böyük seçilməlidir ki, bu ərazidən kənarda olan heç bir vəhşi pişiyin massivdə KT ilə şəkil çəkdirmə ehtimalı olmasın. Vəhşi pişik tətbiqimizdə, a-dan istifadə etməklə müəyyən edilmişdir tutma massivi ətrafında bufer, harada model üçün ilkin təhlil əsasında seçilmişdir Mc (bax Model uyğunluğu və multimodeli nəticə).

SCR modeli yaşayış mühitindən istifadənin iki müxtəlif miqyası haqqında nəticə çıxarır: birincisi, vəhşi pişiklərin ümumiyyətlə olduğu yer (bu, fəaliyyət mərkəzinin yeri ilə xarakterizə olunur) və ikincisi, fəaliyyət mərkəzinə nisbətən zamanın hər hansı bir xüsusi nöqtəsində olduqları yer. (bu σ 2 parametri ilə xarakterizə olunur). Hərəkət parametri σ 2 beləliklə vəhşi pişiklərin fəaliyyət mərkəzləri haqqında kosmosdan istifadəsini təmsil edir. Aşkarlanma üçün ikidəyişənli normal modeli fərz etməklə, təxmin edilən hərəkət parametri 95% ev diapazonu radiusuna çevrilə bilər (məsələn, Repucci et al., 2011). R-də skript aşağıdakı kimidir: (σ 2 )*(qchisq(0.95,2)^0.5).

2.7 Məlumatların təhlili

Tutma-yenidən tutma məlumatları adətən qarşılaşma tarixçələri şəklində ümumiləşdirilir. Bizim vəziyyətimizdə nümunə götürmə hadisəsi günortadan başlayaraq 24 saatlıq üç ardıcıl vaxt çərçivəsi kimi müəyyən edilir ki, bu da tədqiqatın müddəti üçün cəmi 20 nümunə götürmə halı ilə nəticələnir. İstənilən nümunə götürmə zamanı təhlillərdə hər bir fərdin müəyyən ərazidə yalnız bir aşkarlama hadisəsi nəzərə alınıb. Tək aşkarlama hadisəsi 30 dəqiqəlik bir zaman çərçivəsində müəyyən bir ərazidə fərdi vəhşi pişiyin bütün fotoşəkillərini əhatə edir. Güman edirik ki, sorğu apardığımız nisbətən qısa müddət ərzində və tədqiqat dövrü əsas doğum və dağılma dövrünü əhatə etmədiyi üçün əhali bağlanıb.

Verilmiş gizli qarşılaşma tarixçələri üçün müşahidə olunan qarşılaşma tarixçələrini yarada bilərdi , multimarkada məkan qapalı əhalinin bolluğu qiymətləndiricisi üçün yarı tam məlumat ehtimalı:

, əhalinin sayıdır, hər hansı bir şəxsin ən azı bir dəfə aşkarlanması ehtimalıdır, tələ varsa vaxtında fəaliyyət göstərirdi ( əks halda), 1-ci tip qarşılaşmanın (şərti) ehtimalıdır, 2-ci tip qarşılaşmanın (şərti) ehtimalıdır, 1 və 2-ci tip eyni vaxtda qarşılaşmanın (şərti) ehtimalıdır və . Gizli üçün , güman edirik , harada arasından təsadüfi seçilmiş fərdin ehtimalıdır müşahidə edilən şəxslərə aiddir ən azı bir dəfə rast gəlinən unikal fərdlər (yəni, ). King et al. (2016), təxmini edirik ibarət incə məkan şəbəkəsi üzərində cəmlənərək hüceyrələr:

harada şəbəkə hüceyrəsinin mərkəzidir , və hüceyrə olarsa uyğun yaşayış yeri var ( əks halda). Vəhşi pişik tətbiqimizdə istifadə etdik belə ki, şəbəkə hüceyrələri təxminən 0,11 km 2 idi. Biz iki sıxlıq təxminini təqdim etdik: 1) uyğun və yararsız vəhşi pişiklərin yaşayış yeri arasında fərq qoymadan (yəni, üçün ) və 2) yalnız uyğun vəhşi pişiklərin məskunlaşdığı yer nəzərə alınmaqla. Yaşayış yeri maskası üçün biz İsveçrədə Avropa vəhşi pişiyi üçün əvvəllər hazırlanmış yaşayış mühitinə uyğunluq modelindən istifadə etdik (Weber, 2018) və şəhərlər və intensiv kənd təsərrüfatı əraziləri kimi yaşayış olmayan yerləri istisna etdik (Şəkil 1).

harada əgər dən törəyə bilərdi (əks halda ), , mərkəzlərinin koordinatları üzərində birgə diskret vahid paylanmadır uyğun yaşayış yeri olan şəbəkə hüceyrələri, , , , üçün , , , , və . Bütün əvvəlki paylanma hiperparametrləri istifadəçi tərəfindən multimarkada təyin edilə bilər (defolt dəyərlər üçün paket dumentasiyasına baxın). Vəhşi pişik analizimizdə qeyd etdik , və . Biz də güman etdik çünki bizim bu şərti ehtimalların tədqiqat layihəsi əsasında fərqli olmasından şübhələnmək üçün heç bir əsasımız yox idi və ilkin təhlillər sağ və ya sol tərəfli aşkarlamanın şərti ehtimalında aşkar edilə bilən fərqin olmadığını təsdiqlədi.

2.8 Model uyğunluğu və çoxmodelli nəticə

McClintock-un (2015) S1 Əlavəsində təfərrüatlı şəkildə göstərildiyi kimi, multimarka qeyri-müəyyənliyi hesab edir. bir Markov zəncirinin Monte Karlo alqoritmindən istifadə edərək, mümkün çoxluq üzərində inteqrasiya etmək müşahidəni yarada bilərdi . Riyazi və hesablama təfərrüatları ekoloqlar üçün bəlkə də az maraq doğursa da, multimark bu əməliyyatları arxa planda yerinə yetirir və yalnız R istifadəçilərinin əksəriyyətinə tanış olan sadə verilənlərin formatlaşdırılması və model spesifikasiyası düsturlarını tələb edir. Əsas qarşılaşma ehtimalı üçün dörd model müəyyən etdik: model M0 daimi aşkarlama ehtimalı modeli də daxil olmaqla Me o cümlədən tələyə yüksəlmə effektləri (vəhşi pişiklər qar örtüyü daha qısa müddətə malik ərazilərə üstünlük verdiyi üçün onların aşkarlanma ehtimalı yüksəklik artdıqca azala bilər) modeli Mc ilk tutma və modelə davranış reaksiyası daxil olmaqla Me+c əlavə yüksəklik və davranış effektləri daxil olmaqla.

Dörd modelin hər biri üçün (M0, Me, Mc, Me+c), biz 320.000 iterasiyadan (10.000 uyğunlaşma və 20.000 iterasiyanın yanma) beş Markov zəncirini yaratdıq.multimarkClosedSCR” multimarkada funksiya. Hər bir model üçün Gelman-Rubin-Brooks çoxdəyişənli potensial miqyasda azalma əmsalı bütün zəncirlərdə 1.0 idi və bütün monitorinq edilən parametrlərin effektiv nümunə ölçüləri >4000 idi. Biz Barker və Link ( 2013 ) tərəfindən təsvir edilən və “ ” proqramında həyata keçirilən geri çevrilən sıçrayış MCMC alqoritmindən istifadə edərək hər bir model üçün 5 zəncirdən 500 000 iterasiya çəkərək Bayes multimodeli nəticə çıxardıq.multimodelClosedSCR” defolt bərabər əvvəlki model çəkilərindən istifadə edərək multimarkada funksiya.

Sağ və sol tərəfli məlumatları ayrı-ayrılıqda təhlil etmək üçün biz "işarəsiClosedSCR” multimarkada funksiya. Biz ilkin qarşılaşma ehtimalı üçün eyni dörd modeli təyin etdik və yenidən “multimodelClosedSCR” multimodeli nəticə çıxarmaq üçün funksiya. Bu funksiyalar haqqında daha ətraflı məlumat üçün McClintock et al. (2020).


Açıq populyasiya modeli - Biologiya fərziyyəsi ilə yalnız iki ziyarət üçün geri çəkilməni çəkin

Niyə tutma-geri götürmə ilə bağlı nəzərdən keçirməli?

Sentyabrın sonunda Berlində Wildlife Research and Conservation 2019 konfransında iştirak edəcəyəm. Mənə gəlməyi təklif edəndə düşündüm ki, bir müddətdir etməyi düşündüyüm tutma-geri tutma sahəsində son nailiyyətləri nəzərdən keçirməyin gözəl olardı. İndi həqiqətən bir şey etmək vaxtıdır. Tutmaq və geri götürmək həvəskarı kimi mən son 10 ilin möcüzəsinin şahidi oldum: ağıllı üsullar işlənib hazırlanmış və maraqlı ekoloji suallar verilmiş və cavablandırılmışdır. 2009-2019-cu illəri daha ətraflı nəzərdən keçirək.

Slaydları buradan yükləmək olar. Orada söhbətin mənim səsimlə yazılmış versiyası da var.

Bibliometrik və mətn təhlili

İnsanları maraqlandıran sualları və üsulları müəyyən etmək üçün mən Web of Science-də tutma-qaytarma sənədlərini axtardım. 2009-2019-cu illər üzrə 5000-dən çox müvafiq sənəd tapdım. Bu sənədlər crdat.csv faylında toplanıb. Bu böyük korpusu mənalandırmaq üçün mən bu məqalənin ruhunda bibliometrik və mətn təhlilləri apardım. Kod və nəticələrlə birlikdə izahatlar buradadır. Metodiki və ekoloji sənədlərin nümunəsini də yoxladım, ətraflı məlumat üçün orada baxın.

Aşağıda mənim tapıntılarımın sintezi verilmişdir. İstinadları daha sonra əlavə edəcəyəm.

80-90-cı illərdə vurğunun dəyişməsi oldu bolluq üçün qiymətləndirmə sağ qalma qiymətləndirmə (Lebreton et al. 1992). Yaxşı, mənim ümumi təəssüratım budur ki, hər iki mövzuda çoxlu işlər görülən bu gün hər şey daha balanslıdır. Bu, yəqin ki, məkan tutma-yenidən tutma modellərinin mənimsənilməsi və sıxlıq təxminlərinin hazırlanması və fərdi heterojenliyin hesablanması imkanları ilə bağlıdır.

-nin öyrənilməsi dağılma kimi böyük bir işdir əhali artımı, işə qəbuldayanma müddəti miqrasiya ilə bağlı növ zənginliyi də maraq doğurur (Çaonun işinin böyük təsiri). Obviously, the study of survival remains the focus of much interest, in particular the consideration of competing risks and estimation of cause-specific mortality rates.

There is been a growing interest in studying the threats on biodiversity by determining the impact of climate conditions and change, pollution, poaching, invasive species, habitat loss, deforestation, human infrastructure (road, power lines, wind turbine) or overexploitation (fishing, hunting) on animal demographic parameters and performance.

Sahəsi evolutionary ecology has resorted to capture-recapture to quantify life-history trade-offs and costs, estimate heritability of demographic parameters, describe senescence patterns or assess selection gradients.

In relation to the previous item, individual heterogeneity has become a focus of interest, and is no longer considered as a nuisance parameter only.

The demographic component of interest varies according to animal class: in quşlar, the interest is in studying migration and breeding in balıq, folks are more into individual growth, movement and survival in marine mammalslarge carnivores, it is all about estimating abundance/density using photo-identification, camera-trapping and genetic tagging

Sahəsi disease ecology is using capture-recapture more and more for estimating prevalence, infection rates, studying transmission, exposure, etc.

Çoxlu different organisms are studied: birds, mammals (including humans, but I will focus on non-humans here), fishes, insects, reptiles, amphibians, plants.

Necə manage populations (conservation, regulation, harvesting, reintroduction) is keeping folks busy: population size and population trends are used as ecological indicators.

Ecologists are concerned about animal welfare and the effects of marking on animals and devote efforts to quantify these effects.

Folks are using genetic information in new innovative ways to estimate demographic parameters (close-kin method, population assignment)

Note: By focusing on journals where folks mostly published, we might miss methodological papers in non common journals. For example, Cole and Choquet have published important work on identifiability that does not appear here.

Non-invasive methods have revolutionalized the field: photo-identification, acoustic, camera-trapping or genetic tagging. This has stimulated a lot of work on identification issues including misidentification, incomplete identification, partial identification, non-identification (dna not amplified, allelic dropout), missed matches (in photo-id).

There has been an uptake of hidden Markov models (HMM) (possibly >1st order - memory), and models w/ hidden variables in general we can deal w/ complexity and uncertainty, while having great flexibility in the modelling by i) distinguishing what we see, what we observe from what is actually going on and ii) decomposing a complex problems in several simpler problems note that HMM are a special case of state-space models, and that multistate/multievent models are HMMs (shall we use only the HMM terminology?).

Bayesian analyses of capture-recapture data are quite common now: we can fit complex models with, e.g., random effects or a spatial component, and estimate latent variables (disease or breeding status in multistate models, home ranges (activity centers) in spatial explicit models).

Spatially-explicit models are a big deal, for closed and open population, in the frequentist and Bayes frameworks, and can help answering many ecological questions (see reviews by Borchers, Lamb et al. and Royle et al.).

Capture-recapture is not only about individual identification, methods for unmarked individuals (N-mixture, occupancy, random-encounter, batch marking, and mark-resight models) are widely used to say something about abundance and demography.

We can now consider random effects like in generalized mixed models (time random effects are still difficult to fit in a frequentist framework though).

Combination of information makes a lof of sense, i) from different protocols like recaptures, recoveries or telemetry (not to be called 'integrated population models' in my opinion, but combined data models as in Seber and Schofield 2019 book) and ii) using a matrix pop model at its core to combine individual- and population-level information in integrated population models (IPM) (not to be confused w/ integral projection models). In passing, I loved Andy Royle's tweet about his visual representation of an IPM:

There has been some interest in developing methods for continuous capture-recapture to deal w/ opportunistic data or. data collected w/ remote sensors.

Folks have spent a lot of energy on the issue of heterogeneity (individual, temporal). Often, mixtures or random effects are used if unobserved.

As anticipated by Lebreton et al. (1992), how to properly deal with covariates has generated a lot of work (measurement error, missing data, flexible functional form, covariate selection, collinearity, indirect/direct effects).

Temporary emigration is a serious concern (combine w/ telemetry data, use robust design, consider unobservable states).

Folks devote a lot of energy in the evaluation of methods (often via simulations), thinking about assumptions, developing goodness-of-fit procedures.

In relation to the previous item, the lack of independence between individuals is of interest, in particular for social species (random effects, social network, sampling design).

There are huge efforts made to make methods available to ecologists via the development of computer programs, mainly R packages.

Capture-recapture is dead, long live capture-recapture!

In this section, I list a few thoughts I had while reading the corpus of papers. I try to answer the question "What do we miss?". I also provide my two cents insights and a few random throughts.

Data science is the new kid on the block, and we could learn from it. It is said that 80% of the work of a data scientist is about cleaning, wrangling and preparing data. What about capture-recapture? To my knowledge, we don't talk much about anything that happens before the actual analysis. Shall we think of pipelines to build encounter histories? What about outliers? How to visualise the raw data? What about data archiving, versioning (updates over the years) and sharing?

We are a bit short I think in terms of designing capture-recapture protocols: more work is probably needed on adaptive sampling, power analyses and providing ecologists w/ practical tools and recommandations.

New methods need to be evaluated (virtual ecologist approach ie w/ simulation, or empirically) - there is an actual niche there.

There have been tremedous efforts to build databases in demography (e.g. comadre). I know of several initiatives to gather demographic parameters, which should be pursued. Such databases would be useful to carry out meta-analyses (e.g. the effects of climate on survival) in the framework of comparative demography.

The field is centered on populations some work is done on communities (species interactions), more to come hopefully.

var replication and reproducibility crisis in science and ecology in particular. Where do we stand in capture-recapture?

The field is mainly about correlative studies can we have more experimental studies using capture-recapture (is it actually relevant?)?

Cross-fertilization with other disciplines happens (between ecology, statistics, social and medical sciences) and should be pursued. A few ideas:

  • Data are getting bigger and bigger (shall I dare using the word Big data?). Computer scientists could be enroled to think of parallelisation, cloud computing, improved MCMC algorithms (the Nimble team efforts are great in that respect), etc. Probably already the case. See Carey et al. (2019).
  • The expertise of social scientists could be used to improve the modeling of detection, in particular in citizen science programs to better understand motivation, heterogeneities, etc.
  • In the frequentist framework, model (and covariate) selection is mainly accomplished w/ AIC regularisation tools (e.g. Lasso or boosting) could be explored further, with the help of machine learning specialists. Regarding the Bayesian framework, efforts have been made to review and explain methods. The insight of statisticians is obviously important here.
  • Folks are beginning to use deep learning to identify species and individuals on camera-trap images would it be useful for genetic tagging? AI scientists help is needed.
  • Wildlife monitoring technology (e.g. eDNA, bioacoustics, drones) is rapidly evolving, and methods need to keep up. In passing, technology may be animal inspired, e.g. detection dogs. Fielwork will remain key and the input of naturalists essential.
  • There has been several calls for making ecology more predictive, in particular in the context of the impacts of global changes on biodiversity. Capture-recapture contributes to the collective effort by providing the ingredients for demographic projections. Here I guess collaboration with climate scientists should be encouraged (and are already happening).

In their landmark 1992 Ecol Monog paper, Lebreton et al. predicted new developments in the field, and they did a damn good job at it! We pretty much have been doing what they anticipated in the last decade (walking in the footsteps of giants. )

Aydındır ki, workshops and conferences (like EURING or ISEC) are important to disseminate methods, foster new collaborations and build a friendly and inclusive community.

A plethora of software exist: E-SURGE, MARK, marked, etc we don't necessarily need the mother-of-all (reference to a paper by Matt and Richard) program, diversity is nice, but I guess at some stage we'll need a taxonomy (even though it'll be quickly outdated). Also, we need to thank developers who invest time in building these tools.

It might be because I'm getting old, but sometimes I feel like we reinvent the wheel. Always a good experience to read the classics: Cormack, Jolly, Seber, Arnason, Brownie, Chao, Lebreton, Otis and many others (nice to see that the sex-ratio is more balanced nowadays). I find it also inspirational for my writing.

When it comes to determine the effects of time-varying covariates (e.g. climatic conditions), we need to remember that we have relatively short time-series and that it might be difficult to detect anything (see review by Morten Frederiksen).

In relation the previous item, we will never say it often enough: long-term monitoring are so so important (see TREE paper by Sheldon and Clutton-Brock and recent ARES paper by Reinke, Miller and Janzen). Always worht thinking of adaptive monitoring, and the motto 'learning while doing'.

Methods are getting more and more complex (true?), and this should be reflected in the training we give to our students: how to teach spatial statistics, point process, HMM, Bayesian thinking, mixed models on top of everything else?

What I really like w/ capture-recapture (and science in general I guess) is that you can work with folks from (almost) anywhere in the world on basically anything you'd like: ecology or statistics terrestrial or marine species plants (yes!), insects, birds, fishes, mammals (including humans), reptiles, amphibians conservation biology, population management, behavioral ecology, evolutionary ecology, population dynamics, population genetics, etc.

Even the most general mathematical model is a plaything relative to the complexity of an animal population (Cormack 1968 cited in Lebreton et al. 1992).

Counting fish is just like counting trees — except that they are invisible and keep moving (John Sheperd original statement a bit different)

An applied statistician knowledgeable in capture-recapture should often be consulted for both the design and analysis of capture-recapture or capture-resighting studies, especially if the population issues are complex. (Lebreton et al. 1992)


Nəticələr

In conclusion, the findings of this study suggest that capture-recapture methods may be useful for the purposes of estimating the number of cases of rare conditions in a defined population where administrative data are available, but active data collection is unfeasible. This approach would require beginning with a reasonable estimate of the number of cases for the target population, perhaps based on prevalence estimates from the literature adjusted for the demographic characteristics of the target population. The capture-recapture method provides a framework that will help researchers using big data learn how to improve their estimates.


Maximum likelihood inference for the band-read error model for capture-recapture data with misidentification

Misidentification of animals is a common problem for many capture-recapture experiments. Considerably misleading inference may be obtained when traditional models are used for capture-recapture data with misidentification. In this paper, we investigate the so-called band-read error model for modeling misidentification, assuming that it is possible to identify one marked individual as another on each capture occasion. Currently, fitting this model relies primarily on a Bayesian Markov chain Monte Carlo approach, while maximum likelihood is difficult because there is not a computationally efficient likelihood function available. The Bayesian method is exact but requires considerable computation time. We propose an approximate model for modeling misidentification and then develop a fast maximum-likelihood approach for the approximate model using likelihood constructed by the saddlepoint approximation method. We demonstrate the promising performance of our proposed method by simulation and by comparisons with the Bayesian inference under the original model. We apply the method to analyze capture-recapture data from a population of Northern Dusky Salamanders (Desmognathus fuscus) collected in North Carolina, USA.

Bu, abunə məzmununun, qurumunuz vasitəsilə girişin önizləməsidir.


Giriş

Globally, environmental crime, including the illegal wildlife trade, is estimated to be worth $91–258 billion p.a. (UNEP, 2016), making it the fourth most lucrative class of crime after the drugs trade, counterfeiting and human trafficking. Further, its value is estimated to have increased by 26% between 2014 and 2016 (UNEP, 2016). As a specific category of environmental (wildlife) crime, the illegal wildlife trade is estimated to be worth $7–23 billion per annum (UNEP, 2016).

Since 2012 there has been a growing momentum towards recognition of wildlife crime, including illegal wildlife trade, as a serious crime requiring a response commensurate with its gravity. A series of events at national, regional and global levels have taken place to further this aim including the UK Conference on Illegal Wildlife Trade in 2014 and subsequent conference in Kasane, Botswana in 2015. Both events produced statements of intent consolidating next steps for aligned, anti-illegal wildlife trade activities, i.e., the London Declaration, 2014 (Government of the United Kingdom, 2014) and the Kasane Statement (Government of the United Kingdom, 2015). At the United Nations Congress on Crime Prevention and Criminal Justice in Doha, Qatar in 2015 a landmark development was achieved in the first tabling of wildlife crime as a Congress agenda item and its inclusion within the Doha Declaration adopted at that Congress (UNODC, 2015a). Shortly afterwards, the first United Nations Resolution to recognise the illegal wildlife trade as one of the largest transnational criminal activities, comparable to trafficking in drugs, arms and people, was adopted by the United Nations General Assembly (UNGA, 2015). This signalled heightened political concern over the adverse impacts of poaching and the illegal wildlife trade upon species, ecosystems and local communities as well as the need to counteract these (UNODC, 2015b).

Globally, enforcement agencies such as the International Criminal Police Organization (ICPO-INTERPOL) recognise that a high proportion of wildlife crime, including trade, is carried out by organised criminal networks, attracted by the area’s typically low risk and high profit nature (ICPO-INTERPOL, 2015 also see Wittig, 2016). A principal impetus driving formal recognition of wildlife crime as a serious crime is the pressing need to improve the effectiveness of counter-measures (Challender & MacMillan, 2014).

African elephant populations, from which the majority of traded ivory is sourced, are suffering unsustainable reductions as a result of illegal killing to supply the ivory trade (UNEP et al., 2013 CITES, IUCN & TRAFFIC, 2013 Wittemyer et al., 2014 Chase et al., 2016). The rate of killing now exceeds the growth capacity of the species, placing the African elephant population in net decline (Wittemyer et al., 2014). Further, the ability of depleted populations to withstand additional stressors, such as habitat loss, or environmental effects resulting from climate change, is likely to be compromised (Brook, Sodhi & Bradshaw, 2008 Barnosky et al., 2011).

The past two decades have seen a rapid increase in the online trade in wildlife, both legal, and illegal (IFAW, 2005 Beardsley, 2007 IFAW, 2008 Izzo, 2010 Shirey & Lamberti, 2011 Lavorgna, 2014). Since the Internet extends globally and is both readily accessible and challenging to regulate it has the potential to attract both legal and illegal traders. Research indicates that the Internet is being used as a medium to conduct illegal trade in wildlife (Magalhães & São-Pedro, 2012 Alves, Lima & Araujo, 2013 Lavorgna, 2014) with adverse impacts upon traded species (IFAW, 2005 IFAW, 2008 Izzo, 2010 Shirey & Lamberti, 2011). It is widely acknowledged that there is a need for effective means to address the threat to biodiversity posed by Internet-mediated illegal wildlife trade (Wyler & Sheikh, 2008 Bennett, 2011 Felbab-Brown, 2011 Shirey & Lamberti, 2011 ICPO-INTERPOL & IFAW, 2013 ICPO-INTERPOL & IFAW, 2014).

The Internet is a conduit for a significant volume of trade in elephant ivory, including illegal trade (IFAW, 2008 IFAW, 2011 ICPO-INTERPOL & IFAW, 2013). In response to lobbying, online trading sites, such as eBay, have banned the sale of ivory. However, the trade still continues (IFAW, 2008 IFAW, 2011 ICPO-INTERPOL & IFAW, 2013). Research into the online trade in ivory is needed to determine the scale of the problem and monitor activity however, thisis challenging. Since the word “ivory” describes a colour, as well as an organic material, online searches for ivory items will result in postings for ivory coloured items, and also items made from ivory. The number of postings for ivory coloured items (e.g., curtains, rugs and furniture) tends to far exceed that for items made from ivory, making the latter difficult to distinguish within the overall trading volume. In addition to this linguistic camouflage derived from using the word ‘ivory’, deliberate devices, such as describing elephant ivory as a physically similar but legitimately traded material (e.g., horn or bone) may be used to actively conceal illicit postings (Harrison, Roberts & Hernandez-Castro, 2016). Consequently, the process of detecting online elephant ivory postings is complex and implicitly resource-intensive. Further, since law enforcement officers are currently unable to monitor internet sites continuously, and check every item they detect for sale, they are likely to detect only a fraction of the illegally traded ivory that is actually for sale (ICPO-INTERPOL & IFAW, 2013 Hernandez-Castro & Roberts, 2015). Accurate knowledge of the extent of the illegal trade and the traders involved is key to informing and prioritizing intervention activities to curb illegal trade. Research indicates that anticipated shifts in the preferred Internet medium for illegal wildlife trade from the open, or surface, web to the so-called “dark web” have not, so far, occurred (Harrison, Roberts & Hernandez-Castro, 2016). This, coupled with the increasing volume of illegal wildlife trade conducted via the surface web, suggests that it remains an attractive medium for illegal trade and may indicate a lack of effective enforcement measures applied to counter this trade (Harrison, Roberts & Hernandez-Castro, 2016). Therefore, using current monitoring techniques the observed trade is likely to only represent the tip of the iceberg. Statistical methods are therefore required to provide an understanding of the trading population.

Mark-recapture (MRC) has been applied in a range of fields to estimate total population size (Böhning, 2008) and/or to estimate demographic parameters of interest (Lebreton et al., 1992 Amstrup, McDonald & Manly, 2005) from an observed sample. Its use in estimating the size of cryptic, including criminal, populations has been recognised in a number of sociological contexts illicit drug use or supply (Bouchard, 2007 Vaissade & Legleye, 2009), the illegal drug and arms trades (Bloor, 2005) and estimation of victim numbers from terrorism (Murphy, 2009). As far as we are aware MRC has, however, never been used to investigate illegal online trades, although others (e.g., Lavorgna, 2015 Vida et al., 2016) have attempted to provide an understanding of the dynamics. In this paper we apply MRC to a novel situation to explore behaviours associated with the illegal, online trade in elephant ivory conducted via eBay UK. Specifically, we employ three different marks, i.e., item number, item description (or title) and seller username (or “ID”), to explore demographic parameters of interest that may be indicative of illicit trading in terms of detection probability.


Nəticələr

A total of 172 presence signs were collected by the volunteers of the Réseau Loup-Lynx from 2009 to 2011 across the camera-trapping area. Regarding the camera-trapping protocol, lynx photographs were collected from February to April 2011 from 33 trap sites. We removed one trap site because of technical problems. The effective effort was reduced to 1816 effective trapping nights. We obtained 39 detections of lynx during the sampling period and identified nine individuals that were photographed on 14 of the 32 trap sites. Individuals were captured at up to six different trap sites. When the sole CR model with heterogeneous detection probability was fitted to these data, we found that the mean estimated detection probability μsəh was 0·11 ± 0·07 and that the estimated abundance was 14·46 ± 7·50 individuals [95% CI: 9·0 35·0] (Fig. 3). Using the single-season occupancy model, the mean occupancy was estimated at 0·96 ± 0·04 [95% CI: 0·83 0·99] and the mean detection probability was quite high: 0·71 ± 0·16 [95% CI: 0·30 0 0·97]. Using our new approach to combine CR and presence/absence data, abundance was estimated at 9·96 ± 1·18 individuals [95% CI: 9·0 13·0] (Fig. 3) while detection probability was on average estimated at 0·16 ± 0·06 in the CR model likelihood. The probability of detecting occupancy was estimated on average at 0·71 ± 0·15, while the occurrence probability was estimated at 0·99 ± 0·01. All the parameters estimated in the three models converged towards their stationary distribution.


Beauplet, G., Barbraud, C., Chambellant, M., and Guinet, C. (2005). Interannual variation in the post-weaning and juvenile survival of subantarctic fur seals: influence of pup sex, growth rate and oceanographic conditions. J. Anim. Ecol. 74, 1160�. doi: 10.1111/j.1365-2656.2005.01016.x

Bowen, W. D., den Heyer, C. E., McMillan, J. I., and Iverson, S. J. (2015). Offspring size at weaning affects survival to recruitment and reproductive performance of primiparous gray seals. Ekol. Evol. 5, 1412�. doi: 10.1002/ece3.1450

Bowen, W. D., Iverson, S. J., McMillan, J. I., and Boness, D. J. (2006). Reproductive performance in grey seals: age-related improvement and senescence in a capital breeder. J. Anim. Ecol. 75, 1340�. doi: 10.1111/j.1365-2656.2006.01157.x

Clobert, J., Lebreton, J.-D., Allaine, D., and Gaillard, J. M. (1994). The estimation of age-specific breeding probabilities from recaptures or resightings in vertebrate populations: II. Longitudinal models. Biometrika 50, 375�. doi: 10.2307/2533381

Cubaynes, S., Lavergne, C., Marboutin, E., and Gimenez, O. (2012). Assessing individual heterogeneity using model selection criteria: how many mixture components in capture-recapture models? Methods Ecol. Evol. 3, 564�. doi: 10.1111/j.2041-210X.2011.00175.x

Duck, C., and Morris, C. (2016). Surveys of Harbour and Grey Seals on the South-East (Border to Aberlady Bay) and South-West (Sound of Jura to Solway Firth) Coasts of Scotland, in Shetland, in the Moray Firth and in the Firth of Tay in August 2015. Scottish Natural Heritage Commissioned Report.

Hall, A. J., McConnell, B. J., and Barker, R. J. (2001). Factors affecting first-year survival in grey seals and their implications for life history strategy. J. Anim. Ecol. 70, 138�. doi: 10.1111/j.1365-2656.2001.00468.x

Harwood, J., and Prime, J. H. (1978). Some factors affecting the size of British grey seal populations. J. Tətbiq. Ecol. 15, 401�. doi: 10.2307/2402600

Hénaux, V., Bregnballe, T., and Lebreton, J.-D. (2007). Dispersal and recruitment during population growth in a colonial bird, the great cormorant phalacrocorax carbo sinensis. J. Avian Biol. 38, 44�. doi: 10.1111/j.2006.0908-8857.03712.x

ICES (2017). Report of the Benchmark on Sandeel (WKSand 2016). Bergen.

ICES (2020). Working Group on the Assessment of Demersal Stocks in the North Sea and Skagerrak (WGNSSK).ICES Scientific Reports.

Kendall, W. L., Nichols, J. D., and Hines, J. E. (1997). Estimating temporary emigration using capture-recapture data with Pollock's robust design. Ekologiya 78, 563�. doi: 10.1890/0012-9658(1997)078[0563:ETEUCR]2.0.CO2

Kendall, W. L., Stapleton, S., White, G. C., Richardson, J. I., Pearson, K. N., and Mason, P. (2019). A multistate open robust design: population dynamics, reproductive effort, and phenology of sea turtles from tagging data. Ekol. Monogr. 89:e01329. doi: 10.1002/ecm.1329

King, R. (2014). Statistical ecology. Annu. Rev. Stat. Tətbiq. 1, 401�. doi: 10.1146/annurev-statistics-022513-115633

King, R., and McCrea, R. (2014). A generalised likelihood framework for partially observed capture-recapture-recovery models. Stat. Methodol. 17, 30�. doi: 10.1016/j.stamet.2013.07.004

Langrock, R., and King, R. (2013). Maximum likelihood estimation of mark-recapture-recovery models in the presence of continuous covariates. Ann. Tətbiq. Stat. 7, 1709�. doi: 10.1214/13-AOAS644

Lebreton, J. D., and Cefe, R. P. (2002). Multistate recapture models: modelling incomplete individual histories. J. Tətbiq. Stat. 29, 353�. doi: 10.1080/02664760120108638

Lebreton, J. D., Hines, J. E., Pradel, R., Nichols, J. D., and Spendelow, J. A. (2003). Estimation by capture-recapture of recruitment and dispersal over several sites. Oikos 101, 253�. doi: 10.1034/j.1600-0706.2003.11848.x

Lewontin, R. C., and Cohen, D. (1969). On population growth in a randomly varying environment. Proc. Natl. akad. Sci. U.S.A. 62, 1056�. doi: 10.1073/pnas.62.4.1056

McCrea, R., and Morgan, B. (2015). Analysis of Capture-Recapture Data. New York, NY: Chapman and Hall/CRC. doi: 10.1201/b17222

Nilsen, E. B., Gaillard, J.-M., Andersen, R., Odden, J., Delorme, D., Van Laere, G., et al. (2009). A slow life in hell or a fast life in heaven: demographic analyses of contrasting roe deer populations. J. Anim. Ecol. 78, 585�. doi: 10.1111/j.1365-2656.2009.01523.x

Øigård, T. A., Frie, A. K., Nilssen, K. T., and Hammill, M. O. (2012). Modelling the abundance of grey seals (Halichoerus grypus) along the Norwegian coast. ICES J. Mar. Sci. 69, 1436�. doi: 10.1093/icesjms/fss103

Øigård, T. A., and Skaug, H. J. (2014). Fitting state-space models to seal populations with scarce data. ICES J. Mar. Sci. 72, 1462�. doi: 10.1093/icesjms/fsu195

Payo-Payo, A., Genovart, M., Bertolero, A., Pradel, R., and Oro, D. (2016). Consecutive cohort effects driven by density-dependence and climate influence early-life survival in a long-lived bird. Proc. R. Soc. B 283:20153042. doi: 10.1098/rspb.2015.3042

Pledger, S., Efford, M., Pollock, K. H., Collazo, J. A., and Lyons, J. E. (2009). Stopover duration analysis with departure probability dependent on unknown time since arrival. Ətraf. Ekol. Stat. 3, 349�. doi: 10.1007/978-0-387-78151-8_15

Pomeroy, P., Smout, S. C., Twiss, S., Moss, S., and King, R. (2010). Low and delayed recruitment at grey seal breeding colonies in the UK. J. NorthWest Fisher. Assoc. 42, 125�. doi: 10.2960/J.v42.m651

Pomeroy, P. P., Anderson, S. S., Twiss, S. D., and McConnell, B. J. (1994). Dispersion and site fidelity of breeding female grey seals (Halichoerus grypus) on North Rona, Scotland. J. Zool. 233, 429�. doi: 10.1111/j.1469-7998.1994.tb05275.x

Pomeroy, P. P., Twiss, S. D., and Duck, C. D. (2000a). Expansion of a grey seal (Halichoerus grypus) breeding colony: changes in pupping site use at the Isle of May, Scotland. J. Zool. 250, 1�. doi: 10.1111/j.1469-7998.2000.tb00573.x

Pomeroy, P. P., Twiss, S. D., and Redman, P. (2000b). Philopatry, site fidelity and local kin associations within grey seal breeding colonies. Etologiya 106, 899�. doi: 10.1046/j.1439-0310.2000.00610.x

Pradel, R. (1996). Utilization of capture-mark-recapture for the study of recruitment and population growth rate. Biometrika 52, 703�. doi: 10.2307/2532908

Pradel, R. (2005). Multievent: an extension of multistate capture-recapture models to uncertain states. Biometrika 61, 442�. doi: 10.1111/j.1541-0420.2005.00318.x

Pradel, R., Johnson, A. R., Viallefont, A., Nager, R. G., and Cezilly, F. (1997). Local recruitment in the greater flamingo: a new approach using capture-mark-recapture data. Ekologiya 78, 1431�. doi: 10.1890/0012-9658(1997)078[1431:LRITGF]2.0.CO2

Pradel, R., and Lebreton, J.-D. (1999). Comparison of different approaches to the study of local recruitment of breeders. Bird Study 46(Suppl 1):S74–S81. doi: 10.1080/00063659909477234

Sæther, B.-E., Coulson, T., Grøtan, V., Engen, S., Altwegg, R., Armitage, K. B., et al. (2013). How life history influences population dynamics in fluctuating environments. am. Nat. 182, 743�. doi: 10.1086/673497

Sarzo, B., Conesa, D., and King, R. (2020). Cormack-Jolly-Seber models: time and age perspectives. Stochast. Ətraf. Res. Risk Assess. 34, 1683�. doi: 10.1007/s00477-020-01840-x

Seber, G. A. F., and Schofield, M. R. (2019). Capture-Recapture: Parameter Estimation for Open Animal Populations. Cham: Springer International Publishing. doi: 10.1007/978-3-030-18187-1

Sielezniew, M., Kostro-Ambroziak, A., and Korosi, A. (2020). Sexual differences in age-dependent survival and life span of adults in a natural butterfly population. Sci. Rep. 10:10394. doi: 10.1038/s41598-020-66922-w

Smout, S., King, R., and Pomeroy, P. (2011a). Integrating heterogeneity of detection and mark loss to estimate survival and transience in UK grey seal colonies. J. Tətbiq. Ecol. 48, 364�. doi: 10.1111/j.1365-2664.2010.01913.x

Smout, S., King, R., and Pomeroy, P. (2020). Environment-sensitive mass changes influence breeding frequency in a capital breeding marine top predator. J. Anim. Ecol. 89, 384�. doi: 10.1111/1365-2656.13128

Smout, S. C., King, R., and Pomeroy, P. (2011b). Estimating demographic parameters for capture-recapture data in the presence of multiple mark types. Ətraf. Ekol. Stat. 18, 331�. doi: 10.1007/s10651-010-0135-y

Thomas, L., Russell, D. J., Duck, C. D., Morris, C. D., Lonergan, M., Empacher, F., et al. (2019). Modelling the population size and dynamics of the grey seal. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems, 29(S1):6�. doi: 10.1002/aqc.3134

Tuljapurkar, S., Gaillard, J.-M., and Coulson, T. (2009). From stochastic environments to life histories and back. Philos. Trans. R. Soc. B. Biol. Sci. 364, 1499�. doi: 10.1098/rstb.2009.0021

Twiss, S. D., Pomeroy, P. P., and Anderson, S. S. (1994). Dispersion and site fidelity of breeding male grey seals (Halichoerus grypus) on North Rona, Scotland. J. Zool. 233, 683�. doi: 10.1111/j.1469-7998.1994.tb05374.x

Worthington, H. (2020). Seals_Frontiers. GitHub repository. Available online at: https://github.com/hannah-worthington/Seals_Frontiers

Worthington, H., McCrea, R., King, R., and Griffiths, R. (2019a). Estimating abundance from multiple sampling capture-recapture data via a multi-state multi-period stopover model. Ann. Tətbiq. Stat. 13, 2043�. doi: 10.1214/19-AOAS1264

Worthington, H., McCrea, R. S., King, R., and Griffiths, R. A. (2019b). Estimation of population size when capture probability depends on individual states. J. Aqric. Biol. Ətraf. Stat. 24, 154�. doi: 10.1007/s13253-018-00347-x

Zhou, M., McCrea, R. S., Matechou, E., Cole, D. J., and Griffiths, R. A. (2019). Removal models accounting for temporary emigration. Biometrika 75, 24�. doi: 10.1111/biom.12961

Zucchini, W., MacDonald, I., and Langrock, R. (2017). Hidden Markov Models for Time Series: An Introduction Using R, 2nd Edn. Boca Raton, FL: Chapman and Hall/CRC.

Keywords: age-structured models, capture-recapture, cohort-structure, gray seals, hidden states, Isle of May, transitions

Citation: Worthington H, King R, McCrea R, Smout S and Pomeroy P (2021) Modeling Recruitment of Birth Cohorts to the Breeding Population: A Hidden Markov Model Approach. Ön. Ekol. Təkamül. 9:600967. doi: 10.3389/fevo.2021.600967

Received: 31 August 2020 Accepted: 27 January 2021
Published: 01 March 2021.

Gilles Guillot, International Prevention Research Institute, France

Rémi Choquet, UMR5175 Centre d⟬ologie Fonctionnelle et Evolutive (CEFE), France
Robert McElderry, Research Corporation of the University of Guam (RCUOG), Guam

Copyright © 2021 Worthington, King, McCrea, Smout and Pomeroy. Bu, Creative Commons Attribution License (CC BY) şərtləri əsasında paylanmış açıq girişli məqalədir. Qəbul edilmiş akademik təcrübəyə uyğun olaraq, orijinal müəllif(lər) və müəllif hüququ sahibi(lər)i qeyd edilməklə və bu jurnalda orijinal nəşrə istinad edilməklə digər forumlarda istifadəyə, yayılmasına və ya təkrar istehsalına icazə verilir. Bu şərtlərə uyğun gəlməyən heç bir istifadəyə, paylamaya və ya təkrar istehsala icazə verilmir.



Şərhlər:

  1. Winter

    Gözəl bir düşüncəniz var

  2. Dokora

    Mən də bunu hərdən görürdüm, amma nədənsə əvvəllər buna əhəmiyyət vermirdim.

  3. Burney

    Siz səhv edirsiniz. Gəlin müzakirə edək.

  4. Shereef

    Düzgün olmadığınızı görürəm. Mən əminəm. PM-də yazın.

  5. Gardajar

    Bu cümlə sadəcə uyğun deyil :), xoşuma gəlir)))

  6. Parsefal

    a Charming answer

  7. Julmaran

    Məncə, səhvlər olur. Mən bunu müzakirə etməyi təklif edirəm. Mənə PM-də yazın, sizinlə danışır.

  8. Morvan

    Markı vurdun. Mənə əla bir düşüncə kimi görünür. Mən səninlə razıyam.



Mesaj yazmaq