Məlumat

3.2.2: Təkamülün sübutu - Biologiya

3.2.2: Təkamülün sübutu - Biologiya


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Təkamül üçün dəlillər fosil qeydləri, embriologiya, coğrafiya və molekulyar biologiya vasitəsilə əldə edilmişdir.

Öyrənmə Məqsədləri

  • Təkamül nəzəriyyəsinin inkişafını izah edin

Əsas Nöqtələr

  • Fosillər zamanla formanın təkamülünü göstərən indiki və nəsli kəsilmiş növlər arasındakı fərqləri və oxşarlıqları vurğulamağa xidmət edir.
  • Fərqli növlər arasında oxşar anatomiya onların ümumi mənşəyini vurğulayır və homoloji və vestigial strukturlarda görünə bilər.
  • Embriologiya təkamül üçün dəlillər təqdim edir, çünki fərqli qrupların embrion formaları çox oxşardır.
  • Müxtəlif qitələrdə növlərin təbii yayılması təkamülü dəstəkləyir; superqitənin parçalanmasından əvvəl inkişaf etmiş növlər bütün dünyada yayılmışdır, halbuki daha yaxınlarda təkamül etmiş növlər daha lokallaşdırılmışdır.
  • Molekulyar biologiya göstərir ki, həyatın molekulyar əsası çox erkən inkişaf edib və planetdəki bütün canlılar arasında az dəyişkənliklə qorunub saxlanılıb.

Əsas Şərtlər

  • homoloji quruluş: ortaq əcdadın ortaq olması nəticəsində yaranan orqanizmlərin əlamətləri; bu cür əlamətlər çox vaxt oxşar embrioloji mənşəyə və inkişafa malikdir
  • biocoğrafiya: canlıların coğrafi paylanmasının tədqiqi
  • vestigial quruluş: müəyyən bir növdə ata-baba funksiyalarının çoxunu və ya hamısını itirmiş genetik cəhətdən müəyyən edilmiş strukturlar və ya atributlar

Təkamülün sübutu

Təkamül üçün sübutlar inandırıcı və genişdir. Canlı sistemlərdəki hər bir təşkilat səviyyəsinə baxan bioloqlar keçmiş və indiki təkamülün imzasını görürlər. Darvin kitabının böyük bir hissəsini, Növlərin mənşəyi haqqında, təbiətdəki təkamüllə uyğun gələn nümunələri müəyyən etmək. Darvindən sonra anlayışımız daha aydın və geniş olmuşdur.

Fosillər, Anatomiya və Embriologiya

Fosillər keçmişdəki orqanizmlərin bugünkü canlılarla eyni olmadığına dair tutarlı dəlillər təqdim edir; təkamülün inkişafını göstərirlər. Elm adamları qalıqların yaşını hesablayır və orqanizmlərin bir-birinə nisbətən nə vaxt yaşadığını müəyyən etmək üçün onları kateqoriyalara ayırırlar. Nəticədə ortaya çıxan fosil qeydləri keçmişin hekayəsini izah edir və formanın milyonlarla il ərzində təkamülünü göstərir. Məsələn, elm adamları insanların və atların təkamülünü göstərən çox təfərrüatlı qeydlər əldə etdilər. Balina üzgəci quşların və məməlilərin əlavələri ilə oxşar morfologiyaya malikdir və bu növlərin ortaq əcdadı olduğunu göstərir. Zamanla təkamül müxtəlif növlərdə bu sümüklərin forma və ölçülərində dəyişikliklərə səbəb oldu, lakin onlar eyni ümumi quruluşu qoruyub saxladılar. Alimlər bu sinonim hissələri homoloji strukturlar adlandırırlar.

Bəzi strukturlar heç bir açıq funksiyası olmayan orqanizmlərdə mövcuddur və ortaq əcdaddan qalan hissələr kimi görünür. Bu istifadə olunmayan strukturlar (məsələn, uça bilməyən quşlarda qanadlar, bəzi kaktuslarda yarpaqlar və balinalarda arxa ayaq sümükləri kimi) kövrəkdir.

Orqanizmin anatomiyasının onun yetkin formasına qədər inkişafını öyrənən embriologiya təkamülü sübut edir, çünki geniş şəkildə fərqlənən orqanizm qruplarında embrion formalaşması qorunmağa meyllidir. Bəzi qrupların böyüklərində olmayan strukturlar tez-tez embrion formalarında görünür, yetkin və ya yetkinlik yaşına çatdıqda yox olur. Məsələn, insanlar da daxil olmaqla, bütün onurğalıların embrionları, erkən inkişafının müəyyən bir mərhələsində gill yarıqları və quyruqları nümayiş etdirirlər. Bunlar quru qruplarının böyüklərində yox olur, lakin balıq və bəzi amfibiyalar kimi su qruplarının yetkinlərində saxlanılır. Böyük meymun embrionları, o cümlədən insanlar, inkişaf zamanı doğuşla itirilən bir quyruq quruluşuna malikdirlər.

Təkamülün başqa bir sübut forması, oxşar mühitləri paylaşan orqanizmlərdə formaların yaxınlaşmasıdır. Məsələn, arktika bölgəsində yaşayan arktik tülkü və ptarmigan kimi əlaqəli olmayan heyvan növləri qışda qar və buzla qarışmaq üçün mövsümi ağ fenotiplər üçün seçilmişdir. Bu oxşarlıqlar ümumi əcdadlara görə deyil, oxşar seçim təzyiqlərinə görə baş verir: yırtıcılar tərəfindən görünməməyin faydaları.

Biocoğrafiya

Planetdə orqanizmlərin coğrafi paylanması geoloji zaman ərzində tektonik plitələrin hərəkəti ilə birlikdə təkamüllə ən yaxşı izah edilən nümunələrə uyğundur. Pangea superkontinentinin parçalanmasından əvvəl (təxminən 200 milyon il əvvəl) inkişaf etmiş geniş qruplar bütün dünyada yayılmışdır. Dağıldıqdan sonra təkamül keçirən qruplar planetin regionlarında, məsələn, superqitə Qondvanadan əmələ gələn cənub qitələri ilə müqayisədə superkontinent Lavrasiyadan əmələ gələn şimal qitələrinin unikal flora və faunası kimi görünür.

Avstraliyada marsupialların böyük şaxələnməsi və digər məməlilərin olmaması Avstraliyanın uzun müddət təcrid olunmasını əks etdirir. Avstraliyada çoxlu endemik növlər (başqa heç bir yerdə tapılmayanlar) var ki, bu da adalar üçün xarakterikdir ki, onların su genişliyi ilə təcrid olunması növlərin miqrasiyasına mane olur. Zamanla bu növlər təkamül yolu ilə materikdə mövcud ola biləcək əcdadlarından çox fərqli görünən yeni növlərə çevrilir. Avstraliyanın kisəli heyvanları, Qalapaqosdakı ispinozlar və Havay adalarındakı bir çox növlərin hamısı bir mənşə nöqtəsinə xasdır, lakin onlar materikdəki əcdad növləri ilə uzaq əlaqələr nümayiş etdirirlər.

Molekulyar biologiya

Anatomik strukturlar kimi, həyat molekullarının strukturları da dəyişikliklə enişi əks etdirir. Bütün həyat üçün ortaq əcdadın sübutu genetik material kimi DNT-nin universallığında, genetik kodun demək olar ki, universallığında və DNT-nin təkrarlanması və ifadə mexanizmində əks olunur. Ümumiyyətlə, orqanizm qruplarının qohumluğu onların DNT ardıcıllığının oxşarlığında əks olunur. Ortaq əcdaddan törəmə və şaxələnmədən gözlənilən nümunə məhz budur.

DNT ardıcıllığı təkamülün bəzi mexanizmlərinə də işıq salıb. Məsələn, aydındır ki, zülallar üçün yeni funksiyaların təkamülü, bir qayda olaraq, mutasiya, seleksiya və ya sürüşmə yolu ilə bir nüsxənin sərbəst modifikasiyasına (populyarın genofondunda təsadüf nəticəsində baş verən dəyişikliklər) imkan verən gen dublikasiyasından sonra baş verir. ikinci nüsxə funksional zülal istehsal etməyə davam edir.


Heyvanların mənşəyi: birhüceyrəlidən çoxhüceyrəyə keçidin əcdadlarının yenidən qurulması

Heyvanların təkhüceyrəli əcdaddan təkhüceyrəli həyat tərzindən koordinasiya olunmuş çoxhüceyrəli varlığa necə təkamül etdiyi maraqlı sual olaraq qalır. Bu keçiddə əsas hadisələr hüceyrə yapışması, hüceyrə-hüceyrə əlaqəsi və gen tənzimlənməsi ilə bağlı proseslərin meydana gəlməsini əhatə edirdi. Bu qabiliyyətlərin necə inkişaf etdiyini başa düşmək üçün heyvanların həm son ümumi çoxhüceyrəli əcdadının, həm də heyvanların son birhüceyrəli əcdadının xüsusiyyətlərini yenidən qurmalıyıq. Bu icmalda biz bu əcdadların səciyyələndirilməsində son nailiyyətləri ümumiləşdiririk ki, bu da ən erkən budaqlanan heyvanlarla daha sonra şüalanan heyvanlar arasında, heyvanlar və onların ən yaxın birhüceyrəli qohumları arasında müqayisəli genomik analizlər nəticəsində əldə edilir. Biz həmçinin heyvanların çoxhüceyrəliliyinə keçidlə bağlı yenilənmiş fərziyyə təqdim edirik ki, bu da ehtimal ki, tədricən olub və erkən inkişaf və morfogenetik planların yaranmasında gen tənzimləmə mexanizmlərinin istifadəsini nəzərdə tutur. Nəhayət, biz gələcək illərdə bu tədqiqatları tamamlayacaq bəzi yeni tədqiqat yollarını müzakirə edirik.

1. Heyvanların mənşəyinə ümumi baxış

Heyvanlar (Metazoa) mürəkkəb çoxhüceyrəli orqanizmlərin əsas qruplarından biridir. Onlar fizioloji sistemlər daxilində məkan olaraq təşkil olunmuş müxtəlif hüceyrə tiplərinə əsaslanırlar. Eyni zamanda, heyvan hüceyrələri xüsusi funksiyaları yerinə yetirir və beləliklə, sıx tənzimlənən inkişaf proqramlarından istifadə edərək onları inteqrasiya etmək və əlaqələndirmək qabiliyyətini inkişaf etdirmişdir. Bununla belə, heyvanların çoxhüceyrəliliyinin mənşəyi və təkamülünün əsasını hansı genetik və mexaniki faktorlar təşkil etdiyini hələ də bilmirik.

Bu gün yaşayan bütün mövcud heyvanlar, heyvanların son ortaq əcdadı (LCA) və ya heyvan LCA (qutu 1) kimi tanınan ümumi çoxhüceyrəli əcdaddan şaxələnmişdir. Heyvan LCA birhüceyrəli əcdaddan 600 milyon il əvvəl (Ma), birhüceyrəli əcdad vəziyyətindən mürəkkəb çoxhüceyrəliliyə keçərək təkamül keçirdi (qutu 1, şəkil 1).a). Bu iki əcdad dövlətinin - son birhüceyrəli əcdadın və heyvan LCA-nın təbiətini müqayisə etməklə biz heyvanların çoxhüceyrəliliyinə keçidi şərtləndirən əsas dəyişiklikləri aşkar edə və heyvanların mənşəyi haqqında yeni, sınaqdan keçirilə bilən fərziyyələr yarada bilərik. Suallar belədir: Bu iki heyvan əcdadı necə idi? Son birhüceyrəli əcdad çox sadə idi, yoxsa hüceyrələrin diferensiasiyasının və çoxhüceyrəliliyin əsaslarını qoyan olduqca mürəkkəb idi? Və heyvan LCA necə idi? Fərqli bədən planlarına şaxələndirilərkən tədricən yeni inkişaf imkanları əldə etmək sadə idi, yoxsa heyvanların uğurlu diversifikasiyası üçün genetik şərait yaradan bu, artıq mürəkkəb idi?

Şəkil 1. Heyvanların və onların birhüceyrəli qohumlarının filogenetik təsnifatı. (a) Erkən heyvan təkamülü zamanı müxtəlif hadisələrin qrafiki. Heyvanların çoxhüceyrəliliyinə keçid və buna görə də ilk heyvanların mənşəyi, molekulyar saatın hesablamalarına görə, Toni dövrünün sonunda baş verdi. Tanınan heyvanların ən qədim fosilləri və ya geoloji sübutları Ediakar dövrünə aiddir, molekulyar saatlar müxtəlif heyvan filalarının meydana çıxmasını Kriogenə qədər uzanır [15-17]. Zaman vahidləri milyon il əvvəldir (Ma). (b) Heyvan ağacının əsas qollarını və heyvanların birhüceyrəli qohumlarının əsas qruplarını təmsil edən kladoqramma: xoanoflagellatlar, filasterlər, ixtiosporlar və koralloxitlər/pluriformlar. Rəngli qovşaqlar, yenidən qura biləcəyimiz və heyvanların çoxhüceyrəliliyinə keçidi başa düşmək üçün vacib olan müxtəlif əcdadları göstərir vurğulanan daxili budaq (Urchoanozoandan heyvan LCA-ya) heyvan gövdəsini göstərir (bax. xana 1 LCA = son ümumi əcdad). Heyvan ağacı [18-23] və Holozoa [24-26] daxilində qeyri-müəyyən mövqelər politomiyalarla təmsil olunur.

Haşiyə 1. Bu icmalda istifadə olunan terminologiya.

Heyvanların son ortaq əcdadı (heyvan LCA): Bu gün yaşayan bütün heyvan filalarının şüalandığı əcdad mərhələsi. Mövcud heyvanlarda mövcud olan və onlar tərəfindən paylaşılan xüsusiyyətlərdən yenidən qurulmuşdur. Şübhəsiz ki, kompleks, əlaqələndirilmiş çoxhüceyrəlilik də daxil olmaqla, bütün heyvanların paylaşdığı bütün xüsusiyyətləri təqdim edir. Buna görə də onu heyvan kimi təsnif etmək olar.

Heyvanların son birhüceyrəli əcdadı: İlk heyvanın yaranmasından dərhal əvvəl olan təkhüceyrəli əcdad.

Mürəkkəb çoxhüceyrəlilik: Mərkəzləşdirilmiş inkişaf proqramından irəli gələn üçölçülü təşkilatı və mürəkkəb bədən planlarını əks etdirən hüceyrələr toplusu.

Sadə çoxhüceyrəlilik: Filamentlər, çoxluqlar, toplar, təbəqələr və ya döşəklər də daxil olmaqla, tək bir atadan mitotik hüceyrə bölünməsi və ya müstəqil hüceyrələrin birləşməsi nəticəsində yaranan hüceyrələr toplusu. Sadə çoxhüceyrəliliyə prokaryotlarda və eukariotlarda rast gəlmək olar.

İlk heyvan: Bütün mövcud heyvanların ilk çoxhüceyrəli əcdadı. Erkən ayrılan heyvan nəsilləri (məsələn, süngərlər, ktenoforlar, plakozoanlar və cnidariyalar) arasında paylaşılan xüsusiyyətlərdən qismən yenidən qurulmuşdur, hətta bu xüsusiyyətlər ikiqatlılarda olmasa belə. Bu əcdad heyvanlarda mürəkkəb çoxhüceyrəliliyin əsaslarına gətirib çıxaran dəyişikliklərdən sonra yaşayıb və çətin ki, heyvan LCA ilə eyni olsun.

Heyvan gövdəsi: Heyvanların və xoanoflagellatların (Urchoanozoan) ortaq əcdadından heyvan LCA-ya qədər bütün heyvanlara aparan təkamül xətti. Sonrakı birhüceyrəlilikdən çoxhüceyrəliliyə keçid heyvan gövdəsi xətti boyunca baş verdi.

Urmetazoa: Ədəbiyyatda istifadə olunan, müxtəlif şəkildə ilk heyvan, heyvan LCA və ya ikisinin birləşməsi kimi təyin olunan termin. Qarışıqlığın qarşısını almaq üçün bu baxışda bu termindən istifadə etmirik

Urchoanozoan: Heyvanların və xoanoflagellatların son ortaq əcdadı. Heyvanların son birhüceyrəli əcdadı ilə eyni ola bilər və ya olmaya da bilər.

Holozoa: Heyvanlar, xoanoflagellatlar, filasterlər, ixtiosporlar və koraloxitrlər/pluriformlulardan ibarət eukaryotik qrup. O cümlədən ən böyük klad Homo sapiens amma yox Neyrospora crassa [1].

Holozoanın son ortaq əcdadı (Holozoa LCA): Metazoa, Choanoflagellatea, Filasterea, Ichthyosporea və Corallochytrea/Pluriformea ​​tərəfindən paylaşılan əcdad.

Metacell: Təkhüceyrəli genomikada, klasterləşmə və kəmiyyət gen ifadəsi analizləri üçün faydalı olan ümumi məlumat dəstinə nisbətən yalnız yerli dispersiyaya malik homojen scRNASeq profillərinin alt qrupu [2]. Nəhayət, müəyyən hüceyrə növləri ilə əlaqəli ola bilər, ancaq eksperimental yoxlamadan sonra.

Hüceyrə növü: Ən sadə tərifində hüceyrə tipi müxtəlif morfologiyalara və ya fenotiplərə görə hüceyrələrin formalarını ayırd etmək üçün təsnifat vahidi kimi müəyyən edilmişdir. Hüceyrə növləri tez-tez embrionun formalaşması zamanı müxtəlif mikrob təbəqələri ilə əlaqəli olur, sinir və epitel hüceyrələri ektodermadan, əzələ və qan hüceyrələri mezodermadan, bağırsaq hüceyrələri isə endodermadan gəlir [3-5]. Onurğalıların hüceyrə tipləri çox vaxt öz taleyi ilə müəyyən edilir və fərqlənmə qabiliyyətini itirirsə, erkən budaqlanan heyvanların hüceyrələri transdiferensiallaşır və hüceyrə tiplərini dəyişir [6]. Bu, konsepsiyanın funksional, inkişaf və hətta molekulyar (gen ifadəsi) səviyyəsində çoxsaylı dəyişikliklərinə səbəb oldu. Burada biz “hüceyrə növü” terminindən “gen tənzimləyici şəbəkə tərəfindən idarə olunan və bir növ kontekstində dəfələrlə tapıla bilən hüceyrə morfologiyası və gen ifadə profilinin birgə müşahidələrinə əsaslanan təsnifat vahidi” kimi istifadə edirik. Bu hüceyrə növləri məkan və ya müvəqqəti inteqrasiya olunmuş həyat dövrünün bir hissəsi ola bilər.

Aqreqativ çoxhüceyrəlilik: Çoxhüceyrəliliyin təkamülünün iki məlum mexanizmindən biri. Aqreqativ çoxhüceyrəlilik iki və ya daha çox müstəqil və genetik cəhətdən fərqli hüceyrələrin bir-birinə bağlanması və ya birləşməsinin nəticəsidir. Yaranan çoxhüceyrəli struktur heterojen hüceyrə populyasiyasından ibarətdir və çox vaxt çoxalma və dağılma məqsədi ilə əmələ gəlir [7-9]. Müxtəlif eukaryotik nəsillər arasında dəfələrlə təkamül etmişdir [10-14].

Klonal çoxhüceyrəlilik: Çoxhüceyrəliliyin inkişafı üçün iki məlum mexanizmdən biri. Klonal çoxhüceyrəlilik natamam sitokinez (yəni ana hüceyrənin sitoplazmasının iki qız hüceyrəyə bölünməsi) ilə tək qurucu hüceyrədən (spora və ya ziqot) hüceyrə bölünməsinin ardıcıl dövrləri nəticəsində yaranır. Daha az hallarda ortaya çıxdı və həyat ağacında mürəkkəb çoxhüceyrəli həyat formalarının ən məşhur şüalanmasına cavabdehdir: quru bitkiləri, göbələklər və heyvanlar.

Heyvan növlərinin, xüsusən də qeyri-bilatriyalı heyvanların (süngərlər, ktenoforlar, plakozoanlar və cnidarianlar), həmçinin heyvanlarla əlaqəli birhüceyrəli növlərin geniş təmsilçiliyindən əldə edilən son məlumatlar bizə bu suallara daha yaxşı cavab verməyə imkan verdi. Onların genom məzmunu, gen tənzimləmə imkanları və bioloji xüsusiyyətləri heyvanların təkamülünün hüceyrə əsaslarını yenidən qurmaq və həm heyvanların son birhüceyrəli əcdadının, həm də heyvan LCA-nın minimal genomik mürəkkəbliyini çıxarmaq üçün müqayisə edilə bilər. Üstəlik, təkhüceyrəli omiklər kimi ardıcıllıq texnologiyalarının meydana çıxması və heyvanların birhüceyrəli qohumları arasında genetik vasitələrin inkişafı gen funksiyalarının öyrənilməsi üçün yeni tədqiqat yolları açır, bu da onları tamamlayacaq maraqlı sualların getdikcə genişlənməsinə işarə edir. funksional və bioloji baxımdan bu nəticələr.

Bu icmalda biz heyvanların çoxhüceyrəliliyinə keçidi daha yaxşı başa düşmək üçün əsas olan bu iki təkamül mərhələsinin yenilənmiş yenidən qurulmasını təqdim edirik: 1) heyvanların son birhüceyrəli əcdadı və 2) heyvan LCA. Biz bu əcdadların genetik alətlər dəsti, hüceyrə tipli müxtəlifliyi və ekoloji kontekstinə dair mövcud bilikləri ümumiləşdiririk, ən yaxın birhüceyrəli qohumları olan heyvanlar və ən erkən budaqlanan heyvanlar ilə daha sonra şüalananlar arasında müqayisəli genomik analizlər nəticəsində nəticələnir. Bu əsasda, heyvanların çoxhüceyrəliliyinə keçidi izah etmək üçün yenilənmiş bir fərziyyə təklif edirik, heyvan təməllərinin heyvanların mənşəyindən əvvəl qoyulduğunu və genetik tənzimləmə mexanizmlərinin tədricən mürəkkəbləşməsinin heyvanların eksenel hüceyrə modelinin və hüceyrənin mütərəqqi əldə edilməsinin açarı olduğunu vurğulayırıq. -tip şəxsiyyəti. Nəhayət, önümüzdəki illərdə heyvan mənşəyinin öyrənilməsi üçün əsas olacağını təxmin etdiyimiz bəzi tədqiqat sahələrini müzakirə edirik.

1.1. Heyvanların və onların birhüceyrəli qohumlarının filogenetik çərçivəsi

Hər hansı bir təkamül hadisəsinin yenidən qurulması yaxşı dəstəklənən filogenetik çərçivəyə əsaslanır. Beləliklə, heyvanların son birhüceyrəli əcdadı və heyvan LCA-nın genomik və bioloji xüsusiyyətlərini çıxarmaq üçün ilk addım heyvanlar və heyvanlar və onların ən yaxın qohumları arasında təkamül əlaqələrini müəyyən etməkdir. Heyvanların həyat ağacı dərindən öyrənilmişdir [18,27-31] (bax: [32] icmal üçün), lakin ardıcıl, yaxşı dəstəklənən filogeniya hələ də çətin olaraq qalır. Seçilmiş genlər, istifadə olunan takson nümunəsi, filogenomik məlumat matrisinin yığılması və ya ardıcıllığın təkamül modeli kimi müxtəlif filogenomik analizlərdə edilən seçimlərə görə, xüsusən də Metazoanın kökü ətrafında bəzi qeyri-müəyyənlik sahələri qalır [18,31]. –33]. Sonuncu sistematik səhvlər kimi tanınan model fərziyyələrinin pozulmasına kömək edə bilər (məsələn, uzun budaqlı cazibə artefaktları) bunlar da heyvan ağaclarının yenidən qurulmasına təsir göstərə bilər [31]. Ən erkən budaqlanan Metazoa [18,19,31,33,34] arasındakı əlaqələrə dair konsensusun olmaması müəyyən metazoa əlamətlərinin yenidən qurulmasına mane oldu [33,35]. Məsələn, Ctenophora və ya Porifera-nın bütün digər heyvanların bacı qrupu kimi mövqeyi ilə bağlı qeyri-müəyyənlik sinir sisteminin mənşəyi və təkamülü ilə bağlı davamlı müzakirələrə səbəb olmuşdur [18-23,33,36-40]. Buna baxmayaraq, heyvanların filogeniyasındakı digər mövqelərin möhkəmliyi bizə heyvan LCA-nın bir çox digər xüsusiyyətlərini çıxarmağa imkan verir [33].

Son vaxtlara qədər biz heyvanları əhatə edən həyat ağacı haqqında çox az şey bilirdik, xüsusən də yaxşı dəstəklənən filogeniya yaxşı şərh edilmiş genom miqyaslı məlumatların mövcudluğuna və əsas taksonların yerləşdirilməsinə əsaslanır.Son on ildə bir neçə birhüceyrəli növlərin genom ardıcıllığı heyvanların və onların birhüceyrəli qohumlarının filogenetik çərçivəsini təkmilləşdirmişdir [24,25,41-45]. İndi biz bilirik ki, heyvanlar birhüceyrəli holozolar kimi tanınan birhüceyrəli nəsillərin heterojen yığıncağı ilə sıx əlaqəlidirlər və bunlar birlikdə eukaryotik qrup Opisthokonta daxilində Holozoa sinfini təşkil edir (şəkil 1).b və 3 xana 1) [25,46–51]. Heyvanlara ən yaxın birhüceyrəli nəsil 250-dən çox sferik/yumurtavari heterotrof flagellatlar qrupu olan Choanoflagellateadır (şəkil 1).b) [52]. Onların nümayəndələri, xoanoflagellatlar, morfoloji oxşarlıqlarına görə bir əsrdən çoxdur ki, heyvanlarla əlaqələndirilir. xoanositlər, süngərlərin xüsusi hüceyrə növü [53]. Bu oxşarlıq, molekulyar filogeniyalardan onların qardaş heyvanlar qrupu kimi mövqelərinin təsdiqi ilə birlikdə (rəqəm 1).b və 3a,b) [47,48,52,54-59], tarixən xoanoflagellatabənzər əcdaddan inkişaf edən heyvanlar haqqında fərziyyələrin yaranmasına səbəb olmuşdur [60-63]. Molekulyar filogeniyalar Holozoa daxilində iki əlavə müstəqil nəsilləri təsdiqlədi: Filasterea və Ichthyosporea (şəkil 1).b). Filasterea Choanoflagellatea və Metazoa-nın bacı qrupudur və indiyə qədər yalnız beş amöboid və amoeboflagellate növünü əhatə etdiyi məlumdur (rəqəm 1).b və 3c,d) [25,26,48–50,55,64–71]. Ichthyosporea, Holozoa'nın qalan hissəsi ilə qardaş qrupdur və təxminən 40 osmotrof və saprotrof protistdən ibarət müxtəlif qrupdur (şəkil 1).b və 3e,f) [72–82]. Buna baxmayaraq, yeni növlərin əlavə edilməsi holozoan filogeniyasında bəzi qeyri-müəyyənliklər buraxdı ki, bu da taksonomik seçmə üçün çox həssas görünür.

Açıq bir sual sərbəst yaşayan osmotrofun mövqeyinə aiddir Corallochytrium limacisporum (rəqəm 1b və 3g) [83]. Koralloxitrium əvvəllər Teretosporea adlı monofiletik qrup meydana gətirərək, Ichthyosporea ilə qardaş qrup kimi təsnif edilirdi [24,25]. Bununla belə, yeni təsvir edilən yırtıcı flagellat da daxil olmaqla son təhlillər Syssomonas multiformis (şəkil 3h) [26,70] qruplaşdırılıb KoralloxitriumSyssomonas Filasterea və Ichthyosporea arasında budaqlanan Pluriformea ​​adlı yeni müstəqil cinsdə birlikdə (şəkil 1)b) [26]. Bənzər bir hal, yaxınlarda aşkar edilmiş məsələnin həll olunmamış mövqeyinə aiddir Tunicaraptor unikontum, heyvanlarla yaxından əlaqəli başqa bir yırtıcı bayraqcıq [84]. İstifadə olunan takson nümunəsindən asılı olaraq, T. unikontum filastereanların, Filozoanın (buraya filasterean-choanoflagellate-heyvan qrupunun daxildir) bacısı ola bilər və ya ən erkən budaqlanan holozoa nəsli ola bilər [84]. Ətraf mühitin mühafizəsi tədqiqatları həmçinin müxtəlif birhüceyrəli holozoan təbəqələrinə daxil olan və ya onlarla əlaqəli olan digər ehtimal olunan yeni növləri və hətta potensial yeni nəsilləri müəyyən etmişdir [85-93]. Bu, Holozoa gövdəsi boyunca bəzi əlamətlərin təkamülünün yenidən qurulmasına təsir göstərə biləcək əhəmiyyətli gizli müxtəlifliyin hələ də olduğunu göstərir. Gələcək tədqiqatların birhüceyrəli holozoan müxtəlifliyi haqqında anlayışımızı yaxşılaşdıracağını və heyvanları əhatə edən ağacın təkamül əlaqələrini aydınlaşdıracağını gözləyirik. Buna baxmayaraq, Holozoa filogeniyasında əvvəllər qeyd olunan tapmacalara baxmayaraq, biz hələ də sonrakı bölmələrdə nəzərdən keçirəcəyimiz cari məlumatlara əsaslanaraq nəticə çıxara bilərik.

2. Heyvanların son birhüceyrəli əcdadının və heyvanların son ortaq əcdadının yenidən qurulması

Holozoa filogenetik çərçivəsi altında biz birhüceyrəli holozoanlar və heyvanlar arasında genomik və bioloji xüsusiyyətləri müqayisə edə və heyvanların yarandığı iki əsas təkamül mərhələsini yenidən qura bilərik: heyvanların son birhüceyrəli əcdadı və heyvan LCA (aydınlıq üçün 2-ci qutuya baxın).

Haşiyə 2. İlk heyvan LCA heyvanına bənzəyirdi?

Bütün mövcud heyvanların müxtəlifləşdiyi ümumi çoxhüceyrəli əcdad (heyvan LCA) ilk heyvanla eyni olmaya bilər (qutu 1). İlk heyvan bütün mövcud heyvanların ilk çoxhüceyrəli əcdadı idi və çox güman ki, bütün müasir heyvan soylarının heyvan LCA-dan ayrılmasından əvvəl yox olmuş digər nəsillərin yaranmasına səbəb olmuşdur. Tədqiqatın indiyədək heyvan LCA-nın (və heyvanların müxtəlif birhüceyrəli əcdadlarının) yenidən qurulması ilə məhdudlaşmasına baxmayaraq, biz heyvan LCA haqqında mövcud biliklərimizə və həmçinin erkən ayrılan heyvanlar arasında paylaşılan xüsusiyyətlərə əsaslanaraq, ilk heyvanı qismən yenidən qura bilərik. Məsələn, belə nəticəyə gələ bilərik ki, ilk heyvanın genetik alətləri epiteliyaya bənzər təbəqələrin hüceyrə əsaslarından tutmuş neyron kimi siqnal hüceyrələrinə və əzələ kimi büzülmə hüceyrələrinin meydana gəlməsinə qədər metazoa yenilikləri ilə əlaqəli genlərlə çox zəngin idi. Beləliklə, heyvanlara xas olan bir çox yol və mexanizmlər heyvan LCA-da (Putnam tərəfindən cnidarian-bilaterian LCA haqqında müşahidələrə bənzər) əsasən tamamlandı. və b. [94]), onların əvvəlki ata-baba dövlətlərində, ola bilsin ki, hətta ilk heyvanlarda da mövcud olduğunu göstərir (şəkil 1, qutu 1). Eynilə, heyvan LCA-da hüceyrə tipli müxtəlifliyə dair çıxarışlarımıza əsasən, heyvan LCA-dan əvvəlki əcdadlar, ehtimal ki, iyerarxik TF şəbəkələri və çoxhüceyrəli kollektiv daxilində müxtəlif hüceyrələrdə distal tənzimləmə vasitəsilə hüceyrə diferensiasiyasını tənzimləmək qabiliyyətinə malik idilər. ilk heyvanlarda ola bilsin ki, müəyyən dərəcədə məkan hüceyrə diferensiasiyası. İnnovasiyaların kəskin çiçəklənməsi əvəzinə, ehtimal ki, genlərin genişlənməsi, birgə seçim, artan tənzimləmə təkmilliyi və müvəqqəti gen tənzimlənməsindən məkana keçid ilk heyvanların tədricən artan mürəkkəbliyinə həlledici təsir göstərmişdir ([95] və daxilində istinadlar).

Hal-hazırda, heyvan əcdadlarının yenidən qurulması üçün filogenomik tədqiqatlar və təhlillər bu cür müqayisələr üçün mövcud məlumatlar ilə məhdudlaşır. Məsələn, erkən budaqlanan heyvanlar haqqında genomik məlumatlar, gen itkisi və sürətli təkamül səbəbiylə yaxşı nümayəndə ola bilən və ya olmaya bilən bir neçə növlə məhdudlaşır. Eyni şəkildə, müqayisələrimizə başqa nəsilləri daxil etməsək, tapıntılarımız heyvan nəslində çoxsaylı yeniliklərin fərz edilməsinə qarşı qərəzli olardı. Bu səbəblərə görə, heyvanların mənşəyini və təkamülünü öyrənmək bizdən daha erkən budaqlanan heyvan genomlarını ardıcıllıqla sıralamağı və eyni zamanda diqqətimizi Metazoa xaricindəki digər nəsillərə genişləndirməyi tələb edir.

2.1. Heyvanların son birhüceyrəli əcdadının və heyvanların son ortaq əcdadının genomik xüsusiyyətlərinin yenidən qurulması

2.1.1. Heyvanların son birhüceyrəli əcdadının genetik alətləri

Heyvanların son birhüceyrəli əcdadının təbiətini yalnız heyvanlar və onların ən yaxın birhüceyrəli qohumları olan birhüceyrəli holozoanlar arasında müqayisəli tədqiqatlar vasitəsilə bərpa etmək olar. Son onillikdə birhüceyrəli holozoan növlərinin geniş təmsilindən çoxsaylı omik miqyaslı verilənlər toplusu yaradılmışdır. Hal-hazırda bizim ixtiyarımızda 11 tam genom [24,25,41-45] və hər bir təkhüceyrəli holozoa nəslinin nümayəndələri də daxil olmaqla bir neçə növün 30-a yaxın transkriptomu və proteomu var [24-26,42,45,51,84,96- 101]. Bu məlumat dəstləri bizə mövcud birhüceyrəli holozoanlar və heyvanlar arasında paylaşılan genomik xüsusiyyətləri müəyyən etməyə imkan verdi və beləliklə, onların son birhüceyrəli ortaq əcdadında mövcud olduğu təxmin edilir.

Maraqlıdır ki, mövcud birhüceyrəli holozoanların genomları həqiqətən də heyvanlarda çoxhüceyrəlilik ilə əlaqəli funksiyalar üçün kritik olan genlərə homolog olan genlərin böyük repertuarını kodlayır [24-26,41,42,44,45,97,98,100-104]. Bunlara hüceyrə yapışması, siqnal yolları və transkripsiya tənzimlənməsi ilə bağlı genlər daxildir (şəkil 2).a) [95,122,123]. Məsələn, heyvanlarda hüceyrə yapışması ilə bağlı genlərin zəngin repertuarı bir neçə təkhüceyrəli holozoların genomlarında olur. Bunlara heyvan hüceyrəsi-hüceyrə yapışmasına vasitəçilik edən əsas genlər daxildir, məsələn, kadherin domenini ehtiva edən zülallar və ya xoanoflagellatlarda mövcud olan və digər holozoanlarda yamaqlı paylanması olan C tipli lektinlər [84,97,105,124,125]. Heyvan hüceyrəsi-hüceyrədənkənar matris yapışmasına vasitəçilik edən inteqrinlər və əlaqəli iskele zülalları filasterlərdə, ixtiosporlarda, C. limacisporum, S. multiformisT. unikontum [26,84,97,98,103,126]. Bəzi xoanoflagellat növləri də inteqrin adhesome sisteminin kiçik bir hissəsinə malikdir [97,98,103]. Bundan əlavə, fascin və ya Ezrin-Radixin-Moesin və bəzi bazal təbəqə elementləri (yəni kollagen, laminin və fibronektin) kimi digər struktur remodeling zülalları bir neçə birhüceyrəli holozoan növlərində mövcuddur [84,98,106]. Xoanoflagellatlar və T. unikontum həmçinin heyvan Ig kimi domen ailələrinə yaxınlığı olan bir neçə domenləri kodlayır [41,84,97]. Ümumilikdə, bu, heyvan hüceyrəsinin yapışma mexanizmindən olan bir neçə genin heyvanların son birhüceyrəli əcdadında artıq mövcud olduğunu göstərir (şəkil 2).a).

Şəkil 2. Son birhüceyrəli əcdadın və heyvanların son ortaq əcdadının təxmin edilən gen repertuarı. (a) Heyvanların sonuncu birhüceyrəli əcdadının rekonstruksiyası heyvanların birhüceyrəli qohumlarının genomlarında əsas metazoa genlərinin olmasına əsaslanır. (b) Heyvanların son ortaq əcdadında (LCA) mövcud olan fərz edilən qazanclar. Sarı, Holozoa LCA-nın (holozoadan əvvəlki mənşəli) yaşıl meydana çıxmasından əvvəl yaranan genləri, heyvan LCA-dan əvvəl Holozoa-da yaranan genləri (Holozoa mənşəli) qırmızı, heyvanların (heyvanların) kökündə əmələ gələn heyvana xas genləri göstərir. mənşəyi). bHLH, əsas spiral-loop-heliks transkripsiya faktorları BRA, Brachyury CSK, C-terminal Src kinaz DRFs, diaphanous ilə əlaqəli forminlər EPS8, epidermal böyümə faktoru reseptor kinaz substratı 8 ERM, Ezrin-Radixin-Moesin zülalları GPCRled, G reseptorları GSK3, glikogen sintaza kinaz 3 HD, homeodomain MAGUK'lar, membranla əlaqəli guanilat kinazlar MAPK'lar, mitogenlə aktivləşdirilmiş zülal kinazaları MEF2, miyosit spesifik gücləndirici amil 2 NF-κB, nüvə amili-κB PIRFati-xli-fosfataza, KK3-fosfataza X transkripsiya faktorları RTK-lar, reseptor tirozin kinazaları STAT, siqnal çeviricisi və transkripsiya TALE-lərin aktivatoru, üç amin turşusu dövrə uzantısı TF-lər, transkripsiya faktorları TGFß, transformasiya edən böyümə faktoru beta. Məlumat [24,26,44,45,97,102,105–121].

Birhüceyrəli holozoanların genomları həmçinin hüceyrə-hüceyrə əlaqəsi, toxunulmazlıq və ətraf mühit siqnal/cavab yolları ilə əlaqəli əsas metazoa hüceyrədaxili siqnal komponentlərinin homoloqlarını kodlayır. Bunlara Notch, Delta, reseptor tirozin kinazları və heyvan Toll kimi reseptor genlərinin homoloqları daxildir (şəkil 2).a) [97,107,125,127–131]. Əksinə, JAK-STAT şəbəkəsindən fəza siqnalı genləri Hedgehog, Wnt, TGF-β və JAK kimi bir neçə yuxarı reseptor və liqandlar birhüceyrəli holozoanlarda yoxdur və çox güman ki, heyvanların son birhüceyrəli əcdadında yoxdur (şəkil 2).a) [95]. Oxşar nümunə Myc-Max şəbəkəsinin [132] və Hippo siqnal yolunun [108] bəzi üzvləri arasında müşahidə olunur. Məsələn, sonuncu halda bəzi hüceyrədaxili komponentlər mövcuddur Capsaspora owczarzaki, halbuki onların metazoan yuxarı axını reseptorları Crumbs və Fat heyvanlara xasdır [95,108]. Beləliklə, heyvanların çoxhüceyrəliliyinə keçiddən sonra inkişaf edən bir neçə yuxarı reseptor və liqandlara baxmayaraq, heyvanların sonuncu birhüceyrəli əcdadı artıq əsas metazoaların siqnal yollarının bir neçə komponentini kodlamışdır (şəkil 2).a).

Əvvəllər heyvana xas hesab edilən bir sıra transkripsiya faktorları (TF) birhüceyrəli holozoanlarda da mövcuddur. Məsələn, əvvəllər qeyd olunan Hippo siqnal yolunun və Myc-Max şəbəkəsinin bir neçə transkripsiya aktivatoru bəzi birhüceyrəli holozoanlarda mövcuddur [100,108]. Bir neçə choanoflagellates və ichthyosporeans, eləcə də KapsasporaKoralloxitrium, LIM Homeobox TF-lərini kodlayın [24,104]. Bir neçə birhüceyrəli holozoanlar həmçinin nüvə amili-κB, p53/63/73 ailəsi, RUNX və Brachyury [84,95,102,109,133] kimi T-box TF kimi əsas heyvan inkişaf TF-lərinin homoloqlarını kodlayır. Maraqlıdır ki, bu TF-lərdən bəziləri artıq Metazoada yaxşı qurulmuş Brachyury və Myc [100] kimi gen tənzimləyici şəbəkələrdə (GRN) iştirak etmək potensialını nümayiş etdirir. Bu onu göstərir ki, heyvanların son birhüceyrəli əcdadı artıq müxtəlif TF repertuarına malik idi və onlardan bəziləri potensial olaraq heyvanlarda olanlarla oxşar tənzimləyici rollara malik ola bilərdi (şəkil 2).a).

Nəhayət, bir neçə təkhüceyrəli holozoanlar da heyvanların TF-nin toplanması və gen ifadəsini tənzimləmək üçün istifadə etdiyi bəzi mexanizmləri nümayiş etdirirlər. Məsələn, bəzi növlər, histon asetiltransferaza p300/CBP və ya bir çox histon post-translational modifikatorları [24,100] kimi xromatinin əlçatanlığına nəzarətdə iştirak edən genləri kodlayır. In Kapsaspora, həyat mərhələsi keçidləri yalnız proksimal cis-tənzimləyici bölgələrdə xromatinin əlçatanlığının dəyişməsi ilə əlaqələndirilir [100]. Bundan əlavə, onun tənzimləyici genomunda heyvan təşviqi növləri və heyvan gücləndiricilərinin imzaları yoxdur, bu da göstərir ki, Kapsaspora cis-tənzimləyici bölgələr kiçik və proksimaldır [100]. Bundan əlavə, miRNA-lar vasitəsilə mRNT-nin post-transkripsiya tənzimləməsi üçün ilk dəlillər ixtiosporlarda bildirilmişdir, çünki bəzi növlər bir neçə miRNA genini və heyvan miRNA biogenezi mexanizmlərinin (o cümlədən Droşa və Paşa) homoloqlarını kodlayır [134]. Bu, heyvan miRNA-larının və əlaqəli mikroprosessor kompleksinin birhüceyrəli mənşəyini göstərir [134]. Ümumilikdə, bu, heyvanların son birhüceyrəli əcdadının, ehtimal ki, ilk növbədə proksimal gen tənzimləmə strategiyasını izlədiyini və xromatinin əlçatanlığını idarə etmək üçün bir neçə epigenomik mexanizmdən istifadə etdiyini göstərir ki, bu da potensial olaraq müxtəlif həyat mərhələləri arasında keçidləri tənzimləyə bilər.

Beləliklə, bu tapıntılar heyvanların son birhüceyrəli əcdadının genlə zəngin və tənzimləmə baxımından mürəkkəb genomu olduğunu göstərir. Son birhüceyrəli əcdadda artıq mövcud olan bəzi genlər heyvanların çoxhüceyrəliliyi ilə əlaqəli funksiyalar, xüsusilə genlərin diferensial tənzimlənməsində (məsələn, TF-lər və siqnal yolları), hüceyrə yapışmasında (məsələn, kaderinlər və inteqrinlər), hüceyrə tipli spesifikasiyada iştirak edənlər üçün vacibdir. , hüceyrə dövrü və immunitet (şəkil 2a) [34,97,122]. Buna baxmayaraq, bu nəticələr hələ də məhdud sayda mövcud genomlara əsaslanır, onların gen məzmunu birhüceyrəli holozoan növlər və nəsillər arasında əhəmiyyətli dərəcədə dəyişir [41,42,97]. Önümüzdəki illərdə daha çox birhüceyrəli holozoanlar üçün daha çox genomik məlumat əldə olunduğundan, biz heyvanların son birhüceyrəli əcdadının genetik alətlərini aydınlaşdırmağa davam etməyi gözləyirik.

2.1.2. Heyvanların son ortaq əcdadının genetik alətləri

Heyvan LCA-nın genetik alətləri mövcud heyvanların genomlarını müqayisə etməklə yenidən qurula bilər. Bununla belə, mövcud heyvanlar və birhüceyrəli holozoanlar arasında müqayisələr həmçinin heyvan LCA-nın genomik xüsusiyyətlərinin yenidən qurulması üçün dəyərli fikirlər verə bilər [33,34,95]. Xüsusilə, heyvanların sonuncu birhüceyrəli əcdadına qədər uzanan birhüceyrəli holozoanlar və heyvanlar arasında paylaşılan xüsusiyyətlərin (bax §2.1.1) heyvan LCA-da da mövcud olduğu qənaətinə gəlmək olar (şəkil 2). Məsələn, kadherinlər (hüceyrə-hüceyrə qarşılıqlı təsirinə vasitəçilik edən molekullar), inteqrinlər (hüceyrə-hüceyrədənkənar matris qarşılıqlı təsirinə vasitəçilik edən) və bəzi bazal lamina elementləri birhüceyrəli holozoanlar və əksər heyvanlar arasında paylaşılır və beləliklə, həm heyvanların son birhüceyrəli əcdadında olduğu qənaətinə gəlinir. və heyvan LCA (şəkil 2) [20,22,94,135-137]. Eyni şey, əsas hüceyrədaxili siqnal yolları və TF-lərlə əlaqəli yuxarıda qeyd olunan bir neçə komponentlə baş verir (şəkil 2) [24-26,41,42,44,100,102]. Beləliklə, heyvan LCA da birhüceyrəli kontekstdə inkişaf edən hüceyrə yapışması, siqnal ötürülməsi və transkripsiya tənzimlənməsi ilə bağlı əsas genlərə malikdir (bax §2.1.1, şəkil 2).

Birhüceyrəli holozoanlar və bəzi heyvan nəsilləri arasında yaxşı qorunan, lakin bəzi erkən budaqlanan heyvanlarda olmayan digər xüsusiyyətlər də heyvan LCA-da müşahidə oluna bilər [33,123]. Məsələn, hedqling kadherin ailəsinin bəzi xoanoflagellatların, süngərlərin və cnidarianların genomlarında mövcud olduğu üçün heyvanların son birhüceyrəli əcdadında mövcud olduğu ehtimal edilir (şəkil 2).a) [33,41,42,138,139] lakin ctenophores, placozoan və bilaterianlarda yoxdur [33,105,138,139]. Eynilə, Toll-bənzər reseptorlar bir neçə xoanoflagellat növlərində və demək olar ki, bütün bilateriyalılarda və cnidariyalarda olur, lakin plakozoanlarda və ktenoforlarda yoxdur və süngərlərdə natamam (yəni qismən domen arxitekturaları) [97,140,141].

Nəhayət, yalnız ikitərəfli və qeyri-bilaterial heyvanlar arasında paylaşılan, lakin birhüceyrəli holozoanlardan olmayan bu xüsusiyyətlərin heyvan LCA-da mövcud olduğu qənaətinə gəlmək olar. Bu xüsusiyyətlər əsas heyvan yenilikləri hesab edilə bilər və heyvanların çoxhüceyrəliliyinin əsaslarını dəstəkləmək üçün təkamülə uğramış genlər və mexanizmlər toplusunu müəyyən etməyə kömək edə bilər. Maraqlıdır ki, bu genlərin əksəriyyəti DNT-yə bağlanma, siqnal yolları və anadangəlmə toxunulmazlıq, həmçinin hüceyrə yapışması və sitoskeletal tənzimləmə funksiyaları ilə zənginləşdirilmişdir [34,97,110]. Məsələn, əsas heyvan innovasiyası TF-lərin bir neçə yeni sinfinin meydana çıxmasını əhatə edir [102,110,133]. Bu yeni TF siniflərindən bəzilərinə ETS, SMAD, nüvə reseptoru, Doubleseks və interferon-tənzimləyici faktor TF-ləri daxildir [110,133]. Əsas odur ki, heyvan gövdəsi boyunca genişlənən digər TF ailələri (tərif üçün xana 1-ə baxın) ilk heyvanların tənzimləmə imkanlarını xeyli artırdı. Bunlara homeobox TF ailəsinin üzvləri, məsələn, Pax, Sox, əsas spiral-loop-helix və sink-barmaq TF ailələri daxildir [110,133]. Beləliklə, heyvan TF alət dəstinin əsasları artıq heyvan LCA-ya inteqrasiya edilmişdir (şəkil 2b).

Əsas siqnal yollarının komponentləri də heyvan gövdəsi boyunca yaranır və heyvan LCA-da mövcud olduğu təxmin edilir. Birinci nümunə, heyvan inkişafı zamanı hüceyrə-hüceyrə rabitəsi vasitəçiliyi ilə əməkdaşlıq, ixtisaslaşma və polariteyi təşkil edən Wnt siqnal yolunu əhatə edir. Məsələn, qıvrımlı, dağınıq və β- və δ-kateninlərin heyvan LCA-da mövcud olduğu təxmin edilir. Bu üzvlərin bəziləri həqiqətən erkən budaqlanan heyvanlar arasında, məsələn, süngər sürfələrində, cnidariya inkişafı zamanı və həm yetkin süngərlərin, həm də yetkin ktenoforların bir neçə strukturunda ifadə edilir [136,141-145]. Digərləri isə yalnız bir neçə yüksək törəmə taksonda mövcuddur [146,147]. Metazoanın kökündə inkişaf edən digər əsas siqnal yolu inkişaf TGF-β siqnal yolunu əhatə edir.Onun əsas komponentləri heyvan ağacı boyunca nəsillər və növlər arasında daha səpələnmiş paylansa da, onun heyvan LCA-da da mövcud olduğu güman edilir [20,22,141]. Eynilə, heyvan gövdəsi boyunca genişlənən bir çox digər heyvan siqnal yolları (ikiqatlılarda naxış və fitri toxunulmazlıq üçün məsul olanlar da daxil olmaqla) bəzi növlərdə yamaqlı şəkildə paylanmış və natamam olmasına baxmayaraq, erkən budaqlanan heyvan nəsillərində mövcuddur [34,141,148]. Məsələn, süngərlərdə və cnidariyalarda Toll-bənzər və Ig reseptorlarından tutmuş TF-lərə və komplement sisteminə qədər müxtəlif heyvan nəsillərində meydana gələn fitri immunitet komponentlərinə dair çoxlu sübutlar mövcuddur [140,141,149-151]. Beləliklə, heyvan LCA artıq əsas heyvan siqnal yolları ilə əlaqəli genlərin zəngin repertuarını ehtiva edir. Xüsusilə Wnt və TGF-β siqnal yollarının üzvləri ilə əlaqəli olan bu əsas heyvana xas alışlar heyvan inkişafının və sabit çoxhüceyrəliliyin əldə edilməsinin əlaməti hesab olunur [34,97,143,145,152].

Hüceyrə-hüceyrə yapışması və sitoskeletal tənzimləmə ilə əlaqəli bir neçə gen də Metazoanın başlanğıcında ortaya çıxdı və heyvan LCA-da mövcud olduğu təxmin edilir. Bunlara, məsələn, Disroqlikan, Hemisentin, Fermitin [97] və çoxfunksiyalı Espin geni (şəkil 2) daxildir.b) [153,154]. Yapışqan qovşaqları və hüceyrə polarite funksiyaları ilə əlaqəli digər komponentlər süngərlərdə [105,136,155] kifayət qədər yaxşı qorunur, bəzi homoloqlar ktenoforlarda [156] yoxdur.

Nəhayət, birhüceyrəli holozoanlarda və qeyri-bilateriyalı heyvanlarda olmayan bu xüsusiyyətlərin heyvan LCA-da mövcud olduğunu müəyyən etmək daha çətindir [33,35]. Nümunə olaraq sinir sisteminin inkişafı və fiziologiyası üçün kritik olan genlərin yenidən qurulması daxildir [37,39,40,94]. Maraqlıdır ki, bu qrupda sinir sisteminin aşkar olmamasına baxmayaraq, süngərlərdə bəzi müvafiq genlər mövcuddur [136,141]. Bunun əksinə olaraq, ktenoforlarda digər heyvanlarda mövcud olan kanonik sinir sistemi alət dəstinin neyrotransmitterləri yoxdur [20], bu da bəzi müəllifləri bu nəsildə sinir sisteminin paralel təkamülünü fərz etməyə gətirib çıxarır [39,40]. Buna baxmayaraq, bəzi müşahidələr göstərir ki, erkən budaqlanan heyvanlar, funksional səviyyədə sinir və immun sistemlərinin əsaslarının ümumi mənşəyini bölüşərək, mikrobiomları haqqında məlumat ötürmək üçün bu "sadə" sinir sistemindən istifadə edə bilərlər. Bənzər bir səpilmə nümunəsi mikrob təbəqələrinin inkişafı ilə əlaqəli genlərdə müşahidə olunur. Ctenophores, əsas bilaterian mezoderm spesifikasiya genlərinin olmamasına baxmayaraq, müstəqil şəkildə əldə edilən mezodermal toxumaya malikdir [20,22,159]. Bu onu göstərir ki, hüceyrələrin təbəqələrində (məsələn, ktenofor-spesifik mezodermdəki əzələ hüceyrələri) erkən taleyi qurmaq üçün lazım olan tənzimləmə mexanizmləri ikiqatlıların meydana çıxmasından əvvəl mövcud idi. Ktenoforları ən erkən budaqlanan heyvan nəsli hesab etsək, bu mexanizmlər çox güman ki, heyvan LCA-da mövcud olardı. Beləliklə, sinir sisteminin və inkişaf proseslərinin mənşəyi hələ də anlaşılmaz olsa da, müvafiq alətlər dəsti heyvan LCA-da daha sadə formada mövcud olmuş və daha sonra heyvanların diversifikasiyası zamanı müxtəlif nəsillərdə daha ixtisaslaşmış və mürəkkəb sistemlərə çevrilmiş ola bilər.

Bütövlükdə, əsas TF-lərin və bir neçə siqnal yollarının üzvlərinin (məsələn, Wnt və TGF-β) yaranması və genişlənməsi, həmçinin fitri toxunulmazlıq, inkişaf və hüceyrə yapışmasında iştirak edən elementlərin təkamülü heyvanda yaranan kritik əldəetmələr idi. LCA. Bu sistemlər heyvanlarda oxlu naxışların əsaslarının yaradılmasına və sabit çoxhüceyrəliliyin əldə edilməsinə kömək edə bilərdi.

2.1.3. Heyvan genomlarının təkamülünü formalaşdıran əsas qüvvələr

Birhüceyrəlilikdən çoxhüceyrəliliyə keçid zamanı heyvan genomlarının təkamülünü hansı əsas təkamül mexanizmləri formalaşdırdı? Əvvəllər heyvanların çoxhüceyrəliliyinin açarı olan bəzi genlərin yeniliyi heyvanların mənşəyi üçün ən mühüm hərəkətverici qüvvə hesab olunurdu. Və həqiqətən də, heyvanları digər nəsillərdən fərqləndirən proseslərdə iştirak edən nisbətən çox sayda yeni gen ailəsi (təxminən 2000-ci il) heyvan gövdəsi nəslindən yaranmışdır [34,42,44,97,160]. Bununla belə, bu gen ailələrinin yalnız təxminən 2%-i heyvan filasında qorunub saxlanılır, bu da heyvan LCA-dan yaranan genlərin çoxunun ikinci olaraq mövcud filalarda itirildiyini göstərir [34,97]. Bəzi tədqiqatlar, heyvan LCA-da və ya ondan dərhal əvvəl gen innovasiyasının sürətinin heyvan sapının digər nöqtələrinə nisbətən daha böyük olduğunu təxmin edir. Bu, heyvanların başlanğıcında yüksək gen doğum nisbətini göstərir ki, bu da heyvanlar cinslərə bölündükcə tədricən azalır [34,161]. Digər tədqiqatlar təxminən bərabər sayda qazanc və itkiləri təxmin edir, heyvanların son birhüceyrəli əcdadında gen ailəsinin genişlənməsinə dair sübutlar tapır (qutu 1) və sürətlənmiş itkiyə (yəni, yalnız qazanc deyil, həm qazanc, həm də itki) sonradan Metazoa gövdəsi boyunca inkişaf edən gen ailələri [97,162]. Əslində, heyvanlarda onların birhüceyrəli qohumları ilə müqayisədə oxşar sayda gen itkiləri və qazancları aşkar edilir ki, bu da əsasən amin turşusu biosintezi və osmosensasiya kimi yollara təsir göstərir [34,97]. Bu, genlərin yüksək dövriyyəsinə və heyvanların şaxələndirilməsi zamanı artan genomik plastikliyin potensialına işarə edir ki, bu da nəzərəçarpacaq miqdarda gen itkilərinin və gen innovasiyalarının heyvanların genom tərkibinin formalaşmasına töhfə verdiyini göstərir [34,97,161,163-165].

Əvvəlki bölmələrdə müzakirə edildiyi kimi, mövcud birhüceyrəli holozoların genomlarının təhlili göstərdi ki, onlar həqiqətən də heyvanlarla çoxhüceyrəliliklə əlaqəli genlərin gözlənilməz dərəcədə böyük repertuarını bölüşürlər. heyvan LCA (şəkil 2) [24-26,41,42,44,45,97,98,100-104]. Məsələn, heyvanlar və onların birhüceyrəli qohumları arasında paylaşılan genlərin təxminən dörddə biri artıq Opisthokonta LCA-da mövcud idi və ya Holozoa kökündə əldə edilmişdir (şəkil 1).a və qutu 1). Bu, yeni və ya xüsusi funksiyaları yerinə yetirmək üçün əvvəlcədən mövcud olan bu əcdad genlərinin gen koopsiyasının heyvan mənşəli üçün mühüm hərəkətverici qüvvə olduğunu göstərir [24,25,41,42,44,45,97,102,125,166].

Yuxarıda qeyd olunan gen məzmununda dəyişikliklər qismən heyvanlarda gen ailəsinin genişlənməsinə və şaxələnməsinə töhfə verən iki əsas genom genişlənməsi ilə asanlaşdırıldı [161]. Gen ailəsinin genişlənməsi və şaxələndirilməsi xüsusilə heyvanların tənzimləmə imkanlarında dəyişikliklərə səbəb oldu [34,97,110,133]. Məsələn, TF-lərin bir neçə sinfi də Metazoanın başlanğıcında yeni ailələrin yaranması üçün genişləndi (bax §2.1.2) [102,110,133]. TF-lərin siniflər və ailələr baxımından bu genişlənməsi heyvanların təkamülü zamanı bəzi əvvəlcədən mövcud olan əsas tənzimləyici şəbəkələrin yenidən qurulmasına və daha mürəkkəb tənzimləyici proqramlara inteqrasiyasına səbəb oldu [100,133]. Paralel olaraq, kodlaşdırmayan genlərin və yeni epigenetik mexanizmlərin təkamülü, məsələn, inkişaf promotorlarının və distal gücləndirici elementlərin görünüşü də artdı. cis-tənzimləyici heyvan kök soyunda mürəkkəblik [100]. Nəhayət, əldə edilmiş transkriptomik tənzimləmə mürəkkəbliyinin əlavə səviyyəsi, o cümlədən ekson qarışdırma, ekzon atlama və ya intron saxlama [24,167] ilə alternativ birləşmə hadisələri də transkriptomik innovasiyanın yeni mənbələrinə töhfə verdi [24,168-171].

Ümumilikdə, heyvan genomlarının təkhüceyrəli əcdaddan təkamülü, gen qazancının və duplikasiyalarının balanssız paylanması, geniş yayılmış gen ailəsi itkiləri, gen birgəliyi ilə formalaşmış qədim gen ailələrinin heyvan gövdəsində yeni təkamül etmiş genlərlə birləşməsi nəticəsində mümkün olmuşdur. seçim, gen ailəsinin genişlənməsi və subfunksionalizasiyası (xüsusilə bir neçə əsas TF-nin). Yeni GRN-lərin (xüsusilə gücləndiricilər və xromatin-struktur modifikasiyaları kimi distal tənzimləyici elementlər) meydana çıxması o zaman heyvan genomlarının təkhüceyrəli əcdaddan təkamülü üçün əsas mexanizm idi [24,25,34,41,42,44,45,97,100,100,1016,1112, –174].

2.2. Heyvanların son birhüceyrəli əcdadının və heyvanların son ortaq əcdadının bioloji xüsusiyyətlərinin yenidən qurulması

2.2.1. Heyvanların sonuncu birhüceyrəli əcdadının potensial həyat tərzləri

Onların genomlarının təhlili ilə yanaşı, birhüceyrəli holozoanların bioloji əlamətlərinin müqayisəsi də heyvanların sonuncu birhüceyrəli əcdadının hüceyrə əsaslarının hərtərəfli yenidən qurulmasını təmin edə bilər. Son illərdə bir neçə birhüceyrəli holozoan növlərinin həyat tərzi və hüceyrə biologiyası transkriptomik və morfoloji səviyyədə xarakterizə edilmişdir [24-26,42,45,51,70,84,96-99,175-180]. Maraqlıdır ki, hər bir təkhüceyrəli holozoa nəsli, heyvanların son birhüceyrəli əcdadının bioloji təbiəti haqqında anlayışımızı dəyişdirən unikal və fərqli xüsusiyyətlərə malikdir.

Məsələn, xoanoflagellatlar bütün dünyada bir sıra əsasən su mühitlərində geniş yayılmışdır [89,181-186]. Əsasən təkhüceyrəli bayraqlı olmasına baxmayaraq, bəzi növlər, məsələn Salpingoeca rozetta, bir qurucu hüceyrədən yönümlü hüceyrə bölünməsi nəticəsində sabit yapışan hüceyrələrin sadə çoxhüceyrəli strukturlarını meydana gətirə bilirlər (şəkil 3).a, xana 1) [61,187]. Müəyyən şərtlər altında, S. rozetta flagellat hüceyrələr də amoeboid hüceyrələrə transdiferensasiya edə bilirlər [192]. Bu yaxınlarda təsvir edilən digər növlər Choanoeca flexa, nəhəng kubokvari koloniyalar əmələ gətirə bilirlər (şəkil 3b) [96]. Qeyd etmək lazımdır ki, bu koloniyalar rhodopsin-cGMP yolu ilə işığa cavab olaraq əyriliyini tərsinə çevirir, heyvanlarda uyğunlaşdırılmış hərəkət və morfogenezlə oxşar davranışı təmsil edir [96].

Filasterlər şirin su, dəniz və heyvanlarla əlaqəli mühitlərdə tapılır [25,26,50,55,64-68,70,71]. Xoanoflagellatlar kimi bəzi filaster növləri də sadə çoxhüceyrəli strukturlar əmələ gətirə bilir. Lakin, xoanoflagellatlarda olan klon koloniyalarından fərqli olaraq, bunlar müstəqil hüceyrələrin aktiv birləşməsi nəticəsində əmələ gəlir (şəkil 3).c,d, xana 1) [26,67,98]. Ən yaxşı təsvir edilən növlər, Capsaspora owczarzaki, üç müxtəlif həyat mərhələsi var, o cümlədən aqreqativ mərhələ bu mərhələlər transkriptomik, proteomik və fosfoproteomik səviyyələrdə diferensial şəkildə tənzimlənir (şəkil 3).c) [65,98,100,101]. Digərləri, məsələn Piqoraptor spp., morfoloji cəhətdən çox plastikdir və amoeba və amoeboflagellate mərhələdən kistlərə və hüceyrə aqreqatlarına keçə bilir (şəkil 3).d) [26,70].

Şəkil 3. Birhüceyrəli holozoanların müvəqqəti olaraq dəyişən həyat dövrləri. Hər bir panel hər bir təbəqəni təmsil edən iki birhüceyrəli holozoan növünün həyat mərhələsinə keçidlərini göstərir. Oklar keçidin istiqamətini göstərir. Döngü oxları hüceyrə bölünməsini göstərir. Mərhələlər arasında sual işarələri olan nöqtəli oxlar həyat mərhələsinin potensial (təsdiqlənməmiş) keçidlərini göstərir. (a) Kolonial xoanoflagellatın həyat mərhələləri Salpingoeca rozetta [176,187]. Aseksual həyat dövrü (sağda) birhüceyrəli oturaq təkat mərhələsini (substrata yapışmış), yavaş və sürətli üzən təkhüceyrəli mərhələləri və iki növ klonal müstəmləkə mərhələlərini (zəncir və rozet koloniyaları) əhatə edir. hüceyrələr hüceyrələrarası körpülərlə bağlanır [188-190]. Aclıq tetikler S. rozetta diploid hüceyrələrin (yavaş üzgüçülər) meioz və rekombinasiyaya məruz qaldığı cinsi dövr (solda) və nəticədə meydana gələn haploid hüceyrələr (onlar cinsi yolla da bölünə bilər) anizoqam şəkildə cütləşirlər [176,178]. (b) Kolonial xoanoflagellatın həyat mərhələləri Choanoeca flexa [96]. İşıqdan qaranlığa keçidlər səbəb olur C. flexa koloniyalar iki koloniya konformasiyası arasında dəyişən yaxası mikrovilliləri arasında qonşu hüceyrələr arasında əlaqə saxlayarkən əyriliyini sürətlə və tərsinə çevirmək üçün. İşığa cavab olaraq, koloniyalar rahat (flagella-in) qidalanma forması nümayiş etdirir. İşıq olmadıqda, koloniyalar ters çevrilmiş (flagella-out) üzmə formasına keçir. (c) Filasterin həyat mərhələləri Capsaspora owczarzaki [64,65,98]. Trofik proliferativ (filopodial) mərhələdə hüceyrələr bir neçə uzun, nazik aktin əsaslı filopodiyaları uzataraq, substrata yapışmış amöbalardır. Bu amöbalar substratdan ayrıla və aqreqativ və ya “çoxhüceyrəli” mərhələdə aktiv şəkildə birləşə, ehtimal ki, onları bir-birinə bağlayan hüceyrədənkənar matris əmələ gətirə bilər. Sıxlıq və ya stresə cavab olaraq, həm amöba, həm də aqreqativ mərhələlərdən olan hüceyrələr filopodiyanı kistik və ya müqavimət mərhələsinə geri çəkərək entistləşə bilər. (d) Filasteranın ehtimal olunan həyat mərhələləri Pigoraptor vyetnamica [26,70]. Üzgüçü bayraqlı hüceyrələr substrata yapışa bilən uzun, nazik, bəzən budaqlanan filopodiyalar əmələ gətirə bilər. Flagellated hüceyrələr bəzən geniş lobopodiya təqdim edə bilər. Bayraqlı hüceyrələr bayraqcığı geri çəkə və yuvarlaqlaşa bilər, ya iki qızcığazlı hüceyrəyə bölünə bilər, ya da kist mərhələsinə keçə bilər. Bu, öz növbəsində iki bayraqlı qız hüceyrəsi yarada bilər. Hüceyrələr həmçinin asanlıqla parçalanan hüceyrələrin birləşmələrini yarada və birlikdə qidalana bilərlər. Həyat mərhələləri Piqoraptor çileana olanlara çox bənzəyir P. vietnamica, Amma P. chileana filopodiya və lobopodiya istehsal etmək qabiliyyətinin çox azaldığını göstərir (hər iki mərhələ son dərəcə nadirdir P. chileana). (e) İxtiosporanın həyat mərhələləri Creolimax ətirli [45,77]. Tək nüvəli amöblər yerləşənə və entistləşənə qədər dağılırlar. Dairəvi hüceyrə sitoplazmatik bölünmədən çoxlu sinxron nüvə bölünməsindən (koenositik bölünmə) keçir. Nüvələr daha sonra hüceyrənin periferiyasında böyük mərkəzi vakuol böyüdükcə düzülür. Nəhayət, koenosit hüceyrələşir və dövrü yenidən başlamaq üçün yeni amöbalar buraxılır. (f) İxtiyosporanın həyat mərhələləri Sphaeroforma arctica [99,180]. Tək nüvəli hüceyrələr sitoplazmatik bölünmədən çoxlu sinxron nüvə bölünməsindən (koenositik bölünmə) keçirlər. Nüvələr daha sonra hüceyrənin periferiyasında düzülür. Nəhayət, koenosit hüceyrələşir və dövrü yenidən başlamaq üçün bir sıra qız hüceyrələrini buraxır. (g) Koralloxitrin həyat mərhələləri Corallochytrium limacisporum [22,83,191]. Reproduksiya C. limacisporum əsasən binar parçalanma yolu ilə baş verir (halların 99%-i), bu müddət ərzində ikinüvəli hüceyrə iki, simmetrik, birnüvəsiz hüceyrəyə bölünür. İkinüvəli hüceyrələr hüceyrə bölünməsinə səbəb ola bilən (iki monoukleat hüceyrə meydana gətirən) və ya sferik hüceyrələrə doğru geri dönə bilən iki lob meydana gətirə bilər. Bu nöqtədə (*) hüceyrələr koenositik böyüməyə keçə bilər (halların 1%-i) və nüvələrini bölməyə davam edərək dördnüvəli hüceyrələr əmələ gətirir. Dördnüvəli hüceyrələr tez-tez yoncayabənzər bir forma (bilobed hüceyrəyə bənzəyir) yarada bilirlər ki, bu da ya dörd mononükleat hüceyrə əmələ gətirir, ya da sferik formaya qayıdır və daha sonra səkkiz, 12 və 32 nüvəli koenositlərə bölünür. Koenositlər dövrü yenidən başlamaq üçün dispersiv amöbalar buraxa bilər. (h) Pluriformeanın ehtimal olunan həyat mərhələləri Syssomonas multiformis [26,70]. Üzən bayraqlı hüceyrə hüceyrə gövdəsinin ön hissəsindən keçərək müvəqqəti olaraq substrata yapışa bilər və ya dibinə doğru hərəkət edərək həm geniş lobopodiya, həm də nazik qısa filopodiyalar əmələ gətirərək amoeboflagellate formaya çevrilə bilər. Bayraqlı hüceyrələr müxtəlif rejimlərlə flagellumu itirə və nazik, nisbətən qısa filopodiyalar əmələ gətirən amöba mərhələsinə keçə bilər. Həm amoeboflagellate, həm də amoeba mərhələləri yenidən flagellat mərhələsinə keçə bilər. Amoeboid hüceyrələr də filopodiyalarını geri çəkərək və hüceyrə gövdəsini yuvarlaqlaşdıraraq entistləşə bilər. Kistik mərhələdə bir neçə bayraqlı qız hüceyrələrini buraxmaq üçün palintomik bölünmələr baş verə bilər. Bayraqlı hüceyrələr qismən birləşərək həm bayraqlı, həm də bayraqsız hüceyrələrin və yalnız bayraqlı hüceyrələrdən ibarət rozetşəkilli koloniyaların müvəqqəti formasız hüceyrə aqreqatlarını əmələ gətirə bilər (xaricə yönəldilmiş flagella göstərir). Zəngin mühitdə tək bayraqlı hüceyrələr bəzən aktiv şəkildə birləşərək sinsitiumabənzər bir quruluş əmələ gətirə bilir, bu da qönçələnməyə məruz qalır və bayraqlı qız hüceyrələrini buraxır.

İxtiyosporlar su (həm şirin su, həm də dəniz) və quru heyvanları ilə komensal, qarşılıqlı və ya parazitar əlaqələrdə olur. Onların əksəriyyəti müxtəlif heyvan toxumalarından, xüsusən də molyuskların və artropodların bağırsaqlarından birbaşa təcrid olunmuşdur [73,76-79]. Bəzi növlər hərəkətli psevdopodiya, hifal və ya plazmodial strukturlar kimi fərqli fenotiplər nümayiş etdirir [76]. İxtiyosporlar həmçinin daxili nüvələrin hüceyrələşməsi ilə bəzən çoxsaylı sferik propaqullar və ya hərəkətli limaks formalı amöbalar buraxan böyük, çoxnüvəli sferik və ya yumurtavari koenositlərdən ibarət geniş şəkildə qorunan inkişaf rejimi təqdim edirlər (şəkil 3).e,f) [76–78,99,180,193]. Maraqlıdır ki, bu növlərdən ən azı biri hüceyrələşmə prosesində öz-özünə təşkil olunmuş qütbləşmiş hüceyrə təbəqəsi yaradır (şəkil 3).f) [180].

Corallochytrea/Pluriformea ​​qrupunun üzvləri və T. unikontum həm də mürəkkəb davranışlar və inkişaf rejimləri nümayiş etdirir, bəzən ixtiosporlar və filasterlərdə müşahidə olunanlara bənzəyir. Misal üçün, C. limacisporum, ilkin olaraq dəniz mərcan riflərindən təcrid olunmuş kiçik sferik sərbəst yaşayan osmotrofdur (şəkil 3).g) [25,83]. Adətən hüceyrələr ikili hüceyrə bölünməsinə məruz qalırlar, lakin bəzən hüceyrə bölünməsi koenositar inkişaf yolu ilə baş verir, ardınca ixtiosporlara bənzər propaqullar və ya limaks formalı amöbalar buraxılır (şəkil 3).g) [83,191]. Syssomonas multiformis iri eukaryotik yırtıcı ilə qidalanan şirin suda yaşayan yırtıcı bayraqdır [26,70]. Filasterə bənzəyir Piqoraptor sp., o, həmçinin amoeboflagellate, amoeboid hüceyrələr, hərəkətli üzgüçülük hüceyrələri, sferik kistlər və bəzən çoxlu hüceyrə qruplarını əhatə edən kompleks inkişaf rejiminə malikdir (şəkil 3).h) [26,70]. Nəhayət, T. unikontum eukaryotik yırtıcı ilə də qidalanan dənizdə sərbəst yaşayan yırtıcı flagellatdır [84]. Bayraqlı formasından başqa, tək hüceyrələr müvəqqəti olaraq bayraqlı və ya bayraqsız hüceyrə yığınlarına yığılır. S. multiformis və ya filaster Piqoraptorlar spp. [84].

Hər bir təkhüceyrəli holozoa nəslində müşahidə edilən bu fenotip müxtəlifliyi və onların bəzi nümayəndələri arasında müvəqqəti tənzimlənən həyat mərhələsi keçidlərinin sübutu [42,45,98,100] son ​​əcdadların birhüceyrəli dövlətinin sadə deyil, çox güman ki, nisbətən plastik olduğunu göstərir. birhüceyrəli varlıq (şəkil 4a) [95,123]. Heyvanların son birhüceyrəli əcdadı, yəqin ki, ətraf mühitin stimullarını hiss edə və müxtəlif hüceyrə mərhələlərinə keçərək cavab verə bilər (şəkil 4).a,b).Onun həyat dövrü diferensiallaşdırılmış oturaq filtrlə qidalanma və ya heterotrofik həyat mərhələsini (çox güman ki, bakteriyalı) və çoxalma mərhələsini, ola bilsin ki, dispersiv formaları da əhatə edə bilərdi. Bu, həmçinin kistlər və ya müqavimət formaları və ən azı bir çoxhüceyrəli mərhələni əhatə edə bilər. Bu fərqli hüceyrə mərhələləri müvəqqəti gen tənzimləmə proqramları vasitəsilə tənzimlənə bilərdi, bu da öz növbəsində həyat mərhələsinin keçidlərini idarə edirdi. Beləliklə, heyvanların birhüceyrəli qohumları arasında toplanan məlumatlar, heyvanların son birhüceyrəli əcdadının, çox güman ki, fərqli keçici hüceyrə şəxsiyyətlərini və ya vəziyyətlərini birləşdirən mürəkkəb bir həyat dövrü təqdim etdiyini və ehtimal ki, müxtəlif labil hüceyrə növlərinin məkanda birgə mövcudluğunu nümayiş etdirən çoxhüceyrəli vəziyyəti ehtiva etdiyini göstərir. Gələcək tədqiqatlar, son birhüceyrəli əcdadda bu fərqli labil hüceyrə növlərinin və ya mərhələlərinin müvəqqəti tənzimlənməsinin tədricən heyvan gövdəsi nəsillərində hüceyrə tiplərinin məkan-zaman fərqinə çevrilə biləcəyinə dair daha dərin fikirlər verəcəkdir. Əslində, son və davam edən səylər müxtəlif birhüceyrəli holozoan növlərində nümayiş olunan çoxhüceyrəli strukturların həmin çoxhüceyrəli mərhələlərdə (morfoloji və genetik səviyyədə) birgə mövcud olan fərqli hüceyrələr tərəfindən əmələ gəlib-gəlmədiyini araşdırır ([188,189,191] S. R. Najle 2021, şəxsi ünsiyyət). Əgər bu, həqiqətən də belədirsə, o zaman fəza-zaman fərqli hüceyrə tiplərinin heyvanların son birhüceyrəli əcdadında mövcud ola biləcəyini düşünmək olardı.

Şəkil 4. Heyvanların mənşəyindəki mühüm dəyişikliklərlə bağlı hazırkı perspektivimiz. (a) Heyvanların son birhüceyrəli əcdadı, ehtimal ki, cinsi reproduktiv mərhələ və ən azı bir çoxhüceyrəli mərhələ daxil olmaqla, müxtəlif müvəqqəti tənzimlənən mərhələlərdən ibarət həyat dövrünə malik idi. (b) Bu çoxhüceyrəli strukturun daxilində olan hüceyrələr labil hüceyrə mərhələlərinə keçərək siqnal molekullarının və gen tənzimləyici şəbəkələrin (GRN) kompleks repertuarı sayəsində müxtəlif ətraf mühit stimullarına cavab verə bildilər. (c) Bu çoxhüceyrəli varlıq struktur daxilindən mövqe məlumatlarını inteqrasiya etmək üçün müəyyən qabiliyyətə malik ola bilərdi, lakin hər hansı eksenel/mövqe nümunəsi yox idi. (d) Heyvan mənşəyinə keçid, ehtimal ki, heyvanların son ortaq əcdadı (LCA) zamanı mövcud olan bu həyat dövründə bəzi dəyişiklikləri əhatə etmişdir. (e) Çoxhüceyrəli struktura daxil olan hüceyrələr morfogenetik vasitələrdən (məsələn, liqandlar, reseptorlar və GRN-lər) istifadə etməklə orqanizmin daxilindən məkan məlumatlarını inteqrasiya etmək qabiliyyətini əldə etmişlər.d′), hüceyrə tiplərinin məkan təşkilinə imkan verdi (d″). Eyni zamanda, bu inkişaf proqramı cinsi çoxalma proqramı ilə birləşdirildi, bunun vasitəsilə gametlərin birləşməsi seriyalı bölünmə yolu ilə çoxhüceyrəli bir quruluşun formalaşmasına səbəb ola bildi. (f) Ətraf mühitdən asılı olmayaraq müxtəlif hüceyrə tiplərini yaratmaq qabiliyyətinin artması, müxtəlif hüceyrə növlərinin orqanizmin müxtəlif bölgələrində (ox/mövqe nümunəsi) lokallaşdırıldığı sadə mövqe nümunələrindən (məsələn, ilkin ox) ibarət olan rudimentar morfogenetik planların yaranmasına səbəb olur. ). Vurğulamaq lazımdır ki, burada təqdim olunan əyani təsvirlər sadəcə ümumi anlayışların təqdimatıdır və biz heç bir halda həyat dövrlərinin real quruluşu, hüceyrələrin, genlərin, molekulların və GRN-lərin sayı kimi konkret detallarla bağlı mövqe tutmuruq. Bu orqanizmlərin eksenel forması və ya morfoloji detalları ilə əlaqədardır.

2.2.2. Heyvanların son ortaq əcdadının potensial həyat tərzləri

Birhüceyrəli holozoanlar və heyvanlar arasında müqayisəli təhlillər, həmçinin heyvan LCA-nın bioloji və ekoloji xüsusiyyətlərini yenidən qurmağa imkan verir. Bu halda, heyvan LCA-da mövcud olduğu ehtimal edilən xüsusiyyətlərə heyvan gövdəsi boyunca təkamül etdiyi təxmin edilən əlamətlər daxildir. Məsələn, heyvan LCA çox güman ki, suda yaşayırdı və məcburi, klonal çoxhüceyrəliliyə malikdir [122,123]. Əhəmiyyətli olan odur ki, heyvan LCA çox güman ki, fərqli birlikdə mövcud olan hüceyrələr arasında əməyin məkan paylanmasına imkan verən hüceyrə-hüceyrə rabitəsi vasitəçiliyi ilə əməkdaşlıq, ixtisaslaşma və polarite təqdim etdi. Hər bir hüceyrə növü (qutu 1) bütün orqanizmdə fərqli bir rol yerinə yetirmək üçün ixtisaslaşdırılmışdır, molekulyar xüsusiyyətlər mövcud heyvanların əsas hüceyrə tiplərində görünənlərə bənzəyirdi [122]. Məsələn, hər bir hüceyrə tipinin müxtəlif proseslərdə (məsələn, büzülmə, ifrazat, siqnal vermə və qəbul etmə) istifadə edilən, yaxşı müəyyən edilmiş genetik proqramlar (TF-lər dəsti və digər xüsusi tənzimləmə mexanizmləri) ilə tənzimlənən öz ifadə edilmiş gen dəstləri olacaqdır. Bu o deməkdir ki, bəzi genlər müəyyən hüceyrə növləri ilə ifadə olunacaq, digərləri deyil (yəni, hər bir hüceyrə növü genomda kodlanmış məhdud sayda genləri ifadə edir). Fərqli hüceyrə növləri tərəfindən əldə edilən funksional modullara genomun bölünməsi müxtəlif hüceyrə talelərini təyin etmək üçün tənzimləmə mexanizmlərində artımı əks etdirir [38].

Əvvəlki əcdadlarımızın gen məzmununun yenidən qurulmasından biz həmçinin təxmin edə bilərik ki, heyvan LCA-da kaderinlərdən istifadə edərək hüceyrə-hüceyrə yapışması, inteqrinlə əlaqəli zülallar vasitəsilə hüceyrə-ECM yapışması və hüceyrə kontraktilliyi ilə təşkil edilmiş kollektiv hərəkət var [123]. O, həmçinin ətraf mühiti hiss etmək, hüceyrələr arasında sinapsa bənzər yollar vasitəsilə əlaqə saxlamaq və qida mənbəyi kimi bakterial və ya eukaryotik ovları tutmaq üçün qismən istifadə edilən epitelə bənzər hüceyrə təbəqəsindən istifadə etmək qabiliyyətinə malik idi [122,123]. Üstəlik, ehtimal ki, sperma və yumurtalardan istifadə edərək cinsi yolla çoxalıb, beləliklə, spermatogenez və oogenez (yəni ooqamiya) vasitəsilə fərqli gametləri fərqləndirir [122,123]. Nəhayət, heyvan LCA, ehtimal ki, bütün heyvanlarda mövcud olan hüceyrə bölünməsi, hüceyrə diferensasiyası və invaginasiya mexanizmləri vasitəsilə inkişaf proseslərinin bir formasını təqdim etdi [122,123]. Hüceyrə növlərinin və mürəkkəb təşkilatın bu cür müxtəlifliyi öz növbəsində distal tənzimləməni əhatə edən müxtəlif TF-lər və epigenomik mexanizmlər dəsti ilə tənzimlənirdi və inkişafın ilkin addımları, ehtimal ki, Wnt və TGF-β yollarının üzvləri vasitəsilə koordinasiya edilmiş siqnalın ötürülməsini əhatə edirdi. birlikdə mövcud olan hüceyrələr arasında əməyin məkan paylanması. Beləliklə, belə bir nəticəyə gələ bilərik ki, heyvan LCA artıq mövcud növlərdə tapılanlarla hüceyrə əsaslarının bir hissəsini paylaşan hüceyrə tipləri ilə zəngin idi.

3. Heyvanların mənşəyinə dair indiki perspektivimiz

Həm heyvanların son birhüceyrəli əcdadının, həm də heyvan LCA-nın genomik və bioloji xüsusiyyətlərinin yenilənmiş rekonstruksiyası bizə heyvanların təkamülünü formalaşdıran əsas xüsusiyyətləri və əsas qüvvələri müəyyən etməyə imkan verdi. Keçmişdə bu identifikasiya heyvanların və digər eukariotların təkamül əlaqələri haqqında məhdud məlumatla məhdudlaşırdı. Məsələn, klassik tədqiqatlar heyvanları maya kimi birhüceyrəli orqanizmlərlə müqayisə edib və heyvanların mənşəyinin potensial açarı kimi mayada olmayan müəyyən xüsusiyyətlər müəyyən edilib [194,195]. İndi bilirik ki, bu nəsilləri ayıran uzun təkamül məsafələri səbəbindən belə bir yanaşma idealdan uzaq idi. Son illərdə biz heyvanların ən yaxın birhüceyrəli qohumlarının tədqiqi və əvvəlki bölmələrdə müzakirə edildiyi kimi onların erkən budaqlanan heyvanlarla müqayisəsi ilə bu perspektivin tədricən dəyişdiyini gördük. Bundan əlavə, çoxsaylı tədqiqatlar heyvanların yarandığı və müxtəlifləşdiyi mühit haqqında biliklərimizi artırdı. Bu tədqiqatlar bizə heyvanların çoxhüceyrəliliyinə keçidi şərtləndirən kontekst və əsas qüvvələri yenidən düşünməyə imkan verdi.

3.1. Keçidin ekoloji konteksti

Xarici amillər və ekoloji tetikleyiciler, bəlkə də heyvanların təkamülü zamanı genomik dəyişikliklər qədər əhəmiyyətli idi [34]. Buna misal olaraq heyvanların yarandığı və müxtəlifləşdiyi biogeokimyəvi kontekstdir. Potensial ekoloji tetikleyicilərdən bəzilərinə dəmir və misin mövcudluğu [196-201] və ya 700 milyon milyon [202] ətrafında baş verən böyük oksigenləşmə hadisəsi kimi okean kimyasındakı dəyişikliklər daxildir (bəzi müəlliflər sonuncunun o qədər də kritik olmadığını iddia edirlər: [203,204]). Çoxhüceyrəli orqanizmlər kimi heyvanların mənşəyinə də çoxhüceyrəli olmasının bütün üstünlükləri təsir göstərə bilərdi. Məsələn, yeni ekoloji boşluqların meydana çıxması [205] və yırtıcılıqdan xilas olaraq çoxhüceyrəlilik üçün seçim də heyvanların mənşəyi üçün potensial hərəkətverici qüvvələr idi [206,207] (lakin [208] də baxın).

Ekoloji kontekst heyvanların qidalanma rejimlərinin və morfoloji xüsusiyyətlərinin formalaşdırılması kimi heyvanların təkamülünə də təsir göstərə bilərdi [209]. Məsələn, heyvanlar bakteriya və digər eukariotlarla dolu bir mühitdə təkamül keçirmiş və sonrakı təkamül tarixi boyunca bu orqanizmlərlə sıx əlaqədə yaşamışlar. Həqiqətən, ev sahibi ilə əlaqəli mikrobiota həqiqətən heyvanlarda inkişafı və bağırsaq morfogenezini tənzimləyə bilər [157]. Bu kontekstdə bakteriya ilə sıx əlaqədə olmaq, bakterial simbiontları və kommensalları saxlamaq üçün hüceyrə rabitəsi sistemini və bakterial patogenlərlə mübarizə aparmaq üçün bir müdafiə sistemini tələb etməklə heyvanların təkamülünə təsir göstərə bilər. Maraqlıdır ki, bakterial qarşılıqlı təsir heyvanların ən yaxın birhüceyrəli qohumları arasında, xüsusən də xoanoflagellatlar arasında da müşahidə olunur. Məsələn, xoanoflagellatda rozet inkişafı S. rozetta bakterial sulfonolipid [42,61,177,187,210] tərəfindən tetiklendiği və gücləndirildiyi məlumdur. Bakterial lipidlər həm də rozet əmələ gəlməsini aktivləşdirən və maneə törədən inkişaf açarlarını tənzimləyir S. rozetta [177]. Bu, ekoloji bakteriyaların həyat fazalarının keçidlərində əsas rol oynamasının yeganə nümunəsi deyil S. rozetta bakterial xondroitinaz [176-178] tərəfindən induksiya edildikdən sonra cinsi yolla çoxalmağa qadirdir. Maraqlıdır ki, S. rozetta cinsi sikl, bir kalamarda yüngül orqan inkişafını tənzimləyən bir bakteriya növü tərəfindən induksiya olunur [211]. Digər xoanoflagellatlarda çoxsaylı tədqiqatlar bakterial qarşılıqlı təsirlərin rolunu vurğulayır [179,212]. Bir misaldır Salpingoeca monosierra, ilk məlum xoanoflagellat mikrobiomunu özündə saxlayan yeni xoanoflagellat növü [213]. Salpingoeca monosierra diametri 100 µm-dən çox olan böyük koloniyalar əmələ gətirir (bu, S. rozetta) və bir koloniya daxilində 10-a yaxın bakteriya simbionunu saxlayır [213]. Ümumiyyətlə, heyvanların təkamülü zamanı ekoloji kontekst də çoxhüceyrəliliyə keçid üçün əsas rol oynamışdır. Bakteriyalarla dolu bir mühitdə yaşamaq, ehtimal ki, heyvanlarla əlaqəli mikrobiomların əsasını və mikroorqanizmlərlə heyvan qarşılıqlı əlaqələrinin mənşəyini təmin etdi.

3.2. Heyvanların mənşəyi

Ekoloji kontekstdən başqa, heyvanların keçmiş bioloji tərifləri çoxhüceyrəli səviyyədə hüceyrələrin koordinasiya qabiliyyətini, məkan hüceyrə diferensiasiyasının mövcudluğunu və tək bir hüceyrədən başlayan koordinasiyalı inkişaf planını əhatə edirdi. Beləliklə, heyvanların mənşəyini izah edən nəzəriyyələr epiteləbənzər çoxhüceyrəli strukturların yaradılması üçün zəruri mexanizmlərin əldə edilməsini nəzərdə tutur. Əlavə tədqiqatlar və müqayisələr göstərdi ki, bu xüsusiyyətlərin əsasını təşkil edən mexanizmlər, ehtimal ki, heyvanların kök nəsillərində inkişaf etmiş, onların birhüceyrəli əcdadlarında mövcud olan yollar və xüsusiyyətlər üzərində qurulmuşdur [24,25,45,95,98,100,122,123]. Beləliklə, bəzi yenidən işlənmiş nəzəriyyələr, onların birhüceyrəli qohumları tərəfindən nümayiş etdirilən hüceyrə növlərinin müvəqqəti tənzimlənməsindən fərqli olaraq, heyvanların mənşəyinin əsas hərəkətvericilərindən biri kimi məkan tənzimlənməsinin əldə edilməsini təklif etdi [214,215].

Biz burada hansı dəyişikliklərin heyvanların yaranması üçün əsas ola biləcəyinə dair yenilənmiş icmalı təklif edirik (şəkil 4). Başlamaq üçün, fikrimizcə, müxtəlif labil hüceyrə tiplərinə malik çoxhüceyrəli strukturlar, ehtimal ki, heyvanların mənşəyindən əvvəl mövcud idi. Biz Zaxvatkində [215] təklif edildiyi və Mixaylovda [214] yenidən işlənmiş (şəkil 4) mürəkkəb ontogenez və müxtəlif keçici həyat mərhələlərinin müvəqqəti tənzimlənməsi ilə əcdad orqanizminin ilkin ssenarisini nəzərdə tuturuq.a–c). Hər bir mərhələ, substratın bağlanması, qidalanma, üzgüçülük və cütləşmə kimi xüsusi rolları yerinə yetirmək üçün fərqli yollardan istifadə edən müxtəlif hüceyrə növlərindən ibarət idi. Bu mərhələlərdən biri çoxhüceyrəli struktur idi, ehtimal ki, klonal bölünmə yolu ilə yaranır, transdiferensasiyanın unikal genetik proqramları ilə idarə olunan fərqli, bağlı olmayan hüceyrə identikliklərinin məkanda birgə mövcudluğunu nümayiş etdirir (şəkil 4).b,c). Bu müvəqqəti çoxhüceyrəli mərhələdə müxtəlif funksiyalar (qidalanma, hərəkət və ifrazat) müxtəlif hüceyrələr tərəfindən yerinə yetirildiyi üçün eyni vaxtda baş verirdi. Beləliklə, biz təklif edirik ki, məkan tənzimlənməsi Metazoanın son birhüceyrəli əcdadında mövcud idi.

Aşağıda, biz heyvanların mənşəyində əsas rol oynamış ola biləcək bəzi aspektlər haqqında, onların bəzi xüsusiyyətləri ilə bağlı və heç bir xüsusi ardıcıllıqla və həmişə bu icmalda müzakirə olunan artan mürəkkəblik kontekstində fərziyyə edirik.

3.2.1. Artan genomik innovasiya və əvvəlcədən mövcud elementlərin birgə seçimi

Heyvanların mənşəyi bir çox yeni, sürətlə inkişaf edən və sonradan geniş şəkildə qorunan genlər də daxil olmaqla artan genomik yeniliklərlə müşayiət olundu. Bu genlər heyvanların çoxhüceyrəliliyində tənzimləyici funksiyaları olduğu bilinən zülalları kodlayırdı: gen tənzimlənməsi, siqnalizasiya, hüceyrə yapışması və hüceyrə dövrünün tənzimlənməsi. Buna baxmayaraq, birhüceyrəli holozoanlar arasında mövcud olan əvvəlcədən mövcud elementlərin birgə seçimi və tənzimləyici dəyişikliklər gen ailəsinin gələcək genişlənməsi və diversifikasiyası üçün əsaslar qoyur. Bu, öz növbəsində, heyvan gövdəsi nəsillərində hüceyrə tipli spesifikasiya üçün artan tənzimləmə qatına töhfə verdi və ehtimal ki, aşağıda müzakirə olunan hadisələrdə böyük rol oynadı.

3.2.2. Eksenel modelləşdirmə və hüceyrə tipli şəxsiyyətin proqressiv əldə edilməsi

Əvvəllər təklif edildiyi kimi, heyvanların son birhüceyrəli əcdadı eyni varlıqda birlikdə mövcud olan labil hüceyrə tiplərinin qarışığına malik idi (şəkil 4).b,c) [95]. Bununla belə, təhlillər hələ də heyvanların birhüceyrəli qohumlarının çoxhüceyrəli bir quruluş meydana gətirərkən differensiallaşdırılmış hüceyrə tiplərinin xüsusi quruluşlarına malik olduğuna dair qəti sübutlar göstərməmişdir. Heyvanların son birhüceyrəli əcdadı, ehtimal ki, yuxarıda müzakirə edilən siqnal və genom tənzimləmə mexanizmləri sayəsində dəyişən mühitdə xarici siqnallara cavab verə bilmişdir (şəkil 4).b,c). Qonşu hüceyrələr arasında məkan hüceyrəsi siqnalı üçün bu cür genlərin birgə seçimi orqanizmin daxilindən mövqe məlumatlarını inteqrasiya etmək qabiliyyətinə səbəb ola bilərdi. Sözügedən yollar, heyvan morfogenlərində olduğu kimi tənzimlənən, ikili olmayan cavabların tetiklenmesini və müxtəlif fenotipləri təyin edən ən azı bir genom tənzimlənməsi mexanizmini əhatə edəcəkdir. Potensial namizədlərdən biri, hətta erkən budaqlanan heyvanlarda da bədən planının anteroposterior oxunu tənzimlədiyi məlum olan Wnt/β-katenin siqnal yolu ola bilər [142,144]. Birincili ox, ehtimal ki, müxtəlif hüceyrə qrupları arasında məkan ayrılması nəticəsində yaranmışdır. Bu ilkin oxlar müxtəlif hüceyrə növlərinin təşkili üçün nüvə arxitekturasını təmin edə və sadə morfogenetik planların formalaşmasına səbəb ola bilərdi [95]. Bununla da, hüceyrələrin məkan koordinasiyası, ayrı-ayrı birlikdə mövcud olan hüceyrələrdən daha çox, orqanizmdə müxtəlif funksiyaları müəyyən etmək üçün eyni dərəcədə vacib oldu.

Müvəqqəti olaraq tənzimlənən və məkanda birlikdə mövcud olan hüceyrə növlərinin inteqrasiyası funksiyaların tədricən rayonlaşdırılmasına kömək edə bilərdi ki, bu da öz növbəsində morfogenetik proqramların yaranmasına təkan verdi (şəkil 4).df) [95]. Çevik hüceyrə şəxsiyyəti (və öz növbəsində GRNs) xarici amillərdən daha az asılı oldu və hüceyrə taleyinin müəyyən bir öhdəliyinə səbəb oldu (şəkil 4).e). Bu, GRN-lərin orqanizm daxilində siqnallara daha çox bağlanması və ya asılı olması nəticəsində baş vermiş ola bilər ki, bununla da hüceyrənin öz mühitinə transdiferensiallaşma ilə cavab vermək azadlığını üstələyir. Hüceyrə növlərinin meydana çıxması seleksiyaya kollektiv uyğunluq baxımından fərdi hüceyrələr səviyyəsində fəaliyyət göstərməyə imkan verəcək, qrupdaxili seçimin incə tənzimlənməsini təşkil edəcək [216]. Təbii olaraq çoxhüceyrəli strukturların yaranması bu çoxhüceyrəli varlığın müxtəlif bölgələrindəki hüceyrələr arasındakı fərqləri artırmış ola bilərdi [217]. Beləliklə, heyvan mənşəli keçid, ehtimal ki, GRN-lərin mütərəqqi inteqrasiyasını və müxtəlif məkanda birlikdə mövcud olan hüceyrə növlərinin yaradılmasına imkan verən funksiyaların tədricən rayonlaşdırılmasını əhatə edirdi.

3.2.3. Gübrələmə və çoxhüceyrəli inkişafın birləşmiş gen tənzimləmə proqramının ortaya çıxması

Heyvanlar çox fərqli növ gametlər əmələ gətirirlər. Qametlərin birləşməsi ilkin qütblülüyünü müəyyən edir və heyvan yumurtalarında inkişaf proqramını işə salır [218,219], yəni heyvan təkamülünün erkən mərhələlərində o, hüceyrənin asimmetrik bölünməsi, elementar oxun yaranması və hüceyrə taleyinin qurulması üçün erkən tetikleyici rolunu oynaya bilərdi. İnkişaf zamanı və heyvanın həyatı boyu heyvan hüceyrələri hüceyrə dövrünə daxil olmağa nəzarət edərək orqanizmdən gələn siqnallara cavab olaraq çoxalmağa qadirdir. dəsti Kapsaspora Hüceyrə dövrü tənzimləyiciləri bəzi xüsusiyyətləri heyvanların xüsusiyyətləri ilə bölüşür, çoxalma ilə bağlı bəzi qorunmuş TF-lər, həmçinin hüceyrə dövrü nəzarət nöqtəsi genlərinin ifadə vaxtı [100,220]. Bununla belə, birhüceyrəli holozoanlarda heyvanlarda hüceyrədənkənar siqnallara cavab olaraq hüceyrə dövrünün irəliləməsini tetiklemek üçün tələb olunan genlər yoxdur [220-222]. İndiyə qədər çoxhüceyrəli mərhələnin formalaşmasının gametlərin birləşməsi ilə əlaqəli olduğu hər hansı birhüceyrəli holozoanı bilmirik. Heyvanlara aparan kök xətti boyunca müəyyən bir nöqtədə, həm eksenel modelləşdirmə vasitəsilə çoxhüceyrəli morfogenetik plan yaratmaq, həm də cinsi çoxalma qabiliyyətinə malik bir əcdad, ehtimal ki, bu iki proqramı tək inkişaf planında birləşdirmişdir (şəkil 4).

3.2.4. Birhüceyrəli mərhələlərin çoxhüceyrəli mərhələnin xeyrinə düşməsi

Heyvanların mənşəyi çox güman ki, tək bir təkamül sıçrayışı deyil, uzun, tədricən təkamül prosesini əhatə edirdi və bu, kompleks inkişafı, sperma-yumurta birləşməsini və fəza hüceyrə diferensiasiyasının inteqrasiyası ilə paralel olaraq ardıcıl hüceyrə bölünməsini birləşdirərək heyvanların çoxhüceyrəliliyinə yol açır [95,123] . Çoxhüceyrəli mərhələ birhüceyrəli mərhələni üstələyə bilərdi ki, yırtıcılardan qaçmağa, resursların gücləndirilməsinə və bəzi qida maddələrinin mövcudluğunun artması səbəbindən ekoloji məhdudiyyətlərin yumşaldılmasına üstünlük verilir. Aşağı salınmış birhüceyrəli mərhələlər daha sonra dispersiya üçün sadə formalara və ya gametlərə çevrilə bilərdi, çünki əmək bölgüsü kimi çoxhüceyrəlilik ilə yanaşı yaranan xüsusiyyətlər çoxhüceyrəli mərhələnin proliferativ mərhələ kimi inkişaf etməsinə səbəb ola bilərdi [95].

4. Heyvan mənşəli tədqiqatların yeni yolları

Heyvanların və onların birhüceyrəli qohumlarının təkmilləşdirilmiş filogenetik çərçivəsi, müxtəlif omik miqyaslı verilənlər toplularının ardıcıllığı həm heyvanların son birhüceyrəli əcdadının, həm də heyvan LCA-nın genomik və bioloji xüsusiyyətlərinin yenilənmiş şəkildə yenidən qurulmasına imkan verdi. Bu müqayisəli tədqiqatlar heyvanların mənşəyi üçün mühüm hərəkətverici qüvvələr kimi müxtəlif təkamül mexanizmlərini də vurğulamışdır. Məsələn, biz indi bilirik ki, əcdad genlərinin yeni funksiyalara birgə seçimi, yeni genomik tənzimləmə strategiyalarının ortaya çıxması və məkan-zaman hüceyrə tipli şəxsiyyətlərin proqressiv şəkildə əldə edilməsi ilə birlikdə əvvəllər mövcud olan GRN-lərin genişləndirilməsi, yəqin ki, heyvanların təkamülü üçün əsas idi. . Buna baxmayaraq, bir çox suallar hələ də cavabsız qalıb və bu mexanizmlərin heyvanların çoxhüceyrəliliyinə keçidə necə təsir göstərə biləcəyini tam başa düşmək üçün əlavə tədqiqatlara ehtiyac var.

Məsələn, heyvanların çoxhüceyrəliliyi ilə əlaqəli funksiyalar üçün kritik olan bir çox genlərin birhüceyrəli holozolarda homoloqları var, lakin biz hələ də bu homoloqların qeyri-metazoanlarda funksiyasını başa düşmürük. Bundan əlavə, bəzi genlər heyvan gövdəsi xətti boyunca dublikasiyaya məruz qalmışdır və onların dublikasiyadan əvvəl funksiyaları (və sub- və ya neofunksionalizasiya) məlum deyil. Mövcud birhüceyrəli holozoanlarda bu genlərin funksiyaları heyvanların birhüceyrəli əcdadlarının funksiyaları ilə mütləq eyni deyildir, lakin birhüceyrəli kontekstdə onların funksiyasını başa düşmək birhüceyrəlidən çoxhüceyrəyə keçid zamanı koopsionun rolunu tam həll etmək üçün vacibdir. Bu baxımdan, birhüceyrəli holozoanlar arasında genetik vasitələrin inkişafı maraq doğuran bu genlərin funksiyasını tam başa düşmək və birhüceyrəli holozoan ortoloqlarının birhüceyrəli kontekstdə oxşar və ya fərqli funksiyaları nə dərəcədə yerinə yetirdiyini qiymətləndirmək üçün çox vacibdir [223]. Son illərdə bizim birgə səylərimiz bütün əsas birhüceyrəli Holozoa dəstələrini təmsil edən bir neçə birhüceyrəli növdə transfeksiyanı uğurla inkişaf etdirmişdir [191,193,224-227]. Bu alət artıq bir neçə birhüceyrəli holozoanın hüceyrə biologiyası ilə bağlı bəzi anlayışlar təqdim edib. Məsələn, xoanoflagellatda transfeksiya S. rozetta birinciyə icazə verdi in vivo sitoskeletal zülalların əsas sinfi olan septinlərin xarakteristikası [225]. Maraqlıdır ki, S. rozetta septin ortoloqu hüceyrələrin bazal qütblərində lokallaşdırılmış, heyvan epiteliyasında septinlərin lokalizasiyasına bənzəyir [225]. Filasterdə keçici transfeksiya C. owczarzaki canlı hüceyrələrdə filopodiya və aktin dəstələrinin üçölçülü təşkilini aşkar etmişdir [224]. İktiyosporada Creolimax ətirli, keçici transfeksiya böyüməkdə olan hüceyrədə nüvə bölünmələrini izləməyə imkan verdi in vivo, və bu bölmələrin ciddi şəkildə sinxronlaşdırıldığını aşkar etdi [193]. Bundan əlavə, kiçik müdaxilə edən RNT-lər (siRNA) və morfolinolar tərəfindən RNT müdaxiləsindən istifadə edərək iki gen susdurma strategiyası da işlənib hazırlanmışdır. C. ətirli [193]. Bu alət funksiyasını təhlil etmək üçün istifadə edilmişdir c-Src kinaz heyvan homoloqu onun həyat dövrü boyunca mövcud idi və mövcud tirozinə spesifik fosfatazanın potensial olaraq rolu üçün birlikdə seçildiyini ortaya qoydu. Src yüksək dərəcədə azaldılmış kinometasında tənzimləmə C. ətirli [131,193]. Nəhayət, bu yaxınlarda iki əlavə birhüceyrəli holozoan növü üçün də transfeksiya işlənib hazırlanmışdır: ichthyosporean. Abeoforma whisleri [227] və corallochitrean C. limacisporum [191,228]. Hər iki növ endogen genləri ehtiva edən flüoresan işarəli reportyor kasetləri ilə keçici olaraq transfeksiya edilə bilər. S. rozetta [191,225,227]. Həqiqətən, C. limacisporum Transfektantlar həmçinin antibiotik əsaslı seçimdən istifadə etməklə sabit şəkildə saxlanıla bilər, bu strategiyanın həyat dövrünün yenidən qurulmasına imkan verir. C. limacisporum görünməmiş təfərrüat səviyyəsi ilə [191]. Bu yaxınlarda CRISPR/Cas9 vasitəçiliyi ilə genom redaktə aləti işlənib hazırlanmışdır S. rozetta, əks genetika [226] istifadə edərək gen funksiyası tədqiqatları üçün yeni tədqiqat yollarının açılması. Bu ssenariyə əsasən, biz gələcək səylərin iki əsas istiqamətə sərmayə qoyulacağını gözləyirik. Birincisi, yuxarıda qeyd olunan birhüceyrəli holozoan növlərində heyvan hüceyrəsinin yapışması, hüceyrə rabitəsi və ya transkripsiya tənzimlənməsində iştirak edənlər kimi əsas heyvan “çoxhüceyrəliliklə əlaqəli” genlərin funksiyasını araşdırmaq üçün hazırlanmış vasitələrdən istifadə etmək üçün. İkincisi, birhüceyrəli holozoan növlərinin daha geniş təmsilçiliyində genetik vasitələrin inkişaf etdirilməsi istiqamətində, heyvan mənşəyini həll etmək üçün eksperimental olaraq idarə olunan sistemlərin funksional platformasını genişləndirməyə davam etmək.

Digər vacib gözlənilən sual, birhüceyrəli holozoan növlərin daha geniş şəkildə təmsil olunmasında genomun tənzimlənməsi ilə bağlıdır. İndiyə qədər bizim nəticələrimiz yalnız bir növün, filasterin tənzimləyici genomunun təhlilinə əsaslanırdı. C. owczarzaki [100]. Bu araşdırmaya əsaslanaraq, heyvanların son birhüceyrəli əcdadının, ehtimal ki, bəzi heyvan təşviqi növləri və heyvan gücləndiricilərinin imzalarından məhrum olmaqla, əsasən proksimal gen tənzimləmə strategiyasına əməl etdiyi qənaətinə gəldik [95,100]. Bununla belə, son birhüceyrəli əcdadın tənzimləmə qabiliyyətini dəqiq şəkildə çıxarmaq və heyvanların mənşəyi zamanı genom tənzimlənməsinin necə təkamül etdiyini tam başa düşmək üçün digər birhüceyrəli holozoan növlərin genomik tənzimləmə mənzərəsini xarakterizə etməliyik. Beləliklə, biz gələcək tədqiqatların digər birhüceyrəli holozoan təbəqələrini (yəni xoanoflagellatlar, ixtiosporlar və koralloxitlər) təmsil edən əlavə növlərin epigenomunun (xromatin əlçatanlığı və tənzimləmə dinamikası və transkripsiya faktor şəbəkələri daxil olmaqla) müqayisəli şəkildə araşdırılmasına yönəldiləcəyini gözləyirik. Bu, heyvanların son birhüceyrəli əcdadının tənzimləmə imkanlarının daha əhatəli şəkildə yenidən qurulmasına imkan verəcək, metazoanabənzər distal tənzimləmənin heyvan yeniliyi olub-olmadığını həll edəcək və eyni zamanda birhüceyrəlidən-genom tənzimlənməsinin təkamülünə dair mexaniki anlayışları təmin edəcəkdir. çoxhüceyrəli keçid.

Biz hələ də heyvan hüceyrəsi növlərinin necə meydana gəldiyini və ya məkan hüceyrə diferensiasiyasının birhüceyrəli kontekstdə qurulub-olmadığını hələ də bilmirik. Baxmayaraq ki, filasterdə analizlər C. owczarzaki heyvanların məkan hüceyrələrinin differensiasiyası üçün tələb olunan bəzi mexanizmlərin heyvanların son birhüceyrəli əcdadında artıq mövcud olduğunu aşkar etmiş [100], fəza hüceyrələrinin diferensiasiyasının özbaşına Metazoa gövdəsində inkişaf etmişdir. Ancaq birhüceyrəli holozoanların nümayiş etdirdiyi çoxhüceyrəli strukturların həqiqətən də morfoloji və genetik cəhətdən eyni hüceyrələrdən ibarət olub-olmadığını, yoxsa əksinə, fərqli hüceyrə tiplərindən ibarət olduğunu hələ də araşdıra bilməmişik. Bu yaxınlarda, choanoflagellatda rozet koloniyalarının üçölçülü yenidən qurulması S. rozetta gözlənilmədən aşkar etdi ki, rozet koloniyaları daxilində hüceyrələr hüceyrə ölçüsü, forma və nüvə və mitoxondrial məzmunda əhəmiyyətli dərəcədə dəyişən məkan hüceyrə bərabərsizliyi nümayiş etdirir [188,189]. Paralel olaraq, digər birhüceyrəli holozoan növlərində, məsələn, filasterdə mikroskopla müşahidələr C. owczarzaki, eyni çoxhüceyrəli strukturda ən azı fərqli hüceyrə morfologiyalarına da işarə etmişlər (S. R. Najle 2021, şəxsi ünsiyyət). Bu onu göstərir ki, birhüceyrəli holozoan koloniyaları yalnız eyni tək hüceyrələrin yığılmasından əmələ gələ bilməz, lakin onlar sonradan morfoloji dəyişiklikləri və potensial olaraq genetik modifikasiyaları göstərən fərqli hüceyrə tiplərinə differensiasiya oluna bilərlər. Beləliklə, biz gələcək tədqiqatların əsas birhüceyrəli Holozoan təbəqələrini təmsil edən bir neçə birhüceyrəli holozoan növlərinin çoxhüceyrəli strukturları arasında genetik və morfoloji səviyyədə hüceyrə tipli müxtəlifliyin təhlilinə yönəldiləcəyini gözləyirik. Yeni işlənmiş təkhüceyrəli üsulların inteqrasiyası həqiqətən də bu tədqiqatlara unikal imkan verəcək, çünki onlar yeni, kəşf edilməmiş hüceyrə növlərini və hüceyrə tipli spesifik gen ifadə profillərinin imzalarını aşkar etməyə imkan verir [2,229-233]. Üstəlik, bir neçə heyvan taksonundan, xüsusən də qeyri-bilatriyalı heyvanlar (yəni süngərlər, darağaclar və plakozoanlar) arasında əldə edilən bir hüceyrəli rezolyusiyada molekulyar məlumatlar [229-232], heyvan hüceyrəsi problemini həll etmək üçün müqayisəli perspektivdən bu tədqiqatları tamamlayacaqdır. tip təkamül.

Nəhayət, biz həmçinin gələcək tədqiqatların az öyrənilmiş birhüceyrəli holozoan növlərinin təcrid edilməsinə və səciyyələndirilməsinə yönəldiləcəyini proqnozlaşdırırıq. Xüsusilə, molekulyar ətraf mühit məlumatlarından müəyyən edilmiş müxtəlif tanınmış birhüceyrəli holozoan təbəqələrinə daxil olan və ya onlarla əlaqəli olan növlər və potensial yeni birhüceyrəli holozoan təbəqələri ilə əlaqəli olanlar [86]. Birincisi, ona görə ki, yeni birhüceyrəli holozoan növlərinin kəşfi heyvanları əhatə edən ağacın təkamül əlaqələrini aydınlaşdıracaq. İkincisi, çünki onların morfologiyalarının, həyat tərzinin və genetik repertuarlarının böyük müxtəlifliyi bizə həm heyvanların son birhüceyrəli əcdadının, həm də heyvan LCA-nın genom məzmununu və bioloji xüsusiyyətlərini dəqiqləşdirməyə davam etməyə kömək edəcəkdir.

Qarşıdakı illərdə müasir tədqiqat vasitələrinin istifadəsi ilə birhüceyrəli holozolar arasında yaranan model sistemlərin inkişafı bizə bu yeni həlledici sualları görünməmiş detallarla tam həll etməyə imkan verəcəkdir. Heyvanların mənşəyinin öyrənilməsində maraqlı dövrə qədəm qoyduğumuz üçün bu sahədə irəliləyişləri səbirsizliklə gözləyirik.

5. Yekun nitq

Son illərdə molekulyar omiklərdən əldə edilən geniş biliklər təkcə heyvanların və onların ən yaxın birhüceyrəli qohumlarının daha yaxşı filogenetik çərçivəsini deyil, həm də heyvanların çoxhüceyrəliliyinin açarı olan genlərin təkamül tarixinin daha yaxşı başa düşülməsini təmin etmişdir. Bu biliyi daha da genişləndirmək üçün müxtəlif perspektivlərdən heyvanların ən yaxın birhüceyrəli qohumları haqqında anlayışımızı təkmilləşdirməyə çalışmalıyıq. Məsələn, heyvanların çoxhüceyrəliliyinin açarı olan bəzi genlərin mənşəyini daha yaxşı müəyyən etmək üçün daha çox genom ardıcıllığına ehtiyac var. Üstəlik, bəzi zülalların funksional tədqiqatları onların necə birgə seçilə biləcəyini anlamağa imkan verərdi. Taksonomik səviyyədəki səylər daha çox birhüceyrəli holozoan növlərinin müəyyən edilməsinə və təcrid olunmasına imkan verməlidir. Eyni şəkildə, hüceyrə bioloji və inkişaf yanaşmaları vasitəsilə onların biologiyasını öyrənmək onların müvəqqəti çoxhüceyrəli mərhələlərinin əlavə aspektlərini və heyvanlardakı oxşar strukturlara potensial homologiyasını aşkar etməyə kömək edə bilər. Nəhayət, bu taksonlarda genetik vasitələrin yaradılması da bu məqsədə öz töhfəsini verəcək. Bütövlükdə, biz inanırıq ki, qarşıdakı illər bu keçidi daha yaxşı başa düşmək üçün çox vacib olacaq və biz özümüzü həyəcanlı, lakin ən əsası heyvanların mənşəyini açmaqla başlamağa can atırıq.


Təkamül nəzəriyyəsi

Təkamül nəzəriyyəsi XIX əsrdə Çarlz Darvin və Alfred Russel Uolles tərəfindən irəli sürülmüş &ldquottəbii seçmə ilə təkamül nəzəriyyəsi&rdquo termininin qısaldılmış formasıdır.

Biologiya, Ekologiya, Yer Elmləri, Geologiya, Coğrafiya, Fiziki Coğrafiya

Gənc Çarlz Darvin

Çarlz Darvin, təbii seçmə ilə təkamül nəzəriyyəsini inkişaf etdirən müasiri Alfred Russel Wallace-dən daha məşhurdur.

Fotoşəkil James L. Stanfield tərəfindən

Orqanizmlərin zamanla necə dəyişdiyini və ya təkamül etdiyini izah etməyə yönəlmiş fikirlər eramızdan əvvəl 500-cü illərdə yaşamış yunan filosofu Miletli Anaksimandra aiddir. İnsan körpələrinin çarəsiz doğulduğunu qeyd edən Anaksimandr, insanların heç bir kömək almadan balaları yaşaya biləcək başqa bir canlı növündən törəmələri ehtimalını irəli sürdü. O, belə nəticəyə gəldi ki, bu əcdadlar balıq olmalıdır, çünki balıq yumurtadan çıxır və valideynlərinin köməyi olmadan dərhal yaşamağa başlayır. Bu mülahizədən o, bütün həyatın dənizdə başladığını irəli sürdü.

Anaksimandr düz deyirdi ki, insanlar həqiqətən də bizim əcdadlarımızı balıqlara qədər izləyə bilirlər. Onun ideyası isə sözün elmi mənasında bir nəzəriyyə deyildi, çünki onu dəstəkləyən və ya yanlış olduğunu sübut edən sınaqlara məruz qala bilməzdi. Elmdə &ldquottheory&rdquo sözü çox yüksək əminlik səviyyəsini bildirir. Elm adamları, məsələn, Eynşteynin cazibə qüvvəsini bir nəzəriyyə olaraq izah etdiyi kimi təkamüldən bir nəzəriyyə kimi danışırlar.

Nəzəriyyə, fikri doğru və ya yanlış sübut etmək üçün nəzərdə tutulmuş müşahidələr və təcrübələr vasitəsilə ciddi sınaqlardan keçmiş təbiətdəki bir şeyin necə işlədiyinə dair bir fikirdir. Söhbət həyatın təkamülündən gedirsə, müxtəlif filosoflar və elm adamları, o cümlədən 18-ci əsrdə yaşamış ingilis doktoru Erasmus Darvin, sonradan təkamül nəzəriyyəsinə çevriləcək müxtəlif aspektləri təklif etdilər. Ancaq Darvinin nəvəsi, daha məşhur Çarlz Darvin məşhur kitabını nəşr edənə qədər təkamül elmi nəzəriyyə statusuna çatmadı. Növlərin mənşəyi haqqında. Darvin və onun elmi müasiri Alfred Russel Wallace təkamülün təbii seleksiya adlı bir fenomenə görə baş verdiyini irəli sürdülər.

Təbii seçmə nəzəriyyəsində orqanizmlər ətraf mühitdə yaşaya biləcəklərindən daha çox nəsil verirlər. Yaşamaq, yetkinliyə çatmaq və çoxalmaq üçün fiziki cəhətdən daha yaxşı təchiz olunmuşlar. Bu cür fitnesdən əskik olanlar isə ya çoxalacaq yaşa çatmır, ya da həmkarlarından daha az nəsil verir. Təbii seçmə bəzən &ldquo ən uyğun olanın sağ qalması&rdquo kimi yekunlaşdırılır, çünki &ldquofittest&rdquo orqanizmlər&mdashlar ətraf mühitə ən uyğundur&mdashonlar ən müvəffəqiyyətlə çoxalırlar və öz xüsusiyyətlərini gələcək nəslə ötürmə ehtimalı yüksəkdir.

Bu o deməkdir ki, əgər mühit dəyişərsə, həmin mühitdə sağ qalmağı artıran xüsusiyyətlər də tədricən dəyişəcək və ya təkamül edəcək. Təbii seçmə həyatın təkamülünü izah edən o qədər güclü ideya idi ki, o, elmi bir nəzəriyyə kimi formalaşdı. Bioloqlar o vaxtdan bəri təkamülə təsir edən çoxsaylı təbii seçmə nümunələrini müşahidə etdilər. Bu gün həyatın təkamül etdiyi bir neçə mexanizmdən yalnız biri olduğu bilinir. Məsələn, genetik sürüşmə kimi tanınan bir fenomen də növlərin təkamülünə səbəb ola bilər. Genetik sürüşmədə bəzi orqanizmlər və sırf təsadüfən və gözləniləndən daha çox nəsil verirlər. Bu orqanizmlər mütləq öz növlərinin ən uyğun canlısı deyillər, lakin onların genləri növbəti nəslə ötürülür.

Çarlz Darvin, təbii seçmə yolu ilə təkamül nəzəriyyəsini inkişaf etdirən müasiri Alfred Russel Wallace-dən daha məşhurdur.


3.2.2: Təkamülün sübutu - Biologiya

Təkamülün sübutu


Nobel mükafatı laureatı alim Linus Pauling düzgün şəkildə elmi həqiqət axtarışı kimi təsvir etdi. Elm bunu öz nəzəriyyələrini obyektiv olaraq təbii aləmdəki dəlillərlə davamlı olaraq müqayisə etməklə edir. Nəzəriyyələr artıq sübutlara uyğun gəlmədikdə, uyğun gələn yeni nəzəriyyələrin xeyrinə dəyişdirilir və ya rədd edilir. Başqa sözlə, elm daim öz fərziyyələrinin yalan olduğunu sübut etməyə çalışır və ağlasığmaz izahatları rədd edir. Bu şəkildə elmi bilik və anlayış zamanla böyüyür. Şeylərin nizamı ilə bağlı dini izahatlar elm deyil, çünki onlar ilk növbədə imana əsaslanır və obyektiv olaraq saxtalaşdırılmır. Təbii dünyamızın dərk edilməsinə yanaşmada bu əsaslı fərqə görə, ABŞ Ali Məhkəməsi 1987-ci ildə qərara aldı ki, Bibliyaya əsaslanan "yaradıcılıq elmi" bir elm deyil və bu kimi dövlət məktəblərində alternativ və ya əlavə olaraq tədris edilə bilməz. biologiya elmlərinin əsas təkamül nəzəriyyəsi. Bununla belə, dini yaradılış hekayələri və "ağıllı dizayn" ideyası fəlsəfə, din və ya tarix kurslarında öyrədilə bilər. Din və Elm biliyə fərqli yanaşmalar təqdim edir. Hər ikisini başa düşmək vacibdir.


Təkamül nədir?

Bioloji təkamül populyasiyanın bir nəsildən digərinə genetik dəyişməsidir. Dəyişmə sürəti və istiqaməti müxtəlif növ xətləri ilə və müxtəlif vaxtlarda dəyişir. Bir çox nəsillər boyu davamlı təkamül yeni növ və növlərin inkişafı ilə nəticələnə bilər. Eynilə, ətraf mühitdəki dəyişikliklərə cavab olaraq təkamül etməmək nəsli kəsməyə səbəb ola bilər və çox vaxt olur.

Elm adamları təkamüldən bir nəzəriyyə kimi danışanda, bunun sadəcə bir fərziyyə olduğunu nəzərdə tutmurlar. Bu, yerin düz deyil, dairəvi olması və ya bədənlərimizin atomlardan ibarət olması ilə bağlı müddəalarla eyni mənada bir nəzəriyyədir. Əksər insanlar bu cür fundamental nəzəriyyələrin həqiqətən də faktlar olduğu qənaətinə gəlmək üçün empirik sübutlarla kifayət qədər sınaqdan keçirilmiş hesab edərlər. Bioloji təkamül üçün son iki əsrdə toplanmış çoxlu dəlillər nəticəsində təkamülün baş verdiyi və davam etdiyi qənaətinə gələ bilərik. Bütün həyat formaları, o cümlədən insanlar, əvvəlki növlərdən təkamül keçirmişlər və canlı orqanizmlərin bütün növləri bu gün də təkamülünü davam etdirir. Onlar dəyişməz son məhsullar deyil.

Əsas dini inancları ilə ziddiyyət kimi qəbul etdiklərinə görə təkamülü qəbul etməkdə çətinlik çəkənlər üçün həyatın son mənşəyini sonrakı təkamüldən ayırmaq faydalı ola bilər. Bir çox bioloq alimlər yer üzündəki ilkin həyatın 3,5-4 milyard il əvvəl təsadüfi təbii hadisələr nəticəsində başladığını qəbul edirlər. Ancaq canlıların ilk həyatın yaranmasından sonra təbii yollarla təkamül keçirdiklərini qəbul etmək üçün o görüşə inanmaq lazım deyil. Çarlz Darvin təkamülün inandırıcı dəlillərinin kəşfi nəticəsində bir çoxları kimi dini inanclarını dəyişdirdi. Darvinin dini inancı 1851-ci ildə 10 yaşlı qızı Enninin ölümü ilə də ciddi şəkildə etiraz edildi. Görünür, o, Tanrısının kainatın nizamını, o cümlədən bioloji təkamüllə nəticələnən təbiət qaydalarını yaratdığına inanmağa başladı. Onun məşhur kitabı, Növlərin mənşəyi haqqında, onun Tanrısının varlığının inkarı deyildi. Bununla belə, o, Yəhudi-Xristian İncilinin hərfi təfsirini rədd etdi. Onun dini inancları, yəqin ki, bu gün "teist təkamülü" müdafiə edənlərə çox bənzəyirdi.

Təkamül sadəcə bir nəzəriyyə deyilmi - PBS 2001 seriyasından video klip Təkamül. Bu
keçid sizi xarici vebsaytdakı audio fayla aparır. Bura qayıtmaq üçün üzərinə klikləməlisiniz
brauzer proqramında "geri" düyməsini basın. (uzunluq = 6 dəqiqə, 15 saniyə)
Darvinin şəxsi mübarizəsi - Darvinin bioqrafı Ceyms Mur ilə müsahibə. Bu
keçid sizi xarici vebsaytdakı audio fayla aparır. Bura qayıtmaq üçün üzərinə klikləməlisiniz
brauzer proqramında "geri" düyməsini basın. (uzunluq = 7 dəqiqə, 38 saniyə)
Gözün Təkamülü - zooloq Dan-Erik Nilsson tərəfindən izahat. Bu link götürür
xarici veb-saytda bir videoya. Bura qayıtmaq üçün "geriyə" klikləməlisiniz
brauzerinizin proqramında düyməni basın. (uzunluq = 4 dəqiqə, 8 saniyə)


İndi başa düşürük ki, təkamülün baş verməsinə səbəb ola biləcək bir sıra müxtəlif təbii proseslər var. Bunlar bu seriyanın sonrakı dərsliyində təqdim olunur (Müasir Təkamül Nəzəriyyələri).


Təkamülün baş verdiyini necə bilirik?

Təkamülün dəlilləri ilk növbədə dörd mənbədən gəldi:

1. əvvəlki növlərdəki dəyişiklik fosil qeydləri
2. əlaqəli həyat formalarının kimyəvi və anatomik oxşarlıqları
3. əlaqəli növlərin coğrafi yayılması
4. bir çox nəsillər ərzində canlı orqanizmlərdə qeydə alınmış genetik dəyişikliklər


Fosil qeydi

a olan geoloji təbəqələr
fosillərin təkamül ardıcıllığı

Çökmə süxur yataqlarında tapılan heyvan və bitki qalıqları bizə böyük zaman dövrlərində keçmiş dəyişikliklərin mübahisəsiz rekordunu verir. Bu dəlil canlıların çox müxtəlif olduğunu sübut edir. Bəzi nəsli kəsilmiş növlərin əsas orqanizm qrupları arasında keçid xüsusiyyətləri var idi. Onların mövcudluğu növlərin sabit olmadığını, lakin zamanla başqa növlərə çevrilə biləcəyini təsdiqləyir.

Dəlillər həmçinin fosil qeydlərində boşluq kimi görünənlərin məlumatların tam toplanmamasından qaynaqlandığını göstərir. Xüsusi növ xətlərinin təkamülü haqqında nə qədər çox öyrənsək, bu boşluqlar və ya "təkamül zəncirindəki itkin halqalar" bir o qədər çox keçid fosil nümunələri ilə doldurulur. Doldurulan bu boşluqlardan biri də kiçik ikiayaqlı dinozavrlar və quşlar arasında idi. Darvinin nəşrindən cəmi iki il sonra Növlərin mənşəyi haqqında, 150-145 milyon illik fosil Arxeopteriks Almaniyanın cənubunda tapıldı. Onun dişləri olan çənələri və dinozavrlar kimi uzun sümüklü quyruğu, quşlar kimi geniş qanadları və lələkləri və hər ikisinin skelet xüsusiyyətləri var idi. Bu kəşf quşların sürünən əcdadlarına sahib olması ehtimalını təsdiqlədi.

Arxeopteriks fosil Arxeopteriks istirahət Arxeopteriks tail lələkləri

kəşf edildiyi gündən Arxeopteriks, fosil qeydlərində doldurulmuş bir çox başqa mühüm təkamül boşluqları olmuşdur. Bəlkə də, bizim insan nöqteyi-nəzərimizdən ən əhəmiyyətlisi meymunlarla öz növümüz arasında olandır. 1920-ci illərdən bəri, Afrikada son 6-7 milyon il ərzində meymunlardan insanlara gedən keçid növlər olan yüzlərlə yaxşı tarixə malik ara fosil tapılmışdır. Bu sübut bu seriyanın son 3 dərsliyində təqdim olunur.

Keçid Tetrapod Fosili - təkamül boşluğunu doldurmaq üçün başqa bir nümunə.
Bu keçid sizi QuickTime videosuna aparır. Bura qayıtmaq üçün "geri" düyməsini sıxmalısınız
brauzerinizin proqramında. (uzunluq = 3 dəqiqə, 53 saniyə)

Fosil qeydləri də günümüzün mürəkkəb heyvan və bitkilərindən əvvəl sadə canlıların olduğuna dair çoxlu dəlillər təqdim edir. Bundan əlavə, çoxhüceyrəli orqanizmlərin yalnız ilk təkhüceyrəlilərdən sonra təkamül etdiyini göstərir. Bu, təkamül nəzəriyyəsinin proqnozlarına uyğun gəlir.


Kimyəvi və anatomik oxşarlıqlar

Yer üzündəki canlılar əsas anatomik quruluşlarının inkişafı və kimyəvi tərkibinə görə əsaslı şəkildə oxşardırlar. İstər sadə tək hüceyrəli protozoa, istərsə də milyardlarla hüceyrəsi olan olduqca mürəkkəb orqanizmlər olsun, hamısı oxşar bölünmə prosesləri ilə özlərini çoxaldan tək hüceyrələr kimi başlayırlar. Məhdud ömür sürdükdən sonra onlar da qocalır və ölürlər.

Yer üzündəki bütün canlılar karbondan və bir neçə başqa elementdən kompleks molekullar yaratmaq qabiliyyətini bölüşürlər. Əslində canlıların zülalların, karbohidratların, yağların və digər molekulların 99%-i ən çox yayılmış 92 elementdən yalnız 6-dan ibarətdir. Bu adi bir təsadüf deyil.

Bütün bitkilər və heyvanlar, genlərin xüsusi birləşmələrini miras alaraq, öz spesifik xüsusiyyətlərini valideynlərindən alırlar. Molekulyar bioloqlar kəşf etdilər ki, genlər əslində hüceyrələrimizdəki DNT molekullarının seqmentləridir.

DNT-nin bu seqmentləri xüsusi ardıcıllıqla müəyyən amin turşularını birləşdirərək zülal yaratmaq üçün kimyəvi kodlu reseptləri ehtiva edir.

İnsan qol sümükləri
(tipik onurğalı nümunəsi)

Canlılardakı on minlərlə zülal növünün hamısı, əsasən, yalnız 20 növ amin turşusundan ibarətdir. Planetimizdəki həyatın çox müxtəlifliyinə baxmayaraq, DNT kodunun sadə dili bütün canlılar üçün eynidir. Bu, həyatın əsas molekulyar birliyinin sübutudur.

Molekulyar oxşarlıqlara əlavə olaraq, canlıların əksəriyyəti bir-birinə bənzəyir ki, onlar böyümə, təmir və çoxalma üçün lazım olan enerjini ya birbaşa günəş işığından, fotosintez yolu ilə alırlar, ya da dolayı yolla yaşıl bitkiləri və bitkiləri yeyən digər orqanizmləri istehlak edərək əldə edirlər.

Bir çox növ qrupları eyni bədən quruluşlarını bölüşürlər, çünki onları ortaq əcdaddan miras almışdır. Bu, daxili skeletləri olan heyvanlar olan onurğalılara aiddir. İnsanların qolları, itlərin və pişiklərin ön ayaqları, quşların qanadları, balinaların və suitilərin üzgəcləri eyni növ sümüklərə malikdirlər (ayaq sümüyü, radius və dirsək sümüyünün) ortaq qədim sümüyünün bu xüsusiyyətlərini saxladıqları üçün. onurğalıların əcdadı.

Canlılar arasındakı bütün bu əsas kimyəvi və anatomik oxşarlıqları ən çox məntiqi olaraq onların ya ortaq bir əcdadı paylaşdıqlarını, ya da oxşar təbii proseslər nəticəsində meydana gəldiklərini fərz etməklə izah etmək olar. Bu faktlar müxtəlif növlərin xüsusi və müstəqil yaradılması nəzəriyyəsini qəbul etməyi çətinləşdirir.


Əlaqədar növlərin coğrafi paylanması

Keçmiş təkamülün nümunələrinə dair başqa bir ipucu, əlaqəli növlərin təbii coğrafi yayılmasında tapılır. Aydındır ki, əsas təcrid olunmuş torpaq sahələri və ada qrupları tez-tez öz fərqli bitki və heyvan icmalarını inkişaf etdirdilər. Məsələn, insanlar 60-40.000 il əvvəl gəlməmişdən əvvəl Avstraliyada 100-dən çox kenquru, koala və digər marsupial növləri var idi, lakin itlər, pişiklər, ayılar, atlar kimi daha inkişaf etmiş yerüstü plasenta məməlilərindən heç biri yox idi. Havay və Yeni Zelandiyanı təşkil edən daha da təcrid olunmuş adalarda quru məməliləri tamamilə yox idi. Bu yerlərin hər birində dünyanın heç bir yerində rast gəlinməyən çoxlu sayda bitki, həşərat və quş növləri var idi. Avstraliya, Yeni Zelandiya və Havay adalarının əsasən unikal biotik mühitlərinin mövcudluğunun ən çox ehtimal edilən izahı, bu ərazilərdəki həyat formalarının milyonlarla ildir dünyanın qalan hissəsindən təcrid olunmuş şəkildə təkamül etməsidir.


Nəsillər boyu genetik dəyişikliklər

Yerin mühiti adətən incə və mürəkkəb şəkildə daim dəyişir. Dəyişikliklər, orqanizmlərin əksər üzvlərinin dözə biləcəyi həddi aşacaq qədər böyük olduqda, geniş yayılmış ölüm baş verir. Çarlz Darvinin müşahidə etdiyi kimi, bütün fərdlər həmişə məhv olmur. Xoşbəxtlikdən, təbii populyasiyalar genetik müxtəlifliyə malikdir. Xüsusiyyətləri ekoloji böhrandan sağ çıxmağa imkan verən fərdlər çox güman ki, çoxalmağa qadir olacaqlar. Sonradan, onların xüsusiyyətləri gələcək nəsildə daha çox yayılacaq - populyasiyanın təkamülü baş verəcəkdir.

Təkamüllə nəticələnən bu təbii seçmə prosesi qida mühitində yaşayan bakteriyaların laboratoriya Petri qabında 24 saat ərzində asanlıqla nümayiş etdirilə bilər. Ölümcül bir antibiotik dozası əlavə edildikdə, kütləvi ölüm baş verəcəkdir. Bununla belə, bakteriyaların bir neçəsi adətən immunitetlidir və sağ qalır. Sonrakı nəsil əsasən immunitetə ​​malikdir, çünki onlar sağ qalanlardan immunitetə ​​malikdirlər. Aşağıda göstərilən Petri qablarındakı bənövşəyi bakteriyalarla vəziyyət belədir - bakteriya populyasiyası təkamül keçirmişdir.

İnsan hərəkətləri ilə sürətlənən bu eyni bakteriya təkamülü fenomeni, bir antibiotik dərmanının bakterial infeksiyanı tamamilə aradan qaldıra bilmədiyi vaxtlarda öz bədənimizdə baş verir. Buna görə də həkimlər bəzən xəstələrinə antibiotik tövsiyə etməkdə tərəddüd edir və xəstəliyin simptomları keçsə belə, tam dozanın istifadə edilməsində təkid edirlər. Potensial olaraq antibiotiklərə davamlı bakteriyanın sağ qalmasına icazə vermək istəmirlər.

Antibiotik müqaviməti - necə mutasiya və sürətli reproduktiv sürətlər
mikroorqanizmlər müasir tibbi nailiyyətləri geridə qoya bilər. Bu
link sizi xarici vebsayta aparır. Bura qayıtmaq üçün klikləməlisiniz
brauzerinizin proqramında "geri" düyməsini basın.
Nəticədə it müxtəlifliyi
selektiv heyvandarlıqdan
bir çox nəsillər boyu

İnsanlar selektiv yetişdirmə yolu ilə bir çox yeni bitki və heyvan növləri inkişaf etdirmişlər. Bu proses yuxarıda təsvir edilən bakteriya təcrübəsinə bənzəyir. Müəyyən əlamətlərə əsaslanaraq yetişdirmək üçün nümunələrin seçilməsi, əslində, populyasiya üçün mühiti dəyişdirir. Arzu olunan xüsusiyyətlərə malik olmayan fərdlərin çoxalmasına icazə verilmir. Buna görə də, sonrakı nəsillər daha çox arzu olunan xüsusiyyətlərə malikdirlər.

Yüksək ilə həşərat
reproduktiv potensial

Qısa müddətdə çoxlu sayda yetişən və çoxaldan növlər çox sürətli təkamül dəyişiklikləri potensialına malikdir. Böcəklər və mikroorqanizmlər tez-tez o qədər sürətlə inkişaf edirlər ki, onlarla mübarizə aparmaq üçün etdiyimiz tədbirlər öz effektivliyini tez itirir. Bu canlılarla getdikcə artan bioloji silahlanma yarışında biz daim yeni pestisidlər, antibiotiklər və digər tədbirlər inkişaf etdirməliyik. Təəssüf ki, indi bizim əks tədbirlərimizə əhəmiyyətli dərəcədə və ya tamamilə davamlı olan bir neçə növ həşərat və mikrob var və bu növlərdən bəziləri dağıdıcı məhsul itkilərinə və ölümcül xəstəliklərə görə məsuliyyət daşıyır.

Əgər təkamül baş veribsə, ortaq əcdaddan ayrılmış növlər və növlər arasında çoxlu anatomik oxşarlıqlar olmalıdır. Ən son ortaq əcdadı olan növlər ən çox xüsusiyyətləri paylaşmalıdır. Məsələn, canavarların, itlərin və cinsin digər üzvlərinin bir çox anatomik oxşarlıqları Canis onların eyni qədim it cinsindən törəmələri və hələ də genlərinin 99,8%-ni paylaşmaları ilə əlaqədardır. Canavarlar və itlər də tülkülərlə oxşarlıqları bölüşürlər, bu da onlarla bir az daha uzaq əcdadı göstərir.

Genetik Alət Dəsti - çoxları tərəfindən paylaşılan bədən hissələri üçün ümumi gen dəstinin sübutu
ən çox, canlılar. Bu keçid sizi xarici vebsaytdakı videoya aparır. Qayıtmaq üçün, bura, sən
brauzerinizin proqramında "geri" düyməsini sıxmalısınız. (uzunluq = 4 dəqiqə, 47 saniyə)

Bioloji təkamül nəzəriyyəsini dəstəkləyən çoxlu dəlilləri nəzərə alsaq, təkamülün baş verməsi və bu gün də davam etməsi ehtimalı yüksəkdir. Bununla belə, bəzi növ xətlərinin spesifik təkamül yolu və onların təkamülündən məsul olan müxtəlif təbii proseslərin nisbi əhəmiyyəti ilə bağlı fərziyyələr qalmaqdadır.

19-cu əsrdən bəri təkamülün təbiəti haqqında anlayışımıza çox şey əlavə edilmişdir. İndi məlumdur ki, təkamülü meydana gətirmək üçün müstəqil və ya konsorsiumla işləyə bilən altı fərqli proses var. Bu proseslərin başa düşülməsi ümumi sintetik təkamül nəzəriyyəsi üçün əsas oldu. Bu nəzəriyyə bir çox səbəbləri, o cümlədən Çarlz Darvinin təbii seçmə konsepsiyasını, Qreqor Mendelin genetik irsiyyətlə bağlı eksperimental nəticələrini, həmçinin 20-ci əsrin bir sıra mühüm kəşflərini əhatə edir. Sintetik təkamül nəzəriyyəsi bu bioloji antropologiya seriyasının 6-cı dərsliyində daha ətraflı nəzərdən keçiriləcək.


ABŞ-da təkamülün ictimai qavrayışı

Bioloji təkamül amerikalılar tərəfindən hamı tərəfindən qəbul edilməkdən uzaqdır. Şimal-Qərb Universiteti Tibb Fakültəsinin Biotibbi Kommunikasiya Mərkəzi tərəfindən 1980-ci illərin ortalarından bəri həyata keçirilən illik milli sorğular göstərir ki, təkamülü qəbul edən amerikalıların faizi 45%-dən 40%-ə düşüb. Maraqlıdır ki, təkamülü rədd edənlərin sayı da eyni müddət ərzində 48%-dən 39%-ə düşüb. Təkamülün baş verib-vermədiyinə əmin olmayanların sayı 7%-dən 21%-ə yüksəlib. İndi daha az insanın bioloji təkamül ideyasına düşmən olması sevindirici olsa da, ABŞ hələ də əhalisinin 34 Avropa ölkəsindən 33-ü və Yaponiyadan daha yüksək faizə malikdir. Bu, çox güman ki, müxtəlif ölkələrdə dövlət məktəblərində elmin tədrisinə qoyulan nisbi diqqətin nəticəsidir. Bundan əlavə, Amerikanın milli siyasətində təkamül əleyhinə əhval-ruhiyyə daha güclüdür.

Bioloqların böyük əksəriyyəti üçün təkamülün baş verib-verməməsi ilə bağlı mübahisə 19-cu əsrdə baş verib və çoxdan həllini tapıb – təkamül qalib gəlib. Tanınmış ekoloji bioloq Theodosius Dobzhansky 1973-cü ildə "biologiyada təkamül işığından başqa heç bir şeyin mənası yoxdur" deyərək yekunlaşdırdı.

Təkamül edən İdeyalar: Nəyə görə təkamül mübahisəlidir - elmə inancla
bir din. Bu keçid sizi xarici vebsaytdakı videoya aparır. Bura qayıtmaq üçün gərək
brauzerinizin proqramında "geri" düyməsini basın. (uzunluq = 6 dəqiqə, 36 saniyə)

QEYD : Bəzi tənqidçilər böcəklərdə və bakteriyalarda yuxarıda qeyd edilən sürətli təkamül dəyişikliklərinin təbii təkamül prosesinin yaxşı sübutu olmadığını, çünki onlar insanın müdaxiləsi nəticəsində baş verdiyini söylədilər. Bununla belə, bu gün insanlardan asılı olmayaraq baş verən sürətli təkamülün çoxlu sübutları var. Məsələn, Cristina Sandoval tərəfindən 23 may 2002-ci il sayında təsvir edilmişdir Təbiət. "Gəzinti çubuğu" adlı böcək növü (Timena cristinaeKaliforniyanın Santa Ynez dağlarında tapılan ) indi müxtəlif mühitlərə uyğunlaşaraq iki ayrı növə çevrilmə prosesində olan iki fərqli növ və ya formada mövcuddur. Həşərat formaları genetik olaraq müəyyən edilmiş rəng nümunələri baxımından fərqlənir - biri zolaqlı, digəri isə yox. Zolaqlılar yırtıcılardan zolaqlı çobanyastığı bitkisində, zolaqsızlar isə zolaqsız mavi yasəmən bitkisində gizlənir. Seçdikləri mühit üçün uyğun kamuflyaj rəng modelini miras alanlar kərtənkələlərin və quşların hücumundan sağ çıxırlar. Bu zaman təbii seçmənin hərəkətverici qüvvəsi insanlardan çox, təbii yırtıcılardır. Cütləşmə təcrübələri göstərir ki, hər bir "walking stick" çeşidi yalnız eyni rəngli naxışa malik başqaları ilə cütləşməyə üstünlük verir. Bu damazlıq təcrid iki fərqli növün təkamülünə gətirib çıxarır.

XƏBƏRLƏR : 17 iyul 2005-ci ildə Xalq və Mətbuat üçün Pew Araşdırma Mərkəzi ABŞ-da kreasionizm və təkamül təlimi ilə bağlı milli sorğu keçirdi. Həyatın necə inkişaf etdiyinə dair inanclara gəlincə, respondentlərin 42%-i "canlıların zamanın əvvəlindən indiki halında mövcud olduğunu" dedi. 18% isə təkamülün baş verdiyini, lakin ali varlığın rəhbərlik etdiyini söylədi. Dövlət məktəblərində təkamül əvəzinə kreasionizm öyrədilməlidirmi sualına 38% “hə”, 49% isə “yox” deyib. Yaradıcılığın təkamüllə birlikdə öyrədilməli olub-olmaması ilə bağlı suala 64% bəli, 26% isə yox dedi. Respondent nə qədər yaşlı olsa, o, təkamülü və onun təlimini kreasionizmin xeyrinə rədd etmə ehtimalı bir o qədər yüksək idi. Nümunə 2000 nəfərdən ibarət olub və səhv nisbəti 3,5% təşkil edib.

POSTSCRIPT: "Yaradıcılıq elmi" və "ağıllı dizayn" ilə bağlı əlavə məlumat üçün 2007-ci il PBS Nova sənədli filminə və aşağıda linki verilmiş Dr. Kennet Millerin 2008-ci il üçün əyləncəli mühazirəsinə baxın.

Qiyamət günü: Mühakimə üzrə Ağıllı Dizayn - mübahisəli 2004-cü il məhkəməsinin təhlili
hal və onun nəticələri. Bu keçid sizi xarici vebsaytdakı videoya aparır.
(uzunluq = 1 saat 55 dəqiqə)
Tanrı, Darvin və Dizayn: Dover Meymun Sınaqından Dərslər - 2008-ci ildə mühazirə
Texas Universiteti, tanınmış bioloq Kenneth Miller tərəfindən. Bu link sizi bura aparır
xarici internet saytında video. Sizdən əvvəlcə Envivio-nu yükləməyiniz xahiş olunacaq
videoya baxmaq üçün plagin. (uzunluq = 2 saat 17 dəqiqə)

Müəllif hüququ 1998-2013 Dennis O'Neil tərəfindən. Bütün hüquqlar qorunur.
illüstrasiya kreditləri


1.2 Təkamülün əsas fərziyyələri

Bu fərziyyələr təkamül doktrinasının əsas prinsipləridir, lakin təəssüf ki, təkamül yazılarında çox nadir hallarda açıq şəkildə öz əksini tapırlar.

Aşağıdakı fərziyyələr (E1-dən E12-ə qədər) təkamül doktrinasının əsas prinsipləridir, lakin təəssüf ki, təkamül tapıntıları əsas etibarı ilə onlardan asılı olsa da, çox nadir hallarda təkamül yazılarında açıq şəkildə öz əksini tapır.

Onlar adətən təbii qəbul edilir və çox vaxt yalnız nəzərdə tutulur, belə ki, oxucu təkamül haqqında verilən açıqlamaların müşahidə məlumatlarına əsaslandığını və ya nəticə kimi geyindirilmiş əsas fərziyyələr olduğunu müəyyən etməkdə çətinlik çəkir.

E1: Əsas prinsip olan təkamül təbii qəbul edilir. F.M. Təkamül nəzəriyyəçisi Wuketits yazır [W5, s. 11]: “Biz bioloji təkamülün əsas düzgünlüyünü əvvəlcədən fərz edirik, bəli, təkamülün hamı üçün etibarlı olduğunu fərz edirik.”

Sievinq bioloji təkamülü aşağıdakı kimi müəyyən edir [S6, s. 171]: “Təkamül nəzəriyyəsinin mahiyyəti, bütün sistematik kateqoriyaların sonda bir-biri ilə əlaqəli olduğu, buna görə də bütün məlum orqanizmlərin bir ortaq əcdadın törəmələri olduğu ifadəsində var.”

E2: Təkamül universal bir prinsipdir: “İnkişaf prinsipi təkcə yer üzündə həyat üçün deyil, daha da genişlənir. Aydındır ki, o, bütün kainatı əhatə etdiyi üçün təsəvvür edilə bilən ən geniş etibarlı prinsipdir. . . . Ətrafımızdakı bütün reallıq özünü inkişaf tarixi ilə xarakterizə olunur. Bioloji təkamül bu universal prosesin yalnız bir hissəsidir” (Hoimar von Ditfurth [D3, s. 22]).

E3a: Yaradanı sürükləmək olmaz (və ya dizayner, planlaşdırma ruhu və ya "demiurge" kimi sinonimlər). Fransız molekulyar bioloq Ernest Kahane bunu aşağıdakı kimi formalaşdırır [S5, s. 16]: “Canlı hüceyrənin öz-özünə yarana biləcəyinə inanmaq absurd və tamamilə ağılsızlıqdır, lakin buna baxmayaraq, mən buna inanıram, çünki başqa heç nə təsəvvür edə bilmirəm.” E3b fərziyyəsi E3a-nın nəticəsi olaraq aşağıdakı kimidir:

E3b: Bu dünya, o cümlədən bütün canlı orqanizmlər yalnız maddə və materialist prinsiplərə əsaslanır. Buradan belə çıxır ki, həyatın mənşəyini ancaq maddədə tapmaq olar. Beləliklə, maddənin özü və bütün canlılar üçün ruhani müəllifin olma ehtimalını istisna etmək olar.

Bu baxış bizi yer kürəmizin inkişafının hansısa mərhələsində heyvanlar aləminin başlanmasından sonra qeyri-maddi və ya psixi bir şeyin heç kimin bilmədiyi, haradan müdaxilə etdiyini və beyində və beyin imkanlarında müxtəlif təsirlərə səbəb olduğunu düşünmək çətinliyindən azad edir. (B Rensch [R1, s. 235]).

E4: Məsələ təbii qəbul edilir. Eynşteynin maddə və enerji ekvivalenti ilə birlikdə enerjinin saxlanması qanunu, E = mc 2, kainatımızdakı bütün enerji və bütün maddələrin cəminin sabit olduğunu bildirir. Beləliklə, maddənin və enerjinin mənşəyinin heç bir elmi izahı yoxdur və buna görə də bütün enerjinin ehtimal edilən böyük partlayışdan əvvəl mövcud olduğunu düşünmək lazımdır.

E5: Elmi qanunlara gəlincə, yerin mənşəyi ilə bütün canlılar arasında heç bir fərq yoxdur. və onların sonrakı inkişafı (vahidlik prinsipi).

Yerin və yer üzündəki bütün həyatın yaranması proseslərinin mexanizmləri indiki müşahidə olunan reallığı idarə edən eyni qanunlara tabe idi (kreasionizmin C3 fərziyyəsini müqayisə edin).

E6: Təkamül təşkilatın sadədən daha mürəkkəbə, qeyri-canlıdan həyata, aşağıdan yüksək həyat formalarına yüksəlməsinə imkan verən proseslərə əsaslanır.

Bu proseslər “maddənin öz-özünə təşkili” kimi təsvir edilir. Səbəb kimi təkamül amilləri deyilənlər qeyd olunur (bax E7). E6 damarında B.Renş kosmosun insana qədər təkamülünü aşağıdakı kimi müəyyən edir [R1, s. 235]: “Təkamül günəş sisteminin və yerin mənşəyindən həyatın ilk elementlərinin, ardınca həqiqi həyat formalarının və getdikcə daha yüksək inkişaf edən heyvan qruplarının yığılması vasitəsilə özünü davamlı irəliləyiş kimi göstərir. adam.”

E7: Aşağıdakı amillər təkamülün hərəkətverici qüvvələri kimi qəbul edilir: mutasiya, seçim, təcrid və qarışdırma. Təsadüf və zərurət, uzun müddətli dövrlər, ekoloji dəyişikliklər və ölüm “aktual” təkamül amillərinə daxil olan əlavə əvəzsiz amillərdir.

E7a: “Mutasiya və seçim təkamülün hərəkətverici qüvvələridir” (K. Lorenz).

Şərh: Əgər yeni növ orqanizmin və ya yeni quruluşun mənşəyinə dair yalnız bir nümunə (təcrübə və ya müşahidə) olsaydı, o zaman E7a törəmə nəzəriyyə olardı. Mexanizmlər, mutasiya və seçim baş verir və yeni bir növün meydana çıxması yeni genetik məlumatı nəzərdə tutur. Yeni genetik məlumatın heç bir sübutu olmadığı üçün E7a fərziyyə olaraq qalır.

E7b: Ölüm təkamüldə mübahisəsiz vacib amildir. Bioloq H. Mohr bildirir [M2, s. 12]: “Ölüm olmasaydı, həyat da olmazdı. . . . Təkamül nəzəriyyəsinin bu aksiomundan başqa yol yoxdur”.

E8: Təkamüldə heç bir plan yoxdur, məqsəd də yoxdur. Üzvi həyatda qəbul edilən məqsədyönlülük üçün heç bir səbəb irəli sürülməməlidir, çünki bu, Yaradanı nəzərdə tutur: “Bütün orqanizmlərin quruluşunda və həyatında müşahidə olunan məqsədyönlülük üçün sirli rəhbər prinsipi qəbul etmək lazım deyil. . . nə də onların mənşəyi üçün müdrik Yaradan lazım deyildi” (B. Renş [R1, s. 66]). Digər sitatlar da eyni istiqamətə işarə edir: “Heç bir səbəb gələcəkdən fəaliyyət göstərə bilməz, buna görə də əvvəlcədən müəyyən edilmiş təkamül məqsədləri ola bilməz” (H. Ditfurthə qarşı).

E9: Zaman oxunda müəyyən başlanğıc və son nöqtələr yoxdur. Beləliklə, hər kəs təkamül prosesinə istədiyi qədər vaxt ayıra bilər. Kainatın bir böyük partlayışdan digərinə salınması ilə E9 açıq şəkildə aydın olur [W2, s. 16]: "Bir çox kosmoloqlar fəlsəfi əsaslarla salınan kainat modelini qəbul edirlər, çünki o, Yaradılış məsələsini aydın şəkildə qaçırır." Gələcəkdə qeyri-məhdud mövcud vaxta görə, Carsten Bresch inşallah gələcək təkamül “hitləri” gözləyir [B7, s. 291]: “Limitsiz vaxt mövcud olduqda, nə vaxtsa, haradasa bir fərd ‘altı atanda’ növbəti mərhələyə keçəcək.”

E10: İndiki zaman keçmişin açarıdır. Bu o deməkdir ki, indiki müşahidə məlumatları istənilən vaxta qədər ekstrapolyasiya edilə bilər. Nümunələr: Böyük Kanyonun indiki illik aşınma dərəcəsi 0,15 mm-dir. Bu, 10 milyon il yaşa gətirib çıxarır. Habbl sabitinə əsaslanan kainatın hazırkı ölçülən genişlənmə sürəti, böyük partlayışın vaxtını keçmişdə 18 min milyon il təşkil edir. Astronom O. Heckmann bu “əlamətdar idmanı” tənqid edir və onu “ehtiyatsız tərk”lə hesablama kimi təsvir edir [H4, s. 90].

E11: Qeyri-həyatdan həyata rəvan keçid var idi. Sadə atom və molekullardan insana qədər davamlı inkişaf bir misaldan digərinə rəvan keçid kimi qəbul edilir: “Rahat çevrilmə (qeyri-həyatdan həyata) reduksionist izahatın postulatıdır” (B.-O. Küppers [K4, s. 200]).

E12: Təkamül uzaq gələcəkdə də davam edəcək: “Bu planet “monona” çevrildikdə, təkamül öz intellektual mərhələsinə qədəm qoyacaq. Onun gələcək kursunu ancaq təxmin edə bilərik. . . . İstiqamət xaosdan intellektual interqalaktik fövqəladə təfəkkürə doğru inkişafda təsvir olunur, hər birimiz bunun kiçik bir hissəsiyik” (Carsten Bresch [B7, s. 265, 293]).

Şərh: Əhəmiyyətlidir ki, təkamül doktrinasının ifadələri ölçmələr və müşahidələr nəticəsində əldə edilən yekun nəticələri təşkil etmir, lakin daha çox əsas fərziyyələr sistemini təsvir edir. Şeylərin və həyatın mənşəyi modellərinə gəlincə, yalnız təkamül anlayışlarına uyğun gələn nəzəriyyələrə icazə verilir (təkamül biliyi elmi!).[. ]

Müqəddəs Kitabın təkamül anlayışı: Şəxsi Allah yoxdur. Nəticə etibarı ilə, Müqəddəs Kitab, hər hansı digər ədəbiyyat kimi, İNSANLAR ÜÇÜN yazılmışdır. Müqəddəs Kitab yazıldığı zaman və məkanla bağlı fikirləri əks etdirir və buna görə də həqiqətə heç bir iddiası yoxdur və onu mötəbər hesab etmək olmaz.


İstinadlar

Darvin, C. (1872) Növlərin Mənşəyi. Altıncı nəşr. Müasir Kitabxana, Nyu York.

Dawkins, R. (1996) Kor Saatsaz. Nyu York, Norton.

Feynman, R. P. (1985) QED: İşıq və Materiyanın Qəribə Nəzəriyyəsi. Princeton, NJ: Princeton University Press.

Freeman, S. və Herron, J. C. (2004) Təkamül təhlili Üçüncü nəşr. Upper Saddle River, NJ: Pearson/Prentice Hall.

Futuyma, D. (1998) Təkamül biologiyası. Üçüncü nəşr. Sunderland, MA: Sinauer Associates.

Gould, S. J. (2002) Təkamül nəzəriyyəsinin strukturu. Cambridge, MA: Harvard Universiteti Nəşriyyatının Belknap Mətbuatı.

Mayr, E. (1991) Bir Uzun Mübahisə. Kembric, Harvard Universiteti Nəşriyyatı.

Milli Elm Təhsili Mərkəzi. (2012) "Təkamül üçün səslər: Elmi və Elmi Təşkilatların Bəyanatları".
Peşəkar tədqiqatçı alimlərdən ibarət dünyanın ən böyük və ən nüfuzlu 109 cəmiyyətinin təkamül nəzəriyyəsinin əhəmiyyəti ilə bağlı bəyanatlarının toplusu.
http://ncse.com/media/voices/science

Rhodes, F. H. T. (1983) "Tədricən, nöqtəli tarazlıq və növlərin mənşəyi." Təbiət 305: 269-272.


Videoya baxın: Loğman Astanov-Homosapiensmüasir insan - bioloji təkamülün məhsulu (Iyun 2022).


Şərhlər:

  1. Chalmers

    What do you have in mind?

  2. Tera

    misilsiz mesaj, çox bəyəndim :)

  3. Bagar

    This excellent thought, by the way, falls

  4. Reginhard

    I suggest you visit the site, which has many articles on the topic that interests you.

  5. Maureo

    Mən sizə google.com-a baxmağı məsləhət görürəm



Mesaj yazmaq