Məlumat

Calvin dövründəki C6 ara molekulu niyə bu qədər qeyri-sabitdir?

Calvin dövründəki C6 ara molekulu niyə bu qədər qeyri-sabitdir?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Kalvin dövrü ərzində, ribuloza bisfosfat karboksilaza/oksidaza karboksilat ribuloz bifosfatdan sonra bir 6C molekulunun yaradıldığı və dərhal iki fosfogliserata parçalandığı güman edilir, çünki o, son dərəcə qeyri-sabitdir:

Bu molekulun niyə belə qeyri-sabit olduğunu kimsə aydınlaşdıra bilərmi? və…

bu molekulun var olduğunu necə bilirik?

Bunu araşdırarkən faydalı bir şey tapmadım, bəlkə də düzgün baxmıram və ya bununla bağlı heç bir mübahisə yoxdur.


Molekulun niyə qeyri-sabit olduğu sualı bu siyahının mövzusu olmayan kimya sahəsinə aiddir. Güman ki, onun nəmləndirilməsi üçün reaksiya termodinamik cəhətdən əlverişlidir və reaksiyanın aşağı aktivləşmə enerjisi ilə davam etməsinə imkan verən bir reaksiya mexanizmi mövcuddur.

2-karboksi-3-keto-D-arabinitol 1,5-bisfosfatın mövcudluğu və onun RuBisCO reaksiyasında ara məhsul kimi rolu məsələsi 1986-cı ildə həll edildi və artıq spekulyasiya mövzusu deyil. Onun sintezi Phildə bir məqalədə təsvir edilmişdir. Trans. R. Soc. London. B, ödənişli divarın arxasındadır, lakin ResearchGate-də bir yazıda tapıla bilər.

Qısacası, onlar bu C6 birləşməsini turşu ilə daha sabit formada tutdular və beləliklə də onu kimyəvi cəhətdən xarakterizə edə bildilər. Daha sonra onun ferment hidrolizi daha yavaş bir sürətlə öyrənilə bilər.

RuBisCO-nun kristal quruluşunun sonrakı həlli reaksiya mexanizminin və ferment qruplarının və maqnezium ion kofaktorunun rolu haqqında molekulyar məlumatın əlavə təsdiqini təmin etdi. Məsələn, Qutteric və Gettenby in Cell-in icmalına baxın.

Beləliklə, fərziyyələr dövrü çoxdan keçmiş kimi görünür və Berq kimi standart biokimyəvi mətnlərdə qeyd olunur. və b. - aşağıda göstərilmişdir - etibarlı görünür.


Calvin dövründəki C6 ara molekulu niyə bu qədər qeyri-sabitdir - Biologiya

Əsas metabolik yollar daha böyük, daha mürəkkəb məhsulların əmələ gəlməsi üçün substratların fəaliyyət göstərməsini tələb edir.

Öyrənmə Məqsədləri

Substratların biosintez üçün əhəmiyyətini təsvir edin

Əsas Çıxarışlar

Əsas Nöqtələr

  • Biogenez və ya anabolizm, daha böyük daha mürəkkəb molekulların meydana gəlməsi ilə nəticələnən substratların hərəkət etməsini tələb edir.
  • Biosintetik proseslərdə istifadə olunan prekursorları və substratları istehsal edən mərkəzi metabolik yol TCA dövrüdür.
  • Biosintetik proseslərdə istifadə olunan prekursorları və substratları istehsal edən mərkəzi metabolik yol qlikolizdir.

Əsas Şərtlər

  • azaldıcı agent: Bu xüsusi maddə oksidləşənə qədər başqa bir maddəyə elektronları azaldan və ya bağışlayan bir maddə.
  • oksidləşmə: Elementin atomlarının elektron itirdiyi və elementin valentliyinin artması reaksiyası.

Mikroorqanizmlərin həm enerji, həm də qida istehsalını təmin etmək üçün çoxlu yolları və prosesləri var. Bu yollar sağ qalmaq və hüceyrə funksiyası üçün lazımdır. Əsas metabolik yollar daha böyük, daha mürəkkəb məhsulların əmələ gəlməsi üçün substratların fəaliyyət göstərməsini tələb edir. Biosintetik proseslər həyatın inkişafı və saxlanması üçün tələb olunan daha mürəkkəb məhsulların istehsalı ilə müəyyən edilir. Bu proseslər çox vaxt çox mərhələli olan yollar tələb edir. Biosintetik proseslərin baş verməsi üçün zəruri hesab edilən müxtəlif komponentlər var, o cümlədən: prekursor birləşmələri, kimyəvi enerji və çürük katalitik fermentlər.

TCA dövrü

Adətən Krebs dövrü kimi adlandırılan limon turşusu dövrü karbohidratlardan, yağlardan və zülallardan əldə edilən asetatın karbon qazına oksidləşməsi yolu ilə enerji istehsalı ilə xarakterizə olunur. Dövr enerji yaratmaq üçün istifadə olunan əsas metabolik proseslərdən biridir. Bir sıra kimyəvi reaksiyalardan ibarət limon turşusu dövrü əlavə biokimyəvi yollar üçün prekursorlar təmin edir. Bu prekursorlar iri kompleks məhsulların biogenezi üçün substrat kimi istifadə olunur. Prekursorlara amin turşuları və NADH kimi reduksiyaedici maddələr daxildir. TCA tərəfindən əmələ gələn prekursorları tələb edən əlavə yollara amin turşusu və nukleotid sintezi daxildir.

Sitrik turşu dövrü: Sitrik turşusu dövrünə ümumi baxış.

Qlikoliz

Əlavə mərkəzi metabolik yola glikoliz daxildir. Qlikoliz qlükozanın piruvata çevrilməsi ilə nəticələnən bir sıra reaksiyalar ilə xarakterizə olunur. Bu proses əlavə yollarda substrat kimi fəaliyyət göstərən müxtəlif aralıq məhsulların və molekulların istehsalı ilə xarakterizə olunur. Qlikolitik yolla əmələ gələn substrat və ya metabolitləri tələb edən əlavə yollara aşağıdakılar daxildir: qlükoneogenez, lipid mübadiləsi, pentoza fosfat yolu və TCA.

Glikoliz Yolu İcmal: Glikolitik yola ümumi baxış. Bir sıra reaksiyalardan ibarət olan bu yol, əlavə yollarda biosintez üçün substrat kimi istifadə olunan çoxlu ara məhsullar və molekullar istehsal edir.


İçindəkilər

RuBP ilk dəfə 1951-ci ildə UC Berkeley-də Melvin Kalvinin laboratoriyasında işləyərkən Endryu Benson tərəfindən kəşf edilmişdir. [4] [5] Kəşf zamanı laboratoriyadan uzaq olan və həmmüəllif kimi siyahıya alınmayan Kalvin, mübahisəli şəkildə ilkin məqalənin başlığından molekulun tam adını çıxararaq onu yalnız "ribuloz" olaraq təyin etdi. ". [4] [6] O zamanlar molekul kimi tanınırdı ribuloz difosfat (RDP və ya RuDP), lakin iki fosfat qrupunun bitişik olmadığını vurğulamaq üçün di- prefiksi bis- olaraq dəyişdirildi. [4] [5] [7]

Ribuloza-1,5-bifosfat karboksilaza-oksigenaza (rubisko) fermenti RuBP və karbon qazı arasındakı reaksiyanı katalizləyir. Məhsul 3-keto-2-karboksirabinitol 1,5-bisfosfat və ya 2'-karboksi-3-keto-D-arabinitol 1,5-bifosfat (CKABP) kimi tanınan çox qeyri-sabit altı karbonlu ara məhsuldur. [8] Bu altı karbonlu β-ketoturşu ara məhsulu gem-diol şəklində başqa altı karbonlu ara məhsula hidratlanır. [9] Bu ara məhsul daha sonra bir sıra metabolik yollarda istifadə olunan və qlükoza çevrilən 3-fosfogliseratın (3-PGA) iki molekuluna parçalanır. [10] [11]

Rubisco Edit ilə qarşılıqlı əlaqə

RuBP, karbon fiksasiyasının xalis fəaliyyətini tənzimləyən rubisko fermenti üçün ferment inhibitoru kimi çıxış edir. [13] [14] [15] RuBP aktiv rubisko sahəsinə bağlandıqda, CO ilə karbamilləşmə yolu ilə aktivləşmə qabiliyyəti.2 və Mg 2+ bloklanır. Rubisko aktivazanın funksionallığı aktiv sahədə karbamilasiyanı yenidən aktivləşdirmək üçün RuBP və digər inhibitor bağlı molekulların çıxarılmasını nəzərdə tutur. [1] : 5

Rubisco həmçinin RuBP-ni oksigenlə kataliz edir (O
2 ) fotonəfəs adlanan qarşılıqlı təsirdə, yüksək temperaturda daha çox yayılan bir prosesdir. [16] [17] Fotonəfəs zamanı RuBP O ilə birləşir
2 3-PGA və fosfoglikolik turşuya çevrilir. [18] [19] [20] Calvin-Benson Cycle kimi, fototənəffüs yolu da enzimatik səmərəsizliyi ilə qeyd edilmişdir [19] [20] baxmayaraq ki, rubiskonun fermentativ kinetikasının bu xarakteristikası mübahisəlidir. [21] Artan RuBP karboksilasiyası və CO-nun artan konsentrasiyası nəticəsində yaranan azalmış rubisko oksigenləşməsi səbəbindən2 paket qabığında, C-də fotonəfəs sürəti azalır4 bitkilər. [1] : 103 Eynilə, CAM fotosintezində fototənəffüs fermentin aktivləşməsindəki kinetik gecikmələrə görə məhdudlaşdırılır, yenə də karbon dioksidin oksigenə nisbətindən qaynaqlanır. [22]


Onlar enerji ilə doludur. Qlükoza şəklində enerji. Günəş işığından gələn enerji qısa müddət ərzində qlükoza kimi şəkərlərin əmələ gəlməsini təmin etmək üçün lazım olan NADPH və ATP-də saxlanılır. Və bütün bunlar Calvin dövründə baş verir.

Qida Hazırlanması &ldquoNazik Havadan&rdquo

Siz öyrəndiniz ki, fotosintezin ilk, işıqdan asılı mərhələsi üç reaktivdən ikisini, su və işıqdan istifadə edir və məhsullardan biri olan oksigen qazını (bu prosesin tullantı məhsulu) əmələ gətirir. Bütün üç zəruri şərt &ndash xlorofil piqmentləri, xloroplast &ldquotheater,&rdquo və ferment katalizatorları tələb olunur. Birinci mərhələ işıq enerjisini kimyəvi enerjiyə çevirir, bu nöqtəyə qədər ATP və NADPH molekullarında saxlanılır. Aşağıdakı ümumi tənliyə yenidən baxın. Nə qalıb?

Qanadlarda gözləmək daha bir reaktivdir, karbon dioksiddir və hələ gələcək bütün həyat və ndash qlükoza üçün qida olan ulduz məhsuldur. Bu əsas oyunçular fotosintez dramının ikinci pərdəsində çıxış edirlər, burada qida &ldqumade havadan hazırlanır!&rdquo

Fotosintezin ikinci mərhələsi işıqsız davam edə bilər, ona görə də onun addımları bəzən &ldquo&lsquodark&rsquo&rsquo reaksiyaları termini aldadıcı olsa da, &ldquo&lsquodark&rdquo&rdquo və ya &ldquodark&rdquo reaksiyalar adlanır. Bir çox bioloqlar 1961-ci ildə bu mürəkkəb kimyəvi reaksiyalar toplusunu işləyib hazırladığına görə Nobel mükafatı almış alim Melvin Kalvini şərəfləndirir. Kalvin dövrü.

Kalvin dövrü iki hissədən ibarətdir. İlk karbon qazı &lsquo&lsquofixed&rsquo&rsquodur. Sonra işıq reaksiyalarından ATP və NADPH sabit karbonları şəkər etmək üçün birləşdirmək üçün enerji təmin edir.

Karbon dioksid &ldquoSabitdir&rdquo

Karbon dioksidi niyə sabitləşdirmək lazımdır? Heç qırılıbmı?

Yerdəki həyat karbon əsaslıdır. Orqanizmlər təkcə enerjiyə deyil, həm də cisimləri qurmaq üçün karbon atomlarına ehtiyac duyurlar. Demək olar ki, bütün həyat üçün karbonun əsas mənbəyi karbon dioksiddir (CO2), qeyri-üzvi molekul. CO2 Yer atmosferinin 1%-dən azını təşkil edir.

Heyvanlar və əksər heterotroflar CO qəbul edə bilməzlər2 birbaşa. Onlar digər orqanizmləri yeməli və ya udmalıdırlar üzvi molekullar karbon almaq üçün. Yalnız avtotroflar aşağı enerjili qeyri-üzvi CO yarada bilər2 qlükoza kimi yüksək enerjili üzvi molekullara çevrilir. Bu prosesdir karbon fiksasiyası.

Yarpaqların alt tərəfindəki stoma CO2 qəbul edir2 və suyu buraxın və O2. Mühafizə hüceyrələri su qıt olduqda stomatanı bağlayır. Yarpaq kəsiyi (yuxarıda) və stoma (aşağıda).

Bitkilər karbon fiksasiyası üçün üç yol inkişaf etdirdilər.

Ən ümumi yol CO-nun bir molekulunu birləşdirir2 ribuloz bifosfat (RuBP) adlı 5 karbonlu şəkərlə. Bu reaksiyanı kataliz edən ferment (ləqəbli RuBisCo) yer üzündə ən bol fermentdir! Yaranan 6 karbonlu molekul qeyri-sabitdir, ona görə də dərhal iki 3 karbonlu molekula bölünür. Bu yolun ilk sabit molekulunda olan 3 karbon bu ən böyük bitki qrupuna &ldquoC adını verir.3.&rdquo

Quru hava, isti temperatur və parlaq günəş işığı C-ni yavaşlatır3 karbon fiksasiyası üçün yol. Bunun səbəbi stomata, yarpağın altında CO2 buraxan kiçik boşluqlar2 daxil olmaq və O2 tərk etmək, su buxarının itməsinin qarşısını almaq üçün bağlanmalıdır (Şəkil yuxarıda). Qapalı stomalar CO çatışmazlığına səbəb olur2. Karbon fiksasiyası üçün iki alternativ yol müxtəlif mühitlərə biokimyəvi uyğunlaşmaları nümayiş etdirir.

Qarğıdalı kimi bitkilər CO-nu düzəltmək üçün ayrı bir bölmədən istifadə edərək problemi həll edir2. Burada CO2 3 karbonlu molekulla birləşir və nəticədə 4 karbonlu molekul yaranır. İlk stabil üzvi molekulun dörd karbonu olduğu üçün bu uyğunlaşma C adını daşıyır4. İlkin fiksasiya yerindən uzaqlaşaraq, 4 karbonlu molekul əslində yenidən CO-yə parçalanır.2, və kifayət qədər yığıldıqda, RuBisCo onu ikinci dəfə düzəldir! Bölmələrə bölmə bu ixtisaslaşdırılmış zavodlarda aşağı konsentrasiyalı karbon qazından səmərəli istifadə etməyə imkan verir.

Kaktuslar və jade bitkisi kimi sukkulentlər CO-nu fiksasiya edərək su itkisinin qarşısını alır2 yalnız gecə. Bu bitkilər gün ərzində stomalarını bağlayır və yalnız daha soyuq və nəmli gecə saatlarında açır. Yarpaq quruluşu C-dən bir qədər fərqlənir4 bitkilər, lakin fiksasiya yolları oxşardır. Bu yolun kəşf edildiyi bitkilər ailəsi yola öz adını verir, Crassulacean Acid Metabolism və ya CAM (Şəkil aşağıda). Hər üç karbon fiksasiya yolu şəkər yaratmaq üçün Kalvin dövrünə gətirib çıxarır.

Hətta kimyəvi reaksiyalar xüsusi mühitə uyğunlaşır! Karbon fiksasiya yolları üç qrup arasında dəyişir. Mülayim növlər (ağcaqayın ağacı, solda) C-dən istifadə edir3 cığır. C4 növlər (qarğıdalı, mərkəz) konsentrat CO2 isti parlaq iqlimlərdə su itkisini azaltmaq üçün ayrıca bölmədə. Səhra bitkiləri (yeşim bitkisi, sağda) CO2 yalnız gecə, gündüz stomata bağlanaraq su saxlamaq üçün.

Calvin Cycle enerjini şəkərdə necə saxlayır?

Melvin Kalvinin kəşf etdiyi kimi, karbon fiksasiyası dövrün ilk addımıdır. Elektron nəqli zənciri kimi, Kalvin dövrü də göstərilmişdir Şəkil aşağıda, enerjini kiçik, idarə olunan addımlarla ötürür. Hər bir addım enerji məzmunu baxımından molekulları yuxarı itələyir. Xatırladaq ki, elektron nəqli zəncirində həyəcanlanmış elektronlar enerjini NADPH və ATP-yə itirirlər. Kalvin dövründə, işıq reaksiyalarında əmələ gələn NADPH və ATP, qlükoza yaratmaq üçün yığılmış kimyəvi enerjisini itirir.

istifadə edin Şəkil prosesin əsas aspektlərini müəyyən etmək üçün aşağıdakılar:

Əvvəlcə karbonun RuBisCo ləqəbli ferment tərəfindən harada sabitləndiyinə diqqət yetirin. C-də3, C4, və CAM bitkiləri, CO2 5 karbonlu ribuloza bisfosfatla birləşərək 6 karbonlu ara məhsul meydana gətirərək dövrəyə daxil olur və o (o qədər tez ki, hətta göstərilmir!) iki 3 karbonlu molekula bölünür.

İndi ATP və NADPH-nin (işıq reaksiyalarında hazırlanmışdır) 3 karbonlu molekullara kimyəvi enerji əlavə etdiyi nöqtələri axtarın (diaqramda &ldquoReduction&rdquo). Yaranan &ldquohalf-şəkər&rdquo bir neçə müxtəlif metabolik yollara daxil ola bilər. Biri dövrü tamamlayaraq orijinal 5 karbonlu prekursoru yenidən yaradır. İkincisi, həyat üçün universal yanacaq olan qlükoza yaratmaq üçün 3 karbonlu molekullardan ikisini birləşdirir.

Dövr eyni molekulla başlayır və bitir, lakin proses karbon və enerjini birləşdirərək karbohidratlar və həyat üçün qida yaradır.

Bəs, fotosintez enerjini şəkərdə necə saxlayır? Kalvin dövrünün altı &ldquotturu&rdquo, altı karbon atomundan altı karbon atomunu birləşdirmək üçün ATP-dən kimyəvi enerjidən istifadə edir.2 NADPH-dən 12 &ldquohot hidrogen&rdquo olan molekullar. Nəticədə bir molekul qlükoza, C6H12O6.


Xülasə

  • Kalvin dövrünün reaksiyaları karbonu (atmosferdəki karbon dioksiddən) RuBP adlı sadə beş karbonlu molekula əlavə edir.
  • Bu reaksiyalar işıq reaksiyalarında yaranan NADPH və ATP-dən kimyəvi enerjidən istifadə edir.
  • Kalvin dövrünün son məhsulu qlükozadır.

[Atributlar və Lisenziyalar]

Bu məqalə CC BY-NC-SA 4.0 lisenziyası ilə lisenziyalaşdırılıb.

Nəzərə alın ki, bu dərsdəki video(lar) Standart YouTube Lisenziyası əsasında təqdim olunur.


Calvin Cycle

Bitkilər günəşdən gələn enerjini xloroplast adlanan kiçik enerji fabriklərində istifadə edirlər. Fotosintez prosesində xlorofildən istifadə edərək, günəş enerjisini qlükoza kimi nizamlı şəkər molekullarında saxlanıla bilən formaya çevirirlər. Bu şəkildə havadakı karbon qazı ilə torpaqdan daha nizamsız vəziyyətdə olan su birləşərək daha nizamlı şəkər molekullarını meydana gətirir.

Karbon qazı, kəşf edənlərdən sonra Kalvin dövrü və ya Kalvin-Benson dövrü kimi tanınan reaksiyalar dövründə tutulur. Yalnız C kimi də tanınır3 dövrü. Karbon fiksasiyası üçün yalnız Calvin dövründən istifadə edən bitkilər C3 bitkiləri kimi tanınır. Karbon qazı xloroplastların stromasına yayılır və beş karbonlu şəkər, ribuloza 1,5-bifosfat (RuBP) ilə birləşir. Bu reaksiyanı kataliz edən fermentə RuBisCo deyilir, böyük molekul yer üzündə ən bol üzvi molekul ola bilər. Bu katalizləşdirilmiş reaksiya 3-karbonlu birləşmə 3-fosfoqliserin turşusunun (3PGA) iki molekulunu yaratmaq üçün demək olar ki, dərhal parçalanan 6 karbonlu ara məhsul istehsal edir. Bu 3 karbonlu molekulun fotosintezin ilk sabit məhsulu olması bu dövrü C adlandırmaq təcrübəsinə gətirib çıxarır.3 dövrü.

C3 bitkilərində fotosintez, karbon fiksasiyası və Kalvin dövrü bir xloroplastda baş verir.

C4 bitkilərində fotosintez nazik divarlı mezofil hüceyrəsinin xloroplastında baş verir və 4-karbon turşusu ikinci hüceyrənin xloroplastında Kalvin dövrünün baş verdiyi qalın divarlı bağlama qabığı hüceyrəsinə verilir. Bu, Kalvin dövranını fotonəfəs almanın təsirindən qoruyur.

CAM bitkilərində fotosintez və ilkin karbon fiksasiyası gecə baş verir və 4-karbon turşusu hüceyrənin vakuolunda saxlanılır. Gün ərzində eyni xloroplastlarda Kalvin dövrü işləyir.

ATP-dən və azaldılmış koenizme NADPH-dən alınan enerji 3PGA-dan fosfat qrupunu çıxarmaq və 3 karbonlu şəkər qliseraladehid-3-fosfat (G3P) istehsal etmək üçün yaranan difosfogliseratı (DPGA) azaltmaq üçün istifadə olunur. Bu G3P-nin bəziləri dövrü davam etdirmək üçün RuBP-ni bərpa etmək üçün istifadə olunur, lakin bəziləri molekulyar sintez üçün mövcuddur və fruktoza difosfat etmək üçün istifadə olunur. Fruktoza difosfat daha sonra qlükoza, saxaroza, nişasta və digər karbohidratların istehsalı üçün istifadə olunur.


Kalvin-Benson dövrünün ilk addımı nədir?

Bu, #CO_2#-nin üzvi materiala ilkin daxil edilməsinə aiddir. Reaksiya zamanı #3# #CO_2# molekullarını izləyəcəyik, çünki biz dövrün son məhsulu kimi şəkərləri (karbohidratları) istəyirik. Bunun üçün isə ən azı #3# #CO_2# molekulu lazımdır.

Çünki
#CO_2# #3# molekulları #3# #C to# ehtiva edir ki, ən azı #1# karbohidrat molekulu (a trioza).

    #CO_2#-nin yüksək reaktiv fosforlanmış beş karbon-şəkər ilə reaksiyası ilə başlayır. ribuloz bifosfat (RuBP).
  • Bu reaksiya ferment tərəfindən kataliz edilir ribuloz bifosfat karboksilaza Rubisco kimi də tanınır.
  • Bu reaksiyanın məhsulu yüksək qeyri-sabit altı karbonlu ara məhsul ki, dərhal daxil olur üç karbonlu birləşmənin iki molekulu adlı #3# -fosfogliserat (PGA).
  • Əvvəlcə #CO_2# molekulunun bir hissəsi olan karbon indi üzvi birləşmənin bir hissəsidir, yəni karbon sabitlənmişdir.

#Qeyd:#
Rubisko xloroplastda ən bol zülaldır və yəqin ki, Yer üzündə ən bol proteindir.


Kalvin Dövründə Nə Baş Verir və Bitkilərdə Harada Baş verir

Kalvin dövrü xloroplast stromasında, tilakoid membranı və orqanellə daxili membranı arasındakı bölgədə fotosintezin işıq reaksiyasını tamamladıqdan sonra baş verir. İşıq reaksiyası enerji mənbəyi olan ATP və qabiliyyəti azaltmaq üçün NADPH təmin etməklə Kalvin dövrünə kömək edir.

Addımlar

Kalvin dövrünün üç əsas mərhələsi aşağıda təsvir edilmişdir:

Mərhələ 1: Karbon Fiksasiyası

Karbon dioksid şəklində olan karbon, stomata adlanan yarpaqlardakı kiçik məsamələrdən daxil olduqda başlayır və burada xloroplastın stromasına yayılır. Sonra, onlar beş karbon molekullu ribuloza-1,5-bisfosfat (RuBP) ilə birləşərək iki 3-fosfogliserik turşu (3-PGA) molekulu yaratmaq üçün parçalanan qeyri-sabit altı karbonlu ara məhsul meydana gətirirlər. Kalvin dövrünün bu mərhələsi rubisko kimi tanınan RuBP karboksilaza/oksigenaz fermenti tərəfindən kataliz edilir.

Mərhələ 2: Azaltma

ATP enerjisindən istifadə edərək, karbon fiksasiya mərhələsində istehsal olunan üç karbonlu birləşmə, 3-PGA molekulları üç karbonlu şəkər gliseraldehid-3-fosfata (G3P) çevrilir.Bu addım işıq reaksiyasından NADPH-nin elektron donoru kimi çıxış etdiyi qliseraldehid 3-fosfat dehidrogenaz fermentini əhatə edir.

Mərhələ 3: Regenerasiya

Bu, bütün yolun son məhsulu olan G3P ilə başlayan Calvin dövrünün son mərhələsidir. Bəzi G3P qlükoza istehsalında istifadə olunur, digərləri isə RuBP-yə çevrilən bir karbon qəbuledicisi ilə birləşdirilərək dövrü davam etdirmək üçün təkrar emal edilir. G3P-nin bərpası üçün tələb olunan enerji ATP-dən əldə edilir.

Calvin dövrəsində iştirak edən reaktivlər

Onun məhsulları

Orada iştirak edən fermentlər

  • RuBP karboksilaza/oksigenaza və ya rubisko (ribuloza-1,5-bifosfatı 3-fosfogliserik turşuya çevirmək)
  • Gliseraldehid 3-fosfat dehidrogenaz (3-fosfogliserin turşusunu gliseraldehid-3-fosfata çevirmək)

Kimyəvi tənlik

3 CO2 + 6 NADPH + 5 H2O + 9 ATP → Qliseraldehid-3-fosfat (G3P) + 6 NADP+ + 2 H + + 9 ADP + 8 Pi

Calvin Dövrünün xülasəsi

Altı karbon atomu qlükoza molekulunu əmələ gətirdiyinə görə, bir qlükoza molekulu yaratmaq üçün Kalvin dövrünün altı növbəsi və G3P molekulunu yaratmaq üçün üç dövrə lazımdır. G3P-nin bir molekulunda üç sabit karbon atomu var, ona görə də qlükoza molekulu yaratmaq üçün iki G3P molekulu lazımdır. Altı G3P molekulu arasında beşi RuBP-ni bərpa etmək üçün istifadə olunur, altıncı molekul isə qlükozanın yarısını yaratmaq üçün dövrandan çıxır.

Calvin Dövrünün Üç Raundunda Ümumi Giriş və Çıxışlar

  • Sabit Karbon: Gliseraldehid-3-fosfatın altı molekulu üç karbon dioksid molekulundan və üç RUBP molekulundan əmələ gəlir.
  • İstifadə olunan Enerji Daşıyıcıları: Doqquz ATP molekulu istifadə olunur və doqquz ADP-yə çevrilir (fiksasiya mərhələsində altı və regenerasiya mərhələsində üç), azalma mərhələsində isə altı NADPH molekulu altı NADP + istehsal etmək üçün istifadə olunur.

Niyə Calvin Cycle C3 Cycle adlanır?

Karbonu düzəltmək üçün yuxarıda göstərilən yolu izləyən bitkilərə C3 bitkiləri deyilir ki, bunlar da üç karbonlu birləşmə G3P yaratmaq üçün RUBP-yə karbon qazının əlavə edilməsini nəzərdə tutur. Məsələn, düyü, buğda, arpa, pambıq və tütün C3 bitkiləridir.


Qlükoneogenez

Qlikolizin anabolik qarşılığı qlükoneogenezdir (Şəkil 6.26), bu, əsasən qaraciyər və böyrək hüceyrələrində baş verir və orqanizmdə faktiki olaraq heç bir başqa hüceyrə yoxdur. Qlükoneogenezin on bir reaksiyasından yeddisində (piruvatdan başlayaraq) eyni fermentlər qlikolizdə olduğu kimi istifadə olunur, lakin reaksiya istiqamətləri tərsinə çevrilir. Xüsusilə, hüceyrədəki bu reaksiyaların ∆G dəyərləri adətən sıfıra yaxındır, yəni onların istiqaməti substrat və məhsul konsentrasiyalarını kiçik miqdarda dəyişdirməklə asanlıqla idarə oluna bilər.

Qlikolizin üç tənzimlənən fermenti hüceyrə 8710G dəyərləri sıfıra yaxın olmayan reaksiyaları kataliz edir və onların reaksiyası üçün reaksiya istiqamətinin manipulyasiyasını həyata keçirir. Mikrob fermentasiyasında etanolun əmələ gəlməsi G3PDH üçün NAD+ əmələ gətirir. Image by Ben Carson qeyri-trivial. Nəticə etibarı ilə hüceyrələr, uyğun olduqda, qlükoneogenezə üstünlük vermək üçün dörd müxtəlif ferment tərəfindən katalizləşdirilmiş &ldquoətrafında&rdquo reaksiyalarından istifadə edirlər.

Piruvat kinazdan yan keçmək

Fermentlərdən ikisi (piruvat karboksilaza və PEP karboksikinaz - PEPCK) piruvat kinazadan yan keçən reaksiyaları kataliz edir. F1,6BPase PFK-1-dən, G6Pase isə heksokinazadan yan keçir. Xüsusilə, piruvat karboksilaza və G6Pase müvafiq olaraq mitoxondriya və endoplazmatik retikulumda, digər ikisi isə bütün qlikoliz fermentləri ilə birlikdə sitoplazmada olur.

Biotin Piruvat karboksilaza tərəfindən istifadə edilən mühüm koenzim biotindir (Şəkil 6.27). Biotin, adətən, substrata daxil olmaq üçün CO2 daşımaq üçün karboksilazalar tərəfindən istifadə olunur.

H vitamini kimi də tanınan biotin, yağ turşularının sintezi, qlükoneogenez və amin turşularının metabolizması da daxil olmaqla bir çox metabolik proseslər üçün lazım olan suda həll olunan B vitaminidir (B7). Vitamin çatışmazlığı nadirdir, çünki bağırsaq qlükoneogenez və qlikoliz tərəfindən asanlıqla istehsal olunur. Yalnız qlükoneogenezdə fərqlənən fermentlər göstərilir Şəkil Aleia Kim teria tərəfindən. Biotin əlavələrinin qəbulunun üstünlükləri ilə bağlı bir çox iddialar var, lakin əksər hallarda faydaların güclü göstəricisi yoxdur. Çatışmazlıqlar anadangəlmə genetik səhvlər, alkoqolizm, yanıq xəstələri və mədə əməliyyatı keçirmiş insanlarla əlaqələndirilir. Bəzi hamilə və laktasiya edən qadınlarda biotin katabolizminin artması səbəbindən səviyyələr azala bilər.

Qarşılıqlı tənzimləmə

Bütün qlikoliz fermentləri və qlükoneogenezin on bir fermentindən doqquzu hamısı sitoplazmadadır və onlara nəzarət etmək üçün əlaqələndirilmiş vasitə tələb olunur. Hüceyrələr, ümumiyyətlə, qoşalaşmış anabolik və katabolik yolların eyni vaxtda baş vermə dərəcəsini minimuma endirməlidirlər ki, onlar boş bir dövrə əmələ gətirməsinlər, nəticədə istilikdən başqa heç bir maddi məhsul olmadan enerji sərf olunur. Bu yollara nəzarət mexanizmləri katabolik və anabolik proseslərə əks təsir göstərir. Bu nəzarət üsulu qarşılıqlı tənzimləmə adlanır (yuxarıya bax).

Qarşılıqlı tənzimləmə, əks iş görən metabolik yolları eyni vaxtda idarə edən əlaqələndirilmiş bir vasitədir. Qarşılıqlı tənzimləmədə tək molekul (allosterik tənzimləmə) və ya tək kovalent modifikasiya (fosforilasiya/defosforilasiya,

Qlikoliz və qlükoneogenezin allosterik tənzimlənməsi

AMP - PFK-1-i aktivləşdirir, F1,6BPase-ni maneə törədir

F2,6BP - PFK-1-i aktivləşdirir, F1,6BPase-ni maneə törədir

Sitrat - PFK-1-i aktivləşdirir, F1,6BPase-ni maneə törədir

ATP - PFK-1 və Piruvat Kinazanı inhibə edir

Alanin - Piruvat kinazı inhibə edir

ADP - Piruvat karboksilaza və PEPCK-nı maneə törədir

Asetil-KoA - Piruvat karboksilaza aktivləşdirir

Şəkil 6.27 - Karbon dioksidi (qırmızı) daşıyan biotin, məsələn, Vikipediya) müxtəlif yollara əks təsir göstərir.

Qarşılıqlı allosterik təsirlər Məsələn, qlikoliz zamanı fosfofruktokinaz (PFK-1) kimi tanınan ferment AMP və F2,6BP kimi tanınan molekul tərəfindən allosterik şəkildə aktivləşdirilir (Şəkil 6.28). Qlikoliz reaksiyasının geri çevrilməsini kataliz edən qlükoneogenezdən gələn müvafiq ferment F1,6BPase kimi tanınır. F1,6BPase həm AMP, həm də F2,6BP tərəfindən inhibə edilir.

Qarşılıqlı kovalent effektlər

Qlikogen mübadiləsində fosforilaza kinaz və glikogen fosforilaza fermentləri qlikogenin parçalanması üçün vacib olan reaksiyaları kataliz edir. Qlikogen sintaza fermenti qlikolizin sintezini kataliz edir- İstiqamətli sürət Qarşılıqlı şəkildə invertasiya edir Əgər qlikoliz gedirsə, qlükoza sintezi gözləyir, lakin sonuncu davam etdikdə şəkərin parçalanması azalır Şəkil 6.28 - Qlikoliz və qlikojenlərin (qlikogen yollarının) tənzimlənməsi (narıncı yollar) Şəkil Aleia Kim gen. Bu fermentlərin hər biri, ən azı qismən, fosfatın bağlanması və çıxarılması ilə tənzimlənir.

Fosforilaza kinazın və qlikogen fosforilazanın fosforilləşməsi onları daha aktiv, qlikogen sintazanın fosforlaşması isə onu daha az aktivləşdirir. Əksinə, defosforilasiya bu fermentlərə əks təsir göstərir - fosforilaza kinaz və qlikogen fosforilaza daha az aktivləşir və qlikogen sintaza daha aktiv olur.

Sadə və səmərəli

Qarşılıqlı tənzimləmə sxemlərinin üstünlüyü onların çox səmərəli olmasıdır. O, eyni vaxtda iki yolu idarə etmək üçün ayrı-ayrı molekullar və ya ayrı müalicə tələb etmir. Bundan əlavə, onun sadəliyi bir yolun yandırıldığı zaman digərinin söndürülməsini təmin edir.

Bu, katabolik/anabolik tənzimləmə ilə xüsusilə vacibdir, çünki hüceyrədə hər iki yolun eyni vaxtda davam etməsi çox məhsuldar deyil, yalnız boş bir dövrədə istilik istehsalına səbəb olur. Sadə bir faydasız dövr Şəkil 6.29-da göstərilmişdir. Tənzimlənməzsə, şəkildəki siklik yol (qara ilə göstərilmişdir) PEP-dən piruvat yaratmaqda ATP edəcək və piruvatdan oksaloasetat hazırlamaq üçün ATP-dən istifadə edəcəkdir.

O, həmçinin oksaloasetatdan PEP hazırlamaq üçün GTP-dən istifadə edəcək. Beləliklə, dövrün hər dönüşü bir ATP edəcək, bir ATP istifadə edəcək və bir enerji itkisi üçün bir GTP istifadə edəcəkdir. Proses piruvatla başlayacaq və piruvatla bitəcək, buna görə də molekulların xalis istehsalı yoxdur. (boş dövrünün bir fizioloji istifadəsi üçün BURADA baxın).

Xüsusi qlükoneogenez nəzarəti

Qarşılıqlı tənzimləmə ilə yanaşı, digər mexanizmlər də qlükoneogenezi idarə etməyə kömək edir. Birincisi, PEPCK əsasən sintez səviyyəsində idarə olunur. PEPCK-nin həddindən artıq ifrazı (qlükaqon, qlükokortikoid hormonları və cAMP tərəfindən stimullaşdırılır və insulin tərəfindən inhibə olunur) diabet əlamətləri yaradır.

Piruvat karboksilaza mitoxondridə sekvestr edilir (tənzimləmə vasitəsidir) Şəkil 6.29 - Sadə boş dövr - qara xətləri izləyin Şəkil BURADA Aleia Kim İnteraktiv Tədris Modulu tərəfindən verilir və allosterik aktivator olan asetil-KoA-ya həssasdır. Asetil-KoA konsentrasiyası limon turşusu dövranının aktivliyi azaldıqca artır. Qlükoza-6-fosfataza bir çox toxumalarda aşağı konsentrasiyalarda mövcuddur, lakin ən çox və əhəmiyyətli dərəcədə əsas qlükoneogen orqanlarda və qaraciyər və böyrək korteksində olur.

Xüsusi qlikoliz nəzarəti

Qlikoliz və qlükoneogenezin idarə edilməsi metabolik yollar üçün qeyri-adi haldır, belə ki, tənzimləmə bir neçə nöqtədə baş verir. Glikoliz üçün bu üç fermenti əhatə edir:

1. Heksokinaza (Qlükoza ⇄ G6P)

2. Fosfofruktokinaz-1 (F6P ⇄ F1,6BP)

3. Piruvat kinaz (PEP ⇄ Piruvat).

Heksokinazanın tənzimlənməsi bunlardan ən sadəsidir. Ferment qeyri-adidir, onun məhsulu olan qlükoza-6-fosfat tərəfindən inhibə edilir. Bu, qlikolizin yavaşladığı zaman heksokinazanın da qidalanma yolunu azaltmaq üçün yavaşlamasını təmin edir.

Piruvat kinaz

Yolda sonuncu ferment olan piruvat kinazın tənzimlənməsi də qəribə görünə bilər (Şəkil 6.30), lakin səbəb sadədir. Piruvat kinaz glikolizin ən enerjili reaksiyasını kataliz edir. Reaksiya irəli istiqamətə o qədər güclü şəkildə üstünlük təşkil edir ki, hüceyrələr qlükoneogenez yolunda qlükoza hazırlayarkən onun ətrafında tərs istiqamətdə "iki addım" atmalıdırlar. Başqa sözlə, qlükoneogenezdə bir piruvatdan yenidən bir PEP-ə keçmək üçün iki ferment, iki reaksiya və iki trifosfat (ATP və GTP) lazımdır. Hüceyrələrin qlükoza istehsalına ehtiyacı olduqda 6.30 - Piruvat kinazın tənzimlənməsi Hüceyrələr üçün qlükoza dövranının dəyəri Hüceyrələrdə enerjidir. Dörd ATP hər dəfə itirilir. Heç bir faydası yoxdur. Belə bir faydasızlıq tətbiq etmək üçün onlar qlükoneogenezdə hazırladıqları PEP-i piruvat kinaz vasitəsilə birbaşa yenidən piruvata çevirməklə yan keçə bilərlər. Nəticə etibarilə, qlükoneogenez zamanı piruvat kinaz inhibə edilməlidir, əks halda boş dövr baş verəcək və qlükoza əmələ gəlməyəcək.

İrəli aktivləşdirmə adlanan başqa bir maraqlı idarəetmə mexanizmi piruvat kinazı əhatə edir. Piruvat kinaz qlikoliz aralıq F1,6BP tərəfindən allosterik olaraq aktivləşdirilir. Bu molekul PFK-1 reaksiyasının məhsuludur və aldolaz reaksiyası üçün substratdır.

Reaksiyalar çəkildi

Yuxarıda qeyd edildiyi kimi, aldolaz reaksiyası enerji baxımından əlverişsizdir (yüksək müsbət ∆G°&rsquo), beləliklə, F1,6BP-nin yığılmasına imkan verir. Bu baş verdikdə, artıq F1,6BP-nin bir hissəsi piruvat kinazına bağlanır, bu da aktivləşir və sıçrayır- Şəkil 6.31 - F2,6BP-nin sintezi və parçalanmasının tənzimlənməsi Penelopa İrvinq tərəfindən PEP-in piruvata çevrilməsinə başlayır. Nəticədə PEP səviyyələrində azalma piruvat kinazdan əvvəlki reaksiyalara &ldquopling&rdquo təsir göstərir. Nəticədə, GLYAL3P və DHAP konsentrasiyaları aşağı düşərək aldolaz reaksiyasını irəli çəkməyə kömək edir.

PFK-1 tənzimləməsi

PFK-1 kompleks tənzimləmə sxeminə malikdir. Birincisi, üç molekul tərəfindən qarşılıqlı şəkildə tənzimlənir (F1,6BPase ilə müqayisədə). F2,6BP PFK-1-i aktivləşdirir və F1,6BPase-ni inhibə edir. PFK-1 də AMP tərəfindən allosterik olaraq aktivləşdirilir, F1,6BPase isə inhibə edilir. Digər tərəfdən, sitrat PFK-1-i inhibə edir, lakin F1,6BPase-ni aktivləşdirir.

PFK-1 də ATP tərəfindən inhibə edilir və proton konsentrasiyasına çox həssasdır, pH yalnız bir qədər azaldıqda fəaliyyətini asanlıqla itirir. PFK-1-in ATP tərəfindən inhibə edilməsi ilk baxışda diqqətəlayiq və qəribədir, çünki ATP həm də artan konsentrasiyası onu maneə törətmək əvəzinə reaksiyaya üstünlük verməli olan bir substratdır. Bu tapmacanın kökü ondan ibarətdir ki, PFK-1-in iki ATP bağlanma yeri var - biri ATP-ni nisbətən səmərəsiz bağlayan allosterik yerdə, digəri isə yüksək yaxınlıq ilə ATP-ni bağlayan aktiv sahədə. Beləliklə, yalnız ATP konsentrasiyası yüksək olduqda, üstünlük verilən allosterik yerdə bağlanır və yalnız bundan sonra ATP fermenti söndürə bilər.

F2,6BP tənzimlənməsi

PFK-1-in F2,6BP ilə tənzimlənməsi PFK-1 səviyyəsində sadədir, lakin F2,6BP-nin sintezi səviyyəsində daha mürəkkəbdir. Qlikoliz/qlükoneogenez ara məhsulu (F1,6BP) kimi səslənən adına malik olmasına baxmayaraq, F2,6BP hər iki yolda aralıq deyil. Bunun əvəzinə o, fruktoza-6-fosfat və ATP-dən fosfofruktokinaz-2 kimi tanınan ferment tərəfindən hazırlanır (PFK-2 - Şəkil 6.31).

Enerji baxımından qaraciyər və əzələlər bir-birini tamamlayır. Qaraciyər əsas və ya- Şəkil 6.32 - Qlükoza sintezi üçün bədəndə Aleia Kim Qanın Cori dövrü şəkli. Əzələlər ATP yaratmaq üçün qlükoza əsas istifadəçiləridir. Aktiv məşq edən əzələlər oksigeni qanın çatdıra bildiyindən daha tez istifadə edir. Nəticədə, əzələlər anaerob olur və laktat istehsal edir. Bu laktatın əzələ hüceyrələrinə heç bir faydası yoxdur, ona görə də onu qana tökürlər. Laktat qanda qaraciyərə keçir, o, onu götürür və laktat dehidrogenaz fermenti tərəfindən katalizləşərək yenidən piruvata çevrilir (Şəkil 6.32).

Qaraciyərdə piruvat daha sonra qlükoneogenez yolu ilə qlükoza çevrilir. Beləliklə, qaraciyər tərəfindən istehsal olunan qlükoza qan dövranına atılır, burada əzələlər tərəfindən qəbul edilir və enerji üçün istifadə olunur və Cori dövrü kimi tanınan mühüm hüceyrələrarası yolu tamamlayır.

Qlükoza alanin dövrü

Qlükoza alanin dövrü (həmçinin Cahill dövrü kimi tanınır) Cori dövrünün amin ekvivalenti kimi təsvir edilmişdir (Şəkil 6.33). Kori dövrü, əlbəttə ki, lakı ixrac edir- Şəkil 6.33 - Kori dövrü ilə qlükoza alanin dövrü tate arasında üst-üstə düşür (oksigen məhdud olduqda) qan axını ilə qaraciyərə. Qaraciyər, öz növbəsində, laktatı qlükozaya çevirir və onu qan axını ilə əzələlərə qaytarır. Cori Cycle, oksigenin çatdırıla biləcəyindən daha sürətli istifadə edildiyi idman dövrlərində əzələlər üçün vacib qlükoza enerjisi mənbəyidir.

Qlükoza-alanin dövründə hüceyrələr zəhərli aminlər əmələ gətirir və onları ixrac etməlidirlər. Bu, amin turşusu alanini istehsal etmək üçün piruvatın (qlikoliz məhsulu) transaminasiyası ilə həyata keçirilir.

Qlükoza-alanin prosesi əzələlərdə, qaraciyərdə və bağırsaqlarda olan alanin aminotransferaza fermentini tələb edir. Alanin bu prosesdə qana xaric edilir və qaraciyər tərəfindən götürülür, bu da sidik cövhəri sintezi və ifraz üçün amin buraxmaq üçün onu deaminasiya edir. Transaminasiyadan sonra qalan piruvat qlükoneogenez üçün substratdır. Qaraciyərdə istehsal olunan qlükoza daha sonra hüceyrələr tərəfindən istifadə edilmək üçün qana ixrac edilir və bununla da dövr tamamlanır.

Polisaxaridlərin mübadiləsi

Şəkər bədəndə sürətlə metabolizə olunur və bu, onların istifadəsinin əsas səbəblərindən biridir. Bədəndə qlükoza səviyyəsini idarə etmək çox vacibdir - həddindən artıq şəkər diabetlə əlaqəli ağırlaşmalara səbəb olur və çox az miqdarda hipoqlikemiya (aşağı qan şəkəri) yaranır. Bədəndə şəkərlər üç proseslə saxlanılır - 1) pəhriz 2) sintez (qlükoneogenez) və 3) saxlama. Şəkərlərin saxlama formaları, şübhəsiz ki, polisaxaridlərdir və onların metabolizmi növbəti müzakirə mövzumuzdur.

Amiloza və amilopektin

Bitkilərin enerji ehtiyacları heyvanlarınkından daha az dinamikdir. Əzələ daralması, sinir sistemləri və beyində məlumatların işlənməsi böyük miqdarda sürətli enerji tələb edir. Buna görə bitkilərdə saxlanılan polisaxaridlər heyvanlara nisbətən bir qədər az mürəkkəbdir. Bitkilər enerji üçün qlükozanı amiloza (Şəkil 6.34 və BURADA bax) və amilopektin şəklində, struktur bütövlüyü üçün isə sellüloza şəklində saxlayırlar (BURADA bax). Bu strukturlar onunla fərqlənir ki, sellüloza yalnız &beta-1,4 bağları ilə birləşmiş qlükoza vahidlərini, amiloza isə yalnız &alfa-1,4, amilopektin isə &alfa-1,4 və &alfa-1,6 bağlarına malikdir. Şəkil 6.34 Bitkilərdə qlükoza polimeri olan amiloza

Heyvanlar qlükozanı əsasən qaraciyərdə və əzələlərdə glikogen kimi tanınan amilopektinlə əlaqəli birləşmə şəklində saxlayır. Qlikogen və amilopektin arasındakı struktur fərqlər yalnız qlükozaların &alfa-1,6 qollarının tezliyi ilə bağlıdır. Glikogendə onlar amilopektində olduğu kimi hər 30-50 əvəzinə hər 10 qalıqda olur (Şəkil 6.35).

Qlikogen, qlükoneogenez yolu ilə istehsal olunandan başqa, əlavə qlükoza mənbəyi təmin edir. Qlikogen çoxlu qlükoza ehtiva etdiyi üçün bədən üçün batareya ehtiyatı kimi çıxış edir, lazım olduqda sürətli qlükoza mənbəyini təmin edir və qanda qlükoza konsentrasiyası yüksəldikdə artıq qlükozanı saxlamaq üçün yer təmin edir.

Glikogenin budaqlanması molekulun metabolik cəhətdən də mühüm xüsusiyyətidir. Glikogen molekulun "ends"-dən parçalandığından, daha çox budaq daha çox uclara çevrilir və bir anda ayrıla bilən daha çox qlükoza.

Qlükoneogenezdə olduğu kimi, hüceyrədə də glikogenin parçalanmasından fərqli olaraq glikogen sintezi üçün ayrıca mexanizm var. Daha əvvəl qeyd edildiyi kimi, bu, hüceyrəyə reaksiyaları ayrıca idarə etməyə, boş dövrlərdən qaçmağa və Şəkil 6.35 - Qlikogenin Strukturu - &alfa-1,4 ilə &alfa- əlaqəsi olduqda baş verməyəcək bir prosesin (qlikogenin sintezi) səmərəli baş verməsini təmin etməyə imkan verir. Hər 7-10 qalıqdan 1,6 budaq bu, sadəcə olaraq, glikogenin parçalanmasının tərsinə çevrilməsi idi.

Glikogenin parçalanması

Qlikogenin parçalanması 1) qlükoza-1-fosfatın (G1P) sərbəst buraxılmasını, 2) qalan qlikogenin (lazım olduqda) parçalanmasını davam etdirmək üçün yenidən təşkilini və 3) sonrakı metabolizm üçün G1P-nin G6P-yə çevrilməsini əhatə edir. G6P 1) qlikolizdə istifadə edilə bilər, 2) qlükoneogenez yolu ilə qlükozaya çevrilə bilər və ya 3) pentoza fosfat yolunda oksidləşə bilər.

Glikogen fosforilaza (bəzən sadəcə olaraq fosforilaza adlanır) qlikogenin qlükoza-1-fosfata parçalanmasını katalizləyir (G1P - Şəkil 6.36). Glikogendən G1P əmələ gətirən reaksiya hidroliz deyil, fosforolizdir. Fərq ondadır ki, hidroliz reaksiyaları daha böyük molekulları daha kiçik molekullara ayırmaq üçün sudan istifadə edir, lakin fosforoliz reaksiyaları eyni məqsəd üçün əvəzinə fosfatdan istifadə edir. Qeyd edək ki, fosfat məhz belədir - ATP-dən DEYİL. ATP G1P-yə fosfat qoymaq üçün istifadə edilmədiyi üçün reaksiya hüceyrə enerjisinə qənaət edir.

Glikogeni ayıran ferment

Glikogen fosforilaza yalnız budaq nöqtəsindən ən azı 5 qlükoza məsafədə olan glikogen zəncirinin reduksiya etməyən uclarına təsir edəcəkdir. Buna görə də, &alfa (1-6) budaqlarını &alfa (1-4) budaqlara çevirmək üçün ikinci ferment, Glycogen Debranching Enzyme (GDE) (həmçinin adlanan enzim) lazımdır. GDE, glikogen fosforilaza ilə fosforiliz həddinə çatmış glikogen filiallarına təsir göstərir. Şəkil 6.36 - Qlikogen fosforilaza ilə qlikogenin &alfa-1,4 bağlarının qırılması Şəkil Aleia Kim İnteraktiv Tədris Modulu BURADA

GDE trisaxaridi &alfa-1,6 qolundan bitişik &alfa-1,4 qoluna köçürərək, 1,6 qolunda tək qlükoza qoyur. Qeyd edək ki, ferment 1,6 qol nöqtəsində qalan qlükozanın hidrolizini də kataliz edir (Şəkil 6.37). Beləliklə, glikogendən parçalanma məhsulları G1P və qlükoza (əsasən G1P) olur. Qlükoza, əlbəttə ki, heksokinaza və ya qlükokinaza tərəfindən qlikolizdə ilk addım olaraq Qlükoza-6-Fosfata (G6P) çevrilə bilər.

G1P, fosfoqlükutaza adlı bir fermentin təsiri ilə G6P-yə çevrilə bilər. Bu reaksiya asanlıqla geri çevrilir, bu və ya digərinin konsentrasiyası artdıqca G6P və G1P-nin bir-birinə çevrilməsinə imkan verir. Bu vacibdir, çünki glikogen sintezi üçün G1P əmələ gətirmək üçün fosfoqlükomaza lazımdır.

Glikogen mübadiləsinin tənzimlənməsi

Qlikogen mübadiləsinin tənzimlənməsi mürəkkəbdir, həm allosterik, həm də hormon-reseptorlarla idarə olunan hadisələr vasitəsilə baş verir və zülalın fosforlaşması və ya defosforilasiyası ilə nəticələnir. Qlikogen sintezinin və eyni vaxtda parçalanmasının mənasız bir dövrünün qarşısını almaq üçün hüceyrələr bir anda yalnız bir yolun ilk növbədə aktiv olmasını təmin edən mükəmməl nəzarət dəstini inkişaf etdirdilər.

Glikogen mübadiləsinin tənzimlənməsi glikogen fosforilaz və glikogen sintaza fermentləri tərəfindən idarə olunur. Glikogen fosforilaza həm allosterik faktorlar (ATP, G6P, AMP və qlükoza), həm də kovalent modifikasiya (fosforilasiya/defosforilasiya) ilə tənzimlənir. Onun tənzimlənməsi hüceyrənin enerji ehtiyaclarına uyğundur. Yüksək enerjili molekullar (ATP, G6P, qlükoza) al- Şəkil 6.37 - Ayırma fermentinin katalitik aktivliyi qlikogen fosforilazanı itkili şəkildə maneə törədir, aşağı enerji molekulu AMP isə onu allosterik şəkildə aktivləşdirir.

GPa/GPb allosterik tənzimləmə

Glikogen fosforilaz iki fərqli kovalent formada mövcuddur və bir formada fosfat (burada GPa adlanır) və bir formada fosfat olmayan (burada GPb). GPb, fosforilaza kinaz kimi tanınan bir ferment tərəfindən fosforlaşma yolu ilə GPa-ya çevrilir. GPa və GPb hər biri 'R' vəziyyətində və 'T' vəziyyətində ola bilər (Şəkil 6.38). Həm GPa, həm də GPb üçün R vəziyyəti fermentin daha aktiv formasıdır. GPa-nın mənfi allosterik effektoru (qlükoza) adətən hüceyrələrdə çox olmur, ona görə də GPa tez-tez T vəziyyətinə keçmir. GPa-nın müsbət allosterik effekti yoxdur. Qlükoza olmadıqda, GPa avtomatik olaraq R (daha aktiv) vəziyyətinə keçir (Şəkil 6.39). Bu səbəbdən insanlar GPa-nı fermentin daha aktiv kovalent forması hesab edirlər.

GPb AMP-ni bağlamaqla GPb T vəziyyətindən GPb R vəziyyətinə çevrilə bilər. Hüceyrənin enerjisi az deyilsə, AMP konsentrasiyası aşağıdır. Beləliklə, GPb çevrilmir Şəkil 6.38 - Glycogen phosphorylase tənzimlənməsi - Aleia Kim tərəfindən kovalent (üfüqi) və allosterik (şaquli) Şəkil çox tez-tez R vəziyyətinə. Buna görə insanlar GPb formasını GPa-dan daha az aktiv hesab edirlər. Digər tərəfdən, ATP və/və ya G6P adətən hüceyrələrdə kifayət qədər yüksək konsentrasiyada olur ki, GPb asanlıqla T vəziyyətinə çevrilir (Şəkil 6.40).

GPa/GPb kovalent tənzimlənməsi

GPa və GPb-nin nisbi miqdarı əsasən qlikogenin ümumi parçalanması prosesini idarə edir, çünki GPa GPb-dən daha tez-tez aktiv olmağa meyllidir. Bu mən

Fosforilaza kinazının özü iki kovalent formaya malikdir və fosforlanmış (aktiv) və defosforilləşdirilmiş (qeyri-aktiv). Protein Kinaz A (PKA - ) fermenti ilə fosforlaşdırılır. Fermenti aktivləşdirməyin başqa bir yolu kalsiumla allosterikdir (Şəkil 6.41). Fosfor- Şəkil 6.39 - Aleia Kim tərəfindən GPa-nın allosterik tənzimlənməsi Şəkil 6.40 - Aleia Kim tərəfindən GPb-nin allosterik tənzimlənməsi Şəkil lase kinaz, fosfatı GPa-dan çıxaran eyni ferment olan fosfoprotein fosfataz tərəfindən fosforsuzlaşdırılır.

PKA və cAMPcAMP

PKA cAMP tərəfindən aktivləşdirilir ki, bu da öz növbəsində G-proteini tərəfindən aktivləşdirildikdən sonra adenilat siklaz tərəfindən istehsal olunur (İcmal üçün BURADA baxın). G-zülalları son nəticədə liqandların 7-TM reseptorları adlanan xüsusi membran reseptorlarına bağlanması ilə aktivləşir. Bunlar BURADA daha ətraflı müzakirə olunur. 7-TM reseptorları üçün ümumi liqandlara epinefrin (beta-adrenergik reseptorları bağlayır) və qlükaqon (qlükaqon reseptorunu bağlayır) daxildir. Epinefrin əzələlərə ən böyük təsirini göstərir və qlükaqon daha çox qaraciyərdə işləyir. Beləliklə, epinefrin və qlükaqon yuxarıda təsvir olunan hadisələrin ardınca cAMP sintezini stimullaşdırmaqla glikogen parçalanmasını aktivləşdirə bilər.

Glikogenin parçalanmasının dayandırılması

Siqnalları söndürmək, onları yandırmaqdan daha vacibdir. Glikogen qiymətli bir mənbədir. Əgər onun parçalanmasına nəzarət edilməzsə, onun sintezində istifadə olunan çoxlu enerji boş yerə sərf olunur. Glikogenin parçalanmasının tənzimləmə yolunda addımlar hər səviyyədə geri qaytarıla bilər. Birincisi, ligand (epinefrin və ya qlükaqon) stimulu söndürərək reseptoru tərk edə bilər. İkincisi, G-zülalları özünəməxsus GTPase aktivliyinə malikdir. GTP, əlbəttə ki, Gproteinləri aktivləşdirir, buna görə də GTPase fəaliyyəti daşıdığı GTP-ni ÜDM-ə çevirir və G-proteini qeyri-aktiv olur. Beləliklə, G-zülalları söndürür Şəkil 6.41 - Aleia Kim tərəfindən fosforilaz kinazın aktivləşdirilməsi Image öz fəaliyyəti. Onların GTP-ni ÜDM-ə çevirmək qabiliyyətinə müdaxilə bəzi hallarda xərçəng də daxil olmaqla, dəhşətli nəticələrə səbəb ola bilər.

Üçüncüsü, hüceyrələrdə cAMP-ni parçalamaq üçün fosfodiesteraza fermentləri (kofein tərəfindən maneə törədilir) var. cAMP PKA-nı aktivləşdirmək üçün lazımdır, ona görə də onun parçalanması PKA-nın fosforilaz kinazı aktivləşdirməsini dayandırır. Dördüncüsü, fosfoprotein fosfataza kimi tanınan ferment (PP1 də deyilir) böyük rol oynayır. O, fosforilaza kinazdan fosfatları çıxara bilər (onu təsirsiz hala gətirir) və GPa əmələ gətirərək onu daha az aktiv GPb-yə çevirə bilər. Fosfoprotein fosfatazanın fəaliyyətinin tənzimlənməsi bir neçə səviyyədə baş verir. Bunlardan ikisi Şəkil 6.42 və 6.43-də göstərilmişdir.

Şəkil 6.42-də fosfoprotein fosfatazanın bir inhibitorun (PI-1 adlanır - aşağıya bax) fosforlaşması ilə təsirsiz hala gətirildiyi göstərilir. Bu, epinefrinin (və ya qlükaqonun) hüceyrənin rsquos və beta-adrenergik reseptoruna bağlanmasından ibarət olan kaskad hərəkətlər nəticəsində baş verir. Bu hərəkətlərin geri çevrilməsi insulinin hüceyrənin insulin reseptoruna bağlanması ilə baş verir və nəticədə fosfoprotein fosfatazanın aktivləşməsi baş verir.

PI-1 inhibitoru fosfoprotein fosfatazanın fəaliyyətini yalnız (PI-1) fosforilləşdiyi halda blok edə bilər. PI-1 defosforilləşdikdə, o, artıq inhibitor kimi fəaliyyət göstərmir, ona görə də fosfoprotein fosfataz belədir- Şəkil 6.42 - PI-1 (İnhibitor) və Peeaktiv İnteraktiv zülalın GM ilə bağlanması yolu ilə fosfoprotein fosfatazanın protein kinaz A tərəfindən inaktivasiyası BURADA Öyrənmə Modulu aktivləşir. İndi, budur, kliner - PI-1 PKA ilə fosforilləşir (beləliklə, epinefrin və ya qlükaqon hüceyrəyə bağlandıqda) və insulin hüceyrəyə bağlandıqda fosforilləşir.

Başqa bir tənzimləmə mexanizmi

Qaraciyərdə fosfoprotein fosfatazanı tənzimləmənin başqa bir yolu birbaşa GPa-nı əhatə edir (Şəkil 6.43). Qaraciyər hüceyrələrində fosfoprotein fosfataza GL adlı bir zülala bağlanır. GL də GPa-ya bağlana bilər. Şəkildə göstərildiyi kimi, əgər üç zülal birlikdə kompleksləşərsə (şəklin yuxarısı), onda PP1 (fosfoprotein fosfataz) qeyri-aktivdir. Qlükoza mövcud olduqda (məsələn, qaraciyər çox qlükoza əmələ gətirdikdə), sərbəst qlükoza GPa-ya bağlanır və GPa-nın GL-dən ayrılmasına səbəb olur.

Bu, fermentləri defosforilyasiya etməyə başlayan fosfoprotein fosfatazanı aktivləşdirən təsirə malikdir. Şəkildə göstərildiyi kimi, iki belə ferment GPa (GPb edir) və glikogen sintaza b, glikogen sintaza a edir. Bu defosforilasiyalar iki fermentə əks təsir göstərir, daha az aktiv olan GPb və daha aktiv olan glikogen sintaza a əmələ gətirir.

Glikogen sintezi

Glikogenin parçalanmasına qarşı çıxan anabolik yol glikogen sintezidir. Sadəcə Şəkil 6.43 - Fosfoprotein fosfatazanın (PP-1) fəaliyyətinin GPa tərəfindən tənzimlənməsi Penelope İrvinq tərəfindən Şəkil. Hüceyrələr bu yollar arasında boş bir dövrün qarşısını almaq üçün qarşılıqlı olaraq qlikoliz və qlükoneogenezi tənzimləyir, hüceyrələr də qlikoliz və sintezi tənzimləmək üçün qarşılıqlı sxemlərdən istifadə edirlər.

Glikogenin sintezi G1P ilə başlayır, o, "aktivləşdirilmiş" ara məhsula, UDPqlükozaya çevrilir. Bu aktivləşdirilmiş ara məhsul, qlikogen sintaza kimi tanınan ferment tərəfindən kataliz edilən reaksiyada artan glikogen zəncirinə qlükozanı "əlavə edən" şeydir (Şəkil 6.44). Qlükoza qlikogenə əlavə edildikdən sonra, glikogen molekulunun budaqlanan ferment kimi tanınan ferment tərəfindən budaqları daxil edilməsi lazım ola bilər (Şəkil 6.45).

Əvvəlcə glikogen sintezinin mərhələlərini nəzərdən keçirək. 1) Qlükozadan qlikogen sintezi G6P əmələ gətirmək üçün fosforlaşmanı və G1P əmələ gətirmək üçün izomerləşməni əhatə edir (fosfoiq 6.45-dən istifadə etməklə - Budaqlanan ferment vasitəsilə qlikogendə budaqların əmələ gəlməsi Şəkil Penelope İrvinq tərəfindən Şəkil 6.44 - qlikopenazin imici qlikogenazin katalitik aktivliyi glikogenin parçalanması). G1P, UDP-qlükoza pirofosforilazasının kataliz etdiyi reaksiyada UDP-qlükoza əmələ gətirmək üçün UTP ilə reaksiyaya girir. Glikogen sintaza tanış &alfa(1,4) qlikogen bağlarını yaratmaq üçün UDP-dən əldə edilən qlükozanın №1 karbonunu glikogen zəncirinin reduksiya etməyən ucunun №4 karbonuna birləşdirərək qlikogenin sintezini katalizləyir. Reaksiyanın başqa bir məhsulu UDP-dir.

&ldquoPrimer&rdquo tələbləri

Həm də qeyd etmək lazımdır ki, glikogen sintaza yalnız ən azı dörd qlükoza qalığı olan əvvəlcədən mövcud olan qlikogen zəncirinə UDP-qlükozadan qlükoza vahidlərini əlavə edəcəkdir. Qlikogen sintazasının tanınması üçün lazım olan minimal "primer" meydana gətirmək üçün ilk bir neçə qlükoza vahidinin əlaqəsi ilk qlükozaya bağlanan və ilk səkkiz qlükozanın &alfa(1,4) bağları ilə əlaqəsini kataliz edən glikogenin adlı zülal tərəfindən katalizlənir. 3) Qlikogenin xarakterik &alfa(1,6) qolları budaqlanan ferment kimi tanınan fermentin məhsullarıdır. Budaqlanan ferment &alfa(1,4) zəncirlərini qırır və qırılan zənciri 6-cı karbona aparır və &alfa(1,6) bağı əmələ gətirir (Şəkil 6.45).

Qlikogen sintezinin tənzimlənməsi

Qlikogen biosintezinin tənzimlənməsi qlikogenin parçalanması ilə qarşılıqlıdır. O, həmçinin yuxarıda təsvir edilən qlikogen parçalanma sisteminə bənzər bir kaskad kovalent modifikasiya sisteminə malikdir. Əslində, sistemin bir hissəsi glikogenin parçalanması ilə eynidir. Epinefrin və ya qlükaqon siqnalı PKA-nı aktivləşdirən cAMP etmək üçün adenilat siklazı stimullaşdırır. Şəkil 6.46 - Fosforlaşma şəlaləsi ilə qarşılıqlı tənzimləmə - qlikogenin parçalanması aktivləşdirilmiş / qlikogen sintezi inhibə edilmişdir. Şəkil Penelope İrvinq tərəfindən

Fosforlaşmanın təsiri

Glikogen sintezində protein kinaz A qlikogen sintazanın (GSa) aktiv formasını fosforlaşdırır və onu adətən qeyri-aktiv b formasına (GSb adlanır) çevirir.

Glikogen sintaza və qlikogen fosforilaz üçün konvensiyalara diqqət yetirin. Hər iki ferment üçün daha aktiv formalar “a” formaları (GPa və GSa), az aktiv olanlar isə “b” formaları (GPb və GSb) adlanır. Əsas fərq, GPa-da fosfat olmasıdır, lakin GSa yoxdur və GPb-də fosfat yoxdur, lakin GSb var.

Beləliklə, fosforlaşma və defosforilləşmə qlikogen mübadiləsinin fermentlərinə əks təsir göstərir (Şəkil 6.46). Bu, qarşılıqlı tənzimləmənin əlamətidir. Qeyd etmək lazımdır ki, daha az aktiv olan glikogen sintaza forması, GSb, G6P tərəfindən aktivləşdirilə bilər. Xatırladaq ki, G6P GPb-yə tam əks təsir göstərmişdi.

Glikogen sintaza, glikogen fosforilaza (və fosforilaza kinaz) hamısı eyni ferment - fosfoprotein fosfataz tərəfindən fosforsuzlaşdırıla bilər və insulin hüceyrə membranındakı reseptoruna bağlandıqda aktivləşir.

Böyük şəkil

Böyük şəkildə, epinefrin və ya qlükaqonun müvafiq hüceyrə reseptorlarına bağlanması, eyni zamanda qlikogenin fosforilaza tərəfindən parçalanmasını aktivləşdirən və glikogen sintaza ilə qlikogenin sintezini maneə törədən bir fosforlaşma kaskadını stimullaşdırır. Epinefrin, adrenalin kimi də tanınır və adrenalinin verdiyi xüsusiyyətlər, əzələləri gücləndirən qan qlükozasının böyük bir müvəqqəti artması nəticəsində yaranır.

Digər tərəfdən, insulin fosfoprotein fosfatazanı aktivləşdirərək defosforilyasiyanı stimullaşdırır. Defosforilasiya qlikogen fosforilazanın təsirini azaldır (qlikogenin daha az parçalanması) və qlikogen sintazasını aktivləşdirir (qlikogen sintezini başlayır). Qanda qlükoza səviyyəsi yüksəldikdə bədənimiz glikogen istehsal edir. Yüksək qan qlükoza səviyyələri zərərli olduğundan, insulin hüceyrələri qlükozanı almağa təşviq edir. Qaraciyərdə və əzələ hüceyrələrində alınan qlükoza qlikogenə çevrilir. Şəkil 6.47 - Pambıq - sellülozanın ən təmiz təbii forması Wikipedia İnteraktiv Tədris Modulu BURADA

Sellüloza sintezi

Sellüloza selüloz sintaza ilə kataliz nəticəsində sintez olunur. Qlikogen sintezi kimi, qlükoza qalıqlarını əlavə etmək üçün aktivləşdirilmiş ara məhsul tələb olunur və hansı sellüloza sintazasının iştirak etməsindən asılı olaraq iki mümkün olan - ÜDM-qlükoza və UDPqlükoza var. Bitkilərdə sellüloza hüceyrə divarlarına dəstək verir.

Katalizləşdirilən reaksiya aşağıda göstərilir, burada Selülozen = [(1&rarr4)-&beta-Dqlukosil] n vahid uzunluğunda polimerdir.

ÜDM-qlükoza reaksiyası ÜDP-qlükozanın UDP-Şəkil 6.48 ilə əvəz edilməsi istisna olmaqla eynidir - Pentoza Fosfat Yolu - Fermentlər - 1 = G6P dehidrogenaz / 2 = 6-Fosfoqlukonolaktonaza / 3 = 6-PG dehidrogenaz / 45 = - fosfat izomeraza / 4b = Ribuloza 5-fosfat 3-epimeraza / 5,7 = Transketolaza / 6 = Transaldolaz UDP-qlükoza + Selülozen UDP + Selülozen+1 qlükoza. Reaksiya üçün UDP-qlükoza saxaroza sintazasının katalizi yolu ilə əldə edilir. Ferment əks reaksiyaya görə adlandırılmışdır.

Pentoza fosfat yolu

Pentoza fosfat yolu (PPP - heksoz monofosfat şantı da adlanır) şəkərləri əhatə edən oksidləşdirici bir yoldur və bəzən qlikoliz üçün paralel bir yol kimi təsvir olunur. Bu, əslində, çoxsaylı giriş və çıxışları olan bir yoldur (Şəkil 6.48). PPP həmçinin biosintetik reaksiyalar üçün NADPH-nin əsas mənbəyidir və nukleotid sintezi üçün riboza-5-fosfat təmin edə bilər.

Çəkildikdə, yolun &ldquos &ldqustarting point&rdquo tez-tez qlükoza-6-fosfat (G6P) kimi göstərilməsinə baxmayaraq, əslində fruktoza-6-fosfat (F6P) və qliseraldehid-3-fosfat kimi digər qlikoliz aralıqları da daxil olmaqla bir çox giriş nöqtələri var. (GLYAL-3-P), həmçinin 4,5 və 7 karbonlu daha az yayılmış şəkər birləşmələri.

Çoxsaylı giriş nöqtələri və çoxsaylı çıxışlar hüceyrəyə bu məhsulların hər hansı birini hazırlamaq üçün müxtəlif materiallardan istifadə etməyə imkan verməklə, ehtiyaclarını ödəmək üçün böyük rahatlıq verir.

Oksidləşmə №1

G6P-dən başlayaraq, PPP oksidləşmə mərhələsindən aşağıdakı kimi keçir:

Reaksiyanı kataliz edən ferment G6P dehidrogenazdır. Bu, yolun sürətini məhdudlaşdıran addımdır və ferment həm NADPH, həm də asetil-KoA tərəfindən inhibə edilir. NADPH yağ turşularının sintezi kimi anabolik yollar üçün və həmçinin glutatyonun azaldılmış vəziyyətdə saxlanması üçün vacibdir. Sonuncu reaktiv oksigen növlərinin zədələnməsindən qorunmaq üçün vacibdir.

G6P dehidrogenaz fermentinin çatışmazlığı nadir deyil, NADPH konsentrasiyasının azalması və hüceyrənin reaktiv oksigen növlərini glutatyonla tərksilah etmək qabiliyyətinin azalması səbəbindən kəskin hemolitik anemiyaya səbəb olur. Fermentin azaldılmış fəaliyyəti malyariya infeksiyasına qarşı qoruyucu təsir göstərir, ehtimal ki, qırmızı qan hüceyrə membranının artan kövrəkliyi səbəbindən parazit tərəfindən infeksiyaya davam edə bilmir. Hidroliz Reaksiya №2 hidrolizdir və onu kataliz edir

Reaksiya №2 hidrolizdir və 6-fosfoqlükonolaktonaza tərəfindən katalizlənir. Reaksiya saxaroza + UDP UDP-qlükoza + Fruktoza G6P + NADP+ 6-Fosfoqlukono-&delta-lakton + NADPH ionu dairəvi 6-fosfoqlükon-&delta-laktonu xətti 6-fosfoqlükonata (6-PG) oksidləşməyə çevirir. növbəti addım.

Dekarboksilləşmə

Reaksiya №3 PPP-də yeganə dekarboksilləşmə və sonuncu oksidləşmə mərhələsidir. 6-fosfoqlükonat dehidrogenaz tərəfindən kataliz edilir.

Bu gendən hazırlanan zülalın fəaliyyətini dayandıran mutasiyalar qırmızı qan hüceyrələrinə mənfi təsir göstərir. Bu nöqtədə, PPP-nin oksidləşdirici fazası tamamlanır və qalan reaksiyalar molekulyar yenidən təşkili əhatə edir. Ru5P-nin iki mümkün taleyi var və bunların hər biri aşağıda təsvir edilmişdir.

İzomerləşmə

Reaksiya 4a: Bu geri çevrilən reaksiyanı kataliz edən ferment Ru5P izomerazdır (növbəti sütunun yuxarısı). Bu vacibdir, çünki bu, hüceyrələrin nukleotid sintezi üçün R-5-P əmələ gətirmə üsuludur. R-5-P başqa yerdə göstərilən digər PPP reaksiyalarında da istifadə edilə bilər.

Epimerizasiya

Reaksiya 4b (Ru-5-P epimeraz tərəfindən katalizlənir) pentoza şəkərlərinin başqa bir mənbəyidir və sonrakı reaksiyalar üçün mühüm substratdır.

Transketolaza reaksiyaları

Digər reaksiyaların həqiqətən də öz sırası yoxdur və onların baş verib-verməməsi hüceyrə ehtiyaclarından asılıdır. Birinci ferment, transketolaza, substrat/məhsul birləşmələri baxımından çevikdir və yalnız PPP-də deyil, həm də bitkilərin Kalvin dövründə istifadə olunur. Növbəti iki reaksiyanı kataliz edir

Birinci reaksiyada (yuxarıda) hər biri 5 karbonlu iki fosforlanmış şəkər 3 karbonlu bir fosforlanmış şəkərə və 7 karbondan birinə çevrilir. İkinci (növbəti səhifə), beş karbonlu şəkər fosfat və aRu-5-P Ksiluloza-5-fosfat (Xu-5-P) Xu-5-P + R-5-P GLYAL-3-P + Sedoheptulose- 7-fosfat (S-7-P) 6-PG + NADP+ Ribuloza-5-fosfat (Ru-5-P) + NADPH + CO2 6-Fosfoqlükono-&delta-lakton + H2O 6-fosfoqlükonat (6-PG) + H+ Ru-5-P Riboz-5-fosfat (R-5-P) dörd karbonlu şəkər fosfatı 3 və 6 karbonlu şəkər fosfatlarına çevrilir.

Glikoliz aralıqları

Pentoza fosfat yolunun geri dönən reaksiyalarında, qlikoliz aralıqlarının necə asanlıqla yenidən təşkil oluna və digər şəkərlərə çevrilə biləcəyini görmək olar. Beləliklə, GLYAL-3-P və F6P nukleotid sintezi üçün asanlıqla Riboza-5-fosfata çevrilə bilər.

F6P-nin yola cəlb edilməsi, PPP-nin oksidləşdirici reaksiyaları inhibə olunsa belə, hüceyrələrə nukleotidlər (R-5-P etməklə) və ya triptofan (E-4-P etməklə) istehsalına davam etməyə imkan verir.

Son reaksiya transaldolaza kimi tanınan ferment tərəfindən katalizlənir.

TPP ko-faktoru

Transketolaza reaksiyaları kataliz etmək üçün tiamin pirofosfatdan (TPP) istifadə edir. TPP&rsquos thiaŞəkil 6.49 - Pentoza fosfat yolunun aralıqları Xu-5-P + Eritroza-4-fosfat (E-4-P) GLYAL-3-P + F6P GLYAL-3-P + S-7-P E-4- P + F6P zole halqası və karbonun hər iki tərəfində azot və kükürd atomları var, ona bir proton bağışlamağa və turşu rolunu oynamağa imkan verir, beləliklə, qonşu tetravalent azot tərəfindən sabitləşən bir karbanion əmələ gətirir (Şəkil 6.50 və amp 6.51)).

Stabilləşdirilmiş karbanion, TPP-ni kofaktor kimi istifadə edən transketolaza kimi fermentlərin reaksiya mexanizmində mühüm rol oynayır. Ümumiyyətlə, karbanion substratın karbonil karbonuna hücum edən bir nükleofil kimi çıxış edir. Transketolaza ilə vəziyyət belədir. Karbanionun hücumu substratdakı karbonil bağını pozur və onu TPP-nin ionlaşmış karbonu ilə kovalent şəkildə əlaqələndirir, beləliklə, ona karbonil qrupunu əlavə etmək üçün digər substrata &ldquodaşımağa&rdquo imkan verir. Bu yolla, iki karbon Xu-5-P-dən E-4-P-yə köçürülərək F6P (E-4-P-dən) və GLYAL-3-P (Xu-5-P-dən) əmələ gəlir. Eynilə, S-7-P və GLYAL-3-P, müvafiq olaraq R-5-P və Xu-5-P-dən hazırlanır.

Tiaminlər mühüm tənəffüslə əlaqəli katalizdə iştirak edən birləşmələr sinfidir Kevin Ahern tərəfindən Pentoza Fosfat Yolu Mənə eritroz fosfata ehtiyacım var Və nə edəcəyimi bilmirəm Hüceyrələrim də G-6-P və NADP ilə doludur. plan Ola bildiyi qədər sadədir Mən reaksiyaları PPP kimi tanınan yolda həyata keçirəcəm Yalnız iki oksidləşmədə var&rsquos ribulose-5P Hər biri digər pentozalara çevrilir Növbəti addım sadədir Bəzi təriflərə layiqdir Pentoza karbonları qarışır və uyğun gəlir. Transketolaza sayəsində Gliseraldehidin rsquos məhsulu Sedoheptuloza da hər birində arxada fosfat var Amma biz tam başa düşmürük. İndi üç üstəgəl yeddi eynidir Altı və dörd əlavə etməklə Karbonları irəli-geri dəyişdirməklə Orada eritroz-P və daha çox şey var. Mənə karbon ticarəti yerlərindən ehtiyacım var Hüceyrələrimin bəzi transaldolazlarla dolu olması məni sevindirir Şəkil 6.50 - Limon turşusu dövranında tiamin pirofosfat reaksiyaları, pyr uvat metabolizması, pentoza fosfat yolu və Kalvin dövrü. Tiamin, Beriberi kimi tanınan periferik sinir sistemi xəstəliyi ilə əlaqəli olaraq kəşf edilən ilk suda həll olunan vitamin (B1) idi. Tiamin pirofosfat (TPP) tiamin difosfokinaz fermentinin təsiri ilə tiamindən əldə edilən bütün canlı sistemlərdə tapılan ferment kofaktorudur. TPP toxuma tənəffüsü üçün vacib olan bir sıra biokimyəvi reaksiyaların katalizini asanlaşdırır.

Bu gün vitamin çatışmazlığı nadirdir, baxmayaraq ki, Crohn xəstəliyi, anoreksiya, alkoqolizm və ya böyrək dializindən əziyyət çəkən insanlar çatışmazlıqlar inkişaf etdirə bilər. Asetil-KoA və buna bənzər reaksiyaların əmələ gəlməsi üçün piruvatın oksidləşdirici dekarboksilləşməsi üçün TPP lazımdır. Pentoza fosfat yolunda vacib bir ferment olan transketolaza onu koenzim kimi də istifadə edir. Bu reaksiyalardan başqa, TPP həm də valin, izolösin və lösinin metabolizmindən yaranan alfa-ketoturşuların, alfa-ketoglutarat və budaqlı zəncirli alfa-keto turşularının oksidləşdirici dekarboksilləşməsi üçün lazımdır. Şəkil 6.51 - Tiamin pirofosfatın (TPP) təsir mexanizmi - 1) Karbanion əmələ gəlməsi 2) Nukleofil hücum 3) Karbonilin kovalent birləşməsi 4) İkinci qrupa keçid 5) Məhsulun ayrılması və TPP-nin regenerasiyası

TPP piruvatın dekarboksilləşməsinə və aktivləşdirilmiş asetaldehid molekulunun lipoamide bağlanmasına (və sonradan oksidləşməsinə) kömək etmək üçün piruvat dehidrogenaz kompleksində fəaliyyət göstərir. TPP-nin rsquos funksiyasının mərkəzində elektron qəbuledici rolunu oynayaraq karbanion aralıqlarını (rezonans vasitəsilə) sabitləşdirən tiazolium halqası dayanır (Şəkil 6.51). Bu cür hərəkət aktivləşdirilmiş asetaldehidin əmələ gəlməsi üçün piruvatın dekarboksilləşməsi zamanı baş verən kimi karbon-karbon bağlarının qırılmasını asanlaşdırır.

Tiamin çatışmazlığı

Tiamin tənəffüsün ayrılmaz hissəsidir və hər hüceyrədə lazımdır. Tiaminin kəskin çatışmazlığı çoxsaylı problemlərə gətirib çıxarır - ən yaxşı məlum vəziyyət beriberidir, onun simptomları çəki itkisi, zəiflik, şişkinlik, nevroloji problemlər və nizamsız ürək ritmləridir. Şəkil 6.52 - Kalvin dövrü - Yenidən sintez mərhələsi bir neçə addımdan ibarətdir və aşağıda təsvir edilmişdir. Şəkil Aleia Kim tərəfindən

Çatışmazlığın səbəbləri arasında qeyri-kafi qidalanma, tərkibində tiaminaza kimi tanınan fermenti olan qidaların əhəmiyyətli dərəcədə qəbulu, tiamin təsirinə qarşı olan birləşmələri olan qidalar (çay, qəhvə) və xroniki xəstəliklər, o cümlədən şəkərli diabet, mədə-bağırsaq xəstəlikləri, davamlı qusma daxildir. Şiddətli alkoqolizmi olan insanlar tez-tez tiamin çatışmazlığından əziyyət çəkirlər.

Kalvin dövrü

Kalvin dövrü (Şəkil 6.52) yalnız fotosintetik orqanizmlərdə baş verən metabolik bir yoldur. Ümumiyyətlə &ldquoDark Cycle&rdquo və ya İşıqdan Müstəqil Dövr kimi adlandırılan Kalvin dövrü əslində qaranlıqda baş vermir. Hüceyrə/xloroplast onu idarə etmək üçün birbaşa işıq enerjisindən istifadə etmir.

Assimilyasiya

Fotosintezin Kalvin dövründə karbon qazı atmosferdən alınır və nəticədə qlükoza (və ya digər şəkərlər) əmələ gəlir. Kalvin dövrünün reaksiyaları xloroplastın stroma kimi tanınan bölgələrində, tilakoid membranların xaricindəki maye bölgələrində baş verir. Dövr üç fazaya bölünə bilər

3) başlanğıc materialın regenerasiyası, ribuloza 1,5 bisfosfat (Ru1,5BP).

Karbon dioksidin qlükozaya endirilməsi son nəticədə on iki NADPH molekulundan (və 18 ATP) elektron tələb etsə də, bu, çaşqınlıq yaradır, çünki bir azalma bir qlükoza yaratmaq üçün lazım olan ümumi azalmanı daxil etmək üçün 12 dəfə (1,3 BPG-dən GLYAL-3P-ə qədər) baş verir. .

Karbon qazı

Tələbələrin yolu çaşdırıcı tapmasının başqa bir səbəbi, karbon dioksid molekullarının bir-bir altı fərqli Ru1,5BP molekuluna udulmasıdır. Altı karbon heç vaxt eyni molekulda birləşərək tək qlükoza əmələ gətirmir.

Bunun əvəzinə altı Ru1,5BP molekulu (30 karbon) karbon qazı vasitəsilə daha altı karbon əldə edir və sonra 12 3-fosfogliserat molekuluna (36 karbon) bölünür. Altı karbonun qazanılması, dövrün hər dönüşü üçün iki üç karbon molekulunun artıq istehsal edilməsinə imkan verir. Bu iki molekul molekulları daha sonra qlükoneogenez fermentlərindən istifadə edərək qlükoza çevrilir. 3-PG-nin digər on molekulu Ru1,5BP-nin altı molekulunu bərpa etmək üçün istifadə olunur. Şəkil 6.53 - Rubisko, yer üzündə ən bol ferment

Dövr yolu

Limon turşusu dövrü kimi, Kalvin dövrünün də həqiqətən başlanğıc və ya son nöqtəsi yoxdur, lakin ilk reaksiyanı karbon qazının Ru1,5BP-ə fiksasiyası kimi düşünə bilərik. Bu reaksiya ribuloza-1,5 bisfosfat karboksilaza kimi tanınan ferment tərəfindən kataliz edilir (RUBISCO - Şəkil 6.53). Nəticədə altı karbon aralıq məhsulu qeyri-sabitdir və sürətlə iki 3-fosfogliserat molekuluna çevrilir.

Qeyd edildiyi kimi, əgər biri Ru1,5BP-nin 6 molekulu ilə başlayırsa və 12 molekul 3-PG əmələ gətirirsə, dövrün bir hissəsi olan əlavə 6 karbon qliseraldehid-3-fosfatın iki üç karbonlu molekulu kimi ayrıla bilər. GLYAL3P) 6 mole çevriləcək 10 molekulu geridə qoyaraq qlükoneogenezə keçirŞəkil 6.54 - Kalvin dövrünün resintez mərhələsi - Bütün yollar yenidən sintez mərhələsinin məqsədi olan Ru1,5BP-nin regenerasiyasına gətirib çıxarır. Mavi rənglə göstərilən qlikoliz/qlükoneogenez aralıq məhsulları. Mətndə izah edilən ferment nömrələri. Ru1,5BP qiymətləri. Bu, resintez mərhələsində baş verir.

Yenidən sintez mərhələsi

Yenidən sintez mərhələsi (Şəkil 6.54) bir neçə addım tələb edir, lakin yalnız bitkilərə xas olan iki fermentdən - sedoheptuloza-1,7 bisfosfatazdan və fosforibulokinazdan istifadə edir. RUBISCO, bitkilər üçün unikal olan yolun üçüncü (və yeganə digər) fermentidir.

Yolun bütün digər fermentləri bitkilər və heyvanlar üçün ümumidir və pentoza fosfat yolunda və qlükoneogenezdə olan bəziləri daxildir. Şəkil 6.54-də rəqəmlərlə göstərilən fermentlər aşağıdakılardır (yaşıl bitkilərə xas fermentlər):

1 - Fosfogliserat kinaz

3 - Triosefosfat İzomeraza

5 - fruktoza 1,6 bifosfataza

7 - Fosfopentoza Epimeraza

9 - Sedoheptuloza 1,7 bifosfataza

10 - Fosfopentoza İzomeraza

Yenidən sintez mərhələsi 3-PG molekullarının GLYAL3P-ə çevrilməsi ilə başlayır (yuxarıda qeyd edildiyi kimi, əslində 10 GLYAL3P molekulu resintezdə iştirak edir, lakin biz tələbələrə daha böyük mənzərəni görməyə kömək etmək üçün rəqəmləri buraxırıq. Bunu demək kifayətdir. təsvir olunan reaksiyaları tamamlamaq üçün bütün molekulların kifayət qədər miqdarı var). Bəzi GLYAL3P trioz fosfat izomeraza ilə DHAP-a çevrilir. Bəzi DHAP-lar (qlükoneogenez vasitəsilə) F6P-yə çevrilir (hər F6P üçün bir fosfat itirilir).

E-4P və Xu-5P (PPP reaksiyasının əksi) yaratmaq üçün F6P-dən iki karbon GLYAL3P-ə verilir. E-4P DHAP ilə birləşərək sedoheptuloza-1,7 bisfosfat (S1,7BP) əmələ gətirir. 1-ci mövqedəki fosfat Şəkil 6.55 - RUBISCO tərəfindən CO2 (Kalvin dövrü) ilə O2 (fotorspirasiya) ilə müqayisədə istifadəsi. Pehr Jacobson tərəfindən S-7-P əldə etmək üçün sedoheptulose-1,7 bisphosphatase tərəfindən parçalanmış şəkil. Transketolaza (başqa bir PPP fermenti) Xu-5P və R5P əldə etmək üçün S-7-P-dən GLYAL3P-ə iki karbona keçidi katalizləyir.

Fosfopentoza izomeraza R5P-nin Ru5P-yə çevrilməsini katalizləyir və fosfopentoza epimeraz eyni şəkildə Xu-5P-ni Ru5P-ə çevirir. Nəhayət, fosforibulokinaz bir fosfatı Ru5P-yə (ATP-dən) köçürür və Ru1,5BP verir.

Fotonəfəs alma

Fotosintezin Kalvin dövründə ribuloza-1,5-bisfosfat karboksilaza (RUBISCO) fermenti 3-fosfogliseratın iki molekulunu yaratmaq üçün ribuloza-1,5-bisfosfata (Ru1,5BP) karbon qazının əlavə edilməsini katalizləşdirir. Molekulyar oksigen (O2), lakin bu ferment üçün CO2 ilə rəqabət aparır, buna görə də zamanın təxminən 25%-i əlavə olunan molekul CO2 deyil, O2 olur (Şəkil 6.55). Bu baş verdikdə aşağıdakı reaksiya baş verir

Bu, fototənəffüs kimi tanınan prosesdə ilk addımdır. Fototənəffüs prosesi Ru1,5BP-nin karboksilləşməsinə nisbətən səmərəsizdir. Fosfoqlikolat qlikoksisomada qlikoksilata çevrilir və sonra onun transaminasiyası qlisin verir. Aşağıda göstərilən mitoxondridə iki qlisin mürəkkəb birləşmiş reaksiyalar toplusunda birləşə bilər. Şəkil 6.56 - Qarğıdalı - C4 bitkisi Ru1,5BP + O2 Fosfoqlikolat + 3-fosfogliserat + 2H+ 2 Qlisin + NAD+ + H2O Serin + CO2 + NH3 + NADH + H+

Serinin dezaminasiyası və azaldılması piruvat verir, sonra yenidən 3-fosfogliserata çevrilə bilər. Ru1,5BP-nin oksigenləşməsinin son nöqtəsi Ru1,5BP reaksiyalarının karboksilləşməsi ilə eynidir, lakin bununla bağlı əhəmiyyətli enerji xərcləri var və bu, prosesi daha az səmərəli edir.

Kalvin dövrü bitkilərin atmosferdən karbon qazını, nəticədə qlükozaya mənimsəməsi vasitəsidir. Bitkilər bunun üçün iki ümumi strategiyadan istifadə edirlər. Birincisi C3 bitkiləri (əksər bitkilər) adlanan bitkilər tərəfindən istifadə olunur və bu, sadəcə olaraq yuxarıda təsvir edilən yolu əhatə edir. Onlar C3 bitkiləri adlanır, çünki karbon dioksidi udduqdan sonra ilk stabil ara məhsulda üç karbon var - 3-fosfogliserat. C4 bitkiləri adlanan başqa bir bitki sinfi (Şəkil 6.56) Şəkil 6.57 - C4 bitkiləri tərəfindən CO2-nin mənimsənilməsi Assimilyasiyadan əvvəl Aleia Kim CO2-nin şəklini cəmləşdirmək üçün yeni strategiya tətbiq edir. C4 bitkiləri ümumiyyətlə RUBISCO-nun israfçı fototənəffüs reaksiyalarına və su itkisinə şərait yarada biləcəyi isti, quru mühitlərdə olur.

PEP tərəfindən ələ keçirin

C4 bitkilərində karbon qazı xüsusi mezofil hüceyrələrində əvvəlcə fosfoenolpiruvat (PEP) tərəfindən tutulur və oksaloasetat (dörd karbon ehtiva edir və C4 bitkilərinə öz adını verir - Şəkil 6.57). Oksaloasetat malata çevrilir və C3 bitkilərində olduğu kimi karbon dioksidin sərbəst buraxıldığı və Ru1,5BP tərəfindən tutulduğu bağlama qabığı hüceyrələrinə daşınır. Kalvin dövrü oradan başlayır. C4 bitki sxeminin üstünlüyü ondan ibarətdir ki, o, karbon qazının konsentrasiyasına imkan verir, eyni zamanda su və fotonəfəs itkisini minimuma endirir.

Peptidoqlikan sintezi

Bakterial hüceyrə divarları peptidoqlikan təbəqəsi kimi tanınan qoruyucu təbəqədən ibarətdir. Qatının yığılması sitoplazmada başlayır.

Prosesdə addımlar izlənilir

1. Qlutamindən fruktoza-6-fosfata amin verilməsi və qlükozamin-6-fosfat etmək üçün izomerləşmə.

2. N-asetilqlükozamin-6-fosfat etmək üçün asetil-KoA-dan asetil qrupunun verilməsi

3. N-asetilqlükozamin-6-fosfatın izomerləşməsi nəticəsində N-asetilqlükozamin-1-fosfat əmələ gəlir Şəkil 6.58 - Bakterial xarici hüceyrə divarında peptidoqlikan təbəqəsi Vikipediya

4. UTP N-asetilqlükozamin-1-fosfat ilə birləşərək UDP-N-asetil-qlükozamin-1-fosfat əmələ gətirir.

5. NADPH-dən PEP və elektronların əlavə edilməsi UDP-Nasetilmuramik turşusu verir.

6. UDP-Nasetilmuramik turşuya pentapeptid və ya tetrapeptid zənciri bağlanır. Ardıcıllıq növlər arasında bir qədər dəyişir, lakin adətən L-Ala - D-Glu - L-Lys - DAla - D-Ala olur.

7. Dolichol fosfat UDP-N-asetilmuramik turşu-pentapeptid üzərində UMP-ni əvəz edir.

8. UDP-N-asetil-qlükozamin Dolichol-PP-N-asetilmuramik turşu pentapeptidinin Nasetilmuramik turşu hissəsinə qlükoza verir.

9. Glisinlərin pentapeptid zənciri (pentaqlisin) pentapeptid zəncirinin lizininə bağlanaraq Dolichol-PP-Nasetilmuramik turşu-N-asetilqlükozamindekapeptidi yaradır. Pentaqlisin ümumi quruluşda çarpaz bağlar kimi xidmət edir.

10. Dolikol-PP çıxarılaraq Nasetilmuram turşusu-N-asetilqlükozamindekapeptidi Şəkil 6.60 - DDtranspeptidazanın katalitik aktivliyi Vikipediya Şəkil 6.59 - Penisilin

11. Bu sonuncu qrup bir zəncirin pentaqlisini digərinin tetrapeptid/pentapeptidinə birləşdirərək böyüyən peptidoqlikan şəbəkəsinə əlavə edilir.

Son mərhələdə şəbəkəyə N-asetilmuramik turşu-N-asetilqlükozamindekapeptidin əlavə edilməsini kataliz edən ferment DD-transpeptidazadır. Bu, penisilin və onun törəmələrinin hədəf aldığı hüceyrə fermentidir. Penisilinin bu qədər təsirli olmasının bir səbəbi, tək bir bakteriya üçün peptidoqlikan hüceyrə divarının sintezinin yuxarıda göstərilən milyonlarla dövrəli reaksiya tələb etməsidir. Hətta prosesi yavaşlatmaq da bakteriyaların böyüməsinə böyük təsir göstərə bilər. Digər tərəfdən, penisilin və törəmələrə qarşı müqavimət bir fermentdə - transpeptidazda mutasiyalar nəticəsində yaranır.

Bu məqamda metabolonlar anlayışını gündəmə gətirmək yerinə düşər. Metabolonlar, bir fermentativ reaksiyanın məhsulunun metabolik yolda növbəti reaksiyanı kataliz edən fermentə substrat kimi birbaşa ötürülməsi üçün qurulmuş bir çox fermenti ehtiva edən hüceyrə kompleksləridir. Struktur komplekslər müvəqqətidir və kovalent olmayan qüvvələr tərəfindən bir yerdə saxlanılır.

Metabolonlar fermentləri nəmləndirmək üçün lazım olan suyun miqdarını azaltmağın üstünlüklərini təklif edir. Kompleksdə fermentlərin aktivliyi artır. Əsas metabolik yolların əksəriyyətinin metabolonlardan istifadə etdiyi düşünülür. Bunlara qlikoliz, limon turşusu dövrü, nukleotid mübadiləsi, qlikogen sintezi, steroid sintezi, DNT sintezi, RNT sintezi, sidik cövhəri dövrü və elektron nəqli prosesi daxildir.

Bədənin və ya onun bir bölgəsinin kifayət qədər oksigen təchizatı olmadığı zaman hipoksiya baş verir. Varia- Şəkil 6.61 - Normal fiziologiyada arterial oksigen konsentrasiyasında hipoksiyaya səbəb ola bilən faktorlar, məsələn, hipoventilyasiya təlimi və ya ağır fiziki məşq zamanı hipoksiyaya səbəb ola bilər. Sağlam insanlarda yüksək hündürlükdə olduqda ümumiləşdirilmiş hipoksiya görünə bilər. Ətrafdakı toxumalara nisbətən daha sürətli tənəffüs keçirə bilən xərçəng hüceyrələri də hipoksik ola bilər. Hüceyrələrin bu şərtlər mövcud olduqda şəkər mübadiləsini (fermentasiya) dəyişdirmək qabiliyyətinə görə hipoksiya şəkər metabolizmi üçün vacib bir məsələdir.

Bədənin hipoksiyaya cavabı, hüceyrələrin hipoksik şəraitə uyğunlaşmasına kömək etmək üçün genlərin ifadəsini təşviq edən transkripsiya faktorları olan Hipoksiya-İnduksiya Edilə bilən Faktorları (HIFs) istehsal etməkdir. HIF-lər tərəfindən aktivləşdirilmiş genlərin çoxu qlikoliz və GLUT fermentləridir (qlükoza nəqli zülalları). Bu gen məhsullarının birləşməsi hüceyrələrə 1) daha çox qlükozanı idxal etməyə və 2) gəldiyi zaman onu daha sürətlə metabolizə etməyə imkan verir. Bu gözlənilməlidir, çünki anaerob şəkər mübadiləsi aerob metabolizmdən yalnız 1/15-i qədər effektivdir. Nəticədə, xərçəng hüceyrələrini canlı saxlamaq üçün daha çox şəkər mübadiləsi tələb olunur. Bu yaxınlarda kəşf edilmiş sitoqlobin adlı zülalın oksigenin arteriyalardan beyinə ötürülməsini asanlaşdıraraq hipoksiyaya kömək etdiyinə inanılır.

Kovalent modifikasiya

HİF-lər qismən maraqlı kovalent modifikasiya ilə tənzimlənir. Oksigen konsentrasiyası yüksək olduqda, prolil hidroksilaz fermenti HİF-lərdə prolin qalıqlarını hidroksilləşdirir. Bu, protein parçalanma sistemini (proteazom) onları parçalamaq üçün stimullaşdırır. Oksigen konsentrasiyası aşağı olduqda, hidroksilasiya daha aşağı dərəcədə baş verir (və ya ümumiyyətlə baş vermir), HİF-lərin deqradasiyasını azaldır/dayandırır və genləri aktivləşdirməyə imkan verir. Bu yolla, HIF-lərin konsentrasiyası aşağı oksigen konsentrasiyası altında yüksək (HIF genlərini aktivləşdirmək üçün) və yüksək oksigen konsentrasiyası altında (HIF genlərinin sintezini dayandırmaq üçün) aşağı səviyyədə saxlanılır.


Calvin Cycle

İllüstrasiya. Kalvin dövrü, bitkilərin və yosunların havadakı karbon qazını şəkərə çevirmək üçün istifadə etdiyi bir prosesdir, qida avtotroflarının böyüməsi lazımdır.

Kalvin dövrü, bitkilərin və yosunların havadakı karbon qazını şəkərə çevirmək üçün istifadə etdiyi bir prosesdir, qida avtotroflarının böyüməsi lazımdır.

Yerdəki hər bir canlı Kalvin dövründən asılıdır. Bitkilər enerji və qida üçün Kalvin dövründən asılıdır. Digər orqanizmlər, o cümlədən ot yeyənlər, qida üçün bitkilərdən asılı olduqları üçün dolayı yolla ondan asılıdırlar. Hətta digər orqanizmləri, məsələn, ətyeyənləri yeyən orqanizmlər də Kalvin dövründən asılıdır. Bu olmasaydı, yaşamaq üçün lazım olan qida, enerji və qida maddələrinə sahib olmazdılar.

Kalvin dövrü dörd əsas addımdan ibarətdir: karbon fiksasiyası, reduksiya mərhələsi, karbohidratların formalaşması və regenerasiya mərhələsi. Bu şəkər əmələ gətirən prosesdə kimyəvi reaksiyalar üçün enerji ATP və NADPH tərəfindən təmin edilir, enerji bitkilərinin günəş işığından tutduğu kimyəvi birləşmələr.

Yeri əhatə edən qaz təbəqəsi.

(tək: yosun) ən böyüyü dəniz yosunları olan müxtəlif su orqanizmləri qrupu.

(adenozin trifosfat) əksər canlı hüceyrələrdə olan və enerji üçün istifadə edilən kimyəvi.

adətən fotosintez və ya kemosintez yolu ilə atmosferdəki kimyəvi maddələrdən öz qida və qida maddələrini istehsal edə bilən orqanizm.

canlı və ya bir dəfə yaşayan materialda kimyəvi maddələrin xassələrini və reaksiyalarını öyrənən şəxs.

atmosferdəki karbon qazının və suyun şəkərə çevrildiyi fotosintez zamanı baş verən bir sıra reaksiyalar.

əksər orqanizmlər üçün vacib qida maddəsi olan şəkər növü.

heyvanlar tərəfindən tənəffüs zamanı əmələ gələn və fotosintez zamanı bitkilər tərəfindən istifadə edilən istixana qazı. Karbon dioksid də qalıq yanacaqların yanma məhsuludur.

bitkilərin fotosintez prosesinə başlamaq üçün atmosferdən karbon qazını kimyəvi maddəyə (RuBP) bağlamaq üçün istifadə etdiyi üsul.

iştirak edən maddələrin (reagentlərin) atomlarının, ionlarının və ya molekullarının dəyişməsini əhatə edən proses.

canlı orqanizmlərin qida maddələri əldə etmək üçün istifadə etdiyi adətən bitki və ya heyvan mənşəli material.

əsasən bitkiləri və digər istehsalçıları yeyən orqanizm.

(nikotinamid adenin dinukleotid fosfat) əksər canlı hüceyrələrdə tapılan və enerji üçün istifadə edilən kimyəvi.

orqanizmin enerji, böyümə və həyat üçün ehtiyacı olan maddə.

fotosintez yolu ilə öz qidasını istehsal edən və hüceyrələri divarları olan orqanizm.

fotosintezin Kalvin dövrünün ikinci pilləsi, burada enerji kimyəvi maddələrlə reaksiyaya girərək sadə şəkər G3P yaradır.

Fotosintezin Kalvin siklinin dördüncü və son mərhələsidir, burada enerji və şəkərin qarşılıqlı təsir göstərərək RuBP molekulunu əmələ gətirir və dövrə yenidən başlamağa imkan verir.

şirin dadlı və bəzi formada həyat üçün vacib olan kimyəvi birləşmə növü.

Media kreditləri

Səs, illüstrasiyalar, fotoşəkillər və videolar, ümumiyyətlə media kreditini ehtiva edən başqa səhifəyə keçid edən tanıtım şəkilləri istisna olmaqla, media aktivinin altında qeyd olunur. Media üçün Hüquq Sahibi kredit verilən şəxs və ya qrupdur.

İllüstrator

Səhifə istehsalçısı

Son Yenilənib

İstifadəçi icazələri haqqında məlumat üçün Xidmət Şərtlərimizi oxuyun.Layihənizdə və ya sinif təqdimatınızda vebsaytımızda hər hansı bir şeyi necə sitat gətirmək barədə sualınız varsa, müəlliminizlə əlaqə saxlayın. Onlar ən yaxşı seçim formatını biləcəklər. Onlarla əlaqə saxladığınız zaman sizə səhifənin başlığı, URL və mənbəyə daxil olduğunuz tarix lazımdır.

Media

Əgər media aktivi endirilə bilirsə, media görüntüləyicisinin küncündə yükləmə düyməsi görünür. Heç bir düymə görünməzsə, siz medianı endirə və ya saxlaya bilməzsiniz.

Bu səhifədəki mətn çap edilə bilər və Xidmət Şərtlərimizə uyğun olaraq istifadə edilə bilər.

İnteraktivlər

Bu səhifədəki hər hansı interaktiv yalnız bizim vebsaytımıza daxil olarkən oynaya bilər. Siz interaktivləri endirə bilməzsiniz.

Əlaqədar Resurslar

Ekosistem vasitəsilə enerji axını

Trofik səviyyələr qida zəncirlərini və enerjinin ekosistemdən necə axdığını başa düşmək üçün struktur təmin edir. Piramidanın təməlində öz qidalarını hazırlamaq üçün fotosintez və ya kemosintezdən istifadə edən istehsalçılar dayanır. Otlar və ya ilkin istehlakçılar ikinci səviyyəni təşkil edir. İkinci dərəcəli və üçüncü dərəcəli istehlakçılar, hər şeydən yeyənlər və ətyeyənlər, piramidanın sonrakı bölmələrini izləyirlər. Qida zəncirinin hər pilləsində enerjinin yalnız 10 faizi növbəti səviyyəyə keçir, enerjinin təxminən 90 faizi isə istilik kimi itirilir. Şagirdlərinizə enerjinin bu resurslarla bir ekosistem vasitəsilə necə ötürüldüyünü öyrədin.

Hüceyrə funksiyaları

Hüceyrə həyatın tikinti materiallarından biridir. Hüceyrələr onun fəaliyyət göstərməsinə imkan vermək üçün birlikdə işləyən membrana bağlı orqanoid qruplarıdır. Əsas orqanoidlərdən bəzilərinə nüvə, mitoxondriya, lizosomlar, endoplazmatik retikulum və Qolji aparatı daxildir. Bitki hüceyrələrinə fotosintezdən məsul olan xloroplastlar da daxildir. Şagirdlərinizlə hüceyrələrin necə işlədiyini öyrənmək üçün bu sinif resurslarından istifadə edin.

Şirin sirr

Bitki yarpağının Ağ Evdəki günəş enerjisi panelləri ilə nə əlaqəsi var? Melvin Kalvinin Nobel Mükafatına layiq görülən və fotosintez tədqiqatlarının planeti sərinləməsinə necə kömək etdiyini National Geographic Education-dan bu məqalədə öyrənin.

Maddə və Enerji Dövrləri: Tədqiqat

Tələbələr üç əsas maddə və enerji dövründən birini araşdırmaq üçün komandalar şəklində işləyirlər: su dövrü, qaya dövrü, fotosintez və tənəffüs. Bu tədqiqat onların qlobal karbon dövranını dəstəkləyən alt dövrlər haqqında anlayışlarını dərinləşdirəcək.

Karbon dövrü
Əlaqədar Resurslar

Ekosistem vasitəsilə enerji axını

Trofik səviyyələr qida zəncirlərini və enerjinin ekosistemdən necə axdığını başa düşmək üçün struktur təmin edir. Piramidanın təməlində öz qidalarını hazırlamaq üçün fotosintez və ya kemosintezdən istifadə edən istehsalçılar dayanır. Otlar və ya ilkin istehlakçılar ikinci səviyyəni təşkil edir. Piramidanın sonrakı bölmələrində ikinci dərəcəli və üçüncü dərəcəli istehlakçılar, hər şeyi yeyənlər və ətyeyənlər təqib olunur. Qida zəncirinin hər pilləsində enerjinin yalnız 10 faizi növbəti səviyyəyə ötürülür, enerjinin təxminən 90 faizi istilik kimi itirilir. Şagirdlərinizə enerjinin bu resurslarla bir ekosistem vasitəsilə necə ötürüldüyünü öyrədin.

Hüceyrə funksiyaları

Hüceyrə həyatın tikinti materiallarından biridir. Hüceyrələr onun işləməsini təmin etmək üçün birlikdə işləyən membrana bağlı orqanoid qruplarıdır. Əsas orqanoidlərdən bəzilərinə nüvə, mitoxondriya, lizosomlar, endoplazmatik retikulum və Qolji aparatı daxildir. Bitki hüceyrələrinə fotosintezdən məsul olan xloroplastlar da daxildir. Şagirdlərinizlə hüceyrələrin necə işlədiyini öyrənmək üçün bu sinif resurslarından istifadə edin.

Şirin sirr

Bitki yarpağının Ağ Evdəki günəş enerjisi panelləri ilə nə əlaqəsi var? Melvin Kalvinin Nobel Mükafatına layiq görülən və fotosintez tədqiqatlarının planeti sərinləməsinə necə kömək etdiyini National Geographic Education-dan bu məqalədə öyrənin.

Maddə və Enerji Dövrləri: Tədqiqat

Tələbələr üç əsas maddə və enerji dövründən birini araşdırmaq üçün komandalar şəklində işləyirlər: su dövrü, qaya dövrü, fotosintez və tənəffüs. Bu tədqiqat onların qlobal karbon dövranını dəstəkləyən alt dövrlər haqqında anlayışlarını dərinləşdirəcək.


Videoya baxın: Class Fight. ft. Henry stickman, Ellie Rose u0026 Charles Calvin (Iyul 2022).


Şərhlər:

  1. Madison

    Bağışlayın, amma bu seçim mənə uyğun deyildi. Bəlkə variantlar var?

  2. Mikolas

    Səhv etmək. Bunu müzakirə etməyi təklif edirəm.

  3. Alburt

    Səhv edirsiniz. Mənə pm-də yazın.

  4. Merlion

    Maraqlı saytdır, lakin daha çox məlumat əlavə etməlisiniz

  5. Yozshutaur

    Tell me who can I ask?

  6. Maonaigh

    Bəli doğrudur.



Mesaj yazmaq