Məlumat

Siyanobakteriyalar oksigen istehsal edərək təkamül yolu ilə intihar etdi?

Siyanobakteriyalar oksigen istehsal edərək təkamül yolu ilə intihar etdi?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Bu hekayəni dostlarımdan birindən eşitdim:

Siyanobakteriyalar fotosintez yolu ilə karbon dioksidi oksigenə çevirə bilirlər, buna görə də atmosferdəki oksigen konsentrasiyası onların meydana çıxmasından sonra uzun müddət davam edirdi. Nəhayət, həmin oksigen siyanobakteriyaları hansısa mexanizmlə zəhərlədi və bu da onların çoxunu öldürdü. Yan təsir olaraq, istehsal olunan oksigen balıqların və digər fantastik canlıların, o cümlədən insanların təkamülünə səbəb olur.

Maraqlıdır, doğrudurmu? Bəzi axtarışlardan sonra siyanobakteriyaların fotosintez edə bildiyini gördüm. Ancaq oksigenin onlar üçün zəhərli olub-olmadığını deyə bilmərəm.


Oksigen, həqiqətən, oksidləşdirici gücünə, yəni elektronları başqa maddələrdən çıxarmaq qabiliyyətinə görə hüceyrələr üçün çox zəhərlidir. İlk karbon azaldan orqanizmlər atmosferdə molekulyar oksigenin miqdarını artırmağa başlayandan, 2 milyard ildən çox əvvəl, yer üzündəki həyat bu birləşmə ilə kəskin şəkildə dəyişdi: hətta aerob tənəffüsün əvvəlcə bir mexanizm olaraq meydana gəldiyini düşünə bilərsiniz. zərərsiz suya zəhərli molekulyar oksigenin azaldılması.

Bu gün karbon dioksidi azaltmaq üçün sudan istifadə edən, əlavə məhsul olaraq oksigeni buraxan orqanizmlər, onları istehsal etdikləri oksigendən qorumaq üçün molekulyar mexanizmlərə (məsələn, aerob tənəffüs kimi) malikdirlər.

Amma sualınız olduqca maraqlıdır: ilk fotosintetik orqanizmlər istehsal etməyə başladıqları oksigendən necə qorunurdular?

Bu, 22-ci tutmadır. Caltechdən olan bir geobioloqlar qrupu tərəfindən maraqlı bir həll təklif edildi: Okeanın suyunda az miqdarda molekulyar oksigen var idi. əvvəl fotosintezin görünüşü. Bu az miqdarda oksigen orqanizmləri onun toksikliyindən qoruyan biokimyəvi mexanizmlərin təkamülünü təşviq edə bildi. Bu orqanizmlərdən bəziləri fotosintez inkişaf etdirə və sərbəst buraxmağa başladıqları böyük miqdarda oksigendən qorunmağa qadir idi. Komandaya görə:

Arxey və ən erkən Proterozoyda qartopu olmayan buzlaq intervalları zamanı əmələ gələn aşağı səviyyəli peroksidlər və molekulyar oksigen oksigen vasitəçiliyi və istifadə edən fermentlərin təkamülünə təkan verə bilər və bununla da oksigen fotosintezin son görünüşünə yol aça bilərdi.

Mənbə: Liang, M., Hartman, H., Kopp, R.E., Kirschvink, J.L. and Yung, Y.L. (2006) "Qartopu yer atmosferində hidrogen peroksidin istehsalı və oksigenli fotosintezin mənşəyi", Milli Elmlər Akademiyasının materialları, 103(50), s. 18896-18899. doi: 10.1073/pnas.0608839103.

EDİN: şərhinizə görə bilmək istədiyiniz tək şey budur "Siyanobakteriyaların oksigenə dözə bilib-bilməyəcəyi". Buna cavab vermək daha asandır:

Siyanobakteriyalar aerob tənəffüs edə bilir. Bu o deməkdir ki, onlar molekulyar oksigeni H-yə endirmək üçün üzvi maddələrdən əldə edilən proton və elektronlardan asanlıqla istifadə edə bilərlər.2O:

Siyanobakteriyalar... eyni bölmədə eyni vaxtda oksigen fotosintez və tənəffüs həyata keçirə bilən çox az qruplardan biridir və bir çox siyanobakteriya növləri azotu fiksasiya edə bilir. Buna görə də, onlar müxtəlif ekoloji şəraitdə sağ qala və inkişaf edə bilərlər.

Mənbə: Sianobakteriyalarda Fotosintez və Tənəffüs


Səthin altında nə gizlənir?

Təxminən 1680-ci ildən 1870-ci ilə qədər Fransız-Kanada xəz tacirləri ağcaqayın qabığı kanoelərində səyahət edir, ABŞ və Kanada arasında indiki sərhəddə yerləşən ucqar səhrada gölləri və çayları araşdırır, mink, qunduz və digər heyvanların dəriləri üçün Avropa malları ilə ticarət edirdilər. Minnesotadakı yerli Ojibwe xalqı tərəfindən toplanan Voyageurs Milli Parkı treyderlərin tarixi marşrutlarını xatırlayır. Bu gün bu qayalı sahillər və bir-birinə bağlı su yolları tənha və vəhşi xarakterini saxlayır.

Ancaq suyun səthinin altında bir sirr gizlənir.

Çox Sürətli Ölüm Faktoru kimi də tanınan Anatoxin-a və Soyuq Müharibə zamanı Mərkəzi Kəşfiyyat İdarəsinin pilotları tərəfindən təcili intihar həblərində istifadə edilən başqa bir yosun toksini olan saksitoksin bölgənin bəzi su yollarında aşkar edilmişdir. Bu təbii zəhərlərin hətta kiçik dozalarına məruz qalma əzələ zəifliyinə, koordinasiyanın itirilməsinə, qıcolmalara və tənəffüs iflicindən ölümə səbəb ola bilər. Xoşbəxtlikdən, insanların ölümü və şirin su yosunlarının toksinlərindən olan xəstəliklər son dərəcə nadirdir və parkda bu maddələrin hər hansı birinə görə insan və ya heyvan ölümü və ya xəstəlikləri barədə məlumat verilməmişdir. Bu olduqca təmiz mühitdə yosun toksinlərinin olması hələ də bir az müəmmadır. Çox az kənd təsərrüfatı var, çox az adam qazonları gübrə ilə doyurur və onları istehsal edən yosunları qidalandırmaq üçün çoxlu qida mənbəyi yoxdur.

Bunun əksinə olaraq, Şimali Dakotada yaşadığım parkdan cəmi bir neçə yüz mil cənub-qərbdə qida mənbələri boldur. Heyvanların sayı insanlardan çoxdur və səma buğda və günəbaxandan ibarət geniş ağacsız tarlaların üstündə əbədi olaraq uzanır. Burada mal-qara yosunların çiçəkləndiyi lil-yaşıl təsərrüfat gölməçələrindən su içdikdən sonra anatoksin zəhərlənməsi nəticəsində tələf olub. Mən sirri həll etməyə çalışan ABŞ Geoloji Xidməti, Milli Park Xidməti və digər agentliklərdən bir qrup alimlə işləyirəm: əgər hər iki mühitdə toksinlər varsa, Şimali Dakotadakı bir ranchoda niyə belə təlaşa səbəb olurlar? bildiyimiz qədər bu şimal səhrasında deyilmi?

Toksinlər elm adamları tərəfindən daha çox siyanobakteriya adlandırılan mavi-yaşıl yosunlar tərəfindən istehsal olunur. Bitkilər kimi, bu kiçik orqanizmlər də oksigen istehsal etmək üçün günəş işığından və karbon qazından istifadə edərək fotosintez aparırlar. Onlar həmçinin bəzi hallarda suya potensial zərərli toksinlər buraxa bilərlər. Tədqiqatımızın mühüm hissəsi istehsalın nə vaxt baş verdiyini və buna nəyin səbəb olduğunu müəyyən etməyə yönəlmişdir.

Biz bilirik ki, yosunlar qida zəncirinin vacib hissələridir və bu mikroskopik canlılar tərəfindən qlobal miqyasda istehsal olunan oksigen miqdarı ağacların istehsal etdiyi oksigen miqdarı ilə rəqabət aparır. Əslində, milyardlarla il əvvəl, oradan çox əvvəl idi hər hansı bir ağac, siyanobakteriyalar, biz insanların və digər orqanizmlərin yaşaması üçün lazım olan böyük miqdarda oksigeni pompalayaraq Yer atmosferini dəyişdirdi. Başqa sözlə, biz bu yosunlardan xilas olmaq istəmirik. Bilmədiyimiz şey, yosun çiçəklərinin yalnız kiçik bir hissəsinin niyə zəhərə çevrilməsidir. Mexanizmlər mürəkkəbdir və digər tədqiqatçılar müxtəlif su obyektlərinin toksin istehsalı üçün fərqli tetikleyicilərə malik ola biləcəyini aşkar etdilər. Məsələn, bəzi sularda duzluluq rol oynaya bilər.

Voyageurs Milli Parkındakı işimiz yay boyu su nümunələrinin toplanması və təhlili ilə başladı. Yosunların şimal göllərində məlum ardıcıllıq nümunəsi var, burada müəyyən bir növ bir neçə həftə, sonra başqa bir növ, sonra isə başqa bir növ üstünlük təşkil edəcək. Bizim məlumatlarımız da bu mum və növlərin azaldığını göstərdi, lakin gözlənilməz bir bükülmə oldu.

Eyni siyanobakteriya növlərinin bəzilərində toksin istehsalına imkan verən bir gen olacaq, digərləri isə yoxdur. Onların DNT-sini təhlil edərək, toksin istehsal edə bilənlərin sayında olmayanlardan daha çox olduğunu gördük. Ancaq daha da əhəmiyyətlisi, zəhərli ştammlar suyun səthində görünən çiçəklənmədən əvvəl mövcud idi. Bunun istirahət məqsədli su istifadəsi üçün mühüm təsirləri var və üzgüçülər və qayıqçılar (və bəlkə də mal-qara sulayan fermerlər) uzaq durmaq üçün xəbərdarlıq olaraq noxud şorbasına bənzər maddənin görünüşünə etibar edə bilməyəcəklər.

Nəticə etibarı ilə, park nəzarətçiləri və ya orta fermerinizə parkın su yollarının üzgüçülük və balıq ovu üçün uyğun olub-olmadığını və ya gölməçələrin mal-qaranı suvarmaq üçün təhlükəsiz olub-olmadığını bilməsinə kömək etmək üçün daha praktik alətləri araşdırmaq qərarına gəldik. Mövcud metodlar, məsələn, laboratoriya analizləri, adətən bahalı və vaxt aparan olur. Sürətli qiymətləndirmə test zolaqları və ya çubuqlar alternativlərdən biridir. Bu ölçü çubuqları hamiləlik testləri ilə eyni şəkildə işləyir, istisna olmaqla, onlar gələcək sevinc paketini deyil, təhlükəni göstərirlər. Suda Ümumdünya Səhiyyə Təşkilatının təyin etdiyi səviyyədən artıq bir toksin varsa, görünən yosunlar olmasa belə, test müsbət oxuyacaq.

Beləliklə, elm adamları bu suları nümunə butulkaları və çubuqlar ilə yüklənmiş qayıqlarda tədqiq etməyə və öyrənməyə davam edəcəklər, necə ki, keçmiş səyahətçilər silah və viski ilə xəz üçün ticarət etmək üçün ağır yüklü kanoeləri yosun döşəklərindən keçirdilər. Biri ümid edir ki, daha çox cavab gələcək.

İfadə olunan fikirlər müəllif(lər)in fikirləridir və Scientific American-a aid deyil.


Yerin oksigenindən məsul olan mavi-yaşıl yosunlardan gələn qoxu: Tədqiqat

Kanada və ABŞ alimlərinin yeni araşdırmalarına görə, Yerin oksigenlə zəngin atmosferi təxminən 2,5 milyard il əvvəl dayaz okeanlardakı bir növ mavi-yaşıl yosunların qoxusunda yaranıb.

Bu oksigen qoxuları, ehtimal ki, sonrakı 100 milyon il ərzində baş verdi və Yer atmosferindəki oksigen səviyyələrini təxminən 2,4 milyard il əvvəl daimi oksigenli atmosfer yaratmaq üçün kifayət qədər toplanana qədər dəyişdi - bu keçid geniş şəkildə Böyük Oksidləşmə Hadisəsi olaraq bilinir.

Vaterloo Universitetinin Yer və Ətraf Mühit Elmləri professoru Brayan Kendall, "Yer səthinin oksigenləşməsinin başlanğıcı, ehtimal ki, uçma nöqtəsi keçənə qədər oksigenin çoxsaylı qoxusu ilə xarakterizə olunan mürəkkəb bir proses idi" dedi. "İndiyədək biz 2,5 milyard il əvvəl oksigen konsentrasiyalarının sabit olub-olmadığını deyə bilməmişik. Bu yeni məlumatlar bu suala çox daha tutarlı cavab verir."

Nəticələr bu ay nəşr olunan bir məqalədə təqdim olunur Elmdə irəliləyişlər Waterloo, Alberta Universiteti, Arizona Dövlət Universiteti, Kaliforniya Riverside Universiteti və Corciya Texnologiya İnstitutunun tədqiqatçılarından. Komanda fotosintetik siyanobakteriyalar tərəfindən oksigen istehsalının partlaması nəticəsində Yer atmosferində oksigen konsentrasiyasını müvəqqəti artırdığını göstərən yeni izotop məlumatları təqdim edir.

"Bizim verdiyimiz suallardan biri də budur: "fotosintezin təkamülü birbaşa oksigenlə zəngin atmosferə gətirib çıxardı? Yoxsa bugünkü dünyaya keçid bir-birinin ardınca baş verdi?" Arizona Dövlət Universitetinin professoru Ariel Anbar deyib. "Yerin oksigenli atmosferi necə və nə üçün yaratması planetimizin tarixini anlamaqda ən dərin tapmacalardan biridir."

Yeni məlumatlar Anbar və komandasının 2007-ci ildə irəli sürdüyü fərziyyəni dəstəkləyir. Qərbi Avstraliyada onlar qədim okeanın dəniz dibində çökmüş qara şistlərdə bu oksigen qoxularının ilkin sübutlarını tapdılar.

Qara şistlərdə Böyük Oksidləşmə hadisəsindən xeyli əvvəl molibden və renium elementlərinin yüksək konsentrasiyası var idi.

Bu elementlər atmosfer oksigeninin mövcudluğuna xüsusilə həssas olan quru əsaslı sulfid minerallarında olur. Bu minerallar oksigenlə reaksiyaya girdikdən sonra molibden və renium çaylara buraxılır və nəticədə dənizin dibində çökür.

Yeni məqalədə tədqiqatçılar əlavə elementin nisbi bolluğu üçün eyni qara şistləri təhlil etdilər: osmium. Molibden və renium kimi osmium da kontinental sulfid minerallarında mövcuddur. İki osmium izotopunun nisbəti - 187Os ilə 188Os - osmiumun mənbəyinin kontinental sulfid mineralları və ya dərin okeandakı sualtı vulkanlar olub olmadığını bizə deyə bilər.

Qara şistlərdə tapılan osmium izotopunun sübutu atmosferdəki oksigen nəticəsində daha yüksək kontinental aşınma ilə əlaqələndirilir. Müqayisə üçün, daha az molibden və renium konsentrasiyası olan bir qədər gənc yataqlarda daha az kontinental giriş üçün osmium izotopunun sübutu var idi ki, bu da atmosferdəki oksigenin yoxa çıxdığını göstərirdi.

Sənədin müəllifləri arasında Alberta Universitetinin professoru Robert Kreyzer, Kaliforniya Riverside Universitetinin professoru Timoti Lyons və Corciya Texnologiya İnstitutundan professor Chris Reinhard da var.

Waterloo Universiteti haqqında

Cəmi yarım əsr ərzində Kanadanın texnologiya mərkəzinin mərkəzində yerləşən Vaterloo Universiteti bakalavr və magistr proqramlarında 35.000 tam və qiyabi tələbəsi ilə Kanadanın qabaqcıl hərtərəfli universitetlərindən birinə çevrildi. Ardıcıl 24 ildir Kanadanın ən innovativ universiteti kimi qeyd olunan qlobal miqyasda diqqət mərkəzində olan bir qurum olan Waterloo, dünyanın ən böyük orta təhsildən sonrakı kooperativ təhsil proqramına ev sahibliyi edir və öyrənmə, tədqiqat və kəşflərdə təşəbbüskar tərəfdaşlıqları təşviq edir. Növbəti onillikdə universitet bu günün və sabahın ehtiyaclarına uyğun həllər yaratmaq üçün innovasiya və əməkdaşlığı dəstəkləməklə Kanada və dünya üçün daha yaxşı gələcək qurmağa sadiqdir. Waterloo haqqında ətraflı məlumat üçün uwaterloo.ca saytına daxil olun.

İmtina: AAAS və EurekAlert! EurekAlert-ə göndərilən xəbərlərin düzgünlüyünə görə məsuliyyət daşımır! töhfə verən qurumlar tərəfindən və ya EurekAlert sistemi vasitəsilə hər hansı məlumatın istifadəsi üçün.


Top 10: Həyatın ən böyük ixtiraları

Hamamda bu barədə düşünün. Çox güman ki, təkamülün ən böyük ixtiralarından birinin seçim nümunəsi ilə kürəyinizi təmizləmisiniz. Və ya ən azı, yaxşı bir plastik nüsxə.

Süngərlər çoxhüceyrəli həyatın əsas nümunəsidir, canlıları tək hüceyrələrdən fantastik dərəcədə mürəkkəb bədənlərə çevirən yenilikdir. Bu, çox gözəl bir hərəkət idi, ən azı 16 dəfə inkişaf etdi. Heyvanlar, quru bitkiləri, göbələklər və yosunlar hamısı birləşdi.

Hüceyrələr milyardlarla ildir güclərini birləşdirir. Hətta bakteriyalar da bunu edə bilər, üçölçülü quruluşa və müəyyən əmək bölgüsünə malik mürəkkəb koloniyalar əmələ gətirir. Lakin yüz milyonlarla il əvvəl eukaryotlar – DNT-lərini nüvədə yığan daha mürəkkəb hüceyrələr – hər şeyi yeni səviyyəyə qaldırdılar. Onlar müəyyən hüceyrələrin qidalanma və ya ifrazat kimi müxtəlif vəzifələrə özlərini həsr etdikləri və davranışları yaxşı əlaqələndirilmiş daimi koloniyalar meydana gətirdilər.

Eukariotlar bu sıçrayışı edə bildilər, çünki onlar artıq başqa məqsədlər üçün lazım olan bir çox atributları təkmilləşdirmişdilər. Bir çox təkhüceyrəli eukaryotlar başqa hüceyrə ilə cütləşmə kimi xüsusi vəzifələrə həsr olunmuş hüceyrə tiplərinə ixtisaslaşa və ya “fərqlənə bilər”. Onlar ətraf mühitlərini kimyəvi siqnal sistemləri ilə hiss edirlər, bəziləri çoxhüceyrəli orqanizmlərin hüceyrələrinin davranışlarını koordinasiya etmək üçün istifadə etdiyinə bənzəyir. Və onlar heyvanlarda və digər çoxhüceyrəli orqanizmlərdə hüceyrələri bir arada saxlayan eyni növ yapışqan səth molekulları ilə ovlarını aşkar edib tuta bilərlər.

Bəs nə başladı? Bir fikir, bir hüceyrəli yırtıcılar üçün bir-birinə toplaşmaq hüceyrələrin yeyilməsinin qarşısını almağa kömək etməsidir. Başqa bir şey budur ki, tək hüceyrələr tez-tez edə biləcəkləri işlərlə məhdudlaşır - məsələn, əksəriyyəti eyni anda hərəkət etmək və bölünmək üçün bayraq yetişdirə bilmir. Lakin koloniyadakı hər hüceyrə öz növbəsində olarsa, həm hərəkət edə bilər, həm də bölünən hüceyrələri ehtiva edə bilər.

Tədqiqatçılar indi onların ən yaxın qohumlarının genomlarını tədqiq etməklə ilk çoxhüceyrəli canlıların biologiyasını yenidən qurmağa çalışırlar. Berkli Kaliforniya Universitetinin molekulyar bioloqu Nikol Kinq deyir: “Biz yüz milyonlarla il əvvələ nəzər salmağa çalışırıq.”. O və komandası təxminən 600 milyon il əvvəl heyvanların onlardan necə təkamül aldığını anlamaq üçün xoanoflagellatlar adlanan təkhüceyrəli protozoyanları öyrənir. Xoanoflagellatlar və süngərlər – bu addımın yeganə sağ qalan şahidləri – ortaq əcdadları bölüşürlər və King aşkar edib ki, xoanoflagellatlar heyvanlara xas olan siqnal və hüceyrə yapışma molekullarına təəccüblü sayda ekvivalentlərə malikdir.

Bununla belə, daha böyük və daha mürəkkəb olması mütləq daha yaxşı deyil. Kinqin qeyd etdiyi kimi, birhüceyrəli həyat həm biokütlə, həm də növ sayı baxımından çoxhüceyrəli həyatı hələ də xeyli üstələyir. “Beləliklə, birhüceyrəli həyatın ən uğurlu olduğunu deyə bilərsiniz, amma çoxhüceyrəli həyat ən gözəl və dramatikdir.”

ONLAR təkamüllə göründülər və həyat qaydalarını əbədi olaraq dəyişdirdilər. Gözlər önündə həyat daha yumşaq və itaətkar idi, dənizdə yuvarlanan ləng, yumşaq bədənli qurdlar üstünlük təşkil edirdi. Gözün ixtirası daha qəddar və rəqabətli bir dünyaya səbəb oldu. Vizyon heyvanların aktiv ovçu olmasına imkan yaratdı və planeti dəyişdirən təkamül xarakterli silahlanma yarışına səbəb oldu.

İlk gözlər təxminən 543 milyon il əvvəl - Kembri dövrünün başlanğıcı - Redlichia adlı trilobitlər qrupunda göründü. Onların gözləri müasir həşəratların gözlərinə bənzər mürəkkəb idi və yəqin ki, işığa həssas çuxurlardan əmələ gəlmişdir. Və onların fosil qeydlərində görünməsi heyrətamiz dərəcədə qəfildir - 544 milyon il əvvələ aid trilobit əcdadlarının gözləri yoxdur.

Bəs o sehrli milyon ildə nə baş verdi? Şübhəsiz ki, gözlər birdən görünməyəcək qədər mürəkkəbdir? İsveçdəki Lund Universitetindən Dan-Erik Nilsson belə deyil. O, işığa həssas hüceyrələrin mürəkkəb gözə çevrilməsinin cəmi yarım milyon il çəkəcəyini hesablayıb.

“Gözlər planeti dəyişdirən təkamüllü silahlanma yarışına səbəb oldu”

Bu fərqin əhəmiyyətsiz olduğunu söyləmək olmaz. Fotohəssas hüceyrələrin yamaqları, ehtimal ki, Kembridən çox əvvəl yayılmışdır, bu da erkən heyvanlara işığı aşkar etməyə və onun hansı istiqamətdən gəldiyini hiss etməyə imkan verirdi. Bu cür ibtidai hiss orqanları hələ də meduzalar, yastı qurdlar və digər qaranlıq və ibtidai qruplar tərəfindən istifadə olunur və heç bir şeydən yaxşıdır. Amma onlar göz deyil. Əsl gözə əlavə bir şey lazımdır - görüntü yaratmaq üçün işığı fokuslaya bilən lens. Oksford Universitetinin zooloqu Endryu Parker deyir ki, “Birdən obyektiv əldə etsəniz, effektivlik təqribən 1%-dən 100%-ə qədər artır”.

Trilobitlər bu ixtira ilə rastlaşan yeganə heyvan deyildi. Bioloqlar hesab edirlər ki, gözlər bir çox hallarda müstəqil şəkildə təkamül edə bilərdi, baxmayaraq ki, genetik sübutlar bütün gözlər üçün bir əcdad olduğunu göstərir. Ancaq hər halda, trilobitlər birinci idi.

Və nə qədər fərq etdi. Erkən Kembrinin görməsiz dünyasında görmə super gücə bərabər idi. Trilobitlərin gözləri onlara heç bir heyvan kimi yemək axtara və təqib edə bilən ilk aktiv yırtıcılar olmağa imkan verdi. Və təəccüblü deyil ki, onların ovları əks təkamül etdi. Cəmi bir neçə milyon il sonra gözlər adi hala çevrildi və heyvanlar müdafiə zirehləri ilə daha aktivləşdilər. Bu təkamül innovasiya partlayışı indi Kembri partlayışı kimi bildiyimiz şeydir.

Bununla belə, görmə universal deyil. Çoxhüceyrəli heyvanların 37 filasından yalnız altısı onu təkamülə uğratmışdır, buna görə də düşünməyə dayanana qədər o, belə böyük bir ixtira kimi görünməyə bilər.Görmə qabiliyyətinə malik altı fila (özümüzünkülər, xordatlar, üstəgəl artropodlar və molyusklar da daxil olmaqla) planetdə ən bol, geniş yayılmış və uğurlu heyvanlardır.

Beyinlər tez-tez təkamülün ən böyük nailiyyəti kimi qəbul edilir - dil, zəka və şüur ​​kimi ən yüksək insan xüsusiyyətlərini bəxş edir. Ancaq bütün bunlardan əvvəl, beyinlərin təkamülü eyni dərəcədə təəccüblü bir şey etdi: həyatı bitki örtüyündən kənara qaldırdı. Beyinlər, ilk dəfə olaraq, orqanizmlərə ətraf mühitin dəyişməsi ilə nəsillərdən daha qısa müddətdə mübarizə aparmaq üçün bir yol təqdim etdi.

Sinir sistemi iki son dərəcə faydalı şeyin baş verməsinə imkan verir: hərəkət və yaddaş. Əgər siz bir bitkisinizsə və qida mənbəyiniz yoxa çıxsa, bu, sadəcə olaraq çətin olacaq. Ancaq əzələləri idarə edə bilən bir sinir sisteminiz varsa, o zaman həqiqətən hərəkət edə və yemək, cinsi əlaqə və sığınacaq axtara bilərsiniz.

Ən sadə sinir sistemləri cnidarians - meduzalar, kirpilər və anemonlarda sadəcə halqaya bənzər dövrələrdir. Bunlar o qədər də ağıllı olmaya bilər, lakin onlar hələ də ehtiyac duyduqları şeyləri tapa bilir və dünya ilə bitkilərin idarə etdiyindən daha mürəkkəb bir şəkildə əlaqə saxlaya bilirlər.

Kembridə yastı qurdlarda baş verən növbəti təkamül addımı, hərəkətlərə daha çox məqsəd vermək üçün bir növ nəzarət sistemi əlavə etmək idi. Bu cür ibtidai beyin sadəcə şəbəkələri təşkil etməyə kömək edən bir az əlavə naqildir.

Bununla silahlanmış suda yaşayan ən erkən canlılar üçün yemək tapmaq prioritet olardı. Orqanizmlər zəhərli qidalardan qidalandırıcıları ayırmalıdırlar və beyin buna kömək edir. Əlbəttə ki, hər hansı bir heyvana baxın və beynin həmişə ağızın yaxınlığında olduğunu görəcəksiniz. Ən ibtidai onurğasızların bəzilərində yemək borusu əslində birbaşa beyindən keçir.

Beyin ilə dünyanın yaxşı və ya pis olduğunu müəyyən etmək üçün hisslər və yaddaş gəlir. Bunlar birlikdə heyvana vəziyyətin yaxşılaşdığını və ya pisləşdiyini real vaxtda izləməyə imkan verir. Bu da öz növbəsində sadə proqnoz və mükafat sisteminə imkan verir. Hətta həqiqətən sadə beyni olan heyvanlar - həşəratlar, şlaklar və ya yastı qurdlar - bundan sonra nə etmək və ya yemək üçün ən yaxşı şey ola biləcəyini təxmin etmək üçün təcrübələrindən istifadə edə və yaxşı seçimləri gücləndirən bir mükafat sisteminə sahib ola bilərlər.

İnsan beyninin daha mürəkkəb funksiyaları - məsələn, sosial qarşılıqlı əlaqə, qərar qəbul etmə və empatiya - qida qəbulunu idarə edən bu əsas sistemlərdən inkişaf etmişdir. Nə yeməyə qərar verdiyimizi idarə edən hisslər bağırsaq instinktləri dediyimiz intuitiv qərarlara çevrildi. Qərarlar və sosial qarşılıqlı əlaqə ilə məşğul olan insan frontal korteksinin ən yüksək inkişaf etmiş hissələri ağız, dil və bağırsağın dad və qoxu və hərəkətlərini idarə edən hissələrin yanındadır. Potensial yoldaşları öpməyimizin bir səbəbi var – bu, nəyisə yoxlamaq üçün bildiyimiz ən primitiv üsuldur.

İnsanlara gəldikdə isə, dil son təkamül yeniliyi olmalıdır. Şüur, empatiya və zehni zaman səyahətindən simvolizmə, mənəviyyat və əxlaqa qədər bizi xüsusi edən şeylərin əksəriyyətində mərkəzidir. Dilimiz növlərimizi müəyyən edən amil ola bilər, amma təkamül sxemində bu nə dərəcədə vacibdir?

On il əvvəl Böyük Britaniyanın Susseks Universitetinin biologiya üzrə əməkdar professoru Con Meynard Smit və Macarıstanın Budapeştdəki Təkmil Araşdırmalar İnstitutundan Eors Szatmari həyatın böyük sıçrayışlarını təsvir edən “Təkamüldə Böyük Keçidlər” kitabını nəşr etdilər. irəli. Onlar bu mühüm addımları həyatın mənşəyindən başlayaraq dillə bitən məlumatların təşkili və nəsildən-nəslə ötürülməsində yeniliklər kimi müəyyən etdilər.

Szathmary deyir ki, əcdadlarımızın bu sıçrayışı məhz necə atması elmdə bəlkə də ən çətin problemdir. O qeyd edir ki, mürəkkəb dil – tabeli cümlələrin iyerarxik düzülüşü ilə məna quran sintaksis və qrammatika ilə dil – cəmi bir dəfə təkamül keçirmişdir. Yalnız insan beyni dil yaratmağa qadirdir və məşhur inancın əksinə olaraq, bu qabiliyyət beynin Broca's və Wernicke's bölgələri kimi ixtisaslaşmış bölgələrlə məhdudlaşmır. Bunlar zədələnərsə, başqaları ələ keçirə bilər. Szatmari dili amoebaya, insan beynini isə onun inkişaf edə biləcəyi yaşayış mühitinə bənzədir. “Beynimizin təəccüblü dərəcədə böyük bir hissəsi dili saxlaya bilir,”.

Ancaq bu, niyə bu dil amöbasının digər heyvanların, xüsusən də primatların beyinlərini kolonizasiya etmədiyi sualını doğurur. Szatmar əmindir ki, cavab qrammatik dil üçün tələb olunan mürəkkəb iyerarxik emal həyata keçirməyə imkan verən insanlara xas olan neyron şəbəkələrindədir. Bu şəbəkələr həm genlərimiz, həm də təcrübəmizlə formalaşır. Dillə əlaqəli ilk gen, FOXP2, 2001-ci ildə müəyyən edilmişdir və digərləri mütləq onu izləyəcəkdir.

Bəs niyə bizim yaxın təkamülçü qohumlarımız, şimpanzelər və digər primatlar oxşar qabiliyyətlərə malik deyillər? Cavab, görünür, son təhlillər, insanlar və şimpanzelərin çoxlu ortaq genlərə malik olmasına baxmayaraq, insan beynində ifadə olunan versiyaların şimpanzelərdən daha aktiv olmasıdır. Üstəlik, yeni doğulmuş insanların beyni yeni doğulmuş şimpanzelərin beyinlərindən çox daha az inkişaf etmişdir, bu o deməkdir ki, neyron şəbəkələrimiz linqvistik mühitdə batmış uzun illər inkişaf yolu ilə formalaşmışdır.

Müəyyən mənada dil bioloji təkamüldə son sözdür. Bu, ona görədir ki, bu xüsusi təkamül innovasiyası ona sahib olanlara sırf bioloji sahədən kənara çıxmağa imkan verir. Dillə əcdadlarımız genetik dəyişikliyə ehtiyac olmadan öz mühitlərini yarada bilmişlər - indi biz buna mədəniyyət deyirik - və ona uyğunlaşa bilmişlər.

AZLI yeniliklər həyat üçün günəş işığından enerji tutmaq qabiliyyəti kimi dərin nəticələrə səbəb olmuşdur. Fotosintez planetin üzünü sözün əsl mənasında dəyişdirdi, atmosferi dəyişdirdi və Yer kürəsini ölümcül radiasiyaya qarşı qoruyucu bir qalxan içində barama yığdı.

Fotosintez olmasaydı, atmosferdə az oksigen olardı və heç bir bitki və ya heyvan olmazdı - sadəcə olaraq minerallar və karbon dioksiddən ibarət ibtidai şorbadan cüzi bir varlıq əldə edən mikroblar. O, həyatı bu məhdudiyyətlərdən azad etdi və yaratdığı oksigen kompleks həyatın yaranması üçün zəmin yaratdı.

Fotosintezdən əvvəl həyat enerji mənbələri kükürd, dəmir və metan kimi kimyəvi maddələr olan təkhüceyrəli mikroblardan ibarət idi. Sonra, təxminən 3,5 milyard il əvvəl və ya bəlkə də daha əvvəl, bir qrup mikrob, böyümə və yanacaq üçün lazım olan karbohidratları əldə etməyə kömək etmək üçün günəş işığından enerji tutma qabiliyyətini inkişaf etdirdi. Onların bu uğura necə nail olduqları bəlli deyil, lakin genetik tədqiqatlar göstərir ki, işıq yığan aparat molekullar arasında enerji ötürmək işi ilə zülaldan təkamül edib. Fotosintez gəldi.

Lakin prosesin bu ilkin versiyası oksigen yaratmadı. Başlanğıc inqrediyentləri kimi hidrogen sulfid və karbon dioksiddən istifadə etdi, son məhsul kimi karbohidratlar və kükürd əmələ gətirdi. Bir müddət sonra - yalnız qeyri-müəyyən olanda - yeni bir fotosintez növü inkişaf etdi ki, bu da əlavə məhsul kimi oksigen yaradan başqa bir resursdan, sudan istifadə etdi.

O ilk günlərdə oksigen həyat üçün zəhərli idi. Ancaq bəzi mikroblar buna dözmək üçün mexanizmlər inkişaf etdirənə qədər atmosferdə quruldu və nəticədə onu enerji mənbəyi kimi istifadə etməyin yollarını tapdı. Bu da olduqca əhəmiyyətli bir kəşf idi: enerji üçün karbohidratları yandırmaq üçün oksigendən istifadə etmək, oksigensiz etməkdən 18 dəfə səmərəlidir.

Bu nöqtədə Yerdəki həyat yüksək gücə çevrildi və mürəkkəb, çoxhüceyrəli həyat formalarının, o cümlədən siyanobakteriya adlanan fotosintetik bakteriyalardan fotosintetik aparatlarını “borc alan” bitkilərin inkişafı üçün səhnə yaratdı. Bu gün birbaşa və ya dolayı yolla fotosintez Yerdəki həyatın istifadə etdiyi enerjinin demək olar ki, hamısını istehsal edir.

Fotosintez nəticəsində əldə edilən oksigen yanacaq yandırmaq üçün səmərəli vasitə təmin etməklə yanaşı, həyatı qorumağa kömək edir. Yer günəşdən axan ölümcül ultrabənövşəyi radiasiyanın davamlı bombardmanı altındadır. Oksigenlə zəngin atmosferimizin əlavə məhsulu, zərərli ultrabənövşəyi şüaların əksəriyyətini süzən, Yer səthindən 20-60 kilometr hündürlükdə uzanan ozon təbəqəsidir. Bu qoruyucu çətir həyatın okeanın müqəddəs yerindən qaçmasına və quru əraziləri müstəmləkə etməyə imkan verdi.

“Atmosferi dəyişdi və Yer kürəsini qoruyucu bir qalxan içində koza etdi”

İndi planetdəki faktiki olaraq hər bir biokimyəvi proses son nəticədə günəş enerjisinin girişindən asılıdır. Dərindən nəfəs alın və biokimyəvi ixtiralarına görə ilkin oksigenə nifrət edən mikroblara təşəkkür edin.

Quşlar bunu edir, arılar bunu - növlərin böyük əksəriyyəti üçün cinsi çoxalma yeganə seçimdir. Və o, planetdəki ən təsirli bioloji tamaşalardan bəzilərinə cavabdehdir: kosmosdan görünən o qədər böyük mərcanların kütləvi kürü atmasından tutmuş kaman quşunun rəqsi, geyik buynuzları və - bəzi bioloqlara görə - şeir, musiqi və incəsənət. Seks hətta həyatın davam etməsinə cavabdeh ola bilər: ondan imtina edən növlər bir neçə yüz nəsil ərzində demək olar ki, həmişə yox olur.

Seks nə qədər vacib olsa da, bioloqlar hələ də onun necə inkişaf etdiyi və niyə təkamül etmədiyi üzərində mübahisə edirlər. Bu ona görədir ki, zahirən seks uduzmaq strategiyasına bənzəyir.

Təkamül iki səbəbə görə aseksual çoxalmaya üstünlük verməlidir. Birincisi, qaynaqlar uğrunda mübarizədə aseksual növlər cinsi olanları üstələyə bilməlidir. İkincisi, sperma və yumurta hər bir valideynin gen dəstinin yalnız yarısını ehtiva etdiyinə görə, cinsi çoxalmadan istifadə edən bir orqanizm öz genlərinin yalnız 50 faizini gələcək nəslə ötürür. Aseksualların 100 faiz keçəcəyinə zəmanət verilir.

Aydındır ki, bu əsaslandırma xəttində səhv bir şey var. Həşəratlar, kərtənkələlər və bitkilər də daxil olmaqla bir çox növlərin ən azı bir müddət cinsi əlaqə olmadan yaxşı davrandığı doğrudur. Lakin onların sayı cinsi olanlardan xeyli çoxdur.

Seksin davamlı uğuru, adətən, onun genetik paketi qarışdırması, variasiya təqdim etməsi və zərərli mutasiyaların təmizlənməsinə imkan verməsi ilə əlaqələndirilir (mutasiyalar nəticədə əksər aseksual növləri məhv edən şeydir). Dəyişiklik vacibdir, çünki o, həyatın dəyişən mühitlərə, o cümlədən yırtıcılar, yırtıcılar və xüsusən də parazitlərlə qarşılıqlı əlaqədə olmasına imkan verir. Aseksual çoxalma bəzən lotereyada eyni sayda 100 bilet almaqla müqayisə edilir. Hər birində fərqli nömrə olan cəmi 50 biletin olması daha yaxşıdır.

Seks nə qədər faydalı olsa da, indi bunu əldə etdik, bu, onun necə başladığı barədə bizə heç nə demir. Bu, DNT təmiri kimi adi bir şey ola bilərdi. Təkhüceyrəli, aseksual orqanizmlər vaxtaşırı öz genetik materialını ikiqat artırmaq, sonra onu yenidən yarıya endirmək vərdişini inkişaf etdirmiş ola bilər. Bu, onlara ehtiyat dəsti dəyişdirməklə istənilən DNT zədəsini təmir etməyə imkan verərdi. DNT-nin oxşar mübadiləsi hələ də yumurta və sperma istehsalı zamanı baş verir.

Parazitlər də kadrdadır. Transpozonlar kimi tanınan DNT-nin parazit uzunluqları özlərinin surətlərini hüceyrənin normal genetik materialına daxil etməklə çoxalır. Təsəvvür edin ki, təkhüceyrəli orqanizmin daxilindəki bir transpozon mutasiya əldə edərək, onun ev sahibi hüceyrəsinin yenidən bölünməzdən əvvəl vaxtaşırı digər hüceyrələrlə birləşməsinə səbəb olur. Bu ibtidai cinsiyyət forması üçün transpozon bir çox fərqli hüceyrə arasında üfüqi şəkildə yayıla bilər. Bir populyasiyada yarandıqdan sonra parazitar cinsiyyət olduqca tez tutacaqdı.

Təkamül Qrim Reaperi meydana gətirə bilərmi? Bəli, həqiqətən. Təbii ki, bütün qiyafəsində deyil - canlılar həmişə aclıq və ya yaralanma kimi bədbəxtliklər səbəbindən ölüblər. Ancaq başqa bir ölüm növü var ki, hüceyrələr – və bəlkə də mübahisəli olaraq, hətta bütün orqanizmlər – daha böyük bütövlükdə gətirdiyi faydalara görə məhvi seçirlər. Başqa sözlə, ölüm təkamül strategiyasıdır.

Bu, hər bir çoxhüceyrəli orqanizmdə rast gəlinən özünü məhvetmə mexanizmi olan proqramlaşdırılmış hüceyrə ölümü və ya apoptozun bir çox növlərində ən açıq şəkildə görünür. Əlinizin beş barmağı var, çünki onların arasında yaşayan hüceyrələr siz embrion olarkən ölüblər. 8-16 hüceyrə qədər kiçik embrionlar – döllənmiş yumurtadan sonra cəmi 3 və ya 4 hüceyrə bölünməsi – hüceyrə ölümündən asılıdır: apoptozu bloklayır və inkişaf ters gedir. Ölüm olmasaydı, heç doğulmayacaqdıq.

Biz böyüklər olsaq da, ölümsüz yaşaya bilməzdik. Apoptoz olmasaydı, hamımız xərçəngə tutulardıq. Hüceyrələriniz daima sıx şəkildə idarə olunan hüceyrə bölünmənizi pozmağa təhdid edən mutasiyalar toplayır. Lakin müşahidə sistemləri - məsələn, "genomun qoruyucusu" adlanan p53 zülalını əhatə edən sistemlər (New Scientist, 18 dekabr 2004, s. 38) - demək olar ki, bütün bu cür səhvləri aşkar edir və təsirlənmiş hüceyrələri intihara yönəldir.

Proqramlaşdırılmış hüceyrə ölümü gündəlik həyatda da mərkəzi rol oynayır. O, bağırsaq astarında hüceyrələrin daimi dövriyyəsini təmin edir və dərimizin ölü hüceyrələrin qoruyucu xarici təbəqəsini yaradır. İmmunitet sistemi infeksiyanı silməyi başa vurduqda, artıq artıq olan ağ qan hüceyrələri iltihabın səngiməsinə imkan vermək üçün nizamlı şəkildə intihar edir. Bitkilər isə hüceyrə ölümünü patogenlərə qarşı yandırılmış torpaq müdafiəsinin bir hissəsi kimi istifadə edir, yoluxmuş ərazini divarlarla bağlayır və sonra içindəki bütün hüceyrələri öldürür.

Bir orqanizmin bir neçə hüceyrəni qurban verməkdən necə faydalana biləcəyini görmək asandır. Amma təkamülün bütün orqanizmlərin ölümünün formalaşmasında da əli ola bilər. Bütün ali orqanizmlərin hüceyrələri cəmi bir neçə onlarla hüceyrə bölünməsindən sonra qocalmağa və ya qocalmağa başlayır və nəticədə orqanizmin özünün ölümünə səbəb olur. Qismən bu, nəzarətsiz böyüməyə qarşı daha bir müdafiədir. Ancaq mübahisəli bir nəzəriyyə bunun bütün ömrümüz üçün yuxarı həddi təyin edən daxili genetik yaşlanma proqramının bir hissəsi olduğunu göstərir (New Scientist, 19 aprel 2004, səh 26).

Əksər təkamülçü bioloqlar anadangəlmə “ölüm proqramı” ideyasını rədd edirlər. Axı, onlar qeyd edirlər ki, heyvanlar qocalıqdan apoptotik hüceyrələr kimi bir yolla deyil, müxtəlif yollarla ölürlər. Əvəzində onlar qocalmağa bir növ təkamül tullantıları kimi baxırlar: təbii seçmənin həyatın gec görünən qüsurlarından qurtulmaq üçün çox az səbəbi var, çünki qocalığa çatmaq şansı çox az insandır. Ancaq indi insanlar reproduktiv yaşdan çox sağ qaldıqlarına görə, biz təkamülün heç vaxt tapmağı nəzərdə tutmadığı ixtiradan əziyyət çəkirik: qocalıqdan ölüm.

Bu ad oğurluq, fırıldaqçılıq və gizli pisliyin sinonimidir. Lakin parazitlər və onların sahibləri arasında çoxəsrlik mübarizə təkamülün ən güclü hərəkətverici qüvvələrindən biridir. Onun talançıları və pulsuz yükləyiciləri olmasaydı, həyat sadəcə olaraq eyni olmazdı.

Viruslardan tape qurdlara, toyuqdan quşlara qədər parazitlər planetin ən müvəffəqiyyətli orqanizmləri arasındadır və hər bir məlum canlıdan amansız faydalanırlar. Tapeworm götürün. Bu sadələşdirilmiş parazit cinsi vəzilərdən və qarmaqlarla dolu başdan bir qədər çox deyil, bağırsaqdan imtina edərək, sahibinin həzm sisteminin qida ilə zəngin dərinliklərində çimmək lehinədir. Orta hesabla 18 illik ömründə bir insan tapeworm 10 milyard yumurta istehsal edə bilər.

Bir çox parazitlər, məsələn, kiçik qaraciyər tıxacları, ev sahibinin davranışını idarə etmək sənətini də mənimsəmişlər. Beyinləri yetkinlik yaşına çatmayan qarışqa ilə yoluxmuş qarışqalar, çəmən ləpələrinin zirvələrinə qalxmaq məcburiyyətində qalırlar, burada onların son sahibi olan qoyun tərəfindən yeyilmə ehtimalı daha yüksəkdir.

“Onlar həqiqətən iyrəncdirlər, amma insan, gördükləri işdə yaxşıdırlarmı,”, Tennessi Universitetinin ekoloqu və məşhur fransız mətni “Parazit Olma Sənəti”nin tərcüməçisi Daniel Simberloff deyir. “Təkamülün böyük hissəsi, ehtimal ki, parazitlər tərəfindən idarə olunur. Cinsi çoxalmanın davam etməsi üçün əsas fərziyyədir. Daha nə qədər vacib ola bilərsən?”

Təkamülə ən böyük təsir göstərən parazitlər ən kiçikləridir. Bakteriyalar, protozoyalar və viruslar ev sahiblərinin təkamülünü formalaşdıra bilər, çünki infeksiyadan yalnız ən dözümlüləri sağ qalacaq. İnsanlar da istisna deyil: bir neçə irsi vəziyyətin genləri bir dozada miras alındıqda yoluxucu xəstəliklərdən qoruyur. Məsələn, oraq hüceyrəli anemiyanın genin bir nüsxəsi malyariyadan qoruyur. Və bu gün də baş verir. Məsələn, HİV və vərəm, immun sistem genləri kimi genomumuzun hissələrində təkamül dəyişikliyinə səbəb olur (New Scientist, 22 noyabr 2003, s. 44).

Hostlar da parazitlərinin təkamülünə təsir göstərə bilər. Məsələn, ötürülməsi üçün insandan insana təmas tələb edən xəstəliklər çox vaxt daha az ölümcül olur, bu da insanın ən azı onu ötürmək üçün kifayət qədər uzun yaşamasını təmin edir.

Parazitlər də təkamülü daha sadə səviyyədə idarə edə bilər. Transpozonlar adlanan DNT-nin bütün genomu kəsib yapışdıra bilən parazit uzunluqları yeni genlərə çevrilə bilər və ya genetik dəyişkənliyi gücləndirən DNT-nin mutasiyasını və qarışdırılmasını təşviq edə bilər. Onlar hətta cinsiyyətin mənşəyində iştirak ediblər, çünki onlar hüceyrə birləşməsi və gametlərin formalaşması üçün seçimə səbəb ola bilər (əksinə bax).

Birlikdə harmoniyada yaşayan, iş yüklərini bölüşdürərək və zəhmətlərinin bəhrəsini bölüşməklə daha yaxşı həyata nail olan çoxlu sayda fərdlər. Biz bu xoşbəxt dövlətə utopiya deyirik və ən azı qeydə alınmış tarix qədər buna nail olmağa çalışırıq. Təəssüf ki, indiyə qədər zəhmətimiz boşa çıxdı. Ancaq təkamül bunu daha yaxşı bacardı.

Portuqaliyalı döyüş adamını götürün. Bu, açıq dənizlərdə üzən başqa bir meduza ləpəsi kimi görünə bilər, lakin mikroskopla yaxınlaşdıranda görürsən ki, bir çadırlı fərd kimi görünən şey əslində təkhüceyrəli orqanizmlərin koloniyasıdır. Bu “siphanophores” bir gözəl sənətə qədər əmək bölgüsünə malikdir. Bəziləri hərəkət üçün, bəziləri qidalanma, bəziləri qida maddələrinin paylanması üçün ixtisaslaşmışdır.

Bu icma mövcudluğu böyük üstünlüklər gətirir. O, başqa halda dəniz dibinə kök salacaq olan tərkib orqanizmlərə sərbəst üzmək imkanı verir. Və birlikdə onlar yırtıcılardan özlərini daha yaxşı müdafiə edə, ekoloji stressin öhdəsindən gələ və yeni əraziləri koloniyalaşdıra bilirlər. Portuqaliyalı döyüşçü meduzaları həqiqətən superorqanizmlərdir.

Təklif olunan bu kimi faydalarla, müstəmləkə həyatının dəfələrlə təkamül etməsi təəccüblü olmamalıdır. Bundan başqa, selikli bakteriyaların və ya miksobakteriyaların nümunəsində göstərildiyi kimi, bir böyük çatışmazlıq ilə gəlir. Bu mikroblar bəlkə də ən sadə müstəmləkə orqanizmləridir. Normal şəraitdə ayrı-ayrı bakteriyalar tənha şlam yollarında sürüşürlər. Yalnız ətraf mühitdə müəyyən amin turşuları olmadıqda fərdlər yığılmağa başlayır.Nəticədə yaranan superorqanizm sporlar olan meyvə gövdəsi ilə örtülmüş sapdan ibarətdir. Bəs yalnız sporları əmələ gətirən bakteriyalar dağılma və yeni bir həyat şansı qazanacağına görə, niyə digərləri birlikdə oynamalıdırlar? Bu cür əməkdaşlığın necə inkişaf etdiyi və fırıldaqçıların bundan faydalanmasının qarşısının necə alındığı müstəmləkə həyatının bəzi növləri üçün qeyri-müəyyən olaraq qalır.

Ancaq bir qrup heyvanda, müstəmləkə böcəklərində biz hiylənin nə olduğunu bilirik - və bu, dahiyanədir. Dişilər mayalanmış yumurtalardan, kişilər isə döllənməmiş yumurtalardan inkişaf edir. Cinsiyyəti təyin etməyin haplodiploidiya adlanan bu üsulu bacıların öz övladları ilə deyil, bir-biri ilə daha yaxından əlaqəli olmasını təmin edir. Bu isə o deməkdir ki, onların öz genlərinə sağ qalmaq üçün verə biləcəkləri ən yaxşı şans öz yumurtalarını qoymaqdansa, bir-birlərinə baxmaqdır. Bu, arı pətəyi və termit kurqanının mərkəzində və haplodiploidiyanın ən azı onlarla dəfə təkamül etdiyi bir çox digər həşərat koloniyalarında sabitliyi təmin edir.

Həqiqi sosiallıq və ya texniki olaraq bilindiyi kimi eusosiallıq bütün qarışqalarda və termitlərdə, ən yüksək səviyyədə təşkil olunmuş arılarda və arılarda və bəzi digər növlərdə olur, lakin bunların hamısı haplodiploidiyadan istifadə etmir. Baxmayaraq ki, bu mini cəmiyyətlər fırıldaqçıların qarşısını almaq üçün diqqətli polisə ehtiyac duyurlar, yəqin ki, bu, yer üzündə utopiyaya ən yaxın olan şeydir.

Parıldayan diş ətləri olan timsahlar, mərcan rifləri, səhləblər, qaranlıqda parıldayan balıqlar, əkinçilik edən qarışqalar, təkamül üçün yeni istiqamətlər. Yemək dəyişdirməkdən tutmuş bütün bunlar - təmizlik xidmətləri, nəqliyyat, günəş kremi, sığınacaq və əlbəttə ki, digər yeməklər üçün.

Simbiozun bir çox tərifləri var, lakin biz bunu fiziki cəhətdən yaxın, qarşılıqlı faydalı asılılıqda olan, demək olar ki, həmişə qida ilə əlaqəli olan iki növü nəzərdə tutacağıq. Simbioz təkamüldə seysmik dəyişikliklərə səbəb oldu və təkamül öz növbəsində davamlı olaraq yeni simbiotik əlaqələr yaradır.

Ola bilsin ki, ən əsas muftalar kompleks və ya eukaryotik hüceyrələri turboşarj edənlər olub. Eukaryotlar qidadan və ya günəş işığından enerji çıxarmaq üçün mitoxondriya və xloroplastlar kimi xüsusi orqanoidlərdən istifadə edirlər. Bu orqanoidlər əvvəlcə daha sadə, prokaryotik hüceyrələr idi ki, eukariotlar əbədi simbiotik qucaqlamışlar. Onlar olmasaydı, həyatın artan mürəkkəbliyi və çoxhüceyrəli bitkilər və heyvanlar kimi əsas inkişafları baş verməzdi. “Bu dünyada vacib olan yalnız iki şey var: tənəffüs və fotosintez. Melburn Universitetindən, Avstraliyadan Geoff McFadden deyir ki, eukariotlar özləri də anlamadılar, onları simbioz vasitəsilə prokaryotlardan götürdülər.

Simbioz təkamül zamanı o qədər tez-tez ortaya çıxdı ki, bunun istisna deyil, qayda olduğunu söyləmək təhlükəsizdir. Okeanın dərinliklərində olan balıqçı balıqları ağızlarında sallanan əlavələrdə bioluminescent bakteriyalara sahibdirlər. İşığa cəlb edilən kiçik balıqlar asan ovdur. Okean səthində mərcan polipləri fotosintetik yosunlar üçün evlər təmin edir və qeyri-üzvi tullantıları üzvi karbon birləşmələri ilə əvəz edir - qida baxımından zəif tropik suların bu qədər həyatı dəstəkləməsinin səbəblərindən biridir. Yosunlar həmçinin ultrabənövşəyi şüaları udan və mərcanları qoruyan kimyəvi maddə istehsal edirlər.

Bitki növlərinin 90 faizindən çoxunun simbiotik birləşmələrdə iştirak etdiyi düşünülür. Orxideya toxumları tozdan bir qədər çox deyil, tərkibində heç bir qida maddəsi yoxdur. Cücərmək və böyümək üçün toxumu yoluxduran bir göbələyi həzm edirlər. “Tozlandırma və toxum atmağa uyğunlaşan quşlar, heyvanlar və həşəratlar, bunlar ən böyük simbiozlardan bəziləridir. Avstraliyanın Sidney şəhərindəki Texnologiya Universitetinin ekoloqu Ursula Munro deyir ki, onlar olmasaydı, bizim çiçəkli bitkilərimizin çoxu olmazdı”.

“Simbioz olmasaydı, çiçəkli bitkilərimizin çoxuna sahib olmazdıq”

Plovers timsahların dişlərindən zəli seçərək yemək qarşılığında diş gigiyenasını təklif edir. Yarpaq kəsən qarışqalar yeraltı kameralarda böyüdükləri göbələk üçün gübrə kimi doğranmış yarpaqlardan istifadə edirlər. Qarışqalar yarpaqları həzm edə bilmirlər, lakin onlarla qidalanan göbələk yarpaqlardakı toksinləri parçalayaraq şəkər və nişastadan ibarət ləzzətli bir yemək yaradır. Və orada elə bir heyvan yoxdur ki, o cümlədən biz də onun bağırsaqlarında yaşayan, qida həzm edən və vitamin istehsal edən bakteriyalar olmadan yaşaya bilər.


Mücərrəd

Fitoplankton 2,8 milyard ildən çox əvvəl Arxey okeanlarında təkamül keçirib və su qida şəbəkələrinin, biogeokimyəvi dövrlərin və Yerin iqliminin tənzimlənməsində həlledici əhəmiyyətə malikdir. Yaxın vaxtlara qədər fitoplankton yırtıcılar tərəfindən öldürülməsə və ya yeməsə, ölməz sayılırdı. Bununla belə, son onillikdə məlum olmuşdur ki, bu orqanizmlər ya viruslarla yoluxa bilər, ya da ətraf mühitin stresinə cavab olaraq proqramlaşdırılmış hüceyrə ölümünə (PCD) məruz qala bilər və nəticədə ölümlə nəticələnir. Burada fitoplankton ölümünün ekzogen və endogen mexanizmlərini müzakirə edirik, xüsusilə fitoplanktonda PCD üçün eksperimental sübutları araşdırırıq və onun təkamül inkişafını və ekoloji təsirini araşdırırıq. Fitoplankton PCD-ni endogen biokimyəvi yolun apoptotik morfoloji dəyişikliklərlə hüceyrə ölümünə səbəb olduğu avtokatalitik hüceyrə-intihar mexanizmi kimi nəzərdən keçiririk. Fitoplanktonda metazoa kaspazlarının ortoloqları olan əsas zülal dəsti var. Görünür, prokaryotik fitoplanktonda və müstəqil inkişaf edən eukaryotik nəsillərdə olan PCD Yer tarixinin son 700 milyon ilində çoxhüceyrəli bitki və heyvanlara mənimsənilmiş və köçürülmüş dərin köklərə malikdir.


Siyanobakteriyalarda mərkəzi karbon mübadiləsi

Siyanobakteriyalar fotosintezin işıq mərhələsində ATP və NADPH yaradan aerob fotototrof orqanizmlərdir. Kalvin dövrü kimi tanınan fotosintezin qaranlıq mərhələsində bu molekullar CO-dən şəkər və digər üzvi birləşmələr istehsal etmək üçün istifadə olunur.2 və su. Qısacası, Kalvin dövrünün ilk addımı zamanı CO2 Rubisco tərəfindən assimilyasiya olunur (rbcL, EC 4.1.1.39) ribuloza-1,5-bisfosfatın (RuBP) karboksilləşməsi yolu ilə 3-fosfogliserat (3PG) əmələ gətirir. Qlükoza-6-fosfat (G6P) öz növbəsində qlükoneogenez yolu ilə 3PG-dən əmələ gəlir. Nəhayət, RuBP fruktoza 6-fosfat, G3P və dihidroksiaseton fosfatdan pentoza fosfat yolunun oksidləşdirici olmayan filialına bənzər reaksiyalar ardıcıllığı ilə bərpa olunur.

Kalvin dövründə iştirak edən fermentlər kimi tanınan genlər tərəfindən kodlanır cbb genlər. Gibson və Tabita bu genlərin LysR tipli transkripsiya faktoru olan CbbR tərəfindən aktivləşdirilən ümumi promotor tərəfindən tənzimləndiyini göstərdi. CbbR-ni təsir edən mutasiyaları olan nokaut suşlarının ifadəsi pozulmuşdur cbb genlər (Gibson və Tabita 1996).

Məlumdur ki, siyanobakteriya Rubisko CO üçün nisbətən aşağı yaxınlığa malikdir2 digər yosunlar və ya daha yüksək bitkilərlə müqayisədə. Bu problemi aradan qaldırmaq üçün onlar bir CO inkişaf etdirdilər2-konsentrasiya mexanizmi (CCM). CCM-də karboksisomlarda saxlanılan iki karbon fiksasiya edən ferment, Rubisko və karbon anhidrazları var. Bu saxlama mikro bölmələrinin CO-nu artırdığı düşünülür2 Rəqib O.-dən uzaqda olan Rubiskonu əhatə edən səviyyə2. Əsas CCM komponentlərinin tənzimlənməsi haqqında ətraflı anlayış CO-nu optimallaşdırmaq üçün bu sistemin manipulyasiyasına imkan verə bilər.2 fiksasiya. Bu yaxınlarda aparılan bir araşdırma göstərdi ki, siyanobakteriyalarda karboksisomlar hüceyrə vasitəsilə xüsusi bir təşkilata malikdirlər, digər prokaryotlarda yoxdur və bu paylanma CO2 ilə sıx bağlıdır.2 fiksasiya səmərəliliyi. Belə görünür ki, iki sitoskeletal zülal, par A (xromosom və plazmid seqreqasiyasında iştirak edir) və merB (hüceyrə morfologiyasında iştirak edir), bu xüsusi karboksisomal modelin təşkilində iştirak edirlər (Savage et al. 2010).

Qeyri-üzvi karbon (Ci) daşıyıcıları da mühüm CCM komponentləridir və CO2-nin hüceyrədaxili çatdırılmasından məsuldurlar.2 və HCO3 (Badger et al. 2006). Karbonik anhidrazın həddindən artıq ifadəsi, daha səmərəli Rubisco və ya Ci daşıyıcılarının çoxlu nüsxələrinin daxil edilməsi prinsipcə CO-nu artıra bilər.2 siyanobakteriyalarda fiksasiya səviyyəsi. Rubisko C-nin fiksasiyasına cavabdeh olan əsas ferment olsa da, siyanobakteriyalar böyük miqdarda CO-nin fiksasiyasına kömək etmək üçün fosfoenolpiruvat karboksilaza (PEPC) və alma turşusu tərəfindən idarə olunan əlavə assimilyasiya mexanizminə malikdirlər.2 C-yə bənzəyir4 bitkilərdə yol (Yang et al. 2002).

2-fosfoqlikolat (P-qlikolat) Rubisko oksigenaz fəaliyyətinin zərərli əlavə məhsuludur və Kalvin siklində vacib fermentləri (fosfofruktokinaz və triosefosfat izomeraza) inhibə edir. Fotonəfəsdən başqa, siyanobakteriyalarda bu molekul qliserat və dekarboksilləşmə yolu ilə parçalanır. Bu yollardan əldə edilən müəyyən birləşmələr, o cümlədən qlikolat və qlisin, siyanobakteriyalarda Ci səviyyəsinə nəzarət etmək üçün potensial namizədlər kimi görünür (Eisenhut et al. 2008).

Bəzi siyanobakteriya ştammları bəzi şəkərləri mənimsəməyə və qaranlıq şəraitdə fakultativ heterotroflar kimi böyüməyə qadirdir. Buna baxmayaraq, qaranlıqda böyüyən siyanobakteriyalar işıq şəraitində böyüdükdən daha aşağı böyümə sürəti göstərmişdir (Stanier və Cohenbazire 1977).

Əksər digər fototroflardan fərqli olaraq, siyanobakteriyalarda fotosintez və tənəffüs hüceyrə daxilində bir bölmədə, tilakoid membranda birlikdə baş verir. Bundan əlavə, hər iki elektron ötürmə zəncirinin tərkib hissələri, məsələn, redoks daşıyıcıları sitoxrom bf kompleks, plastokinon, sitoxrom c6 və plastosiyanin də paylaşılır. Onların ümumi elementləri olsa da, bəziləri hələ də xüsusi olaraq yollardan biri ilə əlaqələndirilir. Fotosistem I (PSI) və PSII fotosintez üçün spesifikdir, halbuki NADP dehidrogenaz (ndh, EC 1.6.99.3), suksinat dehidrogenaz (sdh, EC 1.3.99.1) və terminal oksidazlar yalnız tənəffüs zəncirində baş verir. Yüksək bitkilərdən fərqli olaraq, siyanobakteriyalar çox vaxt 1-dən böyük PSI/PSII nisbətlərinə malikdirlər. İşıq şəraitində PSI CO üçün tələb olunan NADPH miqdarını maksimuma çatdırmaq üçün elektronlar üçün terminal oksidazla rəqabət aparır.2 fiksasiya (Vermaas 2001). Bu yaxınlarda Nelson (2010) bu PSI-nin kiçik batareya doldurucusu kimi necə istifadə oluna biləcəyini göstərdi (Nelson 2010).

Karbohidrat mübadiləsi

Şəkər canlı orqanizmlər arasında metabolik enerjinin əsas və ən çox yayılmış mənbəyidir. Şəkər katabolik yolları [qlikoliz, oksidləşdirici pentoza fosfat yolu (OPP) və trikarboksilik turşu dövrü (TCA)] əsasən işıq-qaranlıq dövrünün qaranlıq fazasında aktivdir. Bu yollar NAD(P)H və normal hüceyrə funksiyalarında iştirak edən digər biosintetik metabolitlərin istehsalına cavabdehdir. Glc deqradasiyasının əsas yolu OPP dövrüdür və əsas CO hesab olunur2 siyanobakteriyalarda fiksasiya mexanizmi. OPP dövrü ilə G6P oksidləşməsində əsas fermentlər qlükoza-6-fosfat dehidrogenazdır (zwf, EC 1.1.1.49) və 6-fosfoqlükonat dehidrogenaz. Gen ifadəsi səviyyəsində idarə olunan qlükoza-6-fosfat dehidrogenaz tənzimləmə baxımından xüsusilə maraqlıdır. Bundan əlavə, aşağı RuBP səviyyələri bu ferment aktivliyini əhəmiyyətli dərəcədə azaldır (Kaplan et al. 2008 Stanier və Cohenbazire 1977 Vanderoost et al. 1989).

İşıq-qaranlıq keçid zamanı siyanobakteriyalarda şəkər katabolik yollarının modulyasiyası Osanai et al tərəfindən nəzərdən keçirilmişdir. (2007). In Sinechocytis sp. PCC 6803, şəkər katabolizmində iştirak edən fermentlər işıq-qaranlıq sürüşməsi və sirkadiyalı ritmlə stimullaşdırılır. Bu aktivləşmədə histidin kinaz, Hik8 və RNT polimeraza siqma faktoru, Sig E daxil olmaqla tənzimləyici zülallar iştirak edir. Bundan əlavə, azaldılmış N2 konsentrasiyalar həmçinin şəkər katabolik genlərinin NtcA vasitəsilə transkripsiyasına səbəb olur.2 vasitəçi. İşıq dövrlərində mərkəzi maddələr mübadiləsində transkripsiya şəbəkəsinin ətraflı təhlili mikroarray məlumatları ilə təmin edilmişdir. Sianotek 51142 (Stockel et al. 2008). Bu araşdırma, gündüz dövrlərində yığılan qlikogenin daha sonra qaranlıq və ya C-nin tükənməsi şəraitində qlikoliz, OPP və TCA dövrü ilə parçalandığını ortaya qoydu. Bununla belə, siyanobakteriyalar tənəffüs zənciri kimi düzgün işləyə bilməyən natamam TCA dövrünə malikdir (növbəti hissədə müzakirə olunacaq) (Stanier və Cohenbazire 1977). Sinechocytis sp. PCC 6803-ün qaranlıq şəraitdə, işıqla aktivləşdirilmiş heterotrofik böyümə (LAHG) kimi tanınan bir fenomen olan glc xərcləri ilə dövri işıq impulsları ilə böyüyə bildiyi göstərildi. Genlər hik8siE LAHG-də iştirak etdiyi görünür (Osanai et al. 2005 Singh and Sherman 2005). LAHG şəraiti zamanı fruktoza 1,6-bifosfat aldolazanın qlikolitik fermenti (fbaA, EC 4.1.2.13) tərəfindən induksiya edilir sll1330 (təxmin edilən spiral-dönmə spiral DNT-ni bağlayan zülal). Sinechocytis sp. PCC 6803 (Tabei et al. 2009). Mərkəzi şəkər mübadiləsi fotoautotrofik, heterotrofik və fotomiksotrofik böyümə şərtləri arasında fərqlənir (Kaplan et al. 2008-ci ildə nəzərdən keçirilir). Əvvəlki tədqiqatlar göstərdi ki, genomik və metabolomik məlumatlar mərkəzi metabolizmi modelləşdirmək və müxtəlif şəraitdə axın balansını qiymətləndirmək üçün kifayət qədər məlumat verir. Sinechocytis PCC 6803 (Hong və Lee 2007). Modelləşdirmə nəticələri eksperimental məlumatlarla əlaqələndirilmişdir və bu orqanizmdə bütün hüceyrə metabolizması üçün ekstrapolyasiya edilə bilər.

Mərkəzi maddələr mübadiləsindən olan şəkərlər və digər üzvi birləşmələr müxtəlif hüceyrə metabolitlərinin biosintezində iştirak edir. Burada yalnız karbohidratların əsas siniflərinin biosintezi müzakirə olunacaq: qlikogen, saxaroza və duz stresinə cavab verən karbohidratlar, trehaloza və qlükozilqliserin və hüceyrə divarı polisaxaridləri.

Qlikogen

Glikogen siyanobakteriyalarda əsas karbon və enerji saxlayan polisaxariddir. Hüceyrədə qlikogen işıqlı dövrlərdə assimilyasiya olunmuş CO-dan sintez olunur2 (Ball və Morell 2003). ADP-qlükoza difosforilaza fermenti (AGPase EC 2.7.7.27, agp gen kimi də tanınır glgC) ATP-dən asılı reaksiyada bakteriyalarda qlikogen sintezini idarə edir və 3PG (aktivator) və Pi (inhibitor) tərəfindən tənzimləndiyi görünür (Ballicora et al. 2003 Gomez-Casati et al. 2003).

Aşağıda müzakirə edildiyi kimi, saxaroza sintaza da filamentli siyanobakteriyalarda ADP-qlükoza (ADP-Glc) sintezinə kömək edə bilər. Qlikogenin əmələ gəlməsi α-1,4 ilə əlaqəli qlükanın glikogen sintaza ilə uzanmasını əhatə edir (glgA, EC 2.4.1.21) ADP-Glc-ni böyüyən zəncirə köçürür.

Qlikogen sintezinin son mərhələsi qlikogen şaxələndirici ferment tərəfindən kataliz olunan α-1,6-qlikozid bağının əmələ gəlməsidir.glgB, EC 2.4.1.18). qlikogen fosforilaz fermenti (glgP, EC 2.4.1.1) qlükoza-1-fosfat (G1P) monomerlərini yaratmaq üçün qlükoza vahidlərini çıxararaq, qlikogenin parçalanmasına cavabdehdir. Fosfoqlükomaza fermenti (pgm, EC 5.4.2.2) G1P-nin G6P-yə çevrilməsini kataliz edir, sonradan qlikolizdə və ya OPP yolunda istifadə oluna bilər. N kimi müxtəlif şərtlər2 tükənmə (Yoo et al. 2007) və duz stressi (Page-Sharp et al. 1998) hüceyrələrdə qlikogen yığılmasına təsir göstərdiyi məlumdur.

Saxaroza

Duz stressi və ya qurutma şəraitində siyanobakteriyalarda saxaroza (α-D-qlükopiranosil β-D-fruktofuranozid) toplanması osmotik qoruyucu agent kimi əsas rol oynayır (Billi et al. 2000 Miao et al. 2003a). Bundan əlavə, saxlama və siqnal molekulu rolu da bu disaxaridlə əlaqələndirilmişdir (Desplats et al. 2005).

Saxaroza mübadiləsinin sxematik təsviri Şəkil 1-də göstərilmişdir [(Curatti et al. 2008)]. Saxaroza sintezində iştirak edən əsas fermentlər saxaroza-fosfat sintazadır (sps, EC 2.4.1.14) və saxaroza-fosfat fosfataza (spp, EC 3.1.3.24) (Salerno və Curatti 2003). Saxaroza-6-fosfatın (Suc6P) sintezi SPS tərəfindən katalizlənir və ardınca SPP tərəfindən saxaroza əmələ gəlməsinə səbəb olan defosforilasiya reaksiyası baş verir. Saxaroza daha sonra invertazların kataliz etdiyi geri dönməz reaksiyada glc və fru-ya hidrolizə olunur (EC 3.2.1.26). Genomik analiz bu fermentlərin N2-filamentli siyanobakteriyalarda fiksasiya şərtləri (Vargas et al. 2003).

Siyanobakteriyalarda saxaroza metabolik yolu (Curatti et al. 2008-dən uyğunlaşdırılmışdır). Saxaroza sintaza yalnız heterosist əmələ gətirən siyanobakteriyalarda aşkar edilmişdir. Metabolik fermentləri kodlayan genlər: agp, ugp, sps, spp, sus, inv, ces. Metabolitlər: ADP-Glc, G1P, UDP-Glc, F6Pm, Fru, Suc6P, Glc

Saxaroza həmçinin aktivləşdirilmiş qlükozadan (UDP/ADP-qlükoza) və fruktozadan saxaroza sintaza fermenti tərəfindən idarə olunan geri çevrilən reaksiyada istehsal oluna bilər.sus, EC 2.4.1.13). Bu ferment yalnız filamentli N-də mövcuddur2-fiksasiya edən siyanobakteriyalar (Curatti et al. 2000 Salerno and Curatti 2003), burada o, saxlama (qlikogen və saxaroza) və struktur (məsələn, sellüloza, aşağıya bax) polisaxaridlərin yığılmasında iştirak edir (Curatti et al. 2008).

Qlükozilqliserin və trehaloza

Qlükozilqliserol (şəkər və polioldan ibarət GG) və trehaloza kimi digər osmoprotektorlar da siyanobakteriyalarda olur və onlar ştammların duza davamlılığı ilə əlaqədardır. GG biosintezi müvafiq olaraq GPP-S və GPP-P fermentləri ilə katalizləşən saxaroza sintezinə bənzər iki ardıcıl reaksiyanı əhatə edir. In Sinechocytis sp. PCC 6803, duz müqavimətində rolu ggpSggpP (stpA) əvvəlki tədqiqatlar tərəfindən dəstəklənmişdir (Hagemann et al. 1997 Marin et al. 1998).

Trehaloza (α-D-qlükopiranosil-[1,1]-α-D-qlükopiranozid) müxtəlif orqanizmlərdə bir neçə biosintetik yolla istehsal olunduğu məlumdur (Avonce et al. 2006). TreY-TreZ yolu trehalozun formalaşmasında iştirak edir NostocAnabaena. TreY maltooligosiltrehaloza sintazasını kodlayır (mts, EC 5.4.99.15) və treZ maltooligosil trehaloza trehalohidrolazanı kodlayır (mth, EC 3.2.1.141). Genlərin pozulması təcrübələri göstərdi ki, saxaroza kimi trehaloz da müxtəlif orqanizmlərdə susuzlaşdırmada (Asthana et al. 2008 Higo et al. 2006) və duz stresinə dözümlülükdə (Salerno et al. 2004) mühüm rol oynayır.

Hüceyrə divarı polisaxaridləri

Siyanobakteriyaların hüceyrə divarı qram-müsbət və qram-mənfi bakteriyaların xüsusiyyətlərini birləşdirir. Sitoplazmatik membranın içəridən xaricə doğru yüksək dərəcədə çarpaz bağlı peptidoqlikan təbəqəsi və lipopolisakkaridləri (LPS) olan xarici membran bu hüceyrə divarının əsas tərkib hissələridir (Hoiczyk və Hansel 2000). Siyanobakteriyalardakı peptidoqlikan zəncirləri amin şəkərlərinin təkrarlanan alt bölmələrindən ibarətdir. N-asetilmuramik turşu və N- asetilqlükozamin. Bundan əlavə, bu zəncir çarpaz bağlı peptidləri ehtiva edir və strukturunda xüsusi polisaxaridlərlə kompleksləşir. Bakteriyalarda peptidoqlikanların biosintezi genlər vasitəsilə həyata keçirilir murA-murG, mraYpbp və sxematik təsviri Garcia et al. 2008.

Siyanobakteriyalardakı LPS-lər geniş şəkildə sənədləşdirilməmişdir.Əvvəlki tədqiqatlar dənizdə LPS-nin fərqli tərkibini göstərdi Sinekokok sp. və proteobakteriyalar (Snyder et al. 2009). Bundan əlavə, bir gen homoloqu olduğu irəli sürüldü lpxC, alr2270 LPS lipid A biosintezində iştirak edir (Nicolaisen et al. 2009). Bir çox siyanobakteriyalar həmçinin hüceyrənin bilavasitə ətraflarına müxtəlif hüceyrəxarici polimer maddələr (EPS) ifraz edə bilirlər (Pereira et al. 2009-cu ildə nəzərdən keçirmişdir). Sellüloza bir neçə siyanobakteriyada EPS-nin əsas tərkib hissəsi kimi aşkar edilmişdir (Nobles et al. 2001) və bu polisaxaridin sintezində iştirak edən genlər (cesA, EC 2.4.1.12) bitkiyə bənzəyən ardıcıllığa malikdir cesA genlər. Yuxarıda qeyd edildiyi kimi, sus gen selülozun biosintezində iştirak etdiyi görünür (Curatti et al. 2000). Bu yaxınlarda, Sinekokok sp. PCC 7942, "Etanol" bölməsində müzakirə edildiyi kimi, etanol istehsalı üçün perspektivli bir namizəd olan (Nobles və Brown 2008) böyümə mühitinə qeyri-kristal sellüloz ifraz etmək üçün genetik olaraq dəyişdirildi.

Bioyanacaq məqsədləri üçün lipid tərkibini artırmaq üçün mümkün strategiya saxlama və ya osmotik qoruyucu maddələrin biosintezində iştirak edən genlərin məhv edilməsini əhatə edə bilər. Bundan əlavə, bu birləşmələrin parçalanmasında iştirak edən genlərin həddindən artıq ifadəsi də hüceyrədə lipid istehsalını artıra bilər. Eukaryotik yosunlar üzrə əvvəlki tədqiqatlar göstərir ki, bəzi nişasta ilə zəifləmiş suşlar N altında daha yüksək miqdarda PUFA və ya TAG toplayır.2 aclıq (bax. Radakovits et al. 2010).

C axınının sellüloza sintezinə yönləndirilməsi siyanobakteriyalarda yanacaq tərkibini artırmaq üçün başqa bir yanaşma olardı. Hal-hazırda, etanol istehsalı əsasən sellüloza fermentasiyasından əldə edilir. Həddindən artıq ifadə cesA üstəlik bir nokaut agp, sppsps genlər hipotetik olaraq hüceyrədə sellüloza miqdarının artmasına səbəb ola bilər.

Tənəffüslə yanaşı, digər polisaxaridlər də fermentasiya yolu ilə katabolize edilə bilər. Bununla belə, əvvəllər qeyd edildiyi kimi (“Etanol” bölməsi) vəhşi tipli siyanobakteriyalarda fermentasiya hüceyrəni əhəmiyyətli miqdarda enerji ilə təmin etmir. Əvvəlki tədqiqatlar artıq genetik cəhətdən dəyişdirilmiş orqanizmləri inkişaf etdirməklə etanol səviyyələrini artırmağa çalışmışdır (Deng və Coleman 1999 Dexter and Fu 2009).

Lipid mübadiləsi

Yağ turşusu və zülal biosintetik yolları ümumi substrat kimi fosfoenolpiruvata (PEP) malikdir (Şəkil 2). Beləliklə, PEP fosfoenolpiruvat karboksilaza tərəfindən oksaloasetata (OAA) çevrildikdə (ppc, EC 4.1.1.31), zülal sintezinə daxil olur və malonil-CoA-ya çevrildikdə yağ turşusu sintezinə yönəldilir. PEP piruvat kinaz tərəfindən piruvata çevrilir (pyk, EC 2.7.1.40) və sonra piruvat dehidrogenazla (pdhB, EC 1.2.4.1) ikinci reaksiyada asetil-koenzim A (asetil-CoA) əmələ gətirir. Bundan əlavə, piruvik turşu alaninə çevrilə bilər və beləliklə protein mübadiləsində iştirak edir. Digər tərəfdən, asetil-CoA asetil-KoA karboksilaza ilə katalizləşən sürət məhdudlaşdırıcı reaksiyada malonil-CoA-ya çevrilə bilər.accC, EC 6.4.1.2), bu, yağ turşularının sintezinə doğru ilk addımdır. Asetil-CoA və ya sərbəst yağ turşularının yüksək konsentrasiyası PEPC fəaliyyətini stimullaşdırdı E. coli, (Izui et al. 1970) müəyyən siyanobakteriya ştammlarında asetil-KoA-nın artan səviyyələri PEPC fəaliyyətinə təsir göstərməmişdir (Chen et al. 2002 Luinenburg and Coleman 1993 Owttrim and Colman 1986). PEPC-dən Synechococcus vulcanus fruktoza-1,6-difosfat tərəfindən güclü aktivləşdirildi, aspartat isə güclü supressor kimi çıxış etdi. Bu birləşmənin PEPC fəaliyyətini azaltdığı bildirildi Coccochloris peniocystis. PEPC karbon axınını yağ turşularının biosintezindən uzaqlaşdırır. Beləliklə, PEPC kodlayan genin antisens ifadəsi (ppc), in Sinekokok sp. PCC 7002, bu orqanizmdə lipid tərkibinin artmasına səbəb olmuşdur (Song et al. 2008).

Yağ turşusu biosintezinin sadələşdirilmiş icmalı və siyanobakteriyalarda rəqabət aparan bəzi yollar (Liu et al. 2010a-dan uyğunlaşdırılmışdır). Sianobakteriyalarda olmayan və ya naməlum olan yollar ilə göstərilir kəsik xətlər. Metabolik fermentləri kodlayan genlər: aas, accBCDA, atfA, eno, fabD, fabH, dəbD, FASII, gpm, oh, pdh, plsX/plsY, ppc, səh, pta, pyk, thI. Metabolitlər: 2PG, 3PG, FAEE, OAA, PEP, PYR

Daha əvvəl qeyd edildiyi kimi, yağ turşusu biosintezində ilk törədilmiş reaksiya ACCase tərəfindən katalizləşdirilmiş enzimatik reaksiyadır. Eukaryotlarda bu ferment tək çoxfunksiyalı polipeptiddən ibarət olduğu halda, bakterial ACCase dörd zülaldan, biotin karboksil daşıyıcı proteindən, biotin karboksilazadan və karboksiltransferazanın α və β alt bölmələrindən ibarətdir (Cronan və Waldrop 2002). Əvvəlki tədqiqatlar ACCase-nin C axınının yağ turşusu sintezinə yönəldilməsinin mühüm rolunu artıq dəstəkləmişdir (Lykidis and Ivanova 2008 Song et al. 2008). Bitkilərdə plastidlərdə sintez olunan yağlı asil-ACP asil-ACP tioesterazları tərəfindən sərbəst yağ turşularına çevrilir və sonra xloroplastdan sitoplazmaya daşınır, beləliklə, yağ turşularının biosintezinin idarə olunmasına təsir imkanları uzaqdır.

Malonil-CoA-dan asil-ACP sintezi, əksər bakteriyalarda tip II və ya dissosiativ yağ turşusu sintazası (FAS II) ilə katalizləşən beş fərqli reaksiyanı əhatə edir. FAS II sistemində hər bir reaksiya fərdi ferment tərəfindən kataliz edilir, onun eukaryotik qarşılığı isə tək çoxfunksiyalı fermentativ varlıqdan (FAS I) ibarətdir. Hər şeydən əvvəl, malonil-CoA-dan malonil alt bölməsi malonil-CoA:ACP transasilaza ilə ACP-yə ötürülür.fabD, EC 2.3.1.39). Nəticədə alınan malonil-ACP daha sonra 3-ketoasil-ACP sintazasının köməyi ilə asetil-KoA-ya kondensasiya olunur.fabH, EC 2.3.1.41). In E. coli, fabH ilkin kondensasiya reaksiyasında iştirak edir və artan yağlı asil-ACP-yə əlavə malonil-ACP əlavələri tərəfindən həyata keçirilir. fabBfabF. Sonra 3-ketoasil-ACP reduktaza (fabG, EC 1.1.1.100) 3-hidroksiasil-ACP dehidrazı ilə susuzlaşdırılan 3-hidroksiasil-ACP verən reduksiya pilləsini katalizləyir (fabZ, EC 4.2.1.-) trans-2-enoil-ACP istehsal etmək. Yolun son reaksiyası trans-2-enoil-ACP-nin enoil-ACP reduktaza ilə azaldılmasıdır.fabI, EC 1.3.1.9) nəticədə yağlı asil-ACP ardıcıl kondensasiya mərhələlərində istifadə olunur. Daha əvvəl qeyd edildiyi kimi, ACCase fəaliyyəti bu asil-ACP tərəfindən inhibə edilir və bununla da bu son məhsul yağ turşusu sintezinə nəzarətdə əsas rol oynayır. Bundan əlavə, Heath və iş yoldaşları (Heath and Rock 1995, 1996a, b) aşkar etdilər ki, asil-ACP-lər də 3-ketoasil-ACP sintaza və enoil-ACP reduktaz fəaliyyətini inhibə edə bilirlər. Bu tapıntılar ACCase-nin həddindən artıq ekspressiyasının malonil-CoA səviyyələrində ~100 dəfə, lakin yağ turşusu sintezinin yalnız altı dəfə artmasına səbəb olması faktını mümkün izah edə bilər (Davis et al. 2000).

Yaranan yağlı asil-ACP-lər daha sonra monoqalaktosildiasilqliserol, digalaktosildiasilqliserol, fosfatidil qliserol (PG) və sulfoquinovosyldiacylgliserol daxil olmaqla membran qliserolipidlərinin sintezinə yönəldilir (Weier et al. 2005). Lipidlərin biosintezində ilk addım 1-asil-sn-qliserin-3-fosfat (lizofosfat turşusu). Mikroorqanizmlərdə bu birləşmənin iki fərqli mexanizmlə əmələ gəldiyi məlumdur. Ya yağlı asil-ACP birbaşa 3PG-yə (qliserolipid sintezi üçün onurğa) əlavə olunur. sn-gliserol-3-fosfat asiltransferaza (GPAT və ya PlsB EC 2.3.1.15) və ya PlsX və PlsY fermentləri tərəfindən katalizləşdirilmiş yeni kəşf edilmiş iki reaksiyalı sistem (Zhang and Rock 2008). Bu sistemdə PlsX tərəfindən yağlı asil-ACP zəncirindən əldə edilən yağlı asil qrupuna fosfat molekulu əlavə edilir və daha sonra PlsY tərəfindən katalizləşdirilmiş reaksiyada G-3-P-yə ötürülür (Lu et al. 2006). 1-asil- ilə sonrakı asilləşməsn-qliserol-3-fosfat asiltransferaza (AGPAT və ya PlsC EC 2.3.1.51) 1,2-diasil- əmələ gətirir.sn-qliserin-3-fosfat (fosfatidin turşusu). GPAT və ya AGPAT-ın həddindən artıq ifadəsi lipid səviyyələrinin daha yüksək olmasına səbəb oldu Arabidopsis thaliana toxumları (Ranallı 2007). Siyanobakteriyaların həddindən artıq ifadəsində oxşar strategiyanın hazırlanması maraqlı ola bilər pls XYC genlər.

Qidalanma ilə məhdudlaşan şərtlər E. coli sərt cavab kimi tanınan bir sıra reaksiyalara səbəb olur. Bu reaksiya alarmonlar adlanan birləşmələr qrupuna daxil olan guanozin tetra- (ppGpp) və pentafosfat (pppGpp) tərəfindən modullaşdırılır. Bu birləşmələr geniş spektrli metabolik reaksiyalara vasitəçilik edir. Əvvəlki nəticələr göstərirdi ki, GPAT ppGpp tərəfindən mənfi şəkildə tənzimlənir, bu da lipid sintezinin azalmasına və nəticədə yağ turşusunda bir neçə mərhələnin (əvvəllər qeyd olunmuş) inhibə edilməsindən məsul olan yağ asil-ACP-lərin yığılması yolu ilə yağ turşusu istehsalının azalmasına səbəb olur. sintez. Görünür ki, GPAT, PlsX və yağlı asil-ACP tioesterazın aktivlik səviyyələrində artım (tesA, EC 3.1.2.14) yağ turşusunu lipid biosintezindən ayırmaqla bu inhibəni aradan qaldırır (Davis et al. 2000 Heath et al. 1994 Paoletti et al. 2007).

TAG-lər ümumiyyətlə diasilqliseroldan asil-CoA-dan asılı reaksiyada diasilqliserol asiltransferaza (DGAT) tərəfindən katalizləşdirilmiş şəkildə sintez edilən neytral saxlama lipidləridir (Yen et al. 2008). Bundan əlavə, bitkilərdə və mayalarda fosfolipid-diasilqliserol asiltransferaza ilə katalizləşən asil-CoA-dan asılı olmayan reaksiya da TAG sintezinə gətirib çıxarır (Dahlqvist et al. 2000). In E. coli, ikifunksiyalı DGAT-ın heteroloji ifadəsi Acinetobacter baylii bu orqanizmdə yağ turşusu etil esterinin (FAEE) sintezi ilə nəticələndi. Bu ferment həm DGAT, həm də mum esteri sintaza aktivliyinə malikdir, asil-CoA molekullarından istifadə edə və onları in vivo FAEE-lər yaratmaq üçün etanola esterləşdirə bilir (Kalscheuer et al. 2006). Yanacaq molekullarının bu in vivo istehsalı TAG-ın sənaye transesterifikasiyası zərurətindən yayınır. Transgen orqanizm tərəfindən FAEE-lərin yığılması hüceyrə quru çəkisinin yalnız 26%-ni təşkil edirdi ki, bunun da sərfəli olması üçün əlavə optimallaşdırma tələb olunur. Bu səviyyələr ilkin gözləniləndən aşağı idi. Steen və həmkarları da FAEE istehsal etmək üçün oxşar yanaşmadan istifadə etdilər E. coli. Doğma tioesterazın həddindən artıq ifadəsi ilə yağ turşusu istehsalı yaxşılaşdırıldı dəbD, heteroloji asil-CoA liqaza və ester sintaza ilə birlikdə (atfA). Eyni müəlliflər yağlı spirtləri həddindən artıq istehsal etmək üçün genetik mühəndislikdən istifadə etdilər E. coli ilə acr1 -dan Acinetobacter calcoaceticus (Steen et al. 2010). Bu yaxınlarda oxşar strategiyalar Lu in tərəfindən də izlənilir Sinechocytis sp. PCC 6803 (Lu 2010), baxmayaraq ki, heç bir gəlir bildirilməmişdir. Radakovits C-nin istehsalı üçün xüsusi tioesterazlarla eukaryotik yosunlar hazırladı.12–C14 yağ turşuları. Bu araşdırmada, istehsal olunan yağ turşusunun yüksək miqdarı (təxminən 80%) triaçilqliserollara daxil edilmişdir (Radakovits et al. 2011). Sianobakteriyalarda tioesterazların həddindən artıq ekspressiyası yağ turşusu ifrazının artmasına səbəb olur (Roessler et al. 2009).

Daha əvvəl qeyd edildiyi kimi, yağlı asil-ACP tioesterazı yağ turşusunu lipid sintezindən ayırmaq qabiliyyətinə malikdir. Bu ferment sərbəst yağ turşuları istehsal etmək üçün yağlı asil-ACP molekullarından ACP hissələrini hidroliz edir. Bakteriyada CoA vahidləri asil-CoA sintetaza vasitəsilə sərbəst yağ turşularına əlavə olunur.dəbD, EC 6.2.1.3) və sonra yaranan asil-CoA daxil olur β-C və enerji mənbəyi kimi xidmət edən oksidləşmə yolu (Fujita et al. 2007 Zhang and Rock 2008). Artıq qeyd edildiyi kimi, yağ turşusu istehsalında artım əldə edilmişdir E. coli silməklə dəbD yağ turşusu yolunun digər əsas genlərinin həddindən artıq ifadəsi ilə birlikdə (Lu et al. 2008). Bundan əlavə, uzun zəncirli asil-CoA, FadR transkripsiya tənzimləyicisi ilə qarşılıqlı əlaqə quraraq, yağ turşusu katabolizminin fermentlərini kodlayan genlərin ifadəsini idarə edir. Əvvəlki nəticələr göstərdi ki, FadR yağ turşusu katabolizmində iştirak edən genlərin transkripsiyasını maneə törədən xüsusi DNT ardıcıllığına bağlana bilir. Bununla belə, uzun zəncirli asil-CoA FadR-yə bağlanarsa, gen ifadəsinə imkan verən DNT-dən ayrılır (Schujman and de Mendoza 2005 Zhang and Rock 2008). Hüceyrədəki lipid tərkibini optimallaşdırmaq üçün başqa bir strategiya lipidlərin parçalanmasını azaltmaqdır β-oksidləşmə. Bu yanaşmalar artıq bitkilərdə və mayalarda tədqiq edilmişdir. Bununla belə, β-oksidləşmə hüceyrələr üçün əsas enerji mənbələrindən biridir və bu yolda iştirak edən genlərin mutasiyası orqanizmin fəaliyyətinin azalmasına səbəb ola bilər. Bundan əlavə, lipid mübadiləsində iştirak edən bir çox ferment tək addımların aradan qaldırılması imkanlarını məhdudlaşdıran ümumi fəaliyyətlərə malikdir. Mayada yağ turşusu katabolizmini kodlayan genlərin silinməsi hüceyrələrdə yağ turşularının yüksəldiyini göstərir. Bu mutantlarda yağ turşusu ifrazının da stimullaşdırıldığı görünür (Radakovits et al. 2010). Beləliklə, oxşar strategiyalar siyanobakteriyalarda inkişaf etdirilə bilər.

Hüceyrə böyüməsi zamanı istehsal olunan hər hansı əlavə enerji və ya C orqanizmlərdə saxlama məhsullarında toplanır. Daha əvvəl qeyd edildiyi kimi, qlikogen siyanobakteriyalarda əsas karbohidrat ehtiyatı olsa da, bu orqanizmlər həm də artıq enerji və C-ni saxlamaq üçün polihidroksialkanoatlar istehsal edir.agp (glgC), EC 2.7.7.27), sintetaza (glgA, EC 2.4.1.21) və budaqlanan ferment (glgB, EC 2.4.1.18). In Sinechocytis sp. PCC 6803, görünür ki, mutasiya agp gen fotoautotrofik böyümə zamanı vəhşi tiplə müqayisədə PHB-nin daha yüksək yığılması ilə əlaqələndirilir (Wu et al. 2002). Glc və ya asetatın iştirakı ilə miksotrofik artım müvafiq olaraq qlikogenin (vəhşi tipdə və həm yabanı tipdə, həm də mutantda artımın artması) və PHB (mutant və yabanı tipdə) tərkibinin artması ilə nəticələndi. Asetat asetil-CoA yaratmaq üçün lazım olan asetil alt hissələrini təmin etdiyi üçün PHB səviyyələri fotoavtotrof şəraitlə müqayisədə daha yüksəkdir. Buna baxmayaraq, asetat glc-dən fərqli olaraq hüceyrə artımını əhəmiyyətli dərəcədə stimullaşdırmır. İstehsal olunan asetil-KoA-nın hüceyrələrin əsas funksiyalarına kömək edən yollara daxil edilməməsi təklif edilmişdir. ACCase tərəfindən katalizləşdirilmiş lipid biosintezinin sürəti məhdudlaşdıran pilləsində asetil-KoA-nın iştirakı bu tapıntılara qismən izahat verə bilər. haqqında başqa bir araşdırma agp-çatışmaz mutantlar aşağı işıq intensivliyinin (45 μmol foton m −2 s −1 ) hüceyrə böyüməsini orta dərəcədə artırdığını, daha yüksək intensivliyin isə (82 μmol foton m −2 s −1 ) böyüməni azaltdığını irəli sürdülər (Miao et al. 2003b). Bu nəticələr bunu göstərir agp mutantlar fotosintezin kimyəvi enerjisini aşağı işıq şəraitində daha yüksək intensivlikdə daha səmərəli şəkildə istifadə edə bilirlər, pozulmuş qlikogen sintezi fotosintezin inhibəsinə (geri əlaqənin inhibəsi) səbəb ola bilər. Eyni müəlliflər daha sonra aşkar etdilər ki, duz stressi zamanı bu dəyişdirilmiş orqanizmlər osmoprotektor kimi GG deyil, saxaroza istehsal edirlər (Miao et al. 2003a). Bu nümunə metabolik şəbəkələrin mürəkkəbliyini və onların modulyasiyasını daha da göstərir.

In S. elongatus PCC 7942, silmələr glgCglgA genlər glikogen yığılmasını güclü şəkildə basdırırdı (Suzuki et al. 2010). Daimi işıq şəraitində bu mutantlarda böyümə, fotosintez və tənəffüs dərəcələri xüsusilə aşağı idi. Duz və oksidləşdirici stress zamanı onlar saxaroza istehsal edə bilsələr də (PCC 7942 GG toplamır), bu dəyişdirilmiş orqanizmlər vəhşi tiplə müqayisədə əlavə artım azalması təqdim etdi. Bu nəticələr göstərir ki, qlikogen, ehtimal ki, glikogen və ATP mövcudluğu arasındakı korrelyasiya ilə əlaqədar olaraq, stress şərtləri ilə uğurla mübarizə aparmaq qabiliyyəti ilə dolayı yolla bağlıdır. Eukaryotik yosunlarda əvvəlki tədqiqatlar göstərmişdir ki, digər saxlama birləşmələri olan nişastanın biosintezində iştirak edən genlərin inaktivasiyası lipid istehsalının artmasına səbəb olur (Ramazanov və Ramazanov 2006). Təəssüf ki, qlikogen çatışmazlığı olan mutantlarda lipid və zülal tərkibi tədqiq edilməmişdir. Sinekokok.

TCA dövrü vasitəsilə amin turşularının sintezi

TCA dövrü əksər orqanizmlərdə karbohidratların və yağ turşularının son oksidləşməsi üçün vacib aerob yoldur. Onun əsas rolu azaldıcı gücü (NADH və FADH) təmin etməkdir2) ATP və digər biosintetik reaksiyalar üçün tələb olunan aralıq məhsulları istehsal etmək. Bunun əksinə olaraq, siyanobakteriyalar əsasən amin turşusu biosintezində və N.2 fiksasiya. 2-OG izositrat dehidrogenazın kataliz etdiyi reaksiyada sitratdan əldə edilir.icd, EC 1.1.1.42). Beləliklə, siyanobakteriyalarda azaldıcı güc əsasən fotosintez zamanı yaranır (Muro-Pastor və Florencio 1992).

Dövrün ilk fermentativ mərhələsi sitrat sintazasının vasitəçiliyi ilə baş verir.gltA, EC 2.3.3.5) sitrat hasil etmək üçün asetil-KoA və OAA-nı kondensasiya edir. Asetil-KoA TCA siklində iştirak edir, qlikoliz və β-oksidləşmədən əmələ gəlir, OAA isə PEPC-nin vasitəçiliyi ilə geri dönməz bir mərhələdə PEP-dən əmələ gəlir. OAA aspartat da daxil olmaqla bir neçə amin turşusunun biosintezinin xəbərçisi kimi xidmət edir. Qeyd etmək lazımdır ki, PEPC-nin oksigenaz aktivliyi yoxdur və buna görə də karboksilaza və oksigenaz fəaliyyətlərinin bir-biri ilə rəqabət etdiyi Rubisko ilə müqayisədə C-nin assimilyasiyasında daha effektivdir (Gillion 1998). Bu fakt siyanobakteriyalarda C axınının ilk növbədə protein biosintezinə niyə ayrıldığını izah edə bilər. Adətən, TCA aralıq məhsulları karbohidrat katabolizmində əsas modulyasiya edən ferment olan piruvat kinaz aktivliyinin yatırılmasına səbəb olur (Lin et al. 1989).

Yuxarıda qeyd edildiyi kimi, siyanobakteriyalar iki əsas fermentin, 2-oksoqlutarat dehidrogenazın çatışmadığı natamam TCA dövrünə malikdir.ogdh, EC 1.2.4.2), 2-OG-nin süksinil-KoA-ya çevrilməsində iştirak edir və suksinil-KoA sintetaza (sucL, EC 6.2.1.4, 6.2.1.5), suksinatın əmələ gəlməsi üçün (Pearce et al. 1969 Stanier and Cohenbazire 1977). Əvvəlki modelləşdirmə tədqiqatları Sinechocytis PCC6803 bu çatışmayan fermentlərin metabolomik şəbəkəyə əlavə edilməsini qiymətləndirdi (Şastri və Morgan 2005). Onların nəticələri göstərdi ki, tamamlanmış TCA dövrünün olmaması bu mikroorqanizmdə artımı əhəmiyyətli dərəcədə azaltmır.

Görünür ki, siyanobakteriyalarda süksinat fərqli bir marşrutdan istifadə edərək 2-OG-dən yarana bilər (Cooley et al. 2000). Bu mikroorqanizmlərdə 2-OG birbaşa olaraq N2 NH vasitəsilə fiksasiya3-assimilyasiya mexanizmləri, GDH (gdhA, EC 1.4.1.14) (Chávez and Candau 1991) və GS-GOGAT marşrutu (Meeks et al. 1978).Bu proses qlutamat və qlutamin daxil olmaqla amin turşusu biosintezi ilə birbaşa əlaqəlidir və ya dolayı yolla (qlutamat vasitəsilə) müvafiq olaraq piruvat və OAA-dan alınan alanin və aspartata aparır. GS-GOGAT sistemi də 2-OG istehsal edə bilir. Bununla belə, bu mexanizmlə 2-OG istehsalı IDH fəaliyyəti ilə müqayisədə olduqca əhəmiyyətsizdir (Muro-Pastor və Florencio 1992).

2-OG-nin amin turşularının biosintezində əsas rol oynadığı irəli sürülür. Bu nəzəriyyədə dəstəklənmişdir Sinechocytis N-yə ammoniumun xaricdən əlavə edildiyi təcrübələrlə2-sərbəst mühit 2-OG səviyyələrini, həmçinin qlutamat və qlutamin istehsalını gücləndirdi (Merida et al. 1991). Bundan əlavə, siyanobakteriyalarda 2-OG heterosistin diferensiasiyasında iştirak etdiyi görünür. Əvvəlki tədqiqatlar göstərmişdir ki, NtcA və PII də daxil olmaqla, heterosistin inkişafında əsas fermentlərin fəaliyyəti 2-OG konsentrasiyasına məruz qalır (Zhang et al. 2005). Eyni şəkildə, bu birləşmənin azot assimilyasiya etməyən siyanobakteriyalarda N və C maddələr mübadiləsini modullaşdırdığı hesab edilir (Eisenhut et al. 2008 Muro-Pastor et al. 2005). Bununla belə, 2-OG-nin bir siqnal birləşməsi kimi rolunu sübut etmək hələ də çətindir, çünki tez bir zamanda müxtəlif metabolik proseslərə yönləndirilir.


Domen Hüceyrə Nəzəriyyəsi Eukarya, Bakteriyalar və Arxeyanın müstəqil təkamülünü və Nüvə Bölməsinin Ortaqlığı hipotezini dəstəkləyir.

2015-ci ildə London Kral Cəmiyyəti Eukaryanın mənşəyi ilə bağlı müxtəlif fərziyyələri müzakirə etmək üçün bir toplantı keçirdi. Bütün iştirakçılar bir fərziyyəni dəstəkləməsələr də, təkliflər iki geniş kateqoriyaya sığdı: bir qrup 'Birinci prokaryotlar' fərziyyələrinə üstünlük verdi, digəri isə 'Eukaryotes First' hipotezlərinə müraciət etdi. Prokaryotların Birinci fərziyyələrini irəli sürənlər ya ilk eukariotu əmələ gətirən bir bakteriya ilə arxeon arasında birləşmə hadisəsini, ya da Eukaryanın Arxeyadan birbaşa təkamülünü müdafiə edirdilər. Eukariotların ilk tərəfdarları eukariotların əvvəlcə təkamül keçirdiklərini, sonra isə reduktiv təkamül yolu ilə Bakteriyaları və Arxeyləri əmələ gətirdiklərini iddia edirlər. Eukarya və Bakteriyaların nüvəli əcdadlardan təkamülünü təklif edən Nüvə Bölməsinin Ortaqlığı (NuCom) fərziyyəsi adlanan daha əvvəl dərc edilmiş başqa bir fərziyyədən bəhs edilmədi (Staley 2013). Astrobiol Tədqiqatı1, 105 (doi: 10.4172/2332-2519.1000105)). İki tədqiqatın sübutu nüvəli Planctomycetes-Verrucomicrobia-Chlamydia superphylum üzvlərinin məlum olan ən qədim Bakteriyalar olduğunu göstərir (Brochier & Philippe 2002) Təbiət417, 244 (doi:10.1038/417244a) İyun və b. 2010 Proc. Natl akad. Sci. ABŞ107, 133–138 (doi:10.1073/pnas.0913033107)). Bu icmal NuCom fərziyyəsinin sübutlarını ümumiləşdirir və NuCom fərziyyəsinin digər fərziyyələrə nisbətən eukariotların təkamülünü izah etməkdə nə qədər sadə olduğunu müzakirə edir. NuCom və Domain Cell Theory kimi fərziyyələrdə sadəliyin fəlsəfi əhəmiyyəti və həqiqətlə əlaqəsi təqdim olunur. Domen Hüceyrə Nəzəriyyəsi də burada təklif olunur, o, həyatın üç hüceyrə nəslinin, Arxeya, Bakteriya və Eukarya domenlərinin hər birinin NuCom fərziyyəsini dəstəkləmək üçün müstəqil şəkildə təkamül etdiyini iddia edir. Bütün digər təklif olunan fərziyyələr Domen Hüceyrə Nəzəriyyəsini pozur, çünki onlar əcdad hüceyrə tiplərindən fərqli hüceyrə nəslinin təkamülünü irəli sürürlər.

1. Giriş

Carl Woese elmi Həyat Ağacını qurmaq üçün kiçik subunit rRNT-dən istifadə etdi [1]. Bu filogenetik ağac həyatın üç sahədən, Bakteriyalar, Arxeya və Eukaryadan ibarət olduğunu sübut etdi. Bu araşdırmanın əsas sualı “Hansı fərziyyə üç sahənin, xüsusən də Eukaryanın təkamülünü ən yaxşı izah edir?”

Eukaryanın mənşəyinin hələ də qızğın müzakirə mövzusu olduğunu Kral Cəmiyyətinin 2015-ci ildə Londonda keçirilən bu yaxınlarda keçirilən toplantısına verdiyi töhfələr təsdiqləyir [2]. Bəzi iştirakçılar bir fərziyyə götürmədilər, lakin bunu edənlər iki əsas düşərgəyə düşdülər. Əksəriyyət 'Birinci Prokaryotlar' fərziyyəsini müdafiə etdi və bir məqalə müxtəlif 'Eukaryotes First' fərziyyələrini müzakirə etdi.

'Əvvəlcə prokaryotlar' fərziyyələrinə üstünlük verənlər öz fikirlərini ən son Həyatın Üzük Nəzəriyyəsinə aparırlar [3]. Birinci Prokaryotların tərəfdarlarının əsas arqumenti ondan ibarətdir ki, prokaryotik (əvvəl nüvə) orqanizmlər daha sadədir və təkamül daha mürəkkəbliyə gətirib çıxarır, prokaryotlar, yəni Bakteriyalar və Arxeya ilk orqanizmlər olmalıdır.

Mariskal və Dulitl [4] “Öncə Eukaryotes” fərziyyəsinə üstünlük verən elm adamlarından fərqli fərziyyələr toplusunu ümumiləşdirdilər. Bu müdafiəçilərin əsas iddiası ondan ibarətdir ki, bakteriya və arxeyanı əmələ gətirmək üçün əvvəlcə Eukarya təkamül keçirmiş olmalıdır, çünki reduktiv təkamül yolu ilə eukariotdan prokariot çıxarmaq əksinə, daha sadədir.

Təəssüf ki, Nüvə Bölməsinin Ümumiliyi (NuCom) hipotezi [5] adlanan tamamilə fərqli bir fərziyyə görüşdən əvvəl dərc olunsa da, iclasda müzakirə edilmədi. NuCom, Bakteriyaların və Eukaryanın nüvəli əcdadlardan təkamül etdiyini iddia edir. Bakteriyalar Planctomycetes-Verrucomicrobia-Chlamydia (PVC) superfilinin nüvəli əcdadlarından təkamül keçirmişdir. Bundan əlavə, Eukaryanın həmişə nüvəli olduğunu iddia edir. Bu yazının əsas məqsədi Prokaryotes First və Eukaryotes First fərziyyələrini qısaca ümumiləşdirmək və sonra onları tənqid etməkdir. Bunun ardınca "Nüvəli Orqanizmlər Öncə" fərziyyəsi olan NuCom haqqında məlumat gəlir, çünki bu, bioloqlara praktiki olaraq məlum deyil.

Nəhayət, hüceyrə nəzəriyyəsi müzakirə olunacaq. Mövcud hüceyrə nəzəriyyəsi hər bir hüceyrənin hüceyrədən gəldiyini müdafiə edir. Aşağıda təklif olunan Domen Hüceyrə Nəzəriyyəsi bildirir ki, həyatın domenləri təkamül etdikdə, üç sahənin hər biri ayrı və unikal hüceyrə nəsillərindən təkamül keçirib.

2. Terminologiya

The PVC bakteriyaları PVC superfilumudur [6], onların bəzi üzvləri nüvəli, yəni onların DNT və DNT replikasiyası və ehtimal ki, transkripsiyası da qliserin 3-fosfatdan ibarət membrana bağlanmış bölmədə baş verir. sn-1,2 ester bağları (G3P PLFA) ilə yağ turşusu yan zəncirləri ilə əlaqəli stereokimya. kimi bəzi növlər Gemmata obscuriglobus nüvələri olan hüceyrə bölmələri var [7]. PVC filasına əlavə olaraq, phyla Lentisphaerae və Poribacteria da PVC superfilinin üzvləri ola bilər.

Enukleasiya nüvəli orqanizmin reduktiv təkamül nəticəsində nüvə bölməsini itirdiyi prosesdir. Məsələn, Verrucomicrobia'nın nüvəli əcdadları Proteobakteriyaları istehsal etmək üçün təkamül etmiş ola bilər, çünki hər ikisi metanotrof bakteriyaları ehtiva edir, Kalvin-Benson karbon dioksid fiksasiya prosesindən istifadə edir və protez bakteriyaları ehtiva edir [5,8].

Ümumi bakteriyalar kimi tipik Bakteriyalar kimi müəyyən edilir Escherichia coli, DNT-si nüvə bölməsində olmayan bir proteobakteriya.

Protokaryot (yunan proto “ilk” mənasını verir və karyon 'nüvə') sonuncu universal ümumi əcdadın (LUCA) domendən əvvəlki əcdad hüceyrə vəziyyətinə aiddir. NuCom təklif edir ki, PVC Bakteriyaların və Eukaryanın əcdadı sadə nüvə bölməsi olan iki fövqəladə filogenetik fərqli protokaryotik nəsillər olub (şəkil 1).

Şəkil 1. LUCA-dan Bakteriya və Eukaryanın təkamülünü göstərən illüstrasiya. Bakteriyaların (qırmızı nüvə) və Eukaryanın (mavi nüvə) birləşdirici hüceyrəsi və nüvə membranları mahiyyətcə eyni kimyəvi tərkibə malikdir, lakin genomlarda fərqli genetik material var.

Protokaryotik imza zülalları (PSPs) hazırda PVC superfilinin müəyyən nümayəndələrində, eləcə də Eukaryanın demək olar ki, bütün nümayəndələrində qalıqlar kimi tapılan homoloji zülallardır (bəziləri bu 'eukaryotik imza zülalları' adlandırmışdır).

Eukaryogenez eukaryot hüceyrə mürəkkəbliyinin və bu unikal sahədə təşkilinin davamlı təkamülü kimi müəyyən edilir.

3. Fərziyyələrin xülasəsi və tənqidi

3.1. Prokaryotlar Birinci fərziyyələr

Bir çoxları tərəfindən qəbul edilən məşhur fikir ondan ibarətdir ki, Arxeylər ya birbaşa Eukaryanı meydana gətirmək üçün təkamül edərək [9], ya da arxeon və bakteriya arasında sübut olunmamış və sınanmayan birləşmə hadisəsi ilə Eukaryanın əcdadlarıdır. Bu sonuncu baxış adətən Bakteriyaları və Arxeyanı prokaryotlar kimi qəbul edən əksər mikrobioloqlar tərəfindən qəbul edilir ki, bu da onların sonradan hipotetik birləşmə hadisəsi ilə nüvəli Eukaryanı meydana gətirən ilk orqanizmlər olduğunu göstərir.

Prokaryotların müdafiəçiləri Kral Cəmiyyətinin 2015-ci il iclasında ilk fərziyyələr iki qrupa bölündü:

A qrupu: Eukarya təkamülünə səbəb olan bir bakteriya ilə arxeon arasında birləşmə hadisəsi

Fusion tərəfdarları bir bakteriya ilə arxeon arasındakı bioloji birləşmədən eukaryotik hüceyrənin sintezinə istinad etdilər. 'Birinci Prokaryotlar' birləşməsinin tərəfdarlarının üzləşdiyi ən çətin məsələ iki yüksək fərqli hüceyrə növünün protoeukariotu necə əmələ gətirdiyini izah etmələridir. Bunu üç əsas nöqteyi-nəzərdən izah etmək çətindir.

Birincisi və bəlkə də ən əsası, birləşmə baş veribsə, bu, "yalnız bir dəfə" və ya tək bir hadisə idi. Bu tək hadisəni laboratoriyada təkrarlamaq və ya ciddi elmi araşdırmalara məruz qoymaq olmaz. Fəlsəfi nöqteyi-nəzərdən təsdiq edilə bilməyən və ya saxtalaşdırıla bilməyən fərziyyə qeyri-elmidir [10] və buna görə də etibarsızdır.

İkincisi, bir sıra suallar cavabsız qalır. Məsələn, yaranan eukariot başqa bir hüceyrə membranı deyil, bir növünü necə saxladı? Bir neçə qrup, məsələn, bir arxeonun bakteriyanı udmaq qabiliyyətini, eukaryotik təkamüldə mitoxondrinin daxil olmasında zəruri addım [11,12] və ümumiyyətlə birləşmə fərziyyələrini sual altına alır [13].

Üçüncüsü, bu fərziyyə Domain Hüceyrə Nəzəriyyəsini pozur, çünki bir hüceyrə nəsli iki müxtəlif hüceyrə növünün birləşməsindən yaranmışdır (aşağıya bax).

B qrupu: Arxeylər Eukaryanın birbaşa əcdadları idi

Digər 'Prokaryotes First' tərəfdarları təklif edirlər ki, Arxey təkamül edərək Eukaryanı əmələ gətirdi [9]. Hal-hazırda məşhur olan bu fikir, xüsusilə ətraf mühit genomu kitabxanalarında “mürəkkəb eukaryotik genlər” üçün dəlillərin tapıldığı Arxeyanın “Lokiarchaeum” qrupunun son kəşfi kimi ekoloji genomik tədqiqatlar səbəbindən daha yaxınlarda üstünlük təşkil etmişdir [14].

Williams və Embley [9] Arxeyanın Eukarya meydana gətirmək üçün təkamül etdiyi Bakteriya və Arxeyanın iki domenli ağacını təklif etdi. Onların ağacı digər elmi məlumatlardan ciddi şəkildə şübhə altına alına bilər. Məsələn, Eukarya G3P PLFA membranlarını efirlə əlaqəli membranları tamamilə fərqli olan bir arxeondan necə əldə etdi [15]? Bundan əlavə, Gribaldo və b. [16] Arxeya/Eukaryanı ehtiva edən monofiletik nəsil üçün kifayət qədər sübutlar haqqında şübhə doğurur.

Prokaryotların Birinci düşüncə məktəbinin hər iki qrupu, eukariotların daha sadə orqanizmlərdən təkamül etməli olduğuna inanan orqanizmin təkamülünün erkən görünüşünü saxladılar. Bunun əslində baş verdiyinə dair faktiki olaraq heç bir sübut yoxdur.

Həmçinin, bəzi mikrobioloqlar PVC superfilinin Eukaryanın əcdadı olduğunu irəli sürdülər. Bu yaxınlarda, McInerny və b. [17] bu fərziyyəni təkzib etmişdir. PVC qrupunun Eukaryaya çevrilməsi ilə bağlı fikir Staley tərəfindən də şübhə altına alındı və b. [18], Verrucomicrobia üzvünün ilk genomik tədqiqatını aparan (Prosthecobacter dejongeii) və Planctomycete (Gemmata gərginlik Wa1-1). Bu araşdırma, PVC superfilinin Eukaryaya səbəb olmasının mümkün olmadığı qənaətinə gəldi.

Baxmayaraq ki, sonuncu istinad McInerny-nin əksər nəticələri ilə razılaşdı və b., bu müəllif onların bakterial tubulin və serin treonin kinaz (STK) genləri kimi 'ESP'ləri (eukaryotik imza zülalları) Eukaryadan üfüqi gen köçürmələri (HGTs) kimi yanlış hesab etdiklərinə inanır [18,19]. Bu qədim zülalları eukaryotik orqanizmlərdən daha yeni köçürmələr hesab edərək, NuCom fərziyyəsini dəstəkləyən daha yeni bir məqalədə aşağıda müzakirə edildiyi kimi, qədim irslərinin PVC bakteriyalarını inkar etdilər [19]. Bu son istinad bu qədim zülalları nüvəli Bakteriyaların və Eukaryanın erkən təkamülündə vacib olan LUCA qalıqları kimi nəzərdən keçirir. Beləliklə, onlar Bakteriyalar və Eukarya arasında erkən ortaqlıq üçün mühüm filogenetik dəlillər təqdim edirlər.

Əhəmiyyətli odur ki, bu qədim zülalların əksəriyyəti bəziləri tərəfindən daha yeni HGT hadisələri kimi izah edilsə də [17], hüceyrə membranının sintezinə cavabdeh olan fermentlərin HGT ilə bağlı olması ehtimalı azdır, çünki membranlar hüceyrə həyatının mənşəyindən əvvəl tarixə malik olmalıdır. 19]. Bundan əlavə, məlum olduğu kimi, G3P PLFA membranlarının sintezindən məsul olan bütün Bakteriya və Eukarya fermentləri homologdur [15], Bakteriyalar və Eukarya üçün LUCA-da hüceyrə membranlarının ümumiliyini və NuCom hipotezini dəstəkləyir. . Bununla belə, prokaryotlardan homoloji membran fermentlərini də proqnozlaşdırmaq olar. İlk fərziyyələr mitoxondrinin alfa-proteobakteriyasının əcdadının Eukarya əmələ gətirmək üçün təkamül yolu ilə inkişaf edən Arxeya ev sahibi tərəfindən udulduğunu irəli sürür. Bununla belə, bu fərziyyələr mitoxondrial G3P PLFA membranının Sadəlik və Hüceyrə Uyğunluğu üçün arqumentlər baxımından ev sahibi arxeonun efirlə əlaqəli membranını necə əvəz etdiyini izah etməlidir (bu yazıda daha sonra müzakirə ediləcək).

3.2. Eukariotlar İlk fərziyyələr

Eukaryotların fərziyyələri İlk tərəfdarları Kral Cəmiyyətinin iclasında [4], Bakteriyaların və Arxeylərin nüvəli, eukaryotik orqanizmlərdən törədiyinə inananların müxtəlif fikirləri ilə təqdim edildi. Ancaq Vuuzun Həyat Ağacının da göstərdiyi kimi, Eukarya Bakteriyaları yaratmadı, çünki onlar Həyat Ağacının tamamilə ayrı bir budağında göründülər.

Bu müəllif Eukaryotes First tərəfdarlarının dəstəklədiyi çox vacib bir məsələ ilə razılaşır, yəni bir və ya iki prokaryotdan eukaryot istehsal etməkdənsə, eukaryotdan (yəni nüvəli orqanizmdən) prokaryot istehsal etmək daha asandır. Bu nöqteyi-nəzər, Bakteriya və Eukaryanın nüvəli əcdadlardan təkamülünü izah edən NuCom fərziyyəsinə uyğundur.

4. Nüvə bölməsinin ümumiliyi fərziyyəsi

NuCom fərziyyəsi [5,19] həm Eukarya, həm də Bakteriyaların DNT replikasiyasının təkamül etdiyi dövrdə nüvəli əcdadlardan təkamül etdiyini bildirir. Bu, Eukaryanın müstəqil bir domendən ibarət olması və həmişə nüvəli olması fikri ilə uzlaşır [20]. Bununla bağlı daha dəqiq cədvəl hazırkı vaxtda əlavə məlumat olmadan mümkün deyil, lakin aşağıdakı Eukariogenez bölməsində bunun təxminən 3,0 Ga bp baş verdiyi bildirilir.

NuCom-un məlumatına görə, Bakteriyalar həm də nüvəli orqanizmlərin törəmələridir. NuCom-u dəstəkləyən filogenetik sübutlar iki müstəqil qrupdan gəlir. Bir qrup, Planctomycetes-in ən qədim Bakteriyalar olduğunu göstərən 16S rDNT-nin [21] yüksək dərəcədə qorunan bölgələrindən filogenetik məlumat verdi. Eynilə, İyun və b. [22] proteomik filogeniyalardan istifadə edərək eyni nəticəyə gəldi. NuCom tərəfindən nüvəli PVC superfilinin əcdadlarının enukleat Ümumi Bakteriyalar da daxil olmaqla bütün digər Bakteriyaların əcdadı olduğu fərz edilir.

Ümumi Bakteriyalar PVC superfilum əcdadlarından reduktiv təkamül yolu ilə enukleatlaşmış hesab olunur. Bunun səbəbi ondan ibarətdir ki, daha kiçik və daha az mürəkkəb genomu saxlamaqla, onlar öz nişləri üçün daha səmərəli rəqabət apara bilərlər. Orijinal NuCom fərziyyəsində verilən misal, Proteobakteriyaların yaranmasına səbəb olan Verrucomicrobia nümunəsidir [5]. Hər iki qrup Bakteriyaların yeganə metanotrof üzvlərini ehtiva edir və prosteka və Kalvin-Benson dövrü kimi digər xüsusiyyətləri də bölüşür. Ən əsası, 16S rRNA filogenetik ağacı Verrucomicrobia-nın Proteobakteriyaların əcdadları olduğu fikrini dəstəkləyir [8].

NuCom üçün əlavə filogenetik dəstək PVC superfilində tapılmış tubulinin α- və β-homoloqları kimi qədim PSP-lərdən gəlir. Bu zülallar eukariot homoloqları olan filogenetik ağaclarda tapıldığı üçün bir çoxları tərəfindən ESP adlandırılıb. Əksinə, PVC superfilinin bir neçə nümayəndəsində olan bu zülallar qədim filogeniyalarına görə NuCom fərziyyəsinə görə LUCA-nın PSP-ləri kimi qəbul edilir. Onlar müəyyən növlərdə qalıqlar kimi baş verir və reduktiv təkamülün PVC filasında, eləcə də enukleat Ümumi Bakteriyalarda baş verdiyini göstərir, lakin onların PVC-də olması onların LUCA-dan olan dərin əcdadlarını ortaya qoyur.

Nəhayət, və bəlkə də ən əsası, NuCom fərziyyəsi Eukaryanın mənşəyini izah edən ən sadə fərziyyədir. Ən sadə fərziyyələrin və nəzəriyyələrin fəlsəfi cəhətdən daha doğru olduğunu hesab edən Sadəlik təhlili biologiyada daha az olsa da, fizika və kimyada istifadə olunur. Ən sadə olan fərziyyə və nəzəriyyələr nəinki doğru olma ehtimalı yüksək hesab olunur, həm də estetik baxımdan daha əlverişli hesab olunur [23]. Bu arqument həm NuCom fərziyyəsinə, həm də Domen Hüceyrə Nəzəriyyəsinə aiddir, çünki onlar Bakteriyaların və Eukaryanın təkamülünü izah etmək üçün daha az mürəkkəblik tələb edir.

5. Eukariogenez

Prokaryotların Birinci tərəfdarları hesab edirlər ki, Eukarya zamanla sonra yaranmışdır, çünki onlar üçün fosil dəlilləri təxminən 1,5-2,0 Ga bp-ə qədər mövcud deyildir. Bununla belə, NuCom hesab edir ki, eukariotlar PVC bakteriyalarında DNT replikasiyasının təkamül etdiyi dövrdə təkamül keçiriblər. NuCom fərziyyəsi Eukaryanın fosil qeydlərində sonrakı görünüşünü eukariogenez adlanan uzun mürəkkəbləşmə prosesinin bir sıra mərhələləri ilə izah edir (aşağıdakı tarixlər təxminidir).

Mərhələ A. LUCA-da DNT replikasiyasının təkamülü.

LUCA-da DNT replikasiyası təkamül etdikdə, iki fərqli nəsil, Bakteriya və Eukarya meydana gəldi. Buna görə də, hər iki nəsil təxminən 3.0 Ga bp-ə aiddir.

(1) Hüceyrələr təkhüceyrəli idi və yalnız onları əhatə edən bir membran var idi - buna görə də müəyyən edilə bilən fosil izləri buraxmadılar.

(2) Zəif enerji mənbəyinə malik olduqları üçün az sayda hüceyrə əmələ gəlmişdi - onlar çox güman ki, fermentativ idilər və mövcud şəkərlərlə yaşayırdılar.

(3) 12 C-fraksiyalanmış metan və ya oksigen istehsal edən siyanobakteriyalar kimi bakteriyalara səbəb olan metanogen Arxeyadan fərqli olaraq, eukaryal metabolizm tərəfindən heç bir müstəsna, unikal məhsul istehsal edilməmişdir.

(4) Aktin təkamülü təxminən 2,5 Ga bp başladı. Bu, Eukarya'nın qida məhsullarını udmaq qabiliyyətinə gətirib çıxardı, bu, hələ də unikal eukarial qidalanma rejimini, faqositozunu xarakterizə edən tək erkən vasitə. Maraqlıdır ki, biz insan omnivorlar olaraq hələ də ondan istifadə edirik və bu barədə də böyük səs-küy yaradırıq!

(1) Mitoxondri, alfaproteobakteriyaların aerob üzvündən təkamülə uğradı və bütün Eukaryanın əcdadı içərisində simbiozla daxil oldu.Bu, onların ATP yaratmaq qabiliyyətini xeyli artırdı.

(2) Bu erkən Eukarya hələ də birhüceyrəli idi və hüceyrə divarları olmadığı üçün aşkarlanması çətin idi.

(3) Hüceyrə Uyğunluğu arqumenti (aşağıya bax) bakteriyanın mitoxondriyə çevrilməsi ilə bağlı əsaslandırma təqdim edir.

Mərhələ D. Mitoz, meyoz və cinsiyyət və daha böyük, daha mürəkkəb çoxhüceyrəli orqanizmlərin təkamül dövrü. Təxminən 2,0–l.5İndiyə qədər Ga bp.

Eukaryogenez milyonlarla il ərzində baş verdi, lakin onlar tam təkamül edənə qədər bu gün bildiyimiz Eukaryanı fosil qeydlərində asanlıqla aşkar etmək mümkün olmadı.

Erkən mərhələləri (A - erkən D mərhələsi) fosil qeydlərində asanlıqla aşkar edilə bilməsə də, təxminən 1,5-2,0 Ga bp ilə, Eukarya təkamülü nəticədə daha asanlıqla aşkar edilə bilən müasir tək və çoxhüceyrəli orqanizmlərə səbəb oldu. protistlər, yosunlar, bitkilər və heyvanlar.

6. Planctomycetes-Verrucomicrobia-Chlamydia Bakteriyaları və Eukaryada olan homoloji zülallar

Qədim yüksək dərəcədə qorunan zülalların (PSP) bir neçə nümunəsi PVC superfilində, eləcə də Eukaryada tapılır. LUCA-da bu zülalların ümumi mənşəyini və PVC Bakteriyaları və Eukaryanın nüvəli nəsillərini dəstəkləyən bu məlumatın xülasəsi aşağıda verilmişdir.

6.1. Hüceyrə membranının ferment homoloqları

Daha əvvəl qeyd edildiyi kimi, Bakteriya və Eukaryanın hüceyrə membranları (və beləliklə nüvəli orqanizmlərin nüvə membranları) məlum olduğu qədər eynidir. Onların hər ikisi G3P PLFA-dan ibarətdir. Onların sintezi üçün yol da məlum olduğu kimi eynidir, o cümlədən addımların hər biri üçün homoloji fermentlər [15]. Budur prima facie Bu PSP-lərin həm Bakteriyalarda, həm də Eukaryada qədim ortaq nəslinə dair sübutlar NuCom ilə tamamilə uyğundur.

Bəziləri bu hüceyrə membranı zülallarının (fermentlərin) Bakteriyalar və Eukarya arasında HGT-ləri təmsil etdiyini təklif etdilər. Məsələn, Poole və Penny [24] öz icmalında eukaryotik membranın əvvəllər müzakirə edildiyi kimi iddia edilən arxeon əcdadının bakterial mitoxondrial endosimbiontundan əldə edildiyini ehtimal edən bir ehtimal olmayan ssenarini müzakirə edirlər.

Maraqlıdır ki, hüceyrə və nüvə membranları Bakteriyalar və Eukarya arasında ilkin ortaq cəhətləri təmsil etsə də, onların genomları bir-birindən böyük şəkildə ayrılmış və Yer kürəsində iki ən bol və müxtəlif həyat formasına səbəb olmuşdur.

Ən əsası, bu hüceyrə membranı zülalları var hamısı Bakteriyalar, sadəcə PVC superfilumu deyil. LUCA-dan olan bu qədim membran zülalları, NuCom ilə uyğun gələn Bakteriyaların və Eukarya'nın ümumi mənşəyinə dönməz şəhadət verir.

PVC superfilində tapılan aşağıdakı qədim PSP-lər başqaları tərəfindən eukariotdan gələn HGT ilə əlaqədar olaraq qəbul edilmişdir. Ancaq bunun Eukaryaya yaxın filogenetik ağaclarda olmasından başqa heç bir əsası yoxdur. NuCom haqlı olaraq onları HGT hadisələrinin nümunələri deyil, LUCA-dan əldə edilən PSP-lər kimi geri alır.

6.2. Tubulin

Bəlkə də PVC superfilində bildirilən ən diqqətəlayiq zülal tubulindir. Tubulinin α- və β-homoloqları Eukaryanın bütün üzvlərində aşkar edilmişdir. İlk Prokaryotlar konsepsiyasının ilk tərəfdarı olan Lin Marqulis, tubulinlərin spiroketlərdən gəldiyini fərz edirdi ki, bu da onun spiroketlərin bəzi hərəkətsiz protistaların hərəkətliliyini təmin edən tubulin təkamülü ilə bağlı fikrinə uyğun gəlirdi. Bununla belə, heç bir spiroket genomunda tubulin genləri olduğu bildirilməyib, halbuki Verrocomicrobia-nın bəzilərində var. Bir neçə növ Prostekobakter cins müvafiq olaraq α- və β- eukaryotik tubulinlərə homoloji olan yüksək konservləşdirilmiş tubulin zülalları bakterial tubulin A (BtubA) və bakterial tubulin B (BtubB) ehtiva edir [25].

FtsZ, bütün Bakteriyalarda və bəzi Arxeyalarda rast gəlinən və hüceyrə bölünməsi üçün tələb olunan tubulinin daha kiçik homoloqudur. Əsas odur ki, FtsZ tubulinatda da olur Prostekobakter növlər [19], bunun hüceyrə bölünməsi üçün zəruri olduğunu göstərir. Bu bakteriyalardan başqa, Bakteriyaların və ya Arxeyaların heç bir məlum növündə tubulin homoloqlarının olduğu bilinmir.

6.3. Ubiquitin sistemi və serin/treonin kinazları

Ubiquitin sistemində zülalların parçalanmasından məsul olan və bütün eukaryotlarda olan fermentlər var. Planctomycetes [26], Chlamydia və Verrucomicrobia üzvləri də daxil olmaqla, PVC superfilumunda eukariotabənzər serin/treonin kinazlar (STKs) və E2-ubiquitin-birləşən fermentlərə də rast gəlinir.

6.4. Sterol sintezi

Planctomycetes-in bəzi üzvlərinin hüceyrə membranlarında sterollar var ki, bunlar da Eukaryada, eləcə də bəzi Ümumi Bakteriyalarda olur. Əsas odur ki, sterol sintezi yolu Gemmata cins LUCA-da [19] mənşəyinə uyğun dərin köklü fermentləri (PSP) ehtiva edir, baxmayaraq ki, bəziləri onların Eukarya və Bakteriyalar [27] arasında HGT-nin başqa bir nümunəsi olduğunu düşünürlər. Geniş yol şəbəkəsi tapıldı Pirellula staleyi PVC superfilinin mövcud üzvlərində yol üçün güclü dəstək verir [19].

7. Nüvə bölməsinin ümumiliyinə digər dəstək

Qədim zülal qatlanan ailələrin (FF) filogeniyasına dair tədqiqatlar da NuCom [28] ilə uyğun gəlir. Bu müəlliflər Venn diaqramlarında göstərildiyi kimi erkən təkamülün beş mərhələdə inkişaf etdiyini bildirirlər. İlkin mərhələ hər üç domen arasında 76 paylaşılan FF olduğunu göstərdi. Son Faza V üç domen arasında paylaşılan 484 FF-dən ibarət idi. V mərhələdə isə, Arxeyada tapılan protein FF-nin ümumi sayı cəmi 703 idi, halbuki Bakteriyalarda 1510 və Eukaryada 1656 idi. Bundan əlavə, bu məqalə göstərir ki, Arxeyanın LUCA-dan bu qədər az FF ilə budaqlanması, sonradan qardaş qruplar kimi kəskin şəkildə ayrılmışdan əvvəl bir yerdə qalan Bakteriyalar və Eukarya ilə müqayisədə Woese Həyat Ağacı ilə uyğun gəlir.

Bu perspektivli məqalə həm də NuCom fərziyyəsini dəstəkləyən Həyat Domen Hüceyrə Nəzəriyyəsini təklif edir, çünki Woese'nin üç həyat sahəsi üç müstəqil hüceyrə xəttini təşkil edir. İki hüceyrə növü arasında birləşmə baş vermir. Eukaryada bir alfa-proteobakteriyanın mitoxondriyaya çevrilməsi və siyanobakteriyanın xloroplasta çevrilməsi Eukaryanın endosimbiontlara çevrildiyi əsas hüceyrə tipini dəyişdirmir.

8. Domen Hüceyrəsinin Həyat Nəzəriyyəsi

Schleiden və Schwann bütün canlı orqanizmlərin hüceyrəli olduğunu bildirən hüceyrə həyatın nəzəriyyəsini irəli sürdülər. Bütün hüceyrələr əvvəlcədən mövcud olan hüceyrələrdən əmələ gəlir. Virxovun 1859-cu ildə [29] dediyi kimi, “hüceyrədən hər hüceyrə” (omnis cellula və cellula).

Həyat Ağacı hüceyrə nəzəriyyəsinin mənasının daha da işlənməsini təmin edir. Bu, burada Karl Vozun Həyat Ağacındakı domenlərin üçdən ibarət olduğunu iddia edən Domen Hüceyrə Nəzəriyyəsi adlanır. müxtəlif hüceyrə növləri: Arxeya, Bakteriyalar və Eukaria.

— Bütün Bakteriyalarda qliserin 3-fosfat olan hüceyrə membranları var sn-1,2 ester bağları (G3P PLFA) ilə yağ turşusu yan zəncirləri ilə əlaqəli stereokimya.

— Bütün Bakteriyaların təkamülü zamanı peptidoqlikan hüceyrə divarları var və ya olub.

— PVC superfilum bakteriyaların ən qədim üzvlərini ehtiva edir, bəziləri nüvəlidir.

— Bütün Eukaryanın hüceyrə membranları tərkibində qliserin 3-fosfatla var sn-1,2 ester bağları (G3P PLFA) ilə yağ turşusu yan zəncirləri ilə əlaqəli stereokimya.

— Eukaryanın bütün üzvlərində nüvə membranları olan bir nüvə var.

— Eukaryogenez, eukaryotik hüceyrələrin hissəcikli materialların (faqositoz), mitoz, meyoz və cinsiyyətin udulması prosesini təsvir edir.

— Bütün Arxeyaların hüceyrə membranlarında qliserol 1-fosfat (G1P) efir əlaqəsi var.

Xüsusilə, üç hüceyrə nəslinin hər biri hüceyrənin təkamülü, genetik tərkibi və hüceyrə zərfinin növləri əsasında digər ikisindən fərqlənir ki, bunlara hüceyrə və nüvə membranı və əgər varsa hüceyrə divarı daxildir. Bu məntiqlidir, çünki hüceyrə membranları LUCA-nın üç ayrı domen soyunu meydana gətirdiyi vaxt mövcud olmalı idi. Domen Hüceyrə Nəzəriyyəsi bildirir ki, üç sahənin hər birinin nəsli özünəməxsus təkamül yolu boyunca öz şəxsiyyətini qoruyub saxlamışdır.

Domain Hüceyrə Nəzəriyyəsinin əsas xüsusiyyəti və ya prinsipi ondan ibarətdir ki, “Prokaryotes First” tərəfdarlarının təklif etdiyi kimi digər iki hüceyrə növünün birləşməsindən fərqli bir hüceyrə növü istehsal etmək mümkün deyil. Digər bir xüsusiyyət ondan ibarətdir ki, bir hüceyrə tipinin başqa bir hüceyrə tipinə çevrilməsi mümkün deyil, məsələn, Eukaryanın Arxeyadan birbaşa təkamülü [9]. Müvafiq olaraq, bütün 'Prokaryotes First' fərziyyələri NuCom fərziyyəsi ilə uyğun gələn Domain Cell Theory tərəfindən etibarsızdır.

Eyni şəkildə, Arxeya və Bakteriyaların Eukaryadan təkamül etdiyinə dair müxtəlif "Öncə Eukaryotes" təklifləri də hər üç hüceyrə nəslinin ayrı-ayrı təkamülünü açıq şəkildə göstərən Həyat Ağacına ziddir. Xüsusilə, Eukaryotes First tərəfdarları Eukaryanın Bakteriya və Arxeya yaratmaq üçün reduktiv təkamül yolu ilə təkamül etdiyini təklif edirlər. Bu həm də Domain Hüceyrə Nəzəriyyəsinin pozulmasıdır. Beləliklə, Birinci Prokaryotlar və ya Eukaryotes First fərziyyələrinin heç biri etibarlı deyil.

Domen Hüceyrələri Nəzəriyyəsinə əlavə dəstək odur ki, tədqiq edilmiş minlərlə Bakteriya, Arxeya və Eukaryadan hər biri həyatın üç sahəsindən birinə yerləşdirilə bilər. Hüceyrə tipləri sərbəst şəkildə dəyişə bilirsə, o zaman soruşmaq lazımdır: “Bu üç fərqli sahə arasında ara tiplər və ya növlər haradadır?” Məncə, heç biri yoxdur.

Yuxarıda müzakirə edilən Domen Hüceyrə Nəzəriyyəsi ilə bağlı iki yumşaldıcı amili qeyd etmək lazımdır. Birincisi, virusların genlərin bir orqanizmdən digərinə ötürülməsində çox mühüm rol oynadığı bilinir ki, bu da genlərin müxtəlif nəsillərə daxil olmasına səbəb ola bilər. Xüsusilə maraqlı təklif odur ki, həyatın üç sahəsi DNT-yə keçid zamanı üç fərqli qurucu DNT virusu orqanizmlərin üç sahəsinin yaranmasına səbəb olan RNT dünyasında yaranmışdır [30].

Bundan əlavə, HGT genləri bir orqanizm qrupundan digərinə köçürmək üçün bir mexanizm olaraq da bilinir. Bununla belə, diqqətəlayiqdir ki, bu hadisələr, o cümlədən viral transfer, adətən yaxından əlaqəli taksonlar arasında baş verir. Təəssüf ki, HGT bəzən başqa cür dəstəklənməyən fərziyyələri dəstəkləmək üçün sui-istifadə olunur.

9. Hüceyrə Uyğunluğu arqumenti

Maraqlıdır ki, hüceyrələrin modifikasiyası ən azı iki domen, Bakteriya və Eukarya daxilində baş verir. Bakteriyalara gəldikdə, NuCom-a görə, PVC superfilinin orijinal nüvəli əcdadları reduktiv təkamül nəticəsində nüvələrini itirmiş enukleat Ümumi Bakteriyalara səbəb oldu [5]. Bu, çox güman ki, Ümumi Bakteriyaların daha az enerji tələb edən xüsusi nişlərinə daha səmərəli uyğunlaşmasına imkan vermək üçün baş verib. Bu proses hüceyrə nəzəriyyəsini pozmur, çünki bütün Bakteriyaların hüceyrə zərfində hələ də peptidoqlikan və G3P PLFA membranları var. Əvvəllər Planctomycetes-də peptidoqlikan olmadığı düşünülürdü, lakin son zamanlarda filumun iki fərqli üzvündə aşkar edilmişdir [31,32], bu onu itirmiş bakterial L-formaları istisna olmaqla, bütün bakteriyaların ehtiva etdiyini göstərir.

Eukaryaya gəldikdə, bütün növlərin bir mitoxondri var və ya təkamül zamanı bir mitoxondri var. Artıq mitoxondriləri olmayanlar reduktiv təkamül yolu ilə onları itirdilər. Bu Hüceyrə Uyğunluğu ilə aşağıdakı kimi izah olunur. Proto-eukaryotik hüceyrələrdə mitoxondriya yox idi, çünki mitoxondriyanın yaranmasına səbəb olan Alphaproteobacteria nəsli təxminən 2 Ga bp-ə qədər təkamül etməmişdir. Bakteriyaların və Eukaryanın hüceyrə membranları çox oxşar olduğundan, iki hüceyrə növü uyğun gəlir. Udulmuş pre-mitoxondri, daxil olma prosesi zamanı peptidoqlikan qatını itirərək, onu eukaryotik hüceyrələrə uyğunlaşdırdı. Bənzər bir arqument siyanobakteriyalardan əldə edilən və birhüceyrəli protistlər tərəfindən qəbul edildikdən sonra yosunlara daxil olan xloroplastlar üçün də edilə bilər. Maraqlıdır ki, bu sürüklənmiş hüceyrələr də peptidoqlikanı itirdilər. Hüceyrə divarları da olan bitkilər siyanobakteriya xloroplastları olan yosunlardan təkamül keçiriblər.

Bunun əksinə olaraq, Arxeyanın Bakteriyaların və ya Eukaryanın hüceyrədaxili orqanoidlərini istehsal etdiyinə dair heç bir sübut yoxdur. Hüceyrə uyğunsuzluğu bunu izah edə bilər, çünki arxeal hüceyrə zərfləri Bakteriya və ya Eukaryadan əhəmiyyətli dərəcədə fərqlidir. Arxeyanın təkamülü burada müzakirə edilməsə də, onların təkamülü bakteriya və Eukarya təkamülündən müstəqil idi, çünki onların unikal hüceyrə zərfi xüsusiyyətləri və ümumiyyətlə daha kiçik genomları var. Bu, Həyat Ağacı və NuCom fərziyyəsi ilə uyğun gəlir.

10. Müzakirə

Carl Woese-nin Həyat Ağacı biologiyada əsas hadisə idi, çünki o, Yerdəki bütün orqanizmlərin ilk elmi ağacı idi. Onun Həyat Ağacı əslində Arxeyanın əvvəllər naməlum olan ayrı, üçüncü həyatın budağından ibarət olduğunu ortaya qoydu. Təəccüblü olan odur ki, Həyat Ağacının təfsiri bu qədər mübahisəli olmuşdur.

Üç əsas düşüncə xətti Həyat Ağacının nə demək olduğuna dair çaşqınlığa səbəb oldu:

Həyat prokaryotik orqanizmlərdən, Bakteriyalardan və Arxeylərdən təkamül etmişdir, çünki onlar Eukaryadan daha sadədirlər və təkamül daha çox mürəkkəbliyə səbəb olur.

Mikrobiologiya tələbələrinə prokaryotik orqanizmlər haqqında məlumat verilir. "Pro" "əvvəl" mənasını verdiyi üçün bu, Bakteriya və Arxeyanın ilk orqanizmlər, yəni Eukaryadan əvvəl olduğunu bildirir. İkincisi, bir çoxları təkamülü həmişə mürəkkəbliyə aparan bir proses hesab edir, ona görə də sadə orqanizmlər, yəni prokaryotlar, yəqin ki, nüvəli orqanizmlər yaratmaq üçün təkamül keçiriblər. 'Əvvəlcə prokaryotlar' fərziyyələrinin tərəfdarları tez-tez Bakteriyalar və Arxeyaların eukaryotik bir orqanizm yaratmaq üçün lazım olan bütün genetik məlumatları ehtiva etdiyinə inanırlar.

Bakteriyaların bütün üzvləri, o cümlədən PVC superfilmi prokaryotikdir

PVC superfilumunun üzvləri nüvələrə malik olsalar da, bir çox mikrobioloqlar bunu bilmirlər və ya həyat ağacının göstərdiyi kimi Bakteriyaların Eukaryadan nəzərəçarpacaq dərəcədə fərqli olmasına baxmayaraq, bunların nüvə ola bilməyəcəyini gözləyirlər. . Daha sonra onlar LUCA-da qədim irsini təsdiqləyən ən mürəkkəb və əhəmiyyətli filogenetik markerlər arasında olan PSP zülalları kimi əlamətdar filogenetik xüsusiyyətlərinin PVC superfilmini inkar edirlər. Onların PVC superfilində meydana gəlməsinin izahı, heç bir dəlil olmadan, HGT tərəfindən Eukaryadan köçürülmələridir.

Eukaria təxminən 1,5-2,0-a qədər inkişaf etmədiGa bp

Eukarya təxminən 1,5 Ga bp qədər bir fosil qeydi buraxmadığı üçün, bir çoxları bunun Bakteriya və Arxeyadan daha yaxın zamanlarda inkişaf etdiklərinə inanırlar. Bu baxış həm də Prokaryotların Birinci fərziyyələri ideyasını təbliğ edir.

Burada müzakirə edildiyi kimi, bu müəllif hesab edir ki, bu fikirlərin üçü də Həyat Ağacının mənasının yanlış şərh edilməsinə səbəb olan yanlış fikirlərdir. Woese's Tree-nin sadə bir araşdırması göstərir ki, üç əsas, müstəqil nəsil xətti var - Bakteriyalar, Eukarya və Arxeya, üç sahə anlayışına gətirib çıxarır. Üstəlik, Woese'nin Həyat Ağacında bu nəslin uzun budağı ilə açıq şəkildə ifadə edilən Eukarya'nın gec görünməsi, onların ən son təkamül etmələri deyil, tam təkamülləri üçün daha çox vaxt tələb etmələri və fosildə aşkar edilə bilən dəlillər buraxmamalarıdır. çox sonraya qədər qeyd edin. İndiki eukariotlar indiki Eukaryanın əlamətlərinə çatmaq üçün yüz milyonlarla illik təkamül tələb edirdi: mitoz və meioz, cinsəllik həyata keçirə bilən və fosil qeydlərində varlıqlarının nəzərə çarpan izlərini inkişaf etdirə bilən mitoxondriyalı kompleks genomlar.

Təbii ki, Eukaryanın ilk dəfə təkamül etdiyinə inananlar Prokaryotların Birinci şərhini də qəbul etmirlər. Bununla belə, onların Eukaryanın Bakteriya və Arxeyi əmələ gətirmək üçün təkamülə uğraması fikri də Vuza ağacına uyğun gəlmir, çünki həyatın hər bir sahəsi digərlərindən müstəqildir.

Bu yazı həmçinin Hüceyrə Nəzəriyyəsinin davamı olan Domain Hüceyrə Nəzəriyyəsini irəli sürür. Carl Woese'nin Ağacında açıq şəkildə göstərildiyi kimi, həyatın üç müstəqil hüceyrə xətti var. Hər birinin məhsulu özünəməxsus hüceyrə növünə səbəb oldu: Bakteriyalardan Bakteriyalar, Arxeyadan Arxeya və Eukaryadan Eukarya.

NuCom fərziyyəsi Domain Cell nəzəriyyəsinə uyğun gələn yeganə fərziyyədir. Bütün Prokaryotlar First və Eukaryotes First fərziyyələri Domain Hüceyrə Nəzəriyyəsini pozur.


Janus O2 çox yaxşı şey səni öldürə bilər

Paradoksal olsa da, bu qaz və onun metabolizm məhsulları yüksək PO-da zəhərli olur2's, O-da şamın daha tez yandığını qeyd edən Priestliyə aid orijinal müşahidə.2 havadan daha çox, biz insanlar ola biləcəyimizi fərz edirik. çox sürətli yaşayır və heyvanların gücləri bu təmiz havada çox tez tükənir. Bir əxlaqçı, heç olmasa, deyə bilər ki, təbiətin bizə bəxş etdiyi hava layiq olduğumuz qədər yaxşıdır” (Priestley 1776). Əlavə təfərrüatlar Paul Bert (1833-1886) tərəfindən verilmişdir, o, 1878-ci ildə 15-20 atm-ə məruz qaldıqda larkslarda qıcolmaları təsvir etmişdir, bu cavab sonradan “Bert effekti” (Bert 1943) kimi tanındı. Müasir dövrdə əlavə O2 (hiperoksiya) bir çox qan dövranı pozğunluqlarının müalicəsinin bir hissəsi kimi istifadə olunur, lakin yaxşı məlumdur ki, qaz ehtiyatlı istifadə edilmədikdə, mərkəzi sinir sistemini, gözləri və ağciyərləri zədələyərək zəhərli təsir göstərə bilər.

Bununla belə, yalnız 1954-cü ilə qədər O2 toksiklik nəticədə sərbəst radikalların əmələ gəlməsi ilə əlaqələndirildi (Gerschman et al. 1954), daha dəqiq desək, univalent reduktantın, superoksid anionunun (O) mitoxondrial formalaşması artdı.2 •− ) (Chance et al. 1979) (Şəkil 3b). Xüsusilə “super” olmasa da [bir elektron reduksiya potensialı (E O ΄) = + 940 mV], O2 •- hidrogen peroksidə çevrilə bilər (H2O2) reduksiya və ya dismutasiya yolu ilə və keçid metal ionları ilə reaksiyaya girərək, nəticədə hidroksil radikalını (OH • ) əmələ gətirir. Bu növ sərbəst radikal "reaktivlik liqasının" başındadır (E O ΄ = + 2310 mV), termodinamik olaraq diffuziya həddinə çox yaxın sürətlə toqquşduğu hər hansı biomolekulu oksidləşdirə bilir (Buettner 1993).

Müasir fiziologiya bizə “O2-cascade”, durmadan azalan PO olduğunu vurğulayır2 gradient diffuz O-nu saxlamaq üçün “təzyiq başlığı” təmin etməyə xidmət edir2 qazı kapilyardan (beyin) mitoxondriyə aparan axın (Wagner 1996).Ancaq ola bilsin ki, O-ya təklif olunan endogen müqavimətlərə alternativ bir nöqteyi-nəzərdən baxmalıyıq2 nəqliyyat (yəni PO-nun ardıcıl, mütərəqqi azalması2(zəhərli) O konsentrasiyasını məhdudlaşdıran endogen antioksidant müdafiənin alternativ forması kimi inkişaf etmiş ola bilər.2 mitoxondrinin məruz qaldığı (P50 PO üçün2- asılı mitoxondrial O2 istehlak < 1 mmHg), onun oksidləşdirici zədələnməyə xas zəifliyini və müvafiq tənəffüs funksiyasının pozulmasını nəzərə alaraq (Hill et al. 2018). O üçün terminal reduktant, sitoxrom c oksidazın Michaelis sabitinin (Km) olması faktı.2 belə qeyri-adi dərəcədə aşağıdır (0,03-0,3 mmHg) (Vanderkooi et al. 1991) bu molekuldan istifadə etməyin və hüceyrə PO-nu saxlamağın nə qədər vacib olduğunu sübut edir.2 "təhlükəsiz" idarə olunan fizioloji hədlər daxilində. Həqiqətən, artan O2 Əksər təcrid olunmuş mitoxondrial tədqiqatlarda adətən rast gəlinən şərtlərə ekvivalent olan səviyyələr bir-birinə bağlanmamış mitoxondrial proton sızmasını və bioenergetik səmərəliliyi azaldan oksidləşdirici stressi gücləndirir (Gnaiger et al. 2000).


Siyanobakteriyalarda tənzimlənən hüceyrə ölümünün növləri və alt proqramları

Proqramlaşdırılmış Hüceyrə Ölümü

“PCD” termini ənənəvi olaraq siyanobakteriyalarda təsadüfi olmayan hüceyrə məhvinin bütün növlərinə istinad etmək üçün istifadə edilmişdir. Bundan əlavə, biliklərimizin əksəriyyəti siyanobakteriyaların qeyri-fizioloji stress şərtlərinə məruz qaldığı tədqiqatlardan əldə edilir. Beləliklə, açıq qalan bir sual, siyanobakteriyaların təkcə xarici ətraf mühit pozğunluğuna məruz qaldıqda deyil, həm də inkişafı, homeostazı və differensiasiyanı idarə etmək üçün fizioloji proqramlar kontekstində hüceyrə ölümünə məruz qalıb-qalmamasıdır. Bu, bu ölüm növünü NCCD tərəfindən çoxhüceyrəli orqanizmlər üçün nəzərdə tutulan PCD kimi təyin edər (Galluzzi et al., 2015). Metazoaların inkişafında PCD-nin rolunu nəzərə alaraq, siyanobakteriyalarda, xüsusən daha mürəkkəb formalarda hüceyrə ölümü üçün oxşar uyğunlaşma rolunu axtarmaq cazibədardır. PCD-nin siyanobakteriyaların populyasiya dinamikasında potensial rolu daha sonra Franklin tərəfindən müzakirə olunur (2021, bu Xüsusi Buraxılış).

Filamentli formalar mürəkkəb eukaryotik çoxhüceyrəliliyi xatırladan bir neçə əlamətdar əlamətlərə malikdir (Herrero et al., 2016) və geri dönən və ya terminal hüceyrə fərqləndirmə səviyyələrini göstərir. Ən mürəkkəb filamentli növlər beşə qədər müxtəlif hüceyrə növünü fərqləndirir: vegetativ hüceyrələr, heterosistlər, akinetlər, hormoqoniyalar və necridiyalar (Claessen et al., 2014 Herrero et al., 2016). Fərqlənmənin xüsusilə yayılmasını asanlaşdırmaq üçün baş verdiyi bu formalarda hüceyrə ölümü hüceyrələrarası siqnalla idarə olunan proqramlaşdırılmış bir ölçüyə malik ola bilər. Aşağıda bu cür halları ifadə edə biləcək bir neçə mövcud müşahidələri təqdim edirik.

Nostocales sırasının filamentli formaları birləşmiş azot mənbəyi (məsələn, nitrat və ya ammonyak) azaldıqda və ya çıxarıldıqda heterosistləri fərqləndirir. Bu hüceyrələr nitrogenazın və atmosfer azotunun fiksasiyası ilə əlaqəli digər zülalların istehsalı və düzgün işləməsi üçün zəruri olan mikrooksik mühiti təmin edir (Flores və Herrero, 2010). Heterosistlərin terminal diferensiasiyası Nostoc punctiforme Hüceyrəvi nəticələr eukariotlarda müşahidə edilənlərlə eyni olacağından, “PCD” və ya ȁKapoptoz”-nin əsas forması kimi təklif edilmişdir (Meeks et al., 2001).

Akinetes və hormoqoniya filamentli siyanobakteriyaların davamlılığı və yayılmasında mühüm rola malikdir (Meeks et al., 2002 Kaplan-Levy et al., 2010). Bununla belə, bu qrupda hüceyrə ölümünün təbliğat formalaşmasında rolu böyük ölçüdə tanınmır. Maraqlıdır ki, dəqiq eksperimental sübut hələ də tələb olunsa da, həm akinetlərin, həm də hormoqoniyanın “PCD” prosesləri nəticəsində ətraf mühitə salındığı düşünülür (Claessen et al., 2014). Akinetlar vegetativ hüceyrələrdən fərqlənən, istirahət mərhələləri kimi çıxış edən və eyni zamanda dağılma vahidləri kimi xidmət edən spora bənzər hüceyrələrdir (Kaplan-Levy et al., 2010). Akinete differensiasiyasını tətikləyən amillər müxtəlif növlər arasında fərqli olsa da, ən mühümləri işığın keyfiyyəti və intensivliyi, temperatur və qida maddələrinin məhdudlaşdırılmasıdır (Kaplan-Levy və digərləri, 2010). Hormoqoniyalar bir neçə filamentli heterosist əmələ gətirən və heterosist əmələ gətirməyən siyanobakteriyalarda valideyn trixomadan ayrılan qısa hərəkətli və ya hərəkətsiz trixomalardır (de Marsac, 1994 Meeks et al., 2002). İşıq və qida maddələri də daxil olmaqla çoxsaylı ətraf mühit faktorları hormoqoniumun diferensiasiyasını stimullaşdıra və ya maneə törədə bilər və onun valideyn trixomadan sərbəst buraxılması nekridiya adlanan bir neçə hüceyrənin ölümünə səbəb olan nekrotik proseslər vasitəsilə həyata keçirilir. Necridia diferensiasiyası daha sonra “PCD”-nin əsas forması kimi qəbul edildi (𠇊poptosis” Nürnberg et al., 2014).

Dağılmanın həmçinin trixomun parçalanmasına səbəb olan spesifik hüceyrələrin ölümü üçün adaptiv əsas olması təklif edilmişdir. Calothrix elenkinii. Bu siyanobakteriumda yaşıl işıq və nitrat aclığı altında necridia iştirakı olmadan alternativ parçalanma prosesi bildirildi. Trixomanın oxşar uzunluqda iki fraqmentə ayrılması, yüksək xlorofil flüoresansını nümayiş etdirən mərkəzin yaxınlığında bir hüceyrənin ölümü və parçalanması və ardından fotosintetik aparatın qəfil parçalanması ilə əlaqələndirilir. Bunun ardınca hüceyrənin ağarması və kiçilməsi baş verir ki, bu da bir neçə dəqiqə ərzində onun son ölümünə səbəb olur. Bu proses valideyn trixoması bərabər uzunluqda qısa hərəkətsiz fraqmentlərə parçalanana və buna görə də “PCD” halı hesab edilənə qədər təkrar-təkrar davam etdi (Adamec et al., 2005).

Nəhayət, təfərrüatlı morfoloji və biokimyəvi analiz qıjının filamentli siyanobakteriya endosimbionunda hüceyrə ölümünün bir neçə rejiminin mövcudluğunu aşkar etdi. Azolla microphylla. Müəlliflər müxtəlif biostruktur xüsusiyyətlərinə əsaslanaraq "kapoptotik", "kautofagik", "kautolitik" və "nekroz" kimi hüceyrə ölümünü təsvir etmişlər. Zheng və başqaları, 2013). Hüceyrə ölüm rejimləri ev sahibi bitkinin inkişaf mərhələsi ilə əlaqəli idi. Məsələn, “Kapoptotik” və “Kautofagik” kimi morfotiplər əsasən ev sahibi bitkinin (gənc bitki hissələri) erkən inkişaf mərhələsində baş verir, yaşlı yarpaqlara yerləşdirilən orqanizmlərdə isə nekrotik və avtolitik kimi hadisələr aşkar edilirdi. . 𠇊poptotik kimi” hüceyrə ölümü aneksin V tərəfindən aşkar edilən fosfatidilserinin xaricdən çıxarılması, hüceyrə büzülməsi və tilakoid parçalanması ilə xarakterizə olunurdu. ȁKapoptotikə bənzər” keçirən hüceyrələr siyanofilik qranullar və karboksisomlar kimi hüceyrə daxilolmaları təqdim etdilər və xarici membranı bütöv saxladılar. Hüceyrələr apoptotik cisimlər əmələ gətirmədilər, lakin olduqca nizamsız dendritik forma təqdim etdilər. Fosfatidilserinin xaricə çevrilməsi, sitoplazmatik parçalanma və yüksək səviyyəli vakuolasiya ilə birlikdə ȁKautofagik” hüceyrə ölümü keçirən hüceyrələrdə də aydın idi. “Nekrotik kimi” hüceyrə ölümü erkən mərhələdə hüceyrə divarının qırılması və hüceyrə tərkibinin sızması ilə xarakterizə olunurdu. Nəhayət, hüceyrə divarı 𠇊utolytic like” rejimi zamanı erkən mərhələdə parçalandı, hüceyrələr isə sitoplazmatik parçalanma və veziküllərin əmələ gəlməsini göstərdi. Hüceyrə ölümünün bütün rejimləri vegetativ hüceyrələrdə, həm də heterosistalarda və akinetlərdə müşahidə edilmişdir ki, bu da potensial olaraq hüceyrə ölümünü hüceyrə diferensiasiyası ilə əlaqələndirir. Əlavə olaraq, Azolla bitkilər xarici abiotik stresslərə (qaranlıq, qida çatışmazlığı və qamma radiasiya) məruz qalmışdır. Maraqlıdır ki, müalicələr dozadan asılı olaraq siyanobakteriyalarda hüceyrə ölümünü daha da artırdı (Zheng et al., 2013).

Ümumiyyətlə, RCD-nin hüceyrə diferensiasiyası ilə əlaqəli olduğunu göstərən ətraflı eksperimental sübutlar hələ də yoxdur. RCD yollarının spesifik hüceyrələrin heterosistalara, akinetlərə və ya akineti əhatə edən vegetativ hüceyrələrin ölümünə diferensiallaşmasında iştirak edib-etməməsi hələ də aydınlaşdırılmalıdır. Hüceyrə ölüm yolları ilə hormoqoniya və nekridiyanın differensasiyası arasındakı əlaqəni daha yaxşı başa düşmək üçün hələ də eksperimental sübut tələb olunur. Digər tərəfdən, bu hüceyrə diferensiasiyası hallarının həqiqətən də PCD hallarını təmsil edib-etməməsi mübahisəlidir (sensu NCCD) çünki onlar hüceyrələr üçün stresli hesab edilən xarici və qeyri-fizioloji şərtlərlə (məsələn, aşağı temperatur və ya qida çatışmazlığı) səbəb olur və ya gücləndirilir. Nəticə etibarilə, fizioloji proqramlarda ciddi şəkildə iştirak edən hüceyrə ölümü proseslərinin sübutunun olmaması səbəbindən, RCD-nin PCD-dən daha çox istifadə edilməsi təklif olunur.

Apoptoz kimi

Siyanobakteriyalarda “Kapoptoz”, “Kapoptozabənzər”, “Kapoptozabənzər PCD” terminləri abiotik stresslər altında baş verən hüceyrə ölümü hadisələri üçün tətbiq edilmişdir, eyni zamanda bir sıra morfoloji və biokimya üçün təsvir edilmişdir. xarici apoptoz (Galluzzi et al., 2018). Məməli hüceyrələrində bu hüceyrə ölümü alt proqramı hüceyrədənkənar mikromühitin pozğunluqları ilə başlayır və analoq liqandlarla (məsələn, FASL/CD95L, BCL-2/BAX, TNF ailəsi zülalları) aktivləşdirilən xüsusi plazma membranının ölüm reseptorlarını əhatə edir. liqandlarının səviyyələri müəyyən həddən (yəni, NTN1, NTRK3) aşağı düşdükdə aktivləşən reseptorlar və effektorlar [məs., ölüm sahəsi (DD), ölü təsir sahəsi (DED) zülalları]. Bundan əlavə, o, kaspazlar (CASP8) ilə yayılır və əsasən CASP3 olmaqla cəllad kaspazları tərəfindən çökdürülür (Aravind et al., 1999 Aravind və Koonin, 2002 Galluzzi et al., 2012, 2018). Daha əvvəl qeyd edildiyi kimi, apoptoz keçirən məməli hüceyrələrində müşahidə olunan tipik morfoloji xüsusiyyətlər sitoplazmatik kiçilmə, xromatin kondensasiyası, nüvənin parçalanması, plazma membranının büzülməsi və apoptotik cisimlərin əmələ gəlməsidir.

Məməlilərdə apoptozu aşkar etmək üçün hazırlanmış analizlərin istifadəsi potensial olaraq apoptozun siyanobakteriyalarda sübut edilmiş konsepsiya kimi qəbul edilməsinə səbəb olmuşdur. Ancaq bir sıra oxşarlıqlara baxmayaraq, təəccüblü fərqlər də var. Mövcud biliklərin çoxu çiçəkləmə zamanı görülən işlərdən əldə edilir Mikrokistoz oksidləşdirici maddələr (H2O2), ultrabənövşəyi şüalanma, herbisidlər və allelokimyəvi maddələr (Hu və Rzymski, 2019-da nəzərdən keçirilmişdir). Bundan əlavə, təhsil A. fertilissima yüksək duzluluğa məruz qalanlar da ȁKapoptotik” hadisələri bildirirlər (Swapnil et al., 2017). Ümumiyyətlə, bu tip hüceyrə ölümünü müşayiət edən biokimyəvi xüsusiyyətlərə ROS səviyyələrində artım, DNT parçalanması və kondensasiya daxildir. Morfoloji dəyişikliklərə hüceyrə büzülməsi, sitoplazmatik vakuolasiya və tilakoid parçalanması daxildir (Ross et al., 2006 Ding və s., 2012 Swapnil et al., 2017 Zhou et al., 2018, 2020 Ye et al., 2019). Kaspaza bənzər aktivasiya, ən azı, apoptozun qorunan əlaməti hesab olunur Mikrokistoz, əsasən kaspaza-3 kimi fəaliyyət kimi bildirilir (Ross et al., 2006 Lu et al., 2017 Zhou et al., 2018, 2020). Bu yaxınlarda bir araşdırma M. aeruginosa bir sıra H-yə məruz qalır2O2 göstərdi ki, orta dozalar ȁKapoptozabənzər PCD” (AL PCD) induksiya edir, daha yüksək dozalar isə qeyri-RCD-yə səbəb olur (müəlliflərə görə nekroz). 𠇊L PCD” hüceyrədaxili ATP tərkibinin və fotosintetik aktivliyin erkən azalması, ardınca glutatyon (GSH) səviyyəsinin artması ilə birlikdə membranın zədələnməsi və nəhayət, morfoloji və struktur dəyişiklikləri (tilakoidlərin pozulması, lipidlərin görünüşü) ilə xarakterizə olunur. cisimlər və sitoplazmik vakuollar). Bildiyimiz qədər bu, ümumi RNT ardıcıllığını ehtiva edən hüceyrə ölümünə yönəlmiş ilk tədqiqatdır (Zhou və digərləri, 2020 Hüceyrə Ölümünün Biokimyəvi və Molekulyar Aspektləri bölməsində daha ətraflı təsvir edilmişdir).

Ümumilikdə, siyanobakteriya hüceyrələrinin ölümü zamanı məməlilərin xarici apoptoza bənzəyən xüsusiyyətlərin aşkarlanması onun mövcudluğunu birmənalı şəkildə nümayiş etdirmir. Məsələn, məməlilər üçün təsvir edilən spesifik plazma membran liqandları, reseptorları və effektorları siyanobakteriyalarda yoxdur. Xarici apoptozun başlanması və icrası üçün tələb olunan molekulyar mexanizm haqqında daha çox dəlil, bu hüceyrə ölümü alt proqramının həqiqətən siyanobakteriyalarda baş verib-vermədiyini başa düşmək üçün tələb olunur. Buna görə də, iki proses arasında oxşarlıqların, eyni zamanda fərqli fərqlərin olduğunu etiraf etmək üçün apoptoza bənzər terminin apoptoza nisbətən istifadə edilməsi təklif olunur.

Ferroptoza bənzəyir

Ferroptoz lipidlərin peroksidləşməsi və ROS yığılması ilə əlaqəli tənzimlənən nekrozun dəmirdən asılı, oksidləşdirici, apoptotik olmayan formasıdır. Bu alt proqram əvvəlcə məməlilərdə təsvir edilmiş və yaxınlarda bitkilər və protozoa parazitlərində bildirilmişdir (Dixon et al., 2012 Berghe et al., 2014 Distno et al., 2017 Bogacz and Krauth-Siegel, 2018 Dangol et al., 2018). . Ortaya çıxan dəlillər ferroptozun siyanobakteriyalarda da fəaliyyət göstərə biləcəyini göstərir, çünki oxşar proses sianobakteriyalarda da əmələ gəlir. Sinechocytis sp. İstiliyə cavab olaraq PCC 6803 və buna görə də ferroptoza bənzər adlanır. Yüksək temperatura (50ºC) məruz qaldıqdan sonra hüceyrələr kanonik ferroptoz inhibitorları və ya kalsium, GSH və ya askorbin turşusunun (AsA) xaricdən əlavə edilməsi ilə yatırıla bilən hüceyrə ölüm yoluna keçir. Hüceyrələr daha yüksək temperatura (77ºC) və ya H-yə məruz qaldıqda nə spesifik inhibitorlar, nə də antioksidanların xarici əlavələri hüceyrə ölümünü dayandırmadı.2O2 (10 mM), hər iki ekstremal şəraitin ACD-yə səbəb olduğunu göstərir. CellEvent caspase-3/7 yaşıl aşkarlama reagenti tərəfindən qiymətləndirilən heç bir kaspaza bənzər fəaliyyət 50 ºC ilə müalicə olunan hüceyrələrdə aşkar edilməmişdir. Üstəlik, eukaryotik hüceyrələrdə ferroptoz üçün təsvir edildiyi kimi, daxil olan yol Sinechocytis sp. PCC 6803 lipid peroksidləşməsi və antioksidant GSH və AsA-nın erkən tükənməsi ilə xarakterizə olunur (Aguilera et al., 2019). Beləliklə, GSH tükənməsi ferroptoza bənzər hüceyrə ölümlərinin digər növlərindən fərqləndirmək üçün potensial əlamət ola bilər (Zhou və digərləri, 2020). Yenə də, hələ müəyyən edilməmiş ferroptoza bənzər yolun əlavə komponentləri var. Məsələn, glutatyon sintezi və dəmir nəqli ilə əlaqəli genlər 50°C məruz qaldıqdan sonra (aşağıya bax) induksiya edilsə də, siyanobakteriyalarda tənzimləyici şəbəkələr və əsas molekulyar mexanizmlər hələ də tam qurulmayıb və buna görə də gələcək tədqiqatların əsas mövzularıdır.

Faglar tərəfindən tetiklenen hüceyrə ölümü

Ümumiyyətlə, hüceyrə ölümü viral infeksiyadan sonra ümumi bir aqibətdir və bu, yeni virionların sərbəst buraxılmasına kömək edə bilər və ya əksinə, viral replikasiyaya mənfi təsir göstərə bilər. Həm heyvan, həm də bitki mənşəli eukaryotik hüceyrələrdə viral infeksiyalar apoptoz və ya tənzimlənən nekrozla nəticələnə bilər (Jorgensen et al., 2017). Virus infeksiyası zamanı bakterial hüceyrə ölümü bildirilmişdir və ilk növbədə antiviral müdafiə mexanizmi kimi inkişaf etmiş ola bilər (Gao et al., 2019). Bioloji təkamüldə, virusa bənzər varlıqlar, ehtimal ki, hüceyrə stressorları kimi əhəmiyyətli rol oynamışlar və hətta ilkin virus dünyası ssenarisinin (Koonin, 2009) təklif etdiyi kimi, hüceyrələrin mənşəyindən əvvəl də ola bilər. Maraqlıdır ki, qeyri-fotosintetik bakteriyalarda aparılan tədqiqatlar göstərir ki, RCD-də iştirak edən bəzi genlər (məsələn, cidlrg in Staphylococcus aureus) viral mənşəli ola bilər, bu o deməkdir ki, bakteriofaqlar hüceyrə infeksiyalarını idarə etmək üçün bakteriya ilə təchiz olunmuş ola bilər. vasitəsilə bu genlərin ifadəsi (Ranjit et al., 2011). Virus əleyhinə müdafiə sistemi kimi RCD, tək birhüceyrəli varlıq səviyyəsində nəzərə alınarsa, əks-intuitiv görünə bilər. Bununla belə, bu, qohum seçim strategiyasına (Michod, 1982) uyğun gəlir, burada RCD fagların daha da litik yayılmasının və digər genetik cəhətdən oxşar bakteriyaların ölümünün qarşısını alır və bununla da populyasiyaya və RCD-də iştirak edən genlərin sağ qalmasına fayda verir. Hazan və Engelberg-Kulka, 2004 Nedelcu et al., 2011).

Sianofaqlar, bakteriofaqlara bənzər həyat dövrü ilə siyanobakteriyaları xüsusi olaraq yoluxduran viruslardır. Bunlar ev sahibi hüceyrənin parçalanmasından sonra nəsil faqlarının adsorbsiyasından, təkrarlanmasından, formalaşmasından və yayılmasından ibarətdir (Xia et al., 2013). Onlar ikiqat zəncirli DNT viruslarının üç ailəsinə aiddir: Myoviridae (uzun daralma quyruğu ilə), Styloviridae (uzun daralmayan quyruq) və Podoviridae (qısa daralmayan quyruq). Bununla belə, bununla bağlı biliklərin vəziyyəti, eləcə də siyanofaqların bolluğu və paylanması haqqında məlumatlar, məsələn, kəmiyyət PCR vasitəsilə əlavə araşdırma tələb edir (Adriaenssens və Cowan, 2014 Mruwat et al., 2020). Buna baxmayaraq, onlar, şübhəsiz ki, siyanobakteriya icmalarının tərkibini və dinamikasını idarə edən əhəmiyyətli bir agent təşkil edirlər (Proctor və Fuhrman, 1990 Suttle et al., 1990 Mühling et al., 2005). Buna görə də, onların istifadəsi çiçək yaradan siyanobakteriyaların böyüməsinə nəzarət etmək üçün potensial bir üsul kimi də təklif edilmişdir (Deng və Hayes, 2008). Bununla birlikdə sahə içi müşahidələr M. aeruginosa siyanofaq təzyiqi altında dinamika onların əhalinin yalnız kiçik bir hissəsinə təsir göstərə biləcəyini göstərir (Yoshida et al., 2008). Bu, ehtimal ki, genetik müxtəlifliyə görə ola bilər M. aeruginosa və faqlara həssas və faqlara həssas olmayan suşlar arasında dəyişir. Bu əlavə təsdiq tələb edəcək. Hazırda RCD-nin bu baxımdan qoruyucu rol oynadığını istisna etmək olmaz. Bundan əlavə, fag-həssas və fag-həssas olmayan siyanobakteriyaların RCD-vasitəçi amillərin ifadəsində və ya mövcudluğunda fərqlər göstərə biləcəyi fərziyyəsi irəli sürülə bilər.

İndiyə qədər viral infeksiyalar zamanı RCD-nin potensial qoruyucu rolu öyrənilməmişdir. Göstərilmişdir ki, tip I və III tip CRISPR-Cas sistemləri siyanobakteriya genomlarında geniş yayılmışdır (Cai et al., 2013 Yang et al., 2015), baxmayaraq ki, təcrübələr M. aeruginosa infeksiya prosesi zamanı müdafiədə məhdud rol oynadıqlarını nümayiş etdirdilər (Wang et al., 2019). Sianofaqlara qarşı digər müdafiə mexanizmlərinə təbii səriştə və ekzopolisakkarid təbəqəsi kimi fiziki maneələr daxildir (Stucken et al., 2013). Maraqlıdır ki, son müşahidələr RCD ilə bağlı ekzopolisakkarid səviyyələri arasında korrelyasiya olduğunu göstərir. M. aeruginosa oksidləşdirici stresə səbəb olan əlverişsiz şəraitə məruz qalan mədəniyyətlər (Rzymski et al., 2020). Bu növdə ekzopolisaxaridlərin koloniya əmələ gəlməsində rol oynadığı bilinsə də (Gan və digərləri, 2012), onlar həmçinin viral infeksiyadan qorunma kimi əlavə üstünlüklər də təmin edə bilərlər. Bundan əlavə, onlar koloniya əmələ gətirməyən tək filamentli növlər tərəfindən istehsal olunur, məsələn, Limnothrix sp. və Planktothrix agardhii, bu da siyanofagların hədəfi ola bilər (Stucken et al., 2013 Pannard et al., 2016).Bu baxımdan qohum seçim ssenarisi, RCD keçirən hüceyrələrin yoluxmamış hüceyrələrə siqnal molekullarını buraxdığı kvorum algılamasını nəzərdə tutur. Bununla belə, göstərilmişdir ki, hüceyrədənkənar mikrosistin ekzopolisakkaridlərin sintezində iştirak edən genlərin ifadəsini təşviq edir. M. aeruginosa və bu siyanobakteriyadakı RCD-nin mikrosistin ifrazı ilə əlaqəli olması, birlikdə bu metabolitinin siqnal rolunu oynaya biləcəyini təklif edir (Gan və digərləri, 2012 Rzymski et al., 2020). Bütövlükdə, RCD-nin siyanofaglar tərəfindən induksiya edilib-edilmədiyini və onun siyanobakteriyaların uyğunluğuna töhfə verib-vermədiyini araşdırmaq xüsusi maraq doğurur.


Nəticələr və Müzakirə

Sinifdəki müşahidələr əsasında biz bütün tələbələrin fəaliyyət zamanı tam məşğul olduqlarını müşahidə etdik: materialı oxuyarkən sükut və diqqətlilik, həmyaşıdların müzakirəsində iştirak. Qrup işi zamanı çox vaxt tələbələrin rəyi ilə bağlı bir və ya bir neçə professor və ya assistent iştirak edirdi. Ümumi şübhələr oksidləşmə və reduksiya prosesləri, avtotrof və fototrof orqanizmlər arasındakı fərqlə bağlı idi. Maraqlı əlaqəli fikirlər də ortaya çıxdı, məsələn, qruplardan biri həyatın mənşəyindən bəri təkamülü müdafiə edərək, iki qolun birləşmələrinin əmələ gəlməsinə və saxlanmasına icazə verən təşkilatın necə olacağını soruşdu.

Yazılı açıq suala gəlincə, nəticələr müzakirə olunan əsas anlayışların ədalətli başa düşülməsini təklif etdi. İmtahanda ümumilikdə 84 şagird iştirak edib, belə ki, onların təxminən 55%-i 10-dan çox bal toplayıb (maksimum 21 baldan). Daha yaxşı performans Böyük Oksidləşmə Hadisəsinin əsl mənası, oksigen yığılması (təxminən 65%) və qədim iki qol (təxminən 60%) baxımından idi. Şagirdlərin daha böyük çətinliyi b bəndi ilə bağlı idi, qeyd etmək lazımdır ki, bu bənd üçün gözlənilən anlayışları qeyd etməsək də (bu maddədə sıfırı əldə edirik), onların təxminən üçdə biri bu suala inandırıcı cavablar verib, məsələn: ~27% oksigen toksikliyi və təxminən 10% ozon təbəqəsinin əmələ gəlməsi səbəbindən bir çox növlərin məhv olduğunu qeyd etdi. Qeyd etməliyik ki, bu qiymətləndirmə sistemi professorun suala düzəlişindən asılı olmayaraq yalnız tədqiqat məqsədləri daşıyırdı. Bu sonuncu halda professorun qiyməti fənn üzrə tələbənin yekun qiymətləndirməsinin bir hissəsidir.

Yarım strukturlaşdırılmış müsahibə dörd əsas aspektə diqqət yetirdi: materialın qiymətləndirilməsi, maddələr mübadiləsinin öyrənilməsinə təsir, həmyaşıdların müzakirəsi və professorun rəyi. Qeyd edildiyi kimi, yeddi tələbə ifadəni təsdiqlədi (1-4 və 6-8-ci tələbələrlə təmsil olunur - yalnız 5-ci tələbə e-məktubu qaytarmadı).

Əvvəlcə tələbələrdən dərs vəsaitinin mənfi və müsbət tərəflərini qeyd etmələri xahiş olundu. Cavablar mətnin keyfiyyəti ilə bağlı çox müsbət idi: “rəvan və əlçatan dil"(Tələbə 2)"çox yaxşı material, yaxşı izahlı mətn" (Tələbə 3) "təkamül aspektləri birləşdirir və biokimyəvi məzmunu anlamağa kömək edir suallar maraqlı idi və düşüncəni istiqamətləndirməyə kömək edirdi” (Tələbə 1) “Maddələr mübadiləsinin mürəkkəbliyini və genişliyini başa düşməyə icazə verilir. Krebs dövrünün strukturlaşdırılması prosesi maraq doğurur” (Şagird 8). Yalnız iki şərhdə mənfi cəhətlər (1 və 7-ci tələbələr) bildirilmiş, mətnin çox uzun olduğu və hərtərəfli oxumaq üçün vaxtın kifayət etmədiyi bildirilmişdir.

İkinci sual tələbələrdən dərs vəsaitinin maddələr mübadiləsini öyrənməsinə təsirini qiymətləndirməyi xahiş etdi. Birinci suala verilən cavablarda qeyd edildiyi kimi, cavablar da əlverişli olub: “Krebs dövrünün təkamüllü bir mövqedə öyrənilməsi yaxşı bir nümunə idi, eləcə də böyük oksidləşmə hadisəsi maraqlı bir mövzu idi. Tədqiqat bələdçisi təkamül təfəkkürünə maraq oyadır - təkamül işığında hər şey məntiqlidir, çünki bioloji hadisələrə baxışı genişləndirir, öyrənmək istəyini təhrik edir.” (Tələbə 1) “mürəkkəb bir mövzu olaraq açıq düşüncəni qorumaq lazımdır - bu mənada dərs vəsaiti mövzunu aydınlaşdırmaq üçün çox kömək etdi" (Tələbə 3) "Ən maraqlısı odur ki, material bizi daha çox araşdırmaya sövq etdi, elmi bazaya töhfə verdi. Mətnin sonundakı istinadlar məlumatı tamamlamağa kömək etdi və məlumatı tək başına axtarmağa kömək etdi” (Tələbə 6).

Üçüncü sual sual müzakirəsi zamanı həmyaşıdların qarşılıqlı əlaqəsi ilə bağlı idi, bu təcrübə haqqında fikirlərini soruşdu. Tələbələrin xoşuna gəldi, belə ki, aşağıdakı çıxarışlar göstərilir: “Başqaları ilə ünsiyyət sərin idi, cavablar axtarmağa kömək etdi"(Tələbə 2)"Əla idi, çünki sinif yoldaşları hər birinin daha yaxşı bildiyi hissəni özlərinə öyrətməklə bir-birlərinə kömək edə bilərlər. Mövzunu xatırlamaq və başqasına izah etmək öyrənməyə kömək edir" (Tələbə 3) "Qrup müzakirəsi tənqidi düşüncəni inkişaf etdirir” (Şagird 8). Həmçinin, təcrübə qarşılıqlı əlaqənin digər aspektlərini də ortaya qoydu, fərqlilərlə məşğul olmaq haqqında: “dinləməyi, fikir mübadiləsi aparmağı və razılığa gəlməyi öyrənmək lazımdır. Qrupda müxtəlif fərdlərlə məşğul olmağı öyrənirsiniz, sosial iştirak var, biz birlikdə yaşamağı öyrənirik” (Tələbə 6).

Sonda tələbələrdən professor və assistentin rəylərini qiymətləndirmələri xahiş olunub. Onlar yekdilliklə müsbət rəy verdilər: "Çox kömək etdilər, bütün suallara cavab verdilər və dərs vəsaitini dəstəklədilər"(Tələbə 2)"ya professorlar, ya da müəllim köməkçiləri, hətta sinifdən kənarda da həmişə dəstək üçün hazır idilər. Professorlar öyrənməyə əsl maraq göstərdilər, həmçinin öyrənməyə mane olan şəxsi problemlərin müzakirəsinə dəstək verdilər." (Tələbə 3) "Onlar əla şübhələr idi, heç vaxt laqeyd qalmadılar, bizi başa düşmək üçün aktual bir narahatlıq var idi” (Tələbə 4).

Ümumilikdə, bütün müşahidə registrlərini, tələbə ifadələrini, testdə yazılı performansını, eləcə də tələbələrin professor və müəllim köməkçiləri ilə qeyri-rəsmi rəylərini nəzərə alaraq, biz inanırıq ki, dərs vəsaiti həmyaşıdları arasında maraq oyatmağa və müzakirələrə kömək etdi. Qrup müzakirəsi və problem əsaslı parametrləri əhatə edən aktiv təlim yanaşmaları ali təhsildə geniş istifadə edilmişdir 30, 33-37 , o cümlədən biologiya elmləri 38, 39 . Bu işin təqdim etdiyi yenilik biokimya dərsliklərində fənni zəif əhatə olunmuş tədris materialının dərin təsviridir. Bundan əlavə, bu cür yazılı alət mərkəzi metabolik yolun öyrənilməsinin kontekstləşdirilməsi üçün təkamül baxışı ilə dəstəklənir.

Bütün təcrübə göstərir ki, öyrənmə təlimatı Krebs dövrünün qavranılmasının genişləndirilməsi üçün təkan olub, öyrənmə məqsədləri üçün vacib mövzu kimi təkamül mövqeyini gücləndirib. Digər tərəfdən, biz Krebs dövrünə təkamül nöqteyi-nəzərindən yanaşmanın bir çox tələbələr üçün kifayət qədər mürəkkəb məsələ olduğunu nəzərə almırıq. Bunun səbəbi, onlar kursun kurikulum strukturunda səpələnmiş bilikləri bir araya toplamalı idilər. Orta məktəb məzmununun bərpasını nəzərə alsaq belə, müxtəlif növ maddələr mübadiləsinin yaranmasına imkan verən erkən Yer şəraitinə əsaslanaraq bir mülahizə yürütmək mənasız deyil.



Şərhlər:

  1. Strang

    Lovely question

  2. Zack

    Ancaq müəllif düzgün yaradıldı!

  3. Gallehant

    Mən hələ də bir həll bilirəm

  4. Riggs

    Tamamilə fikrinizi bölüşürəm. İçində bir şey də mənim üçün çox yaxşı bir fikirdir. Tamamilə sizinlə razılaşacağam.



Mesaj yazmaq