Məlumat

22.1B: Arxeya və Bakteriyaların Mənşəyi - Biologiya

22.1B: Arxeya və Bakteriyaların Mənşəyi - Biologiya


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Arxeyaların qram-müsbət bakteriyalardan təkamül etdiyi və daha ekstremal mühitləri tuta biləcəyi güman edilir.

Öyrənmə Məqsədləri

  • Mənşəyinə görə bakteriyaları arxeylərdən fərqləndirin

Əsas Nöqtələr

  • İlk prokaryotlar erkən yerin ekstremal şərtlərinə uyğunlaşdırılmışdır.
  • Arxeyaların antibiotik seçim təzyiqlərinə cavab olaraq qram-müsbət bakteriyalardan təkamül alması təklif edilmişdir.
  • Mikrob həsirləri və stromatolitlər tapılmış ən erkən prokaryotik formasiyalardan bəzilərini təmsil edir.

Əsas Şərtlər

  • stromatolit: siyanobakteriyalar kimi mikroorqanizmlər tərəfindən geoloji zaman ərzində tikilmiş laminatlı, sütunvari, qayaya bənzər struktur
  • qram-müsbət: peptidoqlikan hüceyrə divarının olması səbəbindən Gram üsulu ilə bənövşəyi rəngə boyanır
  • sacculus: kiçik kisə
  • indel: genetik kodda ya insertion, ya da delesiya mutasiyası

Prokaryotlar, Yerin ilk sakinləri

Həyat nə vaxt və harada başladı? Həyat başlayanda yer üzündə hansı şərtlər var idi? Prokaryotlar, bitkilər və heyvanlar meydana gəlməzdən əvvəl milyardlarla il ərzində mövcud olan yer üzündə həyatın ilk formaları idi. Yerin və onun peykinin təxminən 4,54 milyard il yaşı olduğu düşünülür. Bu təxmin, meteorit materialının yerdən və aydan gələn digər substrat materialı ilə birlikdə radiometrik tarixləşdirilməsinin sübutlarına əsaslanır. Erkən Yer indiki ilə müqayisədə çox fərqli atmosferə malik idi (tərkibində daha az molekulyar oksigen var idi) və güclü radiasiyaya məruz qalmışdı; beləliklə, ilk orqanizmlər daha çox qorunduqları yerlərdə, məsələn, okeanın dərinliklərində və ya yerin səthinin altında inkişaf edərdilər. Həmçinin bu zaman Yer kürəsində güclü vulkanik fəaliyyət adi hal idi. Çox güman ki, bu ilk orqanizmlər, ilk prokaryotlar çox yüksək temperaturlara uyğunlaşdırılmışdır. Erkən yer geoloji sarsıntılara və vulkan püskürməsinə meyilli idi və günəşdən gələn mutagen radiasiya ilə bombardmana məruz qaldı. İlk orqanizmlər bu sərt şərtlərə tab gətirə bilən prokaryotlar idi.

Ehtimal olunan prokaryotik hüceyrə fosillərinin təxminən 3,5 milyard il əvvələ aid olmasına baxmayaraq, əksər prokariotların fərqli morfologiyaları yoxdur; fosil formaları onları Arxeya olaraq təyin etmək üçün istifadə edilə bilməz. Bunun əvəzinə unikal lipidlərin kimyəvi fosilləri daha çox məlumatlandırıcıdır, çünki belə birləşmələr digər orqanizmlərdə baş vermir. Bəzi nəşrlər arxe və ya eukaryotik lipid qalıqlarının 2,7 milyard il əvvələ aid şistlərdə olduğunu göstərir. Belə lipidlər prekembri formasiyalarında da aşkar edilmişdir. Ən qədim belə izlər 3,8 milyard il əvvəl əmələ gəlmiş yerin ən qədim çöküntülərini ehtiva edən qərb Qrenlandiyanın Isua rayonundan gəlir. Arxeal nəsil yer üzündə mövcud olan ən qədim nəsil ola bilər.

Prokaryotlarda arxa hüceyrə quruluşu qram-müsbət bakteriyaların quruluşuna ən çox bənzəyir, çünki hər ikisi tək lipid ikiqatlı olur və adətən müxtəlif kimyəvi tərkibli qalın sakkulusu ehtiva edir. Prokaryotik homoloqların müxtəlif gen/zülal ardıcıllığına əsaslanan filogenetik ağaclarda arxa homoloqlar qram-müsbət bakteriyalarınki ilə daha yaxından əlaqəlidir. Arxeya və qram-müsbət bakteriyalar, həmçinin Hsp70 və qlutamin sintetaza kimi bir sıra mühüm zülallarda konservləşdirilmiş indelləri bölüşürlər.

Arxeyanın antibiotik seçmə təzyiqinə cavab olaraq qram-müsbət bakteriyalardan təkamül alması təklif edilmişdir. Bu, arxeylərin əsasən qram-müsbət bakteriyalar tərəfindən istehsal olunan geniş çeşidli antibiotiklərə qarşı davamlı olması və bu antibiotiklərin ilk növbədə arxeyanı bakteriyalardan fərqləndirən genlər üzərində təsir göstərməsi ilə nəticələnir. Antibiotik seçiminə və ya hər hansı digər rəqabətli selektiv təzyiqə cavab olaraq Arxeyanın təkamülü antibiotik istehsal edən orqanizmlərdən qaçmaq üçün boş boşluqların axtarışı nəticəsində onların ekstremal mühitlərə (məsələn, yüksək temperatur və ya turşuluq) uyğunlaşmasını izah edə bilər.

Mikrob paspasları

Mikrob həsirləri və ya böyük biofilmlər yer üzündə həyatın ən erkən formalarını təmsil edə bilər; təxminən 3,5 milyard il əvvəl mövcud olduqlarına dair fosil sübutları var. Mikrob döşəsi əsasən bakteriyaları, həm də arxeyləri ehtiva edən çox qatlı prokaryot təbəqəsidir. Mikrob həsirləri bir neçə santimetr qalınlığa malikdir, adətən müxtəlif növ materialların birləşdiyi yerlərdə, əsasən nəm səthlərdə böyüyür. Paspasları təşkil edən müxtəlif növ prokaryotlar müxtəlif metabolik yollardan istifadə edirlər, bu da onların müxtəlif rənglərinin səbəbidir. Mikrob döşəkindəki prokaryotlar hüceyrədənkənar matris adlanan ifraz etdikləri yapışqan kimi yapışqan maddə ilə bir yerdə saxlanılır.

İlk mikrob həsirləri, ehtimal ki, enerjilərini hidrotermal ventilyasiyaların yaxınlığında tapılan kimyəvi maddələrdən əldə edirdilər. Hidrotermal ventilyasiya yer səthində geotermal olaraq qızdırılan suyu buraxan qırılma və ya çatdır. Təxminən 3 milyard il əvvəl fotosintezin təkamülü ilə mikrob həsirlərindəki bəzi prokariotlar daha geniş yayılmış enerji mənbəyi olan günəş işığından istifadə etməyə başladılar, digərləri isə hələ də enerji və qida üçün hidrotermal ventilyasiyalardan gələn kimyəvi maddələrdən asılı idi.

Stromatolitlər

Fosilləşmiş mikrob həsirləri yer üzündə həyatın ən erkən rekordunu təmsil edir. Stromatolit, mineralların mikrob matında prokaryotlar tərəfindən sudan çökməsi zamanı əmələ gələn çöküntü quruluşudur. Stromatolitlər karbonat və ya silikatdan ibarət laylı süxurlar əmələ gətirir. Stromatolitlərin əksəriyyəti keçmişdən qalma əsərlər olsa da, yer üzündə hələ də stromatolitlərin əmələ gəldiyi yerlər var. Məsələn, Kaliforniyanın San Dieqo qraflığında Anza-Borreqo səhrası əyalət parkında böyüyən stromatolitlər tapılıb.


Bu Qəribə Mikrob Həyatın Böyük Sıçrayışlarından Birini Göstərə bilər

Okean çamurunda yaşayan bir orqanizm bütün heyvan və bitkilərin kompleks hüceyrələrinin mənşəyinə dair ipucları təqdim edir.

Alimlər çərşənbə günü bildiriblər ki, Sakit Okeanın dibində aşkar edilmiş qəribə çəngəlli mikrob bu planetdəki mürəkkəb həyatın mənşəyini izah etməyə və biologiyanın ən dərin sirlərindən birini həll etməyə kömək edə bilər.

İki milyard il əvvəl sadə hüceyrələr çox daha mürəkkəb hüceyrələr meydana gətirdi. Bioloqlar bunun necə baş verdiyini öyrənmək üçün onilliklər boyu mübarizə aparıblar.

Elm adamları çoxdan bilirdilər ki, təkamül yolu boyunca sələflər olmalıdır. Ancaq fosil qeydlərindən nəticə çıxarmaq üçün kompleks hüceyrələr sadəcə olaraq heç bir yerdən ortaya çıxdı.

Prometheoarchaeum adlanan yeni növ, bütün heyvanların, bitkilərin, göbələklərin və əlbəttə ki, insanların mənşəyini izah etməyə kömək edən belə bir keçid formasıdır. Bu barədə “Nature” jurnalında məlumat verilib.

Yeni tədqiqatda iştirak etməyən Vyana Universitetinin mikrobioloqu Krista Şleper, "Əslində olduqca gözəldir - bu, elmə böyük təsir göstərəcək" dedi.

Hüceyrələrimiz qablarla doldurulur. Məsələn, onlar DNT-ni nüvədə saxlayır və mitoxondriya adlanan bölmələrdə yanacaq yaradırlar. Onlar köhnə zülalları lizosomlar adlanan kiçik təsərrüfat maşınlarında məhv edirlər.

Hüceyrələrimiz həm də özlərini Leqoya bənzər tikinti bloklarından tikilmiş filamentlərdən ibarət skelet düzəldirlər. Bəzi filamentləri uzatmaqla və digərlərini parçalamaqla hüceyrələr formalarını dəyişə və hətta səthlər üzərində hərəkət edə bilərlər.

Bu kompleks hüceyrələri paylaşan növlər eukariotlar kimi tanınır və onların hamısı təxminən iki milyard il əvvəl yaşamış ortaq bir əcdaddan gəlir.

Bundan əvvəl dünya yalnız bakteriyaların və arxe adlanan kiçik, sadə orqanizmlərin bir qrupunun evi idi. Bakteriyaların və arxeyaların nüvələri, lizosomları, mitoxondriləri və skeletləri yoxdur.

Təkamülçü bioloqlar uzun müddətdir ki, eukariotların bu cür sadə prekursorlardan necə təkamül edə bildikləri üzərində baş sındırırdılar.

1900-cü illərin sonlarında tədqiqatçılar mitoxondrilərin keçmişdə bir nöqtədə sərbəst yaşayan bakteriyalar olduğunu kəşf etdilər. Birtəhər başqa bir hüceyrənin içərisinə çəkildilər və ev sahibi üçün yeni yanacaq təmin etdilər.

2015-ci ildə İsveçin Uppsala Universitetinin əməkdaşı Thijs Ettema və onun həmkarları Şimal Buzlu Okeanından götürülmüş çöküntülərdə DNT fraqmentlərini aşkar ediblər. Parçalarda eukariotlarla yaxından əlaqəli olan arxeya növünün genləri var idi.

Doktor Ettema və həmkarları onlara Asgard archaea adını verdilər. (Asgard Skandinaviya tanrılarının evidir.) Bu sirli mikroblardan DNT Şimali Karolinadakı çayda, Yeni Zelandiyadakı isti bulaqlarda və dünyanın digər yerlərində tapıldı.

Asgard archaea, əvvəllər yalnız eukariotlarda tapılan bir sıra genlərə əsaslanır. Mümkündür ki, bu mikroblar bu genləri eyni məqsədlər üçün və ya başqa bir şey üçün istifadə edirlər.

"Orqanizmə sahib olmayana qədər, həqiqətən əmin ola bilməzsiniz" dedi Dr. Schleper.

Yaponiyanın Tsukuba şəhərindəki Qabaqcıl Sənaye Elmləri və Texnologiyaları Milli İnstitutunun mikrobioloqu Masaru K. Nobu və onun həmkarları bu orqanizmləri laboratoriyada yetişdirməyi bacarıblar. Bu səy on ildən çox çəkdi.

Soyuq dəniz dibində həyata uyğunlaşan mikroblar yavaş-yavaş hərəkət edirlər. Prometheoarchaeumun bölünməsi 25 günə qədər çəkə bilər. Bunun əksinə olaraq, E. coli hər 20 dəqiqədə bir dəfə bölünür.

Layihə 2006-cı ildə tədqiqatçılar Sakit Okeanın dibindən çöküntü götürdükdə başladı. Əvvəlcə onlar kanalizasiyanı təmizləmək üçün istifadə oluna bilən metanla qidalanan mikrobları təcrid etməyə ümid edirdilər.

Laboratoriyada tədqiqatçılar çöküntüləri oksigen olmayan bir kameraya yerləşdirərək dəniz dibindəki şəraiti təqlid etdilər. Onlar metan vurdular və sakin mikrobları öldürə biləcək ölümcül tullantı qazları çıxardılar.

Palçığın tərkibində çoxlu növ mikroblar var idi. Lakin 2015-ci ilə qədər tədqiqatçılar maraqlı yeni bir arxe növünü təcrid etdilər. Və Dr. Ettema və həmkarları Asgard archaea DNT-nin kəşfini elan etdikdə, Yapon tədqiqatçıları şoka düşdülər. Onların yeni, canlı mikrobu həmin qrupa aid idi.

Tədqiqatçılar daha sonra yeni növləri anlamaq və onu eukariotların təkamülü ilə əlaqələndirmək üçün daha zəhmətli araşdırmalar apardılar.

Tədqiqatçılar mikrobu insanlara od verən yunan tanrısı Prometeyin şərəfinə - onları gildən düzəltdikdən sonra Prometheoarchaeum syntrophicum adlandırdılar.

Tədqiqatda iştirak etməyən Nottingem Universitetinin təkamülçü bioloqu Ceyms Makinerni “Mikroskopla onu görə biləcəyiniz nöqtəyə çatmaq üçün lazım olan on iki illik mikrobiologiya sadəcə heyrətamizdir” dedi.

Mikroskop altında Prometheoarchaeum qəribə bir heyvan olduğunu sübut etdi. Mikrob kiçik bir kürə şəklində başlayır, lakin aylar ərzində uzun, budaqlanan çadırlar cücərir və membranla örtülmüş baloncuklardan ibarət flotiliya buraxır.

Tədqiqatçılar hüceyrənin içini tədqiq edəndə bu, daha da qəribə oldu. Dr. Schleper və digər tədqiqatçılar Asgard archaea'nın öz hüceyrələrinin içərisində bəzi eukariotlara bənzər strukturlar yaratmaq üçün eukariotlara bənzər zülallardan istifadə edəcəyini gözləyirdilər. Ancaq Yaponiya komandasının tapdığı bu deyil.

"Daxili hissədə heç bir quruluş yoxdur, sadəcə DNT və zülallar var" dedi doktor Nobu.

Bu tapıntı eukariotların kompleks hüceyrələr yaratmaq üçün istifadə etdiyi zülalların başqa işlər görməyə başladığını və yalnız sonradan yeni işlərə təyin olunduğunu göstərir.

Doktor Nobu və onun həmkarları indi həmin orijinal işlərin nə olduğunu anlamağa çalışırlar. Onun sözlərinə görə, Prometheoarchaeum daha sonra eukariotlar tərəfindən hüceyrə skeletləri yaratmaq üçün istifadə edilən genlərlə çadırlarını yaradır.

Doktor Şleper bu fikir üçün daha çox dəlil görmək istəyirdi. "Başqa arxeyalarda çox gözəl qollar var" dedi. Lakin bu digər növlər bizimkinə çox oxşar zülallardan istifadə etmirlər.

Prometheoarchaeum-un kəşfindən əvvəl bəzi tədqiqatçılar eukariotların əcdadlarının yırtıcı kimi yaşadıqlarından, daha kiçik mikrobları udduğundan şübhələnirdilər. Onlar ilk mitoxondriləri bu şəkildə udmuş ​​ola bilərdilər.

Lakin Prometheoarchaeum bu təsvirə uyğun gəlmir. Doktor Nobunun komandası tez-tez mikrobun bakteriyaların və ya digər arxeyaların kənarlarına yapışdığını tapırdı.

Yırtıcı ovlamaq əvəzinə, Prometheoarchaeum, üzən zülal parçalarını slurp etməklə dolanır. Partnyorları onun tullantıları ilə qidalanır. Onlar da öz növbəsində Prometheoarchaeum-u vitaminlər və digər zəruri birləşmələrlə təmin edirlər.

Doktor Nobu, dəniz dibində yerləşən Asgard archaea növünün bakteriyaları çəngəllər şəbəkəsinə sürüklədiyini və onları daha da yaxın birliyə çəkdiyini fərz etdi. Nəhayət, o, hər bir kompleks hüceyrəni qidalandıran mitoxondriyaya çevrilən bakteriyaları uddu.

Dr. McInerney Prometheoarchaeum-un iki milyard il əvvəl əcdadlarımızın mitoxondriləri necə qəbul etdiyinə dair aydın təsəvvür yarada biləcəyinə şübhə ilə yanaşırdı. "Bu, bu gün 2020-ci ildə yaşayan bir orqanizmdir" dedi.

Doktor Nobunun komandası Prometheoarchaeum-u öyrənməyə davam edərkən, dəniz dibindəki palçıqda onun qohumlarını da axtarırlar. Bu mikroblar öz əcdadımıza daha da yaxın ola bilər və daha da gözlənilməz ipuçları verə bilər.


22.2 Prokariotların quruluşu

Bu bölmədə siz aşağıdakı sualları araşdıracaqsınız:

  • Prokariotların, Arxeya və Bakteriyaların quruluşlarında hansı oxşarlıqlar var?
  • Arxeya və Bakteriyalar arasındakı struktur fərqlərinin nümunələri hansılardır?

AP ® Kursları üçün əlaqə

Domenlər Arxeya və Bakteriyalar nüvəsi və digər membrana bağlı orqanoidləri olmayan təkhüceyrəli orqanizmlərdən ibarətdir. İki qrup əhəmiyyətli biokimyəvi və struktur fərqlərə malikdir. Əksəriyyətində plazma hüceyrə membranının xaricində hüceyrə divarı var, onun tərkibi qruplar arasında dəyişə bilər və bir çoxunda flagella və pili kimi əlavə strukturlar var. Prokaryotlarda protein sintezinin baş verdiyi ribosomlar da var. AP ® məqsədi ilə müxtəlif bakteriyalar qruplarını yadda saxlamağa ehtiyac yoxdur. Bununla belə, siz prokaryotlar və eukariotlar arasında fərq qoymağı bacarmalı və domenləri bilməlisiniz.

Müəllim Dəstəyi

  • Şagirdlərə prokaryotik və eukaryotik hüceyrələr və üç sahədə (Eukarya, Archaea, Bakteriyalar) hüceyrələr arasındakı oxşarlıqları və fərqləri ümumiləşdirmək üçün çoxsaylı imkanlar təmin edin. Siz tələbələrdən hər bir sinfin və ya domenin tipik hüceyrələrinin eskizini çəkməyi, hər birində hüceyrə və genomik təşkilatı müqayisə edən və əks etdirən cədvəllər yaratmağı və ya digər qısa fəaliyyətləri tamamlamağı xahiş edə bilərsiniz. Oxşarlıqları və fərqlilikləri müzakirə edərkən, məntiqli olduğu yerlərdə uyğun təfərrüatları təklif və ya xahiş etməyinizə əmin olun. (Məsələn, hüceyrə divarları prokaryotlarda və bəzi eukariotlarda, onların hazırlandığı material tamamilə fərqlidir.)
  • Prokaryotik çoxalmanı nəzərdən keçirərkən, yeni məlumatları tələbələrin əvvəlki bilikləri ilə əlaqələndirmək üçün vaxt ayırın. Məsələn, təkamül nəzəriyyəsi fəsillərində müzakirə edildiyi kimi, tələbələrə genetik müxtəlifliyin əhəmiyyətini xatırladın. Vurğulayın ki, yeni mutasiyalar əsas variasiya mənbəyi olsa da (əvvəlki fəsillərdə öyrəndikləri kimi), genetik rekombinasiya nəticəsində prokaryotik populyasiyalarda əlavə müxtəliflik yaranır. Qeyd edək ki, eukariotlar iki fərddən DNT-ni birləşdirən cinsi meyoz və mayalanma proseslərini həyata keçirərkən, prokaryotlar müxtəlif fərdlərdən DNT-ni bir araya gətirmək üçün digər proseslərdən (çevirmə, transduksiya və konjuqasiya) istifadə edirlər. Siz tələbələrdən populyasiya üçün bir neçə genetik rekombinasiya rejiminin üstünlüklərini nəzərdən keçirmələrini xahiş edə bilərsiniz.

Təqdim olunan məlumat və bölmədə vurğulanan nümunələr AP ® Biologiya Kurikulum Çərçivəsinin Böyük İdeya 2 və Böyük İdeya 3-də qeyd olunan konsepsiyaları dəstəkləyir. Kurikulum Çərçivəsində sadalanan AP ® Öyrənmə Məqsədləri AP ® Biologiya kursu, sorğuya əsaslanan laboratoriya təcrübəsi, təlimat fəaliyyətləri və AP ® imtahan sualları üçün şəffaf təməl təmin edir. Öyrənmə məqsədi tələb olunan məzmunu yeddi elm praktikasından biri və ya daha çoxu ilə birləşdirir.

Böyük İdeya 2 Bioloji sistemlər böyümək, çoxalmaq və dinamik homeostazı saxlamaq üçün sərbəst enerji və molekulyar tikinti bloklarından istifadə edir.
Davamlı Anlaşma 2.B Böyümə, çoxalma və dinamik homeostaz hüceyrənin xarici mühitdən fərqli olan daxili mühitlər yaratmasını və saxlamasını tələb edir.
Əsas Bilik 2.B.3 Arxeya və Bakteriyalarda ümumiyyətlə daxili membranlar və orqanoidlər yoxdur.
Elm Təcrübəsi 1.4 Tələbə situasiyaları təhlil etmək və ya problemləri keyfiyyət və kəmiyyətcə həll etmək üçün təsvirlərdən və modellərdən istifadə edə bilər.
Öyrənmə Məqsədi 2.14 Şagird prokaryotik və eukaryotik hüceyrələrdəki fərqləri təsvir etmək üçün təsvirlərdən və modellərdən istifadə edə bilir.
Böyük İdeya 3 Canlı sistemlər həyat prosesləri üçün vacib olan məlumatları saxlayır, alır, ötürür və onlara cavab verir.
Davamlı Anlaşma 3.C Genetik məlumatın emalı qeyri-kamildir və genetik dəyişkənlik mənbəyidir.
Əsas Bilik 3.C.2 Prokaryotlarda dairəvi xromosomlar və plazmid DNT var.
Elm Təcrübəsi 6.2 Şagird elmi təcrübələr vasitəsilə əldə edilən dəlillərə əsaslanaraq hadisələrin izahatını qura bilər.
Öyrənmə Məqsədi 3.27 Şagird bir çox sahələrdən olan orqanizmlərdə genetik dəyişkənliyin əmələ gəlməsi və saxlanması proseslərini müqayisə və müqayisə edə bilir.
Əsas Bilik 3.C.2 Prokaryotlarda dairəvi xromosomlar və plazmid DNT var.
Elm Təcrübəsi 7.2 Tələbə davamlı anlayışlar və/yaxud böyük ideyalar daxilində və/yaxud ümumiləşdirmək və ya ekstrapolyasiya etmək üçün domen(lər) daxilində və daxilində anlayışları birləşdirə bilər.
Öyrənmə Məqsədi 3.28 Şagird populyasiyada variasiyanı artıran çoxsaylı proseslərin izahını qura bilir.

Elm Təcrübəsi Çağırış Sualları bu bölmə üçün AP imtahanına hazırlaşmağınıza kömək edəcək əlavə test suallarını ehtiva edir. Bu suallar aşağıdakı standartlara cavab verir:
[APLO 2.5][APLO 2.13][APLO 2.14][APLO 4.9]

Prokaryotik və eukaryotik hüceyrələr arasında bir çox fərq var. Bununla belə, bütün hüceyrələrin dörd ümumi quruluşu var: hüceyrə üçün maneə rolunu oynayan və hüceyrəni ətraf mühitdən ayıran plazma membranı sitoplazma, hüceyrənin içərisində jele kimi bir maddə olan nuklein turşuları, hüceyrənin genetik materialı və ribosomlar. , burada protein sintezi baş verir. Prokaryotlar müxtəlif formalarda olurlar, lakin bir çoxları üç kateqoriyaya bölünür: kokklar (sferik), basillər (çubuqşəkilli) və spirillər (spiral formalı) (Şəkil 22.9).

Prokaryotik hüceyrə

Xatırladaq ki, prokaryotlar (Şəkil 22.10) orqanelləri və ya digər daxili membrana bağlı strukturları olmayan birhüceyrəli orqanizmlərdir. Buna görə də, onların nüvəsi yoxdur, əksinə, ümumiyyətlə bir xromosom var - hüceyrənin nukleoid adlanan bölgəsində yerləşən dairəvi, ikiqat zəncirli DNT parçası. Prokaryotların əksəriyyətində plazma membranından kənarda hüceyrə divarı var.

Yada salaq ki, prokaryotlar iki fərqli sahəyə - Bakteriyalar və Arxeyalara bölünürlər ki, bunlar Eukarya ilə birlikdə həyatın üç sahəsini təşkil edir (Şəkil 22.11).

Hüceyrə divarının tərkibi Bakteriya və Arxeya domenləri arasında əhəmiyyətli dərəcədə fərqlənir. Onların hüceyrə divarlarının tərkibi də bitkilərdə (selülozda) və ya göbələklərdə və həşəratlarda (xitin) olan eukaryotik hüceyrə divarlarından fərqlənir.Hüceyrə divarı qoruyucu təbəqə kimi fəaliyyət göstərir və orqanizmin formasından məsuldur. Bəzi bakteriyaların xarici hissəsi var kapsul hüceyrə divarından kənarda. Digər strukturlar bəzi prokaryotik növlərdə mövcuddur, digərlərində isə yoxdur (Cədvəl 22.2). Məsələn, bəzi növlərdə olan kapsul orqanizmin səthlərə yapışmasını təmin edir, onu susuzlaşdırmadan və faqositik hüceyrələrin hücumundan qoruyur və patogenləri immun reaksiyalarımıza daha davamlı edir. Bəzi növlərdə də hərəkət üçün istifadə olunan bayraq (tək, bayraq) var və pili (tək, pilus) səthlərə yapışdırmaq üçün istifadə olunur. Ekstraxromosom DNT-dən ibarət olan plazmidlər bir çox bakteriya və arxeya növlərində də mövcuddur.

Bakteriyaların filumunun xüsusiyyətləri Şəkil 22.12-də və Şəkil 22.13 Arxeya Şəkil 22.14-də təsvir edilmişdir.

Plazma membranı

Plazma membranı hüceyrəni tamamilə əhatə edən və içərisini xaricdən ayıran nazik lipid ikiqatlıdır (6-8 nanometr). Onun seçici keçirici təbiəti ionları, zülalları və digər molekulları hüceyrə daxilində saxlayır və onların hüceyrədənkənar mühitə yayılmasının qarşısını alır, digər molekullar isə membrandan keçə bilir. Xatırladaq ki, hüceyrə membranının ümumi quruluşu iki qat lipid molekulundan ibarət olan fosfolipid ikiqatlıdır. Arxeal hüceyrə membranlarında qliserinlə əlaqəli izopren (fitanil) zəncirləri bakteriya membranlarında qliserolla əlaqəli yağ turşularını əvəz edir. Bəzi arxa membranlar ikiqatlı deyil, lipid monolaylıdır (Şəkil 22.14).

Hüceyrə divarı

Prokaryotik hüceyrələrin sitoplazmasında həll olunmuş məhlulların yüksək konsentrasiyası var. Buna görə də hüceyrə daxilində osmotik təzyiq nisbətən yüksəkdir. Hüceyrə divarı bəzi hüceyrələri əhatə edən və onlara forma və sərtlik verən qoruyucu təbəqədir. Hüceyrə membranının xaricində yerləşir və osmotik lizisin qarşısını alır (həcm artımı səbəbindən partlama). Hüceyrə divarlarının kimyəvi tərkibi arxeya və bakteriyalar arasında dəyişir, həmçinin bakteriya növləri arasında da dəyişir.

Bakterial hüceyrə divarları ehtiva edir peptidoqlikan, D-qlutamik turşu və D-alanin daxil olmaqla, həm L-, həm də D-amin turşularını ehtiva edən qeyri-adi peptidlərlə çarpaz bağlanmış polisaxarid zəncirlərindən ibarətdir. Zülallarda normal olaraq yalnız L-amin turşuları var, nəticədə bir çox antibiotiklərimiz D-amin turşularını təqlid edərək işləyir və buna görə də bakteriya hüceyrə divarının inkişafına xüsusi təsir göstərir. Peptidoqlikanın 100-dən çox müxtəlif forması var. S təbəqəsi (səthi təbəqə) zülalları həm arxeyaların, həm də bakteriyaların hüceyrə divarlarının xaricində də mövcuddur.

Bakteriyalar iki böyük qrupa bölünür: Qram müsbətQram mənfi, onların Qram boyama reaksiyasına əsaslanır. Nəzərə alın ki, bütün qram-müsbət bakteriyalar digər filumdakı bir filum bakteriyalarına aiddir (Proteobacteria, Chlamydias, Spirochetes, Cyanobacteria və s.) Gram-mənfidir. Qram boyama üsulu onun ixtiraçısı, Danimarka alimi Hans Kristian Qramın (1853-1938) şərəfinə adlandırılmışdır. Boyanma proseduruna fərqli bakterial reaksiyalar nəticədə hüceyrə divarının quruluşu ilə bağlıdır. Qram-müsbət orqanizmlərdə adətən qram-mənfi orqanizmlərdə olan xarici membran yoxdur (Şəkil 22.15). Qram-müsbət bakteriyalarda hüceyrə divarının 90%-ə qədəri peptidoqlikandan, qalan hissəsinin çoxu isə turşu adlanan maddələrdən ibarətdir. teixoik turşular. Teyxoik turşular lipoteixoik turşuları əmələ gətirmək üçün plazma membranındakı lipidlərlə kovalent əlaqədə ola bilər. Lipoteichoic turşuları hüceyrə divarını hüceyrə membranına bağlayır. Qram-mənfi bakteriyalarda lipopolisakkaridlər (LPS) və lipoproteinlərdən ibarət xarici zərflə əhatə olunmuş bir neçə peptidoqlikan təbəqəsindən (ümumi hüceyrə divarının yalnız 10 faizi) ibarət nisbətən nazik hüceyrə divarı var. Bu xarici zərf bəzən ikinci lipid ikiqatlı adlanır. Bu xarici zərfin kimyası plazma membranlarını əmələ gətirən tipik lipid ikiqatının kimyasından çox fərqlidir.

Vizual əlaqə

  1. Qram-müsbət bakteriyalar lipoteixoik turşu ilə hüceyrə membranına bağlanmış hüceyrə divarına malikdir.
  2. Porinlər maddələrin həm qram-müsbət, həm də qram-mənfi bakteriyalara daxil olmasına imkan verir.
  3. Qram-mənfi bakteriyaların hüceyrə divarı qalın, qram-müsbət bakteriyaların hüceyrə divarı isə nazikdir.
  4. Qram-mənfi bakteriyaların hüceyrə divarı peptidoqlikandan, qram-müsbət bakteriyalarda isə lipoteixoik turşudan ibarət hüceyrə divarı var.

Arxey hüceyrə divarlarında peptidoqlikan yoxdur. Arxey hüceyrə divarlarının dörd fərqli növü var. Bir növdən ibarətdir psevdopeptidoqlikan, morfologiyasına görə peptidoqlikana bənzəyir, lakin polisaxarid zəncirində müxtəlif şəkərləri ehtiva edir. Qalan üç növ hüceyrə divarı polisaxaridlərdən, qlikoproteinlərdən və ya saf zülaldan ibarətdir.

Struktur xarakteristikası Bakteriya Arxeya
Hüceyrə növü Prokaryotik Prokaryotik
Hüceyrə morfologiyası Dəyişən Dəyişən
Hüceyrə divarı Tərkibində peptidoqlikan var Tərkibində peptidoqlikan yoxdur
Hüceyrə membranının növü Lipid ikiqatlı Lipid ikiqatlı və ya lipid monoqatlı
Plazma membranının lipidləri Yağ turşuları Fitanil qrupları

Reproduksiya

Prokaryotlarda çoxalma aseksualdır və adətən ikili parçalanma ilə baş verir. Xatırladaq ki, prokariotun DNT-si tək, dairəvi xromosom şəklində mövcuddur. Prokaryotlar mitoz keçirmir. Əksinə, xromosom təkrarlanır və nəticədə meydana gələn iki nüsxə hüceyrənin böyüməsi səbəbindən bir-birindən ayrılır. İndi böyüdülmüş prokaryot öz ekvatorunda içəriyə sıxılır və klon olan iki hüceyrə ayrılır. İkili parçalanma genetik rekombinasiya və ya genetik müxtəliflik üçün imkan vermir, lakin prokaryotlar üç başqa mexanizmlə genləri paylaşa bilirlər.

In transformasiya, prokaryot digər prokaryotların tökdüyü mühitdə olan DNT-ni alır. Patogen olmayan bir bakteriya patogendən toksin geni üçün DNT götürürsə və yeni DNT-ni öz xromosomuna daxil edərsə, o da patogen ola bilər. In transduksiya, bakteriofaqlar, bakteriyaları yoluxduran viruslar da bəzən qısa xromosom DNT hissələrini bir bakteriyadan digərinə köçürür. Transduksiya nəticəsində rekombinant orqanizm yaranır. Arxeya bakteriofaqlardan təsirlənmir, əksinə genetik materialı bir fərddən digərinə köçürən öz viruslarına malikdir. In konyuqasiya, DNT orqanizmləri bir-biri ilə təmasda saxlayan pilus vasitəsilə bir prokaryotdan digərinə ötürülür. Köçürülmüş DNT həm plazmid, həm də xromosom DNT-ni ehtiva edən plazmid və ya hibrid şəklində ola bilər. DNT mübadiləsinin bu üç prosesi Şəkil 22.17-də göstərilmişdir.

Çoxalma çox sürətli ola bilər: bəzi növlər üçün bir neçə dəqiqə. Genetik rekombinasiya mexanizmləri və yüksək mutasiya nisbətləri ilə birləşən bu qısa nəsil müddəti prokariotların sürətli təkamülü ilə nəticələnir və onlara ətraf mühitdəki dəyişikliklərə (məsələn, antibiotikin tətbiqi) çox tez cavab verməyə imkan verir.

Təkamül Əlaqəsi

Prokariotların Təkamülü

Alimlər prokaryotların təkamülü ilə bağlı suallara necə cavab verirlər? Heyvanlardan fərqli olaraq, prokaryotların fosil qeydlərindəki artefaktlar çox az məlumat verir. Qədim prokaryotların fosilləri qayadakı kiçik baloncuklara bənzəyir. Bəzi elm adamları genetikaya və molekulyar saat prinsipinə müraciət edirlər ki, iki növ nə qədər yaxınlarda ayrılsa, onların genləri (və beləliklə, zülallar) bir o qədər oxşar olacaqdır. Əksinə, uzun müddət əvvəl ayrılmış növlər daha çox fərqli genlərə sahib olacaqlar.

NASA Astrobiologiya İnstitutunun və Avropa Molekulyar Biologiya Laboratoriyasının alimləri 72 növ prokaryotda ümumi olan 32 spesifik zülalın molekulyar təkamülünü təhlil etmək üçün əməkdaşlıq ediblər. 2 Onların məlumatlarından əldə etdikləri model göstərir ki, üç mühüm bakteriya qrupu - Aktinobakteriyalar, Deinokokk, və Siyanobakteriyalar (müəlliflər bunu adlandırırlar Terrabakteriyalar)—torpağı ilk dəfə koloniyalaşdıranlar oldular. (Xatırladaq ki Deinokokk ionlaşdırıcı şüalanmaya yüksək dərəcədə davamlı olan prokariot-bakteriya cinsidir.) Siyanobakteriyalar fotosintez edənlər, aktinobakteriyalar isə üzvi tullantıların parçalanmasında vacib olan növləri əhatə edən çox yayılmış bakteriyalar qrupudur.

Divergensiyanın zaman qrafikləri bakteriyaların (Bakteriyalar sahəsinin üzvləri) ümumi əcdad növlərindən 2,5 və 3,2 milyard il əvvəl ayrıldığını, arxeyaların isə daha əvvəl ayrıldığını göstərir: 3,1 ilə 4,1 milyard il əvvəl. Eukarya daha sonra Arxey xəttindən ayrıldı. Stromatolitlər təxminən 3,5 milyon il əvvəl Yer kürəsində ən qədim fosilləşmiş orqanizmlərdən bəziləridir. Bu prokaryotların da Yerdəki ilk fotosintezlərdən bəziləri olduğuna dair sübutlar var. Əslində, bakterial prokaryotlar, ehtimal ki, fotosintez vasitəsilə atmosferimizdə oksigenin ilk toplanmasından məsul idi. Terrabacteria qrupu quruya qarşı müqavimət kimi quruda yaşamaq üçün bir çox uyğunlaşmaya sahib idi. Bu uyğunlaşmaların bəziləri həm də hüceyrələri həddindən artıq işıqdan qoruyan birləşmələr kimi fotosintezlə əlaqəli idi. Fotosintezlə əlaqəli bu erkən prokaryotik yollar eukaryotik hüceyrələrdə fotosintez üçün əsas idi. Bunu bəzi fotosintetik prokaryotlar və eukaryotik xloroplastlar arasında quruluş və funksiya oxşarlığı sübut edir.


Domen Hüceyrə Nəzəriyyəsi Eukarya, Bakteriyalar və Arxeyanın müstəqil təkamülünü və Nüvə Bölməsinin Ortaqlığı hipotezini dəstəkləyir.

2015-ci ildə London Kral Cəmiyyəti Eukaryanın mənşəyi ilə bağlı müxtəlif fərziyyələri müzakirə etmək üçün bir toplantı keçirdi. Bütün iştirakçılar bir fərziyyəni dəstəkləməsələr də, təkliflər iki geniş kateqoriyaya sığdı: bir qrup 'Birinci prokaryotlar' fərziyyələrinə üstünlük verdi, digəri isə 'Eukaryotes First' hipotezlərinə müraciət etdi. Prokaryotların Birinci fərziyyələrini irəli sürənlər ya ilk eukariotu əmələ gətirən bir bakteriya ilə arxeon arasında birləşmə hadisəsini, ya da Eukaryanın Arxeyadan birbaşa təkamülünü müdafiə edirdilər. Eukariotların ilk tərəfdarları eukariotların əvvəlcə təkamül keçirdiklərini, sonra isə reduktiv təkamül yolu ilə Bakteriyaları və Arxeyləri əmələ gətirdiklərini iddia edirlər. Eukarya və Bakteriyaların nüvəli əcdadlardan təkamülünü təklif edən Nüvə Bölməsinin Ortaqlığı (NuCom) fərziyyəsi adlanan daha əvvəl dərc edilmiş başqa bir fərziyyədən bəhs edilmədi (Staley 2013). Astrobiol Tədqiqatı1, 105 (doi: 10.4172/2332-2519.1000105)). İki tədqiqatın sübutu nüvəli Planctomycetes-Verrucomicrobia-Chlamydia superphylum üzvlərinin məlum olan ən qədim Bakteriyalar olduğunu göstərir (Brochier & Philippe 2002) Təbiət417, 244 (doi:10.1038/417244a) İyun və b. 2010 Proc. Natl akad. Sci. ABŞ107, 133–138 (doi:10.1073/pnas.0913033107)). Bu icmal NuCom fərziyyəsinin sübutlarını ümumiləşdirir və NuCom fərziyyəsinin digər fərziyyələrə nisbətən eukariotların təkamülünü izah etməkdə nə qədər sadə olduğunu müzakirə edir. NuCom və Domain Cell Theory kimi fərziyyələrdə sadəliyin fəlsəfi əhəmiyyəti və həqiqətlə əlaqəsi təqdim olunur. Domen Hüceyrə Nəzəriyyəsi də burada təklif olunur, o, həyatın üç hüceyrə nəslinin, Arxeya, Bakteriya və Eukarya domenlərinin hər birinin NuCom fərziyyəsini dəstəkləmək üçün müstəqil şəkildə təkamül etdiyini iddia edir. Bütün digər təklif olunan fərziyyələr Domen Hüceyrə Nəzəriyyəsini pozur, çünki onlar əcdad hüceyrə tiplərindən fərqli hüceyrə nəslinin təkamülünü irəli sürürlər.

1. Giriş

Carl Woese elmi Həyat Ağacını qurmaq üçün kiçik subunit rRNT-dən istifadə etdi [1]. Bu filogenetik ağac həyatın üç sahədən, Bakteriyalar, Arxeya və Eukaryadan ibarət olduğunu sübut etdi. Bu araşdırmanın əsas sualı “Hansı fərziyyə üç sahənin, xüsusən də Eukaryanın təkamülünü ən yaxşı izah edir?”

Eukaryanın mənşəyinin hələ də qızğın müzakirə mövzusu olduğunu Kral Cəmiyyətinin 2015-ci ildə Londonda keçirilən bu yaxınlarda keçirilən toplantısına verdiyi töhfələr təsdiqləyir [2]. Bəzi iştirakçılar bir fərziyyə götürmədilər, lakin bunu edənlər iki əsas düşərgəyə düşdülər. Əksəriyyət 'Birinci Prokaryotlar' fərziyyəsini müdafiə etdi və bir məqalə müxtəlif 'Eukaryotes First' fərziyyələrini müzakirə etdi.

'Əvvəlcə prokaryotlar' fərziyyələrinə üstünlük verənlər öz fikirlərini ən son Həyatın Üzük Nəzəriyyəsinə aparırlar [3]. Birinci Prokaryotların tərəfdarlarının əsas arqumenti ondan ibarətdir ki, prokaryotik (əvvəl nüvə) orqanizmlər daha sadədir və təkamül daha mürəkkəbliyə gətirib çıxarır, prokaryotlar, yəni Bakteriyalar və Arxeya ilk orqanizmlər olmalıdır.

Mariskal və Dulitl [4] “Öncə Eukaryotes” fərziyyəsinə üstünlük verən elm adamlarından fərqli fərziyyələr toplusunu ümumiləşdirdilər. Bu müdafiəçilərin əsas iddiası ondan ibarətdir ki, bakteriya və arxeyanı əmələ gətirmək üçün əvvəlcə Eukarya təkamül keçirmiş olmalıdır, çünki reduktiv təkamül yolu ilə eukariotdan prokariot çıxarmaq əksinə, daha sadədir.

Təəssüf ki, Nüvə Bölməsinin Ümumiliyi (NuCom) hipotezi [5] adlanan tamamilə fərqli bir fərziyyə görüşdən əvvəl dərc olunsa da, iclasda müzakirə edilmədi. NuCom, Bakteriyaların və Eukaryanın nüvəli əcdadlardan təkamül etdiyini iddia edir. Bakteriyalar Planctomycetes-Verrucomicrobia-Chlamydia (PVC) superfilinin nüvəli əcdadlarından təkamül keçirmişdir. Bundan əlavə, Eukaryanın həmişə nüvəli olduğunu iddia edir. Bu yazının əsas məqsədi Prokaryotes First və Eukaryotes First fərziyyələrini qısaca ümumiləşdirmək və sonra onları tənqid etməkdir. Bunun ardınca "Nüvəli Orqanizmlər Öncə" fərziyyəsi olan NuCom haqqında məlumat gəlir, çünki bu, bioloqlara praktiki olaraq məlum deyil.

Nəhayət, hüceyrə nəzəriyyəsi müzakirə olunacaq. Mövcud hüceyrə nəzəriyyəsi hər bir hüceyrənin hüceyrədən gəldiyini müdafiə edir. Aşağıda təklif olunan Domen Hüceyrə Nəzəriyyəsi bildirir ki, həyatın domenləri təkamül etdikdə, üç sahənin hər biri ayrı və unikal hüceyrə nəsillərindən təkamül keçirib.

2. Terminologiya

The PVC bakteriyaları PVC superfilumudur [6], onların bəzi üzvləri nüvəli, yəni onların DNT və DNT replikasiyası və ehtimal ki, transkripsiyası da qliserin 3-fosfatdan ibarət membrana bağlanmış bölmədə baş verir. sn-1,2 ester bağları (G3P PLFA) ilə yağ turşusu yan zəncirləri ilə əlaqəli stereokimya. kimi bəzi növlər Gemmata obscuriglobus nüvələri olan hüceyrə bölmələri var [7]. PVC filasına əlavə olaraq, phyla Lentisphaerae və Poribacteria da PVC superfilinin üzvləri ola bilər.

Enukleasiya nüvəli orqanizmin reduktiv təkamül nəticəsində nüvə bölməsini itirdiyi prosesdir. Məsələn, Verrucomicrobia'nın nüvəli əcdadları Proteobakteriyaları istehsal etmək üçün təkamül etmiş ola bilər, çünki hər ikisi metanotrof bakteriyaları ehtiva edir, Kalvin-Benson karbon dioksid fiksasiya prosesindən istifadə edir və protez bakteriyaları ehtiva edir [5,8].

Ümumi bakteriyalar kimi tipik Bakteriyalar kimi müəyyən edilir Escherichia coli, DNT-si nüvə bölməsində olmayan bir proteobakteriya.

Protokaryot (yunan proto “ilk” mənasını verir və karyon 'nüvə') sonuncu universal ümumi əcdadın (LUCA) domendən əvvəlki əcdad hüceyrə vəziyyətinə aiddir. NuCom təklif edir ki, PVC Bakteriyaların və Eukaryanın əcdadı sadə nüvə bölməsi olan iki fövqəladə filogenetik fərqli protokaryotik nəsillər olub (şəkil 1).

Şəkil 1. LUCA-dan Bakteriya və Eukaryanın təkamülünü göstərən illüstrasiya. Bakteriyaların (qırmızı nüvə) və Eukaryanın (mavi nüvə) birləşdirici hüceyrəsi və nüvə membranları mahiyyətcə eyni kimyəvi tərkibə malikdir, lakin genomlarda fərqli genetik material var.

Protokaryotik imza zülalları (PSPs) hazırda PVC superfilinin müəyyən nümayəndələrində, eləcə də Eukaryanın demək olar ki, bütün nümayəndələrində qalıqlar kimi tapılan homoloji zülallardır (bəziləri bu 'eukaryotik imza zülalları' adlandırmışdır).

Eukaryogenez eukaryot hüceyrə mürəkkəbliyinin və bu unikal sahədə təşkilinin davamlı təkamülü kimi müəyyən edilir.

3. Fərziyyələrin xülasəsi və tənqidi

3.1. Prokaryotlar Birinci fərziyyələr

Bir çoxları tərəfindən qəbul edilən məşhur fikir ondan ibarətdir ki, Arxeylər ya birbaşa Eukaryanı meydana gətirmək üçün təkamül edərək [9], ya da arxeon və bakteriya arasında sübut olunmamış və sınanmayan birləşmə hadisəsi ilə Eukaryanın əcdadlarıdır. Bu sonuncu baxış adətən Bakteriyaları və Arxeyanı prokaryotlar kimi qəbul edən əksər mikrobioloqlar tərəfindən qəbul edilir ki, bu da onların sonradan hipotetik birləşmə hadisəsi ilə nüvəli Eukaryanı meydana gətirən ilk orqanizmlər olduğunu göstərir.

Prokaryotların müdafiəçiləri Kral Cəmiyyətinin 2015-ci il iclasında ilk fərziyyələr iki qrupa bölündü:

A qrupu: Eukarya təkamülünə səbəb olan bir bakteriya ilə arxeon arasında birləşmə hadisəsi

Fusion tərəfdarları bir bakteriya ilə arxeon arasındakı bioloji birləşmədən eukaryotik hüceyrənin sintezinə istinad etdilər. 'Birinci Prokaryotlar' birləşməsinin tərəfdarlarının üzləşdiyi ən çətin məsələ iki yüksək fərqli hüceyrə növünün protoeukariotu necə əmələ gətirdiyini izah etmələridir. Bunu üç əsas nöqteyi-nəzərdən izah etmək çətindir.

Birincisi və bəlkə də ən əsası, birləşmə baş veribsə, bu, "yalnız bir dəfə" və ya tək bir hadisə idi. Bu tək hadisəni laboratoriyada təkrarlamaq və ya ciddi elmi araşdırmalara məruz qoymaq olmaz. Fəlsəfi nöqteyi-nəzərdən təsdiq edilə bilməyən və ya saxtalaşdırıla bilməyən fərziyyə qeyri-elmidir [10] və buna görə də etibarsızdır.

İkincisi, bir sıra suallar cavabsız qalır. Məsələn, yaranan eukariot başqa bir hüceyrə membranı deyil, bir növünü necə saxladı? Bir neçə qrup, məsələn, bir arxeonun bakteriyanı udmaq qabiliyyətini, eukaryotik təkamüldə mitoxondrinin daxil olmasında zəruri addım [11,12] və ümumiyyətlə birləşmə fərziyyələrini sual altına alır [13].

Üçüncüsü, bu fərziyyə Domain Hüceyrə Nəzəriyyəsini pozur, çünki bir hüceyrə nəsli iki müxtəlif hüceyrə növünün birləşməsindən yaranmışdır (aşağıya bax).

B qrupu: Arxeylər Eukaryanın birbaşa əcdadları idi

Digər 'Prokaryotes First' tərəfdarları təklif edirlər ki, Arxey təkamül edərək Eukaryanı əmələ gətirdi [9]. Hal-hazırda məşhur olan bu fikir, xüsusilə ətraf mühit genomu kitabxanalarında “mürəkkəb eukaryotik genlər” üçün dəlillərin tapıldığı Arxeyanın “Lokiarchaeum” qrupunun son kəşfi kimi ekoloji genomik tədqiqatlar səbəbindən daha yaxınlarda üstünlük təşkil etmişdir [14].

Williams və Embley [9] Arxeyanın Eukarya meydana gətirmək üçün təkamül etdiyi Bakteriya və Arxeyanın iki domenli ağacını təklif etdi. Onların ağacı digər elmi məlumatlardan ciddi şəkildə şübhə altına alına bilər. Məsələn, Eukarya G3P PLFA membranlarını efirlə əlaqəli membranları tamamilə fərqli olan bir arxeondan necə əldə etdi [15]? Bundan əlavə, Gribaldo və b. [16] Arxeya/Eukaryanı ehtiva edən monofiletik nəsil üçün kifayət qədər sübutlar haqqında şübhə doğurur.

Prokaryotların Birinci düşüncə məktəbinin hər iki qrupu, eukariotların daha sadə orqanizmlərdən təkamül etməli olduğuna inanan orqanizmin təkamülünün erkən görünüşünü saxladılar.Bunun əslində baş verdiyinə dair faktiki olaraq heç bir sübut yoxdur.

Həmçinin, bəzi mikrobioloqlar PVC superfilinin Eukaryanın əcdadı olduğunu irəli sürdülər. Bu yaxınlarda, McInerny və b. [17] bu fərziyyəni təkzib etmişdir. PVC qrupunun Eukaryaya çevrilməsi ilə bağlı fikir Staley tərəfindən də şübhə altına alındı və b. [18], Verrucomicrobia üzvünün ilk genomik tədqiqatını aparan (Prosthecobacter dejongeii) və Planctomycete (Gemmata gərginlik Wa1-1). Bu araşdırma, PVC superfilinin Eukaryaya səbəb olmasının mümkün olmadığı qənaətinə gəldi.

Baxmayaraq ki, sonuncu istinad McInerny-nin əksər nəticələri ilə razılaşdı və b., bu müəllif onların bakterial tubulin və serin treonin kinaz (STK) genləri kimi 'ESP'ləri (eukaryotik imza zülalları) Eukaryadan üfüqi gen köçürmələri (HGTs) kimi yanlış hesab etdiklərinə inanır [18,19]. Bu qədim zülalları eukaryotik orqanizmlərdən daha yeni köçürmələr hesab edərək, NuCom fərziyyəsini dəstəkləyən daha yeni bir məqalədə aşağıda müzakirə edildiyi kimi, qədim irslərinin PVC bakteriyalarını inkar etdilər [19]. Bu son istinad bu qədim zülalları nüvəli Bakteriyaların və Eukaryanın erkən təkamülündə vacib olan LUCA qalıqları kimi nəzərdən keçirir. Beləliklə, onlar Bakteriyalar və Eukarya arasında erkən ortaqlıq üçün mühüm filogenetik dəlillər təqdim edirlər.

Əhəmiyyətli odur ki, bu qədim zülalların əksəriyyəti bəziləri tərəfindən daha yeni HGT hadisələri kimi izah edilsə də [17], hüceyrə membranının sintezinə cavabdeh olan fermentlərin HGT ilə bağlı olması ehtimalı azdır, çünki membranlar hüceyrə həyatının mənşəyindən əvvəl tarixə malik olmalıdır. 19]. Bundan əlavə, məlum olduğu kimi, G3P PLFA membranlarının sintezindən məsul olan bütün Bakteriya və Eukarya fermentləri homologdur [15], Bakteriyalar və Eukarya üçün LUCA-da hüceyrə membranlarının ümumiliyini və NuCom hipotezini dəstəkləyir. . Bununla belə, prokaryotlardan homoloji membran fermentlərini də proqnozlaşdırmaq olar. İlk fərziyyələr mitoxondrinin alfa-proteobakteriyasının əcdadının Eukarya əmələ gətirmək üçün təkamül yolu ilə inkişaf edən Arxeya ev sahibi tərəfindən udulduğunu irəli sürür. Bununla belə, bu fərziyyələr mitoxondrial G3P PLFA membranının Sadəlik və Hüceyrə Uyğunluğu üçün arqumentlər baxımından ev sahibi arxeonun efirlə əlaqəli membranını necə əvəz etdiyini izah etməlidir (bu yazıda daha sonra müzakirə ediləcək).

3.2. Eukariotlar İlk fərziyyələr

Eukaryotların fərziyyələri İlk tərəfdarları Kral Cəmiyyətinin iclasında [4], Bakteriyaların və Arxeylərin nüvəli, eukaryotik orqanizmlərdən törədiyinə inananların müxtəlif fikirləri ilə təqdim edildi. Ancaq Vuuzun Həyat Ağacının da göstərdiyi kimi, Eukarya Bakteriyaları yaratmadı, çünki onlar Həyat Ağacının tamamilə ayrı bir budağında göründülər.

Bu müəllif Eukaryotes First tərəfdarlarının dəstəklədiyi çox vacib bir məsələ ilə razılaşır, yəni bir və ya iki prokaryotdan eukaryot istehsal etməkdənsə, eukaryotdan (yəni nüvəli orqanizmdən) prokaryot istehsal etmək daha asandır. Bu nöqteyi-nəzər, Bakteriya və Eukaryanın nüvəli əcdadlardan təkamülünü izah edən NuCom fərziyyəsinə uyğundur.

4. Nüvə bölməsinin ümumiliyi fərziyyəsi

NuCom fərziyyəsi [5,19] həm Eukarya, həm də Bakteriyaların DNT replikasiyasının təkamül etdiyi dövrdə nüvəli əcdadlardan təkamül etdiyini bildirir. Bu, Eukaryanın müstəqil bir domendən ibarət olması və həmişə nüvəli olması fikri ilə uzlaşır [20]. Bununla bağlı daha dəqiq cədvəl hazırkı vaxtda əlavə məlumat olmadan mümkün deyil, lakin aşağıdakı Eukariogenez bölməsində bunun təxminən 3,0 Ga bp baş verdiyi bildirilir.

NuCom-un məlumatına görə, Bakteriyalar həm də nüvəli orqanizmlərin törəmələridir. NuCom-u dəstəkləyən filogenetik sübutlar iki müstəqil qrupdan gəlir. Bir qrup, Planctomycetes-in ən qədim Bakteriyalar olduğunu göstərən 16S rDNT-nin [21] yüksək dərəcədə qorunan bölgələrindən filogenetik məlumat verdi. Eynilə, İyun və b. [22] proteomik filogeniyalardan istifadə edərək eyni nəticəyə gəldi. NuCom tərəfindən nüvəli PVC superfilinin əcdadlarının enukleat Ümumi Bakteriyalar da daxil olmaqla bütün digər Bakteriyaların əcdadı olduğu fərz edilir.

Ümumi Bakteriyalar PVC superfilum əcdadlarından reduktiv təkamül yolu ilə enukleatlaşmış hesab olunur. Bunun səbəbi ondan ibarətdir ki, daha kiçik və daha az mürəkkəb genomu saxlamaqla, onlar öz nişləri üçün daha səmərəli rəqabət apara bilərlər. Orijinal NuCom fərziyyəsində verilən misal, Proteobakteriyaların yaranmasına səbəb olan Verrucomicrobia nümunəsidir [5]. Hər iki qrup Bakteriyaların yeganə metanotrof üzvlərini ehtiva edir və prosteka və Kalvin-Benson dövrü kimi digər xüsusiyyətləri də bölüşür. Ən əsası, 16S rRNA filogenetik ağacı Verrucomicrobia-nın Proteobakteriyaların əcdadları olduğu fikrini dəstəkləyir [8].

NuCom üçün əlavə filogenetik dəstək PVC superfilində tapılmış tubulinin α- və β-homoloqları kimi qədim PSP-lərdən gəlir. Bu zülallar eukariot homoloqları olan filogenetik ağaclarda tapıldığı üçün bir çoxları tərəfindən ESP adlandırılıb. Əksinə, PVC superfilinin bir neçə nümayəndəsində olan bu zülallar qədim filogeniyalarına görə NuCom fərziyyəsinə görə LUCA-nın PSP-ləri kimi qəbul edilir. Onlar müəyyən növlərdə qalıqlar kimi baş verir və reduktiv təkamülün PVC filasında, eləcə də enukleat Ümumi Bakteriyalarda baş verdiyini göstərir, lakin onların PVC-də olması onların LUCA-dan olan dərin əcdadlarını ortaya qoyur.

Nəhayət, və bəlkə də ən əsası, NuCom fərziyyəsi Eukaryanın mənşəyini izah edən ən sadə fərziyyədir. Ən sadə fərziyyələrin və nəzəriyyələrin fəlsəfi cəhətdən daha doğru olduğunu hesab edən Sadəlik təhlili biologiyada daha az olsa da, fizika və kimyada istifadə olunur. Ən sadə olan fərziyyə və nəzəriyyələr nəinki doğru olma ehtimalı yüksək hesab olunur, həm də estetik baxımdan daha əlverişli hesab olunur [23]. Bu arqument həm NuCom fərziyyəsinə, həm də Domen Hüceyrə Nəzəriyyəsinə aiddir, çünki onlar Bakteriyaların və Eukaryanın təkamülünü izah etmək üçün daha az mürəkkəblik tələb edir.

5. Eukariogenez

Prokaryotların Birinci tərəfdarları hesab edirlər ki, Eukarya zamanla sonra yaranmışdır, çünki onlar üçün fosil dəlilləri təxminən 1,5-2,0 Ga bp-ə qədər mövcud deyildir. Bununla belə, NuCom hesab edir ki, eukariotlar PVC bakteriyalarında DNT replikasiyasının təkamül etdiyi dövrdə təkamül keçiriblər. NuCom fərziyyəsi Eukaryanın fosil qeydlərində sonrakı görünüşünü eukariogenez adlanan uzun mürəkkəbləşmə prosesinin bir sıra mərhələləri ilə izah edir (aşağıdakı tarixlər təxminidir).

Mərhələ A. LUCA-da DNT replikasiyasının təkamülü.

LUCA-da DNT replikasiyası təkamül etdikdə, iki fərqli nəsil, Bakteriya və Eukarya meydana gəldi. Buna görə də, hər iki nəsil təxminən 3.0 Ga bp-ə aiddir.

(1) Hüceyrələr təkhüceyrəli idi və yalnız onları əhatə edən bir membran var idi - buna görə də müəyyən edilə bilən fosil izləri buraxmadılar.

(2) Zəif enerji mənbəyinə malik olduqları üçün az sayda hüceyrə əmələ gəlmişdi - onlar çox güman ki, fermentativ idilər və mövcud şəkərlərlə yaşayırdılar.

(3) 12 C-fraksiyalanmış metan və ya oksigen istehsal edən siyanobakteriyalar kimi bakteriyalara səbəb olan metanogen Arxeyadan fərqli olaraq, eukaryal metabolizm tərəfindən heç bir müstəsna, unikal məhsul istehsal edilməmişdir.

(4) Aktin təkamülü təxminən 2,5 Ga bp başladı. Bu, Eukarya'nın qida məhsullarını udmaq qabiliyyətinə gətirib çıxardı, bu, hələ də unikal eukarial qidalanma rejimini, faqositozunu xarakterizə edən tək erkən vasitə. Maraqlıdır ki, biz insan omnivorlar olaraq hələ də ondan istifadə edirik və bu barədə də böyük səs-küy yaradırıq!

(1) Mitoxondri, alfaproteobakteriyaların aerob üzvündən təkamülə uğradı və bütün Eukaryanın əcdadı içərisində simbiozla daxil oldu. Bu, onların ATP yaratmaq qabiliyyətini xeyli artırdı.

(2) Bu erkən Eukarya hələ də birhüceyrəli idi və hüceyrə divarları olmadığı üçün aşkarlanması çətin idi.

(3) Hüceyrə Uyğunluğu arqumenti (aşağıya bax) bakteriyanın mitoxondriyə çevrilməsi ilə bağlı əsaslandırma təqdim edir.

Mərhələ D. Mitoz, meyoz və cinsiyyət və daha böyük, daha mürəkkəb çoxhüceyrəli orqanizmlərin təkamül dövrü. Təxminən 2,0–l.5İndiyə qədər Ga bp.

Eukaryogenez milyonlarla il ərzində baş verdi, lakin onlar tam təkamül edənə qədər bu gün bildiyimiz Eukaryanı fosil qeydlərində asanlıqla aşkar etmək mümkün olmadı.

Erkən mərhələləri (A - erkən D mərhələsi) fosil qeydlərində asanlıqla aşkar edilə bilməsə də, təxminən 1,5-2,0 Ga bp ilə, Eukarya təkamülü nəticədə daha asanlıqla aşkar edilə bilən müasir tək və çoxhüceyrəli orqanizmlərə səbəb oldu. protistlər, yosunlar, bitkilər və heyvanlar.

6. Planctomycetes-Verrucomicrobia-Chlamydia Bakteriyaları və Eukaryada olan homoloji zülallar

Qədim yüksək dərəcədə qorunan zülalların (PSP) bir neçə nümunəsi PVC superfilində, eləcə də Eukaryada tapılır. LUCA-da bu zülalların ümumi mənşəyini və PVC Bakteriyaları və Eukaryanın nüvəli nəsillərini dəstəkləyən bu məlumatın xülasəsi aşağıda verilmişdir.

6.1. Hüceyrə membranının ferment homoloqları

Daha əvvəl qeyd edildiyi kimi, Bakteriya və Eukaryanın hüceyrə membranları (və beləliklə nüvəli orqanizmlərin nüvə membranları) məlum olduğu qədər eynidir. Onların hər ikisi G3P PLFA-dan ibarətdir. Onların sintezi üçün yol da məlum olduğu kimi eynidir, o cümlədən addımların hər biri üçün homoloji fermentlər [15]. Budur prima facie Bu PSP-lərin həm Bakteriyalarda, həm də Eukaryada qədim ortaq nəslinə dair sübutlar NuCom ilə tamamilə uyğundur.

Bəziləri bu hüceyrə membranı zülallarının (fermentlərin) Bakteriyalar və Eukarya arasında HGT-ləri təmsil etdiyini təklif etdilər. Məsələn, Poole və Penny [24] öz icmalında eukaryotik membranın əvvəllər müzakirə edildiyi kimi iddia edilən arxeon əcdadının bakterial mitoxondrial endosimbiontundan əldə edildiyini ehtimal edən bir ehtimal olmayan ssenarini müzakirə edirlər.

Maraqlıdır ki, hüceyrə və nüvə membranları Bakteriyalar və Eukarya arasında ilkin ortaq cəhətləri təmsil etsə də, onların genomları bir-birindən böyük şəkildə ayrılmış və Yer kürəsində iki ən bol və müxtəlif həyat formasına səbəb olmuşdur.

Ən əsası, bu hüceyrə membranı zülalları var hamısı Bakteriyalar, sadəcə PVC superfilumu deyil. LUCA-dan olan bu qədim membran zülalları, NuCom ilə uyğun gələn Bakteriyaların və Eukarya'nın ümumi mənşəyinə dönməz şəhadət verir.

PVC superfilində tapılan aşağıdakı qədim PSP-lər başqaları tərəfindən eukariotdan gələn HGT ilə əlaqədar olaraq qəbul edilmişdir. Ancaq bunun Eukaryaya yaxın filogenetik ağaclarda olmasından başqa heç bir əsası yoxdur. NuCom haqlı olaraq onları HGT hadisələrinin nümunələri deyil, LUCA-dan əldə edilən PSP-lər kimi geri alır.

6.2. Tubulin

Bəlkə də PVC superfilində bildirilən ən diqqətəlayiq zülal tubulindir. Tubulinin α- və β-homoloqları Eukaryanın bütün üzvlərində aşkar edilmişdir. İlk Prokaryotlar konsepsiyasının ilk tərəfdarı olan Lin Marqulis, tubulinlərin spiroketlərdən gəldiyini fərz edirdi ki, bu da onun spiroketlərin bəzi hərəkətsiz protistaların hərəkətliliyini təmin edən tubulin təkamülü ilə bağlı fikrinə uyğun gəlirdi. Bununla belə, heç bir spiroket genomunda tubulin genləri olduğu bildirilməyib, halbuki Verrocomicrobia-nın bəzilərində var. Bir neçə növ Prostekobakter cins müvafiq olaraq α- və β- eukaryotik tubulinlərə homoloji olan yüksək konservləşdirilmiş tubulin zülalları bakterial tubulin A (BtubA) və bakterial tubulin B (BtubB) ehtiva edir [25].

FtsZ, bütün Bakteriyalarda və bəzi Arxeyalarda rast gəlinən və hüceyrə bölünməsi üçün tələb olunan tubulinin daha kiçik homoloqudur. Əsas odur ki, FtsZ tubulinatda da olur Prostekobakter növlər [19], bunun hüceyrə bölünməsi üçün zəruri olduğunu göstərir. Bu bakteriyalardan başqa, Bakteriyaların və ya Arxeyaların heç bir məlum növündə tubulin homoloqlarının olduğu bilinmir.

6.3. Ubiquitin sistemi və serin/treonin kinazları

Ubiquitin sistemində zülalların parçalanmasından məsul olan və bütün eukaryotlarda olan fermentlər var. Planctomycetes [26], Chlamydia və Verrucomicrobia üzvləri də daxil olmaqla, PVC superfilumunda eukariotabənzər serin/treonin kinazlar (STKs) və E2-ubiquitin-birləşən fermentlərə də rast gəlinir.

6.4. Sterol sintezi

Planctomycetes-in bəzi üzvlərinin hüceyrə membranlarında sterollar var ki, bunlar da Eukaryada, eləcə də bəzi Ümumi Bakteriyalarda olur. Əsas odur ki, sterol sintezi yolu Gemmata cins LUCA-da [19] mənşəyinə uyğun dərin köklü fermentləri (PSP) ehtiva edir, baxmayaraq ki, bəziləri onların Eukarya və Bakteriyalar [27] arasında HGT-nin başqa bir nümunəsi olduğunu düşünürlər. Geniş yol şəbəkəsi tapıldı Pirellula staleyi PVC superfilinin mövcud üzvlərində yol üçün güclü dəstək verir [19].

7. Nüvə bölməsinin ümumiliyinə digər dəstək

Qədim zülal qatlanan ailələrin (FF) filogeniyasına dair tədqiqatlar da NuCom [28] ilə uyğun gəlir. Bu müəlliflər Venn diaqramlarında göstərildiyi kimi erkən təkamülün beş mərhələdə inkişaf etdiyini bildirirlər. İlkin mərhələ hər üç domen arasında 76 paylaşılan FF olduğunu göstərdi. Son Faza V üç domen arasında paylaşılan 484 FF-dən ibarət idi. V mərhələdə isə, Arxeyada tapılan protein FF-nin ümumi sayı cəmi 703 idi, halbuki Bakteriyalarda 1510 və Eukaryada 1656 idi. Bundan əlavə, bu məqalə göstərir ki, Arxeyanın LUCA-dan bu qədər az FF ilə budaqlanması, sonradan qardaş qruplar kimi kəskin şəkildə ayrılmışdan əvvəl bir yerdə qalan Bakteriyalar və Eukarya ilə müqayisədə Woese Həyat Ağacı ilə uyğun gəlir.

Bu perspektivli məqalə həm də NuCom fərziyyəsini dəstəkləyən Həyat Domen Hüceyrə Nəzəriyyəsini təklif edir, çünki Woese'nin üç həyat sahəsi üç müstəqil hüceyrə xəttini təşkil edir. İki hüceyrə növü arasında birləşmə baş vermir. Eukaryada bir alfa-proteobakteriyanın mitoxondriyaya çevrilməsi və siyanobakteriyanın xloroplasta çevrilməsi Eukaryanın endosimbiontlara çevrildiyi əsas hüceyrə tipini dəyişdirmir.

8. Domen Hüceyrəsinin Həyat Nəzəriyyəsi

Schleiden və Schwann bütün canlı orqanizmlərin hüceyrəli olduğunu bildirən hüceyrə həyatın nəzəriyyəsini irəli sürdülər. Bütün hüceyrələr əvvəlcədən mövcud olan hüceyrələrdən əmələ gəlir. Virxovun 1859-cu ildə [29] dediyi kimi, “hüceyrədən hər hüceyrə” (omnis cellula və cellula).

Həyat Ağacı hüceyrə nəzəriyyəsinin mənasının daha da işlənməsini təmin edir. Bu, burada Karl Vozun Həyat Ağacındakı domenlərin üçdən ibarət olduğunu iddia edən Domen Hüceyrə Nəzəriyyəsi adlanır. müxtəlif hüceyrə növləri: Arxeya, Bakteriyalar və Eukaria.

— Bütün Bakteriyalarda qliserin 3-fosfat olan hüceyrə membranları var sn-1,2 ester bağları (G3P PLFA) ilə yağ turşusu yan zəncirləri ilə əlaqəli stereokimya.

— Bütün Bakteriyaların təkamülü zamanı peptidoqlikan hüceyrə divarları var və ya olub.

— PVC superfilum bakteriyaların ən qədim üzvlərini ehtiva edir, bəziləri nüvəlidir.

— Bütün Eukaryanın hüceyrə membranları tərkibində qliserin 3-fosfatla var sn-1,2 ester bağları (G3P PLFA) ilə yağ turşusu yan zəncirləri ilə əlaqəli stereokimya.

— Eukaryanın bütün üzvlərində nüvə membranları olan bir nüvə var.

— Eukaryogenez, eukaryotik hüceyrələrin hissəcikli materialların (faqositoz), mitoz, meyoz və cinsiyyətin udulması prosesini təsvir edir.

— Bütün Arxeyaların hüceyrə membranlarında qliserol 1-fosfat (G1P) efir əlaqəsi var.

Xüsusilə, üç hüceyrə nəslinin hər biri hüceyrənin təkamülü, genetik tərkibi və hüceyrə zərfinin növləri əsasında digər ikisindən fərqlənir ki, bunlara hüceyrə və nüvə membranı və əgər varsa hüceyrə divarı daxildir. Bu məntiqlidir, çünki hüceyrə membranları LUCA-nın üç ayrı domen soyunu meydana gətirdiyi vaxt mövcud olmalı idi. Domen Hüceyrə Nəzəriyyəsi bildirir ki, üç sahənin hər birinin nəsli özünəməxsus təkamül yolu boyunca öz şəxsiyyətini qoruyub saxlamışdır.

Domain Hüceyrə Nəzəriyyəsinin əsas xüsusiyyəti və ya prinsipi ondan ibarətdir ki, “Prokaryotes First” tərəfdarlarının təklif etdiyi kimi digər iki hüceyrə növünün birləşməsindən fərqli bir hüceyrə növü istehsal etmək mümkün deyil. Digər bir xüsusiyyət ondan ibarətdir ki, bir hüceyrə tipinin başqa bir hüceyrə tipinə çevrilməsi mümkün deyil, məsələn, Eukaryanın Arxeyadan birbaşa təkamülü [9]. Müvafiq olaraq, bütün 'Prokaryotes First' fərziyyələri NuCom fərziyyəsi ilə uyğun gələn Domain Cell Theory tərəfindən etibarsızdır.

Eyni şəkildə, Arxeya və Bakteriyaların Eukaryadan təkamül etdiyinə dair müxtəlif "Öncə Eukaryotes" təklifləri də hər üç hüceyrə nəslinin ayrı-ayrı təkamülünü açıq şəkildə göstərən Həyat Ağacına ziddir. Xüsusilə, Eukaryotes First tərəfdarları Eukaryanın Bakteriya və Arxeya yaratmaq üçün reduktiv təkamül yolu ilə təkamül etdiyini təklif edirlər. Bu həm də Domain Hüceyrə Nəzəriyyəsinin pozulmasıdır. Beləliklə, Birinci Prokaryotlar və ya Eukaryotes First fərziyyələrinin heç biri etibarlı deyil.

Domen Hüceyrələri Nəzəriyyəsinə əlavə dəstək odur ki, tədqiq edilmiş minlərlə Bakteriya, Arxeya və Eukaryadan hər biri həyatın üç sahəsindən birinə yerləşdirilə bilər. Hüceyrə tipləri sərbəst şəkildə dəyişə bilirsə, o zaman soruşmaq lazımdır: “Bu üç fərqli sahə arasında ara tiplər və ya növlər haradadır?” Məncə, heç biri yoxdur.

Yuxarıda müzakirə edilən Domen Hüceyrə Nəzəriyyəsi ilə bağlı iki yumşaldıcı amili qeyd etmək lazımdır. Birincisi, virusların genlərin bir orqanizmdən digərinə ötürülməsində çox mühüm rol oynadığı bilinir ki, bu da genlərin müxtəlif nəsillərə daxil olmasına səbəb ola bilər. Xüsusilə maraqlı təklif odur ki, həyatın üç sahəsi DNT-yə keçid zamanı üç fərqli qurucu DNT virusu orqanizmlərin üç sahəsinin yaranmasına səbəb olan RNT dünyasında yaranmışdır [30].

Bundan əlavə, HGT genləri bir orqanizm qrupundan digərinə köçürmək üçün bir mexanizm olaraq da bilinir. Bununla belə, diqqətəlayiqdir ki, bu hadisələr, o cümlədən viral transfer, adətən yaxından əlaqəli taksonlar arasında baş verir. Təəssüf ki, HGT bəzən başqa cür dəstəklənməyən fərziyyələri dəstəkləmək üçün sui-istifadə olunur.

9. Hüceyrə Uyğunluğu arqumenti

Maraqlıdır ki, hüceyrələrin modifikasiyası ən azı iki domen, Bakteriya və Eukarya daxilində baş verir. Bakteriyalara gəldikdə, NuCom-a görə, PVC superfilinin orijinal nüvəli əcdadları reduktiv təkamül nəticəsində nüvələrini itirmiş enukleat Ümumi Bakteriyalara səbəb oldu [5]. Bu, çox güman ki, Ümumi Bakteriyaların daha az enerji tələb edən xüsusi nişlərinə daha səmərəli uyğunlaşmasına imkan vermək üçün baş verib. Bu proses hüceyrə nəzəriyyəsini pozmur, çünki bütün Bakteriyaların hüceyrə zərfində hələ də peptidoqlikan və G3P PLFA membranları var.Əvvəllər Planctomycetes-də peptidoqlikan olmadığı düşünülürdü, lakin son zamanlarda filumun iki fərqli üzvündə aşkar edilmişdir [31,32], bu onu itirmiş bakterial L-formaları istisna olmaqla, bütün bakteriyaların ehtiva etdiyini göstərir.

Eukaryaya gəldikdə, bütün növlərin bir mitoxondri var və ya təkamül zamanı bir mitoxondri var. Artıq mitoxondriləri olmayanlar reduktiv təkamül yolu ilə onları itirdilər. Bu Hüceyrə Uyğunluğu ilə aşağıdakı kimi izah olunur. Proto-eukaryotik hüceyrələrdə mitoxondriya yox idi, çünki mitoxondriyanın yaranmasına səbəb olan Alphaproteobacteria nəsli təxminən 2 Ga bp-ə qədər təkamül etməmişdir. Bakteriyaların və Eukaryanın hüceyrə membranları çox oxşar olduğundan, iki hüceyrə növü uyğun gəlir. Udulmuş pre-mitoxondri, daxil olma prosesi zamanı peptidoqlikan qatını itirərək, onu eukaryotik hüceyrələrə uyğunlaşdırdı. Bənzər bir arqument siyanobakteriyalardan əldə edilən və birhüceyrəli protistlər tərəfindən qəbul edildikdən sonra yosunlara daxil olan xloroplastlar üçün də edilə bilər. Maraqlıdır ki, bu sürüklənmiş hüceyrələr də peptidoqlikanı itirdilər. Hüceyrə divarları da olan bitkilər siyanobakteriya xloroplastları olan yosunlardan təkamül keçiriblər.

Bunun əksinə olaraq, Arxeyanın Bakteriyaların və ya Eukaryanın hüceyrədaxili orqanoidlərini istehsal etdiyinə dair heç bir sübut yoxdur. Hüceyrə uyğunsuzluğu bunu izah edə bilər, çünki arxeal hüceyrə zərfləri Bakteriya və ya Eukaryadan əhəmiyyətli dərəcədə fərqlidir. Arxeyanın təkamülü burada müzakirə edilməsə də, onların təkamülü bakteriya və Eukarya təkamülündən müstəqil idi, çünki onların unikal hüceyrə zərfi xüsusiyyətləri və ümumiyyətlə daha kiçik genomları var. Bu, Həyat Ağacı və NuCom fərziyyəsi ilə uyğun gəlir.

10. Müzakirə

Carl Woese-nin Həyat Ağacı biologiyada əsas hadisə idi, çünki o, Yerdəki bütün orqanizmlərin ilk elmi ağacı idi. Onun Həyat Ağacı əslində Arxeyanın əvvəllər naməlum olan ayrı, üçüncü həyatın budağından ibarət olduğunu ortaya qoydu. Təəccüblü olan odur ki, Həyat Ağacının təfsiri bu qədər mübahisəli olmuşdur.

Üç əsas düşüncə xətti Həyat Ağacının nə demək olduğuna dair çaşqınlığa səbəb oldu:

Həyat prokaryotik orqanizmlərdən, Bakteriyalardan və Arxeylərdən təkamül etmişdir, çünki onlar Eukaryadan daha sadədirlər və təkamül daha çox mürəkkəbliyə səbəb olur.

Mikrobiologiya tələbələrinə prokaryotik orqanizmlər haqqında məlumat verilir. "Pro" "əvvəl" mənasını verdiyi üçün bu, Bakteriya və Arxeyanın ilk orqanizmlər, yəni Eukaryadan əvvəl olduğunu bildirir. İkincisi, bir çoxları təkamülü həmişə mürəkkəbliyə aparan bir proses hesab edir, ona görə də sadə orqanizmlər, yəni prokaryotlar, yəqin ki, nüvəli orqanizmlər yaratmaq üçün təkamül keçiriblər. 'Əvvəlcə prokaryotlar' fərziyyələrinin tərəfdarları tez-tez Bakteriyalar və Arxeyaların eukaryotik bir orqanizm yaratmaq üçün lazım olan bütün genetik məlumatları ehtiva etdiyinə inanırlar.

Bakteriyaların bütün üzvləri, o cümlədən PVC superfilmi prokaryotikdir

PVC superfilumunun üzvləri nüvələrə malik olsalar da, bir çox mikrobioloqlar bunu bilmirlər və ya həyat ağacının göstərdiyi kimi Bakteriyaların Eukaryadan nəzərəçarpacaq dərəcədə fərqli olmasına baxmayaraq, bunların nüvə ola bilməyəcəyini gözləyirlər. . Daha sonra onlar LUCA-da qədim irsini təsdiqləyən ən mürəkkəb və əhəmiyyətli filogenetik markerlər arasında olan PSP zülalları kimi əlamətdar filogenetik xüsusiyyətlərinin PVC superfilmini inkar edirlər. Onların PVC superfilində meydana gəlməsinin izahı, heç bir dəlil olmadan, HGT tərəfindən Eukaryadan köçürülmələridir.

Eukaria təxminən 1,5-2,0-a qədər inkişaf etmədiGa bp

Eukarya təxminən 1,5 Ga bp qədər bir fosil qeydi buraxmadığı üçün, bir çoxları bunun Bakteriya və Arxeyadan daha yaxın zamanlarda inkişaf etdiklərinə inanırlar. Bu baxış həm də Prokaryotların Birinci fərziyyələri ideyasını təbliğ edir.

Burada müzakirə edildiyi kimi, bu müəllif hesab edir ki, bu fikirlərin üçü də Həyat Ağacının mənasının yanlış şərh edilməsinə səbəb olan yanlış fikirlərdir. Woese's Tree-nin sadə bir araşdırması göstərir ki, üç əsas, müstəqil nəsil xətti var - Bakteriyalar, Eukarya və Arxeya, üç sahə anlayışına gətirib çıxarır. Üstəlik, Woese'nin Həyat Ağacında bu nəslin uzun budağı ilə açıq şəkildə ifadə edilən Eukarya'nın gec görünməsi, onların ən son təkamül etmələri deyil, tam təkamülləri üçün daha çox vaxt tələb etmələri və fosildə aşkar edilə bilən dəlillər buraxmamalarıdır. çox sonraya qədər qeyd edin. İndiki eukariotlar indiki Eukaryanın əlamətlərinə çatmaq üçün yüz milyonlarla illik təkamül tələb edirdi: mitoz və meioz, cinsəllik həyata keçirə bilən və fosil qeydlərində varlıqlarının nəzərə çarpan izlərini inkişaf etdirə bilən mitoxondriyalı kompleks genomlar.

Təbii ki, Eukaryanın ilk dəfə təkamül etdiyinə inananlar Prokaryotların Birinci şərhini də qəbul etmirlər. Bununla belə, onların Eukaryanın Bakteriya və Arxeyi əmələ gətirmək üçün təkamülə uğraması fikri də Vuza ağacına uyğun gəlmir, çünki həyatın hər bir sahəsi digərlərindən müstəqildir.

Bu yazı həmçinin Hüceyrə Nəzəriyyəsinin davamı olan Domain Hüceyrə Nəzəriyyəsini irəli sürür. Carl Woese'nin Ağacında açıq şəkildə göstərildiyi kimi, həyatın üç müstəqil hüceyrə xətti var. Hər birinin məhsulu özünəməxsus hüceyrə növünə səbəb oldu: Bakteriyalardan Bakteriyalar, Arxeyadan Arxeya və Eukaryadan Eukarya.

NuCom fərziyyəsi Domain Cell nəzəriyyəsinə uyğun gələn yeganə fərziyyədir. Bütün Prokaryotlar First və Eukaryotes First fərziyyələri Domain Hüceyrə Nəzəriyyəsini pozur.


3. Neçə yaşında?

Mikrob həyatı müxtəlif maddələr mübadiləsini fərqləndirən biogen izotopların nisbətlərinə, həm də mikrofosil izlərinə və biomarkerlərə əsaslanaraq arxeylərə (2500 milyon ildən çox əvvəl) aid edilə bilər. Bakterial (və bəlkə də eukarial) həyat üçün ən qədim etibarlı biomarkerlər 2,7 Gyr arxey şistlərində (Brocks) hopan və steranların olması ilə verilir. və b. 1999 Çağırış 1999). Əksinə, uzadılmış izopren zəncirləri (C20Arxeal lipidlər üçün yaxşı fosil biomarkerləri daha az sabitdir və yalnız 1,6 Gyr yaşına qədər olan süxurlarda aşkar edilmişdir (Summons) və b. 1988). Bununla belə, ultra yüngül karbonun izotopik qeydi 2,7 qr əvvəl (Ga) (Hayes 1994) bioloji mənşəli metanın (yəni metanogenez) olduğunu göstərir. Bundan əlavə, sulfatın 3,4ºGa azaldılmasına dair sübutlar (Shen) və b. 2001) təklif edir ki, müasir anoksik dəniz çöküntülərində tapılanlara bənzər arxeal metanogenlər və bakterial sulfat reduktorlarından ibarət anaerob konsorsiumlar o dövrdə artıq mövcud olmuş ola bilər (Michaelis). və b. 2002). Bu gün olduğu kimi, bu konsorsiumlara artıq arxeal metanotroflar daxil ola bilər (Michaelis və b. 2002), anaerob metan oksidləşdirici bakteriyalar məlum olmadığı üçün (Chistoserdova) və b. 2005). Həm aerob, həm də anaerob metanotrofiyadan 2,8-ci Gyr geoloji birləşmələrində tapılan yüksək dərəcədə tükənmiş karbon izotopik dəyərlərini izah etmək üçün istifadə edilmişdir. O dövrdə oksigen hələ də atmosferdə bir iz elementi olduğundan, arxa anaerob metanotrofiyanın bakterial aerob metanotrofiyadan əvvəl olması ehtimal olunur.

Arxeal fosil izlərinin qədimliyinə etiraz edilmişdir (Cavalier-Smith 2002) və ehtimal ki, əlavə təsdiq tələb olunur. Üstəlik, Arxeya üçün etibarlı fosil izlərinin olmaması bu sahənin mənşəyini molekulyar məlumatlarla tarixləndirmək cəhdinə ciddi təsir göstərə bilər. Hedclər və həmkarları bu yaxınlarda Euryarchaeota və Crenarchaeota arasındakı fərqi 4,1 € Gyr kimi qiymətləndirdilər, lakin bu, kalibrləmə nöqtəsi kimi bitki/heyvan fərqliliyindən istifadə etməklə nəticələndi (Battistuzzi və b. 2004). Köhnə nümunələrdə arxeal fosil izlərini müəyyən etmək üsulları gələcəkdə daha da inkişaf etdirilməlidir və Arxeya və ümumiyyətlə prokaryotların molekulyar tarixlənməsi üçün etibarlı kalibrləmə nöqtələrini təmin edəcəkdir.


Arxeya və Təkamül


Arxeylər, bakteriyalar kimi, hüceyrələrində hüceyrə nüvəsi və ya başqa orqanoidləri olmayan prokaryotlar olan bir hüceyrəli mikroorqanizmlər qrupundan ibarətdir. Nəticə etibarilə, onlar bir vaxtlar qeyri-adi bakteriyalar qrupu hesab olunurdular və arxebakteriyalar adlandırırdılar. Bununla belə, artıq məlumdur ki, arxeylərin müstəqil təkamül tarixi var və digər həyat formaları ilə müqayisədə biokimyasında çoxlu fərqlər var. Fərqlər o qədər böyükdür ki, indi də var üç domenli sistemdə aydın şəkildə ayrıca domen kimi təsnif edilir. Carl Woese, Arxeya, Eukaryota və Bakteriyalar kimi təkamül mənşəli üç əsas qolunu təqdim etdi. Arxeyanı təsnif etmək çətin olaraq qalır, çünki bu orqanizmlərin böyük əksəriyyəti heç vaxt laboratoriyada öyrənilməmişdir və yalnız ətraf mühit nümunələrində onların nuklein turşularının təhlili ilə aşkar edilmişdir.

Arxeylər qədim həyat formasıdır, bəlkə də ən qədimi. Stromatolitlərdəki arxe hüceyrələrinin ehtimal olunan fosilləri təxminən 3,5 milyard il əvvələ aid edilmişdir və arxe və ya eukaryotik ola bilən lipidlərin qalıqları 2,7 milyard il əvvələ aid şistlərdə aşkar edilmişdir. Əksər prokaryotların fərqli morfologiyaları olmadığı üçün qalıqların formaları onları Arxeya kimi müəyyən etmək üçün istifadə edilə bilməz. Əvəzində arxeylərdə tapılan unikal lipidlər şəklində kimyəvi fosillərdən istifadə edilir və bu cür lipidlər artıq Arxeylərə aid qayalarda aşkar edilmişdir. Bu izopren lipidlərinin məlum olan ən qədim izləri Qrenlandiyada tapılıb, bunlara 3,8 milyard il əvvəl əmələ gələn çöküntülər daxildir və Yer kürəsində ən qədim izlərdir, lakin bəzi elm adamları bu iddianı rədd edirlər.

Endosimbioz nəzəriyyəsi eukaryotik həyatın Arxeyadan təkamül etdiyini irəli sürür. Yəni nəzəriyyə izah edir ki, eukaryotik hüceyrələrdəki mitoxondriya və xloroplastlar kimi orqanoidlər, prokaryotik hüceyrələrin endofaqositoz yolu ilə udduğu müəyyən növ bakteriyalardan təkamül keçirib. Bu hüceyrələr və içəridə sıxışan bakteriyalar sonradan simbiotik bir əlaqə inkişaf etdirdilər. Bu endosimbiotik əlaqədə bakteriyalar digər prokaryotik hüceyrələrdə yaşayırdılar.


Arxeylərdə DNT qatlanmasının mənşəyi təklif edildi

Arxe adlanan mikroblarda DNT-yə bağlı zülalların 3 ölçülü strukturunu tədqiq edən tədqiqatçılar daha mürəkkəb orqanizmlərdə DNT qablaşdırılması ilə təəccüblü oxşarlıqlar aşkar etdilər. Kolorado Boulder Universitetində struktur bioloq və biokimyaçı olan Howard Hughes Tibb İnstitutunun müstəntiqi Karolin Luger deyir: "Əgər siz incəliklərə baxsanız, o, eynidir". "Sadəcə ağlımı partlayır."

Arxeal DNT qatlanması, avqustun 10-da bildirildi Elm, genom qatlanmasının təkamül mənşəyinə işarə edir, bu proses DNT-nin əyilməsini əhatə edir və bütün eukaryotlarda (müəyyən edilmiş nüvəsi membranla əhatə olunmuş orqanizmlər) nəzərəçarpacaq dərəcədə qorunur. Eukarya və Bakteriyalar kimi, Arxeya da həyatın üç sahəsindən birini təmsil edir. Lakin Arxeyanın DNT-nin qatlanması ideyasına ilk dəfə toxunan qədim əcdadın ən yaxın qohumları olduğu düşünülür.

Elm adamları çoxdan bilirdilər ki, balıqdan ağaca və insanlara qədər bütün eukariotlarda olan hüceyrələr DNT-ni eyni şəkildə yığırlar. DNT zəncirləri səkkiz histon zülalından ibarət olan "xokkey şaybası"na sarılaraq nukleosom adlanan şeyi əmələ gətirir. Nukleosomlar bir DNT zəncirində birləşərək "bir sim üzərində muncuqlar" quruluşunu meydana gətirirlər. Bu genetik boyunbağının universal konservasiyası onun mənşəyi sualını gündəmə gətirir.

Ohayo Dövlət Universitetinin mikrobioloqu, tədqiqatın həmmüəllifi Con Reeve deyir ki, bütün eukariotlar eyni DNT əyilmə tərzinə malikdirlərsə, "deməli, o, ortaq əcdadda təkamülləşməlidir". "Ancaq bu əcdadın nə olduğu heç kimin soruşmadığı bir sualdır."

Reeve tərəfindən əvvəllər aparılan iş arxa hüceyrələrdə histon zülalları tapmışdı. Ancaq arxeya prokaryotlardır (müəyyən edilmiş nüvəsi olmayan mikroorqanizmlər), ona görə də bu histon zülallarının nə etdiyi aydın deyildi. Arxeal histonlara bağlı DNT ehtiva edən kristalın təfərrüatlı quruluşunu araşdıraraq, yeni araşdırma DNT qablaşdırmasının necə işlədiyini ortaya qoyur.

Luger və onun həmkarları histon-DNT kompleksinin kristallarını hazırlamaq istəyirdilər Metanotermus fervidus, istiliyi sevən arxaeal növü. Sonra kristalları rentgen şüaları ilə bombalamaq istədilər. Rentgen kristaloqrafiyası adlanan bu texnika öyrənilən molekullardakı hər bir amin turşusu və nukleotidin mövqeyi haqqında dəqiq məlumat verir. Lakin kristalları böyütmək çətin idi (histonlar DNT-nin hər hansı bir uzantısına yapışacaq, ardıcıl histon-DNT strukturları yaratmağı çətinləşdirir) və əldə edə biləcəkləri məlumatları anlamlandırmaq asan iş deyildi. Luger deyir: "Bu, çox sərt kristalloqrafik problem idi".

Lakin Luger və onun həmkarları israr etdilər. Doktorluqdan sonrakı tədqiqatçı Sudipta Bhattacharyya "bu şeyi bacardığı hər şeylə məğlub etdi" dedi Luger və nəticədə quruluşu həll etdi. Tədqiqatçılar aşkar etdilər ki, bir növ histondan (eukariotlar kimi dörd deyil) istifadə etmələrinə baxmayaraq, arxeylər DNT-ni çox tanış bir şəkildə qatlayır və eukaryotik nukleosomlarda olanlarla eyni növ əyilmələr yaradır.

Amma fərqlər də var idi. Arxeal DNT simdəki ayrı-ayrı muncuqlar əvəzinə uzun bir superheliks, onsuz da burulmuş DNT zəncirlərindən ibarət tək, böyük əyri əmələ gətirdi. Luger deyir: "Arxeyada tək bir tikinti blokunuz var". "Bunu dayandıracaq heç nə yoxdur. Demək olar ki, o, davamlı bir nukleosomdur, həqiqətən."

Belə çıxır ki, bu superheliks formalaşması vacibdir. Postdoktoral tədqiqatçı Francesca Mattiroli Santangelo laboratoriyası ilə birlikdə bu quruluşa müdaxilə edən mutasiyalar yaratdıqda, hüceyrələr stresli şəraitdə böyüməkdə çətinlik çəkirdilər. Üstəlik, hüceyrələr bir sıra genlərindən düzgün istifadə etmirdilər. Kolorado Boulder Universitetindən Mattiroli deyir: "Bu mutasiyalarla onların bu uzantıları yarada bilməyəcəyi aydındır".

Nəticələr arxeal DNT qatının eukaryotik nukleosomun erkən prototipi olduğunu göstərir. Riv deyir: "Məncə bunun əcdad olduğuna heç bir şübhə yoxdur".

Yenə də çoxlu suallar qalır. Luger deyir ki, o, itkin halqanı - sadə arxa qatı ilə eukariotlarda tapılan, çoxlu DNT-ni kiçik bir məkana yığa və tənzimləyə bilən mürəkkəb nukleosom arasında körpü yaradan nukleosoma bənzər strukturu axtarmaq istəyir. gen davranışı bir çox cəhətdən. "Buradan ora necə gəldik?" o soruşur.


22.1B: Arxeya və Bakteriyaların Mənşəyi - Biologiya

Ön səhifəsində bir başlıq New York Times 3 noyabr 1977-ci il üçün “Alimlər Ali Orqanizmlərdən Qabaqcıl Həyat Yolunu Kəşf Etdilər”i oxuyun. Müşayiət olunan məqalə Karl Vouz və Corc Foksun üçüncü həyat formasını, indi Arxeya adlandırdığımız yeni bir “domen”i kəşf etdiklərinə dair möhtəşəm iddiasını təsvir edir. Söhbət bu mikrobların əvvəllər məlum olmadığı və ya onların xüsusiyyətlərinin tamamilə diqqətdən kənarda qalması deyildi. Həqiqətən də, İllinoys Universitetinin Woese ilə eyni şöbəsində işləyən Ralf Vulf artıq metanojenlərin (planetdə unikal) metan əmələ gətirdiyini və son dərəcə halofil arxelərin (o vaxtlar halobakteriyalar adlanırdı) və termoasidofillərə imkan verən qəribə uyğunlaşmaları kəşf etmişdi. Ekstremal mühitlərdə yaşamaq artıq bir çox laboratoriyada araşdırılırdı. Lakin Woese və Fox-un tapdığı şey, bu orqanizmlərin bir-biri ilə təkcə "ekstremofil" deyil, həm də filogenetik olaraq əlaqəli olması idi. Və ən təəccüblü odur ki, onlar yalnız prokaryotların qalan hissəsi ilə uzaqdan əlaqəli idilər, indi biz onları Bakteriyalar domeni adlandırırıq (Şəkil 1).


Arxeya və CRISPR biologiyası

CRISPR-Cas sistemi yad genetik elementlərin işğalından müdafiə etmək üçün prokaryotlarda kodlanmış adaptiv immun sistemidir. Hazırkı tədqiqat məlumatları göstərir ki, bu immun sistemlər həyatın üçüncü sahəsi olan Arxeyada üstünlük təşkil edir. Buna baxmayaraq, yayılma, ehtimal ki, mövcud arxeal model orqanizmlərin çoxunun müxtəlif viruslarla birlikdə mövcud olduğunu və buna görə də antiviral toxunulmazlıq üçün zənginləşdirilmiş olduğunu əks etdirir. Bundan əlavə, bu yaxınlarda CRISPR mexanizmlərinin əlavə mürəkkəblik təbəqəsi aşkar edilmişdir ki, CRISPR funksionallığı Cas aksesuar zülalları adlı geniş yayılmış zülallar sinfi ilə daha da modullaşdırılır. Bu səbəbdən, bu arxa orqanizmlər immunitet sisteminin müxtəlifliyini və mürəkkəbliyini aşkar etmək üçün tədqiqatlar üçün unikal resurslar təmin edir.

CRISPR-Cas prokaryotlarda virus əleyhinə silah kimi

Kümelənmiş müntəzəm aralıqlı qısa palindromik təkrarlar (CRISPR) və CRISPR ilə əlaqəli (Cas) sistemi viruslar və plazmidlər də daxil olmaqla invaziv genetik elementlərə qarşı müdafiə etmək üçün prokaryotlarda adaptiv toxunulmazlığı kodlayır. Sistem CRISPR lokuslarından ibarətdir və cas gen kasetləri. Birincisi, genetik elementlərdən əldə edilən unikal DNT ardıcıllıqları (araçılar) tərəfindən kəsilən təkrarlanan ardıcıllıqları ehtiva edir, invaziv genetik elementlərin yoluxma tarixinin yaddaşını təmsil edir, sonuncu RNT-məcburi, helikaz və nukleaz domenlərinin zülalları üçün koddur. İmmunitet sistemi üç fərqli mərhələdə fəaliyyət göstərir (Şəkil 1): birincisi, yad genetik elementlərdəki DNT seqmentləri CRISPR lokuslarında yeni boşluqlar kimi əldə edilir (Adaptasiya), sonra CRISPR lokusları transkripsiya edilir və bu, prekursor CRISPR RNT-lərini (pre-crRNA) verir. yetkin crRNA-lar (Biogenez) istehsal etmək üçün işlənir və nəhayət, crRNA-lar Cas zülallarını məhv olmaq üçün xüsusi olaraq nuklein turşularını hədəf almağa yönəldir (Müdaxilə).

Antiviral toxunulmazlıq ilk dəfə üçün nümayiş etdirildi Streptococcus thermophilus, laktik turşu bakteriyası, 2007-ci ildə. Yeni bir bakteriofaqla ilk dəfə təmasda olanda, əksər bakteriya hüceyrələri öldürülür. Bununla belə, hüceyrələrin kiçik bir hissəsi bakteriofaq infeksiyasından sağ qalır və bir qayda olaraq, bir və ya daha çox DNT fraqmenti bakteriofaq genomundan əldə edilir və ev sahibinin xromosomal CRISPR lokuslarına daxil edilir. Faj infeksiyasının təkrar baş verməsi ilə bakteriya infeksiyaya qarşı immun olur və toxunulmazlıq CRISPR-Cas sisteminin bütövlüyünə əsaslanır. Arxeya və bakteriyalarda bir çox digər CRISPR-Cas sistemlərinin tədqiqi, öyrənilən bütün sistemlərin eyni prinsip altında fəaliyyət göstərdiyini ortaya qoydu. Tərkibində crRNA və Cas zülalları olan CRISPR-Cas effektor kompleksləri üzrə əlavə tədqiqatlar CRISPR-Cas sisteminin hər bir növü üçün hədəf DNT məhvinin molekulyar mexanizmlərinin təsvirinə gətirib çıxardı.

Şəkil 1. CRISPR-Cas sistemləri ilə üç addımlı antiviral yolun əsas mexanizmləri.

CRISPR-Cas sistemlərinin heyrətamiz müxtəlifliyi

CRISPR-Cas sisteminin prokaryotlarda yayılması, CRISPR toxunulmazlığının nümayişindən iki il əvvəl, 2005-ci ildə Cas zülallarının >45 ailələrinin müəyyən edilməsinə imkan verdi. Əksər Cas zülalları amin turşusu ardıcıllığında yaxşı qorunmur, lakin onlar struktur və funksional olaraq əlaqəli Cas zülallarının super ailələrini təşkil edirlər. Buna baxmayaraq, tipə spesifik Cas zülalları müəyyən edilmişdir.2015-ci ildə CRISPR cəmiyyətində CRISPR-Cas sistemlərini Cas zülallarının qorunmasına və iştirak edən molekulyar mexanizmlərə əsaslanaraq təsnif etmək üçün böyük səy göstərildi. Bu, iki əsas sinifə aid olan altı əsas növ CRISPR-Cas sistemləri əldə etdi: 1-ci sinifdə olanlar müdaxilə üçün çoxlu Cas zülallarını tələb edir, 2-ci sinifdə isə virusa qarşı toxunulmazlıq üçün tək Cas zülalından istifadə edir. CRISPR-Cas sisteminin hər bir növü növünə xas olan Cas zülalına malikdir. Məsələn, CRISPR-Cas &ndash Tip I, II və III &ndash-ın üç klassik növü üçün imza Cas zülalları müvafiq olaraq Cas3, Cas9 və Cas10-dur. Bundan əlavə, CRISPR-Cas sistemləri hər bir növ daxilində alt növlərə bölünür. Arxeylərin təxminən 80%-nin və bakteriyaların təxminən 40%-nin ən azı bir CRISPR-Cas sistemi ehtiva etdiyi təxmin edilir. Bu prokaryotların yalnız çox kiçik bir hissəsi məlum olduğundan, CRISPR-Cas sistemlərinin müxtəlifliyi bizim təsəvvürümüzdən çox kənardadır. Həqiqətən də, metagenomik yanaşma ilə aparılan son araşdırma bir neçə yeni CRISPR-Cas sisteminin müəyyən edilməsinə səbəb olmuşdur.

Bundan əlavə, bəzi kiçik arxeal plazmidlər minimal CRISPR lokusunu daşıyırlar cas genlər müəyyən edilir. Buna baxmayaraq, plazmid minimal CRISPR massivlərindəki boşluqlar bəzi viruslara uyğun gəlir və bu, bu plazmidlərin virus infeksiyasını susdurmaq üçün host CRISPR-Cas sistemlərini qaçırmaq üçün strategiya hazırlaya biləcəyini göstərir.

Arxeya və Bakteriyalarda CRISPR-Cas sistemlərinin qeyri-bərabər paylanmasının mahiyyəti

CRISPR-Cas sistemlərinin böyük müxtəlifliyi sistemlərin necə təkamül etməsi ilə bağlı sual yaradır. CRISPR təsnifat tədqiqatında, CRISPR-Cas sistemlərinin Arxeya və Bakteriyalarda qərəzli paylanma nümayiş etdirdiyi aşkar edilmişdir. Tip I CRISPR-Cas sistemləri hər iki prokaryotik domendə bol olduğu halda, bütün məlum Sinif 2 CRISPR-Cas sistemləri bakteriyalardandır, baxmayaraq ki, arxeyada bəzi qeyri-adi Sinif 2 sistemləri, o cümlədən euryarchaeondan Tip V sistemi proqnozlaşdırılır &lsquoNamizəd Methanomethylophilus alvus rsquo və becərilməmiş nanoarxeylərdən iki Tip II sistem. Digər tərəfdən, arxeya bakteriyalardan daha çox III Tip sistemlərə malikdir. Tarixi səbəblərə görə, məlum arxelərin əksəriyyəti CRISPR-Cas sistemlərinin üstünlük təşkil etdiyi ekstremofillərə aiddir. Xüsusilə, bütün tanınmış son dərəcə termofilik arxelər birdən çox CRISPR-Cas sistemi daşıyır. Eyni şey termofilik bakteriyalara da aiddir. Bu onu göstərir ki, CRISPR-Cas sistemləri termofillər kimi orqanizmlərin müəyyən fizioloji qrupları üçün vacib olan bəzi əlavə funksiyalara malik ola bilər. Maraqlıdır ki, CRISPR-Cas sistemləri yoxdur Thaumarchaea və CRISPR-Cas sistemləri ilə onların arxa və bakterial sahibləri arasında birgə təkamül üçün mübahisə edən bir neçə bakterial takson. Bu məqsədlə, arxelərdə CRISPR-Cas sistemlərinin aşkar yayılması məlum arxeyaların CRISPR-Cas sistemlərini ehtiva edənlərin üstünlük təşkil etməsi faktını əks etdirə bilər. Ola bilsin ki, Arxeyada daha çox CRISPR çatışmazlığı olan fila müəyyən edilməkdədir.

Buna baxmayaraq, CRISPR-Cas sistemlərinin arxeal yayılmasının digər mümkün səbəbi, arxeal model orqanizmləri yoluxduran çox müxtəlif arxeal virusların meydana gəlməsidir. Buna görə də, arxeya və onların müxtəlif virusları arasında silahlanma yarışı bir hüceyrədə çoxlu müxtəlif CRISPR-Cas sistemlərinin mövcudluğunu izah edə bilər. Bu baxımdan, arxeya və onların CRISPR-Cas sistemləri CRISPR-Cas sistemlərini və onların bioloji funksiyalarını daha da öyrənmək üçün əla resurslar təqdim edir.

Cas aksesuar zülalları CRISPR funksionallığının modulyatorları kimi

CRISPR biologiyasının mürəkkəbliyi &lsquoCas aksesuar zülalları&rsquo adlandırılan CRISPR ilə əlaqəli zülalların yeni sinfinin müəyyən edilməsi ilə daha da artırıldı. Onların kodlaşdıran genləri çox vaxt birlikdə qruplaşdırılır cas genlər, lakin onlar digər genomik mühitlərdə də görünür. Onlardan bəziləri Uyğunlaşmada, digərləri isə Müdaxilədə iştirak edir. Onlar yəqin ki, üç mərhələli CRISPR toxunulmazlığı prosesi üçün vacib deyil, lakin CRISPR-Cas sisteminin funksionallığını modulyasiya edə bilər. Bu zülalların çoxunda CARF (CRISPR ilə əlaqəli Rossmann qatı) domeni var və onlar CRISPR sistemi ilə əlaqəli ən bol super ailə zülallarını təşkil edir. Csx1/Csm6 super ailəsinə aid Cas aksesuar zülalları, yəqin ki, ən maraqlıları arasındadır. Onlar adətən transkripsiyadan asılı DNT müdaxiləsinə vasitəçilik edən arxa və bakterial Tip III CRISPR-Cas sistemləri ilə əlaqəli CARF domen ribonukleazlarıdır. Bu sistemlər DNT müdaxiləsini aktivləşdirmək üçün qohum hədəf RNT tələb etdiyindən, CARF ribonukleaza virus transkriptlərini deqradasiya edərək CRISPR toxunulmazlığını modulyasiya edə bilər. İştirak edən mexanizmlər CRISPR biologiya tədqiqatının əsas diqqət mərkəzindədir, bunun üçün bir neçə arxe tədqiqat üçün yaxşı modellər təqdim edir.

CRISPR biotexnologiyasının inkişafı

2012-ci ildə Cas9-crRNA kompleksləri genomun redaktəsi üçün proqramlaşdırılmış endonükleaz kimi sınaqdan keçirildi və bu prinsip tezliklə insan hüceyrə xətlərinin və siçan modellərinin genomunun redaktəsində tətbiq olundu. Bu metod sadəcə CRISPR immun prinsipinə əsaslanaraq işlənib hazırlandığı üçün CRISPR texnologiyası adlandırıldı. Bu günə qədər texnologiya transkripsiyanın tənzimlənməsi, genom görüntüləmə və epigenetik tənzimləmə üçün tətbiqi genişləndirmək üçün daha da inkişaf etdirilmişdir. Tətbiq gen funksiyalarını təhlil etmək üçün genom miqyasında da ola bilər. CRISPR biologiyası və biotexnologiyasında diqqətli tədqiqat bu unikal, prokaryotik adaptiv immun sistemləri haqqında anlayışımızı xeyli artıracaq və gələcək illər üçün CRISPR tətbiqlərini asanlaşdıracaq.

Qunxin She və Wenyuan Han

Kopenhagen Universiteti, Ole Maaloes Vej 5, DK-2200 Kopenhagen N, Danimarka
[e-poçt qorunur]
[e-poçt qorunur]

Əlavə oxu

Burstein, D. və başqaları (2017). Becərilməmiş mikroblardan yeni CRISPR- Cas sistemləri. Təbiət 542, 237&ndash241.

Makarova, K. S. və başqaları (2015). CRISPR-Cas sistemlərinin yenilənmiş təkamül təsnifatı. Nat Rev Mikrobiol 13, 722&ndash736.

Mohanraju, P. və başqaları (2016). CRISPR-Cas sistemlərinin müxtəlif təkamül kökləri və mexaniki variasiyaları. Elm 353, aad5147.

Tamulaitis, G. və başqaları (2017). Tip III CRISPR-Cas İmmuniteti: Əsas fərqlər bir kənara atılır. Trendlər Microbiol 25, 49&ndash61.

Şəkillər: Şəkil 1. Jennifer Doudna, HHMI/UC Berkeley. RNT (siyan) və DNT (qırmızı) ilə əlaqəli Cmr alt bölmələrini susduran CRISPR-Cas-ı göstərən kompüter modeli. RNT və DNT-ni göstərmək üçün bir sıra Cmr atomları çıxarılmışdır. Laguna Dizayn/Elm Foto Kitabxanası.


Mikrob Bioloji Müxtəliflik

Kristin L. Matulich, . Cennifer B.H. Martiny, Biomüxtəliflik Ensiklopediyasında (İkinci Nəşr), 2013

Lüğət

Tək hüceyrəli orqanizmlərin iki tamamilə mikrob sahəsindən biri, təkamül yolu ilə bakteriyalardan fərqlənir. Bir çox arxeal xüsusiyyətlər bakteriyalardan daha çox eukariotlara bənzəyir.

Təkhüceyrəli orqanizmlərin tamamilə mikrob sahəsi, təkamül baxımından Arxeyadan fərqlidir.

Membranla örtülmüş nüvəsi və digər orqanoidləri olan orqanizmlərin ilk növbədə mikrob sahəsinə heyvanlar, bitkilər, göbələklər və protistlər daxildir.

Sərt hüceyrə divarları olan qeyri-fototrof, heterotrof eukaryotik mikroorqanizmlərə göbələklər, kiflər və likenlərin göbələk hissəsi daxildir.

Ətraf mühit nümunəsindən icma deoksiribonuklein turşusunun (DNT) birbaşa çıxarılması və klonlanması ilə mikroorqanizmlərin genomik analizi.

Bakteriyalar, arxeyalar, kiçik eukariotlar və viruslar da daxil olmaqla yalnız mikroskopla müşahidə edilə bilən təkhüceyrəli orqanizmlər.

Əməliyyat taksonomik vahidi (OTU)

Hər hansı aydın şəkildə müəyyən edilmiş dəyişənlərə əsaslanaraq digər qruplardan fərqli hesab edilən orqanizmlər qrupu.

Polimeraza zəncirvari reaksiya (PCR)

Xüsusi primerlər və DNT polimerazdan istifadə edərək təkrar sintez dövrləri ilə DNT ardıcıllığının surətini çıxarmaq üçün bir üsul.

Hüceyrələrdə təkrarlanan, lakin hüceyrədənkənar vəziyyətə malik olması ilə xarakterizə olunan DNT və ya ribonuklein turşusu (RNT) olan genetik element.