Məlumat

Həssas reseptorlar neyronlardır?

Həssas reseptorlar neyronlardır?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Fon

Bədəndə müxtəlif funksiyaları və müxtəlif transduksiya mexanizmləri olan bir çox reseptor növləri var. Reseptor hüceyrələri periferik sinir sisteminin bir hissəsi hesab olunur, çünki onlar məlumatın periferiyadan beyinə çatdırılmasında ilk addımdır.

Bir çox reseptor hüceyrəsi fəaliyyət potensialını işə salmır. Fəaliyyət potensialı neyronların əsas xüsusiyyəti hesab olunur. Əksinə, reseptorlar tez-tez pilləli cavablarla işləyirlər. Məsələn, işıqlandırma zamanı fotoreseptorlar tədricən hiperpolyarlaşırlar. Koxlear tüklü hüceyrələr stereosiliyalar bir istiqamətə əyildikdə tədricən depolyarlaşır və əks istiqamətdə getdikdə hiperpolyarlaşır. Beləliklə, bir çox reseptorlar əslində analoq sensorlardır, halbuki spiking neyronları ikili (hamısı və ya heç nə) rejimində işləyən hesab edilə bilər.

Onların oxşar və fərqli cəhətlərini nəzərə alaraq, reseptor hüceyrələri neyronlar kimi təsnif edilirmi?

Kreditlər: Bu sual @OneFace ilə "Sinirlər və aksonlar arasındakı əlaqə" sualına dair müzakirədən sonra tərtib edilmişdir.


Qısa cavab

Reseptor hüceyrələri xüsusi neyronlardır
Fon

Qlobal olaraq üç növ neyron var (Eckertin Heyvan Fiziologiyası):

  1. Həssas neyronlar: bu hüceyrələr xarici stimullardan (məsələn, səs, işıq, təzyiq) və ya daxili stimullardan (məsələn, qan oksigen səviyyəsi və ya başın istiqaməti) məlumat ötürür;
  2. İnterneyronlar: bu hüceyrələr digər neyronları birləşdirir daxilində mərkəzi sinir sistemi;
  3. Motor neyronları: bu neyronlar effektor orqanlara effektor siqnalları daşıyır, əzələlərin daralmasına və ya vəzi hüceyrələri tərəfindən ifrazata səbəb olur.

Neyronların bu siniflərini göstərmək üçün vizual periferik sistemi nəzərdən keçirək. Şəkil 1-də optik sinirin (interneyronların) qanqlion hüceyrələri ilə fotoreseptorları birləşdirən retina dövrəsinin sxematik təsviri göstərilir:

Mənbə: Instituto Balseiro

Fotoreseptorun reaksiyası qiymətləndirilir. Qeyd edək ki, bipolyar hüceyrə interneyron olaraq da dərəcəli reaksiyaya malikdir. Bipolyar hüceyrələr siqnalı öz növbəsində analoq, pilləli siqnalları optik sinirə daxil olan ikili, sinir spiking koduna çevirən qanqlion hüceyrələrinə ötürür.

Reseptor hüceyrələri neyron hesab olunur, lakin onlardır yüksək ixtisaslaşmış. İnterneyronlar müxtəlif forma və ölçülərdə ola bilsələr də, reseptor hüceyrələr qədər ixtisaslaşmış deyillər. Fotoreseptor, məsələn, bir var yüksək ixtisaslaşmış dendritik bölgə işığa həssas piqment və işığı tutan membran yığınlarını ehtiva edir.

Başqa bir reseptor dərinin vibrotaktil mexanoreseptoru olan Pacinian cisimcikidir:


Mənbə: Pixgood

Bu halda reseptor hüceyrəsi əslində a miyelinləşmiş və spiking neyron funksional olaraq interneyrona bənzəyir. Fotoreseptor kimi, dendritik hissə də başqa bir neyronla əlaqə saxlamır, lakin fiziki xarici stimulu hiss etmək üçün nəzərdə tutulmuş yüksək ixtisaslaşmış bir quruluşdur. Painian cisimcikləri vəziyyətində, bir çox təbəqədən ibarət soğana bənzər bir quruluşdur. Bu təbəqəli strukturlar reseptorun mexaniki stimullara reaksiyasını əhəmiyyətli dərəcədə dəyişdirir. Xüsusilə, cisimciklərə təzyiq dəyişikliklərinə sürətlə reaksiya verməyə və vibrasiya stimullarını sədaqətlə ötürməyə imkan verir.


İstinad
Eckert, Heyvanların fiziologiyası:
- Fəsil 5 - Neyron funksiyasının fizioloji əsasları
- Fəsil 7 - Ətraf mühitin tədqiqi


Həssas neyron

Həssas neyronlar, başqa adla afferent neyronlar, sinir sistemindəki neyronlardır, reseptorları vasitəsilə müəyyən bir stimul növünü fəaliyyət potensialına və ya pilləli potensiala çevirirlər. [1] Bu proses sensor transduksiya adlanır. Həssas neyronların hüceyrə cisimləri onurğa beyninin dorsal qanqliyalarında yerləşir. [2]

Duyğu məlumatı duyğu sinirindəki afferent sinir lifləri boyunca onurğa beyni vasitəsilə beynə gedir. Stimul ondan gələ bilər xarici reseptorlar bədəndən kənarda, məsələn, işıq və səsi qəbul edənlər və ya interoreseptorlar bədən daxilində, məsələn, qan təzyiqinə və ya bədən mövqeyinin hissinə cavab verənlər.


Toxunma hissi

Vücudunuz dəri toxuması ilə örtülmüşdür, bu o deməkdir ki, toxunma hissi ümumiyyətlə dərinizin səthlə təmasda olmasının nəticəsidir.

Dəri tərəfindən qəbul edilə bilən 5 növ stimul var

Dəri Stimulları:

  • Toxunma &ndash adətən sadəcə olaraq &ldquotouch adlanır.&rdquo Həm toxunma, həm də təzyiq üçün reseptorlar deyilir Mexanoreseptorlar.
  • Təzyiq &ndash &ldquoağır toxunuş.&rdquo
  • Temperatur isti və ya soyuq. Temperatur reseptorları deyilir Termoreseptorlar.
  • Ağrı &ndash Bir şey toxumalarınıza zərər verəndə. Ağrı reseptorları deyilir Nosiseptorlar.
  • Vibrasiya &ndash &ldquon-and-off&rdquo toxunma növü.

Dərinin həssas reseptorları

Dəri Sensor Reseptorları - Kredit: Thomas.haslwanter

Onlar ağrı, toxunma və temperaturu hiss edə bilirlər. Onlar dərinin epitel qatında tapıla bilər.

Yüngül təzyiqə cavab verirlər. Onlar dərinin epitel qatında tapıla bilər. Yerdəki incə fərqləri dərk edə bilirlər, bu proses kimi tanınır iki nöqtəli diskriminasiya. (İnsanlara barmaqları ilə Brayl şriftini oxumağa imkan verən budur).

Dəridəki saçları sarır və bədəninizdə və ya üzünüzdə olan tüklərə toxunduqda hiss edə bilərlər.

Onlar toxunma və təzyiqə cavab verirlər. Onlar dərinin dərin qatlarında, dərialtı təbəqələrdə olur. Onların bucaqdakı dəyişikliklərə həssas olduqları bilinir və buna görə də, barmaqların kosmosda harada yerləşdiyini beyinə bildirməkdə iştirak edən proprioseptiv rol oynayırlar.

Onlar da iki nöqtəli diskriminasiyada iştirak edirlər. Onlar adətən avuç içi və barmaqlarınız kimi dərinizin &ldquohairless&rdquo hissələrində olur.

Onlar təzyiqə və vibrasiyaya həssasdırlar. Bu, ən böyük sinir sonluğu növüdür. Əslində o qədər böyükdür ki, onu çılpaq gözlə görmək olar!! Onlar böyük, düz laminatlı &ldquodisc ilə xarakterizə olunur.&rdquo Onlar dərinin daha dərin hissəsində yerləşirlər. (təzyiqlərə bu qədər yaxşı reaksiya vermələrinin səbəbi budur).

Bu, dərinin hissiyyat reseptorlarının bu icmalı üçün nəzərdə tutulub. Gələcək həftələrdə digər hisslər üçün sensor reseptorları əhatə edəcəyimiz üçün bizi izləyin.


İçindəkilər

Orqan Edit

VNO burun boşluğunun dibində yerləşir. İki hissəyə bölünür, burun çəpəri ilə bölünür, hər iki tərəfi uzunsov C-şəkilli və ya aypara lümeninə malikdir. Burun boşluğunun dibinə açılan sümük və ya qığırdaqlı bir kapsulun içərisindədir. [7]

Sistem Redaktə edin

Vomeronazal reseptor neyronları VNO-dan aksesuar iybilmə lampasına (AOB) və ya məlum olduğu kimi, vomeronazal ampulə gedən aksonlara malikdir. Bu hiss reseptorları aypara lümeninin medial konkav səthində yerləşir. Lümenin yanal, qabarıq səthi həssas olmayan kirpikli hüceyrələrlə örtülmüşdür, burada bazal hüceyrələr də yerləşir. Lümenin dorsal və ventral tərəfində vomeronazal lümeni maye ilə dolduran vomeronazal bezlər yerləşir. Lümenin yanında oturan qan damarları genişlənir və ya daralır, lümenə stimul çatdıran bir damar pompası meydana gətirir. Burun boşluğunun dibinə açılan nazik bir kanal, stimullaşdırıcı kimyəvi maddələrə girişin yeganə yoludur.

Embrioloji inkişaf zamanı vomeronazal həssas neyronlar, sinir plitəsinin ön kənarında (sıfır kəllə siniri) burun (olfaktör) plakodundan əmələ gəlir.

Sensor epiteliya və reseptorlar Redaktə edin

VNO boruşəkilli aypara şəklindədir və burun septumu ilə ayrılan iki cütə bölünür. Lümenin medial, konkav sahəsi üç əsas hüceyrə növü olan yalançı təbəqəli epitel ilə örtülmüşdür: reseptor hüceyrələr, dəstəkləyici hüceyrələr və bazal hüceyrələr. Dəstəkləyici hüceyrələr səthi olaraq membranda, bazal hüceyrələr isə qeyri-sensitiv epitelin yaxınlığında bazal membranda yerləşir. Reseptor neyronları həssas reseptorların lokallaşdırıldığı apikal mikrovillilərə malikdir. Bunlar, vomeronazal reseptorlar feromonların aşkarlanmasına bağlandığı üçün tez-tez feromon reseptorları adlanan G-proteinlə əlaqəli reseptorlardır.

VNO-da hər biri fərqli bölgələrdə olan üç G-proteinlə əlaqəli reseptor müəyyən edilmişdir: V1R, V2R və FPR. V1Rs, V2Rs və FPRs yeddi transmembran reseptordur və əsas qoxu neyroepitelyumunda ifadə olunan odorant reseptorları ilə yaxından əlaqəsi yoxdur. [8]

  • V1 reseptorları, V1Rs, G zülalı, Gαi2 ilə əlaqələndirilir. GPCR-nin üstünlüyü ondan ibarətdir ki, onlar birdən çox istiqamətdə siqnal verirlər. V1R-lər VNO-nun apikal bölməsində və nisbətən qısa NH2 terminalında yerləşir və onların transmembran domenlərində böyük ardıcıllıq müxtəlifliyinə malikdir. V1R xüsusi olaraq gəmiricinin vomeronazal orqanında (VNO) ifadə edilir və siqnal ötürülməsini təmin edərək, feromonların qəbulundan məsul olduğu düşünülür. [9]
  • V2 reseptorları, V2Rs, G-proteini, Gαo ilə əlaqələndirilir. Bunların feromonal molekullar üçün bağlayıcı sahə olduğu düşünülən və VNO-nun bazal bölməsində yerləşən uzun hüceyrədənkənar NH2 terminalları var. V2R genləri A – D etiketli dörd ayrı ailədə qruplaşdırıla bilər. Ailə C V2R-ləri digər ailələrdən olduqca fərqlidir və VNO-nun əksər bazal neyronlarında ifadə olunur.

Vomeronazal orqanın hiss neyronları əsas iybilmə sisteminin hiss neyronlarından fərqli bir siqnal yolunda fəaliyyət göstərir. Reseptorların aktivləşməsi fosfolipaz C-ni stimullaşdırır, [10] bu da öz növbəsində TRPC2 ion kanalını açır. [11] [12] Feromonlar tərəfindən aktivləşdirilən stimullaşdırıldıqdan sonra bir çox heyvanlarda IP3 istehsalının VNO membranlarında artdığı göstərilmişdir, eyni zamanda əsas iybilmə sisteminin əsas siqnal ötürücü molekulları olan adenilil siklaza və siklik adenozin monofosfat (cAMP) dəyişməz olaraq qalır. . Bu tendensiya vaginal və ya seminal ifrazatların ətraf mühitə daxil olması ilə hamster, donuz, siçovul və qarter ilan kimi bir çox heyvanda göstərilmişdir.

V1R və ​​V2R fərqli liqandlar və ya feromonlar tərəfindən aktivləşdirilir.

    lipofilik odorantlarla stimullaşdırıldıqda aktivləşirlər.
  • Go zülalları siçanlarda əsas sidik zülalları [13][14] və ekzokrin vəzi ifraz edən peptid 1 (ESP1) kimi uçucu olmayan zülallar tərəfindən aktivləşdirilir. [15]

Bir çox vomeronazal neyron sidikdə kimyəvi maddələrlə aktivləşdirilir. Aktiv birləşmələrin bəziləri sulfatlaşdırılmış steroidlərdir. [16] Müxtəlif sulfatlaşdırılmış steroidlərin növlərinin və miqdarının aşkarlanması sidik donorunun fizioloji vəziyyəti haqqında məlumat verir və buna görə də dürüst siqnal ola bilər.

Son tədqiqatlar siçanların VNO membranlarında zülal kimi formil peptid reseptorlarının yeni ailəsini sübut etdi ki, bu da qoxu alma və kimyosensorlarda istifadə olunan siqnal mexanizmlərinin sıx filogenetik əlaqəsinə işarə edir. [4]

Həssas neyronlar Redaktə edin

Vomeronazal həssas neyronlar son dərəcə həssasdır və 1 pA qədər aşağı cərəyanlarda yanğın fəaliyyət potensialıdır. Bir çox patch-clamp qeydləri vomeronazal neyronların həssaslığını təsdiqlədi. Bu həssaslıq vomeronazal neyronların istirahət potensialının bu neyronların atəş həddinə nisbətən yaxın olması ilə bağlıdır. Vomeronazal həssas neyronlar da olduqca yavaş uyğunlaşma nümayiş etdirir və 10 pA-a qədər artan cərəyanla atəş sürəti artır. Əsas qoxu hissi neyronları tək partlama fəaliyyət potensialını işə salır və daha sürətli uyğunlaşma sürəti göstərir. V1 reseptorları olan V1R-lərə malik aktivləşdirici neyronlar zəif, dəyişkən reaksiyalara malik olan sahə potensiallarına səbəb olur ki, bu da əlavə iybilmə lampasının, AOB-nin ön hissəsində görünür. V2 reseptorları, V2R-ləri ehtiva edən neyronların aktivləşdirilməsi, lakin AOB-nin arxa hissəsində fərqli salınımları təşviq edir. [17]

Məməlilərdə vomeronazal orqanın duyğu neyronları uçucu olmayan kimyəvi siqnalları aşkar edir, bu da qoxu mənbəyi ilə birbaşa fiziki təmas tələb edir. Xüsusilə, bəzi qoxular eyni növün digər fərdlərindən kimyəvi rabitə siqnalları (feromonlar) kimi çıxış edir. Qoxu qabığına neyron siqnalları göndərən əsas iybilmə lampasından fərqli olaraq, VNO neyron siqnalları köməkçi qoxu ampulünə, sonra isə amigdala, BNST və nəticədə hipotalamusa göndərir. Hipotalamus əsas neyroendokrin mərkəz olduğundan (reproduktiv fiziologiya və davranışın aspektlərinə, həmçinin bədən istiliyi kimi digər funksiyalara təsir göstərir), bu, qoxuların aqressiv və cütləşmə davranışına necə təsir etdiyini izah edə bilər. Məsələn, bir çox onurğalılarda beyindən gələn sinir siqnalları mövsümi dəyişikliklər və həyat yoldaşının mövcudluğu haqqında hipotalamusa hiss məlumatı ötürür. Öz növbəsində, hipotalamus damazlıq üçün lazım olan reproduktiv hormonların sərbəst buraxılmasını tənzimləyir. [18] Bəzi feromonlar əsas qoxu sistemi tərəfindən aşkar edilir. [19]

Funksional vomeronazal sistem bütün ilan və kərtənkələlərdə və bir çox məməlilərdə olur.

    ehtimal ki, onların VNO-nu aktivləşdirmək üçün burun tıqqıltı davranışını yerinə yetirin. [20] ovunu hiss etmək üçün bu orqandan istifadə edin, qoxuları toplamaq üçün dillərini çıxarır və dil geri çəkildikdə orqanın açılışına toxunur.
  • Orqan lemurlar və lorislər kimi strepsirrinprimatlarda yaxşı inkişaf etmişdir, [21] Yeni Dünya meymunlarında müxtəlif dərəcələrdə inkişaf etmişdir və Köhnə Dünya meymunlarında və meymunlarında zəif inkişaf etmişdir. [22] kemosensor qıcıqlandırıcıları ağızlarının damındakı vomeronazal açılışa ötürürlər, bəzən bu da adlanan qavrayış quruluşundan istifadə edirlər. barmaq, gövdələrinin uclarında. [23] [özünü nəşr edən mənbə] su altında qoxu duyğularından istifadə etmək üçün bu orqandan istifadə edirlər. [23]
  • Jartiyer ilanları - Əsas iybilmə sisteminə əlavə olaraq, qarter ilanlarında vomeronazal orqandan ibarət olan vomeronazal sistem də var. Vomeronazal orqan bəzi onurğalılarda cütləşmə və ya ov hissi ilə əlaqəli kimyəvi maddələrə qarşı həssaslığı ilə mühüm rol oynayır. Məsələn, ilanlar çəngəlli dilin fırlatma davranışı ilə ətrafdakı kimyəvi siqnalları toplayaraq yırtıcı və ya yırtıcı varlığını aşkar etmək üçün orqandan istifadə edirlər. Üstəlik, qarter ilanları da feromon rabitəsində vomeronazal orqandan istifadə edir. Xüsusilə, qoxular və vomodorlar arasında fərq qoyulmalıdır. Qoxular burun epitelindəki hissiyyat hüceyrələri tərəfindən qoxu alma prosesi ilə aşkar edilən kimyəvi maddələrdir. Vomodorlar vomerolfaction prosesi vasitəsilə vomeronazal orqandakı hiss hüceyrələri tərəfindən aşkar edilən kimyəvi maddələrdir. [24] Kimyəvi molekullar orqanın lümeninə daxil olduqdan sonra vomeronazal orqanın neyrosensor epitelinə yapışmış hissiyyat hüceyrələri ilə təmasda olacaqlar. Daha da əhəmiyyətlisi, yeni bir araşdırma göstərdi ki, vomeronazal orqan qarter ilanının havadan gələn yırtıcı qoxulara cavab verməsi üçün lazımdır, lakin havadan gələn yırtıcı olmayan qoxulara cavab verə bilmir. [25]

Bəzi digər məməlilərdə qoxuları çəkmək üçün bütün orqan büzülür və ya pompalanır. [26]

Bəzi məməlilər, xüsusən də felidlər (pişiklər) və dırnaqlılar (başqa növlər arasında atlar, mal-qara və donuzlar da daxildir) VNO-ya birbaşa inhalyasiya edilən birləşmələrə Flehmen reaksiyası adlanan fərqli üz hərəkətindən istifadə edirlər. Heyvan odorant tapdıqdan sonra başını qaldırır, dodaqlarını qaldırarkən burnunu qırışdırır və bir anlıq nəfəs almağı dayandırır.

Flehmen davranışı "anatomik ixtisaslaşma" ilə əlaqələndirilir və flehmen davranışını göstərən heyvanlarda dişlərinin arxasında olan ağız boşluğunu VNO ilə birləşdirən kəsik papilla və kanallar var. Bununla belə, atlar istisnadır: onlar Flehmen reaksiyasını nümayiş etdirirlər, lakin burun və ağız boşluğu arasında kəsikli kanal əlaqəsi yoxdur, çünki onlar ağızları ilə nəfəs almırlar, VNO-lar nazopalatin kanal vasitəsilə burun keçidlərinə bağlanır. [27]

Pişiklər qoxu sürtərkən öz vomeronazal orqanından istifadə edir, bu orqandan istifadə edərək oxşar qoxulu maddələri ayırd edə bilirlər və sonra sürtünmə hərəkətini yerinə yetirirlər. [28]

Yetkin insanlarda VNO-nun faktiki mövcud olub olmadığını müəyyən etmək üçün bir çox tədqiqat aparılmışdır. Trotier və başqaları. [29] heç bir septal əməliyyatı olmayan subyektlərinin təxminən 92%-nin ən azı bir bütöv VNO olduğunu təxmin etdi. Kjaer və Fisher Hansen isə [30] VNO strukturunun bəzi primatlarda olduğu kimi dölün inkişafı zamanı da itdiyini bildirmişlər. [31] Bununla belə, Smith və Bhatnagar (2000) [32] iddia edirdilər ki, Kjaer və Fisher Hansen yaşlı döllərdə quruluşu sadəcə olaraq əldən verir. Won (2000) 22 cəsədin 13-də (59,1%) və 78 canlı xəstəsinin 22-sində (28,2%) VNO-nun sübutunu tapdı. [33] 2016-cı ildə nəşr olunan araşdırmada Stoyanov et al. minə yaxın ambulator burun endoskopiyasının retrospektiv təhlilindən istifadə edərək, orqanın Bolqarıstan əhalisinin 26,83% -də mövcud olduğunu tapdı. [34]

Bu tapıntıları nəzərə alaraq, bəzi elm adamları yetkin insanlarda bir VNO olduğunu iddia etdilər. [35] [36] Bununla belə, əksər tədqiqatçılar boruvari epitel quruluşunun özünü müəyyən etməkdənsə, insanlarda vomeronazal orqanın açılışını müəyyən etməyə çalışmışlar. [37] Beləliklə, makroskopik müşahidə üsullarından istifadə edilən bu cür tədqiqatların bəzən vomeronazal orqanı qaçırdığı və ya hətta səhv təyin etdiyi iddia edilmişdir. [37]

Mikroanatomik metodlardan istifadə edən tədqiqatlar arasında, insanların digər heyvanların işləyən vomeronazal sistemlərində olduğu kimi aktiv sensor neyronlara malik olduğuna dair heç bir məlumat yoxdur. [38] Bundan əlavə, bu günə qədər yetkin insan VNO və beynində ola biləcək hər hansı mövcud sensor reseptor hüceyrələri arasında sinir və akson əlaqələrinin olduğunu göstərən heç bir sübut yoxdur. [39] Eyni şəkildə, yetkin insanlarda hər hansı bir köməkçi iybilmə lampası üçün heç bir dəlil yoxdur, [40] və digər məməlilərdə VNO funksiyasında iştirak edən əsas genlər insanlarda psevdogenləşmişdir. Buna görə də, yetkin insanlarda strukturun olması müzakirə edilərkən, Tristram Wyatt tərəfindən elmi ədəbiyyatın nəzərdən keçirilməsi belə nəticəyə gəldi: "Bu sahədə ən çox. Mövcud sübutlara əsasən, yetkin insanlarda funksional bir VNO ehtimalına şübhə ilə yanaşırlar." [41]

VNO 1732-ci ildən əvvəl Frederik Ruysch, daha sonra isə 1813-cü ildə Lüdviq Yakobson tərəfindən kəşf edilmişdir. [6]


Yerləşdiyi yerə görə təsnifat

Bu, həssas reseptorların xüsusi stimullar üçün ixtisaslaşmış və həssas olduqlarını başa düşmək yolu ilə təsnif etməyin başqa bir yoludur. Və bu stimullar hər hansı bir yerdə deyil, müəyyən yerlərdə olur və ya müəyyən yerlər tərəfindən qəbul edilir və reseptorların olması lazım olan yerdir.

  1. Eksteroseptorlar xarici və ya xarici mühitdən gələn stimulları hiss etmək və ya qavramaqda ixtisaslaşanlardır. Məsələn, dəridə mövcud olan reseptorlar toxunma və toxunma ilə əlaqəli hisslərdə ixtisaslaşırlar. Bunlara somatosensor reseptorlar deyilir. Başqa bir layiqli nümunə gözdə mövcud olan fotoreseptorlardır. Onlar işığı hiss edirlər və bu, görüntü yaratmaq və vizual korteksdə bir görüntü yaratmaqda beynə kömək etmək üçün həqiqətən xarici bir stimuldur.
  2. İnteroseptorlar bədənin daxili hissəsində yerləşir. Onlar daxili mühitdən gələn stimulları aşkar etməkdə ixtisaslaşmışdırlar. Ən çox qeyd edilməli və uyğun nümunə kemoreseptorlardır. Bunlar pH, Oksigen, Karbon dioksid və bir çox digər kimyəvi maddələrin, onların səviyyələrinin, həmçinin orqan və toxumalar tərəfindən beyinə məlumat vermək üçün istehsal olunan kimyəvi məhsulların aşkarlanmasından məsuldur ki, səviyyələrin artıqlığı və ya depressiyası ilə mübarizə aparmaq üçün müəyyən prosedurlar ölçülə bilsin. kimyəvi maddələr, məsələn, hormonlar.
  3. Proprioseptorlar bədənin hərəkət üçün nəzərdə tutulmuş hissələrinin yaxınlığında və ya üzərində yerləşən və ya funksiyası hərəkətləri əhatə edən hiss reseptorlarıdır. Proprioseptorlar oynaq kapsullarının və skelet əzələlərinin yaxınlığında müşahidə edilə bilər, onlar bu əzələlərin və oynaqların hərəkətini oxumağa kömək edir.

Onurğasızların həssas reseptorları

(a) Baroreseptom təzyiq dəyişikliklərini hiss edir. Zooloqlar onurğasızlarda hər hansı spesifik baroreseptorları müəyyən etməsələr də • okeanda yaşayan kopepod xərçəngkimilərində, ktenoforlarda, jele balıq meduzalarında və kalamarlarda təzyiq dəyişikliklərinə reaksiyalar müəyyən edilmişdir.

(b)Kemoreseptorlar kimyəvi maddələrə cavab verir. Bu, heyvanlar aləmində ən qədim və universal mənadır. Protozoa güclü turşulardan, qələvilərdən və duzdan çəkinir. Xüsusi kimyəvi maddələr yırtıcı kirpikləri ovlarına cəlb edir. Bir çox su onurğasızlarının kemoreseptorları çuxurlarda və ya çökəkliklərdə yerləşir. Artropodlarda kemoreseptorlar çağırılır sensilla adətən antenada, ağız hissələrində və ayaqlarda olur. Onurğasızlar xüsusi kimyəvi reseptorları ilə rütubəti aşkar edə, pH-a daxil ola, ovlarını izləyə, qidanı tanıya və həyat yoldaşının yerini tapa bilər. Məsələn, erkək ipəkqurdu (Bombyx mod) bir bombykol molekulunu aşkar edə bilir. (cinsi cəlbedici feromon) küləkdən bir neçə mil aşağıdan trilyondan çox hava molekulunda. Şəkil 2.16

(c)Georeseptom cazibə qüvvəsinə cavab verərək, heyvanın “up” və “aşağı”-ə nisbətən oriyentasiyasını qavramasına imkan verir. Georeseptorların əksəriyyəti statokistlər. Bir onurğasız statosista, kameranın içərisində kirpiklər daşıyan hiss epiteli ilə örtülmüş maye ilə doldurulmuş kameradan ibarətdir. statolit. Heyvanın bədəninin hər hansı bir hərəkəti statolitin mövqeyini dəyişir və hissiyyat epitelini dəyişdirən mayeni hərəkətə gətirir. Şəkil 2.17

Statosistlərə qarınayaqlılarda, sefalopodlarda, xərçəngkimilərdə, nemertinlərdə, polixetlərdə və skifozoanlarda rast gəlinir. Statosistlərə əlavə olaraq, bir sıra su həşəratları müəyyən traxeya borularında sıxılmış hava qabarcıqlarından cazibə qüvvəsini aşkar edirlər. Bu hava kabarcıkları, bir dülgərin səviyyəsi kimi, cazibə qüvvəsinə uyğun olaraq hərəkət edir və boruları əhatə edən hiss tüklərini stimullaşdırır.

(d) Termoreseptorlar temperatur dəyişikliklərinə cavab verir. Xüsusi reseptor strukturları müəyyən edilməsə də, hər hansı bir şəkildə istilik hissetmə mexanizmi zəli və gənələri isti qanlı ev sahiblərinə çəkir. Paramesium, məsələn, suyun temperaturu mülayim olan ərazilərdə toplanır və həddindən artıq temperaturdan qaçın. Həşəratlar, bəzi xərçəngkimilər və at nalı xərçəngi (Limulus) istilik dəyişikliklərini də hiss edə bilir.

(e)fonoreseptorlar, yalnız həşəratlarda, araknidlərdə və qırxayaqlarda nümayiş etdirilir, səsə cavab verir. Cırcır böcəkləri, çəyirtkələr və cicadas adlı fonoreseptorlar var timpanik və ya timpanal orqanlar. Əksər heyvanlar adlanan fonoreseptorlara malikdir yarıq hiss orqanları qırxayaqların kütiküllərində var Tomosvarinin orqanları, hər ikisi zəif başa düşülür. Şəkil 2.18

(f) Fotoreseptorlar işığa həssasdırlar. Bütün fotoreseptorlar karotenoidlər, rodopsin kimi işığa həssas piqmentlərə malikdirlər ki, onlar işığın fotonlarını udurlar və generator potensialı yaradırlar. Onurğasızlar arasında dörd növ fotoreseptor müəyyən edilir: stiqma, ocelli, mürəkkəb gözlər və mürəkkəb kamera gözləri. Stiqma a karotenoid piqmentləri olan parlaq qırmızı fotoreseptor qranullarının kütləsi Euglena bəlkə də qalxan rolunu oynayır. Həqiqi fotoreseptor flagellumun altındakı şişkinlikdir. (şək. 2.19-da a). °coitus Si, t7 çoxhüceyrəli, işığa həssas reseptorlarla örtülmüş və işıq udma piqmenti ilə dəstəklənən kiçik kubokdur (şək.2.19-da b).

Mübarizə həssas hüceyrələr adlanır retinulyar hüceyrələr qıcıqlandırıcı (işıq) qəbul edərkən fəaliyyət potensialına səbəb olan potensial yaradan fotoreseptor piqmentini ehtiva edir. Heyvan yalnız işıq haqqında məlumat alır, lakin görüntü formalaşmır. Ocelli adətən Annelida, Mollusca və Buğumayaqlıların filasında olur. (Torpaq qurdu (Lumbricus) epidermis üzərində səpələnmiş sadə birhüceyrəli fotoreseptor hüceyrələri var). Qarışıq gözlər, bəzi annelidlərdə və ikiqapaqlı molyusklarda baş versə də, buğumayaqlılarda daha yaxşı inkişaf edir. Hər bir göz adlanan bir neçə və ya bir çox fərqli vahiddən ibarətdir ommatidiya (ommato, göz + ium, az), hər biri gözün qabarıq formasına görə digərlərindən bir qədər fərqli istiqamətə yönəldilmişdir. Gözün görmə sahəsi çox genişdir. Mürəkkəb gözlər hərəkətləri aşkar etməkdə və təsvir yaratmaqda çox təsirli olur və rəngi aşkar edə bilir. Rəng görmə qabiliyyəti, bal arısı kimi aktiv, gündüz uçan, nektarla qidalanan həşəratlarda xüsusilə vacibdir. Şəkil 2.19

Kompleks kamera gözləri, məsələn, kalamar və ahtapotlar onurğasızlar arasında ən yaxşı görüntü əmələ gətirən gözlərdir, heyvanlar arasında ən böyüyü, nəhəng kalamarda diametri 38 sm-dən çox. (Şəkil 2.19 c,d).

(g) proprioreseptorlar, adətən “uzatma reseptorları” olaraq adlandırılanlar dartılma, sıxılma, əyilmə və ya gərginlik nəticəsində yaranan mexaniki dəyişikliklərə cavab verən daxili hiss orqanlarıdır. Proprioseptorlar artropodlarda hərtərəfli tədqiq edilmişdir, burada onlar əlavə oynaqlar və bədənin ekstensor əzələləri ilə əlaqələndirilir.

(h) Toxunma reseptorları duyğu neyronları ilə əlaqəli epitel hüceyrələrinin modifikasiyalarından əldə edilən toxunma reseptorlarıdır. Nümunələrə müxtəlif tüklər, tikələr, qıvrımlar və tüberküllər daxildir. Məsələn, tor quran hörümçəklərin toxunma reseptorları var ki, onlar dolanmış yırtıcı tordan qaçmağa çalışarkən tor iplərinin vibrasiyasını hiss edə bilirlər.


Reseptor bir stimulu aşkar edir, effektor isə bir stimula hərəkət edir. Beləliklə, bu reseptor və effektor arasındakı əsas fərqdir. Bundan əlavə, reseptorlar həssas orqanların xüsusi hüceyrələridir, effektorlar isə əsasən əzələlər və bezlərdir. Beləliklə, bu reseptor və effektor arasındakı digər vacib fərqdir. Bundan əlavə, reseptorlar duyğu neyronlarına, effektorlar isə motor neyronlarına bağlıdır.

Aşağıda infoqrafika cədvəl şəklində reseptor və effektor arasında daha çox fərqi göstərir.


Neyron hissələri

O, üç fərqli struktur elementi ehtiva edir:

Hüceyrə Bədəni

Soma və ya hüceyrə bədən ölçüləri 10-25 mm diametrində. Hüceyrə bədəni bir funksiyanı yerinə yetirir.Neyronun nüvəsi” sinir impulsu və struktur bütövlüyü yaratmaq üçün enerji təmin edir. Nüvə daxilində genetik məlumat daşıyır. A nüvə membranla əhatə olunmuşdur və onun tərkibindədir nüvəcik ribosom sintezinə kömək edir və ya protein tərcüməsinə vasitəçilik edir.

Hüceyrə gövdəsi görünüşcə olduqca qeyri-müntəzəmdir və hüceyrə orqanoidlərindən ibarətdir endoplazmatik retikulum, Golgi bədəni, və mitoxondriya protein prekursorlarının sərbəst buraxılmasını, zülalların qablaşdırılmasını asanlaşdırır və müvafiq olaraq hüceyrə fəaliyyətini təmin etmək üçün enerji istehsal edir.

Nissl ribosomal cisimlər Zülal sintezində də iştirak edən hüceyrə orqanında mövcud olan struktur elementlərdir. Mikrofilamentlər və ya neyrotubullar sinir liflərinə struktur dəstəyi verən strukturlardır.

Dendritlər

Dendritik ağac Hüceyrə gövdəsinin səthindən çoxlu sayda çıxır. Bundan əlavə, budaqlanaraq a təşkil edir dendritik onurğa. Dendritlər hüceyrə orqanının hüceyrə uzantılarına aiddir, hansı ki, funksiyasını yerinə yetirir giriş sistemi dendritik tikanlar vasitəsilə digər neyrondan bir siqnal alır.

O, iki siqnaldan biri ola bilən dendritik ağacı vasitəsilə çoxlu siqnal qəbul edə bilər (həyəcanverici və ya inhibitor). Dendritlər ribosomlara malikdir, lakin miyelin izolyasiya təbəqəsi yoxdur. Neyrona düşən dendritlərin sayı çox ola bilər.

Hüceyrə gövdəsindən xaricə çıxan boruşəkilli, uzun və filamentvari bir quruluşa bənzəyir. Dendritlar kimi, aksonlar da uca doğru budaqlar əmələ gətirir və akson terminalını təşkil edirlər. Akson sonluqları “adlı bir quruluşa səbəb olur.Bulbous şişlik”.

Bir akson terminalı ehtiva edir sinaptik veziküllər, istehsal edən neyrotransmitterlər bitişik neyronları həyəcanlandırmaq üçün. Ribosomları yoxdur, lakin ehtiva edir miyelin izolyasiya membranı.

Bir neyron, uzunluğu və diametri növlərə görə dəyişən tək bir akson təşkil edir. Aksonun funksiyası akson terminalından hədəf hüceyrələrə siqnal ötürməkdir. Bir akson aşağıdakı ixtisaslaşdırılmış bölgələrə malikdir:

  • Axon təpəsi: Bu qovşaq hüceyrə gövdəsi ilə akson arasında gərginliyə bağlı natrium kanallarını ehtiva edən və mənfi həddi potensiala malik element.
  • Glial hüceyrələr: Bunlar neyron olmayan hüceyrələrdir. Qlial hüceyrələr periferik sinir sistemində miyelin meydana gətirdikdə, onlara deyilir schwann və ya nevrilemma hüceyrələri. Qlial hüceyrələr mərkəzi sinir sistemində miyelin meydana gətirdikdə, onlar kimi tanınırlar oliqodendrositlər. Beləliklə, glial hüceyrələr bir izolyasiya qatının meydana gəlməsində əhəmiyyətli rol oynayır miyelin akson quyruğu ətrafında.
  • Miyelin izolyasiya edən membran: Bu akson və ya xarici təbəqəsinə kömək edir miyelin qabığı, hüceyrələri degenerasiyadan qoruyan və məlumat axını sürətini sürətləndirən. Miyelinin yavaş parçalanması səbəb ola bilər çox skleroz.
  • Ranvier qovşaqları: Onlar kiçik dövri boşluqlardır (1-2 mm) miyelin örtüyündə. Sadə sözlə, onlar bitişik schwann hüceyrələrinin ortasında görünürlər. Onlar siqnalın bir boşluqdan digərinə keçməsinə imkan verərək siqnal axınını sürətləndirirlər.

Neyron növləri

Hüceyrə gövdəsindən uzananların sayına və funksional roluna görə neyronlar aşağıdakı növlərə bölünür.

Uzatmaların sayına əsasən

Birqütblü: Hüceyrə gövdəsindən yaranan tək bir uzantıya malikdir, buna da deyilir nevrit. Uniqütblü neyron növü yalnız orada olur onurğasızlar, adətən həşəratlarda. Elektrik cəhətdən qeyri-aktivdir.

Pseudounipolyar: O, həmçinin birdən ibarətdir tək uzantı, iki ayrı budağa bölünür. Bir filial periferik sinir sistemi istiqamətində, digəri isə mərkəzi sinir sistemi istiqamətində uzanır. Pseudounipolar neyronlar ümumiyyətlə duyğu və ya afferent neyronlardır keçid siqnalları periferik sistemdən MSS-ə qədər.
Nümunə: Dorsal kök qanqlion neyronu.

Bipolyar: Bu növdə bir hüceyrə bədəni ehtiva edir iki uzantı bir akson və bir dendrit. Onlar ötürülməsindən məsul olan xüsusi həssas neyronlardır sensasiyalar.
Nümunə: Retinal və qoxu epitel hüceyrələri.

Çoxqütblü: Əsasən mərkəzi sinir sistemini təşkil edir və bunlardan ibarətdir motor neyronlarıinterleykinlər.
Misal: Motor və interneyronlar çoxqütblü tipdir.

Funksiyaya əsaslanır

Sensor-neyronlar: Onlar psevdounipolyar neyronlardır ki, onların funksiyası ətrafımızda baş verənlər haqqında mesajı ətrafdakı hisslərin reseptorlarına çatdırmaqdır. Mərkəzi sinir sistemi beyin və onurğa beyni kimi.

O, mərkəzi sinir sistemi boyunca həm fiziki, həm də kimyəvi siqnal girişini ötürə bilər. Həssas neyronlar mərkəzi sinir sisteminə doğru uzanan afferent və ya gələn sinir lifləridir. həssas hüceyrə reseptorları.

İnterneyronlar: Onlar kimi xidmət edən “Relay neyronları”dır sinir vasitəçiləri. İnterneyronlar duyğu və motor neyronları arasında fəaliyyət potensialını ötürmək üçün digər neyronlarla əlaqə qurur.

Motor-neyronlar: Onlar çoxqütblü neyronlardır, onların funksiyası MSS-dən interneyronlar vasitəsilə bir mesaj ötürməkdir. periferik effektor hüceyrələr əzələ, bez və orqanlar kimi.

Beləliklə, onların əsas məqsədi CNS-dən skelet və hamar əzələlərə siqnal ötürməkdir. Motor neyronları efferent və ya çıxan sinir lifləri, mərkəzi sinir sistemindən çoxlu siqnalları qəbul edir və onları periferik effektor hüceyrələrə çatdırır. Motor neyronları əsasən iki növdür:

  1. Üst motor siniri: Beyin və onurğa beyni arasında uzanır.
  2. Aşağı motor siniri: Onurğa beynindən əzələ hüceyrəsinə siqnallar ötürür.


Funksional rol

Neyronlar və ya sinir lifləri hüceyrə siqnallarının işlənməsi və ötürülməsi, müxtəlif hüceyrə fəaliyyətini həyata keçirən hüceyrələr arasında koordinasiya və s. kimi vəzifələr üçün ixtisaslaşmışdır. Neyronun strukturunda bütün komponentlər fərqli rol oynayır:

dendritlər siqnalın qəbuledicisi kimi fəaliyyət göstərir. Hüceyrə bədəni siqnalın inteqratoru kimi fəaliyyət göstərir. Axon performs conduction of the signal to the axon terminal. Axon terminal performs transmission of the signal to other neurons.


HOW THE SEROTONIN SYSTEM INFLUENCES SENSORY PROCESSING [MURTHY LAB]

Brains process external information rapidly at a sub-second time scale, which is set by the dynamic electrophysiological properties of neurons and the fast communication within neuronal populations. This fast neural processing is complemented by the so-called neuromodulatory systems (involving certain class of neurotransmitters such as dopamine and serotonin). Neuromodulation has generally been thought to occur at slower time scales, for example during periods of alertness following some salient event or over circadian periods for sleep-wake modulation. The fast and slow systems working together allow the brain to not only react rapidly to external stimuli, but also assign context or meaning to these stimuli. In our recent study, appearing in Nature Neuroscience, we set out to understand how a particular neuromodulatory system involving serotonin influences information processing in a sensory system. What we found was unexpected and exciting.

Serotonin is a chemical that has been linked to high level cognitive features such as depression, aggression and mood. Although we are far from understanding the neuronal architecture underlying any of these effects, it is generally theorized that the serotonin system affects neural processing by slowly altering the properties of circuit elements, the neurons and synapses. In mammals, serotonin is secreted by neurons located in the raphe nuclei, which send their axons widely throughout the brain, including very dense projections to the early stages of olfactory system. This fact, combined with the importance of olfaction for mice, prompted us to examine the involvement of the serotonin system in odor processing.
Our experiments were enabled by the explosive advances in neuroscience techniques, including optogenetics (which allowed us to selectively activate specific neurons and axons with light) and optical reporters of activity (genetically-encoded calcium indicators that transduce neural activity to light). We used multiphoton microscopy to look at the activity of two different populations of output neurons (mitral and tufted cells) in the olfactory bulb, the first odor processing stage in vertebrates. To our surprise, we found that even brief activation of raphe neurons caused immediate excitation of mitral and tufted cells. An even greater surprise was in store when we complemented our whole animal experiments with mechanistic studies in ex vivo brain slices in addition to releasing serotonin, raphe neurons also released a fast excitatory neurotransmitter, glutamate. In fact, glutamate mediates much of the excitation of mitral and tufted cells in our experiments, with serotonin release likely requiring more intense activity in raphe neurons.
Sensory systems are not only required to detect external stimuli (odors in the case of the olfactory system), but they also need to make distinctions between different stimuli. We asked how the activation of raphe neurons modulates these functions of the olfactory system. Uncharacteristically for a neuromodulatory system, qualitatively distinct effects were seen in the two types of olfactory bulb neurons: activating raphe neurons enhanced the response of tufted cells to odors, but bi-directionally modulated the odor response of mitral cells. A quantitative analysis of the population coding of odors revealed that raphe activation makes tufted cells more sensitive to detecting odors and the mitral cells better at discriminating different odors.
Overall, our study indicates that a “neuromodulatory” system, traditionally considered to have slow actions, can actually be part of fast ongoing information processing by releasing multiple types of neurotransmitters. Further, these modulatory neurons need not have monolithic effects, but can influence different channels of information processing in distinct ways. Conceptually, our study blurs the distinction between neuromodulation and computation itself.This research was supported by grants from the NIH, a seed grant from the Harvard Brain Initiative and fellowships from the NSF and the Sackler Foundation.

Read more in Nature Neuroscience or download PDF
Read more in News and Views or download PDF


Sensory Receptors and Mechanotransduction

Andrew S. French , Päivi H. Torkkeli , in Cell Physiology Source Book (Fourth Edition) , 2012

III Sensory Adaptation

Sensory receptors often have to deal with wide ranges of stimulus amplitudes. Therefore, they need high sensitivity to detect weak stimuli, plus the ability to reduce their sensitivity if the stimulus is strong. In some cases, the maximum sensitivity approaches the limits imposed by physics or chemistry. Human rod photoreceptors and some arthropod photoreceptors can detect single photons arriving in the eye, which is clearly the physical limit. The human ear can detect air movements of about 0.01 nm, close to the diameter of a hydrogen atom ( Hudspeth, 2005 ). In such cases, the sensory cells must amplify the initial signal considerably, which at least partly explains the complex morphologies of human rod photoreceptors and the cochlea.

The reduction in sensitivity following an increase in stimulus is called uyğunlaşma. It may be seen as a decrease in receptor potential with time during a constant stimulus, or as an increase in the strength of stimulus required to produce a constant response. All sensory receptors adapt to some extent, but there is a wide range of adaptation speeds and amounts. At one extreme are receptors such as Pacinian corpuscles ( Loewenstein and Mendelson, 1965 ) and spider slit sensilla ( French et al., 2002 ), which fire only one or two action potentials with even a strong, continuous stimulus. At the other extreme are Ruffini endings ( Malinovsky, 1996 ), which continue to fire steadily for long periods. The type of adaptation is always appropriate to the function of the receptor. Muscle and joint receptors that signal limb position would not be useful if they adapted to silence in a few seconds, because the sense of limb position, or proprioception, would vanish if one did not keep moving. On the other hand, photoreceptors must function under a wide range of light intensities and it is essential that they can adjust their sensitivity to the ambient light level. The rapid adaptation of Pacinian corpuscles makes them ideally suited for detecting vibration, since a rapidly changing stimulus will repeatedly excite the receptor, while a steady stimulus will produce little response.

The mechanisms of adaptation vary widely and may occur at different stages of the process. Some involve components outside the sensory cell, such as the mechanical creep of the muscle in muscle spindles or the movements of screening pigments in insect eyes. Others may involve chemical signals within and between cells, as found in photoreceptors and olfactory receptors. Mechanical adaptation by the capsule of the Pacinian corpuscle is very well known from the pioneering work of Loewenstein and Mendelson (1965) , who described the dramatic reduction in receptor potential adaptation that can be achieved by removing most of the capsule ( Fig. 36.2 ). Unfortunately, many descriptions stop at this point, leaving the impression that mechanical adaptation dominates Pacinian corpuscle behavior, but Loewenstein and Mendelson showed that, even after decapsulation, the receptor will only fire one or two action potentials in response to a prolonged step stimulus ( Fig. 36.2 C). They described this as electrical adaptation and it now seems probable that many receptors use voltage- or calcium-activated ion channels in their membranes to produce electrical adaptation by raising the threshold for action potential production. This has been clearly established in several arthropod and vertebrate mechanoreceptors and is likely to occur in other types of receptors that use action potentials to encode the sensory signal ( French and Torkkeli, 1994 ).

FIGURE 36.2 . Adaptation in the mammalian Pacinian corpuscle occurs in two stages. (A) Stimulating a normal receptor with a mechanical step (M: bottom) causes rapidly adapting receptor potential responses at the start and end of the step. (B) Removing most of the lamellae surrounding the sensory ending (decapsulation) eliminates most of the adaptation to reveal a slowly adapting receptor potential. (C) Suprathreshold stimulation of a decapsulated receptor still produces only two action potentials, showing that there is rapid adaptation in the conversion of receptor potential to action potentials.



Şərhlər:

  1. Sutherland

    Məncə, səhvi etiraf edirsən. Müzakirə edəcəyik. PM-də mənə yazın, biz onu idarə edəcəyik.

  2. Tesho

    I find this to be your mistake.

  3. Kirwin

    İnanılmazdır!

  4. Vince

    Düşünürəm ki, o səhvdir. Mən əminəm. Bunu sübut edə bilərəm. PM-də mənə yazın, danışın.

  5. Rafiki

    Yaxşı fikirdir. Sizi dəstəkləməyə hazırdır.

  6. Guhn

    Super Duper



Mesaj yazmaq