Məlumat

8.1: Qarşılıqlı təsir göstərən iki növün dinamikası - Biologiya

8.1: Qarşılıqlı təsir göstərən iki növün dinamikası - Biologiya



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Bu kitabın birinci hissəsində siz tək növ dinamikasının iki əsas kateqoriyasını görmüsünüz - logistika və ortoloji, eksponensial artım ikisi arasında sonsuz incə bölücü xəttdir. Əhali dinamikasının necə sadə və ya xaotik şəkildə mürəkkəb ola biləcəyini gördünüz.

İrəlilədikcə siz üç növ iki növ dinamika - qarşılıqlılıq, rəqabət və yırtıcılıq - və populyasiya tənliklərinin parametrlərindən və onların müxtəlif birləşmələrindən irəli gələn qırx növ üç növ dinamikasını görəcəksiniz.

Nəzərdən keçirmək üçün bir növün populyasiya dinamikası aşağıdakı tənlikdə ümumiləşdirilir.

[frac{1}{N}frac{dN}{dt},=,r,+,sN]

Burada parametr r növlərin "daxili böyümə sürəti" dir - populyasiya yoxa çıxacaq dərəcədə seyrək olduqda yeni fərdlərin populyasiyaya daxil olmasının xalis dərəcəsi və s əhalinin ölçüsünün ümumi nisbətə necə təsir etdiyini əks etdirən “sıxlıqdan asılılıq” parametridir. Parametr s açardır. Əgər s mənfi olarsa, əhali “logistik cəhətdən” artır və “daşıma qabiliyyətinə” yüksəlirr /s, və ya əhali ondan yuxarı başlarsa, bu daşıma qabiliyyətinə qədər azalır. Əgər s müsbət olarsa, populyasiya “orfoloji olaraq” böyüyür və tənlikdə qeyd olunmayan bəzi qeyri-müəyyən limitlə qarşılaşana qədər daha da sürətlə artır. Eksponensial artım bu iki nəticə arasındakı bölgü xəttidir, lakin bu, yalnız o halda baş verə bilər s tam olaraq sıfıra bərabər qaldı.

Bu tək növ tənliyini iki növə necə uzatmaq lazımdır? Birincisi, nömrə yerinə N bir növün populyasiya ölçüsü üçün bizə lazımdır N hər növ üçün. Bunlara zəng edin N1 növ 1 üçün və N2 növlər üçün 2. Əgər iki növ ümumiyyətlə qarşılıqlı təsir göstərmirsə, tənliklər ola bilər

[frac{1}{N_1}frac{dN_1}{dt},=,r_1,+,s_{1,1},N_1]

[frac{1}{N_2}frac{dN_2}{dt},=,r_2,+,s_{2,2},N_2]

Budur r1r2 N üçün daxili artım templəridir1 və N2, müvafiq olaraq və s1,1 və s2,2 iki növ üçün sıxlıqdan asılılıq parametrləridir. (İki növlü tənliklərdəki qoşalaşmış alt işarələr bizə bütün qarşılıqlı əlaqəni həll etməyə kömək edir.)

Beləliklə, dörd mümkün var si,j burada parametrlər:

  • s1,1 : Növ 1-in sıxlığı onun öz böyüməsinə necə təsir edir.
  • s1,2 : Növ 2-nin sıxlığı növ 1-in böyüməsinə necə təsir edir.
  • s2,1 : Növ 1-in sıxlığı növlərin 2-nin böyüməsinə necə təsir edir.
  • s2,2 : Növ 2-nin sıxlığı onun öz böyüməsinə necə təsir edir.

Bu parametrləri nəzərə alaraq, burada iki növ tənliklər var. Yeni qarşılıqlı əlaqə şərtləri sağda mavi rəngdədir.

[frac{1}{N_1},frac{dN_1}{dt},=,r_1,+,s_{1,1}N_1,+, əng{mavi}{s_ {1,2}N_2}]

[frac{1}{N_2},frac{dN_2}{dt},=,r_2,+,s_{2,2}N_2,+, əng{mavi}{s_ {2,1}N_1}]

Tək növlü tənliklərdə işarəsi s Termin populyasiya dinamikasının iki əsas növünü ayırır - ortoloji üçün müsbət, logistika üçün mənfi. Eynilə, iki növlü tənliklərdə qarşılıqlı təsir parametrlərinin işarələri s1,2 və s2,1 əhalinin dinamikasını müəyyən etmək.

İki parametr üç əsas imkana imkan verir - (1) hər iki parametr mənfi ola bilər, (2) hər ikisi müsbət ola bilər və ya (3) biri müsbət, digəri mənfi ola bilər. Təbii seçmənin işləməli olduğu əsas imkanlar bunlardır.

Şəkil (PageIndex{1}). Hər iki qarşılıqlı əlaqə parametrləri mənfi, rəqabət.

Müsabiqə. Əvvəlcə s olduğu halı nəzərdən keçirin1,2 və s2,1 Şəkil (PageIndex{1}) kimi hər ikisi mənfidir.

Tək növ üçün, parametr s mənfi olması əhalinin daşıma qabiliyyətinə yaxınlaşmasına səbəb olur. Parametrlər s olduqda eyni şey gözlənilə bilər1,2 və s2,1 hər ikisi mənfidir - bir və ya hər iki növ populyasiyanın sabit qaldığı daşıma qabiliyyətinə yaxınlaşır və ya xarici mühit şəraitinin imkan verdiyi qədər sabitdir.

Bir nümunə Şəkil (PageIndex{2})-də göstərilmişdir, burada hər bir növün populyasiyası şaquli oxda, vaxt isə üfüqi oxda göstərilmişdir. Burada 2-ci növ, qırmızı rəngdə, daha sürətli böyüyür, üstünlüyü erkən əldə edir və yüksək səviyyəyə yüksəlir. Mavi rəngdə olan 1-ci növ daha yavaş böyüyür, lakin nəticədə yüksəlir və rəqabətdə növlər arasında qarşılıqlı inhibə səbəbindən Növ 2-nin populyasiyasını geri qaytarır. İki növ nəhayət, birgə daşıma qabiliyyətinə yaxınlaşır.

Rəqabətin digər hallarında “üstün rəqib” digər rəqibi məhvə sürükləyə bilər – “rəqabətli kənarlaşdırma” adlanan nəticə. Yaxud hər hansı növ üstünlük qazandığından asılı olaraq digərini yoxa çıxara bilər. Bu və digər hallar sonrakı fəsillərdə müzakirə olunur.

Hər halda, hər iki qarşılıqlı əlaqə şərtləri s1,2 və s2,1 mənfidir, mənfi-mənfi qarşılıqlı təsirdə, hər bir növ digərinin böyüməsini maneə törədir, ekoloqlar bunu "qarşılıqlı rəqabət" adlandırırlar.

Mutualizm. Rəqabətin əksi qarşılıqlılıqdır, burada hər bir növ digərinin böyüməsini maneə törətmək əvəzinə gücləndirir. Hər iki s1,2 və s2,1 müsbətdirlər.

Şəkil (PageIndex{3})-də təsvir olunan “məcburi qarşılıqlılıq” formasıdır, burada hər iki növün hər biri mövcud olmadıqda nəsli kəsilmək üzrədir. Bu, böyümə əyrilərinin üfüqi oxu keçdiyi və müəyyən kritik əhali səviyyələrindən aşağı mənfi hala gəldiyi birgə Allee nöqtəsinə bənzəyir. Əgər belə deyilsə və böyümə əyriləri şaquli oxu keçərsə, hər bir növ təkbaşına yaşaya bilər; buna “fakultativ mutualizm” deyilir və biz bu haqda sonrakı fəsillərdə daha çox öyrənəcəyik.

Hələlik vacib məqam qarşılıqlı populyasiyaların zamanla necə böyüdüyü və ya azalmasıdır. Sıxlığı hər hansı bir şəkildə öz böyümə sürətini artıran tək bir növ orfologiyaya çevrilir, təkliyə doğru getdikcə daha sürətlə artır, bundan əvvəl o qədər çoxalacaq ki, kosmos, yırtıcılıq və ya xəstəlik kimi digər qaçılmaz həddi ilə yoxlanılacaq.

Məlum oldu ki, bir-birinin böyüməsini artıran iki növün dinamikası tək bir növün öz böyüməsini artıran dinamikasına bənzəyir. Hər ikisi daha əvvəl Şəkil 4.2.1-də və aşağıda Şəkil (PageIndex{4})-də göstərildiyi kimi daim artan sürətlə təkliyə keçir. Təbii ki, belə artım həmişəlik davam edə bilməz. O, nəhayət, tənliklərin əhatə dairəsindən kənarda hansısa qüvvə tərəfindən yoxlanılacaq, necə ki, XX əsrin ortalarında insan əhalisinin artımı qəfil yoxlanılmışdı – Şəkil 6.3.1-də aydın şəkildə görünür.

Yırtıcılıq. Bu iki növlü tənliklər üçün qalan imkan si,j qarşılıqlı təsir parametrlərindən birinin müsbət, digərinin isə mənfi olmasıdır. Başqa sözlə, birinci növ ikincinin böyüməsini gücləndirərkən, ikinci növ birincinin böyüməsini maneə törədir. Və ya əksinə. Bu, parazitlik, xəstəlik və digər formalarda özünü göstərən “yırtıcılıqdır”.

Bir yırtıcı və onun yırtıcısı haqqında düşünün. Yırtıcılar nə qədər çox olarsa, yırtıcıların onları tutması bir o qədər asan olar, buna görə də yırtıcıların balalarını qidalandırması bir o qədər asan olar və yırtıcıların populyasiyası bir o qədər çox olar. Bu, Şəkilin sağ hissəsidir (PageIndex{5}). Yırtıcılar nə qədər çox olarsa, bir o qədər çox yırtıcı tutulur; deməli, şəklin solunda göstərildiyi kimi, ovun böyümə sürəti nə qədər aşağıdır. N1 burada, deməli, yırtıcı təmsil edir və N2 yırtıcı təmsil edir.

Yırtıcı, N üçün müsbət böyümədə solda əks olunduğu kimi, yırtıcılar olmadan tək başına sağ qala bilər1 zaman N2 0-dır. Yırtıcılar isə ovsuz yaşaya bilməzlər, sağda N üçün mənfi artımda əks olunur.2 zaman N1 0-dır. Bu, yırtıcılar üçün Allee nöqtəsinə bənzəyir, əgər yırtıcıların populyasiyası bu nöqtədən aşağı düşərsə, məhv olmağa başlayacaq.

Burada sual budur: zamanla yırtıcı və yırtıcıların populyasiya dinamikası necə olacaq? Mənfi parametr s tərəfindən təklif edildiyi kimi, populyasiyalar logistik olaraq artacaq və sabit vəziyyətdə olacaq1,2, və ya müsbət parametr s tərəfindən təklif edildiyi kimi orthologically artır2,1?

Əslində hər ikisini edirlər. Şəkil (PageIndex{5})-in sağ hissəsinə əsasən, yırtıcıların populyasiyaları az olduqda və artan yırtıcı populyasiyalar yırtıcı üçün adambaşına artan artım sürətini təmin etdikdə bəzən onlar eksponensialdan daha sürətlə artır. Lakin zaman keçdikcə yırtıcılar çoxalır və yırtıcı populyasiyalarını sıxışdırır, nəticədə yırtıcı populyasiyalarının artımını azaldır. Şəkil (PageIndex{6})-də göstərildiyi kimi, populyasiyalar yırtıcı (qırmızı xətt) və yırtıcı (mavi xətt) arasında davam edən gərginlikdə yellənir.

Bu rəqəmi ətraflı nəzərdən keçirin. Başlanğıcda, A etiketli, ov populyasiyası aşağıdır və yırtıcılar qida çatışmazlığı səbəbindən azalır. Yırtıcıların sayında davamlı azalma ov üçün daha yaxşı və daha yaxşı şərait yaradır ki, onların populyasiyaları ortoloji cəhətdən artır və yırtıcılar ölür və ov üçün şərait buna uyğun olaraq yaxşılaşır.

Ancaq sonra vəziyyət dəyişir. Yırtıcıların sayı B-də, yırtıcıların Allee nöqtəsindən yuxarı qalxmaqla, bolca böyüyür. Beləliklə, yırtıcıların sayı artmağa başlayır. Yırtıcı populyasiyaların az olmasına və yırtıcıların sayının artmasına baxmayaraq, yırtıcılar üçün şərait daim yaxşılaşır və onların populyasiyaları bir müddət təxminən ortoloji olaraq artır.

Sonra yırtıcılar çoxalır və yırtıcıların böyümə sürətini mənfi təsir edir. Vəziyyət yenidən C-də çevrilir. Yırtıcı azalmağa başlayır və yırtıcı böyüməsi təqribən logistik olur, D-də düzlənir və azalmağa başlayır. E ilə tam dövrə vurur və proses sonsuza qədər təkrarlanır.

Şəkil (PageIndex{6}) yırtıcı və yırtıcı qarşılıqlı əlaqənin klassik formasını təsvir etsə də, başqa formalar da mümkündür. Şərtlər uyğun olduqda, salınımlar azalda bilər və həm yırtıcı, həm də yırtıcı populyasiyalar sabit vəziyyətə gələ bilər. Və ya salınımlar o qədər vəhşiləşə bilər ki, yırtıcılar bütün yırtıcıları öldürür və sonra özləri yox olurlar. Bu N üçün bəzi effektiv sıfır dəyər qəbul edir1 və N2, bunun altında onlar sıfıra "çarpılır". Və ya yırtıcıların populyasiyaları o qədər azala bilər ki, yırtıcılar hamısı ölür və ovunu dinc buraxır. Və ya hər ikisi məhv ola bilər. Yaxud, insan yırtıcıları vəziyyətində, ov əhliləşdirilə və mutualistlərə çevrilə bilər. Sonrakı fəsillərdə bütün bu dinamikalar haqqında daha çox məlumat.


Məkan Dinamikası və Ekosistemin Fəaliyyəti

Müəlliflik hüququ: © 2010 Oswald J. Schmitz. Bu, Creative Commons Attribution Lisenziyasının şərtlərinə uyğun olaraq paylanmış açıq girişli məqalədir və orijinal müəllif və mənbə qeyd olunmaqla istənilən mühitdə qeyri-məhdud istifadəyə, paylanmağa və reproduksiyaya icazə verir.

Maliyyələşdirmə: Bu məqalə üçün xüsusi maliyyə vəsaiti alınmayıb.

Rəqabətli maraqlar: Müəllif heç bir rəqabət aparan maraqların olmadığını bəyan edib.

Ekosistemlərdə növ dinamikasının klassik nəzəriyyəsi homogen, qarşılıqlı qarşılıqlı əlaqə konsepsiyası üzərində qurulmuşdur. Konsepsiya yaxşı qarışmış qazlarda və mayelərdə molekulların reaksiya kinetikası ilə məşğul olan fizika və kimyanın həmin bölməsindən götürülmüşdür. O, ayrı-ayrı varlıqları - artıq molekullar deyil, indi bir növün fərdləri - bir-biri ilə və ya onların yırtıcıları və ya rəqibləri ilə elə bir şəkildə qarşılıqlı əlaqədə olduqlarını ideallaşdırır ki, hər bir fərdin sistemdəki hər bir digər fərdlə qarşılıqlı əlaqədə olma ehtimalı bərabər olsun. Sistemdə əslində məkan quruluşu yoxdur, fəza sistem dinamikası üçün əhəmiyyətsiz hesab edilir.

Ancaq təbiəti müşahidə edən hər hansı bir insan pis səslənə bilər. Sadələşdirilmiş nəzəri konsepsiyadan fərqli olaraq, təbii ekosistemlər mürəkkəb və heterojen məkan quruluşu ilə xarakterizə olunur. Bitkilər yamaqlarda toplanır. Müvafiq olaraq, onları yeyən ot yeyənlər və ot yeyənləri yeyən yırtıcılar kosmosda eyni şəkildə düzülürlər [1]. Bu müşahidə 1980 və 1990-cı illərdə məkan heterojenliyini daha aydın şəkildə nəzərdən keçirməyə başlayan ekoloji nəzəriyyəçilərin nəzərindən yayınmadı [1],[2]. Mahiyyətcə fizika və kimyadan əlavə anlayışlar əsasında qurulmuş bu yeni ekoloji nəzəriyyə (məsələn, [3]) sistem dinamikasını effektiv şəkildə iki mərhələyə ayırır: növlərin fərdlərinin lokal qarşılıqlı əlaqədə olduğu reaksiya mərhələsi və fərdlərin dağıldıqdan sonra dağıldığı diffuziya mərhələsi. yerli qarşılıqlı təsirlər baş verir. Fərdlərin daha az rəqabətli və ya daha təhlükəsiz yerlərə köçməsinə səbəb olan gərgin rəqabət və ya yırtıcılıq riski kimi faktorlar reaksiya mərhələsində aktivləşir (müsbət rəy). Fərdlərin yerdəyişmə cəhdləri artıq yeni yerləri işğal edən şəxslər tərəfindən rədd edildikdə, səpələnmə dayandırılır (mənfi rəy).

Bu əsas reaksiya-diffuziya mexanizmi növlər və ekosistem dinamikası üçün iki fərqli nəzəriyyə sinfini inkişaf etdirmək üçün istifadə edilmişdir. Nəzəriyyələr fəza quruluşu ilə bağlı fərziyyələr və aktivləşdirmə və inhibə reaksiyalarının landşaftda işləmə üsulu ilə əsaslı şəkildə fərqlənir. Bir növ nəzəriyyə (indi meta-populyasiyalar və meta-ictimaiyyətlər nəzəriyyəsi kimi tanınır) sistemin fiziki vəziyyəti kimi məkan patch strukturunu tətbiq etməklə klassik nəzəriyyəni genişləndirir (Şəkil 1) və əhalinin doğum və ölüm proseslərini məkan baxımından təsvir edən parametrləri yenidən nəzərdən keçirir. hərəkət prosesləri [4]. Daha sonra o, yamaqdaxili növ qarşılıqlı təsirlərinin və yamaqlararası növlərin yayılmasının təhlili vasitəsilə həmin strukturun sistem dinamikası üzərindəki nəticələrini araşdırır [4]. Nəzəriyyənin digər növü (indi özünü təşkil edən sistemlər nəzəriyyəsi kimi tanınır) təmiz şiferlə başlayır və fəza quruluşunun növlərin qarşılıqlı əlaqəsi və hərəkəti nəticəsində necə meydana gəldiyini araşdırır [5]. Meta-sistem nəzəriyyəsində, landşaft üzrə yayılma yerli, yamaq daxilində mənfi rəylə inhibə edilir (Şəkil 1). Yəni müsbət və mənfi rəylər yerli yamalar daxilində fəaliyyət göstərir [4]. Özünü təşkil edən sistemlər nəzəriyyəsində müsbət rəy lokal xarakter daşıyır, mənfi rəy isə daha çox yayılmasının qarşısını alan növlərin yerli qrupları arasında gərginlik kimi özünü göstərir (Şəkil 1). Landşaft miqyaslı yamaq quruluşu beləliklə, yerli müsbət rəy və landşaft miqyaslı inhibitiv və ya mənfi rəyin nəticəsi olaraq öz-özünə təşkil edilmiş sistemlər nəzəriyyəsində ortaya çıxır [5].

Üst çərçivələr landşaft daxilində ayrı-ayrı yamaqlar arasında fərdlərin hərəkətini təyin edən mexanizmləri təmsil edir. Nəzəriyyənin ən sadə ideallaşdırılmasında diskret yamalar daxilində olan fərdlər yerli əhaliyə aiddir. Yerli populyasiyalar bir-birinə yamaq daxilində fərdlər arasında qarşılıqlı təsir (reaksiya) ilə aktivləşən fərdi dispersiya (diffuziya) ilə bağlıdır. Fərdlər tərəfindən başqa bir yamağın müstəmləkəçiliyi, sıx yerli əhalinin səpələnmiş fərdlərə müqavimət göstərdiyi zaman maneə törədilir. Dağılma böyük “meta-əhali” yaratmaq üçün yerli əhalinin dinamikasını birləşdirir. Aşağı çərçivələr fərdlərin yerli konsentrasiyadan xaricə (diffuziya) hərəkət mexanizmini təmsil edir, yenidən fərdlər arasında yerli qarşılıqlı təsirlərlə aktivləşir. Nəzəriyyənin ən sadə ideallaşdırılmasında, fərdlər ortaq bufer zonaları daxilində digər yerli konsentrasiyaların üzvləri ilə qarşılaşdıqda və onlarla qarşılıqlı əlaqədə olduqda fərdlərin tam, təsadüfi dağılması maneə törədilir. Bu, müntəzəm olaraq yerləşmiş fərd qruplarının landşaft boyunca öz-özünə təşkil olunmasına səbəb olur.

Meta-sistemlər nəzəriyyəsi ekologiyada kifayət qədər cəlbedicilik qazanmışdır, çünki o, bir çox ekosistemin hazırkı vəziyyəti haqqında intuitiv anlayışımızla səsləşir [6],[7]. Məsələn, kiçik gölməçələr yerüstü landşaftlar daxilində təbii, diskret yamaqları təmsil edir, yerli və landşaft miqyaslı növlərin bolluğunun və ekosistemin işləməsinin xarakterik nümunələrinə gətirib çıxarır [8]. İnsan fəaliyyəti həm də əvvəllər davamlı landşaftları ayrı-ayrı yaşayış sahələrinə parçalayaraq, bir çox ekosistemə süni şəkildə fəza quruluşunu tətbiq etmişdir. Bu, növlərin müəyyən ölçülü yamaqlar içərisində yaşamaq və onlar arasında dağılmaq qabiliyyətinə görə diferensial qabiliyyətləri sayəsində növ birləşmələrinin proqnozlaşdırıla bilən transformasiyasına və onlarla əlaqəli fəaliyyətinə səbəb olmuşdur [9]. Metasistemlər nəzəriyyəsi biomüxtəlifliyin qorunması üçün aydın və dərin təsirlərə malikdir [6],[7],[10].

Özünü təşkil edən sistemlər nəzəriyyəsinin tətbiqi daha az aydın olur, çünki o, metasistemlər nəzəriyyəsindən daha mücərrəd bir konstruksiyadır. Bundan əlavə, növlərin əlaqəsinin kifayət qədər sadə riyazi qaydalarına əsaslanan proqnozlaşdırılan yaranan dinamikanın real ekoloji şəraiti əks etdirən fərziyyələrdəki dəyişikliklərə davamlı olub-olmaması ilə bağlı fikir ayrılıqları mövcuddur [11]. Bununla belə, bu mübahisə əsasən akademik xarakter daşıyır, çünki son arbitr – nəzəriyyənin açıq sınaqlarından əldə edilən zəngin empirik sübutlar toplusu – hələ toplanmamışdır [5]. Əlbəttə ki, öz-özünə təşkil edilmiş, böyük miqyaslı nümunələrin çoxlu ehtimal nümunələri vardır ki, bu da əsasən peyk görüntülərindəki irəliləyişlərə bağlıdır [5]. Və növ populyasiyalarında öz-özünə təşkil edilmiş nümunənin formalaşmasına səbəb olan mexanizmləri həll etmək üçün səylər göstərilmişdir [12],[13]. Lakin, bu cür əhali səviyyəli məkan təşkilatının bütün ekosistemin fəaliyyətinə təsir etdiyinə dair sübut tapmacanın çatışmayan hissəsi olaraq qalır.

Təbiətdəki bütöv bir ekosistem kontekstində öz-özünə təşkil olunan sistemlər nəzəriyyəsini sınaqdan keçirmək, tez və sadə cavablar verən tədqiqat aparmaq üçün verilən bir müəssisə deyil. Meta-sistem nəzəriyyəsindən fərqli olaraq, sistemin strukturunu təsvir etməyin asan və sürətli yolu yoxdur. Öz-özünə təşkil edilən sistemlərin yamaq sərhədləri qeyri-səlis olur [5], fəza modelləşdirməni həll etmək üçün mürəkkəb statistik üsullar tələb edir. Bu cür təhlilin uğuru geniş, lakin dəqiq həll edilmiş məlumat dəstinin əldə edilməsinə əsaslanır. Bununla belə, bunu etməzdən əvvəl, yamağın nə olduğuna və yamaq quruluşunu nəyin idarə etdiyinə qərar verməlisiniz. Məsələn, yamaq quruluşu torpaqdakı qida konsentrasiyalarında fəza qradiyentlərindən yaranırmı ki, bu da bitkilərin məkanda yığılmasına və qida zəncirlərinin yaranmasına səbəb olur? Yaxud, fəza quruluşu növlərin yerli mənbədən uzaqlaşmasına səbəb olan yırtıcı-ov qarşılıqlı təsirindən yaranır? Çox güman ki, bu, ikisinin birləşməsidir və buna görə də, onların nisbi əhəmiyyəti strateji təcrübə və biota və fiziki şəraitdən nümunə götürməklə həll edilməlidir. Nəhayət, məkan gərginliyi nöqtələrini tapmaq və yamaq sərhədlərini müəyyən edən mexanizmləri həll etmək lazımdır. Mürəkkəblik çaşdırıcı ola bilər və son apriori suala səbəb ola bilər: haradan başlamaq lazımdır?

Bu sayında PLoS Biologiyası, Pringle et al. [14] Afrika savannalarının ekosisteminin məkan modelini izah etmək üçün böyük bir səy göstərərkən bu suallara cavab verin. Ekoloji sistemlər haqqında anlayışımızda irəliləyişlər çox vaxt sözügedən sistemin təbii tarixini yaxşı başa düşmək və təbiətin verdiyi ipuçlarına diqqət yetirməkdən irəli gəlir [15]. Həqiqətən, Pringle et al. [14] termitlərin öz koloniyaları ətrafında yerli olaraq üst-üstə düşməyən yem axtaran ərazilər nümayiş etdirmə tendensiyası olduğuna dair əvvəlki təbii tarixin mühüm ipuçlarından istifadə edin [16]. Termitlərin koloniyadan uzaqda hərəkəti qida tapmaq ehtiyacı ilə aktivləşmiş kimi görünür və ayrı-ayrı termitlər başqa bir koloniyanın üzvləri ilə qarşılaşdıqda və onlarla rəqabət apardıqda hərəkət nəhayət dayandırılır [16]. Təəccüblüdür ki, bu davranış landşaft boyunca termit koloniyalarının kifayət qədər müntəzəm məsafədə olmasına səbəb ola bilər [14].

Bütün savanna ekosisteminin strukturu və fəaliyyəti üçün daha vacib olan odur ki, termit koloniyalarının yaratdığı otla örtülü kurqanlar ətrafdakı torpaqlardan daha qumludur. Bu, ətrafdakı torpaqlara nisbətən kurqanlarda daha çox suyun infiltrasiyasına, aerasiyasına və qida maddələrinin yığılmasına imkan verir [14]. Termit kurqanları quru matriksdə effektiv şəkildə nəmlik və qidalandırıcı “vahələr”dir. Konsentrasiya edilmiş rütubət və qida maddələri müvafiq olaraq koloniyanın kənarlarında ağac növlərinin böyüməsini təşviq edir, ən qalın ağaclar kurqan perimetrində, tədricən incə ağaclar perimetrdən uzaqlaşır və digər kurqanlardan çıxan nazik ağaclarla birləşir [14]. Təpələrdən ağaclara verilən qida, həmçinin həşərat ot yeyən heyvanlardan və böcəklərin hörümçək və kərtənkələ yırtıcılarından ibarət qida zəncirlərinin yaranmasına təkan verir.

Bu yaranan struktur həm də qida zəncirindəki növlər arasında paralel aktivləşmə və inhibə dinamikasına gətirib çıxarır [14]. Otyeyən həşəratlar kurqanların yaxınlığında daha qalın ağaclarda çox cəmləşir və daha nazik, uzaq ağaclarda bolluq azalır. Kərtənkələlər və hörümçəklər də eyni şəkildə səpələnmişdir və çöl təcrübələri göstərdi ki, bu, qismən daha qalın ağacların daha yaxşı ov yerləri təklif etməsi və qismən də kurqanlara sığınan qalın ağaclarda yırtıcı sıxlığının ən yüksək olması ilə əlaqədardır. Müvafiq tədqiqat [17] göstərir ki, bitkilərin azot tərkibi termit kurqanlarının yaxınlığında da daha yüksəkdir, yəni kurqanların yaxınlığında həm qida miqdarı, həm də keyfiyyəti daha yüksəkdir və bu, bütün bu nümunələrə kömək edir.

İlkin bitki istehsalı üçün qida tədarükünün birləşməsi və bitki qida maddələrinin otyeyən və yırtıcı ikincil istehsala çevrilməsi termit kurqanlarının da ekosistemin məhsuldarlığının qaynar nöqtələrinə çevrilməsi deməkdir. Bu qaynar nöqtələr ekosistemin bütün komponentlərinin məkan hərəkətinin aktivləşdirilməsi və inhibə edilməsi arasında qarşılıqlı əlaqə vasitəsilə qorunur. Beləliklə, landşaft termit kurqanlarının müntəzəm naxışını əks etdirən müntəzəm yüksək və aşağı məhsuldarlıq nümunəsini nümayiş etdirir. Əlavə statistik modelləşdirmə göstərir ki, bu heterojenlik forması, termit kurqanlarının landşaft boyunca qeyri-müntəzəm şəkildə toplanması halında gözləniləndən daha çox xalis məhsuldarlıqla nəticələnir [14]. Bu, statistik xüsusiyyətdən irəli gəlir ki, yamaqlar müntəzəm olaraq yerləşdirildikdə, heç bir nöqtə kurqandan çox uzaqda deyil, buna görə də orta hesabla alınan bütün nöqtələrin məhsuldarlığı yamaqların yüksək qruplaşdırıldığı və ya təsadüfi səpələnmiş olduğu halda olduğundan daha yüksəkdir [14]. Əlbəttə ki, termit kurqanlarının məkan konfiqurasiyasını yenidən təşkil etməyi tələb edən bu iddianın qəti eksperimental sınağını yerinə yetirmək olduqca çətin olardı. Bu, bəlkə də real dünya ekosistemində özünü təşkil edən sistemlər nəzəriyyəsini sınaqdan keçirmək üçün hər hansı empirik səyin ən böyük Axilles dabanıdır. Buna baxmayaraq, tədqiqat [14] özünü təşkil edən ekosistemin mövcudluğunu nümayiş etdirmək üçün lazım olan empirik şərtləri təmin etməyə ən yaxın olması ilə nümunəvidir [5]. Heyvanların davranışı, heyvan populyasiyası və ekosistem məlumatlarını toplamaqla müəlliflər ekosistemin strukturunu və fəaliyyətini idarə edən məkan mexanizmlərinin kifayət qədər ardıcıl mənzərəsini təqdim edirlər.

Maraqlısı odur ki, diqqətimizi termit kurqanlarının məhəlləsinə cəmləmək əvəzinə, landşaftın quş baxışı ilə havadan görünüşünü götürsək, savannanın kifayət qədər homojen landşaft olduğu qənaətinə gələ bilərik. Və həqiqətən də savannaların və digər ekosistemlərin naxışlarının öyrənilməsi üçün müasir peyk təsvirlərinin artan və geniş tətbiqini nəzərə alaraq sistem strukturunun belə bir görünüşünü çəkmək olduqca məqsədəuyğundur [5],[18],[19]. Yenə də əgər bir termit kurqanına və onun yaxın ətrafına çox diqqət yetirsək, perspektivimiz yüksək səviyyədə həll edilmiş yerli növ qarşılıqlı təsirləri ilə o qədər alt-üst ola bilər ki, məkan nümunəsini ümumiyyətlə görməmək riskimiz var. Öz-özünə təşkil olunan ekosistemlərin strukturunu və dinamikasını empirik şəkildə həll etmək sənəti, öyrənilməsi üçün müvafiq həll miqyasına qərar verir [1],[5]. Bu, əhəmiyyətsiz bir məşq deyil, çünki bu, həm sistemin təbii tarixini başa düşməyə, həm də bir çox fərqli, lakin bir-birini tamamlayan məkan perspektivlərində məkan modelini və dinamik prosesləri ölçməyə yönəlmiş illərlə cəsarətli sahə tədqiqatlarını tələb edir. Bu, özünü təşkil edən sistemlər üçün daha çox sahə sübutunun hələ mövcud olmamasının yeganə ən vacib səbəbi ola bilər.

Pringle və başqalarının araşdırması. [14] gözəl şəkildə göstərir ki, öz-özünə təşkil olunan sistemlər nəzəriyyəsi sadəcə olaraq virtual kompüter dünyası fenomeni deyil. Həqiqətən də “möhkəm reallıqda” əsas var [11]. Metasistemlər nəzəriyyəsi kimi, tədqiqat [14] tərəfindən nümayiş etdirildiyi kimi, öz-özünə təşkil olunmuş sistemlər nəzəriyyəsinin konservasiya üçün təsirləri dərindir. Bu konkret halda, əsasən yerin altında yaşayan göbələk yetişdirən termitlərin çox qeyri-xarizmatik növü, görünür, yerüstü trofik strukturun təkamülünə və daha yüksək trofik səviyyələrdə paralel öz-özünə təşkil edilmiş dinamikaya səbəb olan biofiziki və biotik şərait yaradır. Bu, öz növbəsində, hissələrin hər hansı birinin itirilməsinin ümumi ekosistemin fəaliyyətini təmin edən paralel dinamikanın tez bir zamanda dağılmasına səbəb olacağını göstərir. Bu, biomüxtəlifliyi qorumaq üçün strategiyalar hazırlayarkən növlərin qarşılıqlı əlaqəsinin təbiətinin bütün ekosistemin işləməsi ilə necə əlaqəli olduğunu nəzərə almaq ehtiyacını gücləndirir [7],[15],[20].


İçindəkilər

Resurs-resurs əlaqələri Redaktə edin

Qarşılıqlı əlaqələr, bitki kökləri və göbələklər arasında mikorizal assosiasiyalarda “bioloji barter” [10] forması kimi düşünülə bilər, bitki ilk növbədə fosfat, həm də azotlu birləşmələr müqabilində göbələkləri karbohidratlarla təmin edir. Digər nümunələrə enerji tərkibli karbohidratlar müqabilində paxlalı bitkilər (Fabaceae ailəsi) üçün azot təyin edən rizobiya bakteriyaları daxildir. [11]

Xidmət-resurs əlaqələri Redaktə edin

Xidmət-resurs münasibətləri ümumidir. Üç mühüm növ tozlanma, təmizləyici simbioz və zooxoriyadır.

Tozlandırma zamanı bir bitki polen yayılması xidməti üçün nektar və ya polen şəklində qida qaynaqlarını ticarət edir.

Faqofillər ektoparazitlərlə qidalanır (resurs), bununla da simbiozun təmizlənməsində olduğu kimi zərərvericilərə qarşı xidmət göstərir. ElacatinusQobiosoma, qobilər cinsləri, onları təmizləyərkən müştərilərinin ektoparazitləri ilə qidalanırlar. [12]

Zooxoriya bitkilərin toxumlarının heyvanlar tərəfindən yayılmasıdır. Bu, tozlanmaya bənzəyir, çünki bitki toxumları səpələyən heyvanlar üçün qida ehtiyatları (məsələn, ətli meyvələr, toxumların çoxluğu) istehsal edir (xidmət).

Başqa bir növ, aphidlərin qarışqalardan qorunmasıdır, burada aphidlər ladybug kimi yırtıcılara qarşı müdafiə müqabilində şəkərlə zəngin bal şüyüdünü (bitki şirəsi ilə qidalanma üsullarının əlavə məhsulu) ticarət edir.

Xidmət-xidmət münasibətləri Redaktə edin

Sərt xidmət-xidmət qarşılıqlı əlaqəsi aydın olmayan səbəblərə görə çox nadirdir. [10] Buna misal olaraq Pomacentridae ailəsindəki dəniz anemonları ilə anemon balıqları arasındakı əlaqəni göstərmək olar: anemonlar balıqları yırtıcılardan qoruyur (anemonun çəngəllərinin sancmasına dözə bilmirlər) və balıqlar anemonları kəpənək balıqlarından (Chaetodontidae ailəsi) müdafiə edir. ), anemon yeyən. Bununla belə, bir çox mutualizmlərlə ümumi olaraq, bunun birdən çox cəhəti var: anemon balığı-anemon mutualizmində, balıqdan çıxan ammonyak tullantıları anemon çadırlarında olan simbiotik yosunları qidalandırır. [13] [14] Buna görə də, xidmət-xidmət qarşılıqlılığı kimi görünən şey əslində xidmət-resurs komponentinə malikdir. İkinci misal, cinsdəki bəzi qarışqalar arasındakı əlaqədir Pseudomyrmex və cinsdəki ağaclar akasiya, məsələn, fit çalan tikan və öküz akasiyası. Qarışqalar bitkinin tikanlarının içərisində yuva qururlar. Sığınacaq müqabilində qarışqalar akasiyaları ot yeyən heyvanların hücumundan (onlar tez-tez yeyirlər, bu xidmət-xidmət əlaqəsinə resurs komponenti daxil edirlər) və akasiyaya kölgə salan bitki örtüyünü kəsərək digər bitkilərlə rəqabətdən qoruyurlar. Bundan əlavə, başqa bir xidmət-resurs komponenti də mövcuddur, çünki qarışqalar müntəzəm olaraq lipidlə zəngin qida orqanizmləri ilə qidalanırlar. akasiya bitki. [15]

Neotropiklərdə qarışqa Myrmelachista Schumanni xüsusi boşluqlarda yuva qurur Duroia hirsute. Yaxınlıqdakı digər növlərə aid bitkilər qarışqa turşusu ilə məhv edilir. Bu selektiv bağçılıq o qədər aqressiv ola bilər ki, tropik meşələrin kiçik sahələri üstünlük təşkil edir Duroia hirsute. Bu özünəməxsus yamaqlar yerli əhali tərəfindən “şeytan bağları” kimi tanınır. [16]

Bu münasibətlərin bəzilərində qarışqanın qorunmasının dəyəri olduqca baha ola bilər. Cordia sp. Amazoniya yağış meşələrində ağaclarla bir növ ortaqlıq var Allomerus sp. yuvalarını dəyişdirilmiş yarpaqlarda edən qarışqalar. Mövcud yaşayış sahəsinin miqdarını artırmaq üçün qarışqalar ağacın çiçək qönçələrini məhv edəcəklər. Çiçəklər ölür və əvəzinə yarpaqlar inkişaf edir, qarışqaları daha çox yaşayış yeri ilə təmin edir. Başqa bir növü Allomerus sp. qarışqa ilə yaşayır Hirtella sp. ağac eyni meşələrdə ancaq bu əlaqədə ağac qarışqaların masalarını çevirdi. Ağac çiçək verməyə hazır olduqda, müəyyən budaqlardakı qarışqa məskənləri qurumağa və kiçilməyə başlayır, bu da sakinləri qaçmağa məcbur edir və ağacın çiçəklərini qarışqaların hücumundan azad edir. [16]

"Növlər qrupu" termini ayrı-ayrı orqanizmlərin birlikdə qruplaşma tərzini təsvir etmək üçün istifadə edilə bilər. Bu qeyri-taksonomik kontekstdə "eyni növ qruplara" və "qarışıq növ qruplarına" istinad etmək olar. Eyni növ qrupları norma olsa da, qarışıq növ qruplarının nümunələri çoxdur. Məsələn, zebra (Equus burchelli) və vəhşi heyvan (Connochaetes taurinus) yırtıcıların qarşısını almaq üçün bir strategiya olaraq Serengeti boyunca uzun məsafəli miqrasiya dövrlərində birlikdə qala bilər. Cercopithecus mitisCercopithecus ascaniusKeniyanın Kakameqa meşəsindəki meymun növləri yaxınlıqda qala bilər və 12 saata qədər meşədə eyni marşrutlarla səyahət edə bilər. Bu qarışıq növ qrupları eyni yaşayış yerinin paylaşılmasının təsadüfü ilə izah edilə bilməz. Daha doğrusu, onlar sözügedən növlərdən ən azı birinin aktiv davranış seçimi ilə yaradılır. [17]

Mutualizmlərin riyazi tədqiqi, ümumən mutualizmlərin tədqiqi kimi, yırtıcı və ya yırtıcı-ov, istehlakçı-resurs, qarşılıqlı təsirlərdən geri qalmışdır. Qarşılıqlılıq modellərində "tip I" və "II tip" funksional cavablar terminləri müvafiq olaraq, arasında xətti və doymuş əlaqələrə istinad edir. fayda növ 1 fərdinə verilir (y-ox) üzərində sıxlıq növ 2 (x-ox).

Tip I funksional cavab Redaktə edin

Növlərin qarşılıqlı təsirini modelləşdirmək üçün ən sadə çərçivələrdən biri Lotka-Volterra tənlikləridir. [18] Bu modeldə iki mutualistin əhali sıxlığının dəyişməsi kəmiyyətlə müəyyən edilir:

Mutualizm mahiyyət etibarı ilə logistik artım tənliyi + qarşılıqlı qarşılıqlı təsirdir. Qarşılıqlı qarşılıqlı əlaqə termini iki növün daha çox olması nəticəsində bir növün populyasiyasının artımını ifadə edir və əksinə. Qarşılıqlı termin həmişə müsbət olduğundan, sadə modeldə olduğu kimi qeyri-real qeyri-məhdud artıma səbəb ola bilər. [19] Beləliklə, problemdən qaçmaq üçün doyma mexanizmini daxil etmək vacibdir.

Tip II funksional cavab Redaktə edin

1989-cu ildə David Hamilton Wright Lotka-Volterra tənliklərinə yeni bir termin əlavə edərək dəyişdirdi, βM/K, qarşılıqlı əlaqəni təmsil etmək. [20] Rayt doyma anlayışını da nəzərdən keçirdi, bu o deməkdir ki, daha yüksək sıxlıqlarla, mutualist əhalinin daha da artmasının faydaları azalır. Doyma olmasa, növlərin sıxlığı qeyri-müəyyən olaraq artardı. Ətraf mühit məhdudiyyətləri və daşıma qabiliyyətinə görə bu mümkün olmadığından, doyma olan model daha dəqiq olardı. Raytın riyazi nəzəriyyəsi sadə iki növlü mutualizm modelinin müddəasına əsaslanır, burada qarşılıqlılığın faydaları vaxtın idarə olunması ilə bağlı məhdudiyyətlər səbəbindən doymuş olur. Wright defines handling time as the time needed to process a food item, from the initial interaction to the start of a search for new food items and assumes that processing of food and searching for food are mutually exclusive. Mutualists that display foraging behavior are exposed to the restrictions on handling time. Mutualism can be associated with symbiosis.

Handling time interactions In 1959, C. S. Holling performed his classic disc experiment that assumed the following: that (1), the number of food items captured is proportional to the allotted searching time and (2), that there is a variable of handling time that exists separately from the notion of search time. He then developed an equation for the Type II functional response, which showed that the feeding rate is equivalent to

The equation that incorporates Type II functional response and mutualism is:

  • NM=densities of the two mutualists
  • r=intrinsic rate of increase of N
  • c=coefficient measuring negative intraspecific interaction. This is equivalent to inverse of the carrying capacity, 1/K, of N, in the logistic equation.
  • a=instantaneous discovery rate
  • b=coefficient converting encounters with M to new units of N

This model is most effectively applied to free-living species that encounter a number of individuals of the mutualist part in the course of their existences. Wright notes that models of biological mutualism tend to be similar qualitatively, in that the featured isoclines generally have a positive decreasing slope, and by and large similar isocline diagrams. Mutualistic interactions are best visualized as positively sloped isoclines, which can be explained by the fact that the saturation of benefits accorded to mutualism or restrictions posed by outside factors contribute to a decreasing slope.

The type II functional response is visualized as the graph of b a M 1 + a T H M <1+aT_M>>> vs. M.

Mutualistic networks made up out of the interaction between plants and pollinators were found to have a similar structure in very different ecosystems on different continents, consisting of entirely different species. [21] The structure of these mutualistic networks may have large consequences for the way in which pollinator communities respond to increasingly harsh conditions and on the community carrying capacity. [22]

Mathematical models that examine the consequences of this network structure for the stability of pollinator communities suggest that the specific way in which plant-pollinator networks are organized minimizes competition between pollinators, [23] reduce the spread of indirect effects and thus enhance ecosystem stability [24] and may even lead to strong indirect facilitation between pollinators when conditions are harsh. [25] This means that pollinator species together can survive under harsh conditions. But it also means that pollinator species collapse simultaneously when conditions pass a critical point. [26] This simultaneous collapse occurs, because pollinator species depend on each other when surviving under difficult conditions. [25]

Such a community-wide collapse, involving many pollinator species, can occur suddenly when increasingly harsh conditions pass a critical point and recovery from such a collapse might not be easy. The improvement in conditions needed for pollinators to recover could be substantially larger than the improvement needed to return to conditions at which the pollinator community collapsed. [25]

Humans are involved in mutualisms with other species: their gut flora is essential for efficient digestion. [27] Infestations of head lice ola bilər have been beneficial for humans by fostering an immune response that helps to reduce the threat of body louse borne lethal diseases. [28]

Some relationships between humans and domesticated animals and plants are to different degrees mutualistic. For example, agricultural varieties of maize provide food for humans and are unable to reproduce without human intervention because the leafy sheath does not fall open, and the seedhead (the "corn on the cob") does not shatter to scatter the seeds naturally. [29]

In traditional agriculture, some plants have mutualist as companion plants, providing each other with shelter, soil fertility and/or natural pest control. For example, beans may grow up cornstalks as a trellis, while fixing nitrogen in the soil for the corn, a phenomenon that is used in Three Sisters farming. [30]

One researcher has proposed that the key advantage Homo sapiens had over Neanderthals in competing over similar habitats was the former's mutualism with dogs. [31]

Mutualism breakdown Edit

Mutualisms are not static, and can be lost by evolution. [32] Sachs and Simms (2006) suggest that this can occur via 4 main pathways:

  1. One mutualist shifts to parasitism, and no longer benefits its partner, [32] such as headlice [sitat lazımdır]
  2. One partner abandons the mutualism and lives autonomously [32]
  3. One partner may go extinct [32]
  4. A partner may be switched to another species [33]

There are many examples of mutualism breakdown. For example, plant lineages inhabiting nutrient-rich environments have evolutionarily abandoned mycorrhizal mutualisms many times independently. [34]


Biological Interactions: Positive and Negative Interactions in an Ecosystem (.PPT)

Organisms living together in a community influence each other directly or indirectly under natural conditions. All the vital process of living such as growth, nutrition and reproduction requires such interactions between individuals in the same species (intraspecific) or between species (interspecific) These inter or intra relationships of individuals in a population or community of an ecosystem is called biological interactions or population interactions.

The interaction between organisms may not be always beneficial to all the interacting counter parts. Based on whether, the interaction is beneficial to both interacting species or harmful to at least one interaction species, the ecological of biological interactions are classified into two categories.

(I). Positive interactions

(II). Negative interactions

(I). Positive interactions:

In positive interactions, the interacting populations help one another. The positive interaction may be in one way or reciprocal. The benefit may be in respect of food, shelter, substratum or transportation. The positive association may be continuous, transitory, obligate or facultative. The two interacting partners may be in close contact in such a way that the tissues intermixed with each other or they may live within a specific area of the other or attached to its surface. Different types of positive population interactions are:

(1). Mutualizm

(2). Kommensalizm

(3). Proto-cooperation

(1). Mutualism:

Mutualism, also called as symbiosis, is also a positive type of ecological interaction. Mutualism is a symbiotic association between two organisms in which both the interacting partners are mutually benefitted. Mutualism is different from proto-cooperation in the sense that mutualism is obligatory and none of the partners of mutualism can survive individually. In mutualism, the organisms enter into some sort of physical and physiological exchange.

Lichen (symbiotic association between algae and fungi)

(a). Lichens: lichens are the symbiotic association between algae and fungi. The body of lichen composed of fungal matrix in which the algal cells are embedded. The fungi provide protection to algal components and also provide moisture and nutrients to them. The algal components in turn will supply carbohydrates for fungus.

(b). Symbiotic nitrogen fixation: mutualistic interaction can be seen in the symbiotic nitrogen fixation of Rhizobium associated with root nodules of leguminous plants is the best example. Similarly other microorganisms associated with plants such as Alnus, Casuarina, Cycas for nitrogen fixation are also belongs to mutualism.

(c). Mycorrhizae: they are the symbiotic association between fungi and the roots of some trees. Fungal components help in the absorption of water and minerals by the plant. The plant in turn supplies foot to fungal components.

(d). Pollination by animals: Bees, moths, butterflies etc. derive food from the nectar of plants and in return bring out pollination

(e). Seed dispersal by animals: Fruits are eaten by birds, and other animals and the seeds contained in them are dropped in the excrement at various places.

(f). ZoochlorellaeZooxanthellae: ZoochlorellaeZooxanthellae are unicellular microscopic algae that symbiotically live in the outer tissue of some sponges, coelenterates and mollusks. Algae are autotrophs and they can prepare food by photosynthesis. Algae obtain materials released by metabolism of host animals for their photosynthesis. Chlorella vulgaris is a unicellular green alga which lives in the gastro-dermal cells of Hydra. Algae through photosynthesis provide food and oxygen to Hydra, which in turn provide shelter, nitrogen wastes and CO2 üçün Chlorella.

(g). Association between termites and Trichonympha: Termites feeds on wood, however they cannot digest the cellulose in the wood. Trichonympha is a protozon which lives in the gut of termites. Trichonympha can produce digestive enzymes and they digest cellulose of wood. Trichonympha in turn obtain food and shelter from termite.

(2). Commensalism:

Commensalism is a positive type of ecological interaction between two species in an ecosystem. In commensalism, the association occurs between members of two different species where one species is benefited the other is neither benefited nor harmed. Here the two populations live together without entering into any kind of physical exchange, and one is benefited without any effect on the other.

(a). Climbers and lianas kimi Bauhinia, Tinospora etc., which are rooted in the soil but climb over large trees. These climbers use other trees as support to get enough sunlight, more than that, the supporting plants do not have any positive or negative effect.

(b). Epiphytes: They are the plants which growing on the surface of other large plants. They use other plants only as a support and not for water or food supply. They are different from lianas in that they are not rooted in the soil. Example: Orchids, Mosses, Nephrolepis, Usnea, green algae growing on the surface of snails, microbes such as bacteria and protozoans live within the body cavity of other animals.

(3). Proto-cooperation:

Proto-cooperation is a positive type of population interaction and it is also called as non-obligatory mutualism. Proto-cooperation is a less extreme type of population interaction. In proto-cooperation, two species interact favourably with each other, though both of them are able to survive separately. It is a temporary association where both the interacting partners get benefited. It is different from mutualism in the sense that, the association is not essential for the survival of any of the species.

Example for proto-cooperation: Association between hermit crab (Eupagurus prideauxi) and sea anemone. The sea anemone is carried by the carb to fresh feeding sites and the crab is in turn protected from enemies by sea anemone.

(II). Negative interactions:

In negative interactions, one of the interacting populations is benefited and the other is harmed. In negative interaction one population may eat members of the other population, compete for foods or excrete harmful wasters. Different types of negative population interactions are:

(1). Ammensalism

(2). Parazitizm

(3). Yırtıcılıq

(4). Cannibalism

(5). Competition

(1). Ammensalism:

Ammensalism is a negative type of population interaction. In ammensalism one species is harmed or inhibited other is neither benefitted nor harmed. Some authors prefer to use the term antibiosis for commensalism. Antibiosis is the partial or complete inhibition or death of one organism by another through the production of some substances or environmental conditions as a result of its metabolic pathway. In antibiosis none of them derives any benefit. The process of antibiosis is common in microbial populations and the chemical substances produced by microbes for antibiosis are generally called as antibiotics.

(a). Chlorella vulgaris produces a toxin (chlorellin, an antibiotic) which is harmful to other algae.

(b). Larger and more powerful organism excludes another organism from its source of shelter or food is also a type of ammensalism

(c). Algal blooms such as red tide or green blooms are also example of ammensalism.

(2). Parasitism:

Parasitism is a negative type of population interaction. Parasitism belongs to the ‘exploitation’ category of negative population interactions. In exploitation, one species harms the other by making its direct or indirect use for shelter or food. A parasite is the organism living on or in the body of another organisms and deriving food form its tissues. The harmed one is called host, the benefitted one is called parasite. A parasite usually takes a host which is usually larger than its body size. Usually a specialized parasite does not kill the host at least until it has completed its reproductive cycle. Those organisms which derive their nourishment only partly and remain in contact with their host only for a short period of their life cycle are not true parasites (examples: mosquitos). Some parasites requires more than one host to complete its life cycle and such parasites are called heteraceous parasites (example Puccinia, Malarial parasite).

(a). Cuscuta is a total stem parasite which lives on the surface of other large plants. They are devoid of chloroplasts and hence they cannot prepare their own food. Thy have specialized absorptive structures called haustoria. In the case of complete parasite, the haustoria will be inserted into the phloem tissue of host plants and they absorb the prepared food materials from the host phloem.

(b). Rafflesia, OrabancheConopholis are complete root parasites

(c). LoranthusViscum (Loranthaceae) are partial stem parasites. They bear leaves with chlorophylls and hence they can prepare their own food. The haustoria of partial parasite are attached to the xylem of host plants. Form the xylem of host plants, partial parasite absorbs water and minerals and they prepare their own food by photosynthesis.

(d). Santalum albumThesium are partial root parasites. Their roots are attached to the host plants.

(e). Microorganisms such as bacteria, virus, fungi, mycoplasma, protozoans etc. which cause many diseases in human and other animals and plants are parasites.

(f). Hyperparasites: Parasitic microbes growing in or on other parasites are called hyper parasites.

(3). Predation:

Predation is a negative type of population interaction and it belongs to the ‘exploitation’ category of negative population interactions. In predation, one species kill and feeds on another species. The killer species is called predator and the one who dead are called prey. The predators are usually larger and power-full than prey. Predation is very important in community dynamics and it helps to maintain the constancy of number of different trophic levels in the ecosystem and thereby maintain the stability of ecosystem.

(a). Lion, tiger and Beer are predators of forest ecosystem. They predate herbivores

(4). Cannibalism

Cannibalism is a negative type of interaction of individuals in the same population. In cannibalism, bigger individual of a species kill and feeds on smaller individual of same species. Cannibalism is a natural method of population control in the ecosystem.

(5). Competition

Competition is the association of two or more species each species is adversely affected by the presence of other species in respect of food, shelter, space, light etc. Competition occurs when individuals attempt to obtain a resource that is inadequate to support all the individuals seeking it or even if the resources are adequate individuals harm one another in trying to obtain it. The resources in the environment for which the individuals compete include raw materials for life such as water, light and nutrients, space for occupying and selection of mates for sexual reproduction. The competition in the ecosystem may be of two types:

a. Intraspecific competition

b. Növlərarası rəqabət

(a). Intra-specific competition: It is the competition occurring between the individuals of the same population (competition within population). It is also called as scramble competition. Intra-specific competition is an important density dependent factor regulating population size. Intra-specific competition is also responsible for the even distribution of individuals of the species in an ecosystem.

(b). Inter-specific competition: It is the competition occurring between populations of different species whose requirements are common and inadequate in the ecosystem (competition between population). It is also called as contest or interference competition.

Key concepts:

What are biological / ecological / population interactions?
What are the different types of population interaction in the ecosystem?
What is meant by mutualism (symbiosis)?
What is meant by commensalism?
What is proto-cooperation?
What is ammensalism?
What is parasitism?
What is predation?
What is cannibalism?
What is meant by competition in an ecosystem?
Differentiate intraspecific and interspecific competition


How Do Species Interactions Affect Evolutionary Dynamics Across Whole Communities?

Theories of how species evolve in changing environments mostly consider single species in isolation or pairs of interacting species. Yet all organisms live in diverse communities containing many hundreds of species. This review discusses how species interactions influence the evolution of constituent species across whole communities. When species interactions are weak or inconsistent, evolutionary dynamics should be predictable by factors identified by single-species theory. Stronger species interactions, however, can alter evolutionary outcomes and either dampen or promote evolution of constituent species depending on the number of species and the distribution of interaction strengths across the interaction network. Genetic interactions, such as horizontal gene transfer, might also affect evolutionary outcomes. These evolutionary mechanisms in turn affect whole-community properties, such as the level of ecosystem functioning. Successful management of both ecosystems and focal species requires new understanding of evolutionary interactions across whole communities.


Setting Realistic Recovery Targets for Two Interacting Endangered Species, Sea Otter and Northern Abalone

Failure to account for interactions between endangered species may lead to unexpected population dynamics, inefficient management strategies, waste of scarce resources, and, at worst, increased extinction risk. The importance of species interactions is undisputed, yet recovery targets generally do not account for such interactions. This shortcoming is a consequence of species-centered legislation, but also of uncertainty surrounding the dynamics of species interactions and the complexity of modeling such interactions. The northern sea otter (Enhydra lutris kenyoni) and one of its preferred prey, northern abalone (Haliotis kamtschatkana), are endangered species for which recovery strategies have been developed without consideration of their strong predator–prey interactions. Using simulation-based optimization procedures from artificial intelligence, namely reinforcement learning and stochastic dynamic programming, we combined sea otter and northern abalone population models with functional-response models and examined how different management actions affect population dynamics and the likelihood of achieving recovery targets for each species through time. Recovery targets for these interacting species were difficult to achieve simultaneously in the absence of management. Although sea otters were predicted to recover, achieving abalone recovery targets failed even when threats to abalone such as predation and poaching were reduced. A management strategy entailing a 50% reduction in the poaching of northern abalone was a minimum requirement to reach short-term recovery goals for northern abalone when sea otters were present. Removing sea otters had a marginally positive effect on the abalone population but only when we assumed a functional response with strong predation pressure. Our optimization method could be applied more generally to any interacting threatened or invasive species for which there are multiple conservation objectives.

Definición de Metas de Recuperación Realistas para Dos Especies en Peligro Interactuantes, Enhydra lutris y Haliotis kamtschatkana

CV

La falta de considerar las interacciones entre especies en peligro puede llevar a dinámicas poblacionales inesperadas, estrategias de manejo ineficientes, despilfarro de recursos escasos, y, peor aun, incremento en el riesgo de extinción. La importancia de las interacciones de especies no está en disputa, sin embargo los objetivos de recuperación generalmente no toman en cuenta a dichas interacciones. Este problema es una consecuencia de la legislación centrada en especies, pero también de la incertidumbre que rodea a dinámica de las interacciones de especies y la complejidad para modelar esas interacciones. La nutria marina (Enhydra lutris kenyoni) y una de sus presas preferidas, el abulón (Haliotis kamtschatkana), son especies en peligro para las que se han desarrollado estrategias de recuperación sin considerar sus estrechas interacciones depredador-presa. Utilizando procedimientos de optimización basados en simulaciones de inteligencia artificial, específicamente aprendizaje por reforzamiento y programación dinámica estocástica, combinamos modelos poblacionales de nutria y abulón con modelos de respuesta funcional y examinamos como afectan diferentes acciones de manejo a la dinámica de la población y la probabilidad de alcanzar las metas de recuperación de cada especie en el tiempo. Fue difícil alcanzar las metas de recuperación para estas especies interactuantes en la ausencia de manejo. Aunque se pronosticó que la población de nutrias se recuperaría, el logro de las metas de recuperación de abulón falló no obstante que las amenazas, como la depredación y captura furtiva, fueron reducidas. Una estrategia de manejo que conlleve una reducción de 50% en la captura furtiva de abulón fue el requisito mínimo para alcanzar metas de recuperación de abulón a corto plazo cuando había presencia de nutrias. La remoción de nutrias tuvo un efecto positivo marginal sobre la población de abulón pero solo cuando asumimos una respuesta funcional con fuerte presión de depredación. Nuestro método de optimización pudiera ser aplicado más generalmente a cualquier especie amenazada o invasora interactuante para la cual se hayan fijado múltiples objetivos de conservación.


Teaching Focus

As a tenure-track assistant professor at GMU, I engage students in environmental science through innovative classes incorporating field work and hands-on activities, a research program focusing on aquatic invertebrate ecology and biology with many opportunities for student involvement, and contribute to the community through outreach education and collaboration with local, state and national environmental decision makers.

EVPP/BIOL 350: Freshwater Ecosystems Lecture and Lab (UG)
EVPP/BIOL 449: Marine Ecology (G, UG)
EVPP 301: Environmental Science: Biological Diversity and Ecosystems (UG)
EVPP 490: Aquatic Invertebrate Ecology Lecture and Lab (G, UG)
EVPP 991: Experimental Design for Environmental Scientists (G)
EVPP 505: Experimental Design and Statistics for Environmental Science (G)


Box 1. The Interaction Compass

Interactions are usually defined by the direction in which they affect the interactors, be they species, strains, or individuals. Even as variation in interspecific interactions first came into focus [1,9], it was clear that both the strength and the sign of interactions shifted back and forth along a continuum (Fig 1). The center of the interaction compass (see [10,11]) is sometimes called neutralism, but this box classifies any interaction where a fitness effect does not occur. Although the interaction compass is typically shown with only two species for the purposes of illustration, all species are involved in networks of interactions, and indirect interactions—defined where one species affects another by way of a third species or pathway—are ubiquitous in ecological communities and can rival direct interactions in their strength [e.g., 12]. The variety of terms and their distinct historical origins can lead to some ambiguity, as is the case with mutualism and facilitation [13]. Facilitation does not appear in the interaction compass (Fig 1), but it is associated with some of the earliest research on positive interactions across environmental gradients and with the stress gradient hypothesis in particular [4]. The term arises from 20th-century plant community ecology and refers either to any interaction where one species modifies the environment in a way that is positive for a neighboring species or specifically to positive interactions within a trophic level. Relevant here, until the recent surge of interest in microbe-microbe interactions, the term mutualism typically referred to interactions between trophic levels, where the competition outcome (––) is unlikely because the interactors do not overlap substantially in their niche requirements. It is common to speak instead of the mutualism-parasitism continuum. Although microbes fit perhaps only uncomfortably into the trophic boxes defined on the basis of macroorganism interactions, most cross-feeding mutualisms occur within a trophic level and thus could be thought of as examples of both mutualism and facilitation, with outcomes ranging around the full compass, from mutualism to competition and back to mutualism again.

A two-species interaction is illustrated with the terms defining each of the differently signed outcomes the signs indicate individual fitness or population growth rate. A positive (+) sign thus indicates a positive effect of the interaction on the individual or population, a zero (0) sign indicates no effect, and a negative (–) sign indicates a negative effect. Moving away from the center increases the magnitude of the net effect of the interaction.

One relatively straightforward path by which an increase in stress can lead to stronger mutualism is when the interaction involves a direct exchange of the environmentally limiting resource. In North American grasslands, grasses associate with arbuscular mycorrhizal fungi, which exchange soil nutrients for carbon fixed by the grass. The fungi can deliver both phosphorus and nitrogen, increasing grass uptake of whichever nutrient is least available in a given soil [5]. Although this seems like a good trick, we cannot characterize the outcome of the grass's interaction with the fungi on the basis of nutrient uptake (the benefit) alone. The delivery of carbon by the grass to the fungi (the cost), and the net balance of trade (benefit−cost), is key. In this example, the grass receives a net benefit (increased biomass) from interacting with the fungi in phosphorus-poor soil but not in nitrogen-poor soil [5]. The fungi thus seem to be parasites in nitrogen-poor soil, but, interestingly, even that interaction is less negative for grasses in soils with less nitrogen [5]. This example suggests potentially broad relevance for the stress gradient hypothesis across the continuum of interaction types (Box 1) (Fig 1) but also highlights how the balance of trade determines ecological outcomes. To predict the outcome of any given interaction, therefore, we need to understand how both the benefits and the costs of interactions depend on an organism's environment. This is a challenging task, requiring integrative understanding of organismal physiology, axes of environmental variation, and the nature of biotic interactions, as well as of the feedbacks between organismal ecology and evolution.

The diversity and experimental tractability of microorganisms, as well as their fundamental role in life on earth, make them appealing systems for studying context dependence in its multiple dimensions. The potential for mutualism among microbes and between microbes and their multicellular hosts is receiving unprecedented attention as the diverse and important roles of the human gut microbiome come into sharp relief. As field-based studies of macroorganism interactions move past the recognition of context dependence to a deliberate focus on its drivers and mechanisms [14], laboratory-based studies of microbes are, in parallel, moving past debates about the "typical" nature of microbial interactions [15,16] to focus on how and why interaction outcomes vary across environmental gradients [3,17].

In this issue of PLOS Biologiya, Hoek and colleagues show that interactions between two cross-feeding yeast strains can transition across nearly a full continuum of outcomes with simple variation in environmental nutrient concentration [18]. Cross-feeding microbes are those with similar metabolic requirements whose metabolic pathways are complementary, either because of a "leaky" byproduct system whereby some metabolites end up in the environment [15] or because of costly, cooperative exchange [19]. In the Hoek et al. study, the investigators used strains of cross-feeding yeast engineered to differ in amino acid production: one strain lacks leucine production but overproduces tryptophan (Leu − ), and the other lacks tryptophan production but overproduces leucine (Trp − ). By varying the quantity of leucine and tryptophan in the environment in a constant ratio, the investigators produced a continuum of interaction outcomes, from low-amino-acid environments that exhibit obligate mutualism to high-amino-acid environments that exhibit strong competition. They go on to show that many of these dynamics can be recovered with a remarkably simple model of each strain's population growth, primarily depending only on the quantity of environmental amino acids and the population densities of the two strains. The complete range of empirically determined qualitative change in the interaction is mirrored by this simple model, which suggests that the outcomes of interactions that depend on resource exchange (including most mutualisms! [20]) can be predicted to an impressive degree by measuring the availability of that resource, the population densities of the interacting species, and their intrinsic growth rates.

Returning to our grass-fungi interaction from above, however, we recall that the benefits of interacting (receiving the missing amino acid in the case of these yeasts) are only one side of the coin. The costs of interacting are what underlie the conflicts of interest that threaten mutualism stability and can lead to increasingly negative interactions over evolutionary time. In the Hoek et al. study, the costs of overproducing the amino acid that is consumed by the other strain are modeled only implicitly in the intrinsic growth rate (r), which is determined by growing each strain in monoculture with unlimited amino acids. The major discrepancy between their model and the empirical data, however, is that the model incorrectly predicts a much larger range of amino-acid concentrations at which the Trp − strain is expected to outperform the Leu − strain in both monoculture and co-culture. Interestingly, the Trp − strain performs particularly poorly when it is co-cultured with the Leu − strain, except at very high levels of environmental amino-acid availability. It is tempting to speculate that this discrepancy is caused by the model's lack of an explicit density-dependent cost of leucine production, which would be exacerbated when the Leu − strain is performing well. Going forward, it should be possible to merge population dynamic models that include such a cost [21] with an explicit term for resource availability to see how well these models predict dynamics in a variety of empirical systems.

Rapid, ongoing global change presents one compelling reason to determine how resource availability underpins interactions, and the Hoek et al. study also sheds some needed light here. Using their model, they determine distinct early-warning "signatures" of imminent population collapse for co-cultures at very low levels of amino acids (think, e.g., drought), in which both strains go extinct upon the collapse of the obligate mutualism, and at very high levels of amino acids (think, e.g., nutrient pollution), in which competitive exclusion leads to the extinction of the slower growing strain. The collapse of populations engaging in obligate mutualism is predicted when the ratio of the population densities of the two strains becomes stable much more quickly than the total population size (particularly at small population sizes) and vice versa for competitive exclusion. In contrast, in healthy populations, the ratio of the strains and the total population size become stable at approximately equal speeds. As the authors note, this result suggests that we can predict how close one or both interacting species are to extinction by monitoring their comparative population dynamics.

This is an exciting prospect, but how easy is it to monitor the population dynamics of interacting species outside the laboratory? Monitoring populations of long-lived species in the field is inherently difficult, and, historically, less attention has been paid to determining how the environment affects populations of interacting species than to how it affects individual traits and fitness [14]. But wait, you say, surely individual fitness is the driving force behind population dynamics. Well, yes and no. To assess individual fitness, investigators almost always use one or more proxies, including growth, survival, and reproductive biomass. Population-level studies have shown that a given interacting species can have multiple, frequently opposing effects on these different components of their partner's fitness, such that an exclusive focus on any one component can be very misleading [22,23]. In addition, population dynamics depend on the probability of successful offspring recruitment this probability is critical because it itself is also likely to vary along environmental gradients [14]. Population-level approaches thus deserve explicit focus despite their challenges, and this is one area where field studies can be greatly enhanced by both theory and model systems.


Mammalian Nkx2.2+ perineurial glia are essential for motor nerve development.
Kucenas S
Developmental dynamics : an official publication of the American Association of Anatomists 243.9 (2014 Sep): 1116-29.

Sox2 activates cell proliferation and differentiation in the respiratory epithelium.
Whitsett JA
American journal of respiratory cell and molecular biology 45.1 (2011 Jul): 101-10.

Characterization of an antigenic determinant preferentially expressed by type I epithelial cells in the murine thymus.
Hosier S
The journal of histochemistry and cytochemistry : official journal of the Histochemistry Society 40.5 (1992 May): 651-64.

Characterization of an antigenic determinant preferentially expressed by type I epithelial cells in the murine thymus.
Hosier S
The journal of histochemistry and cytochemistry : official journal of the Histochemistry Society 40.5 (1992 May): 651-64.

Mammalian Nkx2.2+ perineurial glia are essential for motor nerve development.
Kucenas S
Developmental dynamics : an official publication of the American Association of Anatomists 243.9 (2014 Sep): 1116-29.

Characterization of an antigenic determinant preferentially expressed by type I epithelial cells in the murine thymus.
Hosier S
The journal of histochemistry and cytochemistry : official journal of the Histochemistry Society 40.5 (1992 May): 651-64.

Novel role for ALCAM in lymphatic network formation and function.
Halin C
FASEB journal : official publication of the Federation of American Societies for Experimental Biology 27.3 (2013 Mar): 978-90.

Characterization of an antigenic determinant preferentially expressed by type I epithelial cells in the murine thymus.
Hosier S
The journal of histochemistry and cytochemistry : official journal of the Histochemistry Society 40.5 (1992 May): 651-64.

Mammalian Nkx2.2+ perineurial glia are essential for motor nerve development.
Kucenas S
Developmental dynamics : an official publication of the American Association of Anatomists 243.9 (2014 Sep): 1116-29.


8.1: Dynamics of two Interacting Species - Biology

MATH 304 - MATHEMATICAL MODELING: DETERMINISTIC MODELS

Required : Edelstein-Keshet, L. (2005) Mathematical Models in Biology . SIAM
Optional: Higham, D.J. and Higham, N.J. (2005) MATLAB Guide, Second Edition. SIAM
or Driscoll, T.A. (2009) Learning MATLAB. SIAM
(Recommended if you have never used Matlab.)

Office hours: Tuesday 12/15 1-2 pm Wednesday 12/16 10-11 am in Keller 409 or by appointment.
Review session: Tuesday 12/15 3:30 - 5:30 pm in the zoology department seminar room, 152 Edmondson Hall.

  • Tədris proqramı
  • Academic Expectations
  • Exam 1 solutions
  • Project
  • Exam 2 solutions
  • M ATLAB Intro
  • Lab session 1
  • Lab session 2
  • MATLAB Basics
  • Plotting commands
  • dlogistic.m
  • diter.m
  • dlogplot.m
  • diter2.m
  • Lab session 3
  • Lab session 7
  • myf.m
  • lotkav.m
  • predator.m
  • vdp1.m
  • Lab session 9
  • Lab session 11
  • HW #1: C hapter 1, #2d,f * , 10 Chapter 2, #1a,b,c,e, 2b,c, 3
  • HW #2: Chapter 2, #4a,b,c, 9, 10 (0<b<1,b=1,b>1), 14, Chapter 3, #1
  • Lab exercise 1
  • HW #3: Chapter 3, #5 Chapter 4, #3, 4, 5a,d,f, 15
  • Lab exercise 2
  • HW #4: Chapter 4, #7a,b, 9, 10a,b, 14a,b, 17
  • Lab exercise 3
  • HW #5: Chapter 4, 16a,b,c, 22a,b, 25a-d
  • Lab exercise 4
  • HW #6: Chapter 5, #5a,c,e,f, 6a,c,e,f
  • HW #7: Chapter 5, #7c,d,e,f, 11
  • HW #8: Chapter 6, #3, 8, 17(equations in Errata pg. xxxvii)
  • HW #9 : Chapter 8, #2, 4a,b, 7a,c,d, 10, 16a,c
  • HW #1 solutions
  • HW #2 solutions
  • HW #3 solutions
  • HW #4 solutions
  • HW #5 solutions
  • HW #6 solutions
  • HW #7 solutions
  • HW #8 solutions
  • HW #9 solutions

Week 1 Introduction: Why Model? discrete time models for population dynamics, linear difference equations (Chapter 1)

Week 2 Introduction to nonlinear discrete dynamical systems: graphical analysis, fixed points, linear stability analysis, bifurcation, chaotic dynamics, systems of difference equations (Chapter 2)

Week 3 Applications of nonlinear difference equations density-dependent population models (Chapter 3)

Week 4 Introduction to continuous time models: logistic equation for single species population dynamics (Chapter 4)

Week 5 Some techniques for ordinary differential equations: equilibrium points, stability, linearization (Chapter 4)

Week 6 Introduction to continuous dynamical systems: geometric (phase plane) analysis of 2-dim systems, linear systems (Chapter 5) Exam 1

Week 7 Nonlinear systems, periodic solutions (Chapter 5)

Week 8 Continuous time models for single species population dynamics: harvesting, metapopulations (patchy environments)

Week 9 Interacting populations: predator and prey models, competition, infectious disease models (Chapter 6)

Week 10 Biochemical kinetics (Chapter 7)

Week 11 Hodgkin-Huxley model for nerve conduction, Exam 2

Week 12 Poincaré-Bendixon theory, oscillations in simplified nerve models (FitzHugh-Nagumo equations) (Chapter 8)

Week 13 Hopf bifurcations (Chapter 8) cable equation

Week 14 Introduction to partial differential equations (Chapter 9)

Week 15 Introduction to reaction-diffusion equations, traveling wave solutions (Chapter 10) Project due


Videoya baxın: 90% ОДАМЛАР БУ САВОЛЛАРГА ЖАВОБ ТОПА ОЛМАЙДИ! - Узингизни Синаб Куринг! (Avqust 2022).