Məlumat

Niyə ikikromatik rəng görmə simulyasiyaları orta dalğa uzunluqlarını yaşıl deyil, sarı kimi təsvir edir?

Niyə ikikromatik rəng görmə simulyasiyaları orta dalğa uzunluqlarını yaşıl deyil, sarı kimi təsvir edir?



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Zəhmət olmasa bunu oxumağa və özünüzə uyğun tempdə cavab verməyə vaxt ayırın.

Bunu qoymağın düzgün yolu budurmu?

Sizcə, bu yazı daha yaxşı Fizika və ya Fəlsəfə forumlarına aiddir?

Bu, mənim kimi eyni rəngləri görüb-görmədiyinizə dair köhnə fəlsəfi sualın bir hissəsi olmalıdır.

Bu, həqiqətən sadə bir sualdır, lakin əsaslarla tanış deyilsinizsə, təsvir bir az texniki ola bilər. Əgər bunu oxumaq sizə çətin gəlirsə, istəsəniz daha əsaslı şəkildə yaza bilərəm.

Nəzərə almaq lazımdır ki, digər heyvanların hiss və qavrayışlarını özümüzlə eyniləşdirməməli və ya müqayisə etməməliyik, məsələn, “dəyişdirilmiş”, “inkişaf etmiş”, “azalmış”, “azalmış” və ya “artırılmış” insan hissləri. Biz digər heyvanların sinir sistemlərini, beyin və hiss orqanlarının anatomiyalarını və davranış testlərini öyrənməklə onların qavrayışının necə olduğuna dair savadlı təxminlər yarada bilərik, lakin onların əslində hadisələri necə yaşadıqlarını sübut etmək üçün çox az yolumuz var. Eyni şey digər insanlara da aiddir, sadəcə olaraq bizim dilimiz olduğu üçün başqa insanların hadisələri necə yaşadıqlarını sübut etmək üçün daha çox yollarımız var, lakin bu hələ də çox subyektivdir. Bu əsas həqiqətdir ki, forma, ölçü və yerdən fərqli olaraq, hisslər maddə və enerjinin özü deyil, beynimizin və zehnimizin onları təmsil etməsidir. Məsələn, digər heyvanların işığın gradientlərini ağ-qara çalarları kimi qəbul edib-etmədiyini necə dəqiq bilirik? Bu, tamamilə fərqli bir şey ola bilər, hətta bizim üçün müqayisə olunmaz və ya ağlasığmaz bir şey ola bilər. Bu qeyd olunduqda sağlam düşüncədir, lakin bir çox insanlar yadda saxlamaq üçün bu əsas həqiqəti unudurlar və ya bilmirlər.

Buna baxmayaraq, məni maraqlandıran odur ki, əksər məməlilərin, bəzi insanların və Yeni Dünya Meymunlarının qısa-orta dalğa uzunluqlu dikromatlarının, qısa və orta görünən EM dalğa uzunluqlarına həssas iki növ opsinləri olan əlavə opsin uzunluğa həssas olmasından fərqli olaraq, Əksər insanlar və antropoid primatlar üçün görünən EM dalğa uzunluğu, əslində orta EM dalğa uzunluğunu təmsil edən əsas rəng kimi yaşıl və ya sarı görür?

Dikromatik rəng görmə simulyasiyaları adətən onları mavi və sarı əsas rəngləri görən kimi təsvir edir, qalanları isə bu əsas rənglərin və qara, boz və ağ çalarlarının birləşməsidir. Əslində, mən onlar üçün orta dalğa uzunluğunun rəng qavrayışını təsvir etmək üçün yaşıldan istifadə edərək heç vaxt dikromatik simulyasiyaya rast gəlməmişəm. Həmişə sarıdır. Qısa-orta dikromatların orta dalğa uzunluğunun zirvəsi üçün əsas rəng olaraq yaşıl və ya sarı rəngləri görüb-görmədiyinə tam əmin olmadığımız üçün ola bilərmi?

Bununla belə, sarı əsas rəng deyil. İncəsənət və dizaynda ola bilər, amma biologiya və fizikada deyil. Sarı qırmızı və yaşılın həddindən artıq sonu və qırmızı və yaşılın qarışığıdır. Biologiya və fizikada qırmızı, yaşıl və mavi əsas rənglərdir.

Məni maraqlandıran şey budur ki, niyə dikromatik rəng görmə simulyasiyaları orta görünən EM dalğa uzunluqlarının qavranılmasını yaşıl deyil, sarı gradientlərdə təsvir edir, orta görünən EM dalğa uzunluğu üçün faktiki əsas rəng və ən yaxşısını necə bilə bilərik və ya verə bilərik. Dixromatlar Visible EM-nin orta dalğa uzunluğunu qavrayışlarını hansı rəngdə görürlər?

Yəni hansı rəngdir? Sarı yoxsa yaşıl? və bütün qısa-orta dalğa uzunluqlu dikromatlar üçün eynidirmi?

Hardan biləydik? Əgər bacarmırıqsa, onda ən yaxşı dəlil və ən yaxşı savadlı təxminləri vermənin yolu nədir?

Bəs niyə aşağıdakı qurbağa və tutuquşuların ikiromatik simulyasiyası onların əsas rənglərini təmsil etmək üçün sarı və mavi rənglərdən istifadə edir? Mavi və yaşıldan istifadə biologiya və fizika üçün daha dürüst olmazdımı? Sarı əsas rəng deyil, qırmızı və yaşılın ifrat sonu və qarışığı deyilmi?


Rəqib rəngin işlənməsi.

https://en.wikipedia.org/wiki/Opponent_process

Tədqiqatlar göstərdi ki, mavi və sarı, qırmızı və yaşıl kimi rəqib rənglərdir. Rəngləri ziddiyyətli şəkildə emal edirik, çünki dərk etmək üçün rəqibi daha az qavramaq lazımdır, hər ikisinin bərabər miqdarı (mənfi digər rənglər) son vizual qavrayışınızda heç bir rəng vermir. Qırmızı və yaşılı ayırd edə bilmirsinizsə, etibarlı şəkildə ayırd edə biləcəyiniz yalnız iki rəng sarı və mavidir. Yan qeyd olaraq, buna görə də görüntü emal proqramlarında bu rənglər qoşalaşmış sürgülərdədir, bu, rəngli şəkilləri manipulyasiya etməyin ən sadə yoludur.

İnsanlarda rəng korluğunun ən çox görülən formaları və primat olmayan məməlilərin hamısında rast gəlinən rəng korluğu onların qırmızı və yaşılı fərqləndirməsinə mane olur.

Qırmızı və yaşılı ayırd edə bilmirsinizsə və sizə mavi və sarı göstərsəm heç bir rəng görmürsünüzsə, qırmızı və yaşılı göstərsəm sarı rəngi görürsünüz, çünki mavi konusunuz aktivləşdirilmir.

Aşağıdakı şəkil vizyonumuzdakı rəqib cütlərimizdir.


Rəngli Görmə Davranış Ekologiyası: Meyvələrin nəzərə çarpması, aşkarlanma məsafəsi və pəhriz əhəmiyyəti

Primat rəngli görmə aydın genotip-fenotip əlaqəsi sayəsində yem axtarma davranışının genetik əsaslarını araşdırmaq üçün çox uyğundur. Tropik yarpaqlar arasında meyvə tapmaq çoxdan primatların trikromatiyası üçün adaptiv izahat kimi irəli sürülür, lakin ekoloji seçici qüvvə kimi frugivorun sistematik qiymətləndirilməsinin çatışmazlığı mövcuddur. Vəhşi kapuçinlərin davranış ekologiyasını öyrəndik (Cebus capucinus) Şimal-Qərb Kosta Rikada illik dövr ərzində və üç dikromatik və üç trixromatik fenotipin meyvələri yarpaqlardan ayırmaq qabiliyyətini modelləşdirdi, bu, tropik meşədə qida yamaqlarının uzun məsafəli axtarışını təmsil edən bir vəzifədir. Trixromatik fenotiplərin modelləri yarpaqlardan, o cümlədən subyektiv olaraq "sirli" (yaşıl-qəhvəyi) rənglərə malik olaraq təsnif edilən bəzi meyvələr də daxil olmaqla, ümumi kapuçin pəhriz meyvələrinin təxminən dörddə üçünü düzgün şəkildə ayırd edə bilər. Bunun əksinə olaraq, dikromatik fenotiplərin modelləri meyvələrin üçdə birindən daha azını ayırd edə bilər. Bu nümunə, təhlilimizi yalnız ən çox istehlak edilən pəhriz maddələri, üstünlük verilən qidalar və ya mövsümi kritik növlərlə məhdudlaşdırdığımızda müşahidə olunurdu. Bundan əlavə, kiçik yamaq ölçüləri olan meyvə növlərinin trikromatlara üstünlük vermək potensialını vurğulayırıq, çünki bu resursların yüksək tapıcı mükafatı təmin edəcəyi gözlənilir. Nəticələrimiz meyvə yamaqlarının uzun məsafədən aşkarlanmasının neotropik primatlarda trikromasiyaya selektiv təzyiq göstərdiyi fərziyyəsinə uyğundur və yaşılımtıl-qəhvəyi meyvələrin primatın rəng görmə təkamülündə kifayət qədər qiymətləndirilməmiş rol oynadığını göstərir.

Bu, abunə məzmununun, qurumunuz vasitəsilə girişin önizləməsidir.


Primat rəng görmə haqqında əsas bilik

Primatların görmə ixtisası

Primatlar ümumiyyətlə görmə yönümlü məməlilər kimi qəbul edilir. Primatların, xüsusən də antropoidlərin (simianların) [katarrinlərin (insanlar, meymunlar və köhnə dünya meymunları) və platirrinlərin (Yeni dünya meymunları)] görmə sistemi, ümumiyyətlə, irəli baxan gözlər, postorbital lövhə (ətrafında sümüklü qab) ilə xarakterizə olunur. göz), fovea (torlu qişada konus fotoreseptor hüceyrələrinin sıxlığının əsas mərkəzi zirvəsi) və beyin korteksindəki görmə mərkəzlərinin artan təmsili (Fleagle 2013). İrəli gözlər bütün primatlarda görülür və stereoskopik görmə imkanı verir. Postorbital lövhə simianlarda olur və çeynəmə əzələlərinin gözün mövqeyini pozmasının qarşısını alır, bu da görmə kəskinliyini yaxşılaşdırmağa xidmət edə bilər (Heesy et al. 2007). Simian fovea da çox yüksək görmə kəskinliyinə imkan verir. Bu xüsusiyyətlər budaqdan budağa çevik hərəkət və duzlu hərəkət üçün vacibdir və dırnaqlarla əlləri və ayaqları tutmaq və bir-birinə uyğun gələn baş barmaq/ayaq barmağı, çevik hərəkətə imkan verən yaxası sümüyünün tutulması kimi digər primat nümunəsi xüsusiyyətləri ilə birlikdə inkişaf etmiş kimi görünür. ön ayaqların hərəkəti və genişlənmiş beyin, əsasən ağac və yüksək sosial həyat üçün (Lambert 1987).

Primat görmə xüsusiyyətləri arasında, təkamülçü bioloqlar üçün xüsusi maraq dikromatik əcdaddan yaranan trikromatik rəngli görmənin unikal təkamülüdür. Rəng görmə işığı dalğa uzunluğundakı (və ya çalardakı) fərqlərə görə ayırd etmək qabiliyyətinə əsaslanır. Dalğa uzunluğu kompozisiyalarının (yəni rənglərin) fərqlərini qavramaq üçün retinada ən azı iki fərqli spektral konus fotoreseptorları lazımdır. Ümumiyyətlə, spektral olaraq fərqlənən fotoreseptorların sayı artdıqca və onların arasında spektral üst-üstə düşmə azaldıqca, ayırd edilə bilən rənglərin sayı artır (Vorobyev 2004).

Primatlarda L/M və S opsinləri və trikromatik rəng görmə

Onurğalıların vizual opsinləri beş filogenetik tipə, RH1 (rodopsin və ya zəif görmə üçün çubuq opsin) və dörd konus opsinlərinə təsnif edilir: RH2 (rodopsinə bənzər və ya yaşıl), SWS1 (qısa dalğa uzunluğuna həssas tip 1 və ya ultrabənövşəyi-mavi). ), SWS2 (qısa dalğa uzunluğuna həssas tip 2 və ya mavi) və M/LWS (ortadan uzun dalğa uzunluğuna həssas və ya qırmızı-yaşıl) (Yokoyama 2000). Qısa bir mübahisədən sonra bu beş növün indi çənəsiz balıqlar da daxil olmaqla bütün onurğalıların ortaq əcdadında mövcud olduğu hesab edilir (Collin et al. 2003, 2009 Davies et al. 2009a, b, 2012 Pisani et al. 2006 Yokoyama 2000) . Beləliklə, erkən onurğalılar artıq dördölçülü rəng görmə qabiliyyətinə (tetraxromasiya) malik ola bilərdilər. Plasental məməlilər, RH1 çubuq opsinə əlavə olaraq, yalnız iki növ konus vizual opsinləri, SWS1 və M/LWS saxlayırlar və buna görə də rəng görmə qabiliyyətinə görə dixromatikdirlər (Jacobs 1993). Şərti olaraq, terian məməliləri vəziyyətində, SWS1 opsin λ ilə "mavi" və ya "S" opsin adlanır.maks primatlar arasında təxminən 410-430 nm-də və M/LWS opsinləri λ ilə birlikdə “qırmızı-yaşıl” və ya “L/M” opsinləri adlanır.maks primatlar arasında təxminən 530-560 nm (Kawamura et al. 2012).

Primatlar trikromatik görmə əldə etməkdə plasental məməlilər arasında yeganə istisnadır. Bu, bir neçə lemuriform primatlarda tək lokuslu X ilə əlaqəli genin L/M opsin allellərinin spektral diversifikasiyası ilə mümkün olmuşdur (Heesy and Ross 2001 Jacobs et al. 2002 Jacobs and Deegan 2003 Tan and Li 1999 Veilleux and Bolnick 200 ) və Yeni Dünya meymunlarının əksəriyyətində (Jacobs 1984, 2007 Matsumoto et al. 2014 Mollon et al. 1984). Bu sistemdə bütün kişilər dikromatikdir, lakin qadınlar ya dikromatik, ya da trikromatikdir (“allelik” və ya “polimorfik” trikromatik). Katarin primatlarında və Alouatta (ulayan meymunlar, Yeni Dünya meymunlarının cinsi) (Dulai et al. 1999 Jacobs et al. 1996a Matsushita et al. 2014), trichromacy eyni X üzərində spektral differensiallaşdırılmış L/M opsin genlərinin yan-yana yerləşdirilməsi (duplikasiyası) vasitəsilə əldə edilmişdir. xromosom (Jacobs and Nathans 2009 Surridge et al. 2003). Bu sistemdə həm kişilər, həm də qadınlar trikromatikdir ("rutin" trikromatik).

"Üç sayt" qaydası və primat L/M opsinlərinin dəyişməsi

Primat L/M opsin alt tiplərinin spektral dəyişməsinin əksəriyyəti 180, 277 və 285-ci qalıqdakı amin turşusu tərkibi ilə izah olunur (“üç yer” qaydası) (Hiramatsu et al. 2004 Matsumoto et al. 2014 Yokoyama and Radlwimmer 199) , 1999, 2001 Yokoyama və başqaları 2008). λmaks müvafiq olaraq 180, 277 və 285 qalıqlarında (SYT qeyd olunur) serin, tirozin və treonin olan L/M opsinlərinin təxminən 560 nm olacağı gözlənilir (Yokoyama et al. 2008). λmaks 180, 277 və 285 qalıqlarda müvafiq olaraq alanin, fenilalanin və treonin vəziyyətində 560 nm-dən 5, 10 və 17 nm çıxılmaqla L/M opsinlərinin digər üç sahəli birləşmələrlə dəyərləri proqnozlaşdırıla bilər (Yokoyama et al. 2008) ). Bundan əlavə, bu mutasiyalar arasında qarşılıqlı təsirlərin S180A/T285A üçün -2 nm, Y277F/T285A üçün +1 nm və S180A/Y277F/T285A üçün +4 nm olduğu təxmin edilir (Yokoyama et al. 2008).

Üç saytın bütün səkkiz mümkün kombinasiyası primat L/M opsinləri üçün bildirilir (Şəkil 1). Onların arasında Yeni Dünya meymunlarında geniş yayılmış beş əsas alt tipin (SYT, AYT, AFT, AYA, AFA) Yeni Dünya meymunlarının ortaq əcdadında antik mənşəli olduğu təxmin edilir (Boissinot et al. 1998). Beş arasında AYT və AYA strepsirrinlər və tarsierlərlə, SYT və AFA isə katarinlərlə paylaşılır (şək. 1). Digər üç növ arasında, SFT yalnız pithciids (uakari) (Corso et al. 2016) və atelines (hörümçək meymunları, yunlu meymunlar və muriquis) (Hiramatsu et al. 2005 Matsumoto et al. 2014 Talebi et al. 2006) var. SYA yalnız ulayan meymunlarda nisbətən ümumi rekombinant variant (Matsushita et al. 2014) və insanlarda SYT və AFA arasında nadir rekombinant variant (Hayashi et al. 2006) kimi tapılır. SFA yalnız qeyri-insan katarinlərində nadir rekombinant variant kimi (Onishi et al. 1999, 2002) və insanlarda SYT və AFA arasında ümumi rekombinant variant (Deeb 2006) kimi tapılır. Müşahidə olunan λ-dan sapmamaks “üç sayt” qaydasından gözlənilən dəyərlərdən ən çoxu 4 nm olmuşdur (Matsushita et al. 2014 Yokoyama et al. 2008). “Üç yer” qaydasına istisnalar Y213D və N294K unikal mutasiyalarına görə qısa dalğada yerdəyişmə olan və S180A-nın spektral təsirindən məhrum olan atelinlərin SYT, SFT və AFT allelləridir (Şəkil 1) (Matsumoto et al. 2014).

Primatlarda L/M opsin alt tipləri “üç yerli” tərkibinə görə fərqlənir. Hər bir amin turşusu yerində daha uzun dalğa qalığı (180-də S, 277-də Y, 285-də T) işarəsi ilə göstərilir. qırmızı və daha qısa dalğalı qalıq (180-də A, 277-də F, 285-də A) ilə göstərilir. yaşıl. Gözlənilən λmaks dəyərlər hər bir alt növə “üç sayt” qaydasına uyğun olaraq verilir. Platyrrhini-də tapılan əsas beş alt tip qalın şriftlə yazılmışdır və digər alt növlər daha kiçik şriftlə göstərilmişdir. Lemuriformlarda yalnız dörd növ (Varecia variegata, V. rubra, Propithecus coquereli, və Eulemur macaco flavifrons) iki alt tipini allel kimi saxladığı bildirilmiş, bu günə qədər araşdırılan digər növlər isə ikisindən birinə malikdir (Heesy and Ross 2001 Jacobs et al. 2002 Jacobs and Deegan 2003 Tan and Li 1999 Veilleux and Bolnick 2009). Tarsiiformes cinsində mövcud olan növlər iki alt tipdən birinə malikdir, lakin onların ümumi əcdad növlərinin allellər kimi hər iki alt tipə malik olduğundan şübhələnirlər (Melin et al. 2013b Tan və Li 1999). Yeni Dünya meymunlarının Pitheciidae cinsində (NWM) keçəl uakaridən altı allel aşkar edilmişdir.Kakajao balası) (Corso et al. 2016). NWM Atelinae-də, λmaks SYT, SFT və AFT dəyərləri əhəmiyyətli dərəcədə qısa dalğada dəyişdi (λmaks -də göstərilmişdir mötərizələr) əlavə mutasiyalar səbəbiylə gözlənilən və ilə vurğulanır mavi (Matsumoto et al. 2014). Atelinae-də adətən hər növdə iki allel olur: SYT və SFT in Ateles, SYT və AFT-də Lagothrix lagotricha (Matsumoto et al. 2014) və SYT və SFT in Braxitellər (AFA yalnız Brachyteles hypoxanthus) (Talebi et al. 2006). Alouattinae-də AFT və SYA bu yaxınlarda bildirilmiş rekombinant variantlardır (Matsushita et al. 2014). Köhnə Dünya meymunlarında (OWM) və meymunlarda SFA makaka növlərində nadir rekombinant variant kimi bildirilir. Macaca fascicularis (Onishi et al. 1999, 2002) və şimpanzedə Pan troglodytes (Terao et al. 2005). İnsanlarda müxtəlif variantlar haqqında məlumat verilir (Deeb 2005 Hayashi et al. 2006). AYT nadir rekombinant variant kimi bildirilir Saimiri boliviensis Cebinae-də (Cropp et al. 2002), lakin sadəlik üçün burada buraxılmışdır


1. Giriş

Rənglər obyektin xüsusiyyətləridirmi? Cavablar nəzərdə tutulan ontoloji köklərdən asılıdır. Nümunələr "fiziki rənglər" (parlaq güc spektrləri və spektral əks etdirmə amilləri), "ckolorimetrik rənglər" (məsələn, qırmızı, nominal RGB [ 99 | 00 | 00 ] , kəmiyyət Bölməsi 4.2) və �nomenoloji rənglər” (♯) qırmızı, burada “ ♯ ” təcrübə deməkdir keyfiyyət və ya ostensiv subyektlərarası ünsiyyətdə, Bölmə 1.1). İlk iki körpü fizika və fiziologiya, üçüncüsü fiziologiya və fenomenologiya. Məna sintezdən yaranır. Beləliklə, incəsənət və dizayn, təsvir elmi, kompüter qrafikası (cg) və ekoloji biologiya/psixologiya hamısını əhatə edir.

Bu cür müxtəlif qarşılıqlı əlaqələrin balanslaşdırılmış hesabları nadirdir. Müxtəlif yeni inkişaflarla minimalist rəsmi hesabı təqdim edirik.

1.1 “Obyekt Rənglərinin” Minimal Konteksti

Biz ekoloji insan biologiyasına uyğun olaraq “object color” istifadə edirik. Vizual obyektlər (daşlar, almalar, dovşanlar, … ) ətraf mühit radiasiyasının (�ylight”) səthə səpilməsi (creflection”) hesabınadır. Obyekt rəngləri bütün müşahidəçilərə bənzəyir, baxış perspektivi yalnız kiçik rol oynayır. Obyektlər müxtəlif qiyafədə görünəndə onlar fərqli vizual obyektlər kimi sayılırlar. Maddi və vizual obyektlər arasında uyğunsuzluğun ifrat nümunələri güzgülər və Morfo qanadlar.

Ətraf mühitin radiasiyası səhnələrə vizual təsirində nəzərə çarpır. “White Objects” onun təbiətini ortaya qoyur:

Tərif 1 (Ağ obyekt). Ağ obyekt vahid spektral albedoya malik Lambert səpilmə səthidir. Səbəb : Bu, həm baxışın müstəqilliyini, həm də spektral xassələri həll edir.

Nümunələr ağ təbaşir, preslənmiş Ba SO 4 tozu və ya hisə verilmiş MgO (Kortüm, 1969). Qeyri-rəsmi istifadə üçün ağ tualet kağızı yaxşı olacaq.

Biz həmçinin “Qara Obyekti təyin edirik.” Onun tərifi daha sadədir:

Tərif 2 (Qara obyekt). Qara obyektin spektral albedosu sıfırdır.

Standart laboratoriya tətbiqi qara dəlikdir (Kortüm, 1969). Qeyri-rəsmi istifadə üçün qara məxmər edəcək. Nəhayət, biz “vizual obyekt” təyin edirik:

Tərif 3 (Ümumi vizual obyekt). Ümumi vizual obyekt bütün spektr boyu ağ obyektinkindən daha az spektral albedoya malik Lambert səthidir.

Qeyri-rəsmi təcrübələr üçün rəngli kağızlardan istifadə olunur. Bu təriflər yalnız fizikanı əhatə edir, kimya, psixologiya və ya fiziologiya yoxdur.

Biz radiometrik incəliklərə məhəl qoymuruq [radiasiya sahəsinin quruluşu, formalar və digər həndəsi amillər, çoxsaylı səpilmə və vinyetləmə, … (Koenderink və van Doorn, 1983)]. Obyektlər bir müstəvidə təqdim olunan və vahid şüa ilə şüalanan səpələnmiş səthlərdir. Bu fenomenoloji xarakterli problemlər yaradır. Diqqətlə hazırlanmış standart displey bunları minimuma endirir (Əlavə Bölmə S1.1 Əlavə Şəkil S1). 1 Müşahidəçilər ümumi situasiya şüurunun təbii olduğu zaman yamağın rəngi ilə bağlı razılığa gəlirlər. Təkamül baxımından çöl və ya savanna ovçusu toplayanların mövcudluğunu nəzərdə tutur (Koenderink, 2019).Beləliklə, ekran görüntüsü stolun üstündəki rəngli kağızlardan və ya çiçək yatağından daha az təbiidir.

Bu kontekstdə insanlar asanlıqla qaba dənəli spektral əks etdirmə faktorlarını görünən rənglərlə əlaqələndirməyi öyrənirlər. rənglər subyektiv və idiosinkratikdir, subyektlərarası razılığın əskikliyi yoxdur. Uğurlu ünsiyyət bir qaydadır. İnsanlar yüzlərlə obyekt rəngini tanıyır (Koenderink et al., 2018c). Bu, onların adlarını verə bilmək demək deyil (Qriffin və Mylonas, 2019), lakin rəng koordinatları ilə tanışlıq “ RGB [ 99 | 50 | 00 ] kimi spesifikasiyalardan yüzlərlə rəngin təkrar istehsalına imkan verir. (Koenderink və digərləri, 2018c).

Qeyri-səlis kolorimetrik rənglərin xəritəsi kimi bir şey var (Nagel, 1974):

burada ℚ kvaliya məkanını, “ Ψ ” isə psixogenezə aiddir (Əlavə Bölmə S2). Funksiya çağırışı yalnız bir nümunə nümunəsidir: RGB [ 99 | 00 | 00 ] ∈ ℂ RGB ♯ görünməyə meyllidir. qırmızı ∈ ℚ. Heç bir konsepsiya yoxdur “ ♯ qırmızı, ”, lakin kimsə bunu sırf �” edə bilər. “point” yolu budur nümunə göstərin. İzləyici nəyə işarə edildiyini görür, RGB displeyi [ 99 | 00 | 00 ] görünür ♯ qırmızı (Koenderink və digərləri, 2018c). Bu, linqvistik anlayışlara istinad etmədən uğurlu danışıq ünsiyyətidir. Ostensiv təriflər empatik anlayışı nəzərdə tutur. Bunun olmadığı təqdirdə, ekranda RGB [ 99 | 00 | 00 ] görünür, mesaj göndərilə bilər. Mən və başqaları tərəfindən tez-tez ‘qırmızı’ adlandırılan optik obyekt.” Kursiv əlavə, subyektlərarası anlaşmanın qəbul edilən çatışmazlığını göstərməyə xidmət edir.

Formal törəmələrdə Ψ yerləşdirmək olmaz. Lakin kolorimetrik təsvirin mənası ondan asılıdır. Bunu yalnız vasitəsilə çatdırmaq olar göstərin. Peşəkar istifadəçilər müntəzəm olaraq Ψ-dən asılıdırlar və Ψ − 1-i rahat evristik olaraq istifadə etməkdən məmnundurlar.

Beləliklə, Ψ həm subyektlərarası ünsiyyətdə, həm də fərdi, səssiz düşüncədə səmərəli istifadə olunur. Ortaq bir baxış olmadığı halda rəng haqqında mübahisə etmək boş söhbətdir. Ostension bu çıxılmaz vəziyyəti həll edir.


Müzakirə

Dikromasiya ilə bağlı araşdırmalar genetika (2), psixofizika (5), rəng adlandırma (11, 15) və hətta rəng-görünüş modelləri (7, 16, 25) kimi müxtəlif mövzuları əhatə etmişdir. Burada qırmızı-yaşıl dikromatların rəng üstünlükləri haqqında yeni hesabat təqdim edirik və onların rəng üstünlüklərini normal trikromatların rəng üstünlükləri və onun izahedici mexanizmləri ilə müqayisə edirik, o cümlədən belə mexanizmlərin dikromatlar üçün uyğun çevrilmələri (L*Ts'). Bundan əlavə, biz rəng adlandırma və rəng seçimləri arasındakı əlaqəni araşdırdıq. Biz görürük ki, dichromats etibarlı şəkildə bəzi rəngləri digərlərindən üstün tutur, lakin bu üstünlüklər adətən mavi rənglərə üstünlük verən və adətən sarı-yaşıl rəngləri sevməyən normal trikromatlarda olan sistematik modelə uyğun gəlmir (18 ⇓ –20). Bunun əvəzinə, doymuş sarı dikromatlar üçün ən çox seçilən rəng idi və protanopların mavi rəngə üstünlük verməsi normal trikromatlarla müqayisədə səssiz idi. Dixromat və trikromat rəng seçiminin nümunələri daha az tipik nümunələri ehtiva edən rənglər dəsti ilə müqayisədə fokus rəngləri arasında daha çox oxşar idi.

Rəngə üstünlük verən nümunələr, Hurlbert və Ling-də (19) olduğu kimi, stimul və fon arasındakı konus ziddiyyətləri baxımından ümumiləşdirilmişdir, bu da S−(L+M) ilə bütün rənglər üçün trikromat kişi və qadın rəng seçimindəki fərqin demək olar ki, yarısını izah edir. ) ən əhəmiyyətli proqnozlaşdırıcıdır. Palmer və Şlossda (18) və Taylor və Franklində (20) olduğu kimi, Hurlbert və Linqdə (19) bildiriləndən daha az dispersiya izah edilmişdir. Bununla belə, biz əsasən çalarları ilə fərqlənən rənglərə üstünlük verilməsini modelləşdirdikdə (ist. 19-da olduğu kimi), izah edilən dispersiya rəng dəstindən asılı olaraq əhəmiyyətli dərəcədə, üçdə ikidən çox artdı və əsas olaraq S−(L+M) qaldı. proqnozlaşdırıcı. L−M də trikromat kişilər üçün əhəmiyyətli bir göstərici idi, ancaq daha açıq rənglər üçün. Hurlbert və Ling (19) həmçinin L−M-nin kişilərin yüngüllük baxımından bizimkinə oxşar rənglərə üstünlük verdiyini müəyyən etdilər (ortalamamız). L* Hurlbert və Ling-in ortalaması ~80 idi L* ~ 77 idi).

Gözlənildiyi kimi, konus-kontrast modeli dikromat rəng seçimini izah edə bilmədi: Dixromatlarda guya L−M konus rəqibi yoxdur və S−(L+M) konus kontrastı həm mavi, həm də sarı rənglər üçün eyni vaxtda yüksək üstünlükləri izah edə bilməz. Bununla belə, kontrast işarəsinə məhəl qoymayan, lakin onun intensivliyini tutan |S−(L+M)|, protanopa üstünlük verilən variasiyanın demək olar ki, üçdə ikisini təşkil edir. Rənglər əsasən çalarlarda dəyişdikdə, |S−(L+M)| protanopa üstünlük verdiyi fərqin dörddə üçündən çoxunu proqnozlaşdırdı. Deuteranoplar üçün nə |S−(L+M)| və ya |s'| Rənglər çalar, doyma və yüngüllük baxımından fərqli olduqda üstünlüklərin əhəmiyyətli bir proqnozu idi, lakin |S−(L+M)| əsasən çalarları ilə fərqlənən doymuş rənglərin deuteranopa üstünlük verməsi üçün əhəmiyyətli bir göstərici idi. Təəccüblüdür ki, deyteranoplar üçün M konuslarının olmaması nəzərə alınmaqla, L-M, bu işdə və Hurlbert və Ling-də (19) trikromat kişilər üçün olduğu kimi, açıq rənglərə deyteranopun üstünlük verməsindəki fərqin yarısından çoxunu əhəmiyyətli dərəcədə proqnozlaşdırdı.

Əvvəlki tədqiqatlarda olduğu kimi (18 ⇓ –20), biz psixofiziki eksperimentlərdən hazırlanmış konus-kontrast model [S−(L+M) L−M] istifadə edərək rəng seçimlərini modelləşdirdik (yəni, həddin aşkarlanmasına istinad 23-ə baxın). Bəziləri bu cür modelin rəng qavrayışını tam hesaba almadığını iddia edir (SI Mətni). Üç konus növünün cavablarını fərqli şəkildə birləşdirən alternativ modellər (məs., həm qırmızı-yaşıl, həm də sarı-mavi oxlar üçün S-konus siqnallarının mühüm töhfəsi olan istinad 24-də təsvir olunan çoxmərhələli model) qavrayış təcrübəsi ilə daha uyğun olduğu göstərilmişdir (26). Çoxmərhələli modeldən istifadə edərək təhlilləri təkrar etdikdə gördük ki, iki növ model normal trikromatların rəng seçiminə bərabər şəkildə cavab verir (SI Mətni).

Dikromatlar rəngləri trikromatlardan fərqli adlandırırdılar. Daha əvvəl aşkar edildiyi kimi (11), deuteranoplara nisbətən protanoplar tərəfindən əhəmiyyətli dərəcədə daha çox adlandırma səhvləri var idi. Fərq yəqin ki, (i) protanoplarda akromatik mexanizmin deyteranoplara nisbətən daha çox dəyişməsi (bax, misal üçün, 14-cü şəklə Şəkil 4-də işıq effekti əyriləri) və (ii) dikromatda akromatik mexanizmin trikromat adlandırılmasından daha böyük əhəmiyyəti (bax. Şəkil 3-ə istinad 11). Rəng üstünlükləri adlara görə təhlil edildikdə, dikromatlar trikromatlardan daha çox sarı adlanan rənglərə, protanoplar isə trikromatlardan daha az mavi rənglərə üstünlük verdilər. Qadınlardan başqa bütün qruplar üçün daha tez və daha az səhvlə, ardıcıl və qrup konsensusuna əsasən adlandırılan rənglərə daha çox üstünlük verildi. Bundan əlavə, dikromatlar trikromatlardan fərqli adlandırdıqları rənglərdən daha çox trikromatlar kimi adlandırdıqları rənglərə üstünlük verirdilər.

Birgə, tapıntılar bizim anlayışımıza təsir göstərir (i) qırmızı-yaşıl ikiromasi rəng qavrayışına necə təsir edir (ii) rəngə üstünlük vermə mexanizmləri və (iii) estetika və qavrayışın ümumi prinsipləri. Hər birini növbə ilə müzakirə edirik.

Birincisi, tapıntılar göstərir ki, ikiromasiya deuteranoplara nisbətən protanoplarda rəng qavrayışına daha çox təsir edir. Həm adlandırma, həm də üstünlük baxımından, dikromatlar və trikromatlar arasındakı oxşarlıq deuteranoplara nisbətən protanoplar üçün daha az idi. Bu nəticə, protanopların deuteranoplara nisbətən daha çox adlandırma səhvinə yol verdiyini aşkar edən əvvəlki araşdırmaları dəstəkləyir (9, 11) və ilk dəfə olaraq bu təsirin rəng seçiminə də şamil edildiyini bizim məlumatımıza göstərir. Deyteranoplar üçün rəng seçiminə təsir edən qalıq qırmızı-yaşıl mexanizmin sübutu da var idi, çünki L−M kişi trikromatlarında olduğu kimi açıq rənglər üçün deyteranopun üstünlüyünü əhəmiyyətli dərəcədə proqnozlaşdırırdı. Əvvəlki tədqiqatlar 3°-dən (8 ⇓ ⇓ –11) yuxarı olan stimullar üçün dikromat rənginin adlandırılmasına təsir edən qalıq qırmızı-yaşıl mexanizm üçün mübahisə edirdi. Burada biz göstəririk ki, deuteranoplar açıq rəngləri nə qədər sevdiklərinə qərar verdikdə və rəng qavrayışının estetik aspektində qalıq qırmızı-yaşıl ayrı-seçkiliyin sübutunu təqdim etdikdə belə bir mexanizm işə düşə bilər. Bu qalıq qırmızı-yaşıl mexanizm üçün çubuq müdaxiləsi (10), reseptor siqnallarına tətbiq olunan qazanclar və qeyri-xəttiliklər (7) və ya xromatik aberrasiyaların təsiri (12) kimi müxtəlif izahatlar təklif edilmişdir. Bu mexanizmi və niyə deuteranopa təsir etdiyini, lakin protanopa üstünlük vermədiyini başa düşmək üçün əlavə tədqiqatlara ehtiyac var.

İkincisi, tapıntıların rəng üstünlük modelləri üçün təsiri var. Biz göstəririk ki, konus kontrastı rənglər əsasən çalarlarda dəyişdikdə (kişi üstünlüklərindəki fərqin demək olar ki, 100%-ni açıq rənglərdə izah edir) rəngə üstünlük verməkdə heyrətamiz dərəcədə təsirli ola bilər, lakin çalarları ilə fərqlənən və doyma baxımından kəskin şəkildə fərqlənən rənglər üçün daha az effektivdir. və yüngüllük. Buna görə də, model 3D rəng məkanında üstünlükləri tutmasa belə, qruplar arasında rəng seçiminin mexanizmlərini müqayisə etmək üçün faydalı bir üsul təqdim edə bilər. Dixromat rəng seçimlərinin onların dəyişdirilmiş konus reaksiyasını nəzərə alan dəyişdirilmiş dəyişənlərdən istifadə etməklə modelləşdirilməsi faktı rəng seçimlərinin rəng görməsinin əsas alt sistemləri tərəfindən modelləşdirilə biləcəyini daha da təsdiqləyir. Mövcud tapıntılar həmçinin göstərir ki, sarı-mavi mexanizm insan rəng seçimində qırmızı-yaşıldan çox daha vacibdir, bəlkə də qırmızı-yaşıl qalıq mexanizmi olan dikromatların qırmızı və yaşıl seçimlərinin trikromatlarınkinə niyə bu qədər oxşar olduğunu izah edir. .

Rəngə üstünlük verilməsi rəngə emosional reaksiya (22) və rənglərlə əlaqəli obyektlərin valentliyi (18) baxımından izah edilmişdir. Burada biz də göstəririk ki, kişilərin (dişilərin deyil) rəngi nə dərəcədə bəyənməsi rəngi adlandırmağın nə qədər asan olması ilə bağlıdır. Cavab müddəti trikromat kişilər və dikromatlar üçün rəng seçimindəki fərqin yarısına qədər izah etdi. Baxmayaraq ki, bu variasiya rəng üstünlükləri ilə rənglə əlaqəli obyektlərin valentliyi (80%) (18) və ya emosional reaksiya (67%) (22) ilə izah ediləndən daha az olsa da, adlandırma sürəti ilə üstünlük arasında əlaqə hələ də əhəmiyyətlidir. . Bundan əlavə, biz həm ən uyğun konus-opponent mexanizmindən, həm də proqnozlaşdırıcılar kimi cavab vaxtının adlandırılmasından istifadə etdikdə, izah edilən variasiya əhəmiyyətli dərəcədə artdı (bütün kişi qrupları üçün 50%-dən çox). Konus kontrastı və rəng adlandırma üstünlükdəki bütün fərqləri nəzərə almır. Keçmiş tədqiqatın rəng üstünlüklərini qismən izah edən digər proqnozlaşdırıcıları da ortaya qoyduğunu nəzərə alaraq, gələcək tədqiqatlar müxtəlif proqnozlaşdırıcılar, o cümlədən cari tədqiqatda müəyyən edilmişlər arasındakı əlaqələri başa düşməyə yönəlməlidir və hər bir proqnozlaşdırıcının müxtəlif qruplar tərəfindən ölçülməsi dərəcəsini araşdırmalıdır. . Bəzi proqnozlaşdırıcıların kombinasiyası daha dolğun model təmin edə bilər, baxmayaraq ki, üstünlük kimi insan mühakiməsindəki variasiyanın 100%-ni təşkil etmək, əlbəttə ki, problemdir. Gələcək tədqiqatlar həmçinin qeyri-xətti modellərin daha çox dispersiyaya səbəb olub-olmamasını nəzərə almalıdır, çünki indiyə qədər yalnız xətti modellər nəzərdən keçirilmişdir.

Üçüncüsü, tapıntının estetika nəzəriyyələri üçün daha geniş təsiri var. Fechner 19-cu əsrin sonlarında estetik tədqiqat sahəsini qurduğundan bəri eksperimental tədqiqatlar estetikanın ümumi prinsiplərini müəyyən etməyə çalışmışdır (27). Müasir bir nəzəriyyə təklif edir ki, stimul nə qədər səlis işlənə bilsə, bir o qədər çox bəyənilir (28). Daha çox kontrast, aydınlıq, simmetriya, tanışlıq və prototipliyə malik stimulların müşahidəçi tərəfindən daha səlis şəkildə işlənməsi təklif edilmişdir (29) və rəvanlıq və üstünlük arasında əlaqə musiqi (30), üzlər (31) kimi stimullar üçün sənədləşdirilmişdir. ), səslər (32) və sənət (33). Əvvəlki işlər qeyri-fokal rənglərə nisbətən fokus üçün daha çox üstünlük tapdı (34), lakin rəng üstünlükləri və axıcılıq arasında açıq əlaqə əvvəllər nümayiş etdirilməmişdir. Burada göstəririk ki, kişilər üçün səlisliyin ümumi prinsipi (adlandırmanın asanlığı, yəni adlandırma cavab müddəti ilə ölçülür) ən azı qismən rəng seçiminə cavab verir. Əhəmiyyətli odur ki, biz onu da göstəririk ki, genetik mutasiya (məsələn, dichromacy) stimulun axıcılığına təsir etdikdə, rəvanlıq və üstünlük arasında əlaqə kişilər üçün qorunur. Nəhayət, biz göstəririk ki, rəvanlığın üstünlükləri proqnozlaşdırdığı dərəcədə qrup fərqləri ola bilər, çünki rəvanlıq və rəngə üstünlük vermə arasında əlaqə yalnız üç və dikromat kişilər üçün mövcud idi, qadınlar üçün isə yox. Bu cür qrup fərqlərinin əlavə tədqiqi mürəkkəblik və ya yenilik kimi alternativ mexanizmlərdən fərqli olaraq, rəvanlığın üstünlüklərə töhfə verdiyi şərtləri aydınlaşdıra bilər (35). Daha geniş mənada, rəng seçimindəki qrup fərqlərinin (məsələn, trixromatlar və dikromatlar arasındakı fərqlər) rəng görmə qabiliyyətinin bioloji komponentləri ilə izah edilməsi ilə bağlı mövcud tapıntı mədəniyyətin, ətraf mühitin və genlərin qavrayışdakı fərdi fərqlərə nisbi töhfələri ilə bağlı müzakirələrlə rezonans doğurur. (1 ⇓ –3).

Birgə, konus kontrastı və rəng adlandırma ilə bağlı tapıntılar göstərir ki, rənglər nə qədər çox psixoloji spesifikliyə malikdirsə, bir o qədər üstünlük verilir. “Psixoloji spesifiklik” dedikdə, biz rənglərin vizual sistemdə nə dərəcədə böyük reaksiya verdiyini və onların nə dərəcədə qabarıq, fərqli və digər rənglərlə qarışdırılmağa daha az meylli olduğunu nəzərdə tuturuq. Məsələn, sarı-mavi mexanizmdə ən güclü cavab verən və dikromatların adlandırması ən asan olan rənglərdə dikromata üstünlük verilir. Palmer və Schloss (18) iddia etdiyi kimi, insanın rəng seçimləri mahiyyətcə uyğunlaşa bilər və insanlar bəzi rəngləri digərlərindən üstün tutsalar, qarşılıqlı əlaqədə olmaq, sağ qalmaq və müvəffəqiyyətlə çoxalmaq ehtimalı daha yüksək ola bilər (19). Rəng qavrayışının emal sürəti və asanlığı ilə bağlı adaptiv istifadələri olduğundan (məsələn, faydalı və ya təhlükəli bir şeyin yerini müəyyən edərkən), kişilərin adlandırmaq və buna görə də emal etmək asan olan rənglərə üstünlük verməsi məntiqli görünür. Qadınlar üçün belə bir əlaqənin olmaması əlavə araşdırmaya layiqdir və kişi və qadın rəng seçiminin əsas mexanizmlərində mühüm fərqləri aşkar edə bilər. Mövcud araşdırma dikromatların rəngli dünyasına estetik reaksiyasını ortaya qoyur və ikiromatikliyi, niyə bəzi rəngləri digərlərindən daha çox bəyəndiyimizi və ümumi estetik nəzəriyyələri daha yaxşı başa düşməyi təmin edir.


Rəng görmə çatışmazlığının kompensasiyası

Dixromatlar bir konus sinfini tamamilə itirdiyinə görə, prinsipcə vizual sistemin bərpa edə biləcəyinə dair heç bir siqnal yoxdur. Bununla belə, dikromatlar trikromatlar üçün rəng adlandırma nümunələri ilə əlaqələndirən geniş çeşidli rəng terminlərindən etibarlı şəkildə istifadə edə bilir və bu qabiliyyətlər həm sensor işləməyə, həm də rənglərin necə ötürüldüyünü öyrənməyə aid edilmişdir 14,40― Dikromatlar həmçinin torlu qişada spektral həssaslığın dəyişməsindən və ya çubuq reseptorları tərəfindən verilən məlumatdan istifadə edərək böyük sahələr üçün trixromatik ola bilər 43 . Çubuqlar zəif işıq səviyyələri altında hiss etmək üçün ixtisaslaşmış dördüncü reseptor sinfidir. Çubuq sistemi adətən 𠇌olor plind”” kimi təsvir edilir, bununla belə, çubuqların rəng görmə qabiliyyətinə 44 töhfə verdiyinə dair bir çox nümunə var və rəng yalnız çubuqların aktiv olduğu aşağı işıq səviyyələrində belə yaşana bilər, bəlkə də konus ilə öyrənilmiş birləşmələr səbəbindən -vasitəçi qavrayışlar 45 . Başqa bir maraqlı imkan, daxili olaraq işığa həssas olan retinal qanqlion hüceyrələrindən (ipRGCs) yaranan siqnalların cəlb edilməsidir. Bu yaxınlarda aşkar edilmiş hüceyrələr gözün çıxış sinir qatındadır, lakin fotopiqment kimi melanopsindən istifadə edərək işığı birbaşa udurlar 46,47. ipRGC yolu ilk növbədə sirkadiyalı ritmləri, yuxunu, əhval-ruhiyyəni və idrakı tənzimləmək də daxil olmaqla, qeyri-təsvir yaratmayan və ya qeyri-qavrayışlı vizual funksiyaya xidmət edə bilər 48. Bununla belə, ipRGC-lər konuslardan və çubuqlardan daxilolmalar alır və vizual yollara layihələndirir 49,50 . Onların rəng qavrayışına verdiyi töhfələri təcrid etmək çətindir, lakin bu yolun həyəcanının həm parlaqlığa, həm də rəng qavrayışına təsir etdiyi aşkar edilmişdir 51� . Bildiyimizə görə, rəng görmə çatışmazlıqlarında bu siqnalların mümkün rolu araşdırılmamış qalır. Bununla belə, dikromatlar rəng kodlamasını və ipRGC-ləri yoxlamaq üçün daha güclü sınaq nümunəsi təklif edə bilər, çünki bu müşahidəçilər onların siqnallarından daha çox asılı ola bilər və həmçinin siqnalların özləri konus cavablarından daha asan təcrid oluna bilər.

Bu yaxınlarda bir neçə nəzəri və empirik tədqiqatlar da anomal trikromatik 56 üçün kompensasiyanı tədqiq etmişdir. Bu halda, L və M konuslarının həssaslıqlarında daha kiçik fərqlər, sadəcə olaraq, bu siqnalları müqayisə edən post-reseptoral neyronlarda qazancı gücləndirməklə sadələşdirilə bilər 39,57. Qeyd edildiyi kimi, bu müqayisə əvvəlcə L və M konuslarından əks girişləri qəbul edən konus-opponent hüceyrələrdə həyata keçirilir və parvocellular cığır 25,26 vasitəsilə həyata keçirilir. Daxiletmələr daha zəif olduqda onların cavablarını gücləndirmək üçün əsas məlumat nəzəriyyəsinə əsaslanır, bu isə hər bir hüceyrənin ötürə biləcəyi məlumatı maksimuma çatdırmaq üçün girişlərin paylanması üçün məhdud əməliyyat diapazonunu mərkəzləşdirməli və miqyaslandırmalı olduğunu təxmin edir 58�. Parlaqlıq və ya xromatik variasiya (və ya kontrast) böyüklüyünə cavabların yenidən ölçülməsi saysız davranış və fizioloji tədqiqatlarda sənədləşdirilmiş vizual uyğunlaşmanın yaxşı qurulmuş formasıdır 6,7,62,63 . Tipik olaraq, bunlar sistemin yüksək kontrastla stimullaşdırılmasını və nəticədə həssaslıq itkilərinin ölçülməsini əhatə edir. Bununla belə, az sayda tədqiqat göstərir ki, müşahidəçilər normaldan daha zəif parlaqlıq kontrastlarına məruz qaldıqda, cavablar əvəzinə 64 � artır və bu, adətən aşağı L-M kontrastlarına məruz qalan müşahidəçidə qəbul edilən doymanın da artması lazım olduğunu göstərir.

Bu cür postreseptoral qazanc tənzimləmələrinin təsiri ilə bağlı bir sıra həll edilməmiş tapmacalar var. Məsələn, uyğunlaşma yalnız siqnalı deyil, həm də səs-küyü gücləndirə bilər və beləliklə, qavrayış üçün nəticələr sistemdə həssaslığın tənzimlənməsi və məhdudlaşdırıcı səs-küyün harada baş verməsindən asılıdır 39,58,67 . Bundan əlavə, vizual korteksdə rəng kontrastının uyğunlaşması asanlıqla müşahidə edilsə də, retina və LGN səviyyəsindəki rəng-opponent hüceyrələr əhəmiyyətli dərəcədə daha az uyğunlaşma göstərir 68,69 (lakin 70-ə baxın). Bu, tor qişada və LGN-də xromatik siqnalların zəif qalmasına və təbii mühitə zəif kalibrlənməsinə baxmayaraq sistemin korteksdə optimal kodlaşdırmanı bərpa edə bilməsi ehtimalını artırır.Bunun üçün potensial səbəblərdən biri P hüceyrələrinin həm rəng, həm də yüngüllük məlumatlarını kodlamasıdır (çünki L və M konus girişlərinin çəkiləri əhəmiyyətli dərəcədə dəyişir 25 və konus girişləri hüceyrənin qəbuledici sahəsinin müxtəlif fəza alt regionlarına ayrıldığı üçün 71 ). Bu o deməkdir ki, bu səviyyədə qazanc dəyişiklikləri nəinki zəifləmiş xromatik siqnalı gücləndirəcək, həm də daha yaxşı qorunan yüngüllük siqnallarını 'örtə-gücləndirə' bilər. Korteksdə yüngüllük və xromatik məlumatlar ayrıla bilər 72,73 və buna görə də bu siqnalları ayrı-ayrılıqda kalibrləmək üçün bu mərhələdə uyğunlaşmaq daha sərfəli ola bilər. Daha bir ehtimal, tor qişanın və LGN-nin qısa müddətli uyğunlaşma təcrübələri ilə aşkar ediləndən fərqli yollarla və ya daha uzun müddət ərzində tənzimlənə bilməsidir. Rəngə uyğunlaşma bir çox zaman miqyasında baş verə bilər 74� . Bununla belə, müxtəlif vaxt sabitləri ilə düzəlişlərin oxşar prosesləri və nəticələri əks etdirib- əks etdirmədiyi, lakin fərqli dəyişmə sürətlərini izlədiyi və ya sistemin müxtəlif aspektlərini kalibrləyən əsaslı şəkildə fərqli mexanizmləri əks etdirdiyi qeyri-müəyyən olaraq qalır.

Empirik olaraq, kompensasiya üçün əsas sübut anomal trikromatların qavrayış hesabatlarını müqayisə edən tədqiqatlardan əldə edilmişdir. Məsələn, qavrama qruplaşdırma tapşırığında bəzi anormal müşahidəçilər L-M rəng fərqlərini gözləniləndən daha qabarıq şəkildə qəbul etdilər 78 . Eynilə, çoxölçülü miqyaslı 79,80 və ya kontrast miqyası 81-dən əldə edilən rəng reaksiyalarının təxminləri müəyyən etdi ki, L-M qavrayışları müşahidəçinin aşkarlama hədlərindən proqnozlaşdırılandan daha güclüdür və adi trixromatik müşahidəçilərin cavablarına yaxınlaşa bilər.

Ancaq burada yenə də çoxlu həll olunmamış suallar var. Birincisi, bu tədqiqatlar müşahidəçilərin subyektiv hesabatlarına əsaslanır və buna görə də bu hesabatlardan onların əslində nə gördüklərini çıxarmaq çətindir. Məsələn, fərdlər eyni miqyasda və ya eyni stimulları şərh etməyi və ya etiketləməyi öyrənə bilər. başqalarının istifadə etdiyi terminlər, hətta onları çox fərqli qəbul etsələr də və onlar hesabatlarını çox fərqli stimul siqnallarına əsaslandıra bilərlər 14,41,82. Qeyd edildiyi kimi, hətta dikromatlar əsas rəng adlandırmanın demək olar ki, normal nümunələrini nümayiş etdirə bilər, lakin bunun üçün parlaqlıq dəyişmələri və ya çubuq siqnalları kimi fərqli işarələrə etibar edə bilər. Beləliklə, rəng görünüşünün və kompensasiyanın bəzi ehtimal ölçüləri sensor siqnalların öz gücündən daha çox idrak mərhələlərini (məsələn, sensor siqnalların necə şərh edildiyi və ya təsnif edildiyi kimi) əks etdirə bilər. Anormal trikromatiyada xromatik kontrast reaksiyalarının obyektiv ölçüləri yoxdur. Bununla belə, son tədqiqatlar neyroimaging vasitəsilə rəng görmə çatışmazlıqlarının kompensasiyasını araşdırmağa başlayıb. Məsələn, fMRI tədqiqatı 83 aşkar etdi ki, L-M kontrastına BOLD cavabı erkən vizual kortikal bölgələrdə gücləndirilib, lakin ondan əvvəl deyil, V1 və ya V2-ni qazanc kompensasiyasının ən erkən yeri kimi göstərir. Vizual evoked potensiallardan (VEPs) istifadə edən başqa bir araşdırma da gücləndirilmiş siqnalları tapdı, lakin yalnız stimullara binokulyar baxıldıqda, cavab qazancları üçün yenidən kortikal lokusa təsir etdi 84 . Monokulyar baxış üçün VEP amplitüdləri əhəmiyyətli dərəcədə azaldılır və çatışmazlığın diaqnostikası 85 .

İkinci sual, kompensasiyanın hansı şərtlərdə açıqlanmasıdır. Aydındır ki, həssaslıq itkiləri tamamilə endirim edilmir, çünki anomal trikromatlar kiçik rəng fərqlərini ayırd etmək qabiliyyətini ölçən rəng yoxlama testlərində uğursuz olurlar. Eynilə, sadə itki fərziyyəsi onların rəng uyğunluğu davranışını yaxından proqnozlaşdırır (yəni müxtəlif fiziki spektrlərə malik iki işığın eyni göründüyü zaman) və dikromatların rəng uyğunluğu konus spektral həssaslıqlarının əldə edilməsində mərkəzi rol oynamışdır 86 . Güman edilən gücləndirmə, sistem orada siqnal olduğunu bildikdə, aşkarlama həddinin üstündə baş verir. Əlaqədar bir nümunə kontrast sabitliyi fenomenidir. Məkan kontrastı aşkar etmək üçün həddlər (məsələn, məkan sinüs dalğası barmaqlıqlarında) xarakterik zolaq keçidinin kontrast həssaslığı funksiyasını formalaşdıraraq, orta məkan miqyası üçün ən aşağıdır. Bununla belə, barmaqlıqlar eşikdən bir qədər yuxarı olduqda, qəbul edilən kontrast fəza tezliyindən demək olar ki, müstəqildir 87,88 . Rənglə bağlı olaraq, daha böyük sabitlik və ya kompensasiya, həmçinin, tapşırıq erkən sensor siqnalları deyil, idrak amillərini (məsələn, rəng kateqoriyalarını öyrənmək) əks etdirdikdə də özünü göstərə bilər 14 .

Bu tədqiqatları şərh etmək üçün daha bir çətinlik ondan ibarətdir ki, anomal trikromatiyanın özü çox heterojen bir vəziyyətdir 56. Müşahidəçilər daha uzun dalğa konuslarının ayrılmasında, eləcə də hansı konus sinfinin dəyişdirilməsində geniş şəkildə fərqlənə bilər və bu ayırma heç də həmişə onların 89,90 həddə performansını proqnozlaşdırmır. Məsələn, dəyişdirilmiş rəng uyğunluğu ilə aşkar edilən bəzi anormal müşahidəçilər buna baxmayaraq gözəl rəng ayrı-seçkiliyinə malikdirlər. Bu fərdi fərqlərin kompensasiya tənzimləmələrinin formasına və həcminə necə təsir etməsi həll edilməli olan vacib sual olaraq qalır.

Nəhayət, vurğulamaq lazımdır ki, hətta rəng görünüşü və ya qabarıqlıq ölçülərində belə kompensasiya dərəcəsi nadir hallarda tamamlanır. Yəni, həddən yuxarı qavrayışlar həddi həssaslığa nisbətən gücləndirilə bilər, lakin əksər anomal müşahidəçilərdə yenə də adi trikromatların L-M cavablarına çatmır 78,79,81,91. Kompensasiyanın niyə natamam olduğunu başa düşmək onun ümumiyyətlə niyə baş verdiyini anlamaq qədər vacibdir. Rəng məsələsində yenə də plastisiyanı məhdudlaşdıran bir çox amil ola bilər: səs-küyün gücləndirilməsi problemlərindən tutmuş anomal müşahidəçilərin öz mühakimələrini mahiyyətcə daha zəif ola biləcək müxtəlif işarələrə (məsələn, yüngüllük variasiyaları) əsaslandırması ehtimalına qədər. Digər potensial həddi odur ki, L və M konusları yalnız öz opsinlərinə görə fərqlənirlər və beləliklə, unikal fizioloji imzaya malik deyillər. Buna görə də vizual sistem hər bir konusun şəxsiyyətini müşahidəçinin müşahidə etdiyi spektrlərə cavablarının nümunələrindən öyrənməlidir 92,93. Yanlış təsnifatlar, bu cavablar arasındakı fərqlər nə qədər kiçik olarsa, daha çox ehtimal olunur və bu, postreseptoral kodlaşdırmada bu fərqləri sadəcə gücləndirməklə aradan qaldırıla bilməyən xətalara səbəb ola bilər.


4 MÜZAKİRƏ

Tiputinidəki simpatrik primatlar geniş, üst-üstə düşən, çoxölçülü ekoloji boşluqlar tutur (Cədvəl 1). Nəticələrimiz əsasında biz təklif edirik ki, rəng görmə dəyişikliyi niş bölgüyə kömək edə biləcək əlamətlərdən biri kimi daxil edilməlidir. Burada diqqətimizi rəng görmə dəyişkənliyi ilə qida seçimindəki fərqlər və taksonlar daxilində və içərisində yem axtarma davranışı arasındakı mümkün əlaqələrə yönəldirik. Xüsusi rəng görmə genotipləri xüsusi qida mənbələrinin aşkar edilməsində və istifadəsində üstünlüklər verməlidir ki, bu da həmin resurslardan istifadəyə qərəzli nişlərin yaradılmasına kömək edə bilər. Eyni zamanda, növlərarası rəqabət kimi digər amillər üstünlük verilən resurslara çıxışı məhdudlaşdıra bilər və bununla da alternativ resurslardan istifadə etmək üçün daha uyğun olan müxtəlif görmə genotiplərinə üstünlük verə bilər. Beləliklə, növlər daxilində və növlər arasında rəng görmə dəyişikliyi dinamik olaraq niş bölgüsünə kömək edə bilər və bunu coğrafi yer və yerli ekoloji icmanın tərkibinə görə dəyişən şəkildə edə bilər. Burada biz tədqiqat nümunəmizin rəng görmə genetikasını təsvir edirik və nəticələrimizi fərqli primat icması kompozisiyaları və yaşayış mühiti tipləri olan digər saytların məlumatları ilə müqayisə edirik.

Tədqiqatımız hipermüxtəlif ilkin düzənlik yağış meşəsində yaşayan simpatik primatların beş nəslinin rəng görmə müxtəlifliyini xarakterizə etmək baxımından unikaldır (Bass et al., 2010). Bu məlumatlar vəhşi təbiətdə opsin allellərinin ilk genetik təyinatını əks etdirir Pithecia aequatorialisPlektrosebus rənginin pozulması. Bunlar həm də Ekvador üçün ilk əhali məlumatlarıdır A. Belzebut, L. lagotricha poeppigii, və S. sciureus makrodon. Aşkar etdiyimiz bütün fərdi allellər əvvəllər öyrəndiyimiz cinslər üçün bildirilmişdi: AtelesLagothrix (Hiramatsu et al., 2005 Matsumoto et al., 2014), Pithecia (Boissinot et al., 1998), Plektrosebus/Callicebus (Bunce et al., 2011 Goulart et al., 2017) və Saimiri (Cropp et al., 2002 Hiramatsu et al., 2004 Neitz et al., 1991 Rowe & Jacobs, 2004).

4.1 Opsin allellərinin sayı və nisbi tezliyi

4.1.1 Atelidlər

Ekvadorlu olmayan 17 nəfərdən ibarət nümunəmizAlouatta atelidlər hər növ üçün yalnız iki M/L opsin alleli verdi: SFT və SYT üçün Ateles və AFT və SYT üçün Lagothrix. Hər növdə daha uzun dalğa uzunluğuna malik SYT alleli daha tez-tez olub. SYT allelinə meylli hər növ üçün iki allelin nümunəsi 32-dən alınan genetik məlumatlara uyğundur. A. Geoffroyi Kosta Rikadan (Hiramatsu et al., 2005 Hiwatashi et al., 2010) və 18 murikidən (13) Brachyteles arachnoides SFT və SYT və beş ilə Brachyteles hypoxanthus Braziliyadan AFA və SYT ilə birlikdə (Talebi et al., 2006). İki allelin məhdudlaşdırılması da 56 qeyri-elektroretinoqrafik (ERG) nəticələrinə uyğundur.Alouatta əsir koloniyalarında yerləşdirilən atelidlər (18 A. Geoffroyi, 12 Ateles fusciceps robustus, 17 potensial Ateles hibridlər və 9 L. lagotricha poeppigii, yəqin ki, bunlara Ekvador və Kolumbiyadan olan heyvanlar daxildir Jacobs & Deegan, 2005). Ümumilikdə, üç qeyri-dövlətdən 123 nəfərdən toplanmış məlumatlarAlouatta atelid cinsləri bu qrup üçün aydın bir nümunə nümayiş etdirirlər: Hər növ üçün yalnız iki opsin alleli olan tək X ilə əlaqəli gen var. Genetik məlumatların mövcud olduğu yerlərdə bütün növlərin növdən növə fərqlənən alternativ, orta dalğa uzunluğu allelindən daha yüksək tezlikdə mövcud olan uzun dalğalı SYT allelinə malik olduğu aşkar edilir.

4.1.2 Qeyri-atelidlər: Plektrosebus, Pithecia, və Saimiri

Atelid olmayan üç cinsdə çox fərqli bir nümunə müşahidə etdik. Hər üç növ polimorf idi, ya üçü (Pithecia, Saimiri) və ya dörd (Plektrosebus) opsin allelləri. Üç növün hər biri uzun dalğalı SYT allelinin əvəzinə orta dalğa uzunluqlu AFT allelinə qarşı meyl nümayiş etdirdi.

Plektrosebus

Titi meymunlarında ən çox sayda opsin allelini (AFA, AFT, SFT, SYT) aşkar etdik. P. rəngsizləşmə (Pitheciidae ailəsi). Əlavə bir allel, cəmi beş, daha əvvəl böyük bir əsir populyasiyasında ERG ölçmələri ilə müəyyən edilmişdir (n = 82) əvvəlcə belə təsvir edilmişdir Callicebus moloch (Jacobs & Deegan, 2005). Bu əsir koloniyanın növ tərkibi sonradan nümayəndələrindən ibarət olduğu aydınlaşdırıldı Plecturocebus cupreus cupreus, P. cupreus ornatus, və mümkün hibridlər (Bunce, 2009 Bunce et al., 2011). Nəticə etibarilə, əsir populyasiya üçün allel sayının (beş allel) vəhşi heyvanlar üçün gözlənilən həqiqi opsin müxtəlifliyini təmsil edib-etməməsi açıq sualdır. Plektrosebus populyasiyalar, xüsusən allellərin sayında spesifik fərqlər varsa. Vəhşi populyasiyanın yeganə əvvəlki tədqiqatı Plektrosebus (P. toppini, Peruda, əvvəllər çağırılır Callicebus brunneus) yalnız üç alleli aşkar etdi, ən çox yayılmış AFT (Bunce et al., 2011) üçün nəticələrimizə oxşardır. P. rəngsizləşmə. Beləliklə, bizim nəticələrimiz hər hansı bir vəhşi populyasiyada üçdən çox opsin allelinin olması üçün ilk birmənalı sübutdur. Plektrosebus. Qeyd edək ki, nümunə ölçülərimiz hələ də nisbətən kiçikdir (n = 16) və opsin gen müxtəlifliyini tam müəyyən etmək üçün vəhşi populyasiyaların tədqiqatları genişləndirilməlidir Plektrosebus təbii çoxalma populyasiyalarında.

Pithecia

Üç opsin alleli müəyyən etdik P. aequatorialis (AFA, AFT və SYT). Bu eyni allellər əvvəllər də 16 kişi əsirdə tapılmışdı P. irrorata Braziliyada (Boissinot et al., 1998). İki qadının muzey nümunələrinin daxil olduğu daha yeni bir araşdırma (Goulart et al., 2017) P. irrorata tək bir roman alleli (AYT) müəyyən etdi ki, bu da onu göstərir P. irrorata dörd opsin alleli var. Bu AYT alleli Tiputini primatlarında hələ aşkar edilməmişdir. oxşar Plektrosebus, AFT Tiputini arasında ən çox yayılmış allel idi P. aequatorialis. Tədqiqatımız cinsin vəhşi populyasiyası üçün M/L opsin gen tezliklərini bildirən ilk araşdırmadır. Pithecia.

Saimiri

üçün Saimiri, biz Tiputini populyasiyasında allel variasiyanı araşdırmaq üçün SNP genotipləmə yanaşmasından istifadə etdik. Genetik məlumatların böyük bir araşdırması çoxlu 362 X xromosom nümunəsində yalnız üç alleli (AFA, AFT və SYT) müəyyən etdi. Saimiri növlər və yerlər (Rowe & Jacobs, 2004 Cədvəl 3). Bundan əlavə, rekombinant allellərin yalnız iki müstəsna halı aşkar edilmişdir Saimiri: bir S. boliviensis, bir ara proqnozlaşdırılır λmaks 558 nm, digəri isə S. sciureus, proqnozlaşdırılan ilə λmaks 534 nm (Cropp et al., 2002). Bu nəticələr əsas üçdən başqa allellərin olduqca nadir olduğunu göstərir Saimiri, çoxsaylı opsin ekzonlarının tam ardıcıllığı əvəzinə SNP genotipləmə yanaşmasından istifadə etməyimizi dəstəkləyir.

Növlər AFA AFT SYT Data
S. boliviensis 24 (26.1) 41 (44.6) 27 (29.3) Cropp və başqaları. ( 2002 )
S. oerstedii 14 (20.6) 25 (36.8) 29 (42.6) Cropp və başqaları. ( 2002 )
S. sciureus 29 (29.9) 36 (37.1) 32 (33.0) Cropp və başqaları. ( 2002 )
S. s. makrodon 11 (11.5) 51 (53.1) 34 (35.4) Bu araşdırma
Birləşdirilmiş məlumatlar 106 (29.3) 124 (34.3) 132 (36.5) Rowe və Jacobs (2004)
  • Birləşdirilmiş məlumatlara Cropp və digərlərinin məlumatları daxildir. (2002), eləcə də Rowe və Jacobs (2004) tərəfindən tərtib edilmiş bütün digər mənbələr. Onlara bu araşdırmanın məlumatları daxil edilmir. Allellərin sayları mötərizədə faizlərlə verilmişdir.

Hamısı isə Saimiri Eyni opsin allellərini paylaşırlar, üçün allel tezlik paylanması S. sciureus macrodon, xüsusilə yüksək AFT (53%) və aşağı AFA (11%) meydana gəlməsi ilə digər allel paylanmalarından fərqlənir. Saimiri tədqiq edilmiş populyasiyalar (Cədvəl 3). Əvvəlki iki analiz Saimiri M/L opsin allel tezlikləri çoxlu məlumatlardan istifadə etmişdir Saimiri müxtəlif təyin olunmamış yerlərdə (Rowe & Jacobs, 2004) və ya əsir koloniyalarından nümunə götürülmüş növlər S. boliviensis müxtəlif coğrafi mənşəli (Cropp et al., 2002). Bununla belə, məlumatların bu şəkildə birləşdirilməsi şərhi çətinləşdirir, çünki o, müxtəlif yaşayış yerlərində yerli əhali arasında fərqləri gizlədə bilər. Bu mülahizələr genetik analizlər üçün toplanmış nümunələrin coğrafi mənşəyinin dəqiqləşdirilməsinin vacibliyini vurğulayır.

Digər iki Saimiri coğrafi mənşəyi məlum olan populyasiyalar genotiplənmişdir (Cədvəl 3). üçün S. sciureus, nümunələr Qayana və Surinamda davranış baxımından öyrənilən yerli əhalidən toplanıb

Tiputinidən 2000 km şərqdə (Cropp et al., 2002). Bu şərqin allel tezliyi paylanması Saimiri AFA tezliyi 2,6 dəfə yüksək və AFT tezliyi yalnız 70% yüksək olmaqla Tiputini populyasiyasından əhəmiyyətli dərəcədə fərqlənir ( = 10.74, səh =.005). Opsin allel tezliklərinin paylanmasındakı bu fərq ekologiyadakı coğrafi fərqlərlə, o cümlədən növ içi və ya növlərarası rəqabətlə əlaqəli ola bilər (Boinski, 1999). Şərqə bənzəyir Saimiri, opsin allel paylanması nisbətən təcrid S. oerstedii Kosta Rika əhalisi Tiputini əhalisindən AFA allelinin daha yüksək tezliyinə və ekoloji cəhətdən uyğun ola bilən AFT allelinin daha aşağı tezliyinə malik olması ilə fərqlənir. Bununla belə, AFA tezliyindəki fərq o qədər də böyük deyil, Tiputini nümunəsinin tezliyindən 1,8 dəfə, AFT alleli isə 69% yüksəkdir ( = 5.02, səh =.081).

4.2 Vizual ekologiya və vizual fenotiplərin intraspesifik müxtəlifliyi

Tiputinidə tədqiq etdiyimiz beş taksanın hər biri populyasiyada allellərin müxtəlifliyini əks etdirən müxtəlif rəngli görmə fenotipləri nümayiş etdirdi. Opsin fenotip müxtəlifliyinin ekoloji aktuallığını şərh etmək üçün əvvəlki cəhdlər, intraspesifik niş bölməsi kontekstində dikromatik və trixromatik şəxslərin fərqli vizual imkanlarını vurğulamışdır (Hogan et al., 2018 Melin et al., 2008, 2014, 2014-cü il. , 2016). Təbii təcrübələr (Caine et al., 2010 Saito et al., 2005 Smith et al., 2012), eləcə də modelləşdirmə tədqiqatları (De Araújo et al., 2006 Dominy & Lucas, 2001 Melin et al., 2014 Melin, Khetpal) , et al., 2017 Osorio et al., 2004 Regan et al., 2001 Riba-Hernández et al., 2004), trixromatların gözə çarpan rəngli sarımtıl-qırmızı rəngli obyektləri tapmaqda dikromatlar üzərində üstünlüyə malik olduğuna dair sübutlar təqdim etmişlər (məsələn, meyvələr, çiçəklər, gənc yarpaqlar) yetkin yaşıl yarpaqların fonunda. Bu gözləntiyə uyğun olaraq, Melin və həmkarları trixromatik kapuçinlərin (C. təqlidçi) Kosta Rikada dichromats (Melin, Chiou, et al., 2017) ilə müqayisədə gözə çarpan rəngli meyvələrin qəbulu daha yüksək idi və həmçinin daha kiçik efemer çiçək yamaları aşkar etdi (Hogan et al., 2018). Əksinə, eksperimental və sahə tədqiqatları ikiromatik fenotiplərin böcəklər kimi kamuflyaj edilmiş obyektləri aşkar etməkdə daha yaxşı olduğunu göstərir (Caine et al., 2010 Melin et al., 2007 Smith et al., 2012, lakin bax Abreu et al., 2019). Bu nəticələr tədqiqatçıların M/L opsin gen polimorfizminin eyni yem axtaran qrupdakı trixromatik və dixromatik fərdlər arasında assosiasiyanın qarşılıqlı faydasını asanlaşdırdığını və ya trikromatlar və dikromatların müxtəlif qida maddələrində və/yaxud müxtəlif işıq altında yem yığdıqları intraspesifik niş fərqini asanlaşdırdığını irəli sürməyə vadar etmişdir. şərtləri və oxşar reproduktiv müvəffəqiyyətə nail olmaq (Fedigan et al., 2014 Melin et al., 2007, 2008 Mollon et al., 1984 Surridge et al., 2003 Veilleux et al., 2016).

Çox az iş trichromacy və dichromacy daxilində müxtəlif rəng görmə fenotiplərinin performanslarını tədqiq etmişdir. Tədqiqatların əksəriyyəti model əsaslıdır və onlar müxtəlif rəng görmə fenotiplərinin yaşıl yarpaqların fonunda meyvələri ayırd etməkdə necə çıxış etməli olduğunu proqnozlaşdırırlar. Məsələn, vizual piqmentləri daha geniş spektral şəkildə ayrılmış trixromatik fərdlərin, daha yaxın məsafədə yerləşən piqmentlərə malik olanlara nisbətən qırmızı-yaşıl xromatik oxda daha yaxşı ayrı-seçkiliyə malik olacağı və beləliklə, sarımtıl-qırmızımtıl meyvə və çiçəklərin fonunda daha yaxşı aşkar ediləcəyi proqnozlaşdırılır. yaşıl yarpaqlar (De Araújo et al., 2006 Matsumoto et al., 2014 Melin et al., 2014 Osorio et al., 2004 Perini et al., 2009 Rowe & Jacobs, 2004). Həqiqətən, fenotip performansının yeganə sahə tədqiqi, opsin allelləri arasında ən böyük spektral ayrılığa malik trixromatik kapuçinlərin qırmızımtıl yetişən əncirlərdə yem axtararkən ən yüksək qəbul nisbətlərinə sahib olduğunu müəyyən etdi (Melin və digərləri, 2009), bu, xüsusi trikromatik olan fərdlərin olduğunu göstərir. Yetişmə və dadlılığın qiymətləndirilməsində fenotip digər trikromat növlərindən daha yaxşı ola bilər.

Model proqnozları, lakin nümunəyə daxil olan meyvələrdən asılıdır. Trikromatlar üçün Melin et al.( 2014 ) daha çox qırmızı yerdəyişmiş trixromatik fenotipli (545/561 nm) qadın kapuçinlərin üstünlük verilən və çox istehlak edilən qidalar üçün ən yaxşı aşkarlama performansına malik olmalı, ən böyük spektral ayrılığa malik fenotip isə (532/561 nm) mövsümi kritik qidalar üçün ən yaxşı aşkarlama performansı. Kişilər və dişi dikromatlar üçün onlar SYT dikromatlarının yaşıl yarpaqlara qarşı sarımtıl-qırmızı meyvələri aşkar etməkdə ən yüksək performansa malik olmalarını, AFA dikromatlarının isə bu ayrı-seçkilikdə ən aşağı performansa malik olmalarını, əksinə, mavi rəngli meyvələri aşkar etməkdə daha yaxşı olacağını proqnozlaşdırdılar. (Melin et al., 2014 Osorio et al., 2004). Sahə tədqiqatları müxtəlif dikromat fenotiplərinin yem axtarışı performansına dair bu proqnozları hələ sınaqdan keçirə bilməyib.

4.2.1 Atelidlərin vizual ekologiyası

Hər ikisi AtelesLagothrix diyetlərində yetişmiş meyvələrə çox etibar edirlər (Dew, 2005 Di Fiore, 2004 Di Fiore et al., 2008 Link & Di Fiore, 2006 Stevenson et al., 1994), bu da digər primatlarla müqayisədə yetişmiş meyvələri aşkar etmək üçün güclü selektiv təzyiq olduğunu göstərir. növlər. Bu yüksək məhsuldar atelidlər üçün AFA allelinin olmaması trikromatlar üçün mümkün olan spektral ayrılmanı məhdudlaşdırır və qırmızımtıl yetişmiş meyvələrin aşkarlanması üçün vacib olan qırmızı-yaşıl ayrı-seçkiliyin məhdudlaşdırılmasını nəzərdə tuta bilər. Bununla belə, bu məhdudiyyət SYT və ya SFT-nin spektral ayrılmasının genişlənməsi ilə qismən kompensasiya edilir.Ateles) və ya AFT (Lagotrhix) zülalın digər yerlərində Y213D və N294K əvəzediciləri ilə allellər (Matsumoto et al., 2014). M və L piqmentlərinin spektral ayrılması 15 nm-dir Ateles və 19 nm üçün Lagothrix. Baxmayaraq ki, bunlar qeyri-atelidlərin bəzi trixromatik fenotiplərinin spektral ayrılmasından (Cədvəl 2), əvvəlki davranış təcrübəsi göstərir ki, 15 nm spektral ayırma hələ də qırmızı-yaşıl rəng kontrastını ayırd etmək üçün kifayətdir (Saito et al., 2005). Əhali səviyyəsində, uzun dalğalı SYT allelinin yüksək tezliyi ilə birlikdə AFA allelinin olmaması adaptiv ola bilər, çünki bu, proqnozlaşdırılan SYT alleli (Kawamura, 2018) ilə dikromatların yüksək nisbəti ilə nəticələnir. sarımtıl-qırmızı rəngli yetişmiş meyvələri aşkar etməkdə AFT və ya SFT dikromatlarından daha yaxşı olmaq (Melin et al., 2014 Osorio et al., 2004).

Atelid vizual ekologiyasının sahə tədqiqatları məhduddur və indiyədək rəng görmə fenotipləri arasında yem axtarışı fərqlərini aşkar edə bilməyib. Məsələn, bir araşdırma A. Geoffroyi Kosta-Rikadakı quru meşə olan Santa Rosa Sector-da, dikromatlar və trikromatlar arasında qısa məsafədə yem axtarışının səmərəliliyində heç bir fərq tapılmadı (Hiramatsu et al., 2008, 2009). Bu nəticəni nəzərə alaraq, Hiramatsu, Melin et al. trikromatik sarımtıl-qırmızımtıl resursların (xüsusilə kiçik və/və ya efemer yamaqlar) uzun məsafədən aşkarlanması üçün daha böyük üstünlük təmin edə biləcəyini, parlaqlıq siqnalları və qoxu siqnallarının isə qısa məsafəli meyvələrin aşkarlanması üçün daha diqqəti cəlb edə biləcəyini fərz edirdilər (Hiramatsu et al., 2008, 2009 Melin et al., 2014). Hal-hazırda, rəng görmə fenotipi ilə qidalanma ekologiyası ilə əlaqəli heç bir araşdırma aparılmamışdır A. Belzebut və ya hər hansı Lagothrix növlər. Tiputini olarkən A. Belzebut və Santa Rosa A. Geoffroyi SYT dikromatlarının yüksək nisbəti ilə eyni görmə fenotiplərini paylaşan Tiputini, simpatik primatlar və digər meyvə yeyənlərin daha böyük birliyi ilə çox fərqli floristik mühiti təmsil edir. Beləliklə, potensial rəqabət vəziyyəti tamamilə fərqlidir. Üstəlik, Lagothrix mövsümi olaraq əhəmiyyətli miqdarda heyvan ovunu istehlak edir (Dew, 2005 Di Fiore, 1997, 2004), bu da onun vizual ekologiyasına başqa bir ölçü əlavə edir. Tiputinidə bu iki atelidin müxtəlif vizual fenotiplərinin yem axtarış performansının təhlili bu cinslərdə polimorf trikromatiyanın təkamülünü və saxlanmasını anlamaq üçün dəyərli olardı.

4.2.2 Vizual ekologiya Plektrosebus, Pithecia, və Saimiri

Bizim qeyri-atelid taksonlarımızda daha çox sayda ayrılan M/L allelləri vizual fenotiplərin daha çox müxtəlifliyi, o cümlədən müxtəlif dalğa uzunluğu regionlarında pik həssaslığa malik daha çox növ dikromatlar və trikromatlar ilə müşayiət olunur. Vizual fenotiplərin bu daha çox müxtəlifliyi, heyvan yırtıcısı və/yaxud toxumlarının artan istehlakı da daxil olmaqla, daha çox pəhriz müxtəlifliyi üçün sensor uyğunlaşmanı əks etdirə bilər (Bicca-Marques & Heymann, 2013 Charpentier et al., 2015 Lopes, 2016 Montague, 2011). Atelidlərdən fərqli olaraq cəmi 17% (Plektrosebus), 20% (Pithecia) və 34% (Saimiri) atelid olmayan dikromatların sarımtıl-qırmızı meyvələri aşkar etmək üçün ən uyğun olan uzun dalğalı SYT allelini daşıyırdı. Bunun əvəzinə, bu dikromatların 50%-60%-i orta dalğa uzunluğunda (545 nm) AFT allelini daşıyırdı. Dixromatların kiçikdən orta faizə qədəri qısa dalğa uzunluğuna malik (532 nm) AFA allelini daşıyırdı, mavimsi obyektləri aşkar etmək üçün ən yaxşısı olduğu təxmin edilir (Melin et al., 2014 Osorio et al., 2004): Plektrosebus, 17% Pithecia, 20% və Saimiri, 7%. Bitki qidaları tərəfindən istehlak edilən rənglərə diqqət yetiririk Saimiri Tiputinidə ümumiyyətlə opsin allel tezlikləri ilə covary olan bitki taksonlarının çoxu mavi-yaşıl (48%) və ya sarı-qırmızı (44%) idi, bu da orta dalğa uzunluğunun AFT allelinin daha yüksək tezliyini əks etdirirdi. və qısa dalğalı AFA allelinin aşağı tezliyi Saimiri əhali. Qida rəngi ilə bağlı oxşar məlumatlar hələlik mövcud deyil Plektrosebus və ya Pithecia Tiputinidə.

Qeyri-atelid taksonlarında daha böyük opsin və pəhriz müxtəlifliyi “vizual niş məkanı”nın növdaxili bölünməsini asanlaşdıra bilər, sosial qrupdakı fərdlərə müxtəlif resurslarla qidalanaraq növdaxili rəqabəti azaltmağa imkan verir. Digər tədqiqat sahələrində, məsələn, dichromats kamuflyajlı böcəkləri tutmaqda trikromatlardan daha effektivdir (Melin et al., 2007, 2010 Smith et al., 2012). Hal-hazırda müxtəlif dikromatik fenotiplərin müxtəlif növ həşərat və ya meyvələri aşkar etməkdə fərqləndiyinə dair çox az dəlil var (məsələn, Abreu et al., 2019) və əlavə tədqiqat opsin genotiplərinin ekologiyasını və təkamülünü anlamaq üçün vacib olacaqdır.

Üç qeyri-atelid taksonun hər biri üçün orta və uzun dalğa uzunluğu allelləri arasında fərqli spektral ayrılma dərəcələrinə malik üç müxtəlif növ trikromat müəyyən etdik (Cədvəl 2). Təəccüblüdür ki, üçün Plektrosebus, allellərin spektral ayrılması üç trixromatik fenotipdən ikisi (5 və 10 nm) üçün nisbətən kiçik idi, bu da zəif qırmızı-yaşıl rəng ayrı-seçkiliyi ilə nəticələnə bilər. Populyasiyada dörd allelin olması nəzərə alınmaqla bu nəticə xüsusilə maraqlıdır. Bu spektral oxşar allellərin təkamülü kəskin rəng ayrı-seçkiliyi üçün seçimin rahatlamasını və ya əsas qidaları əldə etmək üçün forma, parlaqlıq, qoxu və ya toxunma kimi digər duyğu siqnallarının artan istifadəsini əks etdirə bilər. Gələcək işin sensor xüsusiyyətləri araşdırılmalıdır Plektrosebus qidalar və bu imkanları araşdırmaq üçün bu populyasiyada M/L opsin genindəki seçim imzaları.

üçün PitheciaSaimiri, bütün trixromatların spektral ayrılıqları frugivor atelidləri xarakterizə edənlərlə təxminən müqayisə edilə bilən və ya daha çox idi (AtelesLagothrix: 15–19 nm PitheciaSaimiri: 13-28 nm). Beləliklə, toxum yırtıcısının AFA/SYT trikromatları Pithecia və həşərat yeyən/meyvəli Saimiri yaşıl yarpaqlar fonunda yetişmiş qırmızı-sarı meyvələri aşkar etməkdə nəzəri cəhətdən atelidlərdən daha yaxşı performans göstərməlidir. İstinad üçün qeyd edək ki, insan trikromatlarının rəng görmə qabiliyyəti, bizim neotropik primatlar nümunəsində görülən ən geniş spektral ayrılığa bənzər vizual piqmentlərin 22-29 nm spektral ayrılmasına əsaslanır (Merbs & Nathans, 1992). Hələ də Saimiri, trixromatik fenotiplərin tezliyini müqayisə etmək üçün nümunə ölçüsünün kifayət etdiyi yeganə növ, trikromatların yalnız 16% -i ən geniş spektral ayrılığa (26 nm) malik idi. Əksinə, yarısından çoxu Saimiri trikromatlar (61%) daha qırmızıya sürüşmüş trixromatik fenotip (545/558 nm) nümayiş etdirdi ki, bu da müxtəlif trikromatik fenotipləri olan şəxslərin ən yaxşı şəkildə aşkar edə bildikləri resurslarda fərqlənə biləcəyini göstərir, bu ehtimal hələ heç bir ölkədə empirik olaraq sınaqdan keçirilməyib. sahə tədqiqatı.

Ümumilikdə, bu simpatrik növlərdə müşahidə olunan dikromatik və trixromatik fenotiplərin müxtəlifliyi növdaxili niş bölmələri üçün çoxlu imkanlar təklif edir. Vizual müxtəliflik, yem axtaran qrupların fərdi üzvlərinə bir qədər fərqli resurslardan istifadə etməyə imkan verə bilər, beləliklə, qrupdaxili rəqabəti azaldır, mövcud resurs bazasını genişləndirir (Hogan et al., 2018 Melin et al., 2007, 2010 Smith et al., 2012), və qrup üzvləri üçün qarşılıqlı fayda yaratmaq (Veilleux et al., 2016). Fərqli vizual fenotipləri olan fərdlər müxtəlif yırtıcıları daha yaxşı aşkar edə bilər (Pessoa et al., 2014) və ya ümumi fitnessə töhfə verə biləcək digər qavrayış üstünlükləri ola bilər. Fərqli fenotiplərin "vizual niş məkanından" necə istifadə etdiyini aydınlaşdırmaq üçün xüsusi rəng görmə fenotiplərinin davranışının əlavə tədqiqatlarına ehtiyac var.

4.3 Növlərarası variasiya, növlərarası variasiya və niş bölmələri

Tiputinidə hər bir atelid növü bir növ trikromat və iki növ dikromata malik idi, qeyri-atelidlərin hər biri üç və ya dörd növ dikromat və üç növ trikromat nümayiş etdirdi. Bu nəticələrin qidalanma ekologiyası və niş bölgüsü üçün təsiri vizual fenotiplərin pəhriz üstünlükləri, anatomik və fizioloji uyğunlaşmalar və hər bir növ üçün ətraf mühit faktorları ilə qarşılıqlı təsirindən asılıdır. Bununla belə, müxtəlif qida obyektləri üçün rəng görmə fenotipləri arasında performansda proqnozlaşdırılan fərqlər həm növ içi, həm də növlərarası niş bölmələri üçün potensial mexanizmlər təmin edir.

Tiputinidə opsin genotiplərinin daha çox müxtəlifliyi və qeyri-atelidlər arasında SYT dikromatlarının nisbətən aşağı tezliyi vizual niş məkanının spesifik bölünməsinin bir formasını təmsil edə bilər. AtelesLagothrix-ilk növbədə SYT dikromatik fenotipini daşıyanlar - iri gövdəli primatlardır və yetişmiş meyvələr üçün rəqabət apararkən digər primat növlərini asanlıqla yerindən oynada bilirlər (D.M. Snodderly & A. Di Fiore, dərc edilməmiş müşahidələr 2015-2019). Beləliklə, spesifik qidalanma rəqabəti, qeyri-SYT fenotipləri ilə daha yaxşı aşkar edilən qida ehtiyatlarından istifadə etmək üçün atelid olmayan taksonlara seçici təzyiq göstərə bilər ki, bu da sonradan həmin taksonlarda M/L opsin geninin allel tezliyinin paylanmasına təsir göstərə bilər. Həqiqətən, hər üç qeyri-atelid növü, yetişmiş meyvədən daha az asılı olan və heyvan yırtıcı və toxumlarının daha çox istehlakı olan atelidlərdən daha böyük pəhriz müxtəlifliyi nümayiş etdirir (Bicca-Marques & Heymann, 2013 Charpentier et al., 2015 Montague, 2011).

Növ içi variasiya və “vizual niş məkanı” ilə bağlı suallar, Tiputini kimi zəngin biomüxtəlifliyə, böyük primat icmalarına və meşə örtüyündə yem axtaran bir sıra digər məməli və quş növlərinə malik saytlar üçün xüsusilə maraqlıdır. Biz simpatik növlər, eləcə də saytımızdakı populyasiyalar və digər ərazilərdəki analoqlar arasında əsaslı variasiya müəyyən etdik. Opsin allel tezlikləri arasındakı fərqləri təklif edirik Saimiri Tiputini və Saimiri digər yerlərdə müxtəlif simpatik növlərin dəstləri ilə niş bölgüsünü əks etdirə bilər.

Fərqli yaşayış yerlərində eyni primat növləri üçün allel tezliyi məlumatları nadirdir, lakin onlar ikisi üçün mövcuddur Sebus Kosta Rikanın şimal-qərbindəki əhali. Sektor Santa Rosa, harada Sebus ilə simpatik şəkildə tapılır A. GeoffroyiAlouatta palliata, allel tezlikləri AFA (530 nm) üçün 20,6%, AFT (545 nm) üçün 36% və 56,1% SYT (560 nm Melin et al., 2014) idi. Bununla belə, Ateles Lomas Barbudal Bioloji Qoruğunda mövcud deyil, çox güman ki, insan ovlanması (Chapman et al., 1989) və maraqlısı odur ki, allel tezlikləri Sebus əhali əhəmiyyətli dərəcədə fərqli idi: 41,4% AFA, 13,8% AFT və 44,8% SYT (Vogel et al., 2007). Böyük bir rəqibin itirilməsi və/və ya digər ekoloji fərqlərin zəbt etdiyi “vizual niş məkanında” dəyişikliklə nəticələndiyini fərz etmək maraqlıdır. Sebus Lomas Barbudalda, allel tezliklərində paralel dəyişikliyə səbəb olur.


Vizual uyğunlaşmanın vizuallaşdırılması

Bu məqalə vizual sistemdə uyğunlaşmanın simulyasiyası və öyrənilməsi üçün yeni metodu təsvir edir.

Mücərrəd

Görünüşün fərqli vizual həssaslığı olan bir insana necə görünəcəyini vizuallaşdırmaq üçün bir çox texnika işlənib hazırlanmışdır: məs., optik və ya yaş fərqləri və ya rəng çatışmazlığı və ya xəstəlik səbəbindən. Bu protokol simulyasiyalara sensor uyğunlaşmanın daxil edilməsi üçün bir texnikanı təsvir edir. Protokol rəng görmə nümunəsi ilə təsvir edilmişdir, lakin ümumiyyətlə vizual uyğunlaşmanın istənilən formasına tətbiq olunur. Protokol rəngi kodlayan retinal və kortikal mexanizmlər və onların həssaslıqlarını həm orta rəngə, həm də üstünlük təşkil edən stimulda rəng diapazonuna necə tənzimlədiyi haqqında standart və inandırıcı fərziyyələrə əsaslanan sadə insan rəng görmə modelindən istifadə edir. Mexanizmlərin qazancları elə uyğunlaşdırılıb ki, onların bir kontekstdə orta cavabı başqa kontekst üçün bərabər olsun. Simulyasiyalar uyğunlaşmanın nəzəri hədlərini aşkar etməyə və xüsusi mühitə və ya müşahidəçiyə optimal şəkildə uyğunlaşdırılmış “uyğunlaşdırılmış təsvirlər” yaratmağa kömək edir. Onlar həmçinin müxtəlif müşahidəçilər və ya müxtəlif mühitlərdə uyğunlaşmanın təsirlərini araşdırmaq üçün ümumi metrikanı təmin edirlər. Bu təsvirlərlə vizual qavrayış və performansı xarakterizə etmək, görmə və ya digər sensor sistemlərdə uzunmüddətli uyğunlaşmanın funksiyalarını və nəticələrini öyrənmək üçün yeni bir vasitədir.

Giriş

Biz dəyişdikcə dünya başqalarına və ya özümüzə necə görünə bilər? Bu suallara cavablar qavrayışın təbiətini və mexanizmlərini və sensor kodlaşdırmada həm normal, həm də klinik variasiyaların nəticələrini başa düşmək üçün əsaslı şəkildə vacibdir. Şəkillərin müxtəlif vizual həssaslıqları olan şəxslərə necə görünə biləcəyini simulyasiya etmək üçün müxtəlif texnika və yanaşmalar işlənib hazırlanmışdır. Məsələn, bunlara müxtəlif növ rəng çatışmazlıqları ilə ayrı-seçkilik edilə bilən rənglərin simulyasiyaları 1 , 2 , 3 , 4 , körpələr və ya yaşlı müşahidəçilər tərəfindən həll edilə bilən məkan və xromatik fərqlər 5 , 6 , 7 , 8 , 9 daxildir. , periferik görmədə təsvirlərin necə görünməsi 10 və optik xətaların və ya xəstəliyin nəticələri 11, 12, 13, 14. Onlar həmçinin digər növlər üçün mümkün olan ayrı-seçkilikləri vizuallaşdırmaq üçün tətbiq edilmişdir 15 , 16 , 17 . Tipik olaraq, bu cür simulyasiyalar təsviri filtrləmək və beləliklə, görməkdə çətinlik çəkdikləri strukturu azaltmaq və ya silmək üçün müxtəlif populyasiyalarda həssaslıq itkilərinin ölçülməsindən istifadə edir. Məsələn, rəng korluğunun ümumi formaları orta və ya uzun dalğa uzunluqlarına həssas olan iki fotoreseptordan birinin itkisini əks etdirir və onların siqnallarını çıxarmaq üçün süzülmüş şəkillər adətən "qırmızı-yaşıl" çalarlardan məhrum görünür 1 . Eynilə, körpələrin kəskinliyi daha zəifdir və beləliklə, onların azaldılmış məkan həssaslığı üçün işlənmiş şəkillər bulanıq görünür 5 . Bu üsullar bir insanın görə biləcəyi və digərinin görmədiyi şeylərin əvəzsiz illüstrasiyalarını təqdim edir. Bununla belə, onlar müşahidəçinin faktiki qavrayış təcrübəsini təsvir etmək üçün nəzərdə tutulmur və bəzi hallarda müşahidəçi üçün mövcud olan məlumatların miqdarını və növlərini yanlış təqdim edə bilər.

Bu məqalə vizual kodlaşdırmanın əsas xarakteristikasını özündə birləşdirən vizual təcrübədəki fərqləri simulyasiya etmək üçün hazırlanmış yeni texnikanı təsvir edir — . Bütün sensor və motor sistemləri davamlı olaraq məruz qaldıqları kontekstə uyğunlaşır. Otaqdakı kəskin qoxu tez bir zamanda yox olur, görmə isə otağın nə qədər parlaq və ya tutqun olduğuna uyğunlaşır. Əhəmiyyətli olan odur ki, bu düzəlişlər kiminsə üzünün xüsusiyyətləri 20, 21 və ya səsinin 22, 23 kimi “yüksək səviyyəli” qavrayışlar da daxil olmaqla, demək olar ki, hər hansı stimul atributunda baş verir. gözlər və ya obyektə uzanmaq 24, 25. Əslində, uyğunlaşma demək olar ki, bütün sinir emalının vacib xüsusiyyətidir. Bu yazıda bu uyğunlaşma effektlərini təsvirlərin görünüşünün simulyasiyalarına necə daxil etmək olar, əsasən “şəklin uyğunlaşdırılması” 26 , 27 , 28 , 29 26 , 27 , 28 , 29 . Bir çox amillər müşahidəçinin həssaslığını dəyişə bilər, lakin uyğunlaşma çox vaxt bu dəyişikliklərin mühüm aspektlərini kompensasiya edə bilər ki, sistemin uyğunlaşdığını güman etmədən həssaslıq itkiləri proqnozlaşdırılandan daha az nəzərə çarpacaq. Əksinə, uyğunlaşma həssaslığı cari stimul kontekstinə uyğun tənzimlədiyi üçün bu düzəlişlər ətraf mühit dəyişdikdə qavrayışın nə qədər dəyişə biləcəyini proqnozlaşdırmaq üçün də vacibdir.

Aşağıdakı protokol şəkillərin rəng məzmununu uyğunlaşdırmaqla texnikanı göstərir. Rəng görmə üstünlüyünə malikdir ki, rəng kodlaşdırmasının ilkin sinir mərhələləri, uyğunlaşma nümunələri 30 kimi nisbətən yaxşı başa düşülür. Faktiki mexanizmlər və düzəlişlər mürəkkəb və müxtəlifdir, lakin uyğunlaşmanın əsas nəticələri sadə və ənənəvi iki mərhələli modeldən istifadə etməklə müəyyən edilə bilər (Şəkil 1a). Birinci mərhələdə rəng siqnalları ilkin olaraq qısa, orta və ya uzun dalğa uzunluqlarına (S, M və L konusları) maksimum həssas olan üç növ konus fotoreseptorları tərəfindən kodlanır. İkinci mərhələdə müxtəlif konuslardan gələn siqnallar post-reseptor hüceyrələr daxilində birləşərək müxtəlif konuslardan antaqonist girişləri qəbul edən (və beləliklə, "rəng" məlumatını ötürən "rəng-rəqib" kanallarını əmələ gətirir və "rəng" Konus girişlərini cəmləyən 34 rəqib olmayan kanallar (beləliklə, "parlaqlıq" məlumatını kodlayır). Uyğunlaşma hər iki mərhələdə baş verir və rəngin iki fərqli aspektinə uyğunlaşır — orta (konuslarda) və dispersiya (post-reseptoral kanallarda) 30 , 31 . Simulyasiyaların məqsədi bu tənzimləmələri model mexanizmlərinə tətbiq etmək və sonra onların uyğunlaşdırılmış nəticələrindən təsviri göstərməkdir.

Şəkillərin uyğunlaşdırılması prosesi altı əsas komponenti əhatə edir. Bunlar 1) şəkillərin seçilməsi 2) təsvir spektrləri üçün formatın seçilməsi 3) ətraf mühitin rənginin dəyişməsinin müəyyən edilməsi 4) müşahidəçinin həssaslığının dəyişməsinin müəyyən edilməsi 5) uyğunlaşdırılmış şəkillərin yaradılması üçün proqramdan istifadə edilməsi və 6) uyğunlaşmanın nəticələrini qiymətləndirmək üçün şəkillərdən istifadə etməklə. Aşağıda bu addımların hər biri ətraflı nəzərdən keçirilir. Əsas model və mexanizm cavabları təsvir edilmişdir Şəkil 1, isə Şəkillər 2 - 5 modellə göstərilən şəkillərin nümunələrini göstərin.

Abunəlik Tələb olunur. Zəhmət olmasa JoVE-ni kitabxanaçınıza tövsiyə edin.

Protokol

QEYD: Təsvir edilən protokol şəkilləri seçməyə və sonra müxtəlif açılan menyular tərəfindən seçilmiş seçimlərdən istifadə edərək onları uyğunlaşdırmağa imkan verən proqramdan istifadə edir.

1. Uyğunlaşmaq üçün Şəkili seçin

  1. Şəklin üzərinə klikləyin və işləmək üçün şəklin fayl adını axtarın. Yuxarı sol paneldə orijinal görüntüyə baxın.

2. Stimul və Müşahidəçini göstərin

  1. Şəkli və müşahidəçini necə təmsil edəcəyinizi seçmək üçün "format" menyusuna klikləyin.
  2. Müəyyən rəng paylanmasına uyğunlaşan standart və ya orta müşahidəçini modelləşdirmək üçün "standart müşahidəçi" seçiminə klikləyin. Bu halda, təsvirin RGB qiymətlərini konus həssaslıqlarına çevirmək üçün standart tənliklərdən istifadə edin 32 .
  3. Müəyyən bir müşahidəçinin spektral həssaslıqlarını modelləşdirmək üçün "fərdi müşahidəçi" seçiminə klikləyin. Bu həssaslıqlar dalğa uzunluğundan asılı olduğundan, proqram displey üçün standart və ya ölçülmüş emissiya spektrlərindən istifadə edərək təsvirin RGB dəyərlərini silah spektrlərinə çevirir.
  4. Dünyadakı faktiki spektrləri təxmini etmək üçün "təbii spektrlər" seçiminə klikləyin. Bu seçim RGB dəyərlərini spektrlərə çevirir, məsələn, standart əsas funksiyalar 33 və ya Qauss spektrləri 34-dən istifadə edərək şəkil rəngi üçün müvafiq spektri təxmin etmək üçün.

3. Uyğunlaşma Şərtini seçin

  1. Eyni müşahidəçini müxtəlif mühitlərə uyğunlaşdırın (məs., meşə və şəhər landşaftının rənglərinə) və ya eyni mühitə fərqli müşahidəçilər (məs., normal və rəng çatışmazlığı müşahidəçi).
    1. Əvvəlki halda, mühitləri seçmək üçün menyulardan istifadə edin. Sonuncuda, müşahidəçinin həssaslığını təyin etmək üçün menyulardan istifadə edin.
    1. Başlanğıc mühitinə nəzarət etmək üçün "reference" menyusunu seçin. Bu, orijinal təsvirə baxarkən subyektin uyğunlaşdığı mühitdir.
      QEYD: Göstərilən seçimlər müxtəlif mühitlər üçün əvvəlcədən hesablanmışdır. Bunlar müxtəlif şəkillər kolleksiyaları üçün rəng gamutlarının ölçülməsindən əldə edilmişdir. Məsələn, bir proqram eyni yerdən müxtəlif vaxtlarda çəkilmiş kalibrlənmiş şəkillərdən istifadə etməklə rəng qavrayışının fəsillərdəki dəyişikliklərlə necə dəyişə biləcəyini araşdırdı 27 . Uyğunlaşmanın müxtəlif yerlərdə rəng qavrayışlarına necə təsir edə biləcəyini araşdıran başqa bir araşdırma, müxtəlif səhnə kateqoriyalarının şəkillərini seçərək yerləri təmsil etdi 29 .
    2. Fərdi mühit üçün dəyərləri yükləmək üçün “istifadəçi tərəfindən müəyyən edilmiş” mühiti seçin. Müəyyən bir faylı nəzərdən keçirmək və seçmək üçün pəncərəni müşahidə edin. Müstəqil şəkillər üçün bu faylları yaratmaq üçün daxil ediləcək hər şəkli göstərin (1-ci addımda olduğu kimi) və sonra "şəkil cavablarını yadda saxla" düyməsini klikləyin.
      QEYD: Bu, hər bir təsvirə cavabları saxlayan bir excel faylı yarada və ya əlavə edə biləcəyiniz pəncərəni göstərəcək. Yeni fayl yaratmaq üçün fayl adını daxil edin və ya mövcud faylı axtarın. Mövcud fayllar üçün cari şəklə verilən cavablar əlavə edilir və bütün şəkillərə verilən cavablar avtomatik olaraq ortalanır. Bu orta göstəricilər "istifadəçi təyin etdi" seçimi ilə fayl seçildikdə istinad mühiti üçün daxil edilir.
    3. Tənzimlənəcək şəkil üçün mühitlərin siyahısına daxil olmaq üçün "test" menyusunu seçin. Göstərilən şəkil üçün mexanizm cavablarından istifadə etmək üçün "cari şəkil" seçimini seçin.
      QEYD: Bu seçim obyektlərin hazırda baxılan şəkildəki rənglərə uyğunlaşdığını güman edir. Əks halda, sınaq mühitini yükləmək üçün əvvəlcədən hesablanmış mühitlərdən birini və ya “istifadəçi tərəfindən müəyyən edilmiş” seçimini seçin.

    4. Müşahidəçinin Spektral Həssaslığını seçin

    QEYD: Müxtəlif mühitlərin uyğunlaşma effektləri üçün müşahidəçi adətən sabit qalacaq və orta spektral həssaslıqla defolt "standart müşahidəçiyə" təyin edilir. Fərdi spektral həssaslığı təyin etmək üçün 3 menyu var, onlar skrininq piqmentinin miqdarını və ya müşahidəçinin spektral həssaslığını idarə edir.

    1. Lens piqmentinin sıxlığını seçmək üçün "lens" menyusuna klikləyin. Müxtəlif variantlar müxtəlif yaşlar üçün xarakterik olan sıxlığı seçməyə imkan verir.
    2. Eyni şəkildə makula piqmentinin sıxlığını seçmək üçün "macular" menyusuna klikləyin. Piqmentin pik sıxlığı baxımından bu variantları müşahidə edin.
    3. Normal trikromatiyaya malik olan müşahidəçilər və ya müxtəlif növ anomal trikromatiklər arasında seçim etmək üçün "konuslar" menyusuna klikləyin.
      QEYD: Seçimlərə əsaslanaraq proqram müşahidəçinin konus spektral həssaslıqlarını və müxtəlif rəng və parlaqlıq birləşmələrini təqribən bərabər şəkildə nümunə götürmək üçün konus siqnallarını xətti şəkildə birləşdirən 26 postreseptoral kanal dəstini müəyyən edir.
    1. "uyğunlaşmaq" düyməsini klikləyin.
      QEYD: Bu, şəkildəki hər pikselə konusların və reseptordan sonrakı mexanizmlərin cavablarının hesablanması kodunu icra edir. Cavab elə ölçülür ki, uyğunlaşan rəng paylanmasına orta reaksiya istinad paylanmasının orta cavablarına bərabər olsun və ya orta cavab fərdi və ya istinad müşahidəçisi üçün eyni olsun. Von Kries uyğunlaşmasını simulyasiya etmək üçün miqyaslama çoxalma xarakteri daşıyır 35 . Yeni şəkil daha sonra mexanizm cavablarının cəmlənməsi və ekran üçün RGB dəyərlərinə çevrilməsi ilə göstərilir. Alqoritmin təfərrüatları 26, 27, 28, 29-da verilmişdir.
    2. Ekranda üç yeni təsvirə baxın. Bunlar 1) "uyğunlaşmamış" —, sınaq şəklinin istinad mühitinə tam uyğunlaşan şəxsə necə görünməsi lazımdır 2) "konus uyğunlaşması"- bu, yalnız reseptorlarda uyğunlaşma üçün düzəliş edilmiş təsviri göstərir və 3) "tam uyğunlaşma"- bu, ətraf mühitin və ya müşahidəçinin dəyişməsinə tam uyğunlaşma ilə proqnozlaşdırılan təsviri göstərir.
    3. Üç hesablanmış şəkli saxlamaq üçün "şəkilləri yadda saxla" düyməsini klikləyin. Qovluğa baxmaq və fayl adını seçmək üçün ekranda yeni pəncərəyə baxın.

    6. Uyğunlaşmanın nəticələrini qiymətləndirin

    QEYD: Orijinal istinad və uyğunlaşdırılmış şəkillər eyni təsvirin modelləşdirilmiş uyğunlaşmanın iki vəziyyəti altında necə görünməli olduğunu simulyasiya edir və ən əsası, yalnız uyğunlaşma vəziyyətinə görə fərqlənir. Beləliklə, şəkillərdəki fərqlər uyğunlaşmanın nəticələri haqqında fikir verir.

    1. Şəkillər arasındakı fərqlərə vizual olaraq baxın.
      QEYD: Şəkillərin sadə təftişi müxtəlif rəng mühitlərində yaşayarkən rəng görmə qabiliyyətinin nə qədər dəyişə biləcəyini və ya müşahidəçinin həssaslıq dəyişikliyini nə qədər uyğunlaşdıra biləcəyini göstərməyə kömək edə bilər.
    2. Uyğunlaşmanın nəticələrini empirik qiymətləndirmək üçün şəkillərlə təhlillər və ya davranış ölçmələrindən istifadə etməklə bu uyğunlaşma effektlərini ölçün 29.
      1. Rəng görünüşünün necə dəyişdiyini ölçün. Məsələn, müxtəlif mühitlər və ya müşahidəçilər arasında rəng kateqoriyalarının və ya qavrayış qabiliyyətinin necə dəyişdiyini ölçmək üçün iki təsvirdəki rəngləri müqayisə edin. Məsələn, unikal çalarların nə qədər olduğunu hesablamaq üçün uyğunlaşma ilə rəng dəyişikliklərinin təhlilindən istifadə edin (məs., saf sarı və ya mavi) müşahidəçinin rəng mühitindəki dəyişikliklərə görə nəzəri olaraq dəyişə bilər 29 .
      2. Uyğunlaşmanın vizual həssaslığa və ya performansa necə təsir etdiyini soruşun. Məsələn, müşahidəçilər ilk dəfə fon rənglərinə uyğunlaşdırıldıqda yeni rəng üçün vizual axtarışın daha sürətli olub-olmadığını müqayisə etmək üçün uyğunlaşdırılmış şəkillərdən istifadə edin. Təcrübəni şəkillərlə birlikdə uyğunlaşdırılmış bir sıra hədəfləri və fərqli rəngli yayındırıcıları, tək hədəfin yerini tapmaq üçün ölçülmüş reaksiya vaxtları ilə üst-üstə qoyaraq həyata keçirin 29 .

      Abunəlik Tələb olunur. Zəhmət olmasa JoVE-ni kitabxanaçınıza tövsiyə edin.

      Nümayəndə Nəticələri

      Şəkillər 2 - 4 müşahidəçi və ya ətraf mühitdəki dəyişikliklər üçün uyğunlaşma simulyasiyalarını təsvir edin. Şəkil 2 Cezanne'nin proqnozlaşdırılan görünüşünü müqayisə edir Alma ilə natürmort yalnız lens piqmentinin sıxlığı ilə fərqlənən gənc və yaşlı müşahidəçi üçün 28 . Gənc gözlə göründüyü kimi orijinal görüntü (Şəkil 2a) daha sıx piqmentli linzalar vasitəsilə daha sarı və tutqun görünür (Şəkil 2b). (Orta rəngdə və xromatik reaksiyalarda müvafiq dəyişikliklər təsvir edilmişdir Şəkil 1c.) Bununla belə, orta spektral dəyişikliyə uyğunlaşma demək olar ki, bütün rəng görünüş dəyişikliyinə endirim edir (Şəkil 2c). Orijinal rəng reaksiyası konuslardakı uyğunlaşma ilə demək olar ki, tamamilə bərpa olunur, belə ki, sonrakı kontrast dəyişiklikləri əhəmiyyətsiz təsir göstərir.

      Şəkil 3 Van Qoqun əsərlərini göstərir Süsənlər normal M fotopiqmenti pik həssaslıqda L fotopiqmentindən 28 6 nm daxilində dəyişmiş deuteranomal müşahidəçidə rəng görünüşünü simulyasiya etmək üçün süzülür. Konuslarda uyğunlaşma yenidən orta stimulun xromatikliyinə uyğunlaşır, lakin anomal piqmentlərdən L və M kontrastları zəifdir (Şəkil 3b), bu ox boyunca mexanizm reaksiyalarının sıxılması (Şəkil 1d). Van Qoqun rəng çatışmazlığını kompensasiya etmək üçün rəngdən istifadəni şişirtmiş ola biləcəyi irəli sürülür, çünki təsvir etdiyi rənglər çatışmazlıq üçün süzüldükdə daha təbii görünə bilər. Bununla belə, azaldılmış kontrastlara kontrast uyğunlaşması, təsvirin yenidən normal və anomal trikromatla çox oxşar olduğunu proqnozlaşdırır (Şəkil 3c), sonuncunun L-ə qarşı daha zəif daxili həssaslığı olsa belə Vs. M ölçüsü. Bir çox anomal trikromatlar faktiki olaraq qırmızımtıl-yaşıl kontrastların fotopiqment həssaslıqları ilə proqnozlaşdırılandan daha nəzərə çarpan olduğunu bildirirlər 36, 37.

      Şəkil 4 Monetin Sunrise tərəfindən təsvir edilən dumanlı şəklin simulyasiyası ilə ətraf mühitin dəyişməsi üçün simulyasiyaları göstərir (Dəniz) dumana tam uyğunlaşmış müşahidəçiyə (yaxud onun rəsminə tam uyğunlaşan rəssama) görünə bilər. Uyğunlaşmadan əvvəl şəkil qaranlıq və əsasən monoxrom görünür (Şəkil 4a) və müvafiq olaraq təsvirin kontrastına reaksiya mexanizmi zəifdir (Şəkil 1e). Bununla belə, həm orta xromatik meylə, həm də azaldılmış xromatik kontrasta uyğunlaşma (bu halda tipik açıq səhnələr üçün mexanizm reaksiyalarına uyğundur) qavranılan rəng gamutunu normallaşdırır və genişləndirir ki, o, yaxşı rəng qavrayışları diapazonu ilə müqayisə olunsun. işıqlı açıq səhnə (Şəkil 4b).

      Nəhayət, Şəkil 5 rəng görmə qabiliyyətini öyrənmək üçün modeldən istifadə etmək üçün protokolun 6.2-ci bölməsində qeyd olunan iki nümunəni təsvir edir. Şəkil 5a sulu və ya quraq mühitə uyğunlaşma altında Munsell Palitrası göstərir, isə Şəkil 5b Eyni müşahidəçi müxtəlif simulyasiya edilmiş mühitlərə uyğunlaşdıqda, xalis qırmızı, yaşıl, mavi və ya sarı görünmək üçün tələb olunan palitradakı stimulların dəyişməsini çəkir. Bu diapazon Ümumdünya Rəng Sorğusu 29-da empirik olaraq ölçülən bu fokus rənglərinin faktiki stimul diapazonunun ölçüləri ilə müqayisə edilə bilər. Şəkil 5c bunun əvəzinə, birləşdirilmiş rənglər toplusunun Mars mənzərəsinə uyğunlaşmadan əvvəl və ya sonra necə göründüyünü göstərir. Dəsti təsvir üçün uyğunlaşdırmaq vizual axtarış tapşırığında unikal rəngləri tapmaq üçün reaksiya vaxtlarının əhəmiyyətli dərəcədə qısalmasına səbəb oldu 29 .


      Şəkil 1: Model. a) Cavablar konusların həssaslığı (qıcıqlandırıcı orta uyğunlaşan) və ya konusların postreseptoral birləşmələri (qıcıqlandırıcı variasiyaya uyğunlaşan) mexanizmləri üçün modelləşdirilmişdir. b) Hər bir postreseptoral mexanizm vektorlar tərəfindən göstərildiyi kimi rəng-parlaqlıq məkanında fərqli istiqamətə köklənmişdir. Simulyasiyalar üçün 26 mexanizm hesablanır ki, onlar məkanı 45-176 intervalla nümunə götürürlər (L üçün göstərilmişdir). Vs. M və S Vs. LM təyyarəsi və L Vs. M və parlaqlıq müstəvisi). c) Ekviluminantdakı mexanizmlərin cavabları (L Vs. M və S Vs. LM) yuxarı və orta panelindəki şəkillərə müstəvi Şəkil 2. Model 45-176 intervallı kanallara əsaslansa da, cavab paylanmasını daha tam təsvir etmək üçün orta kontrast cavabları 22,5° intervalla göstərilir. Orijinal şəkildə (Şəkil 2a) orta xromatiklik boz rəngə yaxındır (0,0) və rənglər mavi-sarımtıl ox boyunca əyilir. Müşahidəçinin linza sıxlığının artırılması, ortada sarıya doğru böyük bir sürüşmə yaradır (Şəkil 2b). d) Göstərilən şəkillər üçün əks cavablar Şəkil 3a & 3b. Konus orijinalda ziddiyyət təşkil edir (Şəkil 3a) L boyunca sıxılır Vs. Rəng çatışmazlığı olan müşahidəçi üçün M oxu (Şəkil 3b). e) Göstərilən şəkillər üçün əks cavablar Şəkil 4a & 4b. Orijinal şəkil üçün aşağı kontrast cavabları (Şəkil 4a) xarici təbii səhnələr üçün xarakterik rəng paylanması üçün verilən cavablara uyğunlaşan uyğunlaşmadan sonra genişlənir (Şəkil 4b). Bu rəqəmin daha böyük versiyasına baxmaq üçün bura klikləyin.


      Şəkil 2: Lens yaşlanmasının nəticələrinin simulyasiyası. Cezanne's Alma ilə natürmort (a) qocalmış lensi simulyasiya etmək üçün işlənmiş (b) və linzaya uyğunlaşma (c). Rəqəmsal görüntü Getty's Open Content Proqramının izni ilə. Bu rəqəmin daha böyük versiyasına baxmaq üçün bura klikləyin.


      Şəkil 3: Anomal Trixromasiyanı Simulyasiya etmək. van Gogh's Süsənlər (a) rəng çatışmazlığı olan müşahidəçidə azaldılmış rəng kontrastlarının simulyasiyası (b) və müşahidəçilərdə proqnozlaşdırılan görünüş azaldılmış kontrasta tam uyğunlaşdırılmışdır (c). Rəqəmsal görüntü Getty's Open Content Proqramının izni ilə. Bu rəqəmin daha böyük versiyasına baxmaq üçün bura klikləyin.


      Şəkil 4: Aşağı Kontrastlı Mühitə Uyğunluğun Simulyasiyası. Monet's Günəşin çıxması (dəniz). Orijinal şəkil (a) səhnədəki aşağı kontrastlara uyğunlaşdırılmış müşahidəçi üçün rəng görünüşünü simulyasiya etmək üçün işlənir (b). Bu, hər bir mexanizmin həssaslığının həssaslığını tənzimləməklə edildi ki, rəsmlərdəki rənglərə orta reaksiya təbii açıq səhnələr kolleksiyası üçün ölçülən rənglərə orta reaksiyaya bərabər olsun. Rəqəmsal görüntü Getty's Open Content Proqramının izni ilə. Bu rəqəmin daha böyük versiyasına baxmaq üçün bura klikləyin.


      Şəkil 5. Vizual Performansı Tədqiq etmək üçün Modeldən İstifadə. a) Sulu və ya quraq mühitin rənglərinə uyğunlaşdırılmış Munsell palitrası. b) Müxtəlif rəng mühitlərinə uyğunlaşdıqdan sonra saf qırmızı, yaşıl, mavi və ya sarı görünməli olan palitradakı çiplər. Açıq kölgəli simvollar Dünya Rəng Sorğunun dillərindən orta çip seçimlərinin diapazonunu göstərir. c) Marsın səthinin şəkilləri Yerə və ya Marsa uyğunlaşdırılmış bir müşahidəçiyə görünə bilər. Üst-üstə qoyulmuş yamalar vizual axtarış tapşırığı üçün əlavə edilmiş stimulların nümunələrini göstərir və eyni rəngli yayındırıcılar dəsti və bir fərqli rəngli hədəf daxildir. d) Təcrübədə axtarış vaxtları tək hədəfin yerləşdirilməsi üçün ölçüldü və Marsa uyğunlaşdırılmış şəkillərdə əhəmiyyətli dərəcədə qısaldıldı. Bu rəqəmin daha böyük versiyasına baxmaq üçün bura klikləyin.

      Abunəlik Tələb olunur. Zəhmət olmasa JoVE-ni kitabxanaçınıza tövsiyə edin.

      Müzakirə

      Təsvir edilən protokol ətraf mühitin və ya müşahidəçinin dəyişməsinə uyğunlaşmanın təsirlərinin şəkillərdə necə təsvir oluna biləcəyini nümayiş etdirir. Bu təsvirin aldığı forma, məsələn, rəngin necə kodlandığı və kodlaşdırma mexanizmlərinin necə reaksiya verdiyi və uyğunlaşdığı model üçün edilən fərziyyələrdən asılı olacaq. Beləliklə, ən vacib addım rəng görmə modelinə qərar verməkdir — məsələn, fərz edilən kanalların xüsusiyyətlərinin nə olduğu və onların necə uyğunlaşacağı güman edilir. Digər mühüm addımlar, uyğunlaşdığınız iki mühitin xüsusiyyətləri və ya iki müşahidəçi həssaslığı üçün müvafiq parametrləri təyin etməkdir.

      Təsvir edilən model çox sadədir və onun natamam olmasının və tətbiqdən asılı olaraq genişləndirilməsinin bir çox yolu var. Məsələn, rəng məlumatı formadan asılı olmayaraq kodlaşdırılmır və təsvir edilmiş simulyasiyalar təsvirlərin məkan strukturunu və ya sinir reseptiv sahələrini və ya kontrastın normallaşdırılması 38 kimi mexanizmlər arasında məlum qarşılıqlı əlaqəni nəzərə almır. Eynilə, şəkillərdəki bütün piksellərə bərabər çəki verilir və beləliklə, simulyasiyalara səhnələrin göz hərəkətləri ilə nümunə götürülməsi kimi məkan faktorları daxil edilmir. Modeldəki uyğunlaşmanın sadə multiplikativ miqyaslaşdırmanı da təmsil etdiyi güman edilir. Bu, bəzi xromatik uyğunlaşma formaları üçün uyğundur, lakin reseptordan sonrakı səviyyələrdə cavab dəyişikliklərini düzgün təsvir etməyə bilər. Eynilə, modeldəki kontrast cavab funksiyaları xəttidir və beləliklə, neyronların faktiki cavab funksiyalarını simulyasiya etmir. Digər mühüm məhdudiyyət, təsvir edilmiş simulyasiyaların səs-küyü ehtiva etməməsidir. Bu səs-küy uyğunlaşma yerlərində və ya ondan əvvəl baş verərsə, uyğunlaşma həm siqnal, həm də səs-küyü tənzimləyə bilər və nəticədə görünüş və vizual performansa çox fərqli təsirlər göstərə bilər 39 . Səs-küyün təsirlərini təqlid etməyin bir yolu, stimulda 28 təsadüfi pozğunluqları təqdim etməkdir. Bununla belə, bu, müşahidəçi üçün bu səs-küyün "xox göründüyünü" təqlid etməyəcək.

      Təsvir edilən nümunələrin təklif etdiyi kimi, simulyasiyalar müşahidəçinin yalnız spektral və kontrast həssaslığını nəzərə aldıqda nəzərə çarpmayan rəng təcrübəsinin bir çox xüsusiyyətlərini ələ keçirə bilər və xüsusən rəng qavrayışının normallaşdırılmasında və rənglərin kompensasiyasında uyğunlaşmanın əhəmiyyətini vurğulamaq funksiyasını yerinə yetirir. müşahidəçinin həssaslıq hədləri. Bu baxımdan, texnika vizual qavrayışların vizuallaşdırılması və ya proqnozlaşdırılması üçün bir sıra üstünlüklər və tətbiqlər təmin edir. Bunlara aşağıdakılar daxildir:

      Variant Görünüşün Daha Yaxşı Simulyasiyaları

      Qeyd edildiyi kimi, şəklin fərqli həssaslıq üçün süzgəcdən keçirilməsi, təsvirdəki məlumat dəyişdirildikdə insanın nə yaşadığını ortaya qoyur, lakin bu həssaslığa malik olan müşahidəçinin nə ilə qarşılaşacağını proqnozlaşdırmaqda daha yaxşı nəticə vermir. Nümunə olaraq, yaşlı müşahidəçinin gözünün saralmış lensini simulyasiya etmək üçün süzülmüş boz yamaq daha sarı görünür 9 . Ancaq köhnə linzalarına öyrəşmiş yaşlı müşahidəçilər bunun əvəzinə stimulu boz 40 olaraq təsvir edir və yəqin ki, sözün əsl mənasında görürlər. Burada göstərildiyi kimi, bu, vizual sistemdə uyğunlaşmanın təbii nəticəsidir 28 və beləliklə, bu uyğunlaşmanın daxil edilməsi fərdin qavrayışlarını daha yaxşı vizuallaşdırmaq üçün vacibdir.

      Müşahidəçilər və ətraf mühitlər arasında fərqləri proqnozlaşdıran ümumi mexanizm

      Simulyasiya üsullarının əksəriyyəti müşahidəçidə dəyişikliklərin proqnozlaşdırılmasına yönəlib. Bununla belə, uyğunlaşma həm də dünyada baş verən dəyişikliklərdən qaynaqlanır 18, 19. Fərqli vizual mühitlərdə batmış fərdlər (məs., şəhər Vs. kənd və ya quraqlıq Vs. lush) çox fərqli uyğunlaşma vəziyyətlərinə səbəb ola biləcək çox fərqli stimul nümunələrinə məruz qalırlar 41 , 42 . Üstəlik, bu fərqlər getdikcə daha çox ixtisaslaşan və texniki cəmiyyətdə müxtəlif yerləri tutan fərdlər arasında daha da qabarıqlaşır (məsələn, rəssam, radioloq, video oyun oyunçusu və ya sualtı dalğıc).Qavrama öyrənmə və təcrübə geniş şəkildə öyrənilmiş və bir çox amillərdən asılıdır 43 , 44 , 45 . Lakin bunlardan biri sadə ifşa ola bilər 46, 47. Məsələn, müşahidəçilərin üzləri öz etnik mənsubiyyətimizlə fərqləndirməkdə daha yaxşı olduqları “34digər irq” effektinin bir izahı onların tez-tez rastlaşdıqları üzlərə uyğunlaşdırılmalarıdır 48 , 49 . Uyğunlaşma həssaslıq dəyişikliyinin təsirini qiymətləndirmək üçün ümumi ölçü təmin edir Vs. qavrayışda stimulun dəyişməsi və beləliklə, iki fərqli müşahidəçinin eyni dünyanı necə yaşaya biləcəyini proqnozlaşdırmaq üçün Vs. eyni müşahidəçini iki fərqli dünyaya yerləşdirmək.

      Uyğunlaşmanın Uzunmüddətli Nəticələrinin Qiymətləndirilməsi

      Əslində müşahidəçiləri uyğunlaşdırmaq və sonra onların həssaslığının və qavrayışının necə dəyişdiyini ölçmək yaxşı qurulmuş və geniş şəkildə araşdırılmış psixofiziki texnikadır. Bununla belə, bu ölçmələr adətən dəqiqələr və ya saatlar davam edən qısamüddətli məruz qalmalarla məhdudlaşır. Artan dəlillər göstərir ki, uyğunlaşma həm də empirik olaraq sınaqdan keçirmək daha çətin olan daha uzun müddətlər üzərində işləyir 50, 51, 52, 53, 54. Uyğunlaşmanın simulyasiyası uyğunlaşma vəziyyətlərini nəzəri uzunmüddətli hədlərə çatdırmaq və beləliklə, praktiki olaraq praktiki olmayan vaxt şkalalarını araşdırmaq üstünlüyünə malikdir. O, həmçinin qocalma və ya mütərəqqi xəstəlik kimi tədricən dəyişikliklərin qavrayış nəticələrini sınamağa imkan verir.

      Uyğunlaşmanın Potensial Faydalarının Qiymətləndirilməsi

      Müvafiq problem ondan ibarətdir ki, uyğunlaşma üçün bir çox funksiyalar təklif edilsə də, qısamüddətli uyğunlaşma tədqiqatlarında performans təkmilləşdirmələri çox vaxt nəzərə çarpmır və bu, qismən bu təkmilləşdirmələrin yalnız daha uzun müddət ərzində baş verməsi ilə əlaqədar ola bilər. Müşahidəçilərin bu vaxt cədvəllərini simulyasiya etmək üçün uyğunlaşdırılmış şəkillərlə müxtəlif vizual tapşırıqları necə yaxşı yerinə yetirə biləcəyini yoxlamaq, uyğunlaşmanın qavrayış faydalarını və xərclərini araşdırmaq üçün yeni bir üsul təqdim edir 29.

      Vizual Kodlaşdırma və Uyğunlaşmanın Test Mexanizmləri

      Simulyasiyalar həm vizual mexanizmlərin müxtəlif modellərini, həm də bu mexanizmlərin həssaslığını necə tənzimləməsinə dair müxtəlif modelləri vizuallaşdırmağa və müqayisə etməyə kömək edə bilər. Bu cür müqayisələr vizual performans və qavrayış üçün vizual kodlaşdırmanın müxtəlif aspektlərinin nisbi əhəmiyyətini aşkar etməyə kömək edə bilər.

      Şəkillərin Müşahidəçilərə Uyğunlaşdırılması

      Uyğunlaşma daha yaxşı görməyə kömək etdiyi dərəcədə, bu cür simulyasiyalar müşahidəçilər üçün məlumatları daha yaxşı işıqlandıra bilən təsvirin işlənməsi modellərinin işlənib hazırlanması üçün potensial olaraq güclü alət təqdim edir. Bu cür təsviri təkmilləşdirmə üsulları geniş yayılmışdır, lakin indiki yanaşma təsviri faktiki beynin tənzimləmə üsullarına uyğunlaşdırmaq və beləliklə, vizual sistemin istifadə etmək üçün təkamül etdiyi faktiki kodlaşdırma strategiyalarını simulyasiya etmək üçün nəzərdə tutulmuşdur. Şəkillərin bu şəkildə əvvəlcədən işlənməsi prinsipcə müşahidəçilərin yeni mühitə vizual uyğunlaşması ehtiyacını aradan qaldıra bilər, bunun əvəzinə şəkilləri müşahidəçilərin hazırda 26, 29-da olan uyğunlaşma vəziyyətlərinə uyğunlaşdırmaqla düzəldə bilər.

      Uyğunlaşmanın praktikada bizim qavrayışlarımızdan həssaslıq dəyişikliyini demək olar ki, tamamilə aşağı sala biləcəyini təklif etmək qeyri-real görünə bilər, lakin qavrayışların dramatik həssaslıq fərqlərindən təsirlənmədiyinə dair bir çox nümunələr var 55 və hər hansı bir adaptasiya üçün uyğunlaşmanın nə qədər tam olması empirik sualdır. verilmiş halda — bir uyğunlaşdırılmış şəkillər də müraciət etmək üçün istifadə edilə bilər. Hər halda, məqsəd müşahidəçinin qavrayış təcrübəsini vizuallaşdırmaqdırsa, bu simulyasiyalar, şübhəsiz ki, yalnız görüntünün süzülməsinə əsaslanan ənənəvi simulyasiyalardan daha çox həmin təcrübəni xarakterizə etməyə daha yaxındır. Bundan əlavə, onlar sensor uyğunlaşmanın nəticələrini və funksiyalarını proqnozlaşdırmaq və sınamaq üçün yeni bir alət təqdim edirlər 29 . Yenə də bu uyğunlaşma hissi emalda hər yerdə mövcuddur və uyğunlaşmanın digər vizual atributlara və digər hisslərə təsirini araşdırmaq üçün oxşar modellərdən istifadə edilə bilər.


      Dəstəkləyici məlumat

      Şəkil S1.

      Alqoritm L və M konuslarının təxmini nisbi məkan yerlərini tapır. Şəkildə Şəkil 2A-da göstərilən təsadüfi yaradılmış retinal mozaikanın alqoritmimizə daxil edilməsi üçün - müstəvisində nöqtələrin düzülüşü göstərilir. Orijinal (düzgün) mozaika L və M konusları üçün mozaikadakı eyniliyinə görə qırmızı və yaşıl rəngli açıq dairələr şəklində tərtib edilmişdir. Yerləşdirmə, alqoritmin tapdığı konus sinfinə uyğun olaraq rənglənmiş, doldurulmuş nöqtələr kimi tərtib edilmişdir. Xətlər hər bir konusun daxili yerindən düzgün mozaika mövqeyinə çəkilir. Planlaşdırmadan əvvəl daxil edilmiş mövqeləri orijinal (düzgün) yerlərə uyğunlaşdırmaq üçün - müstəvisində sərt ən kiçik kvadratların nisbi məsafəni qoruyan transformasiyası tətbiq edilmişdir. Qeyd edək ki, burada xam MDS həllinin ilk iki ölçüsünə deyil, Nəticələr bölməsində müzakirə olunan təmsil sahəsinə istinad edin.

      Şəkil S2.

      Çoxölçülü miqyaslı yerləşdirmədəki məsafələr korrelyasiya matrisinin strukturunu tutur. Şəkil simulyasiya zamanı konus cütləri arasındakı əlaqənin 3D yerləşdirmədə məsafəsi ilə ehtimal sıxlığı funksiyasını göstərir. Bu rəqəm mozaikası Şəkil 2-də göstərilən simulyasiya üçündür. Hər bir kontur xətti təqribən 4,725 cüt konusları təmsil edir.

      Şəkil S3.

      L və M konuslarının 3D yerləşdirilməsi L∶M nisbətindəki dəyişikliklərlə sistematik şəkildə dəyişir və ayrılıq. 1∶16-dan 16∶1-ə qədər dəyişən L∶M nisbətləri üçün nümunə yerləşdirmələr və 530 nm-dən 555 nm-ə qədər dəyişən M konus dəyərləri üçün bu şərtlər üçün nəticələr də Şəkil 4-də göstərilmişdir və burada eyni şəkildə yerləşdirilmişdir. Bir çox hallarda L və M konusları oxşar formaya malik, lakin fərqli ofsetlərə malik 2D səthlər kimi görünür. Bu daxiletmələrin üçölçülü strukturunu göstərən fırlanan animasiyaları onlayn olaraq əldə etmək olar: http://color.psych.upenn.edu/supplements/receptorlearning.

      Şəkil S4.

      Alqoritm performansı simulyasiyaların fərdi işlərində ardıcıldır. Bu rəqəm Şəkil 4-ü yaratmaq üçün birləşdirilmiş üç simulyasiyanın hər birində düzgün təsnif edilmiş konusların hissəsini göstərir. Sol sütun L∶M nisbəti və M konus dəyərinin müxtəlif kombinasiyaları üçün düzgün təsnif edilmiş konusların hissəsini göstərir. daha uzun dalğa uzunluğuna həssas konus siniflərinin 2 olduğu qəbul edildi. Sağ sütunda hər bir L∶M nisbəti və M konus dəyəri üçün alqoritm tərəfindən aşkar edilmiş daha uzun dalğa uzunluğuna həssas konus siniflərinin (1, 2 və ya 3) sayını göstərir. Hər üç simulyasiya təsadüfi yaradılan müxtəlif retina mozaikaları və 2 milyon təbii təsvir yamasının müxtəlif çəkilişləri ilə həyata keçirilib. Sol sütunda bildirilmiş dəqiqliklər düzgün yazılmış L və M konuslarının kəsirinin ortasıdır.

      Şəkil S5.

      Alqoritm performansı şəkil yamaq ölçüsünə görə dəyişir. Şəkil yamasının ölçüsü azaldıqca təsnifat performansı sabit qalır, aşkarlama performansı isə bir qədər azalır. Bütün retinal mozaikalarda 2 milyon təsadüfi çəkilmiş təbii görüntü yamaqlarından ibarət fərqli bir dəst göstərildi. (A) Uzun dalğa uzunluğuna həssas konus siniflərinin sayı 2 olduğu qəbul edildikdə, L∶M nisbəti və M konus dəyərinin müxtəlif kombinasiyaları üçün mozaika (solda) və mozaika (sağda) üçün düzgün yığılmış konusların hissəsi. S konusları konusların 6%-də tutuldu və bütün simulyasiyalarda 420,7 qiymət verildi. (B) Hər bir L∶M nisbəti və M konus dəyəri üçün alqoritm tərəfindən aşkar edilmiş daha uzun dalğa uzunluğuna həssas konus siniflərinin sayı.

      Şəkil S6.

      Alqoritmin performansı simulyasiya edilmiş görüntü yamaqlarının sayından asılıdır. Şəkil panelləri M konusunun 530 nm (aşağıda), 540 nm (orta) və 550 nm (yuxarı) olduğu simulyasiyalar üçün mozaikaya göstərilən təbii təsvir yamaqlarının sayından asılı olaraq təsnifat alqoritminin düzgünlüyünü göstərir. . Yaxşı təsnifata nail olmaq üçün tələb olunan şəkillərin sayı L∶M nisbəti və ayrılması ilə dəyişir, lakin M konus dəyəri 530 nm və ya 540 nm və L∶M nisbəti 1 olan retinalar üçün təxminən 200.000-300.000 təsvirdə asimptotik səviyyələrə çatır. L∶M nisbəti 1, lakin M konus dəyəri 550 nm olan simulyasiyalar yüksək performansa malikdir, lakin performans daha az stabildir. 300.000 şəkil böyük rəqəm kimi görünsə də, iki həftə ərzində gündə 6 saat ərzində saniyədə birdən az təsviri təmsil edir. Təsnifat dəqiqliyi M konus dəyərinə malik mozaikalar üçün L konuslarının və L∶M nisbətləri 1-dən çox və ya az olan mozaikalarınkinə yaxın daha aşağı və daha az stabildir. Bütün təbii təsvirlər bazamızın ölçüsü bir neçə giqabayt olduğu üçün bu, çox idi. simulyasiya zamanı hər bir təbii təsviri yalnız bir dəfə oxumaq və simulyasiyadan bütün yamaqları toplu şəklində çəkmək daha səmərəlidir. Müvafiq olaraq, şəkillərin sıralanması 2.000.000-dən az olan şəkil yamaqlarının nömrələri üçün tam qarışdırılmır (nümunə alma alqoritmimiz kağızın əsas şərtlərində tədqiq edilmiş 2.000.000 şəkil yamasının əsas halı üçün bərabər təqdimatı təmin edir.) Təsadüfi olmayan seçmə bəzi simulyasiya şərtləri üçün görünə bilən təsvir nömrəsi ilə performansdakı dalğalanmalardan məsul ola bilər.

      Şəkil S7.

      Alqoritm performansı təqlid edilmiş surround yatırılmadan bir qədər pisləşir. Bu rəqəm heç bir surround bastırma simulyasiya edilmədikdə düzgün təsnif edilmiş konusların hissəsini göstərir. Şəkil 4 ilə müqayisədə alqoritmin performansı M və L konusunun dəyərləri bir-birinə yaxınlaşdıqca daha aydın şəkildə pisləşir ki, bu da onların cavabları çox oxşar olduqda ətrafı basdırmanın konusları ayırmağa kömək etdiyini göstərir. Bütün simulyasiyalara 2 milyon hiperspektral şəkil yamaqlarından ibarət fərqli təsadüfi çəkilmiş dəst göstərildi. (A) L∶M nisbəti və M konus dəyərinin müxtəlif kombinasiyaları üçün düzgün təsnif edilən konusların fraksiyaları, daha uzun dalğa uzunluğuna həssas konus siniflərinin sayı 2 olduğu qəbul edildikdə. S konusları konusların 6%-də saxlanılıb və onlara bütün simulyasiyalarda 420,7 dəyəri. Dəqiqliklər düzgün yazılmış L və M konusunun kəsirinin ortasıdır. (B) Hər bir L∶M nisbəti və M konus dəyəri üçün alqoritm tərəfindən aşkar edilmiş daha uzun dalğa uzunluğuna həssas konus siniflərinin sayı.

      Şəkil S8.

      Konus üçün xüsusi surround bastırma istifadə edildikdə alqoritm daha zəif işləyir. Simulyasiyalar Qauss surround bastırma (konuslar, çəki = 0,25) ilə aparıldı ki, hər bir konus yalnız yaxınlıqdakı müxtəlif tipli konuslar tərəfindən sıxışdırıldı. L və M konusları bir-birinə zidd idi və S konusları həm L, həm də M konuslarından ibarət idi. Həddindən artıq L∶M nisbətləri olan torlu qişaların vəziyyətində, bu, tez-tez bəzi konusların əhatə etməməsini (yaxınlıqda fərqli növ konusların olmaması), digərlərinin isə çox güclü əhatəyə malik olmasını tələb edirdi (yaxınlıqdakı bütün konuslar fərqli tipdə idi). Hər bir torlu qişa mozaikasında 2 milyon təsadüfi çəkilmiş təbii görüntü yamaqlarının fərqli dəsti göstərildi. (A) 16∶1 ilə 1∶16 arasında dəyişən L∶M nisbətləri üçün və 530 nm ilə 555 nm arasında dəyişən M konus dəyərləri üçün mozaika üçün düzgün yığılmış konusların fraksiyaları. Konus siniflərinin sayının 2 olduğu qəbul edildi. S konusları konusların 6%-də tutuldu və bütün simulyasiyalarda 420,7 qiymət verildi. (B) Hər bir L∶M nisbəti və M konus üçün alqoritm tərəfindən aşkar edilmiş daha uzun dalğa uzunluğuna həssas konus siniflərinin sayı.

      Şəkil S9.

      Korrelyasiya matrisindəki məlumat tritanoplar üçün L və M konuslarının təsnifatını dəstəkləyir (S konusları yoxdur). Nəticələr 4,5 milyon təbii təsvir yamaları ilə tritanopik mozaikaların simulyasiyaları üçün göstərilir. Bu, S konuslarını ehtiva edən mozaika üçün tələb olunandan daha çox şəkil yamalarıdır. Baxmayaraq ki, L və M konuslarının ayrılması 4,5 milyon şəkil yaması olan 3D yerləşdirmələrdə (onlayn əlavəyə baxın), MDS alqoritmi tərəfindən hazırlanmış yerləşdirmələr elə düzülməmişdir ki, MDS həllinin birinci ölçüsü bütün istiqamətə uyğundur. hansı L və M konusları ayrıldı. Aydındır ki, S konusları ilə mozaika simulyasiyalarında etdiyimiz kimi, həlli fırlatmaq üçün S konuslarının mövqelərindən istifadə edə bilmərik. Müvafiq olaraq, biz alqoritmimizin düzləşdirmə və təsnifat addımlarını tətbiq etməzdən əvvəl bu yerləşdirmələri əl ilə çevirdik ki, L və M konusları arasında digər simulyasiyalarımızla müqayisə oluna bilən şəkildə əldə edilə bilən ayırmanı kəmiyyətcə qiymətləndirə bilək. (A) Konus siniflərinin sayı 2 qəbul edildikdə, L∶M nisbətinin müxtəlif qiymətləri üçün mozaika üçün düzgün yığılmış konusların fraksiyaları. L və M konusları üçün qiymətlər müvafiq olaraq 558,9 və 530,3 nm idi. Qeyd edək ki, S konusunun lövbəri olmadıqda, bizim alqoritmimizlə hansı konusların L, hansının isə M olmasının etiketlənməsi ixtiyari olur. Bu özbaşınalıq burada yerləşdirmənin əl ilə fırlanmasının bir hissəsi kimi nəzərə alındı. (B) Hər L∶M nisbəti üçün alqoritm tərəfindən aşkar edilmiş daha uzun dalğa uzunluğuna həssas konus siniflərinin sayı.

      Şəkil S10.

      Alqoritm süni obyektləri istisna edən şəkillər üçün yaxşı işləyir. Performans Şəkil 4-də göstərilən simulyasiyalara bənzəyir, burada süni əşyalar təsvir dəstindən silinməmişdir, baxmayaraq ki, M konusla zəngin retinalar üçün iki deyil, daha uzun dalğa uzunluğuna həssas konus sinfinin olduğu bir sıra hallar mövcuddur. aşkar edilmişdir. Bütün retinal mozaikalarda 2 milyon təsadüfi çəkilmiş təbii görüntü yamaqlarından ibarət fərqli bir dəst göstərildi. (A) Uzun dalğa uzunluğuna həssas konus siniflərinin sayı 2 olduğu qəbul edildikdə, L∶M nisbətinin və M konus dəyərinin müxtəlif kombinasiyaları üçün mozaika üçün düzgün yığılmış konusların fraksiyası. konuslar və bütün simulyasiyalarda 420,7 qiymət verilmişdir. (B) Hər L∶M nisbəti və M konus dəyəri üçün alqoritm tərəfindən aşkar edilmiş daha uzun dalğa uzunluğuna həssas konus siniflərinin sayı.

      Şəkil S11.

      Alqoritm səs-küyə qarşı davamlıdır. Səs-küy, standart sapması bütün konusların orta cavabının 1%-i (solda) və ya 5%-i (sağda) olan normal paylanmadan təsadüfi heç-heçəni hər bir koninin cavabına əlavə etməklə modelləşdirilmişdir. Hər bir torlu qişa mozaikasında 2 milyon təsadüfi çəkilmiş təbii görüntü yamaqlarının fərqli dəsti göstərildi. (A) 16∶1 ilə 1∶16 arasında dəyişən L∶M nisbətləri üçün və 530 nm ilə 555 nm arasında dəyişən M konus dəyərləri üçün mozaika üçün düzgün yığılmış konusların fraksiyaları. Konus siniflərinin sayının 2 olduğu qəbul edildi. S konusları konusların 6%-də tutuldu və bütün simulyasiyalarda 420,7 qiymət verildi. (B) Hər bir L∶M nisbəti və M konus üçün alqoritm tərəfindən aşkar edilmiş daha uzun dalğa uzunluğuna həssas konus siniflərinin sayı.

      Şəkil S12.

      Şəkillər bulanıq olduqda alqoritm yaxşı işləyir, baxmayaraq ki, iki deyil, daha uzun dalğa uzunluğuna həssas konus sinifinin aşkar edildiyi bir neçə hal var. Bulanıqlaşdırma, hər bir təsviri 4 piksel standart sapma ilə 2D Gauss ilə birləşdirməklə həyata keçirildi. Hər bir torlu qişa mozaikasında 2 milyon təbii təsvir yamasının fərqli çəkilişi göstərildi. (A) Uzun dalğa uzunluğuna həssas konus siniflərinin sayı 2 olduğu qəbul edildikdə, L∶M nisbətinin və M konus dəyərinin müxtəlif kombinasiyaları üçün mozaika üçün düzgün yığılmış konusların hissəsi. konuslar və bütün simulyasiyalarda 420,7 qiymət verilmişdir. (B) Hər bir L∶M nisbəti və M konus dəyəri üçün alqoritm tərəfindən aşkar edilmiş daha uzun dalğa uzunluğuna həssas konus siniflərinin sayı.


      Videoya baxın: Fizik 2 Ders 47: EM Dalga Spektrumu - SON DERS (Avqust 2022).