Məlumat

17.6: Sözlük- Avtonom sinir sistemi - Biologiya

17.6: Sözlük- Avtonom sinir sistemi - Biologiya


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

asetilkolin (ACh): depolarizasiyanı tetiklemek üçün motor ucunda bağlanan nörotransmitter

adrenal medulla: adrenal (və ya suprarenal) vəzin daxili hissəsi adrenalin və norepinefrin hormonları olaraq qan dövranına salınır.

adrenergik: α- və ya β-adrenergik reseptorlara bağlanan norepinefrin ifraz olunduğu sinaps

afferent filial: ya xüsusi və ya ümumi mənada bir hiss neyronundan gələn girişi təmsil edən bir refleks qövsünün komponenti

agonist: bir reseptorla bağlanan və endogen liqandla oxşar təsir yaradan hər hansı ekzogen maddə

alfa (α)-adrenergik reseptor: epinefrin və noradrenalinin bağlandığı reseptorlardan biri, üç alt tipdə gəlir: α1, α2, və α3

antaqonist: bir reseptorla bağlanan və endogen liqandına əks təsir göstərən hər hansı bir ekzogen maddə

antikolinerjik dərmanlar: parasempatik sistemin fəaliyyətini dayandıran və ya azaldan dərmanlar

avtonom ton: bir orqan sisteminin avtonom sinir sisteminin bir bölməsi ilə digəri üzərində idarə edilməsi meyli, məsələn, istirahətdə parasimpatik girişlə ürək dərəcəsinin azalması

baroreseptor: qan təzyiqindəki dəyişiklikləri göstərmək üçün qan damarlarının uzanmasını hiss edən mexanoreseptor

beta (β)-adrenergik reseptor: epinefrin və noradrenalinin bağlandığı reseptorlardan biri, iki alt tipdə gəlir: β1 və β2

ürək sürətləndirici sinirlər: medulladakı ürək-damar mərkəzi bir siqnal başlatdıqda ürək dərəcəsinin artmasına səbəb olan preqanglionik simpatik liflər

ürək-damar mərkəzi: avtonom sinir sisteminin simpatik bölməsinin komponentləri olan ürək sürətləndirici sinirlər və vazomotor sinirlər vasitəsilə ürək-damar sistemini idarə edən medulla bölgəsi

çölyak qanqlionu: həzm sisteminə proyeksiya edən simpatik sistemin yan qanqliyalarından biridir

mərkəzi neyron: xüsusilə mərkəzi sinir sistemində yerləşən vegetativ sistemdəki bir neyronun hüceyrə gövdəsinə, xüsusən də onurğa beyninin yan buynuzuna və ya beyin kök nüvəsinə istinad edilir.

xolinergik: asetilkolinin sərbəst buraxıldığı və nikotinik və ya muskarinik reseptorlara bağlandığı sinaps

xromafin hüceyrələri: adrenal medullanın neyroendokrin hüceyrələri, adrenalin və norepinefrin, simpatik sistemin fəaliyyətinin bir hissəsi olaraq qan dövranına salınır.

siliyer qanqlion: posterior orbitdə yerləşən parasimpatik sistemin terminal qanqliyalarından biri, irisə çıxan aksonlar

girov qanqliyaları: çölyak, aşağı mezenterik və superior mezenterik qanqliya olan simpatik preqanglionik liflərin hədəfi olan simpatik zəncirdən kənar ganglionlar

kraniosakral sistem: beyin sapı nüvələrində və sakral onurğa beyninin yan buynuzunda mərkəzi neyronların anatomik yerləşməsinə əsaslanan avtonom sinir sisteminin parasimpatik bölməsinin alternativ adı; həmçinin kraniosakral axın adlanır

dorsal longitudinal fasciculus: beyin sapının boz maddəsindən onurğa beyninə enən hipotalamusun əsas çıxış yolu

vagus sinirinin dorsal nüvəsi: vagus siniri vasitəsilə döş və qarın boşluqlarında terminal qanqliyalara uzanan parasimpatik neyronların yeri

Eddinger-Vestfal nüvəsi: siliyer gangliona proyeksiya edən parasimpatik neyronların yeri

efferent filial: Hədəf əzələ və ya vəzi toxuması kimi effektor olmaqla çıxışı təmsil edən refleks qövsünün komponenti

endogen kimyəvi: bir reseptor zülalı ilə qarşılıqlı əlaqədə olmaq üçün bədəndə istehsal olunan və buraxılan maddə

endogen: insan orqanizmində əmələ gələn maddəni təsvir edir

epinefrin: simpatik reaksiyanın bir hissəsi olaraq adrenal medulladan qana buraxılan siqnal molekulu

ekzogen kimyəvi: Transmembran reseptor zülalına bağlanan maddə, istər bitki kimi başqa bir orqanizm olsun, istərsə də laboratoriyanın sintetik prosesləri olsun, orqanizmdən kənar bir mənbədən

ekzogen: insan orqanizmindən kənarda əmələ gələn maddəni təsvir edir

döyüş və ya uçuş cavabı: müasir dünyada tez-tez narahat hisslərlə əlaqələndirilən və ya təhlükədən qaçmağa və ya ona qarşı durmağa aparan simpatik fəaliyyətin səbəb olduğu cavablar toplusu

G protein-qoşulmuş reseptor: siqnal molekuluna - G zülalına bağlanan reseptor zülalından ibarət olan membran zülal kompleksi, bu birləşmə ilə aktivləşir və öz növbəsində hədəf hüceyrənin sitoplazmasında ikinci xəbərçi molekul yaradan effektor zülalı (ferment) aktivləşdirir.

qanqlion neyron: xüsusi olaraq bir qanglionda yerləşən vegetativ sistemdəki bir neyronun hüceyrə orqanına aiddir.

boz rami əlaqə: (singular = ramus communicans) simpatik zəncir ganglionundan postqanglionik simpatik lifi ehtiva edən onurğa sinirinə qısa bir əlaqə təmin edən miyelinsiz strukturlar

böyük splanchnik sinir: zəncir ganglionlarında sinaps etməyən, lakin çölyak ganglionuna proyeksiya edən mərkəzi simpatik neyronların liflərini ehtiva edən sinir.

aşağı mezenterik qanqlion: həzm sisteminə proyeksiya edən simpatik sistemin yan qanqliyalarından biridir

intramural qanqliyalar: hədəf effektorun divarlarında olan parasimpatik sistemin terminal qanqliyaları

kiçik splanxnik sinir: zəncir ganglionlarında sinaps etməyən, lakin aşağı mezenterik qanqliona proyeksiya edən mərkəzi simpatik neyronların liflərini ehtiva edən sinir.

ligand-qapılı kation kanalı: nikotinik reseptor kimi müsbət yüklü ionlara xas olan və neyrotransmitter kimi bir molekul ona bağlandıqda açılan ion kanalı

limbik lob: yaddaş və emosiyada iştirak edən beyinin kənarları ətrafında düzülmüş strukturlar

uzun refleks: mərkəzi sinir sistemini əhatə edən refleks qövs

medial ön beyin dəstəsi: Öndən bazal ön beyinə uzanan, hipotalamusdan keçən və beyin sapına və onurğa beyninə uzanan lif yolu

mezenterik pleksus: otonomik preqanglionik liflərin hədəfi olan və həzm orqanının hamar əzələ və vəzi toxumalarına proyeksiya edən neyronları ehtiva edən həzm traktının divarında sinir toxuması

muskarinik reseptor: asetilkolin reseptor zülalının növü, muskarinə də bağlanması ilə xarakterizə olunur və metabotrop reseptordur.

midriaz: şagirdin genişlənməsi; adətən xəstəlik, travma və ya dərmanların nəticəsidir

Nikotinik reseptor: nikotinə də bağlanması ilə xarakterizə olunan və ionotrop reseptor olan asetilkolin reseptor zülalının növü

norepinefrin: simpatik reaksiyanın bir hissəsi kimi əksər postqanglionik simpatik liflər tərəfindən nörotransmitter kimi və ya adrenal medulladan qan dövranına hormon kimi buraxılan siqnal molekulu

nüvə qeyri-müəyyənliyi: vagus siniri vasitəsilə döş qəfəsindəki terminal qanqliyalara uzanan neyronları ehtiva edən beyin sapı nüvəsi; xüsusilə ürəklə əlaqələndirilir

parasimpatik bölmə: istirahət və həzm funksiyalarından məsul olan avtonom sinir sisteminin bölməsi

parasimpatomimetik dərmanlar: parasempatik sistemin funksiyasını gücləndirən və ya təqlid edən dərmanlar

paravertebral qanqliya: vegetativ ganglionlar simpatik zəncir qanqliyalarından üstündür

postqanglionik lif: otonom sinir sistemindəki qanqlionik neyrondan olan akson, hədəf effektora proyeksiya edən və onunla sinaps edir; bəzən postqanglionik neyron adlanır

preqanglionik lif: ganglionik neyrona proyeksiya edən və onunla sinaps edən avtonom sinir sistemindəki mərkəzi neyrondan olan akson; bəzən preganglionik neyron kimi istinad edilir

prevertebral qanqliya: onurğa sütununun ön tərəfində olan və funksional olaraq simpatik zəncir qanqliyaları ilə əlaqəli avtonom qanqliyalar

istinad edilən ağrı: infarkt əlaməti olaraq sol çiyin və qol ağrısı kimi bədənin fərqli bölgəsinə proqnozlaşdırılan visseral hisslərin şüurlu qəbulu

refleks qövsü: Sensor girişi və motor çıxışı və ya afferent budaq və efferent budaq və iki qolu birləşdirən inteqrasiya mərkəzi olan bir refleks dövrəsi

istirahət və həzm: rahat hərəkətlərə və həzmə səbəb olan parasimpatik sistemlə əlaqəli funksiyalar toplusu

qısa refleks: mərkəzi sinir sisteminin heç bir komponenti olmayan refleks qövsü

somatik refleks: somatik sinir sisteminin nəzarəti altında effektor kimi skelet əzələlərini cəlb edən refleks

Üst servikal qanqlion: simpatik sistemin paravertebral qanqliyalarından biri baş tərəfə uzanır

superior mezenterik qanqlion: həzm sisteminə proyeksiya edən simpatik sistemin yan qanqliyalarından biridir

simpatik zəncir qanqliyaları: mərkəzi simpatik neyronlardan daxil olan vertebral sütuna bitişik qanqliyalar seriyası

simpatik bölmə: döyüş və ya uçuş reaksiyası ilə əlaqəli avtonom sinir sisteminin bölünməsi

simpatolitik dərman: simpatik sistemin funksiyasını pozan və ya "lizis" edən dərman

simpatomimetik dərman: simpatik sistemin funksiyasını gücləndirən və ya təqlid edən dərman

hədəf effekti: vegetativ və ya somatik və ya endokrin siqnalın idarə edilməsinə cavab verən orqan, toxuma və ya bez

terminal qanqliya: Hədəf effektorun yaxınlığında və ya daxilində yerləşən vegetativ sistemin parasimpatik bölməsinin qanqliyaları, ikincisi intramural qanqliya kimi də tanınır.

torakolomber sistemi: Torakal və yuxarı bel onurğa beyninin yan buynuzunda mərkəzi neyronların anatomik yerləşməsinə əsaslanan avtonom sinir sisteminin simpatik bölməsinin alternativ adı

varikozluq: tipik bir sinaptik son lampa deyil, hədəf effektor ilə əlaqə şəbəkəsi yaradan lif uzunluğu boyunca şişkinliklər silsiləsi olan bəzi avtonom birləşmələrin quruluşu

vazomotor sinirlər: ürək-damar mərkəzindən gələn siqnallara cavab olaraq qan damarlarının daralmasına səbəb olan preqanglionik simpatik liflər

visseral refleks: vegetativ sinir sisteminin nəzarəti altında daxili orqanın effektor kimi iştirak etdiyi refleks

ağ rami əlaqə saxlayır: (singular = ramus communicans) simpatik zəncir qanqliyonundan preqanglionik simpatik lifi ehtiva edən onurğa sinirinə qısa bir əlaqə təmin edən miyelinli strukturlar


Qısa cavab
Xarici stimullar avtonom reaksiyalara səbəb ola bilər.

Fon
Avtonom sinir sistemi a visseral sensor və motor sistemi. Daxili orqanlar daxili orqanlardır. Faktiki olaraq bütün visseral reflekslər beyin sapında və ya onurğa beynində yerli sxemlər vasitəsilə vasitəçilik olunur (Şəkil 1). Bu, sinir sisteminin iki əsas bölməsindən biridir, digəri isə somatik (və ya könüllü) sinir sistemidir. İkisi arasındakı əsas fərq ondan ibarətdir ki, sonuncu könüllü və şüurlu hərəkətlərdə (məsələn, hərəkət, qavrayış və idrak) iştirak edir, avtonom sinir sistemi isə qeyri-iradi proseslər, məsələn, ürək döyüntüsü, tənəffüs və bağırsaq funksiyasının tənzimlənməsi (Şəkil 1).

Şəkil 1. Avtonom sinir sistemi. Mənbə: Austin İcma Kolleci

Baxmayaraq ki, avtonom reaksiyalara səbəb olan stimulların çoxu daxildən gəlir (düşünürük ki, bağırsaq hərəkətlərini aparan əzələ hərəkətləri, fiziki məşq zamanı artan ürək döyüntüləri), kənar stimullar birbaşa avtonom sistemə təsir göstərir.

Məsələn, irisdəki siliyer əzələ tor qişaya gələn işığın nəzarəti altındadır. The pupillar işıq refleksi test bu prinsipə əsaslanır və müntəzəm olaraq görmə sisteminin zədələnməsini diaqnoz etmək üçün istifadə olunur. Həmçinin, tüpürcək istehsalı xarici stimullar tərəfindən idarə olunur (yeməklərin qoxusu və dadı və aşağıda @anongoodnurse-dən təəccüblü nümunəyə baxın). Və texniki olaraq, bütün həzm sistemi hesab edilə bilər kənarda bədən, çünki ağızın dərisi və astarları ilə davamlıdır. Beləliklə, qida dalğalarını hərəkətə gətirən hərəkətli bir bolus tərəfindən bağırsaqlara təsir edən mexaniki stimullar peristaltik hərəkətlər şübhəsiz ki, xarici stimulların da səbəb olduğu hesab edilə bilər. Nəhayət, hipotalamus-hipofiz-böyrəküstü vəzi ilə mübarizə-uçuş-qorxu reaksiyası (HPA) oxu tez-tez xarici stimullar (yüksək qəfil səslər və s.) tərəfindən başlanır.

Avtonom sinir sisteminin ən mühüm xüsusiyyəti, deyildiyi kimi, avtonom cavabların olmasıdır könüllü olaraq idarə olunmur. Vizual stimula baxmaq və ya izləmək qərarına gəlsəniz də, qida bolusunu mədəinizə geri köçürməyə və ya könüllü olaraq şagirdinizi daraltmağa qərar verə bilməzsiniz. Girişin alınma üsulu onu könüllü sinir sistemindən ayırmaq üçün ən yaxşı yol olmaya bilər.

Didaktik cavab
Əgər suallarınız qalırsa, müraciət edəcəyiniz ilk yer professorunuzdur.


Avtonom balanssızlıq və xəstəlik

Avtonom sinir sistemi (ANS) mərkəzi sinir sistemini (CNS beyin və onurğa beyni) əsas periferik orqanlar və orqan sistemləri (mötərizədə hədəflər): qan dövranı (ürək, qan damarları), həzm (mədə-bağırsaq traktının bezləri və sfinkterləri, böyrək) ilə əlaqələndirir. , qaraciyər, tüpürcək vəziləri), endokrin (böyrəküstü vəzilər), integumentar (tər vəziləri), reproduktiv (uşaqlıq, cinsiyyət orqanları), tənəffüs (bronxiolun hamar əzələləri), sidik (sfinkterlər) və vizual (şagird genişləndirici və siliyer əzələlər). ANS adətən enerji səfərbərliyi ilə əlaqəli iki əsas simpatik qoldan və vegetativ və bərpaedici funksiyalarla əlaqəli parasimpatik qoldan ibarət olduğu müzakirə edilir.

Mürəkkəblik nəzəriyyəsinə əsaslanan müasir orqanizmin funksiyası konsepsiyaları orqanizmin sabitliyinin, uyğunlaşma qabiliyyətinin və sağlamlığının ANS-in simpatik və parasimpatik qolları olan sistem elementləri arasında dinamik əlaqə vasitəsilə təmin edildiyini bildirir (Thayer & Lane, 2000). . Yəni, təşkil edilmiş nümunələr dəyişkənlikstatik səviyyələr deyil, daim dəyişən ekoloji tələblər qarşısında qorunub saxlanılır. Homeostazdan fərqli olaraq, bu konsepsiya sistemin bir çox sabitlik nöqtələrinə malik olduğunu, xüsusi situasiya tələblərinə uyğun olaraq resursların dinamik təşkilini tələb edir. Bu tələblər nisbi sabitlik nöqtələri kimi xidmət edən yerli enerji minimumları ilə enerji tənzimlənməsi baxımından düşünülə bilər. Məsələn, sağlam insanlarda enerji tələbatının daha yüksək olduğu gün ərzində orta ürək dərəcəsi, enerji tələblərinin daha az olduğu gecədən daha yüksəkdir. Sistemdə gündüz üçün yerli enerji minimumu (çəkici), gecə üçün isə başqa bir enerji var. Sistem tarazlıqdan çox uzaqda işlədiyi üçün orqanizmin enerji tələbatını azaltmaq üçün daim yerli enerji minimumlarını axtarır. Nəticə etibarı ilə sistemin optimal işləməsi onun komponent proseslərindəki labillik və dəyişkənlik vasitəsilə əldə edilir, sərt nizamlılıq isə ölüm, xəstələnmə və sağlamlıqla əlaqəlidir (məsələn, Peng et al., 1994).

Bu fikrin digər nəticəsi ondan ibarətdir ki, ANS-in bir qolunun digəri üzərində üstünlük təşkil etdiyi vegetativ disbalans dinamik elastikliyin və sağlamlığın olmaması ilə əlaqələndirilir. Böyük bir empirik sübutlar toplusu vegetativ balanssızlığın müxtəlif patoloji şərtlərlə əlaqəli olduğunu göstərir. 𠇊NS disfunksiyasının” geniş etiketi diabetik vegetativ neyropatiya, hiperhidroz, ortostatik dözümsüzlük/postural taxikardiya sindromu, saf vegetativ sindrom və qan damarları kimi fərqli etiologiyalı kompleks və heterojen pozğunluqlar və xəstəliklərlə əlaqələndirilir. Daha ümumi olaraq, vegetativ disfunksiya Alzheimer xəstəliyi, çoxsaylı sistem atrofiyası və Parkinson xəstəliyi kimi neyrodegenerativ xəstəliklərlə, məsələn, autizm spektri pozğunluqları, otoimmün xəstəliklər, məsələn, ümumiləşdirilmiş narahatlıq, böyük depressiya və şizofreniya kimi dağınıq skleroz psixi pozğunluqlar kimi neyrodegenerativ xəstəliklərlə birlikdə mövcuddur. işemik insult və ya miokard infarktından sonra. Xüsusilə, simpatik şöbə hiperaktiv olduqda və parasimpatik şöbə uzun müddət ərzində hipoaktiv olduqda, sistemə olan enerji tələbləri həddindən artıq olur və nəticədə ödənilə bilmir, bu da vaxtından əvvəl qocalma, xəstəlik və nəticədə ölümlə nəticələnir.


Avtonom sinir sisteminin elektrodiaqnostik qiymətləndirilməsi: Amerika Avtonom Cəmiyyəti, Amerika Nevrologiya Akademiyası və Beynəlxalq Klinik Neyrofiziologiya Federasiyası tərəfindən təsdiqlənmiş konsensus bəyanatı

Avtonom sinir sisteminin pozğunluqlarının qiymətləndirilməsi həm sənət, həm də elmdir, həkimin ən zərif klinik bacarıqlarını, otonom nevrologiya və fiziologiya biliklərini tələb edir. Son üç onillikdə avtonom sinirlərin funksiyasını qiymətləndirən qeyri-invaziv klinik testlərin inkişafı, bu testlərin təsdiqi və standartlaşdırılması və vegetativ pozğunluqları olan xəstələrdə test nəticələrini xarakterizə edən böyük ədəbiyyatın böyüməsi klinik praktikanı daha da təchiz etmişdir. diaqnoz və proqnoza kömək etmək üçün dəyərli obyektiv alətlər dəsti ilə. Mövcud sübutlara əsaslanan bu icmal klinik elektrodiaqnostik avtonom testlərə rəhbərlik etmək üçün beynəlxalq ekspert konsensus tövsiyələr toplusunu təsvir edir. Otonomik çatışmazlıqların dərəcəsi və lokalizasiyası simpatik ürək-damar adrenergik, parasimpatik kardiovagal və sudomotor testlərinin nəticələrini özündə birləşdirir, çünki otonomik çatışmazlığın dərəcəsini və ya yayılmasını diaqnoz etmək üçün tək bir test kifayət deyil. Kompozit avtonom şiddət balı (CASS) yaşa və cinsə görə normallaşdırılan avtonom çatışmazlıq üçün faydalı hesabdır. Avtonom test üçün etibarlı göstərişlərə ümumiləşdirilmiş avtonom çatışmazlıq, regional və ya seçmə sistemli avtonom pozğunluq sindromları, periferik avtonom neyropatiya və qanqlionopatiya, kiçik lifli neyropatiya, ortostatik hipotenziya, ortostatik dözümsüzlük, bayılma, neyrodegenerativ pozğunluqlar, vegetativ hiperaktivlik daxildir.

Açar sözlər: Avtonom Avtonom sinir sistemi xəstəlikləri Denervasiya Diabetik vegetativ neyropatiya Hipotenziya Ortostatik Tilt masa testi Valsalva Manevri.

Copyright © 2020 Beynəlxalq Klinik Neyrofiziologiya Federasiyası. Elsevier B.V. tərəfindən nəşr edilmişdir. Bütün hüquqlar qorunur.

Maraqların toqquşması bəyanatı

Rəqabətli Maraqların Bəyannaməsi Müəlliflər bəyan edirlər ki, onların bu yazıda bildirilən işə təsir göstərə biləcək heç bir rəqabətli maliyyə maraqları və ya şəxsi münasibətləri yoxdur.


16.6 Sinir sistemi

Bunu oxuduqca sinir sisteminiz eyni vaxtda bir neçə funksiyanı yerinə yetirir.Vizual sistem səhifədə görünənləri emal edir, motor sistemi göz hərəkətlərinizi idarə edir və səhifələrin çevrilməsini (və ya siçanın kliklənməsini) prefrontal korteks diqqəti saxlayır. Hətta nəfəs alma və bədən istiliyinin tənzimlənməsi kimi fundamental funksiyalar da sinir sistemi tərəfindən idarə olunur. Sinir sistemi bədənin bütün orqan sistemlərinə nəzarət edən iki sistemdən biri, digəri isə endokrin sistemdir. Sinir sisteminin idarəsi hormonal sistemdən daha spesifik və sürətlidir. Siqnalları endokrin sistemdə olduğu kimi qan dövranı sistemi vasitəsilə deyil, hüceyrələr və onların arasındakı kiçik boşluqlar vasitəsilə ötürür. Uzun məsafələri sürətlə qət etmək üçün endokrin sistem tərəfindən istifadə edilən sırf kimyəvi siqnallardan daha çox kimyəvi və elektrokimyəvi siqnalların birləşməsindən istifadə edir. Sinir sistemi duyğu orqanlarından məlumat alır, onu emal edir və sonra ya motor funksiyası vasitəsilə hərəkətə gətirib çıxaran, ya da orqanizmin fizioloji vəziyyətindəki dəyişikliklə reaksiya verə bilər.

Heyvanlar aləmində sinir sistemləri struktur və mürəkkəblik baxımından müxtəlifdir. Dəniz süngərləri kimi bəzi orqanizmlərin əsl sinir sistemi yoxdur. Digərləri, meduzalar kimi, əsl beyinə sahib deyillər və bunun əvəzinə "sinir şəbəkəsi" adlanan ayrı, lakin əlaqəli sinir hüceyrələri (neyronlar) sisteminə malikdirlər. Yastı qurdlar həm qanqliyondan (birləşdirilmiş neyronların çoxluğu) və iki sinir kordundan ibarət mərkəzi sinir sisteminə (CNS), həm də bütün bədənə yayılan sinir sistemini ehtiva edən periferik sinir sisteminə (PNS) malikdir. Həşəratların sinir sistemi daha mürəkkəbdir, lakin eyni zamanda kifayət qədər mərkəzləşdirilməmişdir. Onun tərkibində beyin, ventral sinir kordonu və qanqliya var. Bu qanqliya beyindən daxil olmadan hərəkətləri və davranışları idarə edə bilir.

Onurğasızlarla müqayisədə onurğalıların sinir sistemləri daha mürəkkəb, mərkəzləşdirilmiş və ixtisaslaşmışdır. Fərqli onurğalıların sinir sistemləri arasında böyük müxtəliflik olsa da, onların hamısı əsas bir quruluşa malikdir: beyin və onurğa beyni olan CNS və periferik hissiyyat və motor sinirlərdən ibarət PNS. Onurğasızların və onurğalıların sinir sistemləri arasındakı maraqlı bir fərq, bir çox onurğasızların sinir kordlarının ventral (mədəyə doğru), onurğalıların onurğa iliklərinin isə dorsal (arxaya doğru) yerləşməsidir. Təkamülçü bioloqlar arasında bu müxtəlif sinir sistemi planlarının ayrı-ayrılıqda təkamül edib-etmədiyi və ya onurğasızların bədən planının onurğalıların təkamülü zamanı hansısa şəkildə “çevrildiyi” ilə bağlı mübahisələr var.

Sinir sistemi neyronlardan, kimyəvi və ya elektrik siqnallarını qəbul edib ötürə bilən xüsusi hüceyrələrdən və neyronlara dəstək funksiyalarını təmin edən glia hüceyrələrindən ibarətdir. Sinir sisteminin müxtəlif hissələrində mövcud olan neyron və glia tiplərində böyük müxtəliflik var.

Neyronlar və Glial Hüceyrələr

Ümumi laboratoriya milçəyinin sinir sistemi, Drosophila melanogaster, təxminən 100.000 neyron ehtiva edir ki, bu da bir xərçəngkimi ilə eynidir. Bu rəqəm siçanda 75 milyona, ahtapotda isə 300 milyona bərabərdir. İnsan beynində təxminən 86 milyard neyron var. Bu çox fərqli rəqəmlərə baxmayaraq, bu heyvanların sinir sistemləri eyni davranışların bir çoxunu idarə edir - əsas reflekslərdən tutmuş yemək tapmaq və arvadbazlıq etmək kimi daha mürəkkəb davranışlara qədər. Bütün bu davranışların əsasında neyronların bir-biri ilə, eləcə də digər hüceyrə növləri ilə əlaqə qurma qabiliyyəti dayanır.

Əksər neyronlar eyni hüceyrə komponentlərini paylaşır. Lakin neyronlar da yüksək dərəcədə ixtisaslaşmışdır - müxtəlif növ neyronlar funksional rollarına aid olan müxtəlif ölçülərə və formalara malikdirlər.

Digər hüceyrələr kimi, hər bir neyronda nüvə, hamar və kobud endoplazmatik retikulum, Golgi aparatı, mitoxondriya və digər hüceyrə komponentləri olan hüceyrə gövdəsi (və ya soma) var. Neyronlar həmçinin neyronlar arasında əlaqəni mümkün edən elektrik siqnallarının qəbulu və göndərilməsi üçün unikal strukturlara malikdir (Şəkil 16.19). Dendritlar, sinaps adlanan xüsusi qovşaqlarda digər neyronlardan mesaj almaq üçün hüceyrə gövdəsindən uzaqlaşan ağaca bənzər strukturlardır. Bəzi neyronlarda heç bir dendrit olmasa da, əksəriyyətində bir və ya bir neçə dendrit var.

Neyronu əhatə edən ikiqatlı lipid membran ionları keçirməzdir. Neyrona daxil olmaq və ya çıxmaq üçün ionlar membranı əhatə edən ion kanallarından keçməlidir. Bəzi ion kanallarını açmaq və ionların hüceyrəyə və ya hüceyrədən çıxmasına imkan vermək üçün aktivləşdirilməlidir. Bu ion kanalları ətraf mühitə həssasdır və buna uyğun olaraq öz formalarını dəyişə bilirlər. Gərginlik dəyişikliyinə cavab olaraq strukturunu dəyişən ion kanallarına gərginlik qapalı ion kanalları deyilir. Hüceyrənin daxili və xarici hissələri arasında ümumi yük fərqinə membran potensialı deyilir.

İstirahətdə olan bir neyron mənfi yüklənir: hüceyrənin daxili hissəsi xaricdən (-70 mV) təxminən 70 millivolt daha mənfidir. Bu gərginlik hüceyrə daxilində və xaricində ionların konsentrasiyalarındakı fərqlər və ion kanallarının yaratdığı seçici keçiricilik nəticəsində yaranan istirahət membran potensialı adlanır. Membrandakı natrium-kalium nasosları iki K + ionunu gətirərək və üç Na + ionunu çıxararaq hüceyrənin daxilində və xaricində müxtəlif ion konsentrasiyaları istehsal edir. Bu nasosun fəaliyyəti baha başa gəlir: hər növbə üçün bir ATP molekulu sərf olunur. Neyronun ATP-nin 50%-ə qədəri onun membranın istirahət potensialını saxlamaq üçün istifadə olunur. Hüceyrə daxilində daha yüksək olan kalium ionları (K+), kalium kanalları vasitəsilə neyrondan kifayət qədər sərbəst hərəkət edir, bu müsbət yük itkisi hüceyrə daxilində xalis mənfi yük yaradır. İçərisində aşağı olan natrium ionları (Na +) daxil olmaq üçün hərəkətverici qüvvəyə malikdir, lakin daha az sərbəst hərəkət edir. Onların kanalları gərginlikdən asılıdır və membran potensialında cüzi dəyişiklik onları işə saldıqda açılacaq.

Bir neyron digər neyronlardan giriş qəbul edə bilər və bu giriş kifayət qədər güclüdürsə, siqnalı aşağı axın neyronlarına göndərin. Siqnalın neyronlar arasında ötürülməsi ümumiyyətlə bir neyronun aksonundan ikinci neyronun dendritinə yayılan neyrotransmitter adlanan kimyəvi maddə tərəfindən həyata keçirilir. Neyrotransmitter molekulları neyron dendritlərində yerləşən reseptorlara bağlandıqda, neyrotransmitter dendritin plazma membranında ion kanallarını açır. Bu açılış natrium ionlarının neyrona daxil olmasına imkan verir və nəticədə membranın depolarizasiyası - neyron membranında gərginliyin azalması ilə nəticələnir. Siqnal dendrit tərəfindən qəbul edildikdən sonra o, passiv şəkildə hüceyrə orqanına keçir. Neyrotransmitterlərdən kifayət qədər böyük bir siqnal aksona çatacaq. Əgər o, kifayət qədər güclüdürsə (yəni, həyəcan həddi -60 mV-ə qədər depolarizasiya əldə olunarsa), depolarizasiya müsbət əks əlaqə dövrəsini yaradır: hüceyrəyə daha çox Na + ionları daxil olduqda, akson daha da depolarizasiyaya məruz qalır, hətta açılır. hüceyrə orqanından daha uzaq məsafələrdə daha çox natrium kanalı. Bu, aksondan daha aşağı olan gərginliyə bağlı Na + kanallarının açılmasına və hüceyrəyə daha çox müsbət ionların daxil olmasına səbəb olacaq. Aksonda bu "siqnal" fəaliyyət potensialı adlanan istirahət membran potensialının öz-özünə yayılan qısa bir dönüşü olacaqdır.

Fəaliyyət potensialı hər şey və ya heç bir hadisədir, ya baş verir, ya da olmur. Neyronun fəaliyyət potensialını "atəş" etməsi üçün həyəcan həddinə çatmaq lazımdır. Natrium ionları hüceyrəyə daxil olduqda, depolarizasiya əslində membrandakı yükü -70 mV ilə + 30 mV arasında dəyişir. Membran potensialındakı bu dəyişiklik gərginliyə bağlı K+ kanallarının açılmasına səbəb olur və K+ hüceyrəni repolyarlaşdıraraq tərk etməyə başlayır. Eyni zamanda, Na + kanalları təsirsizləşir ki, daha Na + hüceyrəyə daxil olmasın. K + ionları hüceyrəni tərk etməyə davam edir və membran potensialı istirahət potensialına qayıdır. İstirahət potensialında K+ kanalları bağlanır və Na+ kanalları sıfırlanır. Membranın depolarizasiyası akson boyu aşağı dalğada davam edir. O, yalnız bir istiqamətdə hərəkət edir, çünki membran potensialı yenidən istirahət potensialına yaxın olana qədər natrium kanalları təsirsiz və əlçatmazdır, bu nöqtədə onlar bağlanır və yenidən açıla bilər.

Akson, hüceyrə orqanından siqnalı akson terminalları adlanan xüsusi sonluqlara çatdıran boruya bənzər bir quruluşdur. Bu terminallar öz növbəsində digər neyronlar, əzələlər və ya hədəf orqanlarla sinaps edir. Fəaliyyət potensialı akson terminalına çatdıqda, bu, neyrotransmitterin başqa bir neyronun dendritinə salınmasına səbəb olur. Akson terminallarında buraxılan neyrotransmitterlər siqnalların bu digər hüceyrələrə çatdırılmasına imkan verir və proses yenidən başlayır. Neyronlarda adətən bir və ya iki akson olur, lakin bəzi neyronlarda heç bir akson yoxdur.

Bəzi aksonlar, miyelin qabığı adlanan xüsusi bir quruluşla örtülmüşdür və bu, aksondan aşağı hərəkət edərkən elektrik siqnalının dağılmaması üçün bir izolyator rolunu oynayır. Bu izolyasiya vacibdir, çünki insan motor neyronundan olan akson onurğa sütunundan ayaq barmaqlarına qədər bir metr (3,2 fut) uzunluqda ola bilər. Miyelin qabığı glial hüceyrələr tərəfindən istehsal olunur. Akson boyunca miyelin qabığında dövri boşluqlar var. Bu boşluqlar Ranvier qovşaqları adlanır və siqnalın akson boyunca hərəkət edərkən "yenidən doldurulduğu" yerlərdir.

Qeyd etmək vacibdir ki, tək bir neyron tək fəaliyyət göstərmir - neyron rabitəsi neyronların bir-biri ilə (həmçinin əzələ hüceyrələri kimi digər hüceyrələrlə) qurduğu əlaqələrdən asılıdır. Tək bir neyrondan olan dendritlər bir çox digər neyronlardan sinaptik əlaqə ala bilər. Məsələn, beyincikdəki bir Purkinje hüceyrəsindəki dendritlərin 200.000-ə qədər digər neyrondan əlaqə aldığı düşünülür.

Gündəlik Bağlantı

Neyrogenez

Bir vaxtlar elm adamları insanların sahib olduqları bütün neyronlarla doğulduğuna inanırdılar. Son bir neçə onillikdə aparılan tədqiqatlar göstərir ki, yeni neyronların doğulması olan neyrogenez yetkinliyə qədər davam edir. Neyrogenez ilk dəfə nəğmələri öyrənərkən yeni neyronlar istehsal edən nəğmə quşlarında aşkar edilmişdir. Məməlilər üçün yeni neyronlar da öyrənmədə mühüm rol oynayır: hər gün hipokampusda (öyrənmə və yaddaşda iştirak edən beyin strukturu) təxminən 1000 yeni neyron inkişaf edir. Yeni neyronların əksəriyyəti ölsə də, tədqiqatçılar hipokampusda sağ qalan yeni neyronların sayının artmasının siçovulların yeni bir tapşırığı necə yaxşı öyrənmələri ilə əlaqəli olduğunu tapdılar. Maraqlıdır ki, həm məşq, həm də bəzi antidepresan dərmanlar da hipokampusda neyrogenezi təşviq edir. Stressin əks təsiri var. Neyrogenez digər toxumalarda regenerasiya ilə müqayisədə olduqca məhdud olsa da, bu sahədə aparılan tədqiqatlar Alzheimer, insult və epilepsiya kimi xəstəliklər üçün yeni müalicələrə səbəb ola bilər.

Elm adamları yeni neyronları necə müəyyənləşdirirlər? Tədqiqatçı heyvanın beyninə bromodeoksiyuridin (BrdU) adlı birləşmə yeridə bilər. Bütün hüceyrələr BrdU-ya məruz qaldıqda, BrdU yalnız S fazasında olan yeni yaradılan hüceyrələrin DNT-sinə daxil ediləcək. Birləşdirilmiş BrdU-ya flüoresan etiket yapışdırmaq üçün immunohistokimya adlanan üsuldan istifadə edilə bilər və tədqiqatçı beyin toxumasında BrdU və beləliklə də yeni neyronların varlığını vizuallaşdırmaq üçün flüoresan mikroskopiyadan istifadə edə bilər (Şəkil 16.20).

Fəaliyyətdə olan konsepsiyalar

Neyrogenez haqqında daha çox məlumat, o cümlədən interaktiv laboratoriya simulyasiyası və BrdU-nun yeni hüceyrələri necə etiketlədiyini izah edən videoya baxmaq üçün bu linkə daxil olun.

Qlial hüceyrələr çox vaxt sinir sisteminin dəstəkləyici quruluşu kimi düşünülsə də, beyindəki glial hüceyrələrin sayı əslində neyronların sayından 10 dəfə çoxdur. bu glial hüceyrələr. Glia inkişaf edən neyronları təyinat yerlərinə, tampon ionlarına və neyronlara zərər verə biləcək kimyəvi maddələrə istiqamətləndirir və aksonların ətrafında miyelin örtükləri təmin edir. Qlia düzgün işləmədikdə, nəticə fəlakətli ola bilər - əksər beyin şişləri gliadakı mutasiyalardan qaynaqlanır.

Neyronlar necə ünsiyyət qurur

Sinir sistemi tərəfindən yerinə yetirilən bütün funksiyalar - sadə motor refleksindən tutmuş yaddaş və ya qərar qəbul etmək kimi daha inkişaf etmiş funksiyalara qədər - neyronların bir-biri ilə əlaqə saxlamasını tələb edir. Neyronlar bir neyronun aksonu ilə sinaptik yarıq kimi tanınan digər neyronun dendritləri və bəzən hüceyrə bədəni arasında əlaqə qurur. Fəaliyyət potensialı aksonun sonuna çatdıqda, neyrotransmitter molekullarının aksonun sinaptik düyməsi ilə dendritin postsinaptik membranı və ya növbəti hüceyrənin soması arasındakı sinaptik yarığa salınmasını stimullaşdırır. Nörotransmitter, neyrotransmitter molekullarını ehtiva edən veziküllərin ekzositozu ilə sərbəst buraxılır. Nörotransmitter sinaptik yarıq boyunca yayılır və postsinaptik membrandakı reseptorlara bağlanır. Bu reseptor molekulları kimyəvi cəhətdən tənzimlənən ion kanallarıdır və natriumun hüceyrəyə daxil olmasına imkan yaradacaqlar. Kifayət qədər nörotransmitter buraxılarsa, növbəti hüceyrədə fəaliyyət potensialı başlaya bilər, lakin buna zəmanət verilmir. Qeyri-kafi nörotransmitter sərbəst buraxılarsa, sinir siqnalı bu nöqtədə ölür. Xüsusi funksiyaları olan neyron növlərinə xas olan bir sıra müxtəlif nörotransmitterlər var.

Mərkəzi sinir sistemi

Mərkəzi sinir sistemi (MSS) beyin və onurğa beynindən ibarətdir və meninges adlanan üç qat qoruyucu örtüklə örtülmüşdür (“meninges” yunan dilindən götürülmüşdür və “membran” deməkdir) (Şəkil 16.21). Ən xarici təbəqə dura mater, orta təbəqə torşəkilli araknoid mater, daxili təbəqə isə beyin və onurğa beyni ilə birbaşa təmasda olan və əhatə edən pia materdir. Araxnoid və pia mater arasındakı boşluq onurğa beyni mayesi (CSF) ilə doldurulur. Beyin yastıq və amortizator rolunu oynayan CSF-də üzür.

Beyin

Beyin, kəllə sümüyünün kəllə boşluğunda olan mərkəzi sinir sisteminin bir hissəsidir. Buraya beyin qabığı, limbik sistem, bazal qanqliya, talamus, hipotalamus, beyincik, beyin sapı və torlu qişalar daxildir. Beynin ən xarici hissəsi beyin qabığı adlanan qalın bir sinir sistemi toxuması parçasıdır. Serebral korteks, limbik sistem və bazal qanqliya iki beyin yarımkürəsini təşkil edir. Korpus kallosum (korpus = “bədən” kallosum = “sərt”) adlanan qalın bir lif dəstəsi iki yarımkürəni birləşdirir. Bir yarımkürədə digərindən daha çox lokallaşdırılmış bəzi beyin funksiyaları olsa da, iki yarımkürənin funksiyaları əsasən lazımsızdır. Əslində, bəzən (çox nadir hallarda) ağır epilepsiyanın müalicəsi üçün bütün yarımkürə çıxarılır. Xəstələr əməliyyatdan sonra bəzi çatışmazlıqlar yaşasalar da, xüsusilə sinir sistemi çox yetişməmiş uşaqlarda əməliyyat aparıldıqda, onların təəccüblü dərəcədə az problemi ola bilər.

Şiddətli epilepsiyanın müalicəsi üçün edilən digər əməliyyatlarda bütün yarımkürəni çıxarmaq əvəzinə korpus kallosum kəsilir. Bu, iki yarımkürənin unikal funksiyaları haqqında məlumat verən split-beyin adlı bir vəziyyətə səbəb olur. Məsələn, xəstələrin sol görmə sahəsinə obyekt təqdim edildikdə, onlar şifahi olaraq obyekti adlandıra bilməzlər (və heç bir obyekt görmədiklərini iddia edə bilərlər). Bunun səbəbi, sol görmə sahəsindən gələn vizual girişin keçərək sağ yarımkürəyə daxil olması və daha sonra ümumiyyətlə beynin sol tərəfində olan nitq mərkəzinə siqnal verə bilməməsidir. Maraqlıdır ki, beyini bölünmüş xəstədən sol əli ilə bir qrup obyektin içindən müəyyən bir obyekt götürməsi istənilirsə, xəstə bunu edə biləcək, lakin hələ də onu şifahi olaraq müəyyən edə bilməyəcək.

Fəaliyyətdə olan konsepsiyalar

Split-beyin xəstələri haqqında daha çox öyrənmək və bölünmüş beyin təcrübələrini özünüz modelləşdirə biləcəyiniz bir oyun oynamaq üçün aşağıdakı veb saytına daxil olun.

Hər yarımkürədə müxtəlif funksiyalarda iştirak edən loblar adlanan bölgələr var. Məməlilərin beyin qabığının hər yarımkürəsi funksional və məkan baxımından müəyyən edilmiş dörd loba bölünə bilər: frontal, parietal, temporal və oksipital (Şəkil 16.22).

Frontal lob beynin ön hissəsində, gözlərin üstündə yerləşir. Bu lobda qoxuları emal edən iybilmə lampası var. Frontal lobda həmçinin hərəkətin planlaşdırılması və həyata keçirilməsi üçün vacib olan motor korteksi var. Motor korteksindəki sahələr müxtəlif əzələ qruplarına xəritə verir. Frontal lobdakı neyronlar diqqəti saxlamaq, danışma və qərar qəbul etmək kimi bilişsel funksiyaları da idarə edir. Frontal loblarını zədələyən insanlar üzərində aparılan araşdırmalar göstərir ki, bu bölgənin hissələri şəxsiyyət, sosiallaşma və riskin qiymətləndirilməsində iştirak edir. Parietal lob beynin yuxarı hissəsində yerləşir. Parietal lobdakı neyronlar nitq və oxumaqda iştirak edir. Parietal lobun əsas funksiyalarından ikisi somatosensasiyanı emal edir - təzyiq, ağrı, istilik, soyuq kimi toxunma hissləri - və propriosepsiyanı emal edir - bədən hissələrinin kosmosda necə yönəldildiyi hissi. Parietal lobda motor korteksinə bənzər bədənin somatosensor xəritəsi var. Oksipital lob beynin arxasında yerləşir. O, ilk növbədə görmə ilə məşğuldur - vizual dünyanı görmək, tanımaq və müəyyən etmək. Temporal lob beynin bazasında yerləşir və ilk növbədə səslərin işlənməsi və təfsirində iştirak edir. O, həmçinin yaddaşın formalaşmasını emal edən bir quruluş olan hipokampusu (yunan dilindən “dəniz atı” mənasını verir, formasına bənzəyir) ehtiva edir. Hipokampusun yaddaşdakı rolu, epilepsiyasını müalicə etmək üçün hipokampusunun hər iki tərəfini çıxaran məşhur epilepsiya xəstəsi HM tərəfindən qismən müəyyən edilmişdir. Tutmaları getdi, lakin o, artıq yeni xatirələr formalaşdıra bilmədi (baxmayaraq ki, əməliyyatdan əvvəlki bəzi faktları xatırlaya bilirdi və yeni motor tapşırıqlarını öyrənə bilirdi).

Bazal qanqliya adlanan bir-biri ilə əlaqəli beyin sahələri hərəkətin idarə edilməsində və duruşda mühüm rol oynayır. Bazal qanqliyalar da motivasiyanı tənzimləyir.

Talamus korteksə və ondan çıxan bir qapı rolunu oynayır. Bədəndən duyğu və motor girişlərini alır və həmçinin korteksdən rəy alır. Bu geribildirim mexanizmi heyvanın diqqətindən və oyanma vəziyyətindən asılı olaraq sensor və motor girişlərinin şüurlu məlumatlılığını modullaşdıra bilər. Talamus şüur, həyəcan və yuxu vəziyyətlərini tənzimləməyə kömək edir.

Talamusun altında hipotalamus yerləşir. Hipotalamus hipofiz bezinə siqnallar göndərərək endokrin sistemini idarə edir. Digər funksiyalar arasında hipotalamus bədənin termostatıdır - bədən istiliyinin müvafiq səviyyədə saxlanmasını təmin edir. Hipotalamusun içindəki neyronlar, bəzən yuxu dövrləri adlanan sirkadiyalı ritmləri də tənzimləyir.

Limbik sistem emosiyaları, həmçinin qorxu və motivasiya ilə bağlı davranışları tənzimləyən əlaqəli strukturlar toplusudur. Yaddaşın formalaşmasında rol oynayır və talamus və hipotalamusun hissələrini, eləcə də hipokampusu əhatə edir.Limbik sistemdəki mühüm strukturlardan biri amigdala adlanan temporal lob quruluşudur. İki amigdala (hər tərəfdə bir) həm qorxu hissi, həm də qorxulu üzləri tanımaq üçün vacibdir.

Beyincik (cerebellum = "kiçik beyin") beynin əsas hissəsində, beyin sapının üstündə oturur. Serebellum tarazlığı idarə edir və hərəkəti koordinasiya etməyə və yeni motor tapşırıqlarını öyrənməyə kömək edir. Quşların beyincikləri uçuşun tələb etdiyi koordinasiyaya görə digər onurğalılara nisbətən böyükdür.

Beyin sapı beynin qalan hissəsini onurğa beyni ilə birləşdirir və sinir sisteminin tənəffüs, udma, həzm, yuxu, yerimə, sensor və motor məlumatlarının inteqrasiyası daxil olmaqla ən mühüm və əsas funksiyalarından bəzilərini tənzimləyir.

Onurğa beyni

Beyin sapına bağlanan və onurğa sütunu vasitəsilə bədəni aşağıya doğru uzanan onurğa beynidir. Onurğa beyni bədən haqqında məlumatı beyinə və beyindən bədənə daşıyan qalın bir sinir toxuması dəstəsidir. Onurğa beyni beyin qişalarının və onurğa sütununun sümüklərinin içərisindədir, lakin onurğa sinirləri (periferik sinir sisteminin bir hissəsi) ilə əlaqəsi vasitəsilə bədənə və ondan gələn siqnalları ötürə bilir. Onurğa beyninin en kəsiyi boz kəpənək formasını ehtiva edən ağ ovala bənzəyir (Şəkil 16.23). Aksonlar “ağ maddəni”, neyron və glia hüceyrə cisimləri (və interneyronlar) isə “boz maddəni” təşkil edir. Onurğa beynindəki aksonlar və hüceyrə cisimləri əsasən hiss məlumatlarını bədəndən beyinə ötürür. Onurğa beynindəki aksonlar və hüceyrə cisimləri ilk növbədə beyindən bədənə hərəkəti idarə edən siqnalları ötürür.

Onurğa beyni motor reflekslərini də idarə edir. Bu reflekslər sürətli, şüursuz hərəkətlərdir, məsələn, isti bir obyektdən əli avtomatik çıxarmaq kimi. Reflekslər çox sürətlidir, çünki yerli sinaptik əlaqələri əhatə edir. Məsələn, həkimin adi fiziki məşq zamanı sınadığı diz refleksi hissiyyat neyronu ilə motor neyron arasındakı tək sinapsla idarə olunur. Bir refleks yalnız bir və ya iki sinapsın iştirakını tələb edə bilsə də, onurğa sütununda interneyronlarla olan sinapslar baş verənləri (diz əyildi və ya əl isti idi) çatdırmaq üçün beyinə məlumat ötürür.

Periferik sinir sistemi

Periferik sinir sistemi (PNS) mərkəzi sinir sistemi ilə bədənin qalan hissəsi arasında əlaqədir. PNS şüurlu nəzarət olmadan bədən funksiyalarını idarə edən avtonom sinir sisteminə və dəri, əzələlər və hiss orqanlarından duyğu məlumatlarını mərkəzi sinir sisteminə ötürən və motor əmrlərini göndərən sensor-somatik sinir sisteminə bölünə bilər. CNS əzələlərə.

Avtonom sinir sistemi mərkəzi sinir sistemi ilə daxili orqanlar arasında relay rolunu oynayır. Ağciyərləri, ürəyi, hamar əzələləri, ekzokrin və endokrin bezləri idarə edir. Avtonom sinir sistemi bu orqanları şüurlu nəzarət olmadan idarə edir, bu müxtəlif sistemlərin vəziyyətini davamlı olaraq izləyə və lazım olduqda dəyişiklikləri həyata keçirə bilər. Hədəf toxumasına siqnalın ötürülməsi adətən iki sinapsdan ibarətdir: preqanglionik neyron (CNS-dən yaranır) qanqliondakı neyronla sinaps edir və bu da öz növbəsində hədəf orqanda sinaps edir (Şəkil 16.24). Avtonom sinir sisteminin tez-tez əks təsir göstərən iki bölməsi var: simpatik sinir sistemi və parasempatik sinir sistemi.

Simpatik sinir sistemi heyvanın təhlükəli bir vəziyyətlə qarşılaşdığı zaman verdiyi dərhal reaksiyalardan məsuldur. Bunu yadda saxlamağın bir yolu, insanın ilanla qarşılaşdığı zaman hiss etdiyi “mübarizə və ya uçuş” reaksiyasını düşünməkdir (“ilan” və “rəğbətli” hər ikisi “s” ilə başlayır). Simpatik sinir sistemi tərəfindən idarə olunan funksiyalara misal olaraq sürətlənmiş ürək döyüntüsü və həzmi maneə törədir. Bu funksiyalar orqanizmin bədənini potensial təhlükəli vəziyyətdən qaçmaq və ya yırtıcıdan qorunmaq üçün tələb olunan fiziki gərginliyə hazırlamağa kömək edir.

Simpatik sinir sistemi stresli vəziyyətlərdə aktivləşdiyi halda, parasimpatik sinir sistemi heyvanın "istirahətini və həzmini" təmin edir. Bunu yadda saxlamağın bir yolu, piknik kimi rahat bir vəziyyətdə parasimpatik sinir sisteminin nəzarətdə olduğunu düşünməkdir (“piknik” və “parasimpatik” hər ikisi “p” ilə başlayır). Parasempatik preqanglionik neyronların beyin sapında və sakral (aşağıya doğru) onurğa beynində yerləşən hüceyrə cisimləri var (Şəkil 16.25). Simpatik sinir sistemi aktivləşdirildikdən sonra parasimpatik sinir sistemi orqan funksiyasını bərpa edir, o cümlədən ürək dərəcəsinin yavaşlaması, qan təzyiqinin azalması və həzmin stimullaşdırılması.

Sensor-somatik sinir sistemi kəllə və onurğa sinirlərindən ibarətdir və həm duyğu, həm də motor neyronları ehtiva edir. Həssas neyronlar dəridən, skelet əzələsindən və hiss orqanlarından duyğu məlumatlarını mərkəzi sinir sisteminə ötürür. Mühərrik neyronları mərkəzi sinir sistemindən əzələlərin büzülməsini təmin etmək üçün istənilən hərəkət haqqında mesajlar ötürür. Sensor-somatik sinir sistemi olmasaydı, heyvan öz ətrafı haqqında heç bir məlumatı (gördüklərini, hiss etdiklərini, eşitdiklərini və s.) emal edə bilməz və motor hərəkətlərini idarə edə bilməzdi. Mərkəzi sinir sistemi ilə hədəf orqan arasında adətən iki sinaps olan avtonom sinir sistemindən fərqli olaraq, duyğu və motor neyronlarında adətən yalnız bir sinaps olur - neyronun bir ucu orqandadır, digəri isə mərkəzi sinir sisteminin neyronu ilə birbaşa təmasda olur.


Fəsil 15 Avtonom sinir sistemi

Aşağıda sadalanan terminlərin hər birini müəyyən edə və kontekstdə istifadə edə bildiyinizə və anlayışların hər birinin əhəmiyyətini başa düşdüyünüzə əmin olun.

  1. Somatik və avtonom sinir sistemlərinin struktur və funksional xüsusiyyətlərini müqayisə edin.
    1. somatik və avtonom sinir sistemlərinin müqayisəsi
      1. somatik sinir sistemləri
      2. avtonom sensor neyronlar
        1. interoseptorlar
        1. avtonom motor yollarının anatomiyası
          1. preqanglionik neyronlar
          2. torakolomber şöbə
          3. torakolomber axını
          4. kraniosakral bölmə
          5. kraniosakral axıntı
          6. vegetativ qanqliya (hər fərdi qanqliya üçün heç bir xüsusiyyət yoxdur)
            1. simpatik qanqliya
            2. simpatik gövdə qanqliyaları (və ya vertebral zəncir qanqliyaları və ya paravertebral ganglionlar)
            3. prevertebral qanqliya (və ya kollateral qanqliya)
            4. parasimpatik qanqliya
            5. terminal qanqliya (və ya intramural qanqliya)
            1. simpatik bölmənin quruluşu
              1. ağ ramus (cəmi ramidir)&mdashwhite rami communicantes
              2. boz ramus (cəmi ramidir)&mdashgray rami communicantes
              3. Horner rsquos sindromu
              1. kranial parasempatik çıxış
              2. sakral parasimpatik çıxış
              3. pelvic splachnik sinirlər
              1. mienterik pleksus
              2. submukozal pleksus
              1. ANS nörotransmitterləri və reseptorları
                1. xolinergik neyronlar
                  1. asetilkolin (ACh)
                  1. nikotin reseptorları
                  2. muskarinik reseptorlar
                  3. asetilkolinesteraza (AChE)
                  1. norepinefrin (NE) və ya noradrenalin
                  1. alfa (1 və 2) reseptorları və beta (1, 2 və 3) reseptorları
                  1. ANS-in fizioloji təsiri
                    1. avtonom ton
                    2. simpatik cavablar
                      1. döyüş və ya uçuş cavabı
                      1. istirahət və həzm
                      1. avtonom reflekslər
                        1. reseptor
                        2. həssas neyron
                        3. inteqrasiya mərkəzi
                        4. motor neyron
                        5. effektor

                        Fəslin sonunda &ldquoFəsil İcmalı və Resurs Xülasəsini&rdquo tamamlayın.

                        WileyPLUS və ORION-da bu fəsil üçün &ldquoTənqidi Düşüncə Sualları&rdquo üzərində işləyin.


                        İçindəkilər

                        Avtonom sinir sistemi simpatik sinir sisteminə və parasimpatik sinir sisteminə bölünür. Simpatik bölmə onurğa beynindən döş və bel nahiyələrində çıxır və L2-3 ətrafında bitir. Parasempatik bölmədə kraniosakral "çıxış" var, yəni neyronlar kranial sinirlərdən (xüsusilə okulomotor sinir, üz siniri, glossofaringeal sinir və vagus siniri) və sakral (S2-S4) onurğa beynindən başlayır.

                        Avtonom sinir sistemi unikaldır ki, o, ardıcıl iki neyronlu efferent yolu tələb edir, preqanglionik neyron hədəf orqanı innervasiya etməzdən əvvəl əvvəlcə postqanglionik neyronla sinaps etməlidir. Preqanqlionik və ya birinci neyron “çıxışda” başlayacaq və postqanglionik və ya ikinci neyron hüceyrə orqanında sinaps edəcək. Postqanglionik neyron daha sonra hədəf orqanda sinaps edəcək.

                        Simpatik bölmə Redaktə edin

                        Simpatik sinir sistemi T1-dən L2/3-ə qədər yanal boz sütunda bədənləri olan hüceyrələrdən ibarətdir. Bu hüceyrə cisimləri "GVE" (ümumi visseral efferent) neyronlardır və preqanglionik neyronlardır. Preqanglionik neyronların postqanglionik neyronları üçün sinaps edə biləcəyi bir neçə yer var:

                          (3) simpatik zəncirin (bunlar onurğa cisimlərinin hər iki tərəfində uzanır)
                        1. (3) (12) və rostral bel qanqliyaları (2 və ya 3)
                    3. kaudal lomber qanqliya və sakral qanqliya
                      • adrenal medullanın (çölyak qanqlionu, aortikorenal qanqliyon, yuxarı mezenterik qanqliyon, aşağı mezenterik qanqlion) (bu, iki neyronlu yol qaydası üçün bir istisnadır: sinaps birbaşa hədəf hüceyrə orqanlarına efferentdir)
                  2. Bu qanqliyalar postqanglionik neyronları təmin edir, onlardan hədəf orqanların innervasiyası baş verir. Splanchnik (visseral) sinirlərə nümunələr:

                    • Servikal ürək sinirləri və simpatik zəncirdə (böyük, kiçik, ən az) sinaps edən torakal visseral sinirlər, prevertebral qanqliyalarda sinaps edən, aşağı hipoqastrik pleksusda sinaps edən prevertebral qanqliyalarda sinaps edir.

                    Bunların hamısı GVA (ümumi visseral afferent) neyronları kimi tanınan afferent (sensor) sinirləri ehtiva edir.

                    Parasempatik bölmə Redaktə edin

                    Parasimpatik sinir sistemi iki yerdən birində bədənləri olan hüceyrələrdən ibarətdir: beyin sapı (Kəllə sinirləri III, VII, IX, X) və ya sakral onurğa beyni (S2, S3, S4). Bunlar bu yerlərdə postqanglionik neyronlarla sinaps edən preqanglionik neyronlardır:

                      başın: siliyer (kranial sinir III), submandibular (kranial sinir VII), pterygopalatine (kranial sinir VII) və otik (kəllə siniri IX)
                2. Vagus (kranial sinir X) və ya sakral sinirlər (S2, S3, S4) tərəfindən innervasiya edilən orqanın divarında və ya yaxınlığında
                3. Bu qanqliyalar postqanglionik neyronları təmin edir, onlardan hədəf orqanların innervasiyası gedir. Nümunələr bunlardır:

                  • Postqanglionik parasimpatik splanxnik (visseral) sinirlər
                  • Döş qəfəsi və qarın nahiyəsindən keçən vagus siniri, digər orqanlar arasında ürək, ağciyər, qaraciyər və mədə də innervasiya edir.

                  Həssas neyronlar Redaktə edin

                  Həssas qolu periferik sinir sistemində (PNS), kəllə duyğu ganglionlarında olan ilkin visseral həssas neyronlardan ibarətdir: müvafiq olaraq VII, IX və X kəllə sinirlərinə əlavə olunan genikulyar, petrosal və nodoz qanqliyaları. Bu duyğu neyronları səviyyələrə nəzarət edir. qanda karbon qazı, oksigen və şəkər, arterial təzyiq və mədə və bağırsaq tərkibinin kimyəvi tərkibi. Onlar ANS-in əksər funksiyalarından fərqli olaraq, şüurlu qavrayış olan dad və qoxu hissini də çatdırırlar. Qanın oksigeni və karbon dioksidi, əslində, petrosal (IX) qanqlion tərəfindən innervasiya edilən karotid arteriyanın bifurkasiyasında kiçik bir kimyəvi sensorlar toplusu olan karotid bədən tərəfindən birbaşa hiss olunur. İlkin duyğu neyronları (sinaps) medulla oblongatada yerləşən və bütün visseral məlumatları birləşdirən soliter traktın (nTS) nüvəsini təşkil edən "ikinci dərəcəli" visseral həssas neyronlara proyeksiya edir (sinaps). nTS həmçinin yaxınlıqdakı kimyosensor mərkəzdən, qanda və onurğa-beyin mayesində toksinləri aşkar edən və kimyəvi səbəbli qusma və ya şərti daddan iyrənclik üçün vacib olan postrema sahəsindən məlumat alır (bir heyvanın zəhərlə zəhərləndiyini təmin edən yaddaş). yemək bir daha ona toxunmur). Bütün bu visseral sensor məlumat ANS-in motor neyronlarının fəaliyyətini daim və şüursuz şəkildə modulyasiya edir.

                  İnnervasiya Redaktəsi

                  Avtonom sinirlər bütün orqanlara gedir. Əksər orqanlar vagus siniri ilə parasempatik, splanxnik sinirlər isə simpatik qidalanır. Sonuncunun hissiyyat hissəsi onurğanın müəyyən seqmentlərində onurğa sütununa çatır. Hər hansı bir daxili orqandakı ağrı, daha dəqiq desək, onurğa seqmentinə uyğun gələn dermatomdan gələn ağrı kimi qəbul edilir. [11]

                    və posterior vagal gövdələr
                • PS: vagus sinirləri
                • S: böyük splanchnik sinirlər
                • PS: posterior vagal gövdələr
                • S: daha böyük splanxnik sinirlər
                • S: daha böyük splanxnik sinirlər
                • PS: vagus siniri
                • S: çölyak pleksus
                • sağ frenik sinir
                • PS: vagus sinirləri və pelvic splanchnic sinirləri
                • S: daha az və ən az splanxnik sinirlər
                  , T11, T12 (proksimal kolon) , L2, L3, (distal kolon)
              • PS: vagus sinirləri
              • S: torakal splanxnik sinirlər
              • yuxarı mezenterik pleksusun sinirləri
              • PS: vagus siniri
              • S: torakal və bel splanxnik sinirləri

              Motor neyronları Redaktə edin

              Avtonom sinir sisteminin motor neyronları “avtonom qanqliya”da yerləşir. Parasimpatik şöbənin bölmələri hədəf orqana yaxın, simpatik şöbənin qanqliyaları isə onurğa beyninə yaxın yerləşir.

              Buradakı simpatik qanqliyalar iki zəncirdə yerləşir: onurğadan əvvəlki və aortadan əvvəlki zəncirlər. Avtonom qanqlion neyronların fəaliyyəti mərkəzi sinir sistemində yerləşən "preqanglionik neyronlar" tərəfindən modulyasiya olunur. Preqanglionik simpatik neyronlar onurğa beynində, döş qəfəsi və yuxarı bel səviyyələrində yerləşir. Preqanglionik parasimpatik neyronlar medulla oblongatada yerləşirlər, burada visseral motor nüvələri, vagus sinirinin dorsal motor nüvəsi, nüvə ambiguus, tüpürcək nüvələri və onurğa beyninin sakral nahiyəsində əmələ gəlirlər.

              Simpatik və parasimpatik bölmələr adətən bir-birinə qarşı fəaliyyət göstərir. Lakin bu müxalifət antaqonist deyil, təbiətcə tamamlayıcı adlanır. Bənzətmə üçün simpatik bölməni sürətləndirici, parasimpatik bölməni isə əyləc kimi düşünmək olar. Simpatik bölmə adətən tez cavab tələb edən hərəkətlərdə işləyir. Parasempatik bölmə dərhal reaksiya tələb etməyən hərəkətlərlə işləyir. Simpatik sistem çox vaxt "mübarizə və ya uçuş" sistemi hesab olunur, parasimpatik sistem isə çox vaxt "istirahət və həzm" və ya "yem və cins" sistemi hesab olunur.

              Bununla belə, simpatik və parasimpatik fəaliyyətin bir çox hallarını "döyüş" və ya "istirahət" vəziyyətlərinə aid etmək olmaz. Məsələn, uzanmış və ya oturma mövqeyindən ayağa qalxmaq, arterial simpatik tonusda kompensasiyaedici artım olmasaydı, qan təzyiqinin qeyri-davamlı azalmasına səbəb olardı. Başqa bir misal, tənəffüs dövrlərinin bir funksiyası olaraq, simpatik və parasimpatik təsirlərlə ürək dərəcəsinin sabit, saniyədən saniyəyə modulyasiyasıdır. Ümumiyyətlə, bu iki sistem homeostazı əldə etmək üçün adətən antaqonist şəkildə həyati funksiyaları daimi modulyasiya edən kimi qəbul edilməlidir. Daha yüksək orqanizmlər, öz növbəsində, adətən avtonom sinir sistemindən asılı olan mənfi rəy tənzimlənməsinə əsaslanan homeostaz vasitəsilə bütövlüyünü qoruyur. [14] Simpatik və parasimpatik sinir sistemlərinin bəzi tipik hərəkətləri aşağıda verilmişdir. [15]

              Hədəf orqan/sistem Parasempatik simpatik
              Həzm sistemi Həzm vəziləri tərəfindən peristaltik və ifrazat miqdarını artırın Həzm sisteminin fəaliyyətini azaldır
              Qaraciyər Effekt yoxdur Qlükozanın qana buraxılmasına səbəb olur
              Ağciyərlər Bronxiolları daraldır Bronxiolları genişləndirir
              Sidik kisəsi / Uretra Sfinkteri rahatlaşdırır Sfinkteri sıxır
              Böyrəklər Effekt yoxdur Sidik ifrazını azaldır
              Ürək Dərəcəni azaldır Artırma dərəcəsi
              Qan damarları Əksər qan damarlarına təsiri yoxdur Daxili orqanların qan damarlarını daraldır, qan təzyiqini artırır
              Tüpürcək və göz yaşı vəziləri Tüpürcək və gözyaşardıcı istehsalını stimullaşdırır Quru ağız və quru gözlərlə nəticələnir
              Göz (iris) Konstriktor əzələləri stimullaşdırır, şagirdləri daraldır Dilator əzələləri stimullaşdırmaq, şagirdləri genişləndirir
              Göz (siliyer əzələlər) Yaxından görmə üçün linzaların qabarıqlığını artırmağa təkan verir Lensin qabarıqlığının azalmasına mane olur, uzaqdan görmə üçün hazırlayır
              Adrenal medulla Effekt yoxdur Epinefrin və norepinefrin ifraz etmək üçün medulla hüceyrələrini stimullaşdırın
              Dərinin tər vəzisi Effekt yoxdur Tərləmə istehsalını stimullaşdırın

              Simpatik sinir sistemi Redaktə edin

              Mübarizə və ya uçuş reaksiyasını təşviq edir, həyəcan və enerji istehsalına uyğundur və həzmi maneə törədir.

              • Vazokonstriksiya vasitəsi ilə qan axını mədə-bağırsaq traktından və dəridən uzaqlaşdırır.
              • Skelet əzələlərinə və ağciyərlərə qan axını güclənir (skelet əzələləri vəziyyətində 1200% -ə qədər)
              • Daha çox alveolyar oksigen mübadiləsinə imkan verən dövran edən epinefrin vasitəsilə ağciyər bronxiollarını genişləndirir.
              • Ürək dərəcəsini və ürək hüceyrələrinin (miyositlərin) daralma qabiliyyətini artırır, bununla da skelet əzələlərinə qan axınının gücləndirilməsi mexanizmini təmin edir.
              • Şagirdləri genişləndirir və siliyer əzələni lensə rahatlaşdırır, gözə daha çox işığın daxil olmasına imkan verir və uzaq görmə qabiliyyətini artırır.
              • Ürəyin koronar damarlarının vazodilatasiyasını təmin edir
              • Bütün bağırsaq sfinkterlərini və sidik sfinkterini sıxır
              • Peristaltikanı maneə törədir
              • Orgazmı stimullaşdırır

              Parasempatik sinir sistemi Redaktə edin

              Parasempatik sinir sisteminin "istirahət və həzm" reaksiyasını təşviq etdiyi, sinirlərin normal fəaliyyətə qayıtmasını sakitləşdirməyə və həzmi yaxşılaşdırmağa kömək etdiyi deyilir. Parasempatik sinir sistemindəki sinirlərin funksiyalarına aşağıdakılar daxildir: [ sitat lazımdır ]

              • Mədə-bağırsaq traktına gedən qan damarlarını genişləndirir, qan axını artırır.
              • Oksigenə ehtiyac azaldıqda bronxiolların diametrinin daralması
              • Vagusun xüsusi ürək budaqları və torakal onurğa əlavə sinirləri ürəyin parasempatik nəzarətini təmin edir (miyokard)
              • Şagirdin daralması və siliyer əzələlərin daralması, akkomodasiyanı asanlaşdırır və daha yaxından görmə imkanı verir.
              • Tüpürcək vəzilərinin ifrazını stimullaşdırır və peristaltikanı sürətləndirir, qidanın həzminə və dolayı yolla qida maddələrinin udulmasına vasitəçilik edir.
              • Cinsi. Periferik sinir sisteminin sinirləri pelvic splanchnic sinirləri 2-4 vasitəsilə genital toxumaların qurulmasında iştirak edir. Cinsi oyanışı stimullaşdırmaq üçün də məsuliyyət daşıyırlar.

              Enterik sinir sistemi Redaktə edin

              Bağırsaq sinir sistemi mədə-bağırsaq sisteminin daxili sinir sistemidir. "İnsan bədəninin ikinci beyni" kimi təsvir edilmişdir. [16] Onun funksiyalarına aşağıdakılar daxildir:

              • Bağırsaqdakı kimyəvi və mexaniki dəyişiklikləri hiss etmək
              • Bağırsaqda sekresiyaların tənzimlənməsi
              • Peristaltikaya və bəzi digər hərəkətlərə nəzarət

              Neyrotransmitterlərin redaktəsi

              Effektiv orqanlarda simpatik qanqlion neyronları, tər vəziləri və adrenal medulla istisna olmaqla, adrenergik reseptorlara təsir etmək üçün ATP kimi digər kotransmitterlərlə birlikdə noradrenalini (norepinefrin) buraxırlar:

                ANS-in hər iki bölməsi üçün preqanglionik nörotransmitter, həmçinin parasimpatik neyronların postqanglionik neyrotransmitteridir. Asetilkolin ifraz edən sinirlərin xolinergik olduğu deyilir. Parasempatik sistemdə qanqlionik neyronlar muskarinik reseptorları stimullaşdırmaq üçün nörotransmitter kimi asetilkolindən istifadə edirlər.
          7. Adrenal medullada postsinaptik neyron yoxdur.Bunun əvəzinə presinaptik neyron nikotinik reseptorlara təsir etmək üçün asetilkolin buraxır. Adrenal medullanın stimullaşdırılması adrenalin (epinefrin) qan dövranına salınır, bu da adrenoreseptorlara təsir göstərir və bununla da simpatik fəaliyyətə dolayı vasitəçilik edir və ya təqlid edir.
          8. Avtonom sinir sisteminin ixtisaslaşmış sistemi Galen tərəfindən tanındı. 1665-ci ildə Uillis terminologiyadan istifadə etdi və 1900-cü ildə Lenqli simpatik və parasimpatik sinir sistemi kimi iki bölməni təyin edərək bu termindən istifadə etdi. [17]

            Kofein qəhvə, çay və qazlı içkilər kimi tez-tez istehlak edilən içkilərdə olan bioaktiv tərkib hissəsidir. Kofeinin qısa müddətli fizioloji təsirlərinə qan təzyiqinin artması və simpatik sinirin çıxması daxildir. Kofeinin adi istehlakı fizioloji qısamüddətli təsirləri maneə törədə bilər. Kofeinli espressonun istehlakı adi kofein istehlakçılarında parasempatik fəaliyyəti artırır, lakin kofeinsiz espresso adi kofein istehlakçılarında parasempatik fəaliyyəti maneə törədir. Mümkündür ki, kofeinsiz espressonun tərkibindəki digər bioaktiv maddələr də adi kofein istehlakçılarında parasempatik fəaliyyətin inhibə edilməsinə kömək edə bilər. [18]

            Kofein fərdlər ağır işləri yerinə yetirərkən iş qabiliyyətini artırmağa qadirdir. Bir araşdırmada, kofein, plasebo ilə müqayisədə gərgin bir iş yerinə yetirilərkən daha çox maksimum ürək dərəcəsini təhrik etdi. Bu tendensiya, çox güman ki, kofeinin simpatik sinir axınını artırmaq qabiliyyəti ilə bağlıdır. Bundan əlavə, bu araşdırma, məşqdən əvvəl kofein istehlak edildikdə, intensiv məşqdən sonra bərpanın daha yavaş olduğunu göstərdi. Bu tapıntı kofeinin qeyri-adi istehlakçılarda parasempatik fəaliyyəti maneə törətmək meylinin göstəricisidir. Sinir aktivliyində kofeinlə stimullaşdırılan artım, bədənin homeostazı qorumağa çalışdığı üçün digər fizioloji təsirləri də doğura bilər. [19]

            Kofeinin parasempatik fəaliyyətə təsiri vegetativ reaksiyalar ölçüldükdə fərdin mövqeyindən asılı olaraq dəyişə bilər. Bir araşdırma, oturmuş vəziyyətin kofein qəbulundan sonra (75 mq) vegetativ aktivliyi maneə törətdiyini, lakin uzanmış vəziyyətdə parasempatik fəaliyyətin artdığını müəyyən etdi. Bu tapıntı, bəzi adi kofein istehlakçılarının (75 mq və ya daha az) gündəlik işlərinin oturma vəziyyətində çoxlu saatlar tələb etdiyi halda, kofeinin qısamüddətli təsirlərini yaşamamalarının səbəbini izah edə bilər. Qeyd etmək vacibdir ki, uzanmış vəziyyətdə artan parasimpatik fəaliyyəti dəstəkləyən məlumatlar sağlam və oturaq hesab edilən 25-30 yaş arası iştirakçıların iştirak etdiyi təcrübədən əldə edilmişdir. Kofein daha aktiv və ya yaşlı insanlar üçün vegetativ fəaliyyətə fərqli təsir göstərə bilər. [20]


            Yaşlanma simpatik sinir sisteminə müxtəlif təsirlər göstərir. Tədqiqatlar göstərmişdir ki, yaş artdıqca ürəyin baroreseptorları azalır və daha az həssas olur, ürək-damar sisteminin fəaliyyətində kompensasiyaedici artım və PNS aktivliyində azalma olur. Bununla belə, irisin həm simpatik, həm də parasimpatik sinir fəaliyyəti yaşlanma ilə azalır ki, bu da periferik somatik sinir funksiyasının ümumi azalmasına uyğundur.[6]Tədqiqat həmçinin göstərmişdir ki, noradrenalin səviyyələrinin ilkin səviyyələri yaşla birlikdə artır və nəticədə yuxarı qalxır. bazal SNS aktivləşməsi, reaktivlik isə yaşlanma ilə azalır.[7]ਊktivləşmədəki bu artım, digər xəstəlik prosesləri arasında həm yaşa bağlı hipertoniya, həm də ürək çatışmazlığında rol oynayır.[8]

            Horner sindromu müxtəlif səviyyələrdə gözə və əlavələrə simpatik innervasiyanın kəsilməsi nəticəsində yaranan və parasimpatik girişin artması ilə nəticələnən bir komplikasiyadır. Bu, ipsilateral ptozis, pupillar miozu və üz anhidrozunun klassik triadası ilə təqdim olunur. Bu, simpatik girişi zədələyən boyun əməliyyatlarının bir komplikasiyası ola bilər.[9] Hətta minimal invaziv tiroidektomiyadan sonra belə hesabatlar var.[10] Horner sindromu haqqında əlavə məlumat üçün lütfən, müşayiət olunan məqaləmizə müraciət edin.[11]

            Həddindən artıq tərləmə kimi tanınan hiperhidroz, minimal invaziv torakal simpatektomiya üçün ümumi bir göstəricidir. Hiperhidroz orqanizmin adekvat bir temperatura sahib olmaq üçün fizioloji tərləmə ehtiyacından kənarda həddindən artıq tərləmədir. Bədənin hiperhidrozdan təsirlənən hissəsinə simpatik girişin aradan qaldırılması məqbul və yaxşı tolere edilən bir müalicədir.[12] Toraskoposik simpatektomiya epizodik damar spazmları və soyuqdan ikincili rəqəmsal işemiya kimi təyin olunan ağır Raynaud sindromunun müalicəsində də faydalı ola bilər. və ya emosional stimullar.[13]


            DİZAYN VƏ KURS MƏZMUNU

            Avtonom sinir sisteminin fəaliyyətinin tənzimlənməsi

            ANS-in efferent sinir fəaliyyəti əsasən avtonom reflekslərlə tənzimlənir. Bu reflekslərin bir çoxunda sensor məlumat homeostatik idarəetmə mərkəzlərinə, xüsusən də hipotalamusda və beyin sapında yerləşənlərə ötürülür. Döş və qarın daxili orqanlarından gələn duyğu girişinin çox hissəsi X kəllə sinirinin afferent lifləri, vagus siniri ilə beyin sapına ötürülür. Digər kranial sinirlər də hipotalamusa və beyin sapına həssas giriş verir. Bu giriş inteqrasiya olunur və cavab preqanglionik avtonom neyronların fəaliyyətini dəyişdirən sinir siqnallarının ötürülməsi ilə həyata keçirilir. Hipotalamusda və beyin sapında ürək dərəcəsi, qan təzyiqi, mədə-bağırsaq peristaltikası və vəzi ifrazatı, bədən istiliyi, aclıq, susuzluq, plazma həcmi və plazma osmolyarlığı daxil olmaqla bədəndəki bir çox mühüm dəyişənlər izlənilir və tənzimlənir.

            Bu tip avtonom refleksə misal olaraq baroreseptor refleksini göstərmək olar. Bəzi əsas sistem arteriyalarında yerləşən baroreseptorlar qan təzyiqinə nəzarət edən sensor reseptorlardır. Qan təzyiqi aşağı düşərsə, baroreseptorlardan beyin sapındakı vazomotor mərkəzə ötürülən hiss impulslarının sayı da azalır. Baroreseptorların stimullaşdırılmasında və beyin sapına sensor girişindəki bu dəyişiklik nəticəsində ürək və qan damarlarına ANS-in fəaliyyəti ürək dərəcəsini və damar müqavimətini artırmaq üçün tənzimlənir ki, qan təzyiqi normal dəyərinə yüksəlsin.

            Hipotalamus və beyin sapındakı bu sinir nəzarət mərkəzləri də daha yüksək beyin sahələrindən təsirlənə bilər. Xüsusilə, beyin qabığı və limbik sistem hipotalamik-beyin sapı yolları vasitəsilə emosional reaksiyalarla əlaqəli ANS fəaliyyətlərinə təsir göstərir. Məsələn, utanc verici bir anda qızarmaq, çox güman ki, frontal korteksdən qaynaqlanan bir reaksiya, üzə qan damarlarının vazodilatasiyasını ehtiva edir. Bu yüksək beyin sahələrindən təsirlənən digər emosional reaksiyalara huşunu itirmə, soyuq tərləmə və sürətli ürək dərəcəsi daxildir.

            Bəzi avtonom reflekslər onurğa beyni səviyyəsində işlənə bilər. Bunlara sidik çıxarma refleksi və defekasiya refleksi daxildir. Bu reflekslər yüksək sinir mərkəzlərinin təsirinə məruz qalsa da, beyindən daxil olmadan baş verə bilər.

            Avtonom sinir sisteminin efferent yolları

            ANS-in efferent yolları impulsları MSS-dən effektor toxumaya ötürən 2 neyrondan ibarətdir. Preqanglionik neyron onurğa beyninin boz maddəsinin yan buynuzunda və ya beyin sapında hüceyrə gövdəsi ilə MSS-dən yaranır. Bu neyronun aksonu MSS-dən kənarda yerləşən vegetativ qanqliona gedir və burada postqanglionik neyronla sinaps edir. Bu neyron effektor toxumasını innervasiya edir.

            Avtonom postqanglionik neyron və effektor toxuması arasındakı sinapslar neyron-neyron sinapslarından çox fərqlənir. ANS-də olan postqanglionik liflər sinaptik düyün kimi tək bir şişlə bitmir və birbaşa toxuma hüceyrələri ilə sinaps etmirlər. Bunun əvəzinə, bu liflərin aksonlarının müəyyən bir toxuma daxil olduğu yerlərdə varikoz adlanan çoxlu şişkinliklər var. Neyron stimullaşdırıldıqda, bu varikozlar aksonun əhəmiyyətli uzunluğu boyunca və buna görə də effektor toxumasının böyük bir səthində neyrotransmitterləri buraxır. Nörotransmitter interstisial maye vasitəsilə onun reseptorlarının toxumada yerləşdiyi yerə yayılır. Neyrotransmitterin bu diffuz sərbəst buraxılması eyni vaxtda bir çox toxuma hüceyrəsinə təsir göstərir. Bundan əlavə, ürək əzələsi və hamar əzələlərin əksəriyyəti hüceyrələr arasında boşluqlara malikdir. Bu xüsusi hüceyrələrarası əlaqə elektrik fəaliyyətinin bir hüceyrədən digərinə yayılmasına imkan verir. Nəticədə tək vegetativ sinir lifinin effektor toxumaya axıdılması bütün toxumanın fəaliyyətini dəyişə bilər.

            Avtonom sinir sisteminin bölmələri

            ANS anatomik və funksional cəhətdən fərqlənən 2 bölmədən, simpatik sistemdən və parasimpatik sistemdən ibarətdir. Hər iki sistem tonik olaraq aktivdir. Başqa sözlə, onlar hər zaman müəyyən bir toxumaya müəyyən dərəcədə sinir girişini təmin edirlər. Buna görə də hər iki sistemdə neyronların boşalma tezliyi ya arta, ya da azala bilər. Nəticədə toxuma fəaliyyəti ya güclənə və ya inhibə edilə bilər. ANS-in bu xüsusiyyəti onun toxuma funksiyasını daha dəqiq tənzimləmək qabiliyyətini artırır. Tonik aktivlik olmadan toxumaya sinir girişi yalnız arta bilər.

            Bir çox toxuma hər iki sistem tərəfindən innervasiya olunur. Simpatik sistem və parasimpatik sistem, adətən, müəyyən bir toxuma üzərində əks təsirlərə malik olduğundan, bir sistemin fəaliyyətinin artırılması, digərinin isə eyni vaxtda fəaliyyətinin azalması toxuma funksiyasının çox sürətli və dəqiq idarə olunması ilə nəticələnir. ANS-in bu 2 bölməsinin bir neçə fərqləndirici xüsusiyyətləri Cədvəl ​ Cədvəl 1 1-də ümumiləşdirilmişdir.

            Cədvəl 1

            Simpatik və parasimpatik sistemlərin fərqləndirici xüsusiyyətləri

            Hər bir sistem müəyyən şərtlər altında üstünlük təşkil edir. Simpatik sistem fövqəladə "döyüş və ya uçuş" reaksiyaları zamanı və məşq zamanı üstünlük təşkil edir. Bu şəraitdə simpatik sistemin ümumi təsiri bədəni ağır fiziki fəaliyyətə hazırlamaqdır. Daha dəqiq desək, simpatik sinir fəaliyyəti yaxşı oksigenlənmiş və qida maddələri ilə zəngin olan qanın ona ehtiyacı olan toxumalara, xüsusən də işləyən skelet əzələlərinə axınını artıracaq. Sakit, istirahət şəraitində parasimpatik sistem üstünlük təşkil edir. Bu şərtlər altında parasempatik sistemin ümumi təsiri enerji saxlamaq və saxlamaq və həzm və sidik ifrazı kimi əsas bədən funksiyalarını tənzimləməkdir.

            Simpatik bölmə

            Simpatik sistemin preqanglionik neyronları onurğa beyninin döş və bel nahiyələrindən əmələ gəlir (T seqmentləri).1 vasitəsilə L2). Bu preqanglionik aksonların əksəriyyəti qısadır və simpatik qanqlion zəncirlərində olan qanqliya daxilində postqanglionik neyronlarla sinaps edir. Onurğa beyninin hər iki tərəfində dərhal paralel uzanan bu qanqlion zəncirlərinin hər biri 22 qanqliyadan ibarətdir. Preqanglionik neyron onurğa beynindən çıxa və çıxdığı eyni onurğa beyni səviyyəsində qanqlionda postqanglionik neyronla sinaps edə bilər. Preqanglionik neyron həmçinin qanqlion zəncirində daha çox rostral və ya kaudal (yuxarı və ya aşağı) hərəkət edərək digər səviyyələrdə qanqliyalardakı postqanglionik neyronlarla sinaps edə bilər. Əslində, tək bir preqanglionik neyron bir çox fərqli qanqliyada bir neçə postqanglionik neyronla sinaps edə bilər. Ümumiyyətlə, preqanglionik liflərin postqanglionik liflərə nisbəti təxminən 1:20-dir. Qanqlion zəncirindən yaranan uzun postqanglionik neyronlar daha sonra xaricə doğru hərəkət edir və effektor toxumalarda sonlanır. Preqanglionik neyronun bu fərqliliyi bütün bədəndəki toxumalara koordinasiya edilmiş simpatik stimullaşdırma ilə nəticələnir. Bədəndə bir çox orqan və toxumaların eyni vaxtda stimullaşdırılmasına kütləvi simpatik ifrazat deyilir.

            Digər preqanglionik neyronlar onurğa beynindən çıxır və postqanglionik neyronla sinaps etmədən qanqlion zəncirindən keçir. Bunun əvəzinə, bu neyronların aksonları daha çox periferik hərəkət edir və simpatik kollateral qanqliyalardan birində postqanglionik neyronlarla sinaps edir. Bu qanqliyalar mərkəzi sinir sistemi ilə effektor toxuma arasında təxminən yarı yolda yerləşir.

            Nəhayət, preqanglionik neyron adrenal medullaya gedə və birbaşa bu vəzi toxuması ilə sinaps edə bilər. Adrenal medullanın hüceyrələri sinir toxuması ilə eyni embrion mənşəlidir və əslində dəyişdirilmiş postqanglionik neyronlar kimi fəaliyyət göstərir. Neyrotransmitterin birbaşa sinapsda effektor toxuma ilə sərbəst buraxılması əvəzinə, adrenal medullanın ifrazat məhsulları qan tərəfindən götürülür və bütün bədən boyunca simpatik sistemin bütün effektor toxumalarına yayılır.

            Parasimpatik sistemdən kifayət qədər fərqli olan bu sistemin mühüm xüsusiyyəti, simpatik sistemin postqanglionik neyronlarının 31 cüt onurğa sinirinin hər birində hərəkət etməsidir. Maraqlıdır ki, onurğa sinirini təşkil edən liflərin 8%-i simpatik liflərdir. Bu, simpatik sinir liflərinin qan damarları və tər vəziləri də daxil olmaqla dərinin effektorlarına paylanmasına imkan verir. Əslində, bütün bədəndə innervasiya edilmiş qan damarlarının əksəriyyəti, ilk növbədə arteriollar və damarlar yalnız simpatik sinir liflərini qəbul edir. Buna görə damarların hamar əzələ tonusu və tərləmə yalnız simpatik sistem tərəfindən tənzimlənir. Bundan əlavə, simpatik sistem başın strukturlarını (göz, tüpürcək vəziləri, burun boşluğunun selikli qişaları), döş qəfəsinin daxili orqanlarını (ürək, ağciyərlər) və qarın və çanaq boşluqlarının daxili orqanlarını (məsələn, mədə, bağırsaq, mədəaltı vəzi, dalaq) innervasiya edir. , adrenal medulla, sidik kisəsi).

            Parasempatik bölmə

            Parasimpatik sistemin preqanglionik neyronları beyin sapının bir neçə nüvəsindən və onurğa beyninin sakral nahiyəsindən (S seqmentləri) əmələ gəlir.2-S4). Preqanglionik neyronların aksonları simpatik sistemin aksonları ilə müqayisədə kifayət qədər uzundur və effektor toxumalarına yaxın və ya onların içərisinə daxil olan terminal qanqliyalar daxilində postqanglionik neyronlarla sinaps edir. Çox qısa olan postqanglionik neyronların aksonları həmin effektor toxumanın hüceyrələrinə giriş təmin edir.

            Beyin sapından əmələ gələn preqanglionik neyronlar kranial sinirlər vasitəsilə MSS-dən çıxır. Okculomotor sinir (III) gözləri innervasiya edir üz siniri (VII) gözyaşı vəzisini, tüpürcək vəzilərini və burun boşluğunun selikli qişalarını innervasiya edir, glossofaringeal sinir (IX) parotid (tüpürcək) vəzi və vagus sinirini (X) innervasiya edir. ) döş qəfəsinin və qarın boşluğunun daxili orqanlarını (məsələn, ürək, ağciyərlər, mədə, mədəaltı vəzi, nazik bağırsaq, yoğun bağırsağın yuxarı yarısı və qaraciyər) innervasiya edir. Bu sinirin parasimpatik sistemin təsiri baxımından fizioloji əhəmiyyəti onun geniş yayılması və bütün parasimpatik liflərin 75%-nin vagus sinirində olması ilə aydın şəkildə göstərilir. Onurğa beyninin sakral nahiyəsindən yaranan preqanglionik neyronlar mərkəzi sinir sistemini tərk edərək birləşərək çanaq sinirlərini əmələ gətirir. Bu sinirlər çanaq boşluğunun daxili orqanlarını (məsələn, yoğun bağırsağın aşağı yarısı və böyrək və reproduktiv sistemlərin orqanlarını) innervasiya edir.

            Terminal qanqliyalar innervasiya olunmuş toxuma daxilində yerləşdiyindən, simpatik sistemlə müqayisədə parasimpatik sistemdə adətən az fərq var. Bir çox orqanlarda preqanglionik liflərin postqanglionik liflərə nisbəti 1:1 olur. Buna görə də, parasimpatik sistemin təsirləri daha çox diffuz axıdmanın mümkün olduğu simpatik sistemlə müqayisədə hər hansı bir anda yalnız spesifik toxumalar stimullaşdırılmaqla daha diskret və lokalizasiyaya meyllidir.

            Avtonom sinir sisteminin neyrotransmitterləri

            ANS-in neyronları tərəfindən buraxılan ən çox yayılmış 2 neyrotransmitter asetilkolin və norepinefrindir. Neyrotransmitterlər akson varikozlarında sintez edilir və sonradan buraxılmaq üçün veziküllərdə saxlanılır. Bu neyrotransmitterlərin bir neçə fərqləndirici xüsusiyyətləri Cədvəl ​ Cədvəl 2-də ümumiləşdirilmişdir. 2 . Asetilkolin ifraz edən sinir liflərinə xolinergik liflər deyilir. Bunlara ANS-in bütün preqanglionik lifləri, həm simpatik, həm də parasimpatik sistemlər parasimpatik sistemin bütün postqanglionik lifləri və tər vəzilərini innervasiya edən simpatik postqanglionik liflər daxildir. Norepinefrin ifraz edən sinir liflərinə adrenergik liflər deyilir. Simpatik postqanglionik liflərin əksəriyyəti norepinefrin ifraz edir.

            Cədvəl 2

            Avtonom sinir sisteminin neyrotransmitterlərinin fərqləndirici xüsusiyyətləri

            Daha əvvəl qeyd edildiyi kimi, adrenal medullanın hüceyrələri dəyişdirilmiş simpatik postqanglionik neyronlar hesab olunur. Bu hüceyrələr neyrotransmitter əvəzinə hormonları qana buraxırlar. Adrenal medullanın hormonal çıxışının təxminən 20% -i norepinefrindir. Qalan 80% epinefrindir. Simpatik sistemdəki həqiqi postqanglionik neyronlardan fərqli olaraq, adrenal medullada epinefrin əmələ gətirmək üçün norepinefrin metilləşdirən bir ferment var. Stress şəraitində adrenalin kimi tanınan epinefrinin sintezi güclənir. Adrenal medulla tərəfindən salınan bu 2 hormona birlikdə katekolaminlər deyilir.

            Neyrotransmitter fəaliyyətinin dayandırılması

            Hər hansı bir maddənin neyrotransmitter kimi effektiv şəkildə xidmət etməsi üçün o, sürətlə təsirsiz hala salınmalı və ya sinapsdan və ya bu halda neyroeffektor qovşağından çıxarılmalıdır. Bu, yeni siqnalların keçməsinə və effektor toxuma funksiyasına təsir etməsinə imkan vermək üçün lazımdır.

            Xolinergik sinapsların istifadə etdiyi əsas mexanizm fermentativ deqradasiyadır. Asetilkolinesteraza asetilkolini onun tərkib hissəsi olan xolin və asetata hidroliz edir. Bədəndə ən sürətli fəaliyyət göstərən fermentlərdən biridir və asetilkolin xaric edilməsi 1 ms-dən az müddətdə baş verir. Noradrenalinin neyroeffektor qovşağından çıxarılmasının ən vacib mexanizmi bu nörotransmitterin onu buraxan simpatik sinirə geri alınmasıdır. Daha sonra norepinefrin monoamin oksidaz (MAO) tərəfindən intraneyronal olaraq metabolizə oluna bilər. Dolaşan katekolaminlər, epinefrin və norepinefrin, qaraciyərdə katekol-O-metiltransferaza (COMT) tərəfindən təsirsiz hala gətirilir.

            Avtonom neyrotransmitterlər üçün reseptorlar

            Əvvəlki bölmədə müzakirə edildiyi kimi, ANS-in bütün bədəndəki toxuma və orqanlara təsiri, o cümlədən hamar əzələlərin daralması və ya rahatlaması, miokard fəaliyyətinin dəyişməsi, vəzi ifrazının artması və ya azalması yalnız 3 maddə, asetilkolin tərəfindən həyata keçirilir. , norepinefrin və epinefrin. Bundan əlavə, bu maddələrin hər biri bəzi toxumalarda fəaliyyəti stimullaşdıra və digərlərində fəaliyyəti maneə törədə bilər. Bir çox fərqli toxuma üzərindəki bu geniş spektrli təsir bu qədər az nörotransmitter və ya hormon tərəfindən necə həyata keçirilə bilər? Bu maddələrdən hər hansı birinin yaratdığı təsir, müəyyən bir toxumada reseptorların paylanması və bu toxumadakı hüceyrələrin, xüsusən də hüceyrə daxilində mövcud olan ikinci xəbərçi və ferment sistemlərinin biokimyəvi xüsusiyyətləri ilə müəyyən edilir.

            ANS-in nörotransmitterləri və dövran edən katekolaminlər effektor toxumasının hüceyrə membranlarında xüsusi reseptorlara bağlanır. Bütün adrenergik reseptorlar və muskarinik reseptorlar plazma membranına daxil olan G zülalları ilə birləşirlər. Reseptorların stimullaşdırılması G zülalının aktivləşməsinə və hüceyrədaxili kimyəvi maddənin, ikinci xəbərçinin əmələ gəlməsinə səbəb olur. (Hüceyrənin özünə daxil ola bilməyən nörotransmitter molekulu birinci xəbərçidir.) Hüceyrədaxili ikinci xəbərçi molekulların funksiyası hüceyrə daxilində hüceyrənin fəaliyyətini dəyişdirən toxumaya xas biokimyəvi hadisələri ortaya çıxarmaqdır. Bu yolla, müəyyən bir nörotransmitter 2 müxtəlif növ toxumada eyni tipli reseptoru stimullaşdıra və hər bir toxuma daxilində fərqli biokimyəvi yolların olması səbəbindən 2 fərqli reaksiyaya səbəb ola bilər.

            Asetilkolin 2 növ xolinergik reseptorla birləşir. Nikotinik reseptorlar ANS-in qanqliyalarında həm simpatik, həm də parasimpatik olan bütün postqanglionik neyronların hüceyrə gövdələrində olur. Preqanglionik neyronlardan ayrılan asetilkolin bu nikotinik reseptorlara bağlanır və hüceyrənin Na+ ionlarına və Ca++ ionlarına keçiriciliyinin sürətlə artmasına səbəb olur. Bu 2 katyonun əmələ gələn axını ANS yollarında postqanglionik neyronların depolarizasiyasına və həyəcanlanmasına səbəb olur.

            Muskarinik reseptorlar effektor toxumaların hüceyrə membranlarında yerləşir və hüceyrədaxili təsirləri həyata keçirən G zülalları və ikinci mesaj sistemləri ilə əlaqələndirilir. Bütün parasempatik postqanglionik neyronlardan və tər vəzilərinə gedən bəzi simpatik postqanglionik neyronlardan ayrılan asetilkolin bu reseptorlara bağlanır. Muskarinik reseptorlar tapıldıqları toxumadan asılı olaraq ya inhibitor, ya da həyəcanverici ola bilər. Məsələn, miyokardda muskarinik reseptorların stimullaşdırılması tormozlayıcıdır və ürək dərəcəsini azaldır, ağciyərlərdə bu reseptorların stimullaşdırılması həyəcanvericidir, tənəffüs yollarının hamar əzələlərinin daralmasına və bronxokonstriksiyaya səbəb olur.

            Norepinefrin və epinefrin, alfa (α) və beta (β) üçün adrenergik reseptorların 2 sinfi var. Bundan əlavə, hər sinifdə reseptorların ən azı 2 alt növü var: α1, α2, β1 və β2. Bu reseptorların hamısı hüceyrədaxili təsirləri həyata keçirən G zülalları və ikinci mesaj sistemləri ilə əlaqələndirilir.

            Alfa reseptorları adrenergik reseptorlardan daha çox olur. 2 alt növdən α1 reseptorlar effektor toxumalarda daha geniş yayılmışdır. Alfa bir reseptorun stimullaşdırılması hüceyrədaxili kalsiumun artmasına səbəb olur. Nəticədə, bu reseptorlar həyəcanlandırıcı olur. Məsələn, α-in stimullaşdırılması1 reseptorlar damarların hamar əzələlərinin daralmasına səbəb olur ki, bu da vazokonstriksiyaya və ekzositoz yolu ilə vəzi ifrazının artmasına səbəb olur.

            Əczaçılıq Tətbiqi: Alpha One Adrenergik Reseptor Antaqonistləri.

            Hipertoniya və ya qan təzyiqinin xroniki yüksəlməsi koronar arteriya xəstəliyi, konjestif ürək çatışmazlığı, insult, böyrək çatışmazlığı və retinopatiya üçün əsas risk faktorudur. Hipertoniyanın mühüm səbəbi həddindən artıq damar hamar əzələ tonusu və ya vazokonstriksiyadır. Prazosin, bir α1-adrenergik reseptor antaqonisti, hipertoniya müalicəsində çox təsirlidir. Çünki α1-reseptorların stimullaşdırılması vazokonstriksiyaya səbəb olur, bu reseptorları bloklayan dərmanlar vazodilatasiya və qan təzyiqinin azalması ilə nəticələnir.

            α ilə müqayisədə1 reseptorlar, α2 reseptorların effektor toxumalarında yalnız orta paylanması var. Alpha 2 reseptorlarının stimullaşdırılması cAMP-nin azalmasına səbəb olur və buna görə də hamar əzələlərin relaksasiyası və vəzi ifrazının azalması kimi inhibitor təsirlərə səbəb olur. Bununla belə, α2 reseptorların mühüm presinaptik təsiri var. Harada α1 reseptorlar neyroeffektor qovşağında effektor toxuma hüceyrələrində olur, α2 reseptorlar postqanglionik neyronların varikozlarında olur. Bu neyrondan ayrılan norepinefrin təkcə α-ə bağlanmır1 müəyyən fizioloji təsirə səbəb olmaq üçün effektor toxumasının reseptorlarına da bağlanır.2 Neyronun özündə olan reseptorlar. Alpha 2 reseptorlarının stimullaşdırılması “presinaptik inhibe” və ya norepinefrin ifrazının azalması ilə nəticələnir. Bu yolla, norepinefrin simpatik postqanglionik neyrondan öz sərbəst buraxılmasını maneə törədir və öz fəaliyyətini idarə edir. Hər ikisi α1 və α2 reseptorlar simpatik neyronlardan birbaşa ifraz olunan norepinefrin, eləcə də adrenal medulladan ayrılan dövran edən epinefrinə eyni dərəcədə yaxındır.

            Hər növ β reseptorunun stimullaşdırılması hüceyrədaxili cAMP-nin artmasına səbəb olur. Bunun həyəcanlandırıcı və ya inhibitor reaksiya ilə nəticələnməsi xüsusi hüceyrə tipindən asılıdır. α reseptorlarında olduğu kimi, β reseptorları da β ilə qeyri-bərabər paylanır.2 reseptorlar, effektor toxumalarda daha çox rast gəlinən alt tipdir. Beta 2 reseptorları inhibə etməyə meyllidirlər. Məsələn, β2 reseptorların stimullaşdırılması damarların hamar əzələlərinin və tənəffüs yollarının hamar əzələlərinin rahatlamasına səbəb olur ki, bu da müvafiq olaraq vazodilatasiya və bronxodilatasiya ilə nəticələnir. Beta 2 reseptorları norepinefrinlə müqayisədə epinefrin üçün əhəmiyyətli dərəcədə daha çox yaxınlığa malikdir. Bundan əlavə, bu reseptorların yaxınlığında simpatik yolların sonları tapılmır. Buna görə də, β2 reseptorlar birbaşa simpatik sinir fəaliyyəti ilə deyil, dövran edən epinefrinlə yalnız dolayı yolla stimullaşdırılır.

            Beta 1 reseptorları ürəyin əsas adrenergik reseptorlarıdır (miokarddakı adrenergik reseptorların kiçik bir faizi β2). Ürəkdəki β reseptorlarının hər iki alt növü həyəcanlandırıcıdır və stimullaşdırma ürək fəaliyyətinin artmasına səbəb olur. Beta 1 reseptorları böyrəklərin müəyyən hüceyrələrində də olur. Epinefrin və norepinefrin β üçün bərabər yaxınlığa malikdirlər1 reseptorlar.

            Beta üç (β3) reseptorlar ilk növbədə piy toxumasında olur. Norepinefrin üçün daha güclü yaxınlığa malik olan bu reseptorların stimullaşdırılması lipolizə səbəb olur.

            Əczaçılıq Tətbiqi: Simpatomimetik dərmanlar.

            Simpatomimetik dərmanlar, simpatik sinir sisteminin stimullaşdırılması nəticəsində yarananlara bənzəyən toxumalarda təsirlər yaradan dərmanlardır. Bu dərmanların əhəmiyyətli istifadəsi bronxospazm ilə xarakterizə olunan bronxial astmanın müalicəsindədir. Müzakirə edildiyi kimi, bronxodilatasiya β-dən sonra baş verir2-adrenergik reseptorların stimullaşdırılması. Epinefrin və izoproterenol kimi qeyri-selektiv β reseptor agonistləri bronxodilatasiyaya səbəb ola bilər. Bununla belə, bu dərmanlarla bağlı potensial problem onların stimullaşdırılmasıdır hamısı β-reseptorlar, o cümlədən β1 ürəkdəki reseptorlar. Buna görə də, bronxospazmı olan xəstələrdə bu qeyri-selektiv agentlərlə müalicənin arzuolunmaz yan təsiri ürək dərəcəsinin artmasıdır. Bunun əvəzinə, β2-bu terapiya üçün albuterol kimi selektiv dərmanlar seçilir. Onlar ürək-damar sistemi ilə əlaqəli mənfi təsirlərin daha az riski ilə bronxodilatasiyaya səbəb olmaqda eyni dərəcədə təsirli olurlar.

            Avtonom sinir sisteminin funksiyaları

            ANS-in 2 bölməsi müxtəlif şəraitdə üstünlük təşkil edir. Daha əvvəl qeyd edildiyi kimi, simpatik sistem fövqəladə "döyüş və ya uçuş" reaksiyaları zamanı və məşq zamanı aktivləşir. Sakit şəraitdə parasimpatik sistem üstünlük təşkil edir (qütb və həzm). Beləliklə, hər bir sistemin yaratdığı fizioloji təsirlər olduqca proqnozlaşdırıla bilər. Başqa sözlə, simpatik sistemin səbəb olduğu orqan və toxuma funksiyalarında baş verən bütün dəyişikliklər ağır fiziki fəaliyyəti dəstəkləmək üçün birlikdə işləyir və parasimpatik sistem tərəfindən törədilən dəyişikliklər bədən istirahət zamanı uyğun gəlir. Müxtəlif orqan və toxumaların simpatik və parasimpatik stimullaşdırılması ilə ortaya çıxan bir sıra spesifik təsirlər Cədvəl ​ Cədvəl 3 3-də ümumiləşdirilmişdir.

            Cədvəl 3

            Avtonom Sinir Fəaliyyətinin Bəzi Effektor Toxumalarına Təsirləri

            Simpatik sistemin yaratdığı “döyüş və ya uçuş” reaksiyası əslində bütün bədənin reaksiyasıdır. Bədəndə orqan və toxumaların fəaliyyətindəki dəyişikliklər koordinasiya edilir ki, yaxşı oksigenlə zəngin, qida ilə zəngin qanın işləyən skelet əzələlərinə çatdırılmasında artım var. Həm ürək dərəcəsi, həm də miokardın kontraktilliyi artır ki, ürək dəqiqədə daha çox qan vursun. Damarların hamar əzələlərinin simpatik stimullaşdırılması xüsusilə mədə-bağırsaq sistemi orqanlarında və böyrəklərdə geniş yayılmış vazokonstriksiyaya səbəb olur. Bu vazokonstriksiya qanı bu metabolik olaraq qeyri-aktiv toxumalardan uzağa və yığılan əzələlərə doğru yönləndirməyə və ya yenidən paylamağa xidmət edir. Ağciyərlərdə bronxodilatasiya havanın ağciyərlərə daxil və xaricə hərəkətini asanlaşdırır ki, atmosferdən oksigenin alınması və karbon qazının bədəndən atılması maksimum dərəcədə artır. Qaraciyərdə qlikogenolizin (qlikogenin onun tərkib hissəsi olan qlükoza molekullarına parçalanması) və qlükoneogenezin (karbohidrat olmayan mənbələrdən yeni qlükoza əmələ gəlməsi) sürətinin artması qanda qlükoza molekullarının konsentrasiyasını artırır. Bu, beyin üçün lazımdır, çünki qlükoza metabolik enerji yaratmaq üçün istifadə edə biləcəyi yeganə qida molekuludur. Piy toxumasında lipoliz sürətinin artması qanda yağ turşusu molekullarının konsentrasiyasını artırır. Skelet əzələləri daha sonra daralma üçün metabolik enerji yaratmaq üçün bu yağ turşularından istifadə edir. Simpatik sistemin yaratdığı ümumi tərləmə, fiziki fəaliyyətin və istilik istehsalının artması şəraitində insana termorequlyasiya etməyə imkan verir. Nəhayət, göz elə tənzimlənir ki, bəbək genişlənir və retinaya daha çox işıq daxil olur (midriyazis) və linza uzaqdan görmə üçün uyğunlaşır.

            Parasempatik sistem ürək dərəcəsini azaldır, bu da istirahət şəraitində enerjiyə qənaət etməyə kömək edir. Yeməyin udulmasını asanlaşdırmaq üçün tüpürcək ifrazı gücləndirilir. Mədə hərəkətliliyi və sekresiya, qəbul edilən qidanın emalına başlamaq üçün stimullaşdırılır. Bağırsaq hərəkətliliyi və sekresiya da emalı davam etdirmək və bu qidaların udulmasını asanlaşdırmaq üçün stimullaşdırılır. Pankreasdan həm ekzokrin, həm də endokrin sekresiya təşviq edilir. Mədəaltı vəzinin ekzokrin vəzilərindən ayrılan fermentlər qidanın bağırsaqda kimyəvi parçalanmasına kömək edir və mədəaltı vəzi adacıklarından ayrılan insulin qida molekullarının bədənə udulduqdan sonra toxumalarda saxlanmasına kömək edir. Parasempatik sistemin yaratdığı başqa bir bədən funksiyası növü sidik kisəsinin daralmasıdır ki, bu da sidik ifrazı ilə nəticələnir. Nəhayət, göz bəbəyin büzülməsi (mioz) və linzanın yaxın görmə üçün uyğunlaşması üçün tənzimlənir.

            Əczaçılıq tətbiqi: xolinomimetik preparatlar.

            Xolinomimetik dərmanlar parasimpatik sinir sisteminin stimullaşdırılması nəticəsində yarananlara bənzəyən toxumalarda təsirlər yaradan dərmanlardır. Bu dərmanların bir çox vacib istifadəsi var, o cümlədən mədə-bağırsaq və sidik yolları pozğunluqlarının müalicəsi, maneəsiz hamar əzələlərin depressiyasını ehtiva edir. Məsələn, postoperatif ileus cərrahi manipulyasiyadan sonra mədə və ya bağırsağın tonusunun itirilməsi və ya iflic olması ilə xarakterizə olunur. Sidik tutulması əməliyyatdan sonra da baş verə bilər və ya onurğa beyni zədələnməsi və ya xəstəlik (neyrojenik sidik kisəsi) nəticəsində ikincili ola bilər. Normalda, bu orqan sistemlərinin hər birində hamar əzələlərin parasimpatik stimullaşdırılması mədə-bağırsaq hərəkətliliyini və sidik ifrazını qorumaq üçün daralmaya səbəb olur. Bu pozğunluqların farmakoterapiyasında 2 fərqli yanaşma mövcuddur. Bir növ agent, parasempatik nörotransmitter, asetilkolin təsirini təqlid edən və hamar əzələlərin daralmasını stimullaşdıran muskarinik reseptor agonisti olacaqdır. Bu kateqoriyada daha çox istifadə edilən agentlərdən biri dərialtı yolla verilə bilən betanexoldur. Başqa bir yanaşma, neyroeffektor qovşağında endogen yolla istehsal olunan asetilkolin konsentrasiyasını və buna görə də aktivliyini artırmaqdır. Bir asetilkolinesteraza inhibitorunun tətbiqi neyronla sərbəst buraxılan asetilkolin parçalanmasının və çıxarılmasının qarşısını alır. Bu vəziyyətdə, neostigmin ən çox istifadə edilən agentdir. Neostigmin intramüsküler, subkutan və ya şifahi olaraq verilə bilər.

            Əczaçılıq tətbiqi: muskarinik reseptor antaqonistləri.

            Oftalmoskopik müayinə zamanı tor qişanın yoxlanılması midriyazis və ya şagirdin genişlənməsi ilə çox asanlaşdırılır. İrisdəki dairəvi əzələ təbəqəsinin parasimpatik stimullaşdırılması daralma və şagirdin diametrinin azalmasına səbəb olur. Atropin və ya skopolamin kimi bir muskarinik reseptor antaqonistinin tətbiqi bu hamar əzələ daralmasının qarşısını alır. Nəticədə, radial əzələ qatının simpatik stimullaşdırılması qarşı-qarşıya qalmır. Bu, şagirdin diametrinin artmasına səbəb olur. Bu agentlər yerli təsir göstərən və sistematik yan təsirlərin mümkünlüyünü məhdudlaşdıran göz damcıları şəklində verilir.

            Adrenal medulla

            Adətən “döyüş və ya uçuş” cavabı zamanı və məşq zamanı baş verən kütləvi simpatik ifrazat bütün bədəndəki orqan və toxumaların eyni vaxtda stimullaşdırılmasını əhatə edir. Bu toxumalara adrenalin və noradrenalini qana buraxan adrenal medullalar daxildir. Bu katexolaminlərin dolayı təsirləri böyük ölçüdə simpatik stimullaşdırmanın təsirlərinə bənzəyir və buna görə də onları gücləndirir. Bununla belə, sirkulyasiya edən katekolaminlərin və simpatik sinirlərdən ayrılan norepinefrin təsirlərində bəzi mühüm fərqlər var.

            Katekolaminlərin fəaliyyət müddəti neyronla sərbəst buraxılan norepinefrindən xeyli uzundur. Buna görə də toxumalara təsirləri daha uzun olur. Bu fərq bu maddələrin inaktivasiya mexanizmi ilə əlaqədardır. Norepinefrin dərhal postqanglionik neyrona geri alım yolu ilə neyroeffektor sinapsdan çıxarılır. Bu sürətli aradan qaldırılması bu nörotransmitterin təsirinin müddətini məhdudlaşdırır. Bunun əksinə olaraq, qanda katekolaminləri parçalayan fermentlər yoxdur. Bunun əvəzinə, katekolaminlər qaraciyərdə COMT tərəfindən təsirsiz hala gətirilir. Gözlənildiyi kimi, bu hormonların qaraciyərdən qandan təmizlənməsi dövriyyədən bir neçə keçid tələb edir. Buna görə də, katekolaminlər nisbətən daha uzun müddətə (millisaniyələrdən fərqli olaraq 1-2 dəqiqəyə qədər) təsir göstərə bilirlər.

            Onlar qanda hərəkət etdikləri üçün bütün bədəndəki orqan və toxumalar katekolaminlərə məruz qalır. Buna görə də, onlar simpatik sinir lifləri tərəfindən birbaşa innervasiya olunmayan toxumaları stimullaşdırmağa qadirdirlər: tənəffüs yollarının hamar əzələləri, hepatositlər və xüsusilə yağ toxuması. Nəticədə, simpatik sinirlərdən ayrılan norepinefrinlə müqayisədə katekolaminlər daha geniş fəaliyyət sahəsinə malikdirlər.

            Katekolaminləri neyronla ayrılan norepinefrindən fərqləndirən üçüncü mühüm xüsusiyyət epinefrinin β-yə yaxınlığıdır.2 reseptorlar. Norepinefrin bu reseptorlara çox məhdud yaxınlığa malikdir. Beləliklə, dövran edən epinefrin birbaşa simpatik innervasiyadan fərqli təsirlərə səbəb olur, o cümlədən ürəyə daha çox stimullaşdırıcı təsir göstərir və hamar əzələlərin (damar, bronxial, mədə-bağırsaq və genitouriya) rahatlaması.

            Epinefrin və norepinefrin β üçün bərabər yaxınlığa malikdirlər1 reseptorlar, ürəkdə üstünlük təşkil edən adrenergik reseptor. Bununla belə, insan ürəyi də kiçik bir β faizini ehtiva edir2 β kimi reseptorlar1 reseptorlar həyəcanvericidir. Buna görə də, epinefrin daha çox sayda reseptoru stimullaşdırmağa və miyokardda daha çox stimullaşdırıcı təsir göstərməyə qadirdir.

            Beta iki adrenergik reseptor da bir neçə orqan sistemində hamar əzələlərdə olur. Bu reseptorlar inhibə etməyə meyllidirlər və hamar əzələlərin rahatlamasına səbəb olurlar. Skelet əzələsindəki damar hamar əzələsi hər ikisini ehtiva edir α1 və β2 reseptorlar. Yalnız həyəcanlandıran α-i stimullaşdıran norepinefrin1 reseptorlar, güclü vazokonstriksiyaya səbəb olur. Bununla belə, hər iki növ reseptoru stimullaşdıran epinefrin yalnız zəif vazokonstriksiyaya səbəb olur. β nəticəsində yaranan vazodilatasiya2 reseptorların stimullaşdırılması α nəticəsində yaranan vazokonstriksiyaya qarşı çıxır və buna görə də zəiflədir.1 reseptorların stimullaşdırılması. Skelet əzələsinin böyüklərin bədən çəkisinin 40%-ni təşkil edə biləcəyini nəzərə alsaq, vazokonstriksiya, qan təzyiqi və qan axınının paylanmasında potensial fərq olduqca əhəmiyyətli ola bilər.

            β yolu ilə hamar əzələlərin rahatlaşmasının başqa bir diqqətəlayiq nümunəsi2 reseptorların stimullaşdırılması tənəffüs yollarını əhatə edir. Bronxodilatasiya və ya tənəffüs yollarının açılması ağciyərlərdə hava axını asanlaşdırır. Ağciyərlərə birbaşa simpatik innervasiya bu baxımdan əhəmiyyətsizdir, çünki yalnız dövran edən epinefrin tənəffüs yollarının hamar əzələlərində bu reseptorları stimullaşdırmağa qadirdir.

            ANS-in aptekə tətbiqi

            Müzakirə zamanı tapılan “Əczaçılıq Tətbiqi” bölmələrinə əlavə olaraq, mühazirə materialının əczaçılıq təcrübəsinə əlavə tətbiqi tələb olunan nümunə araşdırmaları ilə təmin edilir. Keys tədqiqatları daha sonra qiraət bölmələrində müzakirə olunur. Bu məşğələlər ANS-in aspektlərini sadəcə əzbərləmiş tələbələri bu sistemi daha dərindən bilən tələbələrdən ayırmağa xidmət edir. Keys tədqiqatlarının müvəffəqiyyətlə tamamlanması yüksək səviyyəli tənqidi düşünmə və problem həll etmə bacarıqlarını tələb edir.

            Hal №1: İnsektisidlərlə Zəhərlənmə

            CD günün çox hissəsini öz bağında işləməklə keçirmiş 44 yaşlı qadındır. Şiddətli külək onun bütün bağçaya səpdiyi həşərat dərmanını istəmədən içinə çəkməsinə səbəb oldu. Şiddətli xırıltıya başlayanda onu təcili yardım otağına apardılar. Müalicə olunan həkim digər simptomları da müşahidə etdi, o cümlədən şagirdlərin daralması və ürək döyüntüsünün yavaşlaması. CD atropin sulfatın venadaxili yeridilməsi ilə müalicə olundu.

            İnsektisidlərin tərkibində asetilkolinesterazanı maneə törədən orqanofosfatlar var. Asetilkolinesterazanın funksiyası nədir?

            Bu tormozlanma nəticəsində avtonom reseptorların hansı növləri həddindən artıq stimullaşdırılır?

            ANS-in ilk növbədə hansı bölməsi təsirlənib, simpatik, yoxsa parasimpatik?

            ANS-in bu bölgüsü adətən hansı şəraitdə üstünlük təşkil edir?

            İnsektisid onun simptomları ilə necə nəticələndiyini izah edin.

            İnsektisid mədə-bağırsaq sisteminə hansı təsirləri göstərə bilər? izah edin.

            Bu xəstədə insektisid ümumi tərləməyə hansı təsir göstərə bilər? Yerli tərləmə? izah edin.

            Kifayət qədər yüksək dozaya məruz qaldıqda, insektisid xəstənin skelet əzələlərinə hansı təsir göstərə bilər?

            Bu xəstənin müalicəsində β-adrenergik reseptor antaqonistinin tətbiqi faydalı ola bilərmi? Niyə və ya niyə?

            Bu xəstənin müalicəsində β-adrenergik reseptor agonistinin tətbiqi faydalı ola bilərmi? Niyə və ya niyə?

            Niyə atropin uyğun müalicədir?

            Sinir qazı, ” sarin, güclü, geri dönməz orqanofosfatdır. Bu son dərəcə zəhərli agentə məruz qalma nəticəsində yaranan ölümün ehtimal olunan səbəbi nədir?

            Case Study #2: Feokromositoma

            AF 55 yaşlı qadındır, ürək döyüntüsü, zonklayan başağrısı, tərləmə, qarında ağrı, ürəkbulanma və qusma şikayətləri var. Bu simptomlar səngimədiyi üçün o, birinci dərəcəli həkimə müraciət etdi. Sidik analizi katexolaminlərin və onların metabolitlərinin, o cümlədən vanililmandelik turşunun (VMA) mövcudluğunu aşkar etdi. Sonrakı KT müayinəsi adrenal medullada şişin olduğunu təsdiqlədi. Şişin çıxarılması üçün əməliyyat təyin olundu.

            Katekolaminlər hansılardır? Hansı birləşmə üstünlük təşkil edir?

            Adrenal medullanın avtonom sinir sistemi ilə əlaqəsini təsvir edin. Katekolaminlər adətən hansı şəraitdə sərbəst buraxılır?

            Katekolaminlər normal olaraq qandan necə xaric olunur?

            Bu xəstədə ürək döyüntüsü orta səviyyədən aşağıdır, yoxsa daha sürətli? Niyə? Ürək dərəcəsinin dəyişməsində hansı avtonom reseptorlar iştirak edir?

            Bu xəstədə qan təzyiqi orta səviyyədən aşağı və ya yüksək ola bilərmi? Niyə? Qan təzyiqinin bu dəyişməsində hansı avtonom reseptorlar iştirak edir?

            Xəstədə həddindən artıq tərləmə mexanizmini təsvir edin. Bu tərləmə ilə hansı avtonom reseptorlar iştirak edir?

            Xəstənin digər simptomları pik həddə çatdıqda onun göz bəbəklərinin daralmasını və ya genişlənməsini gözləyirsinizmi? Bu vəziyyəti təsvir etmək üçün hansı klinik termin istifadə olunur?

            Sirkulyasiya edən katekolaminlərin fəaliyyət müddəti neyronla sərbəst buraxılan norepinefrin ilə necə müqayisə olunur? izah edin.

            Sirkulyasiya edən katekolaminlərin fəaliyyət genişliyi neyronla sərbəst buraxılan norepinefrin ilə necə müqayisə olunur? izah edin.

            Xəstəni cərrahiyyə əməliyyatına hazırlamaq üçün onun qan təzyiqini normal həddə sabitləşdirmək üçün vegetativ sinir sisteminin hansı növ dərmanlarından istifadə etmək olar?


            Əsas Şərtlər

            Amazon Associate olaraq biz uyğun alışlardan qazanırıq.

            Bu kitabı sitat gətirmək, paylaşmaq və ya dəyişdirmək istəyirsiniz? Bu kitab Creative Commons Attribution License 4.0-dır və siz OpenStax-ı atribut etməlisiniz.

              Əgər siz bu kitabın hamısını və ya bir hissəsini çap formatında yenidən yayırsınızsa, o zaman hər bir fiziki səhifəyə aşağıdakı atribusiyanı daxil etməlisiniz:

            • Sitat yaratmaq üçün aşağıdakı məlumatdan istifadə edin. Bu kimi sitat alətindən istifadə etməyi məsləhət görürük.
              • Müəlliflər: J. Gordon Betts, Kelly A. Young, James A. Wise, Eddie Johnson, Brandon Poe, Dean H. Kruse, Oksana Korol, Cody E. Johnson, Mark Womble, Peter DeSaix
              • Nəşriyyat/veb saytı: OpenStax
              • Kitabın adı: Anatomiya və Fiziologiya
              • Nəşr tarixi: 25 aprel 2013-cü il
              • Yer: Hyuston, Texas
              • Kitabın URL-i: https://openstax.org/books/anatomy-and-physiology/pages/1-introduction
              • Bölmə URL: https://openstax.org/books/anatomy-and-physiology/pages/1-key-terms

              © 11 sentyabr 2020 OpenStax. OpenStax tərəfindən hazırlanan dərslik məzmunu Creative Commons Attribution License 4.0 lisenziyası əsasında lisenziyalaşdırılıb. OpenStax adı, OpenStax loqosu, OpenStax kitab üzlükləri, OpenStax CNX adı və OpenStax CNX loqosu Creative Commons lisenziyasına tabe deyil və Rays Universitetinin əvvəlcədən və açıq yazılı razılığı olmadan çoxaltıla bilməz.


              Videoya baxın: Medede hezm (Iyul 2022).


Şərhlər:

  1. Pasqual

    Mövzuyla əlaqədar bir çox məqalənin olduğu saytı ziyarət etməyinizi təklif edirəm.

  2. Cynrik

    Demək istəyirəm ki, yalandır.

  3. Erin

    Uh. Artıq goosebumps getdi.

  4. Wintanweorth

    Bağışlayın, amma başqa yolla getməyi təklif edirəm.



Mesaj yazmaq