Məlumat

Membran üzərində gərginlik nə vaxt yaranır?

Membran üzərində gərginlik nə vaxt yaranır?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Çox çaşmışam, lütfən, mənə dözün.

Elektrogen nasoslar ionların hərəkəti ilə gərginlik yaradan daşıyıcı zülallardır, elə deyilmi?

Gərginlik nə vaxt yaranır? İonların xalis hərəkəti nə vaxt olur?

Bu o demək deyilmi ki, hər hansı bir ion kanal zülalından keçəndə gərginlik yaranır? Və enerji buraxılır? Bu onları da elektrogen etmirmi?

İonları konsentrasiya qradiyentinə qarşı hərəkət etdirmək üçün enerjiyə ehtiyacımız var, lakin ionlar hərəkət edərkən enerji sərbəst buraxılırsa, o zaman bizə nə üçün enerji lazımdır?

Bir ion eyni yüklə ətrafa doğru hərəkət etdikdə gərginlik yaranırmı? Beləliklə, hərəkət yükün ümumi ayrılmasını gücləndirdikdə, gərginlik yaranır? Və enerji buraxılır?

Başqa sözlə desək, Na+-nın Na+ kanalı zülalından konsentrasiya qradiyenti ilə aşağıya doğru hərəkəti enerji buraxmır, çünki Na+ ətraf mühitə doğru hərəkət edir, lakin xaricə pompalanır? Bunun da mənası yoxdur, çünki nasos və ion üçün enerji lazımdır.

başım çox qarışıqdır


Natrium/kalium nasosunun etdiyi əsas şey natrium və kalium ionlarını, Na+ və K+. Texniki olaraq bunu edərkən bir qədər yük ayırma yaradır, lakin hələlik buna məhəl qoymamaq olar.

Əhəmiyyətli olan odur ki, bu nasosun işləməsi sayəsində sizdə müxtəlif ion konsentrasiyaları olan membranın iki tərəfi var. Bir tərəfdə natrium ionları (hüceyrə xaricində), digər tərəfdə kalium ionları (hüceyrə daxilində) çoxdur.

İndiyə qədər bu, həqiqətən elektriklə əlaqəli heç bir şey etmir, lakin bu tənzimləməni əldə etmək üçün çox enerji tələb olunur: bütün vaxt, nasos natrium ionlarının natrium ionlarının yüksək olduğu yerə köçürülməsi, və hərəkət edir kalium ionlarının yüksək olduğu yerə qədər. Şeyləri konsentrasiya qradientinə qarşı hərəkət etdirmək xərclər enerji. Natrium/kalium nasosu bu enerjini ATP-dən alır.

İndi təsəvvür edin ki, membranda bəzi məsamələri (biz onlara sızma kanalları deyirik) açırsınız ki, onlar yalnız kalium ionlarının keçməsinə imkan verən xüsusi ölçüdür. Natrium ionları hərəkət edə bilməz, lakin kalium ionları hərəkət edə bilər. Bir neçə kalium ionu yüksək natrium tərəfinə, kalium üçün konsentrasiya qradiyenti ilə aşağıya doğru hərəkət edir. Bu, heç bir enerji tələb etmir, sadəcə olaraq passiv şəkildə baş verir. O, həmçinin çoxlu ionları əhatə etmir, sadəcə bir neçəsini ehtiva edir, ona görə də konsentrasiyalar çox dəyişmir.

Ancaq kalium ionlarının yükü var! Bunlar hüceyrədən axan müsbət yüklərdir: bu, daxilini daha mənfi edir.

Həmçinin, müsbət yüklü olduqları üçün kalium ionları daha çox mənfi yüklü boşluqlara doğru hərəkət etməyə meyllidirlər. Beləliklə, hüceyrənin içi daha çox mənfi hala gəldikcə, kalium tez tərk etməyəcək. var tarazlıq, burada kalium konsentrasiyasının aşağı olduğu yerə kalium ionlarını çəkən qüvvələr gərginliyin mənfi olduğu yerə kalium ionlarını çəkən qüvvələrə bərabərdir.

Bu tarazlığın meydana gəldiyi gərginliyə istirahət membran potensialı deyilir və bir çox hüceyrə üçün -100 ilə -40 millivolt arasındadır: bu, dolayı yolla natrium/kalium pompası tərəfindən membranda yaranan gərginlikdir.

Purves 'Neuroscience bu cür şeylər üçün yaxşı ümumi istinad dərsliyidir. Qoldman tənliyi, konsentrasiyaları və keçiriciliyi bilsəniz, gərginliyin nə olacağını anlamaq üçün riyazi bir yoldur.


Gərginlik yüklərin hərəkəti ilə yaranmır, o, birbaşa yüklərin hərəkəti nəticəsində yaranan maqnit sahəsidir, baxmayaraq ki, bu hərəkət gərginliyin yaranmasına kömək edir.

Tərifinə görə gərginlik iş görmək (yükləri hərəkət etdirmək) potensialıdır, o, həmişə elektrik potensialındakı fərq gərginlik olan 2 bal daxildir. Seçilmiş ərazidə gərginliyi ölçmək istəyirsinizsə, onu həmişə başqa bir istinad sahəsinə nisbətən ölçürsünüz (məsələn, həmişə "istinad elektrodu" var), çünki bu 2 sahə arasındakı elektrik potensialı fərqini ölçürsünüz.

Beləliklə, gərginlik əks yüklərin ayrılması yolu ilə yaranır. Necə ki, hüceyrə daxilində mənfi -80-60 mV istirahət potensialı kənarda müsbət yüklər sahəsinə nisbətən saxlanılır.

"Na+/K+-ATPaz fermenti aktivdir (yəni ATP-dən enerji istifadə edir). Nasosun istifadə etdiyi hər bir ATP molekulu üçün üç natrium ionu ixrac edilir və iki kalium ionu idxal olunur; deməli, bir müsbətin xalis ixracı var. nasos dövrünə görə doldurun." (wiki) Beləliklə, enerjinin Na+/K+ ionunun yayılması ilə istehlak edildiyini güman etmək olar, baxmayaraq ki, "enerji" anlayışı kontekstdən asılı olaraq dəyişir, gərginlik potensial enerji deməkdir.


Fəaliyyət potensialı necə yaranır?

Hüceyrənin membranı potensial enerjiyə malikdir, bu, sadəcə olaraq membranda yük fərqi olduğunu bildirir. istirahət membran potensialı. Bunun səbəbi hüceyrə daxilində (sitoplazmada) və hüceyrədən kənarda (hüceyrədənkənar mayedə) yayılmış ionların konsentrasiyasının fərqli olmasıdır ki, bu da ion nasoslarının təsiri ilə müxtəlif səviyyələrdə saxlanılır və kimyəvi və elektrik qradiyenti yaradır. , məsələn, potensial fərq yaratmaq. -70 mV ətrafında. Hüceyrə membranı (əksəriyyəti) bu ionların sadəcə membran boyunca hərəkət etməsinə imkan vermir, lakin bunu düzgün etmək üçün ionlar üçün kanallar tələb edir. Kanalların əksəriyyəti müəyyən bir iona xasdır və adətən bağlıdır. Fəaliyyət potensialı üçün uyğun olan kanallar membrandakı yükün (və ya "gərginliyin") dəyişməsi ilə açıla bilər. Beləliklə, gərginliyin qəfil artması çoxlu sayda gərginlik qapalı natrium kanallarını açmaq üçün (sinir hüceyrəsi aksonlarında mövcuddur) natrium ionları elektrik və kimyəvi qradiyenti ilə aşağıya doğru hərəkət edir (bu halda hüceyrəyə). Yüklərin membran boyunca paylanması dəyişdikcə, membran potensialı dəyişir. Bu zaman müsbət yüklü natrium ionları membran potensialını daha müsbət edir (məsələn, -70 mV-dən -65 mV-ə qədər). Bu depolarizasiyaHüceyrə membranı, yaxınlıqdakı digər gərginlikli natrium kanallarının açılmasına səbəb ola bilər. Bu, a müsbət rəy mexanizmin başlaması, yəni membran potensialının dəyişməsi daha çox gərginlikli kanalların açılmasına səbəb olur və membran potensialını daha da dəyişir. Kifayət qədər reseptorlar açılırsa və potensialda kifayət qədər yüksək bir dəyişiklik əldə edilirsə, bu adlanır hədd potensialı (tez-tez -55 mV ətrafında) fəaliyyət potensialı yaranır, yəni bu proses sinir aksonu boyunca yayılır.


Membran üzərində gərginlik nə vaxt yaranır? - Biologiya

Kiçik bir "kvadrat" cərəyan nəbzinin vurulması ilə membranın passiv komponentlərinin təsiri görünür. Bunlar "yuvarlaq küncləri" nümayiş etdirən membran potensialının dəyişməsi kimi görünür. Cari enjeksiyonun qəfil başlaması (və ya əvəzlənməsi) ilə membran potensialının yavaşlamış yüksəlişi və azalması onunla bağlıdır ki, membran həm kondansatör, həm də rezistor kimi çıxış edir .

Hüceyrənin tutumu membran potensialının cərəyanın dəyişməsinə nə qədər tez reaksiya verə biləcəyini müəyyən edir. Kondensator bir izolyatorla ayrılmış iki keçirici materialdan ibarətdir --- hüceyrə vəziyyətində hüceyrədənkənar və hüceyrədaxili mayelər keçiricilər, lipid membranı isə izolyatordur. İzolyatorda gərginlik fərqi (məsələn, istirahət edən membran potensialı) olduqda, cərəyan izolyatordan birbaşa keçə bilmədiyi üçün interfeysdə yük yığılacaq. Gərginlik və yığılan yük arasındakı əlaqəni təsvir edən sabitə deyilir KAPASİTANSI . Bu yığılmış yük kifayət qədər böyük olduqda, membran gərginliyini dəyişə bilən induksiya (kapasitiv) cərəyan yaranır. Başqa sözlə, cərəyan hüceyrəyə vurulduqda, bu cərəyanın çox hissəsi əvvəlcə membranın tutumunu doldurmaq üçün istifadə olunur, Bu, əsasən hüceyrə membranı yaxınlığında ionların paylanmasını dəyişdirmək üçün tələb olunan müəyyən bir cərəyana bərabərdir. Kapasitans yükləndikcə və cərəyan yeridilməyə davam etdikcə, membranın hüceyrədaxili tərəfində ion konsentrasiyası qradiyenti dəyişir və buna görə də membran potensialı dəyişir. Praktik olaraq, neyronlar və digər hüceyrələr üçün membranın tutumu 1) hüceyrənin ölçüsü ilə əlaqələndirilir --- hüceyrə nə qədər böyükdürsə, lipid membranı da bir o qədər çox olur və hüceyrənin tutumu bir o qədər böyük olar --- və 2) keçirici materiallar arasındakı məsafəyə tərs --- beləliklə miyelinli aksonların tutumları miyelinsiz aksonlardan daha kiçikdir.

Bir hüceyrə müqavimət ionların membrandan necə asanlıqla keçə biləcəyinin ölçüsüdür və bu konsepsiya bu laboratoriya üçün tutum məsələsindən daha vacibdir. İonların keçməsi üçün nə qədər az kanal olarsa, hüceyrənin müqaviməti bir o qədər yüksək olar (unutmayın ki, siz istirahət membranının potensialını öyrənərkən bu məsələyə baxdınız). Membran potensial dəyişiklikləri Ohm qanunundan istifadə etməklə hesablana bilər (V=IR, burada V Voltda gərginlik, I Amperdə cərəyan, R Ohm-da müqavimətdir). Müqavimətin tərsi keçiricilik (mhos və ya Siemens ilə ölçülür və qısaldılmışdır g ), bu, hüceyrədə cərəyan keçirən kanalların sayını təsvir etmək üçün daha əlverişli bir yoldur (yəni, siz bağlı olan kanalların sayına deyil, açıq olan kanalların sayına baxırsınız). Keçiricilikdən istifadə edən Ohm qanunu V=I/g-dir. Fizioloqlar bu terminləri müxtəlif vaxtlarda istifadə etməyə meyllidirlər --- hüceyrə istirahətdə olduqda və ion kanallarının əksəriyyəti bağlandıqda, hüceyrə yüksək müqavimət vəziyyətində olduğu kimi təsvir edilir. Fəaliyyət potensialı yaradılarkən və bir çox kanal açıq olduqda, hüceyrə yüksək keçiricilik vəziyyətindədir.

Bu əlaqələrdən həm model, həm də real xanalarda istifadə edərək hüceyrənin “giriş” müqavimətini (yəni, müəyyən bir potensialda neçə kanalın açıq olduğunu) hesablamaq üçün, sabit vəziyyətdə, məlum miqdarda inyeksiya ilə yaranan gərginlik sapmasını ölçə bilərsiniz. cari və tətbiq olunan Ohm qanunu. 1 nA cərəyan yeritdiyiniz üçün model hüceyrəmizin istirahətdə olan müqavimətini hesablamaq nisbətən asandır:

Növbəti təcrübələr toplusunda siz hüceyrə membranındakı kanalların sayını manipulyasiya etməklə bu müqaviməti dəyişdirəcəksiniz və bunun hüceyrənin fəaliyyət potensialı yaratmaq qabiliyyətinə necə təsir etdiyini görəcəksiniz.


Asanlaşdırılmış Diffuziya (Uniporter)

Bir molekulu daşımağın ən asan yolu onun konsentrasiya qradiyentinin aşağı düşməsidir. Bu uniporterlər termodinamik olaraq hüceyrəyə daxil olmaq üçün əlverişli olan, lakin lipid iki qatı boyunca yayıla bilmədiklərinə görə edə bilməyən molekulları nəql edirlər. Bu molekullara amin turşuları, nukleozidlər, şəkərlər və s.
Bu kurs üçün biz bir uniporter, qlükoza uniporter müzakirə edəcəyik.

GLUT1 (məməli qlükoza daşıyıcısı)

Əksər məməlilər tərəfindən qlükoza membrandan keçmək üçün istifadə olunur.
Zülalları liposomlara yerləşdirən tədqiqatlar vasitəsilə onun funksiyası və kinetikası haqqında çox şey bilin (yuxarıdakı şəklə baxın).
Bu daşıyıcı (və bütün uniporterlər) nəqliyyatı idarə etmək üçün qlükoza konsentrasiyası qradiyentindən istifadə edir.


Daşıyıcı tərsinə işləyə bilər, beləliklə, qlükoza konsentrasiyası içəridə daha yüksək olarsa, qlükozanı hüceyrədən çıxara bilər.
Şəkil 15-5-dən görə bilərsiniz ki, nəqlin kinetikasını Michaelis-Menten tənliyi baxımından düşünmək olar, burada v = Vmax ([qlükoza]/[qlükoza] + Km).

Şəkil 15-5-dən də görə bilərsiniz ki, daşıyıcı olmadan diffuziyanı asanlaşdırmaq üçün qlükozanın hüceyrəyə daxil olma sürəti demək olar ki, sıfıra bərabərdir.
Maksimum nəqliyyat sürəti var və daşınma sürəti qlükoza konsentrasiyasından asılıdır. Beləliklə, Km yarı maksimal sürətdən hesablana bilər. Qlükoza üçün Km 1,5 mM-dir. Bu, daşıyıcının qlükoza ilə yaxınlığını əks etdirir. Km nə qədər aşağı olarsa, yaxınlıq bir o qədər çox olar. Ca+2 ATPase ilə görəcəyimiz kimi, onun daxili Ca+2 bağlanma yerləri Km = 0,0001 mM-ə malikdir.


Qlükozanın daşınması üçün əlverişli sərbəst enerjinin olduğu da aydındır.
Qanda qlükoza konsentrasiyası təxminən 3,6 mM - 5,0 mM. Qlükoza hüceyrəyə daşındıqdan sonra fosforilləşərək hüceyrədən çıxa bilməyən qlükoza 6-fosfat əmələ gətirir. Bu reaksiya sürətlə istifadə olunan qlükoza mübadiləsində ilk addım olduğundan qlükoza nəqlinin əlverişli sərbəst enerjisi saxlanılır.

Nernst potensialı

Bütün hüceyrələr hüceyrə membranı boyunca mövcud olan bir membran potensialına (elektrik potensialına) malikdir. Tədqiqatçılar hüceyrənin xarici və daxili arasındakı gərginlik fərqini ölçmək üçün mikroelektrodlardan istifadə edirlər. Hüceyrənin membran potensialını = hüceyrənin daxili və xarici tərəfi arasındakı gərginlik fərqini ölçə bilərsiniz.

Nernst tənliyi:

Müəyyən bir ionda məlum konsentrasiya fərqi üçün yaranan, həmin ion üçün keçirici membranla ayrılmış tarazlıqda dəqiq elektrik potensialını hesablamaq üçün istifadə olunur.
Valter Nernst (1888) bu tənliyi sırf nəzəri mülahizələrə əsaslanaraq əldə etmişdir.

Bir ionun (X) membrandan xaricdən içəriyə daşınması ilə əlaqəli sərbəst enerji belə yazıla bilər:
D G = RTln([Xi]/[Xo]) + zFEm

Bunun səbəbi, heç bir əlaqənin qırılmaması və ya əmələ gəlməsi və istilik əmələ gəlməsinin olmamasıdır, buna görə D G 01 sıfırdır.
İon yükləndiyi üçün həm kimyəvi komponent RTln([Xi]/[Xo]) həm də elektrik zFEm komponenti var.
Tarazlıqda D G sıfırdır və beləliklə:
zFE = - RTln([Xi]/[Xo])

Beləliklə, X ionunun tarazlıq potensialı:
Ex = - RT ln [X]i
. zF . [X]o
YA
Məsələn = RT ln [X]o
. zF . [X]i
R = universal qaz sabiti, T = mütləq temperatur, z = ion valentliyi (yəni Cl- = -1), F = Faraday sabiti
Qeyd: İonun valentliyini yadda saxlamaq çox vacibdir!!

Membranla ayrılmış iki fərqli ion konsentrasiyası baxımından tənlik nə deməkdir?
Bir membranla ayrılmış iki kameranı təsəvvür edin yalnız K+ keçiricidir və Cl- üçün deyil. Membranın hər iki tərəfindəki məhlullar KCl ehtiva edir.

Elektrodlardan istifadə edərək, aşağıdakı hallarda membrandakı gərginlik (potensial) fərqi ölçün:

KCl konsentrasiyası hər iki tərəfdə bərabərdir (0,01M) və buna görə də potensial fərq yoxdur.

Membran potensialı: 0 mV


İndi I kamerada KCl konsentrasiyasını 10 dəfə artırın

K+ konsentrasiya qradiyenti ilə aşağı axır, II kamera I-dən daha müsbət yüklənir. Proses elə bir nöqtəyə çatır ki, elektrik itələmə nəticəsində K+ ionlarının bərabər axını ilə tarazlaşdırılaraq II-yə daha çox K+ ionları axmır – sistem tarazlığa çatıb.

i) K+-nı II kameraya aparan kimyəvi qradiyent
ii) K+-nı II kameradan çıxaran elektrik qradiyenti
Buna görə də tarazlıqda bir K+ II-yə daxil olarsa, digər K+ ionu dəf ediləcək - xalis axın baş vermir.

Membran potensialının tarazlıqda nə olacağını hesablamaq üçün Nernst tənliyindən istifadə edə bilərik.

Hər bir ion konsentrasiya qradiyentindəki fərqi nəzərə alaraq fərqli potensiala malikdir.


Unutmayın ki, membran ion üçün keçirici olmalıdır. İonlar yalnız məsamələr və ya kanallar vasitəsilə membranı keçə bilər. Əgər membranda müvafiq ion kanalı yoxdursa, onda ion axını və potensial yaranmır.

Heyvan hüceyrələrində kimyəvi gradientlər

Nernst potensialındakı bu fərqlər hər bir ion üçün kimyəvi qradiyentlərdəki fərqləri əks etdirir.
Bütün heyvan hüceyrələri plazma membranı və orqanel membranları boyunca kimyəvi gradientləri saxlayır. Müzakirə edəcəyimiz kimi, bütün hüceyrələrdə Ca+2-nin böyük konsentrasiya qradiyenti var ki, sitozolda çox aşağı Ca+2 konsentrasiyası var, hüceyrənin xaricində və ER, mitoxondriya Ca+2 kimi orqanoidlərdə yüksək konsentrasiya var. .
Bütün heyvan hüceyrələri də böyük K+ gradienti ilə xarakterizə olunur ki, hüceyrənin daxili hissəsi xaricdən daha yüksək K+ konsentrasiyasına malikdir. Xaricdə içəridən daha çox Na+ var.


Lodişdən, Molekulyar Hüceyrə Biologiyası, 4-cü nəşr

Bu gradientləri qorumaq üçün lazım olan zülal nasoslarına və daha da əhəmiyyətlisi, hüceyrənin bunu etmək üçün böyük enerji sərf etmək üçün niyə bütün bu çətinliklərə məruz qaldığına diqqət yetirəcəyik.

Na+ elektrokimyəvi qradiyenti ilə əlaqəli sərbəst enerji.

Na+ üçün elektrik/kimyəvi qradiyentin yaradılmasının üstünlükləri nümunəsi verilmişdir:


Lodişdən, Molekulyar Hüceyrə Biologiyası, 4-cü nəşr
İonun qüvvələri və gərginlik qradiyenti ionların membran boyunca hərəkətini idarə edir. İonun membran boyunca daşınmasına uyğun gələn sərbəst enerji dəyişikliyini (D G) hesablaya bilərik.
İonlar da yükləndiyi üçün hesablama həm kimyəvi, həm də elektrik komponentini əhatə edir.

Məsələn, Na+ ionunun konsentrasiyası qradiyenti tərəfindən yaradılan sərbəst enerji dəyişikliyi:
D Gc = RTln([Na+in]/[Na+həyata])

Nümunə hüceyrəmizdə bu -1,45 kkal/mol-a uyğundur (1 mol Na+-nın xaricdən hüceyrənin içərisinə daşınması ilə bağlı dəyişiklik).

Membran elektrik potensialının yaratdığı sərbəst enerji dəyişikliyi:
D Gm = zFEm

burada F = Faraday sabiti, Em membran potensialıdır (əksər heyvan hüceyrələrində -70 mV), z isə ionun valentliyidir (bu halda +1). Bu -1,6 kkal/mol-a uyğun gəlir.

Na+ həm Na+ konsentrasiyası qradiyenti, həm də membran potensialından təsirləndiyi üçün hər ikisi birləşərək cəmi -3,06 kkal/mol verir.
Buna görə də, bu, 0-dan az olduğu üçün, termodinamik olaraq Na+-nın hüceyrəyə hərəkətinə üstünlük verir. Sinifdə müxtəlif nümunələrdə görəcəyimiz Na+-nın bu xüsusiyyəti bir sıra hüceyrə proseslərini idarə edə bilər.


İstinadlar

Armstronq, C. M. & Bezanilla, F. Natrium kanallarının qapı hissəciklərinin hərəkəti ilə əlaqəli cərəyanlar. Təbiət 242, 459–461 (1973).

Conti, F. & amp Stuhmer, W. Natrium kanallarının struktur keçidlərini müşayiət edən kəmiyyət yükünün yenidən bölüşdürülməsi. Avro. Biofiz. J. 17, 53–59 (1989).

Sigg, D., Stefani, E. & amp Bezanilla, F. Çalkalayıcı kalium kanallarında elementar keçid nəticəsində yaranan cərəyan səs-küyü. Elm 264, 578–582 (1994).

Sigg, D., Bezanilla, F. & Stefani, E. Shaker K + kanalında sürətli keçid və aktivləşmənin enerji mənzərəsi. Proc. Natl akad. Sci. ABŞ 100, 7611–7615 (2003).

Armstronq, C. M. & Bezanilla, F. Natrium kanalının inaktivasiyası. II. Gating cari təcrübələr. J. General Physiol. 70, 567–590 (1977).

Miller, C. ClC xlorid kanalları daşıyıcı obyektiv vasitəsilə baxılır. Təbiət 440, 484–489 (2006).

Çen, M.-F. və Chen, T.-Y. ClC-0 xlorid kanallarının məsamələrində yan zəncir yükü effektləri və keçiricilik determinantları. J. General Physiol. 122, 133–145 (2003).

Schoppa, N. E., McCormack, K., Tanouye, M. A. & amp Sigworth, F. J. Vəhşi tipli və mutant çalkalayıcı kalium kanallarında qapı yükünün ölçüsü. Elm 255, 1712–1715 (1992).

Seoh, S.-A., Sigg, D., Papazian, D. M. & Bezanilla, F. Shaker K + kanalının S2 və S4 seqmentlərində gərginlik hiss edən qalıqlar. Neyron 16, 1159–1167 (1996).

Noda, M. et al. cDNT ardıcıllığından çıxarılan elektrofor elektrik natrium kanalının ilkin quruluşu. Təbiət 312, 121–127 (1984).

Aggarwal, S. K. & amp MacKinnon, R. S4 seqmentinin qapaq yükünə töhfəsi Çalkalayıcı K + kanalı. Neyron 16, 1169–1177 (1996).

Catterall, W. A. ​​Gərginliyə həssas natrium kanallarının molekulyar xüsusiyyətləri Annu. Rev. Biochem. 55, 953–985 (1986).

Guy, H. R. & amp Seetharamulu, P. Fəaliyyət potensialı natrium kanalının molekulyar modeli. Proc. Natl akad. Sci. ABŞ 83, 508–512 (1986).

Jiang, Y., Ruta, V., Chen, J., Lee, A. & amp MacKinnon, R. Gərginlikdən asılı K + kanalında yüklənmə hərəkəti prinsipi. Təbiət 423, 42–48 (2003).

Bezanilla, F. Gərginlikdən asılı ion kanallarında gərginlik sensoru. Fiziol. Rev. 80, 555–592 (2000). Gərginlikdən asılı kanalların biofiziki xüsusiyyətlərinin nəzərdən keçirilməsi.

Tombola, F., Pathak, M. M. & Isakoff, E. Y. Gərginlik ion kanalını necə açır? Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 22, 23–52 (2006).

Starace, D. M. & Bezanilla, F. Kalium kanalı gərginlik sensorunda proton məsaməsi fokuslanmış elektrik sahəsini ortaya qoyur. Təbiət 427, 548–552 (2004).

Tombola, F., Pathak, M. M. & amp Isacoff, E. Y. Kalium kanalında gərginliyi hiss edən argininlər kation seçici məsamələri keçir və tıxayırlar. Neyron 45, 379–388 (2005).

Tombola, F, Pathak, M. M., Gorostiza, P. & amp Isacoff, E. Y. İstirahət gərginliyini hiss edən sahənin bükülmüş ion keçirmə yolu. Təbiət 445, 546–549 (2007).

Ahern, C. A. & amp Horn, R. Kalium kanallarının gərginlik sensoru üzərində fokuslanmış elektrik sahəsi. Neyron 48, 25–29 (2005).

Long, S. B., Campbell, E. B. & MacKinnon, R. Bir məməlinin gərginliyindən asılı olan Shaker ailəsinin K + kanalının kristal quruluşu. Elm 309, 897–903 (2005). Gərginlikli kanalın kristal quruluşu.

Jogini, V. & amp Roux, B. Membran mühitində Kv1.2 gərginlikli K + kanalının dinamikası. Biofiz. J. 93, 3070–3082 (2007).

Asamoah, O. K., Wuskell, J. P., Loew, L. M. & amp Bezanilla, F. Gərginlikli ion kanalında yerli elektrik sahəsinin ölçülməsinə flüorometrik yanaşma. Neyron 37, 85–97 (2003).

Chanda, B., Asamoah, O. K., Blunck, R., Roux, B. & Bezanilla, F. Gating yükünün gərginliyə bağlı kanallarda yerdəyişməsi məhdud transmembran hərəkətini əhatə edir. Təbiət 436, 852–856 (2005).

Posson, D. J., Ge, P., Miller, C., Bezanilla, F. və Selvin, P. R. Lüminesans enerjisinin ötürülməsi ilə ölçülən K + kanal gərginlik sensorunun kiçik şaquli hərəkəti. Təbiət 436, 848–851 (2005).

Ruta, V., Chen, J. & amp MacKinnon, R. KvAP gərginliyindən asılı olan K + kanalında qapaq yüklü arginin yerdəyişməsinin kalibrlənmiş ölçülməsi. Hüceyrə 123, 463–475 (2005).

Yarov-Yarovoy, V., Baker, D. & Catterall, W. A. ​​K + kanallarının ROSETTA struktur modellərində açıq və qapalı vəziyyətdə gərginlik sensoru uyğunluqları. Proc. Natl akad. Sci. ABŞ 103, 7292–7297 (2006).

Pathak, M. M. və başqaları. Shaker K + kanalının istirahət vəziyyətinə bağlanır. Neyron 56, 124–140 (2007).

Campos, F. V., Chanda, B., Roux, B. & Bezanilla, F. İki atom məhdudiyyəti birmənalı olaraq S4 seqmentini S1 və S2 seqmentlərinə nisbətən Shaker K kanalının qapalı vəziyyətində yerləşdirir. Proc. Natl akad. Sci. ABŞ 104, 7904–7909 (2007).

Long, S. B., Tao, X. Campbell, E. B. & MacKinnon, R. Lipid membrana bənzər mühitdə gərginliyə bağlı K kanalının atom quruluşu. Təbiət 450, 376–383 (2007).

Webster, S. M., Del Camino, D., Dekker, J. P. & Yellen, G. Yüksək yaxınlıqlı metal körpülərlə müəyyən edilmiş Shaker K + kanallarında hüceyrədaxili qapının açılması. Təbiət 428, 864–868 (2004).

Noceti, F. et al. Gərginlikdən asılı olan K + və Ca 2+ kanallarında hər bir kanal üçün effektiv keçid ödənişləri. J. General Physiol. 108, 143–155 (1996).

Hirschberg, B., Rovner, A., Lieberman, M. & Patlak, J. Skelet əzələsi Na + kanallarını açmaq üçün on iki yükün köçürülməsi lazımdır. J. General Physiol. 106, 1053–1068 (1996).

Hodgkin, A. L. və Huxley, A. F. Membran cərəyanının kəmiyyət təsviri və onun sinirdə keçiricilik və həyəcana tətbiqi. J. Fiziol. 117, 500–544 (1952). Gərginlikdən asılı keçiriciliyin ilk təsviri.

Chanda, B. & amp Bezanilla, F. Aktivləşdirmə zamanı skelet əzələsi natrium kanalında gərginliyə bağlı konformasiya dəyişikliklərinin izlənməsi. J. General Physiol. 120, 629–645 (2002).

Chanda, B., Asamoah, O. K & amp Bezanilla, F. Sahəyə xüsusi ölçmələrlə aşkar edildiyi kimi natrium kanalının gərginlik sensorları arasında qarşılıqlı əlaqə. J. General Physiol. 123, 217–230 (2004).

Campos, F.V, Chanda, B., Beirao, P. S. L. & Bezanilla, F. β-Scorpion toksini natrium kanalının bütün dörd gərginlik sensorunda keçid keçidlərini dəyişdirir. J. General Physiol. 130, 257–268 (2007).

Horn, R., Ding, S. & Gruber, H. J. Gərginlikli ion kanallarının hərəkətli hissələrinin hərəkətsizləşdirilməsi. J. General Physiol. 116, 461–476 (2000).

Mannuzzu, L. M. & amp Isacoff, E. Y. Tək alt vahid flüoresan ilə aşkar edilmiş bir kalium kanalı gərginlik sensorunun yenidən qurulmasında müstəqillik və əməkdaşlıq. J. General Physiol. 115, 257–268 (2000).

Aldrich, R. W., Corey, D. P. & amp Stevens, C. F. Tək kanal qeydinə əsaslanan məməlilərin natrium kanalının keçidinin yenidən şərhi. Təbiət 306, 436–441 (1983).

Sheets, M. F. & Hanck, D. A. Məməli hüceyrələrində skelet və ürək əzələsi natrium kanallarının qapağı. J. Fiziol. 514, 425–436 (1999).

West, J. W. et al. Na+ kanallarının sürətli inaktivasiyası üçün lazım olan hidrofobik amin turşusu qalıqlarının çoxluğu. Proc. Natl akad. Sci. ABŞ 89, 10910–10914 (1992).

Cha, A., Ruben, P. C., George, A. L., Fujimoto, E. & Bezanilla, F. III və IV domenlərdəki gərginlik sensorları, lakin I və II deyil, Na + kanalının sürətli inaktivasiyası ilə hərəkətsizləşdirilir. Neyron 22, 73–87 (1999).

Sasaki, M., Takagi, M. & amp Okamura, Y. Gərginlik sensoru-domen zülalı gərginliyə bağlı proton kanalıdır. Elm 312, 589–592 (2006).

Ramsey, S., Moran, M. M., Chong, J. A., Clapham, D. E. Məsamə sahəsi olmayan bir gərginlikli proton-selektiv kanal. Təbiət 440, 1213–1216 (2006).

Latorre, R. et al. Gərginlik sensoru ilə arabidopsisin içəriyə doğru rektifikator K kanalında məsamələrin açılması arasında molekulyar birləşmə KAT1. J. General Physiol. 122, 459–469 (2003).

Mãnnikkõ, R., Elinder, F. & Larsson, H. P. Gərginlik algılama mexanizmi əks gərginliklərlə bağlanmış ion kanalları arasında qorunur. Təbiət 419, 837–841 (2002).

Smith, P., Braukowitz, T. & Yellen, G. HERG ürək kalium kanalının içəriyə doğru düzəltmə mexanizmi. Təbiət 379, 833–836 (1996).

Murata, M., İvasaki, H., Sasaki, M., İnaba, K. və Okamura, Y. Fosfoinositid fosfataz fəaliyyəti daxili gərginlik sensoru ilə birləşdirilmişdir. Təbiət 435, 1239–1243 (2005). Gərginlikdən asılı fosfatazanın təsviri.

Murata, Y. & amp Okamura, Y. Depolyarizasiya fosfoinositid fosfataz Ci-VSP-ni aktivləşdirir. Ksenop PIP2-nin birgə ifadə edən oositlər. J. Fiziol. 583, 875–889 (2007).

Gether, U. G zülalı ilə əlaqəli reseptorların aktivləşdirilməsində iştirak edən molekulyar mexanizmlərin aşkarlanması. Endokrinol. Rev. 21, 90–113 (2000).

Ben-Chain, Y. et al. "Gating yükü"nün hərəkəti G-protein birləşmiş reseptorda liqand bağlanması ilə əlaqələndirilir. Təbiət 444, 106–109 (2006).

Ben-Chaim, Y., Tour, O., Dascal, N., Parnas, I. & Parnas, H. M2 muskarinik G-zülal ilə əlaqəli reseptor gərginliyə həssasdır. J. Biol. Kimya. 278, 22482–22491 (2003).

Parent, L., Suplisson, S., Loo, D. D. F. & Wright, E. M. Klonlanmış Na + /qlükoza kotransporterinin elektrogen xüsusiyyətləri: II. Sürətsiz tarazlıq şəraitində nəqliyyat modeli. J. Üzv. Biol. 130, 203 (1992).

Loo, D. F. və başqaları. Na+ və qlükoza nəqli cütünün konformativ dəyişiklikləri. Proc. Natl akad. Sci. ABŞ 95, 7789–7794.

Loo, D. F., Hirayama, B. A., Cha, A., Bezanilla, F. & amp Wright, E. M. Na + / qlükoza kotransporterinin gərginliyə həssas konformasiya dəyişikliklərinin təhrif analizi. J. General Physiol. 125, 13–36 (2005).

Zampighi, G. A. et al. Klonlanmış kanalların və daşıyıcıların unitar funksional imkanlarının müəyyən edilməsi üsulu Xenopus laevis oositlər. J. Üzv. Biol. 148, 65–78 (1995).

Abramson, J. et al. Laktoza keçiriciliyinin quruluşu və mexanizmi Escherichia coli. Elm 301, 610–615 (2003).

Nakao, M. & Gadsby, D. C. Na/K nasosu ilə Na translokasiyasının gərginlikdən asılılığı. Təbiət 323, 628–630 (1986).

Holmgren, M. et al. Na + / K + ATPaz tərəfindən natrium ionlarının sərbəst buraxılmasında üç fərqli və ardıcıl addım. Təbiət 403, 898–901 (2000).

Morth, J. P. et al. Natrium-kalium nasosunun kristal quruluşu. Təbiət 450, 1043–1049 (2007).

Bezanilla, F. in Hüceyrə membranının daşınması Ç. 3 (red. Yudilevich, D. L., Deves, R, Peran, S. & Cabantchik, Z. I.) 39-56 (Plenum Press, New York, 1991).


Neyronların membranlarında gərginliyə bağlı natrium ion kanallarının necə fəaliyyət potensialı yaratdığını izah edin.

İstirahətdə neyron membranında natrium ionlarının (Na+) konsentrasiyasında fərq var.

Hüceyrədənkənar mayedə (ECF) neyron xaricində Na+ konsentrasiyası təxminən 140 mEq/L, hüceyrədaxili mayedə (ICF) isə təxminən 14 mEq/L-dir.

Na+ konsentrasiyasındakı bu fərq membran boyunca güclü konsentrasiya qradiyenti yaradır.

Gərginlikdə dəyişiklik olduqda, gərginliyə bağlı Na+ kanalları açılır. Bu, Na+-nın membrandan xaricdən içəriyə, konsentrasiya qradiyenti ilə axmasına imkan verir.

Normalda neyronun daxili hissəsi mənfi yükə malikdir, lakin kanallar açıldığında neyronun içinə böyük miqdarda Na+ daxil olduqda, bu, neyronun daxili hissəsinin müsbət yüklü olmasına səbəb olur.

Bu yükün mənfidən müsbətə dəyişməsi depolarizasiya kimi tanınır və bu, neyron (akson) boyunca hərəkət edən bir fəaliyyət potensialı yaradır.


Membran potensialı

Giriş

Membran boyunca xalis ion cərəyanı olmadıqda həyəcanlanan membran sabit potensiala malikdir. İki amil açıq ion kanalı boyunca ionların xalis axını müəyyən edir: membran potensialı və hüceyrədaxili və hüceyrədənkənar boşluqlar arasında ion konsentrasiyalarında fərqlər. Hüceyrələrin mənfi hüceyrədaxili potensialı olduğundan, elektrik qüvvəsi müsbət yüklü ionları (natrium, kalium və kalsium kimi kationlar) hüceyrəyə axmağa yönəltməyə meyllidir. Beləliklə, elektrik qüvvələri natrium, kalium və kalsium ionlarının içəriyə və xlorid ionlarının xaricə axınına yönəldəcəkdir. "Konsentrasiya qüvvəsi"nin yaratdığı ion hərəkətinin istiqaməti hüceyrədaxili və hüceyrədənkənar bölmələr arasında ion üçün konsentrasiya fərqlərindən asılıdır. Natrium, kalsium və xlorid ionları hüceyrədaxili konsentrasiyalarla müqayisədə daha yüksək hüceyrədənkənar konsentrasiyalara malikdir. Kaliumun hüceyrədaxili konsentrasiyası hüceyrədənkənar konsentrasiyadan daha yüksəkdir. Konsentrasiya qüvvələri natrium, kalsium və xlorid ionlarının daxilə axınını və kalium ionlarının xaricə axınını istiqamətləndirir. Müəyyən bir ion üçün elektrik və konsentrasiya qüvvələrinin tarazlandığı membran potensialı müəyyən bir ion üçün tarazlıq və ya Nernst potensialı adlanır. Tarazlıq potensialında, elektrik və konsentrasiya qüvvələrinin tarazlaşdırılması səbəbindən daxili və xarici cərəyan hərəkətləri müəyyən bir ion üçün balanslaşdırılır. Müəyyən bir kation üçün, tarazlıq potensialı ilə müqayisədə mənfi olan membran potensiallarında ionlar hüceyrəyə axır və tarazlıq potensialından daha müsbət olan membran potensiallarında xüsusi ionun apardığı cərəyan hüceyrədən axacaq. Müəyyən bir ion üçün cari hərəkət istiqaməti həmişə membran potensialını həmin xüsusi ion üçün tarazlıq potensialına qaytarmağa meyllidir. Skelet əzələsindəki ionlar üçün təxmini tarazlıq potensialının nümunələri Cədvəl 1-də göstərilmişdir.

Cədvəl 1. Tarazlıq potensialları

ionTarazlıq potensialı (mV)
natrium65
kalium−105
kalsium&gt100
xlorid−95 (İstirahət potensialı)
İstirahət potensialı−95

Membran potensialı membranın keçirici olduğu ionların tarazlıq potensialları arasında tarazlığı təmsil edir. İonun keçiriciliyi nə qədər böyükdürsə, bu ion hüceyrənin membran potensialına bir o qədər çox təsir edəcəkdir. İstirahət membran potensialının qurulmasından məsul olan əsas keçiriciliklər xlorid, kalium və natriumdur. Xlorid keçiriciliyi skelet əzələsi liflərində böyükdür, burada skelet əzələsi xlorid kanalları ilə vasitəçilik edilir. Periferik sinir lifləri daha kiçik xlorid keçiriciliyinə malikdir. Skelet əzələsində xlorid üstünlük təşkil edən membran keçiriciliyidir və istirahət zamanı membran keçiriciliyinin təxminən 80%-ni təşkil edir. Skelet əzələsindəki xlorid kanalları qeyri-adidir, çünki onlar membran potensialı ilə deyil, hüceyrədaxili və hüceyrədənkənar deşiklərdə ionların olması ilə bağlanır. Xlorid ionu özünü təqdim etdikdə kanalın açılma ehtimalı var. Xlorid kanallarının unikal keçid xüsusiyyətləri xlorid ionlarının membran potensialına uyğun olaraq membran boyunca paylanması ilə nəticələnir. Nəticədə, xlorid keçiriciliyi membran potensialını təyin etmir.

Bunun əvəzinə, xlorid keçiriciliyi membranın depolarizasiyasını çətinləşdirmək üçün əyləc rolunu oynayır. Beləliklə, xlorid keçiriciliyi membran potensialına mühüm sabitləşdirici təsir göstərir.

İstirahət membranının potensialını təyin edən dominant ion kaliumdur. Kalium keçiriciliyi skelet əzələsindəki istirahət membranının keçiriciliyinin təxminən 20%-ni təşkil edir və neyronlarda və sinir liflərində istirahət zamanı keçiriciliyin çox hissəsini təşkil edir. Bu, ilk növbədə, daxili düzəldici və "yavaş sızma" kanallarından ibarət olan qapısız ion kanallarına aiddir. Daxili rektifikator kanalları həyəcanlandırıcı elektrik cərəyanı olmadıqda membran potensialının saxlanmasına cavabdehdir. Müxtəlif hüceyrə tiplərinin elektrik reaksiyasındakı fərqlərdən məsul olan qapısız ion kanallarıdır. Məsələn, tərkibində kalium, natrium və xlorid üçün qapısız ion kanalları olan neyronlar K+ üçün hesablanmış Nernst potensialından (xüsusilə aşağı konsentrasiyalarda) kənara çıxan istirahət membran potensialına malikdir, halbuki qlial hüceyrələr yalnız potassium, have a resting membrane potential that matches closely with the calculated Nernst potential for K + .

The small amount of sodium conductance in the resting skeletal muscle, or nerve membrane, results in the resting membrane potential being slightly positive or depolarized compared with the equilibrium potential for potassium ( Table 2 ). The specific class of potassium channel that determines the resting membrane potential is the inward or anomalous rectifier potassium channel. Resting calcium conductance is exceedingly small. Therefore, calcium does not contribute to the resting membrane potential.

Cədvəl 2. Membrane potential under different conditions

Membrane stateDominant membrane conductanceMembrane potential
RestingK + Close to K + equilibrium potential, approximately −95 mV
Peak of action potentialNa + Close to Na + equilibrium potential, approximately 40 mV

During an action potential, Na + channels open and the dominant membrane conductance is that of Na + . Consequently, the membrane potential is approximately the same as the Na + equilibrium potential ( Table 2 ).


What is a membrane potential? What causes it in a neuron?

All living cells have an electrical charge difference across their plasma membranes due to ionic imbalances, the inside of the cell being more negative than outside. This difference in charge gives rise to an electrical voltage gradient across the membrane, which can be measured. The voltage measured across the plasma membrane is called the membrane potential. which range from -50 to -100 millivolts (mV) (According to some others it is -60 mV to -80 mV (Campbell). However it is -70 mV in normal resting memory). By convention the voltage outside the cell is called zero, so the minus sign indicates that the inside of the cell is negative with respect to outside. The membrane potential arises from two
things:

i) Differences in the ionic composition of the intracellular and extracellular fluids.

ii) The selective permeability of the plasma membrane, which is the barrier between the two fluids. Fig 2.2


What Is Membrane Potential? (şəkillərlə)

A membrane potential is the voltage which exists across the membrane of a cell. It is also known as a transmembrane potential, and it is particularly important in nerve cells, or neurons. The membrane potential is caused by an electrical potential difference between the inside and the outside of the cell. When a neuron is at rest, meaning it is not firing a nerve impulse, the inside of its cell membrane has a negative charge when compared to the cell's outside. This results from different concentrations of charged ions immediately inside and outside the membrane.

Membrane potentials arise because cell membranes do not allow sodium and potassium ions to pass freely in and out of cells and reach an equilibrium. Instead, special passages known as ion channels permit potassium ions to move out through the cell membrane, reducing the positive charge inside the cell. Ion pumps in the membrane use energy to pump sodium ions out of the cell, while pumping potassium in. For each pair of potassium ions that are moved into the cell by these ion transporters, three sodium ions are moved outside, causing an overall loss of positive charge from the cell. Negatively charged protein molecules inside the cell are also prevented from leaving.

Together, these factors create a negative charge inside the cell relative to the outside, which forms the membrane potential. The potential is constant at rest, but changes in nerve cells when impulses are transmitted from one neuron to another. During nerve impulse transmission, what is known as an action potential occurs, where the cell membrane goes through a process called depolarization. After the action potential, the membrane potential returns to its normal resting state, which is normally measured as a difference of -70 millivolts between the inside and the outside of the membrane.

The action potential begins when a nerve stimulus arrives at the cell, opening special sodium channels in the cell membrane. Positively charged sodium ions pass into the cell, and the membrane potential changes, becoming less negative. When a point known as the action threshold is reached, many more sodium channels open and the inside of the cell membrane becomes positively charged, the reverse of normal.

Around the peak of the action potential, potassium channels open and potassium floods out of the cell. This makes the inside of the cell more negative so that the membrane is repolarized. Sodium channels also close around this time. Usually, the repolarization overshoots and gradually returns to the normal resting membrane potential. This process of reversing the membrane potential to create an action potential is what allows impulses to be transmitted along nerves.


Voltage of a Nerve Cell

Communication by neurons depends on two things. One of them is an electrical voltage known as the resting membrane potential (RMP) across the membrane. Since the inside of a cell is negative relative to the outside, a voltage across the membrane results.

The voltage across the plasma membrane of cells in the body is usually between 󔼜 to � millivolts (mV). The negative sign means that the inside is negative relative to the outside. The greater the difference in charge across the membrane, the larger the voltage. The resting membrane potential (RMP) for nerve cells is from 󔼰 mV to 󔽢 mV. The most common value is 󔽎 mV, and the membrane is said to be polarized.

Ions carrying most of the current, flow across the membrane through ion channels. Two factors contribute to the resting membrane potential: the distribution of ions across the plasma membrane and the relative permeability of the membrane to Na (Sodium) and K (Potassium). This voltage is established when the Na that diffuses in, is pumped out and the K that diffuses out is pumped back in.

When an action potential occurs two voltage-gated ion channels open and close, one for Na and one for K. When the voltage-gated channel of Na opens depolarization occurs. And the opening of the K voltage-gated channels and closing of the Na voltage-gated channels causes repolarization. Both of these phases occur in only a few milliseconds. During an action potential the internal voltage of the cell goes from its resting potential (󔽎 mV) to a positive value. However, it goes back to its resting potential right away.



Şərhlər:

  1. Ignazio

    This was my fault.

  2. Krisoijn

    Demək istədiyiniz deməkdir. Giriş edəcəyik. PM-də mənə yazın, danışacağıq.

  3. Manuel

    Təsdiq edirəm. Mən də buna qaçdım. Bu məsələni müzakirə edək.

  4. Morain

    Bağışlayın, düşündüm və bir sualı sildim

  5. Kelleher

    Sonsuz mövzu

  6. Leroi

    Bunda bir şey var. I will know, thank you very much for the information.



Mesaj yazmaq