Məlumat

4.2: ATP - Biologiya

4.2: ATP - Biologiya


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

ATP (Adenozin trifosfat) hüceyrədə bir çox vacib rolu yerinə yetirən bir nukleotiddir.

  • Bu mayordur enerji valyutası hüceyrənin enerji sərf edən fəaliyyətlərinin əksəriyyətini enerji ilə təmin edir.
  • sintezində istifadə olunan monomerlərdən biridir RNT və deoksiATP-yə (dATP) çevrildikdən sonra, DNT.
  • Bir çox biokimyəvi yolları tənzimləyir.

Enerji

ATP-nin üçüncü fosfat qrupu hidroliz yolu ilə çıxarıldıqda, əhəmiyyətli miqdarda sərbəst enerji ayrılır. Dəqiq miqdar şərtlərdən asılıdır, lakin biz hər mol üçün 7,3 kkal dəyərdən istifadə edəcəyik.

[ce{ATP + H2O → ADP + P_i}]

burada (ce{ADP}) adenozin difosfat və (ce{P_i}) qeyri-üzvi fosfatdır.

Qırılan zaman ayrılan əhəmiyyətli enerji miqdarına görə, ikinci və üçüncü fosfatlar arasındakı əlaqə adətən "yüksək enerjili" bağ kimi təsvir edilir və şəkildə dalğalı qırmızı xətt ilə təsvir olunur. (Birinci və ikinci fosfatlar arasındakı bağ həm də "yüksək enerjilidir".) (Lakin nəzərə alın ki, termin yox "bağ enerjisi" termini ilə eyni mənada istifadə olunur. Əslində, bu bağlar əslində aşağı bağ enerjisi olan zəif bağlardır.)

Hüceyrələrdə müxtəlif fermentlər var - adlanır ATPazlar - ATP-nin hidrolizini kataliz edən və hüceyrədə xüsusi enerji istehlak edən reaksiyalara ayrılan enerjini birləşdirən (aşağıdakı nümunələrə baxın).

ATP sintezi

  • ADP + Pi → ATP + H2O
  • enerji tələb edir: 7,3 kkal/mol
  • tərəfindən sitozolda baş verir qlikoliz
  • mitoxondriyada baş verir hüceyrə tənəffüsü
  • xloroplastlarda əmələ gəlir fotosintez

ATP istehlakı

ATP hüceyrələrin enerji sərf edən fəaliyyətlərinin əksəriyyətini təmin edir, məsələn:

  • Ən çox anabolik reaksiyalar kimi
    • transfer RNT-lərin zülallara yığılması üçün amin turşularına qoşulması
    • DNT və RNT-yə birləşmək üçün nukleozid trifosfatların sintezi
    • polisaxaridlərin sintezi
    • yağların sintezi
  • aktiv nəqliyyat molekulların və ionların
  • sinir impulsları
  • osmos vasitəsilə hüceyrə həcminin saxlanması
  • fosfat qruplarının əlavə edilməsi (fosforlaşma) bir çox müxtəlif zülallara, məsələn, hüceyrə siqnalında onların fəaliyyətini dəyişdirmək üçün
  • əzələ daralması
  • kirpiklərin və flagellaların döyülməsi (sperma daxil olmaqla)
  • bioluminescence

Hüceyrədənkənar ATP

Məməlilərdə ATP hüceyrələrdən kənarda da fəaliyyət göstərir. Onun buraxılışı

  • zədələnmiş hüceyrələrdən iltihab və ağrıya səbəb ola bilər
  • karotid bədəndən qanda oksigen çatışmazlığı siqnalı verir
  • dad reseptor hüceyrələrindən beyinə qayıdan hiss sinirlərində fəaliyyət potensialını tetikler
  • sidik kisəsinin uzanan divarından sidik kisəsinin boşaldılması lazım olduğunu bildirir

6.4 ATP: Adenozin trifosfat

Bu bölmənin sonunda siz aşağıdakıları edə biləcəksiniz:

  • ATP-nin mobil enerji valyutası kimi rolunu izah edin
  • Enerjinin ATP hidrolizindən necə ayrıldığını təsvir edin

Hətta ekzerqonik, enerji buraxan reaksiyaların davam etməsi üçün az miqdarda aktivləşdirmə enerjisi tələb olunur. Bununla belə, daha çox enerji tələb edən enderqonik reaksiyaları nəzərdən keçirin, çünki onların məhsulları reaktivlərdən daha çox sərbəst enerjiyə malikdir. Hüceyrə daxilində bu cür reaksiyaları gücləndirmək üçün enerji haradan gəlir? Cavab elm adamlarının adenozin trifosfat və ya ATP adlandırdıqları enerji təmin edən molekuldadır. Bu kiçik, nisbətən sadə molekuldur (Şəkil 6.13), lakin onun bəzi əlaqələri daxilində hüceyrə işini yerinə yetirmək üçün istifadə edilə bilən sürətli enerji partlayışı potensialını ehtiva edir. Pulun insanların ehtiyac duyduqları şeylər üçün mübadilə etdikləri valyuta olduğu kimi, bu molekulu hüceyrələrin əsas enerji valyutası kimi düşünün. ATP enerji tələb edən hüceyrə reaksiyalarının əksəriyyətini təmin edir.

Adından da göründüyü kimi, adenozin trifosfat üç fosfat qrupuna bağlı olan adenozindən ibarətdir (Şəkil 6.13). Adenozin azotlu əsas adenindən və beş karbonlu şəkərdən, ribozadan ibarət bir nukleoziddir. Üç fosfat qrupu, riboza şəkərinə ən yaxından ən uzağa görə, alfa, beta və qammadır. Bu kimyəvi qruplar birlikdə enerji mənbəyini təşkil edir. Bununla belə, bu molekuldakı bütün bağlar xüsusilə yüksək enerjili vəziyyətdə mövcud deyil. Fosfatları birləşdirən hər iki bağ eyni dərəcədə yüksək enerjili bağlardır (fosfoanhidrid bağları), qırıldıqda müxtəlif hüceyrə reaksiyalarını və proseslərini gücləndirmək üçün kifayət qədər enerji buraxır. Bu yüksək enerjili bağlar ikinci və üçüncü (yaxud beta və qamma) fosfat qrupları və birinci və ikinci fosfat qrupları arasındakı bağlardır. Bu bağlar "yüksək enerjilidir" çünki belə bağların qırılmasının məhsulları - adenozin difosfat (ADP) və bir qeyri-üzvi fosfat qrupu (P)i) - reaktivlərdən xeyli aşağı sərbəst enerjiyə malikdir: ATP və su molekulu. Bu reaksiya su molekulu ilə baş verdiyi üçün hidroliz reaksiyasıdır. Başqa sözlə, ATP aşağıdakı reaksiyada ADP-yə hidroliz olur:

Əksər kimyəvi reaksiyalar kimi, ATP-dən ADP-yə hidroliz geri çevrilir. Əks reaksiya ADP + P-dən ATP-ni bərpa ediri. Hüceyrələr ATP regenerasiyasına güvənirlər, necə ki, insanlar bir növ gəlir vasitəsilə xərclənmiş pulları bərpa etməyə güvənirlər. ATP hidrolizi enerji buraxdığından, ATP regenerasiyası sərbəst enerjinin daxil edilməsini tələb etməlidir. Bu tənlik ATP əmələ gəlməsini ifadə edir:

Enerji mənbəyi kimi ATP-dən istifadə ilə bağlı iki mühüm sual qalır. ATP hidrolizi ilə tam olaraq nə qədər sərbəst enerji ayrılır və bu sərbəst enerji hüceyrə işi necə edir? Bir ATP molunun ADP və P-yə hidrolizi üçün hesablanmış ∆Gi −7,3 kkal/mol (−30,5 kJ/mol) təşkil edir. Bu hesablama standart şərtlərdə doğru olduğundan, hüceyrə şəraitində fərqli bir dəyərin olmasını gözləmək olardı. Əslində, canlı hüceyrədə bir ATP molunun hidrolizi üçün ∆G standart şəraitdəki dəyərdən demək olar ki, iki dəfə çoxdur: –14 kkal/mol (−57 kJ/mol).

ATP çox qeyri-sabit bir molekuldur. İşi yerinə yetirmək üçün tez istifadə edilmədikdə, ATP kortəbii olaraq ADP + P-yə ayrılıri, və bu proses zamanı ayrılan sərbəst enerji istilik kimi itirilir. Yuxarıda verdiyimiz ikinci sual, ATP hidroliz enerjisinin sərbəst buraxılmasının hüceyrə daxilində işi necə yerinə yetirdiyini müzakirə edir. Bu, elm adamlarının enerji birləşməsi adlandırdıqları strategiyadan asılıdır. Hüceyrələr ATP hidrolizinin ekzerqon reaksiyasını birləşdirərək onların davam etməsinə imkan verir. ATP istifadə edərək enerji birləşməsinə bir nümunə hüceyrə funksiyası üçün son dərəcə vacib olan transmembran ion nasosunu əhatə edir. Bu natrium-kalium nasosu (Na + /K + nasos) natriumu hüceyrədən çıxarır, kalium isə hüceyrəyə (Şəkil 6.14). Hüceyrədəki ATP-nin böyük bir faizi bu nasosu gücləndirir, çünki hüceyrə prosesləri hüceyrəyə xeyli natrium, ondan isə kalium gətirir. Nasos, natrium və kaliumun hüceyrə konsentrasiyalarını sabitləşdirmək üçün daim işləyir. Pompanın bir dövrə dönməsi üçün (üç Na+ ionunun ixracı və iki K+ ionunun idxalı) bir ATP molekulu hidroliz edilməlidir. ATP hidroliz edildikdə, onun qamma fosfatı sadəcə olaraq üzmür, əslində nasos zülalına keçir. Alimlər bir fosfat qrupunun bir molekulun fosforlaşmasına bağlanmasının bu prosesini adlandırırlar. Əksər ATP hidrolizi hallarında olduğu kimi, ATP-dən bir fosfat başqa bir molekula keçir. Fosforlanmış vəziyyətdə Na + / K + nasosu daha çox sərbəst enerjiyə malikdir və konformasiya dəyişikliyinə məruz qalır. Bu dəyişiklik hüceyrənin xaricinə Na + buraxmasına imkan verir. Daha sonra o, hüceyrədənkənar K+-nı bağlayır ki, bu da başqa bir konformasiya dəyişikliyi ilə fosfatın nasosdan ayrılmasına səbəb olur. Bu fosfat sərbəst buraxılması K+-nı hüceyrənin içərisinə buraxmaq üçün tetikler. Əsasən, ATP hidrolizindən ayrılan enerji nasosu gücləndirmək və Na + və K + ionlarını nəql etmək üçün tələb olunan enerji ilə birləşir. ATP, fosforlaşma yolu ilə enerji birləşməsinin bu əsas formasından istifadə edərək hüceyrə işi yerinə yetirir.

Vizual əlaqə

Bir ATP molekulunun hidrolizi 7,3 kkal/mol enerji (∆G = -7,3 kkal/mol enerji) buraxır. Bir Na+-nın membrandan keçməsi üçün 2,1 kkal/mol enerji lazımdırsa (∆G = +2,1 kkal/mol enerji), bir ATP molekulunun hidrolizi neçə natrium ionunun hərəkət edə bilər?

Çox vaxt qida maddələrinin sintezi və parçalanması kimi hüceyrə metabolik reaksiyaları zamanı müəyyən molekullar reaksiya seriyasının növbəti mərhələsi üçün substrata çevrilmək üçün uyğunlaşmalarında bir qədər dəyişməlidir. Bir nümunə, hüceyrə tənəffüsünün ilk addımları zamanı, şəkər qlükoza molekulunun qlikoliz prosesində parçalanmasıdır. Birinci mərhələdə yüksək enerjili, lakin qeyri-sabit ara məhsul yaratmaqla qlükozanı fosforilləşdirmək üçün ATP tələb olunur. Bu fosforlaşma reaksiyası, fosforlanmış qlükoza molekulunun fosforlanmış şəkər fruktozasına çevrilməsinə imkan verən konformasiya dəyişikliyinə güc verir. Fruktoza glikolizin irəliləməsi üçün zəruri bir ara məhsuldur. Burada ATP hidrolizinin ekzerqonik reaksiyası yolda qlükozanın fosforlanmış ara məhsula çevrilməsinin enderqonik reaksiyası ilə birləşir. Yenə də ATP daxilində fosfat bağının qırılması nəticəsində ayrılan enerji başqa bir molekulun fosforilləşməsinə, qeyri-sabit aralıq məhsulun yaradılmasına və mühüm konformasiya dəyişikliyinə səbəb olmaq üçün istifadə edilmişdir.


AP Biology 4.2 - PowerPoint

Kim istifadə etməlidir: Tələbələr test üçün nəzərdən keçirmək üçün bu PowerPoint-dən istifadə edə bilər və Müəllimlər ondan mühazirələrini planlaşdırmaq üçün əsas kimi istifadə edə bilərlər!

Necə istifadə etməli: Bu PowerPoint faylı tamamilə redaktə edilə bilər, ona görə də öz əlavələrinizi etməkdən çekinmeyin. Və ya, siz təqdimatı dəyişmədən istifadə edə bilərsiniz – o, artıq ən vacib mövzuları əhatə edir!

Necə Yükləməli

Bu resursu yükləmək üçün onu satın almalı olacaqsınız. Hamısı Biologiya lüğəti resursları internetdə görmək pulsuzdur –, lakin özünüz və ya sinifiniz üçün nüsxələri çap etmək üçün siz lisenziya almalısınız. Əslində, lisenziyanın alınması faylı heç bir su nişanı olmadan çap etməyə, oflayn kompüterdən baxmağa və sinifiniz üçün surətlər çıxarmağa imkan verir.

Xahiş edirəm materiallarınızı başqa müəllimlə paylaşmayın. Biz sizin istifadə etməyiniz üçün keyfiyyətli materiallar yaratmaq üçün çox çalışırıq və resurslarımız sərbəst şəkildə paylansa, sağ qalmayacağıq. Lütfən, digər müəllimləri materiallarımızı bəyənsələr, öz lisenziyalarını almağa təşviq edin! Ətraflı məlumat üçün Lisenziya Təlimatlarımızı oxuya bilərsiniz.

Yükləmək üçün sadəcə olaraq aşağıda verilmiş düyməyə klikləyin və siz ödənişin işlənməsi səhifəsinə aparılacaqsınız. Ödənişdən sonra siz faylın avtomatik endirilməsinə başlayacağı səhifəyə yönləndiriləcəksiniz.


Elektron daşıyıcıları

Canlı sistemlərdə birləşmələrin kiçik bir sinfi elektron xidmət funksiyasını yerinə yetirir: onlar yollardakı birləşmələr arasında yüksək enerjili elektronları bağlayır və daşıyırlar. Nəzərdən keçirəcəyimiz əsas elektron daşıyıcıları B vitamin qrupundan alınmışdır və nukleotidlərin törəmələridir. Bu birləşmələr asanlıqla azaldıla bilər (yəni elektronları qəbul edir) və ya oksidləşə bilər (elektronları itirirlər). Nikotinamid adenin dinukleotidi (NAD) (Şəkil 4.13) vitamin B3, niacindən əldə edilir. NAD + molekulunun oksidləşmiş formasıdır NADH iki elektron və bir proton qəbul etdikdən sonra molekulun azaldılmış formasıdır (birlikdə əlavə elektronu olan hidrogen atomunun ekvivalentidir).

NAD + ümumi tənliyə görə üzvi molekuldan elektron qəbul edə bilər:

RH (azaldıcı agent) + NAD + (oksidləşdirici agent) —-> NADH (azaldılmış) + R (oksidləşmiş)

Bir birləşməyə elektronlar əlavə edildikdə, onlar azalır. Digərini azaldan birləşməyə reduksiya agenti deyilir. Yuxarıdakı tənlikdə RH azaldıcı agentdir və NAD + NADH-ə endirilir. Nə vaxt elektronlar birləşmədən çıxarılır, oksidləşir. Başqasını oksidləşdirən birləşməyə oksidləşdirici maddə deyilir. Yuxarıdakı tənlikdə NAD + oksidləşdirici maddədir və RH R-ə qədər oksidləşir.

Eynilə, flavin adenin dinukleotidi (FAD+) B vitaminindən əldə edilir2, həmçinin riboflavin adlanır. Onun azaldılmış forması FADH-dir2. NAD-ın ikinci variasiyası, NADP, əlavə bir fosfat qrupu ehtiva edir. Həm NAD+, həm də FAD+ şəkərlərdən enerji çıxarılmasında geniş istifadə olunur və NADP anabolik reaksiyalarda və fotosintezdə mühüm rol oynayır.

Şəkil 4.13 Elektron daşıyıcısının oksidləşmiş forması (NAD+) solda, reduksiya edilmiş forması (NADH) sağda göstərilmişdir. NADH-dəki azotlu baza NAD+ ilə müqayisədə bir daha çox hidrogen ionuna və iki elektrona malikdir.

Orqanizmlərdə ATP-nin əmələ gəlməsi: 2 yol

Substrat səviyyəsində fosforlaşma anaeroblarda ən əhəmiyyətlidir və ATP məhsuldarlığı aşağıdır. Nəticədə biokütlə istehsalı aşağıdır və digər mikroblar tərəfindən aşağı axın metabolizmi üçün fermentasiya aralıqlarının istehsalı yüksəkdir. Üzvi molekulların oksidləşməsi (e – və H +-nın çıxarılması) qeyri-üzvi fosfatın daxil olmasına və fosforlanmış ara məhsulun əmələ gəlməsinə imkan verir.

Belə ara məhsullara misal olaraq, asetat əmələ gətirən anaeroblarda Embden-Myerhof-Parnas yolunda olan 1, 3- bifosfogliserat və fosfoenolpiruvat, üstəgəl asetilfosfat daxildir.

Bu ara məhsulların fosforil qrupunun hidrolizi ADP və P ilə birləşdikdə ATP əmələ gətirmək üçün kifayət qədər enerji buraxır.i. Asetat kinaz fosforil qruplarının asetil fosfatdan ADP - ATP-yə transferini katalizləşdirir.

Yol № 2. Elektron Nəqliyyat Fosforilasiyası:

Elektron nəqliyyat fosforilasiyası fototroflarda və aerob və fakultativ anaerob kemotroflarda substrat səviyyəsində fosforlaşmadan daha vacibdir. Nəfəs alma və fotosintez zamanı baş verir. Kimya-orqanotroflar tərəfindən C mübadiləsi zamanı. NADH və FADH üzvi substratların oksidləşməsindən, məsələn, TCA dövründə istehsal olunur.

Elektron nəqli fosforilasiyası elektronların mənfi redoks potensialı olan NADH (və ya FADH) kimi donorlardan O kimi qəbuledicilərə ötürülməsini nəzərdə tutur.2 müsbət redoks potensialının daha az mənfi olması ilə. Əlaqədar enerji dəyişikliyi ADP + P-nin fosforlaşması ilə əlaqələndiriliriâ†' ATP. Elektron nəqli fosforilasiyası membranlarla əlaqələndirilir.

Nəzərə alsaq ki, ATP torpaq mikrob biokütləsinin formalaşmasına enerji vermək üçün istifadə olunur, müəyyən miqdarda substratın oksidləşməsi zamanı nə qədər ATP əmələ gəlir? Oksidləşmiş substrat arasındakı əlaqəni başa düşərək, O2 istehlak edilən və ya elektronların (e – ) köçürülməsi və əmələ gələn ATP bir tərəfdən karbondan istifadənin səmərəliliyini (istehlak olunan C/C-nin biokütləyə çevrilən CUE nisbəti) və ya digər tərəfdən lazım olan alternativ elektron qəbuledicilərinin miqdarını anlamağa kömək edir.

CUE öz növbəsində elementar dinamikanı tənzimləməyə kömək edir, məsələn, N mineralizasiyası artır və CUE azaldıqca N immobilizasiyası azalır. Eynilə, e –-in hər molunda istehsal olunan ATP miqdarı azaldıqca, O-nun mol sayında əlaqəli artım var.2 Sabit miqdarda ATP və ya alternativ elektron qəbuledici (məsələn, NO3 – ), O olmadıqda lazımdır2.

Aerob şəraitdə hər bir mol NADH və ya FADH 2e – daşıyır və hər 2e – bir O atomunu azaldır. Buna görə də aerob şəraitdə O ilə elektron nəqli fosforilasiyasından ATP istehsalı2 elektron qəbuledicisi sərbəst buraxılan elektronlara və ya istehlak edilən O atomlarına bərabər tutula bilər.

Əgər O terminal elektron qəbuledicisi deyilsə, onda elektron nəqli fosforilasiyası nəticəsində ATP istehsalı yalnız sərbəst buraxılan elektronlara bərabər tutula bilər. ATP istehsalının e – sərbəst buraxılmasına və ya istehlak edilən O atomlarına nisbəti aerob şəraitdə P/O və ya P/2e – nisbəti və ya O olduqda P/2e – nisbəti ilə təyin edilə bilər.2 terminal elektron qəbuledicisi deyil.

P/O və ya P/2e – nisbəti ya ümumi qaydadan, ya da bir qədər ətraflı hesablamalardan istifadə etməklə qiymətləndirilə bilər. Ümumiyyətlə 1 mol və ya NADH oksidləşməsi 3 mol ATP, 1 mol FADH oksidləşməsi isə 2 mol ATP əmələ gətirir. ATP/NADH və ya ATP/FADH nisbəti kimi ifadə edilir.

P/O nisbəti ilə ifadə olunan yuxarıdakı nisbətlər:

O ilə oksidləşən NADH + H + üçün P/O = 32

O ilə oksidləşən FADH + H + üçün P/O = 22.

3 NADH + H +, 1 FADH + H + və 1 ATP yaradan TCA dövrünə nəzər salın. Ümumi qaydaya görə, TCA dövründə gözlənilən ATP istehsalı belə olur:

NADH + H + -dan: 3 × 3 = 9 mol ATP

FADH + H + -dan: 1 × 2 = 2 mol ATP

Substrat səviyyəsində fosforlaşma: 1 = 1 mol ATP

Cəmi: dövrün hər növbəsində 12 mol ATP

Dövrün hər dönüşü 2 mol CO buraxır2, 2 mol O istehlak edir2 və ya 4 O atomu və 8 elektron buraxır. Dövrün hər dönüşünün yuxarıdakı kimi 12 mol ATP istehsal etdiyi klassik konsepsiyanı nəzərə alsaq, bütün TCA dövrü üçün klassik P/O nisbəti olur.

Kimyosmotik nəzəriyyəyə görə, elektronlar NADH kimi donorlardan daxili membranda və ya mitoxondridə və ya bakteriya hüceyrələrinin plazma membranında tənəffüs kompleksindəki redoks reseptorlarına ötürülür. Redoks reseptorları bu komplekslərin dördündə bir sıra cütlər şəklində bağlanır. Bəzi redoks reseptorlarının reduksiyası sitoplazmadan (membranın n fazası) H + ionunu çəkir.

Sanki azaldılmış vəziyyətə çevrilir, H + periplazmik boşluğa (p fazası) çıxarılır və bununla da periplazmada H + konsentrasiyası artır. Bu proses davam etdikcə membran boyunca n faza ilə müqayisədə p fazasında yüksək konsentrasiyaya malik H + qradiyenti yaranır.

Nəticədə, ATP sintaza kompleksi vasitəsilə H +-nı p-dən n fazasına sürmək üçün elektrik potensialı və ya proton hərəkətverici qüvvəsi (AP) hazırlanır. Bu prosesdə ayrılan enerji ADP-dən ATP yaratmaq üçün istifadə olunur.

Nəticədə, hər mol O-da ATP istehsalı2 istehlak edilən və ya hər 2e – sərbəst buraxılması, əvvəlcə p fazasına ekstrüde edilmiş H + mollarını təyin edən membrandakı redoks cütlərinin sayı ilə, ikincisi isə p fazasından çıxarılmalı olan H + mollarının sayı ilə müəyyən edilir. bir mol ATP istehsal etmək üçün ATP sintaza kompleksi vasitəsilə n fazasına p.

Bu iki nisbətin məhsulu faktiki P/O nisbətini müəyyən edir:

Elektron nəqli zəncirində H + ekstruziyasında və elektron nəqlində iştirak edən dördə qədər kompleks var. Müəyyən bir elektron mənbəyi üçün elektronların axdığı belə komplekslərin sayı Şəkil 18.49-da sxematik şəkildə göstərildiyi kimi H + /2e – nisbətinin dəyərini müəyyən edir.

O ilə oksidləşən NADH üçün H + /2e – nisbəti 10-dan dəyişir.2 O ilə oksidləşən FADH üçün 6-ya qədər2. P/O nisbətini tənlikdən istifadə edərək hesablaya bilərik. (1). Beləliklə, P/O nisbəti ola bilər:

P/O = H + /2e × ATP/H + = 10 × NADH + H + O ilə oksidləşən üçün 1/4 = 2,52

və P/O = H + /2e × ATP/H + = 6 × 1/4 = 1,5 üçün FADH + H + O ilə oksidləşir.2.

TCA dövrünün hər növbəsində istehsal olunan ATP indi daha mexaniki kimyosmotik nəzəriyyədən əldə edilən bu dəyərlərdən istifadə etməklə hesablana bilər. Xüsusilə biz indi NADH + H + -dan 3 × 2,5 = 7,5 mol ATP, FADH + H + -dan 1 × 1,5 = 1,5 mol ATP və substrat səviyyəsində fosforlaşmadan 1 mol ATP alırıq.

Kimyosmotik nəzəriyyədən yuxarıda göstərilən dəyərləri nəzərə alsaq, dövrün hər dönüşü TCA dövrünün hər dönüşü üçün 7,5 + 1,5 + 1 = 10 mol ATP istehsal edir. Bütün TCA dövrü üçün daha ətraflı P/O nisbəti indi belə olur:

P/O = H + /2e × ATP/H + = 6 ×1/4 = 1,5

Fotosintez torpaq orqanizmlərinin işləməsinə imkan verən son enerji mənbəyidir. Fotosintez üçün oksigen tələb olunmur (baxmayaraq ki, O2) və O yarada və ya yaratmaya bilər2. Əgər fotosintez fotoakvatroflarda olduğu kimi HOH-dan elektron donor kimi istifadə edirsə, o zaman O əmələ gətirir.2 və oksigen fotosintez adlanır (Cədvəl 18.11 tənlik [1]).

H kimi azalmış mineraldan istifadə edən fotosintez2Elektron donor kimi S, fotolitotroflarda olduğu kimi, S° (Eq. [2]) (və ya SO) əmələ gətirir.4 2- Eq. [3]), buna anoksigen fotosintez deyilir.

Bütün anoksigen fotosintetik orqanizmlər H2 H donoru olaraq əlavə olaraq bənövşəyi qeyri-kükürd bakteriyaları (Rhodospirillaceae) və yaşıl sürüşən bakteriyalar (Chloroflexaceae) üzvi substratlardan, yaşıl kükürd bakteriyaları (Chromatiaceae) isə H-dən istifadə edə bilər.2S və üzvi substratlarda bənövşəyi kükürd bakteriyaları (Chlorobiaceae) H2S və üzvi substratlar deyil.

Fotosintez reaksiya sahəsində elektronun foton aktivləşməsi (PS Rxn) elektronların bir sıra redoks cütləri vasitəsilə dövri köçürməsini yaradır, nəticədə ATP əmələ gəlir və nəticədə elektron öz əsas vəziyyətinə və PS Rxn sahəsinə qayıdır. NAD + fotosintezdən yaranan AP tərəfindən idarə olunan əks elektron ötürülməsi ilə azaldılır.

Sonrakı trans-hidrogenləşmə NADH-nin NADP +-nı NADPH-ə endirməsinə imkan verir ki, bu da Calvin dövründə C-ni azaltmaq üçün istifadə olunur. Chlorobiaceae CO2 TCA dövrünün tərsinə çevrilməsi ilə azalır, bütün digər anoksigen fotosintetik orqanizmlər Kalvin dövründən istifadə edirlər. NADH CO-nu azaltmaq üçün istifadə olunur2, beləliklə elektron və H CO-ya keçir2 anoksigen fototrof bakteriyalarda tənliklə ümumiləşdirilə bilər. [2] Cədvəl 18.12-də.

Oksigen fotosintezdə (Cədvəl 18.11, tənlik [1]) HOH-dan NADP+-a e – ötürülməsi zamanı ATP sintez olunur və NADPH əmələ gəlmədən psevdosiklik e – ötürülməsi əlavə ATP ehtiyaclarını ödəyir. Azaldıcı ekvivalentlər (NADPH + H +) Calvin dövründə C-nin azaldılması üçün istifadə olunur.


Mücərrəd

Dematin və protein 4.2 insan eritrosit plazma membranının sitoplazmatik səthi ilə əlaqəli periferik membran zülallarıdır. Dematin və protein 4.2-nin izoformları bir çox eritroid olmayan hüceyrələrdə mövcuddur. Məhlulda dematin 48 kDa-lıq iki alt vahid və 52 kDa-lıq bir alt vahiddən ibarət trimerik zülaldır. Dematinin 52 kDa alt bölməsinin ilkin strukturunun bu yaxınlarda müəyyən edilməsi göstərdi ki, onun başlıq domenində əlavə 22 amin turşusu ardıcıllığı var. 22 amin turşusunun daxil edilməsi ardıcıllığının uyğunlaşdırılması dematinin 52 kDa alt bölməsinin protein 4.2 ilə yeni 11 amin turşusu motivini paylaşdığını aşkar etdi. Bu məlumatda biz bildiririk ki, dematin 52 və protein 4.2-də qorunan 11 amin turşusu motivində nukleotid bağlayan P-döşəməsi var. ATP-nin glutatyona birbaşa bağlanması nümayiş etdirilir S-dematin 52 və protein 4.2-nin müvafiq seqmentlərini, həmçinin təmizlənmiş zülal 4.2-ni ehtiva edən transferaza sintez zülalları. ATP-nin dematin 52 və protein 4.2-nin rekombinant domenlərinə bağlanması spesifik, doymuş və yüksək yaxınlığa malikdir. P-dövrəsinin nukleotid spesifikliyi ATP ilə məhdudlaşır, çünki GTP ilə aşkar edilə bilən bağlanma müşahidə edilməmişdir. Bu nəticələr göstərir ki, 11 amin turşusu motivi dematin 52 və protein 4.2-də ATP bağlama yerini təmin edir. ATP bağlanmasının funksional əhəmiyyəti hələ aydın olmasa da, bizim tapıntılarımız dematin və protein 4.2 funksiyası üçün yeni perspektivlər açır. in vivo.

Bu iş Milli Səhiyyə qrantları (HL51445 və HL37462) tərəfindən dəstəklənir. A.H.C. Amerika Ürək Assosiasiyasının müəyyən tədqiqatçısıdır.

Hazırkı ünvan: New England Deaconess Hospital, Boston, MA.

Tibb və Anatomiya və Hüceyrə Biologiyası Departamentləri, Tufts Universiteti Tibb Məktəbi, Boston, MA.


Şəkil 4.3.3 Bakteriyalar prokariotlardır, yəni onların nüvəsi yoxdur. Onların DNT-si nukleoid adlanan bölgədə yerləşir.

Prokaryotik hüceyrələr nüvəsiz hüceyrələrdir. Prokaryotik hüceyrələrdəki DNT nüvə membranı içərisində deyil, sitoplazmadadır. Bundan əlavə, bu hüceyrələr adətən eukaryotik hüceyrələrdən daha kiçikdir və daha az orqanoid ehtiva edir. Prokaryotik hüceyrələr birhüceyrəli orqanizmlərdə, məsələn, Şəkil 4.3.3-də modellə təmsil olunan bakteriyada olur. Prokaryotik hüceyrələri olan orqanizmlər adlanır prokaryotlar. Onlar təkamül keçirən ilk orqanizmlər idi və bu gün də ən çox yayılmış orqanizmlərdir.


4.2: ATP - Biologiya

Metan fermentasiyası demək olar ki, bütün növ polimer materialları anaerob şəraitdə metan və karbon dioksidə çevirməyə qadir olan çox yönlü biotexnologiyadır. Bu, fermentativ mikroblar (asidogenlər) hidrogen, asetat əmələ gətirən mikroblar (asetojenlər) və metan əmələ gətirən mikroblar daxil olmaqla müxtəlif mikroorqanizmlərin olduğu bir mühitdə polimerlərin ardıcıl biokimyəvi parçalanması nəticəsində metan və karbon qazına çevrilir. (metanogenlər) ahəngdar şəkildə böyüyür və azalmış son məhsullar istehsal edir. Anaeroblar metan fermentasiyasının müxtəlif mərhələlərində sabit mühitin yaradılmasında mühüm rol oynayırlar.

Metan fermentasiyası çirklənmənin azaldılması üçün adi aerob proseslərlə əldə ediləndən daha təsirli bir vasitə təklif edir. Onilliklər ərzində tətbiq olunsa da, anaerob fermentasiyaya maraq yalnız bu yaxınlarda onun sənaye və kənd təsərrüfatı məhsullarından yanacaq qazının iqtisadi bərpasında istifadəsinə yönəlmişdir.

Polimer materialların metana qədər anaerob parçalanmasının biokimyası və mikrobiologiyası və burada iştirak edən müxtəlif mikroorqanizmlərin rolları müzakirə olunur. Metanogenlərin molekulyar biologiyasındakı son irəliləyişlər nəzərdən keçirilir, yeni həzmedicilər təsvir edilir və müxtəlif növ bioreaktorların işindəki təkmilləşdirmələr də müzakirə edilir.

Metan fermentasiyası müxtəlif mikroorqanizm qrupları arasında bir sıra metabolik qarşılıqlı təsirlərin nəticəsidir. Metan fermentasiyasında iştirak edən mikroorqanizmlərin təsviri, kanalizasiya lil ayırıcılarından və bəzi heyvanların rumenindən təcrid olunmuş bakteriyaların təhlili əsasında Şəkil 4-1-də ümumiləşdirilmişdir. Mikroorqanizmlərin birinci qrupu polimer materialları qlükoza və amin turşuları kimi monomerlərə hidroliz edən fermentlər ifraz edir, sonradan daha yüksək uçucu yağ turşularına, H 2 və sirkə turşusuna çevrilir (Şəkil 4-1 mərhələ 1). İkinci mərhələdə, hidrogen istehsal edən asetogen bakteriyalar daha yüksək uçucu yağ turşularını, məsələn, istehsal olunan propion və butir turşularını H 2, CO 2 və sirkə turşusuna çevirir. Nəhayət, üçüncü qrup, metanogen bakteriyalar H 2, CO 2 və asetatı CH 4 və CO 2-ə çevirir.

Lipidlər, zülallar və karbohidratlar kimi polimer materiallar, ilk növbədə, 1-ci mərhələdə mövcud olan mikroblar tərəfindən ifraz olunan hüceyrədənkənar, hidrolazlar tərəfindən hidrolizə olunur (Şəkil 4-1). Hidrolitik fermentlər (lipazlar, proteazlar, sellülazlar, amilazlar və s.) öz polimerlərini daha kiçik molekullara, ilk növbədə monomer vahidlərə hidroliz edir, sonra mikroblar tərəfindən istehlak edilir. Tərkibində yüksək konsentrasiyalı üzvi polimerlər olan tullantı sularının metan fermentasiyasında hər bir polimerə aid olan hidrolitik aktivlik böyük əhəmiyyət kəsb edir, belə ki, polimerin hidrolizi sonrakı parçalanma mərhələlərində istifadə olunacaq daha sadə bakterial substratların istehsalı üçün sürəti məhdudlaşdıran mərhələ ola bilər. .

Lipazlar lipidləri uzun zəncirli yağ turşularına çevirir. Həzmedici mayenin hər ml-də 10 4 - 10 5 lipolitik bakteriya populyasiyasının sıxlığı bildirilmişdir. Clostridia və mikrokoklar hüceyrədənkənar lipaz istehsalçılarının əksəriyyətinə cavabdeh görünür. İstehsal olunan uzun zəncirli yağ turşuları p-oksidləşmə ilə daha da parçalanır və asetil KoA əmələ gəlir.

Proteinlər ümumiyyətlə Bacteroides, Butyrivibrio, Clostridium, Fusobacterium, Selenomonas və Streptococcus tərəfindən ifraz olunan proteazlar tərəfindən amin turşularına hidroliz olunur. İstehsal edilən amin turşuları daha sonra asetat, propionat və butirat kimi yağ turşularına və Clostridium, Peptococcus, Selenomonas, Campylobacter və Bacteroides-də olan ammonyaklara parçalanır.

Selüloz, nişasta və pektin kimi polisaxaridlər sellülazlar, amilazalar və pektinazlar tərəfindən hidrolizə olunur. Mikrob sellülazlarının əksəriyyəti üç növdən ibarətdir: (a) endo-(3-l,4-qlükanazalar (b) ekzo-pl,4-qlükanazalar (c) sellobiaz və ya p-qlükozidaza. Bu üç ferment sellüloza üzərində sinergik təsir göstərir. qlükoza əmələ gətirmək üçün onun kristal quruluşunu effektiv şəkildə hidroliz edir.Xam nişastanın qlükozaya mikrobial hidrolizi 5 amilaz növündən ibarət olan amilolitik aktivliyə ehtiyac duyur: (a) a ±1-4 bağları endokleasiya edən a-amilazalar (b) ekzokleaziya edən p-amilazalar a ±l-4 bağlar (c) a ±l-4 və a ±l-6 bağlarını çıxaran amiloqlukozidazalar (d) ±l-6 bağlarına təsir edən sökülmə fermentləri (e) maltoza azad edən qlükoza üzərində fəaliyyət göstərən maltaza.Pektinlər tərəfindən parçalanır, pektinesterazlar və depolimerazlar da daxil olmaqla Ksilozlar ²-endo-ksilanaz və ²-ksilosidaza ilə parçalanır və ksiloza əmələ gəlir.

Heksozlar və pentozlar ümumiyyətlə C 2 və C 3 aralıq məhsullarına və ümumi yollarla azalmış elektron daşıyıcılarına (məsələn, NADH) çevrilir. Əksər anaerob bakteriyalar, NADH ilə birlikdə ara məhsul kimi piruvat istehsal edən Emden-Meyerhof-Parnas yolu (EMP) vasitəsilə heksoz mübadiləsinə məruz qalır. Beləliklə, əmələ gələn piruvat və NADH, mikrob növlərindən çox fərqli olan digər fermentativ fəaliyyətlərlə laktat, propionat, asetat və etanol kimi fermentasiya endo-məhsullarına çevrilir.

Beləliklə, hidroliz və asidogenezdə (Şəkil 4-1 Mərhələ 1) biopolimerlərin mikrobial deqradasiyası nəticəsində əmələ gələn şəkərlər, amin turşuları və yağ turşuları laktat, propionat, asetat və etanol kimi fermentasiya endo-məhsulları ilə ardıcıl olaraq digər fermentlər tərəfindən metabolizə olunur. mikrob növlərindən çox fərqli olan fermentativ fəaliyyətlər.

Beləliklə, hidroliz və asidogenezdə (Şəkil 4-1 Mərhələ 1) biopolimerlərin mikrobial deqradasiyası nəticəsində əmələ gələn şəkərlər, ammo turşuları və yağ turşuları ardıcıl olaraq bakteriya qrupları tərəfindən metabolizə olunur və ilk növbədə asetat, propionat, butirat, laktata, etanol, karbon qazı və hidrogen (2).

Bəzi asetat (20%) və H 2 (4%) şəkərlərin və amin turşularının acidogenic fermentasiyası ilə birbaşa istehsal olunsa da, hər iki məhsul ilk növbədə daha yüksək uçucu yağ turşularının asetogenezindən və dehidrogenləşməsindən əldə edilir (Şəkil 4-1 Mərhələ 2). ).

Məcburi H 2 istehsal edən asetogen bakteriyalar yüksək yağ turşularından asetat və H 2 istehsal etməyə qadirdir. Yalnız Syntrophobacter wolinii, bir propionat parçalayıcı (3) və Sytrophomonos wolfei, butirat parçalayıcı (4) təmiz ştamların təcrid edilməsində iştirak edən texniki çətinliklərə görə indiyədək təcrid edilmişdir, çünki H 2 istehsal olunur, bu ştammların böyüməsini ciddi şəkildə maneə törədir. Metanogenlər və sulfat reduksiya edən bakteriyalar kimi H 2 istehlakçılarını birləşdirən birgə kultura üsullarının istifadəsi yağ turşularının biokimyəvi parçalanmasının aydınlaşdırılmasını asanlaşdıra bilər.

Uzun zəncirli yağ turşuları üçün ümumi parçalanma reaksiyaları Cədvəl 4-1 və 4-2-də verilmişdir. Asetogenlər tərəfindən H 2 istehsalı yüksək sərbəst enerji tələblərinə görə ümumiyyətlə enerji baxımından əlverişsizdir (a ”G o, > 0 Cədvəl 4-1 və 4-2). Bununla belə, H 2 istehlak edən bakteriyaların birləşməsi ilə (Cədvəl 4-2, 4-3) birgə kultura sistemləri yağ turşularının asetata və CH 4 və ya H 2 S-ə (a ”Go) parçalanması üçün əlverişli şərait yaradır. , < 0). Uzun zəncirli yağ turşularının parçalanması ilə yanaşı, etanol və laktat da müvafiq olaraq asetogen və Clostridium formicoaceticum tərəfindən asetata və H 2-yə çevrilir.

H 2-nin qismən təzyiqinin metan fermentasiyası zamanı etanol, propionat, asetat və H 2 /CO 2-nin çevrilməsi ilə əlaqəli sərbəst enerjiyə təsiri Şəkil 4-2-də göstərilmişdir. H 2 (10 -5 atm) olduqca aşağı qismən təzyiqi propionatın CH 4-ə qədər deqradasiyası üçün əhəmiyyətli bir amil kimi görünür. Belə aşağı qismən təzyiqə əvvəllər təsvir edildiyi kimi H 2 istehlak edən bakteriyalarla birgə kulturada nail olmaq olar (Cədvəl 4-2,4-3).

Metanogenlər anaerob həzmdə metan istehsalçıları kimi fizioloji olaraq birləşirlər (Şəkil 4-1 Mərhələ 3). Asetat və H 2 / CO 2 təbii mühitdə mövcud olan əsas substratlar olsa da, format, metanol, metilaminlər və CO da CH 4-ə çevrilir (Cədvəl 4-3).

Cədvəl 4-1 Syntrophomonas wolfei tərəfindən yağ turşularının katabolizmasında iştirak edən təklif olunan reaksiyalar

+ 2 H 2 O 2 CH 3 COO - + 2H 2 + H +

CH 3 CH 2 CH 2 CH 2 CH 2 COO -

+ 4 H 2 O 3 CH 3 COO - + 4H 2 + 2H +

CH 3 CH 2 CH 2 CH 2 CH 2 CH 2 CH 2 COO -

+ 6 H 2 O 4 CH 3 COO - + 6H 2 + 3H +

+1 H 2 O CH 3 CH 2 COO - + CH 3 COO - +2 H 2 + H +

CH 3 CH 2 CH 2 CH 2 CH 2 CH 2 COO -

+ 4 H 2 O CH 3 CH 2 COO - + 2 CH 3 COO - +4 H 2 + 2H +

CH 3 CHCH 2 CH 2 CH 2 COO -
|
CH 3

+ 2 H 2 O CH 3 CHCH 2 COO - + CH 3 COO - + 2H 2 + H +
|
CH 3

Cədvəl 4-2 Metanogenlərdən və ya Desulfovibrio spp-dən istifadə edən H 2 ilə təmiz mədəniyyətlərdə və ya birgə kulturalarda anaerob oksidləşmə ilə əlaqəli reaksiyalar üçün sərbəst enerji dəyişiklikləri.

1. Protonu azaldan (H 2 istehsal edən) asetogen bakteriyalar

A. CH 3 CH 2 CH 2 COO - + 2H 2 O 2 CH 3 COO - + 2H 2 + H +

B. CH 3 CH 2 COO - + 3H 2 O CH 3 COO - + HCO 3 - + H + + 3H 2

2. H 2 -metanogenlərdən və desulfovibrionlardan istifadə etməklə

C. 4H 2 + HCO 3 - + H + CH 4 + 3 H 2 O

D. 4H 2 + S0 4 2- + H + HS - + 4 H 2 O

A + C 2 CH 3 CH 2 CH 2 COO - + HCO 3 - + H 2 O 4 CH 3 COO - + H + + CH 4

A + D 2 CH 3 CH 2 CH 2 COO - + S0 4 2- 4 CH 3 COO - + H + + HS -

B + C 4 CH 3 CH 2 COO - + 12H 2 4 CH 3 COO - + HCO 3 - + H + + 3 CH 4

B + D 4 CH 3 CH 2 COO - + 3 S0 4 2 " 4 CH 3 COO - + 4 HCO 3 - + H + + 3 HS -

Cədvəl 4-3 Metanogenlərin enerji verən reaksiyaları

CO 2 + 4 H 2 ® CH 4 + 2H 2 O

HCO 3 - + 4 H 2 + H + ® CH 4 + 3 H 2 O

CH 3 COO - + H 2 O ® CH 4 + HCO 3 -

HCOO - + H + ® 0,25 CH 4 + 0,75 CO 2 + 0,5 H 2 O

CO + 0,5 H 2 O ® 0,25 CH 4 + 0,75 CO 2

CH 3 OH ® 0,75 CH 4 + 0,25 CO 2 + 0,5 H 2 O

CH 3 NH 3 + + 0,5 H 2 O ® 0,75 CH 4 + 0,25 CO 2 + NH 4 +

(CH 3 ) 2 NH 2 + + H 2 O ® 1,5 CH 4 + 0,5 CO 2 + NH 4 +

(CH 3 ) 2 NCH 2 CH 3 H + + H 2 O ® 1,5 CH 4 + 0,5 CO 2 + + H 3 NCH 2 CH 3

(CH 3 ) 3 NH+ 1,5H 2 O ® 2,25 CH 4 + 0,75 CO 2 + NH 4 +

Məcburi anaeroblar kimi metanogenlər böyümək üçün -300 mV-dən az redoks potensialına ehtiyac duyduğundan, tamamilə O2-dən azad şəraitdə onlarla işləməkdə rast gəlinən texniki çətinliklər səbəbindən onların təcrid edilməsi və becərilməsi bir qədər çətin idi. Bununla belə, Hungate (6) tərəfindən hazırlanmış çox təkmilləşdirilmiş metanogen təcrid üsulları nəticəsində indi təmiz metanogenlərin 40-dan çox ştamı təcrid edilmişdir. Metanogenləri iki qrupa bölmək olar: H 2 /CO 2 - və asetat-istehlakçılar. H 2 / CO 2 istehlakçılarının bəziləri formatdan istifadə edə bilsələr də, asetat Methanosarcina spp kimi məhdud sayda suşlar tərəfindən istehlak edilir. və Methanothrix spp. (indi, Methanosaeta), formatdan istifadə edə bilməyən. Təbii mühitdə çoxlu miqdarda asetat istehsal olunduğundan (şək. 4-1), Methanosarcina və Methanothrix anaerob həzmin tamamlanmasında və asetogenləri və metanogenləri inhibə edən H 2-nin yığılmasında mühüm rol oynayır. H 2 istehlak edən metanogenlər atmosferdə H 2-nin aşağı səviyyədə saxlanmasında da vacibdir.

H 2 /CO 2 istehlak edən metanogenlər CO 2-ni formil, metenil və metil səviyyələri vasitəsilə elektron qəbuledicisi kimi qeyri-adi koenzimlərlə əlaqə quraraq azaldır və nəhayət CH 4 (7) əmələ gətirir (Şəkil 4-3). Ümumi asetoklastik reaksiya aşağıdakı kimi ifadə edilə bilər:

CO 2-nin kiçik bir hissəsi də metil qrupundan alınan karbondan əmələ gəldiyinə görə, metil qrupundan istehsal olunan azalmış potensialın CO 2-ni CH 4-ə qədər azalda biləcəyindən şübhələnirlər (8).

16S rRNA-nın homoloji ardıcıl analizi əsasında metanogenlər canlı orqanizmlərin üç əsas krallığından birinə təsnif edilmişdir: Arxeya (Archaebacteria). Arxeyaya termofillər və halofillər kimi əsas orqanizm qrupları da daxildir. Arxeylər prokaryotik hüceyrə quruluşuna və təşkilatına malik olsalar da, eukariotlarla ümumi xüsusiyyətlərə malikdirlər: rRNT və tRNT-də homoloji ardıcıllıqlar, onların genomlarında inn-lərin olması, oxşar RNT polimeraza subunit təşkilatı, immunoloji homologiyalar və tərcümə sistemləri.

Rekombinant DNT texnologiyası metanogenezin biokimyəvi və genetik tənzimlənməsini xarakterizə etmək üçün ən güclü üsullardan biridir. Bu, ilkin şərtlər kimi genetik markerlərin, effektiv genetik transformasiya sisteminin və genetik rekombinasiya üçün vektor sisteminin seçilməsini tələb edir.

Genetik olaraq işarələnmiş ştamlar genetik tədqiqatlar üçün ilkin şərtlərdir: bu ştammlar effektiv seçim sisteminə əsaslanan metanogenlərdə genetik mübadilə sistemini inkişaf etdirmək üçün istifadə edilə bilər. M. thermoautotrophicum böyüməsi fluorourasil tərəfindən maneə törədildiyindən, analoqa davamlı ştammlar spontan mutasiya ilə təcrid edilmişdir. Avtotrof mutantlarla yanaşı, DL-etiyoninə və ya 2-bromoetan sulfonata (koenzim M analoqu) davamlı olan digər mutagenlər mutagen müalicə yolu ilə alınmışdır. Asetoklastik metanogen M. voltae üçün də bir neçə avtotrof ştamlar alınmışdır. Bu mutant suşlar Cədvəl 4-4-də verilmişdir.

Amin turşusu və purin biosentetik genləri, transkripsiya və tərcümə mexanizmləri genləri, struktur zülal genləri kimi bəzi metanogen genlər klonlaşdırılsa da, burada metanogenezdə iştirak edən fermentləri kodlayan genlər "metan genləri" olaraq seçilib.

Metil CoM reduktaza (MR Şəkil 4-3) metanogen mədəniyyətlərdə ümumi zülalın təxminən 10%-ni təşkil edir. MR-nin əhəmiyyəti və bolluğu istər-istəməz ilkin diqqəti onun strukturunu və sintezini və tənzimlənməsini istiqamətləndirən mexanizmlərin aydınlaşdırılmasına yönəldib. MR-kodlaşdıran genlər Methanococcus vanielli, M. voltae, Methanosarcina barkeri, Methanobacterium thermoautotrophicum və M. fervidus-dan klonlaşdırılıb və ardıcıllaşdırılıb.

Formilmetanofuran transferaz (FTR) formilmetanofurandan (MFR) tetrahidrometanopterinə (H 4 MPT) formil qrupunun transferini katalizləşdirir (Şəkil 4-3, 4-2). M. thermoautotrophicum-dan olan FTR kodlayan geni E. coli-də klonlanmış, ardıcıllıqla və funksional olaraq ifadə edilmişdir. Format dehidrogenaz (FDH) bəzən metanogen mədəniyyətlərdə ümumi həll olunan zülalların 2-3%-ni təşkil edə bilər. FDH-nin a ± və a ² alt bölmələrini kodlayan iki gen M formicicum-dan klonlaşdırılıb və ardıcıllaşdırılıb. Bundan əlavə, F 420-reduksiya edən hidrogenazanı (şək. 4-3), ferredoksin və ATPazanı kodlayan genlər də klonlaşdırılmışdır.

Cədvəl 4-4 Gen Transferi Təcrübələrinə Tətbiq Edilən Oksotrofik və Dərmana Davamlı Mutantlar


Niyə FADH2 2 ATP istehsal edir?

Beləliklə, FADH2-dən olan elektronun elektron daşıma zənciri zamanı iki qapını aktivləşdirdiyini və bununla da 2 ATP istehsal etməyə kömək etdiyini başa düşürəm. Bəs bir FADH2-də iki elektron yoxdur? Beləliklə, hər iki qapı iki dəfə aktivləşdirilməlidir, hər FADH2 molekulu üçün 4 ATP istehsal edilməlidir.

Düzəliş edirəmsə, bunun səbəbi FADH2-nin FADH-nin tarazlığının FADH-nin FAD tarazlığından üstün olmasıdır, ona görə də FADH2-dən yalnız bir elektron dissosiasiya olunur. Əmin deyiləm, amma!

Qəribədir, onların kimyəvi strukturlarına baxdıq və o, ikiqat bağını dəyişdirə və itirilmiş elektronları doldurmaq üçün başqa bir cüt bağ yarada bilər.

buna görə də fərq etməməlidir, əslində FADH2 -> FAD + 2e-yə üstünlük verməlidir, çünki FADH+ FAD ilə müqayisədə daha qeyri-sabitdir dediyim nəticədə

Bu, mənə 9-cu sinif biologiya dərsini xatırladır (jk hal-hazırda 9-cu sinifdəyəm və bu barədə indi öyrənirəm)

FADH2, ETC-dən sonra 2 ATP və NADH üç etdikdən sonra, bu, ETC kompleksləri vasitəsilə IM məkanına nə qədər protonun vurulması ilə əlaqədardır. fərq NADH 2, 3, 4 komplekslərindən keçdikdə baş verir. Bunların hər biri müvafiq olaraq 4, 4, 2 protonların vurulması ilə nəticələnir. FADH2 lakin 1, 3, 4 kompleksindən keçir. Kompleks 1-in bu dəyişməsi heç bir protonun vurulması ilə nəticələnmir, ona görə də üçüncü və dördüncü komplekslərdən 4, 2 protonunuz olur. Kompleks beşdə və ya ATPase kompleksində proton qradiyenti ADP və Pi-ni ATP-yə çevirmək üçün istifadə olunur. ÜMUMİ olaraq, bu çevrilməni gücləndirmək üçün üç proton enerjisi istifadə olunur və NADH-də 10 H+ 's vurulur, bu da bərabərdir.


Hüceyrədənkənar və hüceyrədaxili membranların rolu: membran quruluşu və membranın nəqli

Aktiv nəqliyyat

Aktiv nəqliyyat enerjidən asılıdır və konsentrasiya gradientinə qarşı baş verə bilər:

Aktiv nəqliyyat hüceyrələrə ətraf mühitdən molekul və ya ionları konsentrasiya gradientinə qarşı toplamaq imkanı verən çox vacib bir prosesdir. Əksinə, elektrolitlərlə və ya metabolik məhsullarla çox yüklənmiş hüceyrələrin məzmunu konsentrasiya qradientinə qarşı xaric edilə bilər. Bu, tez-tez ionların və arzuolunmaz molekulların sidiyə atılmasında iştirak edən böyrəklərdə çox vacibdir. Bir çox hüceyrələr də aktiv daşıma ilə düzgün ion balansını qoruyurlar.

Aktiv nəqliyyat mexanizmi, bəzi hallar istisna olmaqla, çox zəif başa düşülür. Ümumiyyətlə belə hesab edilir ki, o, daşıyıcı zülalı (C) ehtiva etməlidir ki, onun konformasiyası dəyişdirilməlidir ki, daşınacaq molekula (X) yüksək yaxınlıq göstərərək (C) olur. Bu, ADP-yə çevrilmə yolu ilə ATP-dən enerji təchizatını əhatə edə bilər. Alternativ olaraq, enerji XC-nin membrandan daşınmasında iştirak edə bilər və ya hər iki proses enerji tələb edə bilər. Ən intensiv şəkildə tədqiq edilən aktiv nəqliyyat sistemi qırmızı qan hüceyrəsinin və bir çox digər membranların membran ATPazıdır və 25-ci fəsildə ətraflı təsvir edilmişdir. Bu sistemdə ATPase fermentinin faktiki daşıyıcı olduğuna inanılır və proses tək bir ion və ya molekulun sadə daşınması deyil, Na+ və K+ mübadiləsini nəzərdə tutur, məsələn. X membran boyunca. Nəqliyyatın baş verməsi üçün ATPazın uyğunlaşmasında dəyişiklik vacibdir.

Bir neçə digər nəqliyyat sistemlərinin ATPase membranı ilə katalizləşən Na + / K + mübadiləsi ilə birləşdiyi məlumdur və bu proses 16-cı Fəsildə ətraflı təsvir edilmişdir.

İonların daşınması və qlükoza nəqlinin qarşılıqlı təsir mexanizmi aydın deyil. Mümkündür ki, Na + daşıyıcının qlükozaya yaxınlığını artıra bilər və ya alternativ olaraq Na + qlükoza daşıyıcı kompleksinin membran boyunca sürətini stimullaşdıra bilər.

Mitoxondrial membran üçün bir çox mübadilə nəqli prosesləri də təsvir edilmişdir və bu tədqiqatlar göstərmişdir ki, bir-biri ilə əlaqəli bir çox sistem mümkündür, onlar 6-cı Fəsildə ətraflı təsvir edilmişdir. Beləliklə, görünür ki, bir metabolit üçün ilkin olaraq təsvir edilən tək daşıyıcının rolu, adətən, bir-biri ilə əlaqəli bir neçə mürəkkəb sistemi əhatə edən membran nəqlinin dəqiq mənzərəsini təsvir etmək ehtimalı azdır.


Videoya baxın: MITOXONDRIYA TUZILISHI 3D (Iyul 2022).


Şərhlər:

  1. Pasquale

    Bu olduqca dəyərli cavabdır

  2. Roan

    Fikrimcə səhv edirsən. Bunu sübut edə bilərəm. PM-də mənə yazın, danışacağıq.

  3. Teyrnon

    The authoritative message :), cognitively...



Mesaj yazmaq