Məlumat

Elysia chlorotica fotosintez edə bilən heyvan kimi necə təsnif edilir?

Elysia chlorotica fotosintez edə bilən heyvan kimi necə təsnif edilir?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Elysia chlorotica bir növ dəniz şlamıdır. Texniki cəhətdən bu bir heyvandır. Bununla birlikdə, kleptoplastika adlanan bir prosesdən keçir, bu da xloroplastların yosunların yırtıcı hüceyrələrindən udulması və daha sonra qida istehsalında istifadə olunur. E. chlorotica bu xloroplastlardan hər dəfə 9-12 ay istifadə edir və onların fəaliyyətini davam etdirməyi bacarır. Həmçinin, E. chlorotica bəzi yosun genlərini udmuşdur, lakin heç biri fotosintezlə əlaqəli deyil və heç biri ifadə olunmur.

Beləliklə, Elysia chlorotica fotosintez edə bilən dəniz şlakıdır, ancaq ovundan xloroplastları götürdükdən sonra.

Məni maraqlandıran odur ki, belə bir şeyi necə təsnif edirsiniz? Bilirəm ki, E. chlorotica hazırda Animalia krallığında mollyusk kimi siyahıya alınmışdır, lakin o, yırtıcılarının genomunu tam udsa və xloroplastları təkbaşına saxlaya bilsə nə olacaq? E. chlorotica bitki və ya heyvan hesab ediləcəkmi? Yoxsa başqa bir şey? Bu hətta mümkündürmü?

Bilirəm ki, bu çox şeydir və bəlkə də bu forum suallarım üçün doğru yer deyil, lakin hər hansı bir fikir çox yüksək qiymətləndiriləcək!


Ola bilsin ki, mitoxondriyanın (və xloroplastın) daha böyük orqanizmlər tərəfindən udulmuş kiçik bir prokrayot olduğunu hipotetikləşdirən endosimbiotik nəzəriyyə ilə tanışsınız. Başlanğıcda onlar endosimbiontik əlaqədə müstəqil idilər, lakin təkamül prosesində bütün eukariotların (bitkilərin) meydana gəldiyi bir orqanizmə birləşdilər. Beləliklə, bəli, təsvir etdiyiniz proses mümkündür. Əgər bu baş verərsə, yeni orqanizm artıq yoxdur E. chlorotica lakin ondan təkamül keçirən digəri, bu məxluq çox güman ki, hələ də heyvan kimi təsnif ediləcək, çünki fotosintetik olmayan bitkilər var və fotosintetik olmayan bitkilər (yosunlar, siyanobakteriyalar) var, buna görə də fotosintez bitkinin tərifi deyil. Həyat ağacının məqsədi bütün canlıların "ailə ağacını" çəkməkdir. Beləliklə, əgər bir məxluqun xüsusi qabiliyyətə malik digərini meydana gətirən bir heyvan olduğunu bilsək, yenə də onu heyvan kimi təsnif edəcəyik.


Geniş qəbul edilən filogenetik təsnifat orqanizmləri əcdadlara görə təsnif edir. Ümumi əcdadın sübutu müxtəlif səviyyələrdə mövcuddur: molekulyar, hüceyrə, toxuma/orqan və bütün orqanizm quruluşu. Məhz bütün bunlardan məlumatı sintez etməklə biz nəsil, deməli, təsnifat nəticələrini çıxarırıq. Beləliklə, təsnifatda səhv bir şey yoxdur E. chlorotica mollyusk kimi: bu qəribə xloroplast fenomeninə malikdir, lakin başqa yollarla vicdanlı bir molyuskdur (bu məqaləyə baxın).

Bəs sualınızda deyildiyi kimi, E. chlorotica əslində inteqrasiya edir ovundan genləri öz genomuna? (Yeri gəlmişkən, bu barədə artıq məlumat verilib.) O, yenə də mollyuska olacaq? Yoxsa onu daha yaxın yerləşdirməli olacağıq Vaucheriya, onun yosun qida?

Bu, "həyat ağacı" konsepsiyasının əsas məhdudiyyətini vurğulayır: üfüqi gen transferini (HGT) nəzərə almaq mümkün deyil. Bəzi bioloqlar bunun öhdəsindən gəlmək üçün təkamül tarixi haqqında başqa düşüncə yolları - məsələn, "həyat şəbəkəsi" və ya "həyat halqası" ilə qarşılaşdılar.


Heyvanların fotosintezi mümkündürmü?

İnsan DNT-sinə xloroplast hüceyrələri yeritdikdə nə baş verir?

1 Cavab

İzahat:

Bu heyranedici bir hadisədir: bəzi heyvanlar fotosintez edə bilirlər. İlk və ən yaxşı məlum nümunədir dəniz ilbiz adı ilə Elysia chlorotica.

E. chlorotica əslində fotosintetik qabiliyyətini yediyi yosunlardan 'oğurlayır'. Bu şlakın kifayət qədər sadə həzm sistemi sayəsində yediyi yosunların böyük hissələrini udmaq (faqositoz) edə bilər. Qida insanlarda olduğu kimi kiçik parçalara parçalanmır. Bu şəkildə fotosintezdən məsul olan böyük xloroplastlar götürülür və istifadə edilə bilər E. chlorotica.

Bu, əslində bir nümunədir simbiotik əlaqə bitki ilə heyvan arasında. Fotosintez ümumiyyətlə heyvanlar üçün çox təsirli bir proses deyil, çünki onların fəaliyyəti üçün kifayət qədər enerji yaratmaq çətindir. Adı çəkilən dəniz şlakı bu prosesi mənimsəyib və yalnız fotosintezlə doqquz aya qədər yaşaya bilir!

Belə bir simbiotik əlaqəyə malik olan digər heyvanlar xallı salamandr ( Ambystoma maculatum) və noxud aphidi (Acyrthosiphon pisum).


İlk məlum fotosintetik heyvan

<em>Elysia chlorotica</em>, burada nəhəng üzgüçülük yarpağı kimi görünən dəniz ilbizinin, yediyi yosunlardan genlərini oğurladığı fotosintez üçün vacib olan zülalları əmələ gətirən ilk bilinən heyvan bu yaxınlarda tapıldı. Bitkiləri yaşıllaşdıran oğurlanmış xlorofil səbəbindən yaşıl görünür. Nicholas Curtis/Ray Martinez

Bitkilər və heyvanlar arasındakı fərq həmişə kifayət qədər aydın görünürdü, lakin bu yaxınlarda fotosintez üçün molekulları vacib edə bilən ilk heyvanın kəşfi ilə xətt bulanıq oldu. Jurnal Simbioz Keçən həftə Cənubi Florida Universitetində professor Sidney K. Pirs tərəfindən başçılıq etdiyi səylərin bəhrəsini verən heyrətamiz tapıntı - dəniz ilbizinin olduğunu bildirdi. Elysia chlorotica xlorofil adlanan molekullar yarada bilir.

E. chlorotica ABŞ və Kanadanın şərq sahillərində yaşayır. Onun qidası olan yosunlarla simbiotik əlaqəsi olduğu illərdir məlumdur Vaucheria litorea. Məlum idi ki, nə vaxt E. chlorotica yosunları yeyir, yosun hüceyrələrinin hissələrini, fotosintez üçün lazım olan xloroplastları özündə birləşdirir. Bu, şlakın yosunlar kimi günəş işığından enerji qazanmasına imkan verir. Təkcə bu deyil, oğurlanmış xloroplastlar o qədər effektivdir ki E. chlorotica Normal qidalanma normalarını qoruyarkən heç bir şey yemədən doqquz aya qədər yaşaya bilər ki, bu da onu öz növünün ən uzunömürlü simbiotik əlaqəsinə çevirir.

Bunun bir hissəsi şlakın həzm sistemini əhatə edən unikal hüceyrələr tərəfindən həyata keçirilir. Bizim həzm yollarımızda qidalar nazik bağırsağı əhatə edən hüceyrələr tərəfindən udulan kiçik molekullara çox incə parçalanır. Amma E. chlorotica bizdəki kimi qidasını parçalamır, şlakların həzm sisteminin divarlarını örtən xüsusi epitel hüceyrələri vardır ki, onlar faqositoz adlanan prosesdə yedikləri hüceyrələrin bütün hissələrini alırlar (bağırsaq hüceyrəsi hüceyrələrin ətrafında bir kisə əmələ gətirir) həzm edir, hüceyrənin bütün hissələrini əhatə edir). Bu imkan verir E. chlorotica bitki hüceyrələrində böyük, mürəkkəb strukturlar olan xloroplastları qəbul etmək.

Bu xloroplastlar bitki hüceyrəsində fotosintezin baş verdiyi yerdir. Hüceyrələr hüceyrə mexanizmlərinin düzgün işləməsini təmin etmək üçün müxtəlif rollara xidmət edən orqanoidlər adlanan bir çox bölmədən ibarətdir. bizim üçün).

Çoxdan xloroplastların əslində siyanobakteriyalar adlanan fotosintezi həyata keçirə bilən bir bakteriya növü olduğu düşünülür. Milyardlarla ildir mövcud olan bu siyanobakteriyalar bitkilər tərəfindən udulmuş və onların hüceyrələrinə daimi olaraq siyanobakteriyalara inteqrasiya edilmiş və bitki hüceyrələri daimi endosimbiotik əlaqə yaratmışdır (“endo-” prefiksi “daxili” deməkdir).

Bu, tədqiqatçıları çoxdan çaşdırıb E. chlorotica xloroplastları udur və nəticədə fotosintez həyata keçirə bilər. Niyə? Çünki bitkidən fotosintez kimi bir qabiliyyəti “oğurlamaq” o qədər də asan deyil – bu, xloroplastın bitkilərlə olan çox uzun tarixi ilə əlaqəli bir faktdır.

Xloroplastların prekursorları bir vaxtlar siyanobakteriyalar kimi sərbəst gəzsələr də, bu gün xloroplastlar çox müstəqil deyillər. Hər bir xloroplast hələ də öz daxili genomunu saxlayır, lakin bu genom çox azalmışdır. Xloroplastlar bitki hüceyrəsinin öz nüvəsindən (hüceyrənin bütün DNT-sini saxlayan) asılı hala gəldi. Hüceyrə nüvəsi xloroplastların işləməsi üçün lazım olan zülalların 90%-dən çoxu üçün DNT-ni ehtiva edir. Bundan əlavə, fotosintez zülalları sürətlə parçalanır, yəni hüceyrə fotosintezin işləməsi üçün daim yeni zülallar yaratmalıdır. Buna görə də qeyri-bitki hüceyrəsində uzun müddət fotosintez aparmaq üçün oğurlanmış xloroplastlardan istifadə etmək o qədər də asan deyil: Bitki nüvəsindən çoxlu DNT də lazımdır.

Amma dəniz şlakı E. chlorotica bu problemlə qarşılaşdı və yosunlardan xloroplastları oğurlamaqla yanaşı, həll etdi V. litorea, bu oğru şlaklar yosunların özündən də bir çox fotosintez genlərini oğurladılar. Onilliklərdir ilbizləri tədqiq edən Pirs dəniz ilbizinin unikal üsullarını açmaq üçün tədqiqatlara rəhbərlik etmişdir. 2001-ci ildə Pirs qrupu ilk dəfə fotosintezdə istifadə edilən bir çox genin nüvədə tapıldığını bildirdi. V. litorea, nüvə DNT-sində də mövcuddur E. chlorotica. .

Birinin digərinin nəsli olmadığı halda iki orqanizm arasında genlərin bu cür köçürülməsinə üfüqi gen transferi (HGT) deyilir. HGT bakteriyalar arasında ümumidir və əslində bakteriyaların müəyyən antibiotiklərə necə müqavimət göstərə biləcəyidir. Bununla belə, HGT digər orqanizmlərdə çox nadirdir. Pirs funksional, nüvə genlərinin bir çoxhüceyrəli orqanizmdən digərinə köçürülməsinin ilk kəşfini bildirdi. Pirs qrupu həmçinin aşkar etdi ki, bu genlər təkcə yosunlardan “borc alınmış” deyil, həm də bu genlərin şlakların nəsillərinə ötürülən şlakların bir hissəsidir.

Son on ildə Pirs qrupu şlakın nüvəsində yaşayan digər oğurlanmış fotosintezlə əlaqəli genləri axtarır. Bu gün tədqiqat laboratoriyalarında istifadə edilən bir çox orqanizmin genomları ardıcıllıqla tərtib edilmiş və onların DNT ardıcıllığı ictimai verilənlər bazalarında öyrənilmək üçün əlçatan olsa da, E. chlorotica bu şanslılardan biri olmayıb. Baxmayaraq ki, onların tədqiqatları şlaklar haqqında mövcud DNT məlumatlarının olmaması və genomun hələ də ardıcıllaşdırılmasına ehtiyac olsa da, Pirs tədqiqatçıları buna baxmayaraq çox irəliləyiş əldə edə bildilər. Onlar şlakın nüvəsində daha çox gen kəşf etdikcə, yosunlarla daha çox ortaq gen aşkar etdilər. V. litorea.

Pirs qrupunun son hesabatı göstərir ki, şlakların nüvələrində xlorofil (xüsusilə də xlorofil a) yaratmaq üçün yosun genləri var. Xlorofil fotosintez üçün vacib olan çox böyük bir piqment molekuludur. Xüsusilə, onun rolu xloroplast daxilində fotosintez prosesinin başlanğıcındadır, işığı udur və fotosintetik prosesin qalan hissəsini idarə etmək üçün istifadə olunan enerjini elektron kimi ötürür. İşığın spesifik dalğa uzunluqlarına görə xlorofil (mavi və qırmızı) udur, xlorofilli bitkilər (və ya oğru şlaklar) yaşıl görünür (dalğa uzunluğunda olan xlorofil zəif udur). Fotosintez bitki üçün enerji (adenozin trifosfat və ya ATP şəklində) və bitkinin buraxdığı oksigen yaradır.

Bu tapıntı bunun səbəbini daha da izah etməyə kömək edir E. chlorotica yalnız yemək lazımdır V. litorea Ömrünün əvvəlində, ancaq yemədən də yaşaya bilən şlakların xlorofil salmaq üçün xloroplastlara ehtiyacı var, ancaq bundan sonra yosunların köməyinə ehtiyac olmaya bilər.

Təəccüblüdür ki, bir neçə yaxın qohum E. chlorotica həmçinin xloroplastları tuta və fotosintez həyata keçirə bilər. E. chlorotica bəzi dəniz ilbizləri və dəniz şlaklarını özündə birləşdirən Sacoglossa ("şirə əmən dəniz şlakları") adlı qarınayaqlılar qrupuna aiddir. Onlar da bilər E. chlorotica, bağırsaqlarını əhatə edən xüsusi epitel hüceyrələrində bütün xloroplastları qəbul edir. Heyvanlar yalnız birbaşa işığa və karbon qazına ehtiyac duyurlar və aylarla sağlam yaşamaq qabiliyyətinə malikdirlər, çox vaxt enerjilərinin çoxunu fotosintezdən alırlar.

Bununla belə, günəş enerjisi ilə işləyən bu digər dəniz şlaklarının əksəriyyətinin oğurlanmış xloroplastlarla nisbətən qısa əlaqələri var. E. chlorotica yosun yemədən digər məlum olanlardan daha uzun müddət davam edə bilir. Neçə növün və nə dərəcədə fotosintezlə əlaqəli bitki genlərini öz genetik arsenalına daxil etdiyini görmək qalır.

Dəniz şlaklarında baş verən bu proseslər dünya okeanlarının zəngin biomüxtəlifliyini vurğulayır. Santa Barbara Kaliforniya Universitetində bir neçə laboratoriya qeyri-adi dəniz orqanizmlərini həm molekulyar, həm də bütün orqanizm səviyyəsində öyrənir. Bu unikal heyvanları daha yaxşı başa düşmək sayəsində biz təkcə onların necə fəaliyyət göstərdiyini deyil, həm də bizə necə bənzədiklərini, necə olduqlarını və onlar haqqında biliklərimizi özümüzə və texnologiyalarımıza necə tətbiq edə biləcəyimizi daha yaxşı başa düşə bilərik.

Beləliklə, günəş enerjisi ilə işləyən dəniz şlak avtomobilləri üfüqdə görünməsə də, bəzi heyvanlarda fotosintezin mümkün olması, digər heyvanlarda bu həqiqətən “yaşıl” enerji yaradan yoldan istifadənin mümkün ola biləcəyi deməkdir.


Elysia chlorotica fotosintez edə bilən heyvan kimi necə təsnif edilir? - Biologiya

Biologiya Elmləri Bölməsi, Kaliforniya Dövlət Universiteti, Fullerton

800 N. Dövlət Kolleci Blvd, Fullerton, CA 92835

Dəniz süngərləri, mərcan və dəniz şlakları kimi heyvanlar, xloroplast tərkibli yosunlarla simbiotik əlaqə vasitəsilə fotosintezin əlavə məhsullarını əldə etmək üçün mexanizmlər inkişaf etdirdilər. Bununla belə, dəniz şlakları, xüsusilə sacoglossanlar, funksional xloroplastları (kleptoplastlar) sekvestr etmək və saxlamaq qabiliyyətinə görə xüsusi maraq doğurur. Sacoglossanın bəzi növləri, məsələn Elysia chlorotica on ay və ya daha çox müddət ərzində funksional kleptoplastları saxlamağa qadirdirlər. Bu fenomenə imkan verən dəqiq bioloji mexanizm çox müzakirə və son tədqiqatların mövzusu olmuşdur, lakin bir çox tədqiqatlar üfüqi gen transferinin baş verdiyini göstərir. Fotosintetik yosunlarla simbiotik əlaqənin birbaşa faydası da tədqiqat və mübahisələrin diqqət mərkəzində olmuşdur, bəzi tədqiqatlar funksional xloroplastların birbaşa qəbulu nəticəsində inkişaf etmiş böyüməyə meyllidir, digər tədqiqatlar isə ziddiyyətli nəticələr verir.

Giriş

Bəşəriyyətin bitkilərin avtotrof təbiətinə olan marağı ilk dəfə iki minillik əvvəl yunan filosofu və alimi Aristotel tərəfindən sənədləşdirilmişdir. Müşahidə yolu ilə o, bitkilərin insanlarda və digər heyvanlarda görülən ənənəvi həzm sisteminə malik olmadığı üçün yerin torpağına lövbər saldığı qənaətinə gəldi. Torpağın mədə rolunu oynaması, yaşamaq üçün vacib olan su və atmosfer qidalarını təmin etməsi əsaslandırıldı (Gotthelf, 2013, s. 169). Bu baxış həddindən artıq bəsit və natamam olsa da, əsas müddəa həqiqətdən uzaq deyil. Bitkilər torpaqdan su və atmosfer karbon dioksidi (stomatalar vasitəsilə əldə edilir) tələb edir, lakin əvvəlcə fərz olunduğu kimi birbaşa qida mənbəyi kimi deyil. Bunun əvəzinə bitkilər su və karbon dioksid tələb edir, çünki onlar fotosintetik prosesin vacib komponentləridir (Maurino və Weber, 2013).

Fotosintez işıq enerjisinin bioloji prosesləri yandırmaq üçün istifadə edilə bilən kimyəvi enerjiyə çevrilməsidir. Bitkilərin öz-özünə qidalanmasına icazə verən mexanizmdir və bitki və heyvan aləmlərini ayıran müəyyən keyfiyyət hesab olunur. Ancaq Aristotelin bitki avtotrofiyasına dair ilk müşahidələrindən fotosintezin kəşf edilməsi təxminən iki min il çəkdi. 1771-ci ildə Cozef Pristli bitkilər tərəfindən buraxılan qazların (oksigen) heyvanlar tərəfindən çıxarılan qazlardan (karbon dioksid) fərqli olduğunu nümayiş etdirən ilk əsərini nəşr etdi. O, bu prosesi "şamların yandırılması nəticəsində zədələnmiş havanı bərpa etmək üsulu" kimi təsvir etdi. (Bogorad, 1981). Sonra 1888-ci ildə avstriyalı botanik Gottlieb Haberlandt bitki hüceyrələrində olan yaşıl orqanoid olan xloroplastın (plastid) bitkilərdə oksigen istehsalı ilə birbaşa əlaqəli olduğunu müəyyən etdi (Bogorad, 1981).

19-cu əsrin sonlarında botanik Andreas Şimper tərəfindən aparılan əlavə tədqiqat iki əsas kəşfə gətirib çıxardı: birincisi, xloroplastların hüceyrənin qalan hissəsindən müstəqil şəkildə çoxalmağa qadir olması və bunu prokaryotik parçalanmanı xatırladan şəkildə həyata keçirməsi idi. İkincisi, xloroplastın sərbəst yaşayan siyanobakteriyalara çox bənzəməsi idi (Vargas-Parada, 2010). 1905-ci ildə rus botanik Konstantin Mereschkowsky, xloroplastların simbiotik siyanobakteriyalardan əmələ gəldiyini irəli sürərək bu kəşfləri daha da genişləndirdi (O'Malley 2015).

İndi endosimbiotik nəzəriyyə kimi tanınan Mereschkowsky nəzəriyyəsi 20-ci əsrin əvvəllərində yarandığı gündən inkişaf etmişdir. İndi qəbul edilir ki, bir milyard ildən çox əvvəl bir eukaryotik hüceyrənin fotosintetik siyanobakteriyanı (Şih) udduğu, lakin həzm etmədiyi bir endosimbiotik hadisə baş vermişdir. və başqaları, 2013). Sianobacterium bu gün bitkilərdə və yosunlarda gördüyümüz xloroplasta çevrilmək üçün iki membranlı bir orqanoid olaraq hüceyrəyə daimi olaraq daxil oldu (Okazaki və b. 2010, Qiymət və başqaları, 2012). Eukaryotik hüceyrə ilə siyanobakteriyalar arasındakı endosimbioz təkamül tarixində əlamətdar hadisə oldu. Yeni əldə edilən orqanoid eukariota böyük üstünlük verdi: günəş işığı vasitəsilə avtotrofik şəkildə qida əldə etmək qabiliyyəti (Nakayama) və başqaları, 2014). Bu qabiliyyətin yalnız bitkilər və yosunlar üçün nəzərdə tutulduğu güman edilirdi, o vaxta qədər Parke və Manton 1967-ci ildə bəzi dəniz turbellarianlarını aşkar etdi. Tetraselmis fotosintetik yosunlarla simbioz əmələ gətirir (Venn və başqaları, 2008).

Parke və Mantonun kəşfi heyvanlarda çoxlu fotosintetik simbiozları aşkar edən çoxlu kəşflərdən birincisi idi, baxmayaraq ki, heyvan sahiblərinin əksəriyyəti iki fila, Porifera və Cnidaria (Venn) daxilində yerləşir. və s. al., 2008). Bununla belə, son tədqiqatlar fotosintetik orqanizmlə endosimbiotik əlaqədə olan daha geniş taksonomik qruplara aid heyvanları aşkar etdi. Bu heyvanlara xallı salamandr (Graham və s. al, 2012), şərq horneti (Plotkin və başqaları, 2010) və dəniz şlak kimi tanınan sacoglossan mollyusku. Bununla belə, bu araşdırma yalnız sacoglossan mollyuska diqqət yetirəcək, əvvəlcə bu dəniz şlaklarının, xüsusən də Elysia chlorotica, xloroplastları əldə etmək və saxlamaq. Daha sonra yosun ortağı ilə simbiozun olması üçün sacoglossanların əldə etdiyi mümkün faydalar haqqında müzakirə aparılacaq.

Xloroplastın əldə edilməsi

Bir çox heyvan xloroplast tərkibli yosunlarla simbiotik əlaqə vasitəsilə fotosintezin əlavə məhsullarını əldə etmək üçün mexanizmlər inkişaf etdirmişdir (Rumpho). və b. 2010). Ev sahiblərinin əksəriyyəti yosun simbionunu simbiosom membranda (məsələn, cnidarians) və ya müəyyən bir bədən bölgəsində (məsələn, dəniz anemon çadırları) saxlayır (Venn). və başqaları, 2008). Endosimbiotik əlaqəyə malik olmaq, tərkibində xloroplast olmayan heyvana ovunun xloroplastından qida faydalarını əldə etmək üçün istifadə etməyə imkan verir. Bununla belə, bu əlaqənin problemi heyvanın öz xloroplastlarını sintez edə bilməməsidir və simbiont bədəndən çıxdıqdan sonra ev sahibi heyvan daha fotosintez edə bilmir. Sacoglossans, digər tərəfdən, fövqəladə bir istisnadır. Bu dəniz şlakları, xüsusən də cinsdən olanlar Elysia, orqanoidi hüceyrədaxili saxlayaraq, yosun simbionlarından funksional plastidləri saxlamaq qabiliyyətinə malikdirlər. Bu proses olaraq bilinir kleptoplastika, 150-dən çox dəniz ilbizində aşkar edilmişdir və sacoglossanlara xasdır (Christa) və başqaları, 2013).

Kleptoplastika sakoqlossanlara xas olan faqositozun bir formasıdır (Cruz). və b. 2013) burada ev sahibi yosun xloroplastlarını qəbul edir, sekvestr edir və istifadə edir (Rumpho) və başqaları, 2011, Schwartz və başqaları, 2014). Qəbul edilən xloroplastlar və ya kleptoplastlar növdən asılı olaraq, ev sahibi hüceyrə daxilində saatlarla aylara qədər fotosintetik fəaliyyəti saxlaya bilirlər (Handeler və başqaları, 2009, Pelletreau və başqaları, 2014) və şlak üçün enerji mənbəyi kimi çıxış edir. Sakoqlossanlar, yosun simbiontlarından fərqli olaraq, xloroplastları nə miras alır, nə də təzələyirlər, fotosintetik qabiliyyətləri saxlamaq üçün əldə edilmiş orqanoidi saxlamaq qabiliyyəti çox vacibdir.

Xloroplastın saxlanması və üfüqi gen transferi müzakirəsi

Fotosimbiotik əlaqə saxlayan sacoglossanlar, fotosintetik cəhətdən aktiv plastidi saxlaya bildikləri müddətə görə üç kateqoriyaya qruplaşdırılır: uzunmüddətli saxlama növləri, qısamüddətli saxlama növləri və tutmayan növlər. 29 sacoglossan növü üzərində aparılan kleptoplastika sorğusuna əsasən, şlakların əksəriyyətinin saxlanmayan və ya qısa müddətli saxlama kateqoriyasına aid olduğu qənaətinə gəlindi (Handeler). və başqaları, 2009). Bu tədqiqatda nəbz amplitudasının modulyasiyası plastidlərin fotosintetik olaraq nə qədər aktiv qaldığını müəyyən etmək üçün 75 gün ərzində dəniz şlaklarının fotosistem II fəaliyyətini ölçdü. Sınaq edilən 29 növdən 14-ü dərhal fotosintez qabiliyyətini itirdi və saxlanmayan növlər, 12-si iki həftədən sonra itməsi səbəbindən qısamüddətli saxlama növləri, üçü isə qabiliyyətinə görə uzunmüddətli saxlama növləri hesab edildi. Dörd həftədən çox müddətə fotosintetik qabiliyyətini qorumaq. Elysia chlorotica, Elysia timida və Elysia clarki Onların hamısı aclıq dövründə funksional plastidləri bir ay və ya daha çox saxlamaq qabiliyyətinə görə qeyd edilmişdir.

Fotosintetik plastidləri bir aydan çox müddətə saxlamaq qabiliyyətinə görə qeyd edilmiş bir çox növlərin olmasına baxmayaraq, xloroplastların uzunmüddətli saxlanmasının müxtəlif mexanizmləri haqqında məlumatların əksəriyyəti tədqiqatlardan əldə edilmişdir. E. chlorotica. Əsasən Şimali Amerikanın şərq sahillərində bataqlıq ərazilərdə tapılan bu sacoglossan mollyuskasının yosun ovunun istehlakı nəticəsində əldə edilən xloroplastlarla fotosintetik endosimbiozda iştirak etdiyi məlumdur. V. litorea. Bu simbiotik əlaqə yetkinlik qabiliyyəti ilə müəyyən edilir E.chlorotica maddələr mübadiləsini heterotrofizm vəziyyətindən fotoavtotrofizmə dəyişdirmək (Devine) və başqaları, 2012).

E. Chlorotica aclıq zamanı on aydan çox müddət ərzində funksional plastidləri saxlamaq qabiliyyətinə görə xüsusi maraq doğurur (Christa və başqaları, 2013 Schwartz və başqaları, 2014, 2010 de Vries və başqaları, 2009 Pelletreau və başqaları, 2012). Necə E.chlorotica belə uzunmüddətli plastid tutma qabiliyyətinə malik olması son illərdə çoxlu müzakirələrin və araşdırmaların diqqət mərkəzində olmuşdur. Ümumi bir izahat, bir orqanizmin genlərinin çoxalmadan başqa vasitələrlə digərinə köçürülməsi zamanı baş verən üfüqi gen transferidir. Bir çox tədqiqatçılar bu izaha üstünlük verirlər, çünki sacoglossans yosun nüvələrini sekvestr etmir, lakin fotosintetik cəhətdən aktiv plastidləri saxlamaq üçün zülalların idxalını tələb edir. Horizontal gen transferi plastidin saxlanması üçün tələb olunan əsas genlərin təmin edilməsinə cavabdeh ola bilər və buna görə də geniş tədqiqatların diqqət mərkəzində olmuşdur (Christa və başqaları, 2013).

Schwartz və b. (2010), Qəbul edilənlərin həddindən artıq uzunömürlülüyünü əsaslandırdı V. litorea içərisində xloroplast E. chlorotica yosun genomunun bir hissəsinin ev sahibi hüceyrəyə köçürülməsi ilə əlaqədar olmalıdır. Bu fərziyyəni yoxlamaq üçün cDNA və genomik DNT V. litoreaE.chlorotica PCR vasitəsilə gücləndirilmiş, ardıcıllaşdırılmış və təhlil edilmişdir. Nüvə daxilində üç genin kodlandığı təsbit edildi V. litorea, fcp, xlorofil bağlayan zülalları kodlayan gen, Lhcv1Lhcv2, Yüngül yığım kompleks zülalları kodlayan genlərə də rast gəlinir E.chlorotica genomik DNT. Bu tapıntılar fotosintez üçün zəruri olan genlərin hüceyrə mexanizmləri tərəfindən aktiv şəkildə transkripsiya edilərək şlakın genomuna inteqrasiyasını göstərir ki, bu da uzunmüddətli funksional plastidlərin saxlanmasının açarı ola bilər.

Wagele və s. al's (2011) tapıntıları Schwartz-ın üfüqi gen transferi ilə bağlı gəldiyi nəticə ilə ziddiyyət təşkil edir. E.chlorotica. Bu işdə ifadə olunan ardıcıllıq etiketləri ardıcıllıqla aparıldı E.chlorotica, və bir çox başqaları arasında PsbO-nun transkriptlərini axtardı V.litorea-əldə edilən nüvə genləri. PsbO və ya başqa heç bir transkript yoxdur V.litorea genlər tapıldı və buna görə də ikisi arasında üfüqi gen transferinin baş vermədiyi qənaətinə gəldi.

mRNT nümunələrini toplamaq üçün çox kiçik bir nümunə ölçüsündən istifadə etdiyinə və problemli məlumatlardan yarana biləcək mənfi nəticələrin mümkün səhv şərhinə görə Wagelenin araşdırmasını tənqid edən Pirs və başqaları (2012), təqib tədqiqatı həyata keçirdi. Bu araşdırmada genomik DNT-dən çıxarılıb V.litorea analiz üçün transkriptom dəsti yaratmaq. Sonra, hər ikisinin ümumi RNT V. litorea çıxarıldı, və onun genomu ardıcıllıqla. üçün də eyni şey təkrarlandı E.chlorotica. Müəyyən edilmişdir ki, transkriptomda nadir də olsa bəzi transkriptlər mövcuddur E.chlorotica, transkriptomundan yaranmışdır V. litorea. Maraqlıdır ki, müəlliflər bu transkriptlərin hər ikisinin xloroplastla kodlaşdırıldığını aşkar ediblər nüvə kodlu mənşəyi. Bu, xloroplastın genomunun transkripsiya baxımından aktiv olduğunu göstərir E.chlorotica hüceyrələr yaradır və bir çox xloroplast zülalını kodlaşdırmaq üçün transkriptlər istehsal edir. Xüsusilə seqmentləri var idi E.chlorotica PSII və PSI reaksiya mərkəzlərinin komponentləri olan D1, D2 və CP43 zülallarını kodlayan transkriptom. Ümumilikdə, tədqiqat müəyyən etdi ki, xloroplastla kodlanmış 101 gen ardıcıllığı aşkar edilmişdir. E.chlorotica onun simbiotik tərəfdaşından gələn, V.litorea. Bu tapıntılardan müəlliflər belə nəticəyə gəliblər E.chlorotica üfüqi gen transferi sayəsində uzun müddət öz hüceyrələrində funksional xloroplastları saxlamağa qadirdir.

Bu nəticə bəzi tədqiqatçılara yanlış görünə bilər. Məsələn, Pirs və b. 100 milyona yaxın ardıcıllıqla E.chlorotica transkriptlər və üfüqi gen transferini nəzərdə tutan yalnız 101 tapıldı. Bundan əlavə, bu 101-dən yalnız fotosintetik funksiyaları olan zülalları kodlaşdıran bir neçə seqment aşkar edilmişdir. Fotosintez minlərlə genin ifadəsini tələb edən mürəkkəb bir prosesdir, buna görə də yalnız bir neçə milyon transkript hovuzunda üfüqi gen transferinin iz dəstəyini tapmış tədqiqatın etibarlılığını şübhə altına almaq məqsədəuyğundur. RuBisCO və yüngül yığım kompleksi (LHC) üçün transkriptlərin aşkar edilmədiyi xüsusilə şübhəlidir. Xüsusilə bu ikisinin birlikdə ümumi transkriptlərin təxminən 20% -ni təşkil etdiyini nəzərə alsaq Ərəbidopsis yarpaqlar və bütövlükdə fotosintezdə mərkəzi rol oynayır (Christa və başqaları, 2013).

Bhattaçarya və başqaları (2013) araşdırması Pirsin şübhəli görünən nəticələri və ümumiyyətlə üfüqi gen transferi fərziyyəsinə şübhə ilə motivasiya edilmişdir. Əvvəlki araşdırmaların problemlərini həll etmək üçün tədqiqatçılar araşdıraraq fərqli bir yanaşma tətbiq etdilər E. chlorotica yumurta DNT-si və genomda yosunlardan əldə edilən transkriptləri axtarır. Bu araşdırmanın müəllifi iddia etdi ki, ev sahibinin hüceyrələrində transkriptlərin (uzunluğu 90 bp-dən az olan) olması, yosun genlərinin ev sahibinin genomuna inteqrasiyasının baş verdiyi qənaətini dəstəkləmək üçün kifayət qədər güclü dəlil deyil. istifadə edildiyi də qarşıya qoyuldu E.chlorotica Xüsusilə yumurta DNT-si, bu DNT-nin yosun yırtıcısı ilə təmasda olmadığını nəzərə alsaq, öyrənmək üçün daha yaxşı nümunədir. Əvvəlki tədqiqatlar kimi (Pierce və b., 2012 Wagele və başqaları, 2011 Schwartz və başqaları, 2010), Bhattacharya ardıcıllıqla V.littoreaE.chlorotica genomları və genomik DNT və cDNA-nı təhlil etmək üçün PCR-dən istifadə etdi, lakin bu iş eyni zamanda oxşarlıq bölgələrini tapmaq üçün Əsas Yerli Uyğunlaşdırma Axtarış Alətindən (BLAST) istifadə etdi. BLAST analizinin nəticələri yumurta genomlarında yosun törəmə genlərinin olmadığını göstərən 46 nukleotiddən çox olan uyğunlaşma bölgələrini tapmadı. Bu tapıntılar ilə Pirs (2012) və Şvartsın (2010) tapıntıları arasındakı fərqi izah etmək üçün Bhattacharya iddia etdi ki, tapıntıları üfüqi gen transferini dəstəkləyən bu əvvəlki tədqiqatlar çirklənmiş yosun DNT və cDNT ilə məşğul ola bilər.

Nəzərə alınmalı vacib məqamlardan biri də Bhattaçaryadır və b. (2013) bildirdilər ki, onların nəticələri yosun ardıcıllığının olmadığını göstərsə də, bu məlumat tək başına yosun genlərinin tərkibində tamamilə olmadığını sübut etmək üçün kifayət deyil. E. chlorotica genom. Xloroplastın uzun müddət saxlanmasına imkan verən üfüqi gen transferindən başqa bir mexanizmin baş verməsi təklif edildi. Təklif olunan ehtimallardan biri bu idi E.chlorotica ilə təmas yolu ilə ekstraxromosomal DNT fraqmentlərini qəbul edir V. litorea, və bunun yetkin şlakda tapılan yosun nüvə genlərini izah edəcəyini söylədi. Bu, yosunlarla təmasda olmayan yumurta DNT-sində niyə bu genlərin olmadığını da izah edərdi.

Schwartz və b. (2014) Bhattacharyanın ekstraxromosomal DNT fərziyyəsini əvvəlki tədqiqatların sürfə DNT-də yosun ardıcıllığı tapdığına əsaslanaraq tənqid etdi. Bu problemi həll etmək və qeyri-düzgün genomik analiz, flüoresans ilə bağlı potensial problemi həll etmək yerində hibridləşmə (FISH) yumurtadan çıxmamış xromosomların tədqiqi üçün istifadə edilmişdir E.chlorotica yosun gen ardıcıllığının olması üçün sürfələr (yosunlara məruz qalmamış). FISH-dən istifadənin əsas səbəbi spesifik bir gen olmasıdır V. litorea prob üçün seçilə bilər. Xüsusilə, bu araşdırma seçildi prk, fotosintetik olmayan heyvanlarda məlum homoloqu olmayan Kalvin dövrü fermenti olan fosforibulokinazı kodlayan nüvə gen. Onların nəticələri müəyyən etdi ki, prk prob bəzilərinə bağlaya bildi E.chlorotica xromosomlar, şlakın xromosomlarına yosun genlərinin köçürülməsini və daxil olmasını göstərir.

Bu icmalda burada yalnız bir neçə tədqiqat qeyd edilsə də, üfüqi gen transferini və birləşməni dəstəkləyən və ya təkzib edən bir çox başqa tədqiqatlar var. E.chlorotica funksional xloroplastın saxlanması üsulu. Uzunmüddətli plastid baxımı ilə bağlı etibarlı bir nəticəyə gəlməzdən əvvəl daha çox araşdırma lazımdır E.chlorotica.

Qeyri-müəyyənlik olaraq qalan şey, hüceyrələrində funksional plastidlərin olması üçün heyvan sahibinin faydasıdır. Növbəti bölmədə araşdırılacağı kimi, xloroplastların saxlanmasının faydası da çox aydın deyil.

Simbiotik Münasibətin Şübhəli Faydaları

Sacoglossan dəniz şlakları, 1970-ci illərdə tədqiqatçılar onların kleptoplastik təbiəti haqqında ilk dəfə xəbərdar olduqları zaman "sürüyən yarpaqlar" və "günəş enerjisi ilə işləyən yarpaqlar" ləqəblərini aldılar. Xüsusilə uzun müddətli saxlama növləri Elysia chlorotica, Elysia timida, Elysia crispate və Plakobranchus ocellatus, qəbul edilmiş plastidləri altı ay və ya daha çox saxlamaq qabiliyyətinə görə xüsusi maraq kəsb edirdi (Christa və başqaları, 2014). Bu müddət ərzində hesab olunurdu ki, plastid sekvestri uzun müddət aclıqdan sağ qalmağın açarıdır. Bununla belə, son tədqiqatlar indi uzun müddətdir mövcud olan bu fikrə etiraz edir və kleptoplastların sacoglossan dəniz şlaklarında faktiki rolunu şübhə altına alır.

Əvvəlcə yosunlarla simbiotik əlaqənin faydaları aydın görünə bilər və əlavə araşdırmaya ehtiyac yoxdur. 1970-ci illərdə tədqiqatçılar hesab edirdilər ki, plastidlərin sekvestrləşdirilməsi fotosintezi həyata keçirmək üçün əldə edilən xloroplastlardan istifadə edərək şlakların aclıqdan sağ çıxa bilməsi deməkdir. Bununla birlikdə, ac plastid daşıyan şlakların bir xüsusiyyəti, ac qaldıqca ölçülərinin azalmasıdır. Aclıqdan əziyyət çəkən şlaklar da yavaş-yavaş yaşıl rənglərini itirir və aclıq dövrü irəlilədikcə solğun çəhrayıya çevrilir. Bu müşahidələr işığın, fotosintezin və plastidin dəniz şlaklarının sağ qalmasında rolunu şübhə altına alır (Christa və başqaları, 2013).

Christa və b. (2013) aclıq çəkənlərin uzun müddətli sağ qalma qabiliyyətini araşdırdı E. timidaP.ocellatus işıqlı və qaranlıq şəraitdə. Təcrübənin birinci hissəsi hər iki növün işığın mövcudluğu və yoxluğu şəraitində CO2-ni fiksasiya etmək qabiliyyətini araşdırdı. CO2 fixation was observed in both species when in the presence of light, and occurred in a light-dependent manner. It was also found that CO2 fixation is non-existent in dark conditions. CO2 fixation is a hallmark of photosynthesis, but not necessarily indicative that the sea slugs are in fact photosynthetic. Therefore, the researchers blocked photosynthesis either by using monolinuron and culturing starved slugs in light, or keeping starved slugs in dark conditions. PAM analysis measured photosynthetic activity over a period of 88 days and found that specimens in light conditions showed the greatest decline in photosynthetic activity, but specimens kept in the dark showed a similar decline. The monolinuron slugs also exhibited a similar survival rate to control slugs. Additionally, control, monolinuron-exposed (in light) and slugs kept in the dark all showed a similar degree of weight loss by the end of the experiment. From these findings the authors concluded that light, and photosynthesis as a primary carbon source might not be essential for sea slug survival.

Christa’s findings certainly question sacoglossan’s title of “solar-powered” slug, but this study is worth challenging primarily due to statistical shortcomings that may have skewed the results. The first issue being a small sample size for both E.timida (n=4) and P.ocellatus (n=2) for each of the experiments, and the second being that the sample size for each experiment was not controlled (larger number of specimens for light conditions compared to those in dark conditions). Yamamoto və b. (2013) also examined the survivability of starved P.ocellatus under light and dark conditions. Contradicting Christa, Yamamoto found that P. ocellatus survivability and relative weight was higher when placed in light conditions, compared to dark conditions. The conflicting results of both research teams necessitate further study to determine the benefit, if any, of photosynthesis in sacoglossans.

One important factor that many studies overlook is that kleptoplasts often degrade in high light conditions, and are incapable of being replenished in starved specimens (Baumgartner və başqaları, 2015, Jesus və başqaları, 2010). The destruction of kleptoplasts during experimental protocol, followed by a failure to replenish them in starved individuals may be the reason why benefits to a symbiotic relationship have yet to be measured. Pelletreau və b. (2012) also noted in their work on E.chlorotica that plastids are not automatically stable within the host following ingestion, but rather “permanent kleptoplasty” is only obtained after feeding on their algal food source for a period of seven days or more.

Baumgartner (2015) took these considerations into account, and investigated the fitness benefits of photosynthetically active kleptoplasts in E.viridis. This particular species of sacoglossan has been found in prior studies to survive, but lose weight when starved and in light conditions. The ability to survive without food has been attributed to kleptoplasty retention, however, no physiological benefits, such as weight gain, due to photosynthesis by functional kleptoplasts have been found. This study fed E.viridis specimens one of two types of algae: Codium fragile, whose kleptoplasts are considered highly functional, or Cladophora rupestris, whose kleptoplasts are of low functionality. In doing so, the authors were determined to avoid the potential artifacts that may have arisen in previous studies due to starvation. Also, to circumvent the potential issue of kleptoplast destruction by irradiation, this study kept E.viridis under natural light conditions, alternating between high and low levels, over a period of four weeks. Those that fed on a diet of C. fragile saw a two-fold increase in growth efficiency in high light compared to low light, while those that fed on C. rupestris saw no difference in growth in either light conditions. Relative electron transport rates, a measure of photosynthetic efficiency, was higher for C.fragile- fed slugs kept in high light conditions compared to C.rupestris- fed slugs in the same light environment. Throughout this study, the researchers also measured consumption rates between the slugs in different light treatments to rule out any possibility that changes in growth may be due to differences in consumption. It was found that the consumption rates were similar enough to conclude that the measured increased growth efficiency of E.viridis was due to the retention of functional kleptoplasts

Akimoto və b. 2014 also studied the role of light and food on the growth of sacoglossans E.trisinuataE.atroviridis. Similar to what was found in Baumgartner’s study, Akimoto’s results found that when fed and in light conditions, E.trisinuata exhibited significant increases in growth. However, the same was not observed in E.atroviridis. These findings indicate that E.trinsuata can acquire additional energy to sustain growth through photosynthesis when kleptoplasts are supplied through food. However, these findings also indicate that this is not true for all species. What remains to be determined is why some species, such as E. atroviridis saw no increase in growth despite being on the same diet that permitted growth in E. trinsuata. Further research is therefore needed to determine the function of kleptoplasts in endosymbiosis with sacoglossans, especially those species that do not exhibit an increase in growth or otherwise apparent indication of improved physiological fitness.

Concluding Remarks

Our earth is both a beautiful and cruel place. The endless diversity among our planets inhabitants, the result of millions of years of evolution, makes each species a fascinating specimen to study. However, the traits that we find so intriguing are the physical manifestations of the most basic need of every living being: the need to survive. This most primal requirement has contributed to the planet’s seemingly infinite range of biological diversity. Symbiosis is of particular fascination because this phenomenon involves two organisms sharing their need for survival, and exploiting each other’s biological advantages to live another day. Sacoglossan sea slugs utilize the plastids obtained through consumption of their algal prey, and in doing so provide a fascinating opportunity for research into how the genetic and biochemical material from a photosynthetic organism can be transferred to a non-photosynthetic animal to give it photosynthetic functionality. Although there are disagreements as to how plastids are maintained, and their direct benefit to the animal, this only supports further research into understanding this truly unique symbiotic relationship.

Akimoto, A., Hirano, Y.M., Sakai, A., and Yusa, Y. (2014). Relative importance and interactive

effects of photosynthesis and food in two solar-powered sea slugs. International Journal on Life in Oceans and Coastal Waters, 1095-1102.

Baumgartner, F.A., Pavia, H., and Toth, G.B. (2015). Acquired Phototrophy through Retention of

Functional Chloroplasts Increases Growth Efficiency of the Sea Slug Elysia viridis. PLoS One 10, e0120874.

Bhattacharya, D., Pelletreau, K.N., Price, D.C., Sarver, K.E., and Rumpho, M.E. (2013).

Genome analysis of Elysia chlorotica Egg DNA provides no evidence for horizontal gene transfer into the germ line of this Kleptoplastic Mollusc. Mol Biol Evol 30, 1843-1852.

Bogorad, L. (1981). Chloroplasts. J Cell Biol 91, 256s-270s.

Christa, G., de Vries, J., Jahns, P., and Gould, S.B. (2014a). Switching off photosynthesis: The

dark side of sacoglossan slugs. Commun Integr Biol 7, e28029.

Christa, G., Zimorski, V., Woehle, C., Tielens, A.G., Wägele, H., Martin, W.F., and Gould, S.B.

(2014b). Plastid-bearing sea slugs fix CO2 in the light but do not require photosynthesis to survive. Proc Biol Sci 281, 20132493.

Cruz, S., Calado, R., Serôdio, J., and Cartaxana, P. (2013). Crawling leaves: photosynthesis in

sacoglossan sea slugs. J Exp Bot 64, 3999-4009.

de Vries, J., Christa, G., and Gould, S.B. (2014). Plastid survival in the cytosol of animal cells.

Trends Plant Sci 19, 347-350.

Devine, S.P., Pelletreau, K.N., and Rumpho, M.E. (2012). 16S rDNA-based metagenomic

analysis of bacterial diversity associated with two populations of the kleptoplastic sea slug Elysia chlorotica and its algal prey Vaucheria litorea. Biol Bull 223, 138-154.

Gotthelf, A. (2012). Teleology, First Principles, and Scientific Method in Aristotle's Biology, 1

edn (Oxford University Press).

Händeler, K., Grzymbowski, Y.P., Krug, P.J., and Wägele, H. (2009). Functional chloroplasts in

metazoan cells - a unique evolutionary strategy in animal life. Front Zool 6, 28.

Jesus, B., Venturaa, P., and Calado, G. (2010). Behaviour and a functional xanthophyll cycle

enhance photo-regulation mechanisms in the solar-powered sea slug Elysia timida (Risso, 1818). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 395, 98-105.

Maurino, V.G., and Weber, A.P. (2013). Engineering photosynthesis in plants and synthetic

microorganisms. J Exp Bot 64, 743-751.

Nakayama, T., Kamikawa, R., Tanifuji, G., Kashiyama, Y., Ohkouchi, N., Archibald, J.M., and

Inagaki, Y. (2014). Complete genome of a nonphotosynthetic cyanobacterium in a diatom reveals recent adaptations to an intracellular lifestyle. Proc Natl Acad Sci U S A 111, 11407-11412.

O'Malley, M.A. (2015). Endosymbiosis and its implications for evolutionary theory. Proc Natl

Okazaki, K., Kabeya, Y., and Miyagishima, S.Y. (2010). The evolution of the regulatory

mechanism of chloroplast division. Plant Signal Behav 5, 164-167.

Pelletreau, K.N., Bhattacharya, D., Price, D.C., Worful, J.M., Moustafa, A., and Rumpho, M.E.

(2011). Sea slug kleptoplasty and plastid maintenance in a metazoan. Plant Physiol 155, 1561-1565.

Pelletreau, K.N., Weber, A.P., Weber, K.L., and Rumpho, M.E. (2014). Lipid accumulation

during the establishment of kleptoplasty in Elysia chlorotica. PLoS One 9, e97477.

Pelletreau, K.N., Worful, J.M., Sarver, K.E., and Rumpho, M.E. (2012). Laboratory culturing of

Elysia chlorotica reveals a shift from transient to permanent kleptoplasty. Simbioz 58, 221-232.

Pierce, S.K., Fang, X., Schwartz, J.A., Jiang, X., Zhao, W., Curtis, N.E., Kocot, K.M., Yang, B.,

and Wang, J. (2012). Transcriptomic evidence for the expression of horizontally transferred algal nuclear genes in the photosynthetic sea slug, Elysia chlorotica. Mol Biol Evol 29, 1545-1556.

Plotkin, M., Hod, I., Zaban, A., Boden, S.A., Bagnall, D.M., Galushko, D., and Bergman, D.J.

(2010). Solar energy harvesting in the epicuticle of the oriental hornet (Vespa orientalis). Naturwissenschaften 97, 1067-1076.

Price, D.C., Chan, C.X., Yoon, H.S., Yang, E.C., Qiu, H., Weber, A.P., Schwacke, R., Gross, J.,

Blouin, N.A., Lane, C., et al. (2012). Cyanophora paradoxa genome elucidates origin of photosynthesis in algae and plants. Elm 335, 843-847.

Rumpho, M.E., Pelletreau, K.N., Moustafa, A., and Bhattacharya, D. (2011). The making of a

photosynthetic animal. J Exp Biol 214, 303-311.

Schwartz, J.A., Curtis, N.E., and Pierce, S.K. (2010). Using Algal Transcriptome Sequences to

Identify Transferred Genes in the Sea Slug, Elysia chlorotica. Evolutionary Biology 37, 27-37.

Schwartz, J.A., Curtis, N.E., and Pierce, S.K. (2014). FISH labeling reveals a horizontally

transferred algal (Vaucheria litorea) nuclear gene on a sea slug (Elysia chlorotica) chromosome. Biol Bull 227, 300-312.

Shih, P.M., Wu, D., Latifi, A., Axen, S.D., Fewer, D.P., Talla, E., Calteau, A., Cai, F., Tandeau

de Marsac, N., Rippka, R., et al. (2013). Improving the coverage of the cyanobacterial phylum using diversity-driven genome sequencing. Proc Natl Acad Sci U S A 110, 1053-1058.

Vargas-Parada, L. (2010). Mitochondria and the Immune Response (Nature Education), pp. 15.

Venn, A.A., Loram, J.E., and Douglas, A.E. (2008). Photosynthetic symbioses in animals. J Exp

Wägele, H., Deusch, O., Händeler, K., Martin, R., Schmitt, V., Christa, G., Pinzger, B., Gould,

S.B., Dagan, T., Klussmann-Kolb, A., et al. (2011). Transcriptomic evidence that longevity of acquired plastids in the photosynthetic slugs Elysia timida and Plakobranchus ocellatus does not entail lateral transfer of algal nuclear genes. Mol Biol Evol 28, 699-706.

Yamamoto S, H.Y., Hirano YJ, Trowbridge CD, Akimoto A, Sakai A, Yusa Y (2013). Effects of

photosynthesis on the survival and weight retention of two kleptoplastic sacoglossan opisthobranchs. J Mar Biol Ass UK, 209–215.


Sea Slug Turns Plant-Like, Survives Solely On Photosynthesis

The sea slug, Elysia chlorotica, can transform into plant like and survive just on photosynthesis. The undertaking is highly unusual for an animal but the mollusk somehow manages to steal millions of green-colored plastids, which are like tiny solar panels, from the non-toxic brown alga, store them in their gut lining, and become photosynthetic, or solar-powered.

“It’s a remarkable feat because it’s highly unusual for an animal to behave like a plant and survive solely on photosynthesis,” said Debashish Bhattacharya, senior author of the study in a news release.

“The broader implication is in the field of artificial photosynthesis. That is, if we can figure out how the slug maintains stolen, isolated plastids to fix carbon without the plant nucleus, then maybe we can also harness isolated plastids for eternity as green machines to create bioproducts or energy. The existing paradigm is that to make green energy, we need the plant or alga to run the photosynthetic organelle, but the slug shows us that this does not have to be the case.”

The brown alga, Vaucheria litore, is an ideal food source for the sea slug. The lack of walls between adjoining cells in its body make it easy for the slug to destroy its outer cell wall and channel through its interior and suck out the cell contents and gather all of the algal nuclei and plastids at once. Some scientists argue that Elysia chlorotica steal and store plastids as food to be used later, much like camels store fat in their humps. But the findings showed that’s not the case.

“It has this remarkable ability to steal these algal plastids, stop feeding and survive off the photosynthesis from the algae for the next six to eight months,” Bhattacharya said.

The team had the slug’s RNA sequenced (gene expression) and tested their solar energy supply hypothesis. The data showed the slug reacted to protect the stolen plastids from digestion and turned on animal genes to “utilize the algal photosynthetic products.”

It is also found that while Elysia chlorotica stores plastids, the algal nuclei that are also sucked in do not survive. The team is yet to find out how the slug maintains the plastids and photosynthesis for months in absence of the nuclei, which are required to control their function.

The study has been published in the journal Molecular Biology and Evolution.


Semi-autonomy of plastids and the need for the nucleus

Endosymbiosis and the associated gene transfer that followed rendered extant plastid genomes greatly reduced in size (37–224 kb), encoding between 61 and 273 proteins (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genomes/GenomesGroup.cgi?taxid=2759&opt=plastid) compared with the cyanobacterial progenitors [1.6–9.0 Mb in free-living taxa, encoding 1717 to 7672 proteins (Meeks et al., 2001 Rocap et al., 2003)]. These semi-autonomous organelles encode a small percentage of the predicted 1000 to 5000 proteins required to sustain the full metabolic capacity of the plastid (Martin et al., 2002 Richly and Leister, 2004 Bock and Timmis, 2008). This is also true for the 115-kb V. litorea plastid genome, which we recently sequenced, demonstrating that it contains only 139 protein-encoding genes (Rumpho et al., 2008). If we consider solely photosynthesis, the V. litorea plastid genome does not encode all of the components for any of the four multi-subunit complexes of the photosynthetic electron transport chain [photosystems I and II (PSI and PSII, respectively), the cytochrome b6/f complex and ATP synthase] or the reductive pentose phosphate pathway (RPPP, or the Calvin–Benson cycle) (reviewed in Raghavendra, 1998 Nelson and Yocum, 2006). Some of the essential missing genes in the thylakoid-localized electron transport chain include: the PSI and PSII light-harvesting complex pigment/protein genes (vcp in V. litorea), the PSII Mn-stabilizing protein of the oxygen evolution complex (MSP, encoded by psbO), the Reiske Fe-S protein of the cytochrome b6/f complex and atpC, which encodes the critical redox-regulated γ subunit of ATP synthase (see Fig. 5 schematic).

Life cycle of Elysia chlorotica. After 4 days, veliger larvae hatch from egg ribbons and live planktonically for 3 weeks until competent for metamorphosis. Upon detection of the algal prey Vaucheria litorea, mature veligers settle out of the water onto the algal filaments and metamorphose into juvenile sea slugs. Feeding occurs immediately and plastids are observed inside the animal within 24 h of settlement and metamorphosis. After continual feeding of 5 to 7 days, the association becomes permanent and the plastids are stable within the animal. Additional feeding leads to growth of the juvenile to the adult stage and further incorporation of plastids into the animal tissues. Adults live for ∼10 months in the wild, senescing often after mating in the spring.

Life cycle of Elysia chlorotica. After 4 days, veliger larvae hatch from egg ribbons and live planktonically for 3 weeks until competent for metamorphosis. Upon detection of the algal prey Vaucheria litorea, mature veligers settle out of the water onto the algal filaments and metamorphose into juvenile sea slugs. Feeding occurs immediately and plastids are observed inside the animal within 24 h of settlement and metamorphosis. After continual feeding of 5 to 7 days, the association becomes permanent and the plastids are stable within the animal. Additional feeding leads to growth of the juvenile to the adult stage and further incorporation of plastids into the animal tissues. Adults live for ∼10 months in the wild, senescing often after mating in the spring.

Only one enzyme of the RPPP is plastid encoded, the essential carboxylating enzyme ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase (RuBisCO) (Fig. 5). Unlike plants and green algae, both the large (rbcL) and small (rbcS) subunits are plastid-encoded in V. litorea (Rumpho et al., 2008). The other ten enzymes of the cycle are nuclear-encoded, and all but phosphoribulokinase (prk) and sedoheptulose-1,7-bisphosphatase (sbp) are also encoded by the nuclear genome of animals for glycolysis and/or the oxidative pentose phosphate pathway [see Rumpho et al. (Rumpho et al., 2008) for a complete listing of plastid-encoded genes in V. litorea]. As a result, it is possible that the animal could provide substitute proteins for the majority of the nuclear-encoded RPPP enzymes if they were properly targeted to the foreign plastids. The remaining two RPPP enzymes, PRK and SBP, as well as the nuclear-encoded electron transport proteins discussed above, are excellent targets for the study of HGT.

Schematic of the light and dark reactions of photosynthesis showing plastid- vs nuclear-encoded genes. (A) Adult, kleptoplastic Elysia chlorotica. (B) Transmission electron micrograph showing numerous algal plastids within a cell lining the digestive diverticuli of the sea slug. (C,D) Schematic of the two photosynthetic processes overlaid on a plastid illustrating the essential proteins required in each pathway. Nuclear-encoded plastid proteins are shaded blue for both the electron transfer chain (C) and the Calvin–Bensen cycle (D). In the latter, RuBisCO is shaded green to indicate a plastid-encoded protein. Two of the enzymes, phosphoribulokinase and sedoheptulose-1,7-bisphosphatase, are shaded dark blue to indicate that, although they are nuclear-encoded like the light-blue-shaded enzymes, these enzymes are unique to phototrophs and are not typically found in an animal, whereas the light-blue-shaded enzymes all have homologs in animal metabolism.

Schematic of the light and dark reactions of photosynthesis showing plastid- vs nuclear-encoded genes. (A) Adult, kleptoplastic Elysia chlorotica. (B) Transmission electron micrograph showing numerous algal plastids within a cell lining the digestive diverticuli of the sea slug. (C,D) Schematic of the two photosynthetic processes overlaid on a plastid illustrating the essential proteins required in each pathway. Nuclear-encoded plastid proteins are shaded blue for both the electron transfer chain (C) and the Calvin–Bensen cycle (D). In the latter, RuBisCO is shaded green to indicate a plastid-encoded protein. Two of the enzymes, phosphoribulokinase and sedoheptulose-1,7-bisphosphatase, are shaded dark blue to indicate that, although they are nuclear-encoded like the light-blue-shaded enzymes, these enzymes are unique to phototrophs and are not typically found in an animal, whereas the light-blue-shaded enzymes all have homologs in animal metabolism.

Plastids are highly evolved to absorb the intense energy of sunlight and fuel photosynthetic carbon reduction and, as a result, plastid proteins are subject to constant photo-oxidative damage by reactive oxygen species (Aro et al., 1993 Aro et al., 2005). To maintain homeostasis and uninterrupted function of the plastid, these damaged proteins must be removed [presumably by proteases (Adam and Clarke, 2002)] and/or repaired (frequently involving chaperones) (Sakamoto, 2006) the entire process requires extensive nucleo-cytosolic communication as well as de novo synthesis of plastid- and nuclear-encoded plastid proteins (Biehl et al., 2005). The consequences of severing the plastid–algal nucleo-cytosolic communication network in the sea slug cells are unknown, but one would expect it minimally to result in uncoordinated plastid activity and, more likely, to the rapid demise of the organelles. What is so remarkable in this case is that the original acquired plastids sustain the starved animals for their entire lifespan (at least 10 months in nature or in the laboratory) through photoautotrophy, despite the absence of any detectable algal nucleo-cytosol in the sea slug (reviewed in Rumpho et al., 2006) this is both impressive and intriguing. We have been working under the hypothesis that the sea slug provides at least some of the essential nuclear-encoded plastid-proteins as a result of HGT from the algal nucleus to the sea slug as discussed above. More specifically, we propose that as the algal cell contents pass through the sea slug gut, DNA (and possibly RNA) released from broken nuclei may have been taken up directly or transferred by a viral vector. The foreign DNA then become part of the animal nuclear DNA, transferring genetic information from the algal nucleus to the sea slug and helping to impart new traits to the animal over the course of evolutionary time. It is also likely that transfer of plastid DNA has occurred or is still occurring as a result of rupture of some of the plastids in the sea slug cells.


Invertebrate of the Week #14 – Elysia chlorotica: a (possibly) solar-powered sea slug

Elysia chlorotica can be found in waters along the Atlantic Coast of North America (from Nova Scotia to Florida) and along the Gulf Coast of the United States.

It inhabits saline marshes, intertidal pools, and brackish canals at a depth between 0 – 0.5m. That penchant for a shallow depth range within the reach of sunlight provides a clue to what gives this beautiful sacoglossan its a stunning emerald green color: chlorophyll.

Research by scientists like Sydney ‘Skip’ Pierce suggests that the slug may be capable of sequestering the chloroplasts within its body in a manner that allows them to continue photosynthesizing. Those chloroplasts then continue to function and providing the slug with a steady supply of sugars.

After emerging from the larval stage, young Elysia colorata consume large quantities of Vaucheria litorea algae. The slugs pierce the algal filaments and suck out a soup of algal cytoplasm. That liquid diet passes into the digestive tract where the chloroplasts are isolated and sequestered into vacuoles along branches of the digestive tract.

According to Prof. Pierce’s hypothesis, eventually, enough chloroplasts are ingested and sequestered to allow the slug to produce enough products of photosynthesis to provide a steady supply of food. But for that method to work, the story can’t stop there.

You might recall from your basic biology courses that chloroplasts have their own DNA, separate from the organism they are found within. When inside their native V. litorea algae, the chloroplasts rely on a combination of proteins encoded in their own genome and on proteins encoded by the genes of the algae itself. Without the two genomes working in concert, the chloroplasts are unable to function.

One would think that once the algal chloroplasts were translocated into their new Elysia colorata host, they would lose access to the vital proteins produced by their former algal home and would subsequently become dysfunctional.

Here’s where things get interesting. Since the chloroplasts observed in Elysia colorata appear to be fully operational, they must be getting those vital proteins from somewhere. The mechanism by which that is occurring, however, place remains a mystery.

Two possibilities have been put forth. The first possibility is that this species of slug incorporated algal DNA into its own genome at some point, either through horizontal gene transfer or through a viral vector. Both possibilities, however, have their pitfalls and neither has been sufficiently supported by the studies thus far.

Other researchers, like Sven Gould and graduate student Christa Gregor, have offered a different explanation. Based on observations from two similar species, Elysia timidaPlakobranchus ocellatus, they believe that the chlorophyll may just be stored as a fat and protein-rich food reserve to be used in times of need. This might explain why the slugs are able to endure prolonged periods of starvation and become progressively paler when they’re unable to graze on algae.

Perhaps the answer is in some combination of the two possibilities, with the slugs using photosynthesis in concert with ‘chlorophyll as food-storage reserves’. I can’t help but wonder if the proteins necessary for photosynthesis could be obtained through ingesting a steady supply of protein-rich V. litorea cytoplasm. Any marine algal specialists, biochemists, slug geneticists, etc. reading this want to weigh in?


RELATED ARTICLES

THE SEA SLUG WITH A RATHER EYE-WATERING MATING RITUAL

The first known instance of creatures growing their own 'disposable penises' was discovered by researchers studying the mating habits of sea slugs.

Researchers in Japan were astonished when they realised that a group of sea slugs called Chromodoris reticulata lose their penises after sex but then grow another one a few hours later.

The creatures, also known as nudibranchs, are hermaphrodites, meaning they had both male and female organs.

But the revelation that their penises fell off and then re-grew was a surprise to scientists.

The discovery was made after a team from Osaka City University and Tokyo's Nihon University collected the sea slugs from shallow coral reefs off the coast near Okinawa.

They placed the slugs together in aquaria in pairs and observed them having sex.

The researchers noticed that those who had recently mated were unable to do so again within 24 hours.

Looking more closely, they saw that after having sex, the creatures detached themselves from their partner then crawled away with their penises dragging along behind them. About 20 minutes later, the used penis would fall off.

Professor Sidney Pierce, a biologist at the University of South Florida and the University of Maryland, said: 'There is no way on earth that genes from an alga should work inside an animal cell, and yet here, they do.

'They allow the animal to rely on sunshine for its nutrition. So if something happens to their food source, they have a way of not starving to death until they find more algae to eat.

'Figuring out the mechanism of this naturally occurring gene transfer could be extremely instructive for future medical applications.'

If it is possible to understand how the slug manages to use these plant genes may allow new types of genes from other species to be used to treat human diseases.

Elysia chlorotica is found in shallow pools and salt marshes along the east coast of the United States, particularly in Massachusetts, Connecticut, New York, New Jersey, Maryland, Florida and Texas

Juveniles are usually a reddish-brown colour before they begin feeding on algae.

It has been known since the 1970s that the Elysia chlorotica is able to incorporate chloroplasts from algae into its own cells, turning them bright green.

Chloroplasts are tiny capsules of biological machinery, or organelles, inside green leaves that use sunlight to power chemical reactions that plants need to survive.

The slug sucks the sap out of the algae Vaucheria litorea and embeds into the cells of its digestive system.

The slug is then able to use these chloroplasts to produce carbohydrates and lipids for itself for up to nine months.

The slug incorporates chloroplasts, shown above in plant cells, into the cells of its own digestive system

The slug gets its bright green colour from the algae it feeds on (above) as it steals chloroplasts from the plants

Yet how it is able to maintain these chloroplasts for such a long time without the support provided by a plant cell was not known.

Professor Pierce and his colleagues analysed the DNA of the slug and found that it had managed to incorporate a gene from the algae into its own chromosomes.

It uses this gene to repair damage to the chloroplasts and to keep it functioning.

Professor Pierce said: 'The gene is incorporated into the slug chromosome and transmitted to the next generation of slugs.'

'When a successful transfer of genes between species occurs, evolution can basically happen from one generation to the next.'


Going Green: The Most Plantlike Animals

There's a species of sea slug, Elysia chlorotica, that only needs to eat when it is very young.

It gorges on algae, stealing their ability to harness the sun's energy, and then proceeds to sunbathe for the rest of its 10-month life.

But it's hardly alone: Other animals also take on some traits of plants in order to give them an edge against competitors. From solar-powered aphids to algae-embedded salamanders, these animals serve as living biology lessons and could be used to better understand immunity and improve gene therapy.

Here's a look at the weird ways some animals partner with and mimic plants.

If you can't do the things a plant can, then it's best to make nice and establish a symbiotic relationship with photosynthetic microorganisms. This is the trick used by many species of coral: They provide the skeleton and housing, and the sun-powered microbes called zooxanthellae provide the energy. [Extreme Life on Earth: 8 Bizarre Creatures]

But coral aren't the only organisms that make friends with algae. There is one symbiotic relationship that is strangely intimate &mdash and even more perplexing. Every spring in the northeastern United States, spotted salamanders awake from their subterranean slumber and gather in pools to breed. "They basically have orgies where they lay their clutches of eggs," said Ryan Kerney, who studies amphibians at Gettysburg College. "A couple days later, all the eggs will turn a slight green tinge."

What's this all about, he wondered? It turns out that a certain type of algae lives in these eggs, and confers a slight benefit to the developing embryo by increasing the concentration of oxygen in their cells. Strangely, though, Kenney found that these algae actually burrow inside the cells of the embryo. It's the first time a symbiotic organism has been shown to penetrate the cells of a vertebrate, he said.

"This isn't supposed to happen," he added. That's because vertebrates have an immune system that usually attacks foreign organisms.

Solar-powered sea slugs

Then there are sacoglossan sea slugs, several species of which can steal the chloroplasts of algae and photosynthesize themselves. This is very strange indeed, since chloroplasts need constant upkeep by the molecular machinery within algae and plants. Somehow, the slug has found out how to keep them running in an alien body.

"This just should not work on the face of it, but it does," said Sidney Pierce, a biologist at the University of South Florida. Pierce has spent much of the last four years looking for genes that could explain how these chloroplasts function. Within the cells of Elysia chlorotica, he's found about 50 genes involved in photosynthesis.

How are genes transferred from algae to the slug? "If I knew that, I'd have figured out how gene therapy works and I'd be a millionaire and retired," Pierce said. Gene therapy involves inserting genes into human DNA, and has the potential to help treat everything from cancer to blindness. It has proven elusive, however, due in part to the difficulty of inserting foreign DNA into the human genome and getting it to function as desired.

Others are not so sure that Pierce has proven how these sea slugs work their magic. Researchers Mary Rumpho, at the University of Connecticut, and Heike Wägele, at Germany's Centre for Molecular Biodiversity Research, both question his findings. They said they aren't convinced the genes he's found have inserted themselves into the slug's DNA. Furthermore, many more than 50 genes would be necessary to keep these chloroplasts running, they said.

Wägele said she thinks the solution has to do with the slug's behavior, rather than its genes. These slugs shield the chloroplasts with curtainlike flaps on its body called parapodia to make them last longer, she said. The chloroplasts themselves are also unique, and much more long-lasting than most, she added. [Real or Fake? 8 Bizarre Hybrid Animals]

"The current state of knowledge is that we don't know how they do it," Rumpho said.

Pea aphids don't require thievery to produce energy from the sun.

A study published earlier this year in the journal Scientific Reports found that when placed in the light, pea aphids can produce adenosine triphosphate, or ATP, the cellular energy currency that powers biochemical reactions. (For animals, cells typically convert food into ATP, while plants create ATP via photosynthesis.)

Pea aphids are already special because they make carotenoids, which are usually produced by plants and microorganisms, and which can act as antioxidants when consumed by humans. These carotenoids help determine the color of the aphids and are also capable of making ATP from sunlight, wrote study author Alain Robichon, of France's Sophia Agrobiotech Institute, in an email.

Growing leaves

It's easy to marvel at the wizardry of these solar-powered animals, and natural to wonder: What can humans learn from their tricks? Could we ever employ these techniques? Scientists said that studies of "photosynthetic" animals could help improve gene therapy if humans figure out how algal genes were transferred into the slugs, it could perhaps help us transfer useful genes from other creatures into our own DNA, Pierce said.

Rumpho said this research could help understand how slugs and salamander embryos know not to attack these foreign organisms, which could shed light on the workings of the immune system.

Unfortunately, it may however be awhile before we can make ourselves photosynthetic and sunbathe instead of eating animals need much more energy than plants to move about &mdash and making a human's skin photosynthetic, for example, would provide a negligible energy boost, Pierce said.

That is, unless we drastically altered our bodies to resemble trees. "We'd all have to grow leaves if we wanted to do it," he said.


Spotted Salamander

A significant difference between plants and animals is that plants can convert solar energy into useable energy. Besides some select invertebrates, it was thought that no other vertebrates were capable of photosynthesis.

However, the embryos of the spotted salamander are considered the only instance among vertebrates where a symbiotic relationship exists between it and algae. Scientists, after careful analysis of the embryo, spotted a greenish hue present inside the cell. This signifies the presence of chlorophyll produced by algae. It incorporates itself into the embryo’s mitochondria, thereby directly utilizing this process for the creation of energy.

Explore other fascinating topics from Mendel’s Law of Inheritance to theories of evolution only at BYJU’S. Alternatively, subscribe to BYJU’S YouTube channel to watch the latest discoveries, concepts, and interesting facts on everything biology.


Videoya baxın: عملية البناء الضوئي (Iyul 2022).


Şərhlər:

  1. Allred

    Here are the ones on!

  2. Deorward

    super yağ

  3. Taye

    Təbrik edirəm, fikriniz yalnız mükəmməldir

  4. Sebastyn

    təsdiq edirəm. Bu idi və mənimlə.

  5. Sen

    Faydalı fikrin

  6. Aralabar

    Gözəl, çox faydalı bir ifadə

  7. Claude

    It is interesting to read in theoretical terms.



Mesaj yazmaq