Məlumat

Primat növünün orta çəkisi bir ton (1000 kq) olubmu?

Primat növünün orta çəkisi bir ton (1000 kq) olubmu?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Əgər belədirsə, niyə primatlar bir ton ağırlığa malik deyillər?


Primatın bir metrik ton çəki ala bilməməsinin xüsusi səbəbi yoxdur. Siz məməlilərin təkamülünə baxa bilərsiniz və primatların Euarchontoglires cinsinə aid olduğunu görə bilərsiniz, burada gəmiricilər, ağac dovşanları və ya dovşanlar da var. Beləliklə, əsasən bu növlərin çox kiçik bir ortaq əcdadı var idi. Primatlar hazırda bu sinfin ən böyük heyvanlarıdır. Böyük meymunlar ən böyük primatlardır. Orta hesabla 150 kq ağırlığında olan qorillalar hazırda nəsli kəsilməmiş böyük meymunlardır. Şimpanzelər, oranqutanlar və insanlar təxminən 75 kq-a bərabərdirlər. İndi nəsli kəsilmiş ən böyük primat Gigantopithecusdur ki, o, yəqin ki, qorillalar kimi bildiyinizdən (200-300 kq) iki dəfə böyük olan nəhəng Qorilla idi, buna görə də hələ də bir tona çatmaz. Nəsli kəsilməyən ən böyük gəmirici Kapibaradır (birini Barselonadakı Cosmocaixa-da görə bilərsiniz). Lakin nəsli kəsilmiş ən böyük gəmirici Josephoartigasia idi və çəkisi 1000 kq idi.

Euarchontoglires bacı tayfası bizonlar, kərgədanlar, zürafələr, orkalar, morjlar kimi 1000 kq-dan böyük bir çox heyvanı ehtiva edən Laurasiatheriadır... Bu 2 dəstə Boreoeuthenia cinsinə aiddir, onun bacısı Atlantogenata da bir çox heyvanları ehtiva edir (10 kq-dan çox deyil) . Beləliklə, təkamül yolu ilə primatların kərgədanlar qədər böyük olmaq üçün çox vaxtları olardı, lakin görünür, bu qrup öz ekoloji yuvasını nisbətən kiçik qalmaqda tapıb (baxmayaraq ki, insanlar və şimpanzelər gəmiricilər və ya dovşanlarla müqayisədə o qədər də kiçik deyillər). Kiçik ölçüləri sayəsində Təbaşir dövründə yoxa çıxan məməlilərdən bildiyimiz kimi, böyümək həmişə ağıllı deyil.

Evans və başqaları. (2012) məməlilərdə təkamül yolu ilə bədən kütləsi artımının maksimum sürətini təxmin etməyə çalışdı (təbii seçmə yolu ilə, çox güman ki, bu prosesi çox daha sürətli etməyə məcbur edə bilərsiniz). Onlar müəyyən ediblər ki, yerüstü məməlilərdə bədən kütləsinin 100 dəfə artması üçün təxminən 1,6 milyon nəsil lazımdır. Beləliklə, zərfin arxası hesablama sizə deyir ki, indiki primatların 1000 kq-a çatması üçün təxminən 30 milyon il lazım olacaq. Onlar həmçinin suda yaşayan cetaceanların hər hansı quru məməlilərdən daha sürətli böyüdüklərini vurğulayırlar ki, bu da yerüstü olmağın böyümə sürətini güclü şəkildə məhdudlaşdırdığını göstərir. Onlar həmçinin qeyd edirlər ki, hələ də məlum olmayan səbəblərdən makrotəkamül artım templəri mikrotəkamül sürətlərindən proqnozlaşdırılandan çox yavaşdır.

https://en.wikipedia.org/wiki/Mammal

https://en.wikipedia.org/wiki/Gigantopithecus

https://en.wikipedia.org/wiki/Josephoartigasia

Evans, A. R., Jones, D., Boyer, A. G., Brown, J. H., Costa, D. P., Ernest, S. M.,… & Harding, L. E. (2012). Məməlilərin təkamülünün maksimum sürəti. Milli Elmlər Akademiyasının Materialları, 109(11), 4187-4190. https://www.pnas.org/content/pnas/109/11/4187.full.pdf


100 Ton Çəkisi Olan Şeylərin Siyahısı

Bu texniki dünyada biz ovucumuza və paketlərimizə asanlıqla yerləşdirmək üçün daha çox yüngül və yığcam ölçüyə diqqət yetiririk. Bununla belə, bir çox şeyi müəyyən çəki və ölçü ilə məhdudlaşdırmaq olmaz. Evinizi, avtomobilinizi və heyvanlarınızı nümunə götürə bilərsiniz. Bu ağır əşyalar həyatımızın vacib hissələridir.

Bu yazıda biz çəkisi 100 ton və ya daha az olan bəzi ağır obyektləri müzakirə edəcəyik. Maraqlı səslənir, elə deyilmi? Əminəm ki, siyahıda həm gülməli, həm də təəccüblü şeylər tapacaqsınız. Əslində, onlardan bəziləri tamamilə məlum deyil, lakin öz sahələrində çox faydalıdır.

Beləliklə, çox uzatmadan, 100 ton ağırlığında olan şeylərin siyahısını təqdim edirik.


Nəhəng nəsli kəsilmiş gəmirici bütün qamətli və kiçik beyin idi

Gəmirici Neoepiblema acreensis Caviomorpha kimi tanınan Cənubi Amerika gəmiricilər qrupunun və daha dəqiq desək, Neoepiblemidae nəslinin bir hissəsidir. Təxminən beş fut uzunluğunda və təxminən 80 kq ağırlığında idi ki, bu da kapibaradan çox idi (Hydrochoerus hydrochaeris), ən böyük canlı gəmirici, orta hesabla 60 kq. Bu gəmirici şinşillaların nəsli kəsilmiş qohumudur (Şinşilla) və pakaranalar (Dinomys) və təxminən 10 milyon il əvvəl Qərbi Braziliya Amazoniyasında məskunlaşmış və dünyanın ən böyük tropik meşələrindən birinin yaranmasından əvvəl orada mövcud olan bataqlıq mühitlərdə yaşamışdır.

Mövcud kaviomorflara kapibaralar, kirpilər, qvineya donuzları, şinşillalar daxildir. Bununla belə, Son Miosen və Pliosen dövrlərində Cənubi Amerika gəmiricilərinin bir neçə nəsli ən çox mövcud olan gəmirici növləri ilə (hazırda orta hesabla daha az çəkisi olan 2000-dən çox gəmirici növü var) ilə müqayisədə nəhəng ölçülərə (bəzilərinin çəkisi 500 kq-dan çox) çatmışdır. 1000 qramdan çox) – gəmiricilər kosmopolit olduqları üçün bu Cənubi Amerikanın unikal xüsusiyyətidir, lakin yalnız burada onlar çoxlu nəsillərdə nəhənglik inkişaf etdirmişlər. Bu iri gəmiricilərlə yanaşı, Cənubi Amerikaya xas olan məməlilərin digər qrupları və nəhəng sürünənlər də o dövrdə yaşamışlar. Purussaurus, uzunluğu 12 metrə çata bilən timsahdır.

Bir gün günortadan sonra mən Ensefalizasiya Əmsalını (EQ) hesablayırdım Neoepiblema acreensis və qəribə bir şey olduğunu başa düşdü. Onun EQ tədqiq edilən gəmiricilərin orta göstəricisindən çox aşağı idi. Hesablamaları və virtual modeli bir neçə dəfə təkrar etdim, çünki gördüklərimə inanmadım. O vaxta qədər bir neçə dəfə sınaqdan keçirildikdən sonra nəticə həmişə eyni idi. Və mənim gözlərimin gördüklərinin doğru olduğu qənaətinə gəlir. Baxmayaraq ki, ən çox diqqətimizi çəkən bu cəhətlərdir Neoepiblema acreensis ən böyük gəmiricilərdən biri idi, bu nəhəng gəmiricinin beyni bədən kütləsinə nisbətən çox kiçik idi.

Beyin və bədən ölçüsü arasındakı bu əlaqənin zamanla təkamülü ensefalizasiya kimi tanınır. Müxtəlif bədən ölçülərinə malik heyvanlar arasında ensefalizasiya fərqlərini təhlil etmək üçün müəyyən çəkidə olan bir heyvan üçün gözlənilən beyin ölçüsü ilə beynin faktiki ölçüsü arasındakı fərqi ölçmək üçün bir üsul olan "ensefalizasiya əmsalını" hesablayırıq. Məsələn, insanların orta hesabla ensefalizasiya əmsalı təxminən 6-dır. Hazırda Cənubi Amerika gəmiricilərinin əksəriyyətində ensefalizasiya əmsalı var.

1.05, isə Neoepiblema acreensis təxminən 0,3-ə malikdir ki, bu da çox aşağıdır.

Şəffaf kəllə içərisində virtual beyin endocast Neoepiblema acreensis (UFAC 4515) Braziliyanın Yuxarı Miosendən (a) və mövcud kaviomorflar: (b) Hydrochoerus hydrochaeris (OUVV 10698) (c) Dinomys branickii (MCN-D 074) (d) Lagostomus maximus (CAPPA/UFSM-AC) (e) Coendou spinosus (MCN 355) (f) Şinşilla lanigera (OUVC 9529) (g) bədii rekonstruksiya N. acreensis (Márcio L. Castro tərəfindən).

Belə kiçik beyinə malik bu qədər böyük gəmiricinin izahı nə olardı?

Beyin orqanizmin enerjisinin çox hissəsini istehlak edir. Bəzi tədqiqatlar göstərdi ki, əgər heyvanın nisbi beyin ölçüsü böyükdürsə və çoxlu sayda neyron varsa, bu onun sağ qalması üçün faydalıdır. Məsələn, nisbətən böyük beyinə malik, yüksək neyron sıxlığına malik primatlar və ətyeyənlər qrupunda bu, heyvanın sağ qalma strategiyalarına fayda gətirir. Digər tərəfdən, əgər heyvanın böyük beyni varsa, lakin daha az neyron sıxlığı varsa (bu, gəmiricilərə aiddir), o, eyni əlaqəli faydalardan istifadə etmirsə, bu, xüsusilə də bir heyvanla əlaqəli olduqda, lazımsız dərəcədə yüksək enerji istehlakı deməkdir. böyük bədən kütləsi.

Nə vaxt Neoepiblema acreensis Cənubi Amerikada məskunlaşan ətyeyən plasental məməlilər hələ bu qitəyə gəlməmişdilər, çünki Panama İsthmusu hələ formalaşmamışdı və Antarktida ilə quru əlaqəsi yox idi. Beləliklə, Cənubi Amerika nəhəng bir ada kimi təcrid olundu. Bu nəhəng gəmiricilərin əsas yırtıcıları timsahlar idi, onlar da nəhəng idilər və yuxarıda qeyd olunan bataqlıq ərazilərdə məskunlaşmışdılar. Belə timsahlar məməlilər kimi aktiv yırtıcılar deyildilər. Beləliklə, yırtıcı təzyiqlər Pliosen və Dördüncü dövrün sonundan Panama Kıstağının meydana gəlməsi və Böyük Amerika Biotik Mübadiləsi (GABI) kimi tanınan bir hadisə zamanı böyük ətyeyənlərin qitəyə daxil olması ilə müqayisədə fərqli idi. Bizim şərhimiz belə idi ki, yırtıcılar tərəfindən təşviq edilən ekoloji təzyiq olmadığı halda, nəhəng gəmiricilərin böyük beyinlərə malik olmasına ehtiyac yox idi, çünki bu, lazımsız enerji sərfiyyatı deməkdir. GABI-dən sonra gəmiricilərin ensefalizasiya dərəcəsində əhəmiyyətli artım oldu. Eyni nümunə böyük yırtıcı məməlilərin olmadığı adalarda yaşayan heyvanlarda da sənədləşdirilmişdir. Məsələn, tədqiqatda təhlil edilən cari gəmiricilər arasında bədən kütləsinə nisbətdə ən kiçik beyinə malik olanlar Hutia () kimi ada formalarıdır.Capromys), Karib adalarında yaşayan gəmirici.


Sonda

Ətrafımızdakı əşyaların ağırlığı bizim tez-tez düşündüyümüz bir şey deyil. Beləliklə, gördüyünüz ümumi əşyaların və heyvanların çəkisini öyrənmək maraqlıdır - və əgər nə vaxtsa buz qıran maşına ehtiyacınız olarsa, bu, əla söhbətə səbəb ola bilər!

Əşyaların çəkisi uşaqlıqdan mənim üçün maraqlı olub. Məncə, çəki ilə bağlı ən maraqlısı bəzi cisimlərin həm yer üzündə, həm də kainatda nə qədər ağır olmasıdır.

Son Mesajlar

Avtomobillərin çəkisini təşkil edən komponentlər yığını var, o cümlədən ən vacib hissəsi - mühərrik. Lakin avtomobillərin çəkisini artıran bir çox komponent və sistemlər var.

Bir avtomobil almağa başlamazdan əvvəl, avtomobilin çəkisinin yolda təhlükəsizliyinizi müəyyən etmək üçün vacib olduğunu qəbul etmək çox vacibdir. Bu həm də avtomobilinizi müqayisə etməyin maraqlı yoludur.


GİRİŞ

Ayaqlı onurğalıların quruda (tetrapodlar) təkamülünü bədən ölçüsü kontekstində tədqiq edərkən iki nümunə üstünlük təşkil edir. Birincisi, 'nəhəng' bədən ölçüsü (≥1000 kq bədən kütləsi Owen-Smith, 1987) Perm dövründən bəri dəfələrlə inkişaf etmişdir (Alexander, 1998 Vermeij, 2016) əvvəlcə qeyri-məməli sinapsidlərdə və digər Paleozoyik tetrapodlarda - ən məşhur dinsaurda - və sonra məməlilərdə Təbaşir-Paleogen dövrünün kütləvi yox olmasından qısa müddət sonra. İkincisi, bu gün nəhəng formaların müxtəlifliyi və morfofunksional uyğunsuzluğu mezozoy erasını bir yana qoyaq, cəmi 20.000 il əvvəl (pleystosen dövrü) ilə müqayisədə zəifləmişdir. Şəkil 1 (həmçinin Cədvəl S1) nəhəng tetrapodların 30 dəfədən çox təkamül etdiyini göstərir, lakin bizdə yalnız beş əsas qrup (fillər, kərgədanlar, begemotlar, zürafələr və zürafələr) qalmışdır. insan tərəfindən məhv olmaq təhlükəsi altındadır (Ripple et al., 2015). Mövcud Crocodylia nəhəng ölçülərə çətinliklə çatır (Cədvəl S1) və daha çox öyrənilməyə layiqdir.

Nəhəng və ya yaxın nəhəng taksonları göstərən məməlilər və tetrapodların filogenetik əlaqələri (~1000+) kq). Əlaqələr (A) məməlilər və (B) tetrapodlar üçün göstərilmişdir. *Sönmüş takson. Cədvəl S1 kütləvi təxminlər və istinadlar haqqında ətraflı məlumat verir. Crawford və başqalarından filogeniya. (2015), Gauthier (1986), Gauthier et al. (1988), Gheerbrant et al. (2018), Halliday et al. (2017), Holbrook and Lapergola (2011), O'Leary et al. (2013), Rowe (1993), Upham et al. (2019), Welker et al. (2015) və Westbury et al. (2017). http://phylopic.org/ saytından siluetlər, Cahil Ateist, Dmitri Boqdanov, L.-M. Davalos, Tasman Dixon, Ghedoghedo, Scott Hartman, Tracy A. Heath, Jackovche, Chris Jennings, Karkemish, Oscar Sanistro, Roberto Diaz Sibaja, Christopher Silva, Smokeybjb, Nobu Tamura, David Tana, Steven Traver, Jan A. Venter, Mark Wit , Emily Willoughby və Zimices Creative Commons Attribution 3.0 Unported lisenziyası (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0/) və ya Public Domain Dedication 1.0 lisenziyası (http://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0) altında istifadə olunur. /).

Nəhəng və ya yaxın nəhəng taksonları göstərən məməlilər və tetrapodların filogenetik əlaqələri (~1000+) kq). Əlaqələr (A) məməlilər və (B) tetrapodlar üçün göstərilmişdir. *Sönmüş takson. Cədvəl S1 kütləvi təxminlər və istinadlar haqqında ətraflı məlumat verir. Crawford və başqalarından filogeniya. (2015), Gauthier (1986), Gauthier et al. (1988), Gheerbrant et al. (2018), Halliday et al. (2017), Holbrook and Lapergola (2011), O'Leary et al. (2013), Rowe (1993), Upham et al. (2019), Welker et al. (2015) və Westbury et al. (2017). http://phylopic.org/ saytından siluetlər, Cahil Ateist, Dmitri Boqdanov, L.-M. Davalos, Tasman Dixon, Ghedoghedo, Scott Hartman, Tracy A. Heath, Jackovche, Chris Jennings, Karkemish, Oscar Sanistro, Roberto Diaz Sibaja, Christopher Silva, Smokeybjb, Nobu Tamura, David Tana, Steven Traver, Jan A. Venter, Mark Wit , Emily Willoughby və Zimices Creative Commons Attribution 3.0 Unported lisenziyası (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0/) və ya Public Domain Dedication 1.0 lisenziyası (http://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0) altında istifadə olunur. /).

Kursorial-qraviportal kontinuum boyunca tetrapod üzvlərinin morfoloji ixtisaslaşması. Bədən kütlələri (kq) Cədvəl S1-dən verilmişdir. Üç mövcud (yuxarı cərgə) və nəsli kəsilmiş (aşağı sıra) nümayəndə nəhəng taksonları göstərilir. '. ' kursorial/qraviportal dixotomiyanın bu taksonlara yaxşı tətbiq olunmadığını vurğulayır. Ölçək çubuqları: 1 m. Şəkillər Oliver Demut tərəfindən.

Kursorial-qraviportal kontinuum boyunca tetrapod üzvlərinin morfoloji ixtisaslaşması. Bədən kütlələri (kq) Cədvəl S1-dən verilmişdir. Üç mövcud (yuxarı cərgə) və nəsli kəsilmiş (aşağı sıra) nümayəndə nəhəng taksonları göstərilir. '. ' kursorial/qraviportal dixotomiyanın bu taksonlara yaxşı tətbiq olunmadığını vurğulayır. Ölçək çubuqları: 1 m. Şəkillər Oliver Demut tərəfindən.

Tetrapodlarda bədən kütləsi allometriyasına qarşı effektiv mexaniki üstünlük (EMA), EMA-nın törəməsini izah etmək üçün bir fil ön ayağı ilə. (A) Əksər məməlilərin EMA kütləsi 0,26-dan 274 kq-a qədər, atlarda isə 1,2-yə çatır (Biewener, 2005, qara dairələr). Statistika: xətti reqressiya EMA=−0,56Bədən kütləsi 0,26 (N=12, R 2 =0.87, P<0,0001 yamac 95% güvən intervalları=0,19 - 0,33). Məlumatlar Dik və Klementedən (2017-ci ildən Biewener, 2005-dən) xətti reqressiya kimi təkrarlanır. 1.2-yə çatdıqdan sonra EMA miqyası yüksək qeyri-xətti olur, bu günə qədər ölçülmüş hər hansı quru nəhənglərində 1.0-dan çox deyil, lakin geniş şəkildə dəyişir (~ 0.3-0.7), qırmızı üçbucaq kimi göstərilən məlumat nöqtələrinin əlavə edilməsi: gəzinti (W) və qaçış (R) insanlar (WH, RH) (Biewener və digərləri, 2004) və fillər (WE, RE) (Ren et al., 2010) üstəgəl iki model (T1, T2) potensial EMA dəyərlərini 'mötərizə edən' Tyrannosaurus rex (Hutchinson, 2004b, Hutchinson et al., 2005, 2011a,b-dən təkmilləşdirilmiş giriş məlumatları ilə Gatesy və digərləri, 2009-cu ildə Şəkil 5-dəki ən yaxşı üzv konfiqurasiyalarına bənzər) və zürafələr üçün ilkin məlumatlar (WG) (Basu, 2019 Basu) və Hutchinson, 2021 preprint). Bütün məlumatlar Cədvəl S2-də verilmişdir. (B) Sol ön ayağı Elephas maximus (Ren et al., 2010-dan uyğunlaşdırılmışdır). Məsafədə hərəkət edən yer reaksiya qüvvəsi (GRF və daxili qüvvələr). R müştərək bir an yaranır Mbirgə bərabər və əks əzələ momenti ilə balanslaşdırılmalıdır Məzələ, əzələ qüvvələri tərəfindən istehsal olunur Fəzələ dəfə onların an qol rəzələ. EMA kimi bir əza üçün orta hesablana bilər r/R nəzərə alınan bütün oynaqlar üçün.

Tetrapodlarda bədən kütləsi allometriyasına qarşı effektiv mexaniki üstünlük (EMA), EMA-nın törəməsini izah etmək üçün bir fil ön ayağı ilə. (A) Əksər məməlilərin EMA kütləsi 0,26-dan 274 kq-a qədər, atlarda isə 1,2-yə çatır (Biewener, 2005, qara dairələr). Statistika: xətti reqressiya EMA=−0,56Bədən kütləsi 0,26 (N=12, R 2 =0.87, P<0,0001 yamac 95% etimad intervalları=0,19 - 0,33). Məlumatlar Dik və Klementedən (2017-ci ildən Biewener, 2005-dən) xətti reqressiya kimi təkrarlanır. 1.2-yə çatdıqdan sonra EMA miqyası yüksək qeyri-xətti olur, bu günə qədər ölçülmüş hər hansı quru nəhənglərində 1.0-dan çox deyil, lakin geniş şəkildə dəyişir (~ 0.3-0.7), qırmızı üçbucaq kimi göstərilən məlumat nöqtələrinin əlavə edilməsi: gəzinti (W) və qaçış (R) insanlar (WH, RH) (Biewener və digərləri, 2004) və fillər (WE, RE) (Ren et al., 2010) üstəgəl iki model (T1, T2) potensial EMA dəyərlərini 'mötərizə edən' Tyrannosaurus rex (Hutchinson, 2004b, Hutchinson et al., 2005, 2011a,b-dən təkmilləşdirilmiş giriş məlumatları ilə Gatesy və digərləri, 2009-cu ildə Şəkil 5-dəki ən yaxşı üzv konfiqurasiyalarına bənzər) və zürafələr üçün ilkin məlumatlar (WG) (Basu, 2019 Basu) və Hutchinson, 2021 preprint). Bütün məlumatlar Cədvəl S2-də verilmişdir. (B) Sol ön ayağı Elephas maximus (Ren et al., 2010-dan uyğunlaşdırılmışdır). Məsafədə hərəkət edən yer reaksiya qüvvəsi (GRF və daxili qüvvələr). R müştərək bir an yaranır Mbirgə bərabər və əks əzələ momenti ilə balanslaşdırılmalıdır Məzələ, əzələ qüvvələri tərəfindən istehsal olunur Fəzələ dəfə onların an qol rəzələ. EMA kimi bir əza üçün orta hesablana bilər r/R nəzərə alınan bütün oynaqlar üçün.

Nəhəng tetrapodlar həddindən artıq qravitasiya məhdudiyyətləri altında quruda həyat qaydaları ilə bağlı böyük suallar doğurur. Təkamül və biomexanikadan fərqli məlumatları birləşdirmək, hansı növ nəhənglərin təkamül etdiyini və hərəkət funksiyasında nə qədər müxtəlifliyin inkişaf edə biləcəyini başa düşmək üçün vaxtındadır. Torpaq nəhəngləri hansı xüsusi çətinliklərlə üzləşirlər? Nəhəng ölçü təkamül zamanı lokomotor forma və funksiyaların yaxınlaşmasına nə qədər məcbur edir? Təbiətdə ölçü və atletizmin yuxarı hədləri hansılardır? Bu suallara cavab vermək üçün çoxlu biliklər yığılıb, lakin o, təkamül və biomexanikanın iki intizam “silosunda” ayrı qalır. Bu icmalda mən dəstəkləyici sərt və yumşaq toxumaların (sinir sisteminin nəzarəti də daxil olmaqla) bədən kütləsi ilə (yəni izometrik/allometrik olaraq Lüğətə baxın) nəhənglərə qədər miqyasını və nəhənglərin qravitasiya məhdudiyyətləri altında dayanma və yıxılma çətinliklərinin öhdəsindən necə gəldiyini əhatə edirəm ( Lüğətə baxın). Sonra, mən ekstremal leveragenin miqyasından əldə edilən nəhənglərin biomexanikasına dair fikirləri müzakirə edirəm. Mən həmçinin toxuma gərginliyinin miqyasını, təhlükəsizlik amillərini və güc göstəricilərini (bax. Lüğət), həmçinin diferensial miqyaslaşdırmanı (Lüğətə bax) və maksimal sürətin miqyası üçün onun nəticələrini nəzərdən keçirirəm. Bundan əlavə, mən mövcud və sönmüş nəhənglərin hərəkət biomexanikası haqqında anlayışımızı nəzərdən keçirirəm və nəhənglərin su-quru keçidləri ilə necə təkamül etdiklərini düşünürəm. Nəhayət, təkamül biyomekanik perspektivindən istifadə edərək, yuxarıdakı sualları mümkün qədər həll edərək, nəhəng quru heyvanlarında lokomotor funksiya haqqında anlayışımızı sintez edirəm.

Hava mərhələsi

Hərəkət dövründə əza dəstəyinin olmaması.

Orqanizmin müəyyən bir xüsusiyyətinin ölçüsünün bədən ölçüsünə nisbətdə necə qeyri-mütənasib olaraq dəyişməsi (mənfi, izometriya müsbətdən az, izometriyadan çox).

Atletik qabiliyyət (və ya atletizm)

Nisbi maksimal hərəkət performansı, məs. maksimal sürət.

Təkamül və ya funksional imkanların məhdudlaşdırılması və ya kanalizasiyası.

Uzadılmış distal ətraf sümüklərinin zərif skeletini əhatə edən morfologiya.

Diferensial miqyaslama

Ölçü ilə qeyri-xətti dəyişikliklər.

Vəzifə faktoru

Əzaların duruş (dəstək) fazasında olduğu və pik GRF-lərlə tərs korrelyasiyaya meylli olan addım dövrünün nisbəti.

Effektiv mexaniki üstünlük (EMA)

Əza rıçaqının kəmiyyət göstəricisi (yəni an qolları r/R) cazibə qüvvəsinə qarşı düz ayaqlı heyvanlar ümumiyyətlə daha yüksək EMA-ya malikdirlər.

Hərəkət mexanizmi və ya nümunəsi, məs. gəzmək və ya qaçmaq, trot və ya çapmaq.

Yer reaksiya qüvvəsi (GRF)

Hərəkətin duruş (dəstək) mərhələsində yaranan qüvvə, ətrafın qüvvəsinə bərabər və əksinədir və sürətlə artmağa meyllidir.

Graviportal

Qısaldılmış distal ətraf sümüklərini əhatə edən morfologiya sağlam skelet.

İnertial gecikmə

Bədən seqmentinin inertial xüsusiyyətlərinə qarşı sürətlənmələr yaratmaq üçün əzələ imkanlarının miqyası ilə əlaqədar narahatlıqlara uzun cavab müddəti.

Ölçüyə nisbətlərin saxlanılması ilə miqyaslama (yəni həndəsi oxşarlıq).

Hərəkətlə əlaqəli biomexanika (məsələn, duruş, sürət).

Qüvvə ilə əlaqəli biomexanika (məsələn, anlar, gərginliklər).

Bir qüvvənin leverage (məsələn, əzələ r, GRF R) oynaq ətrafında.

Təhlükəsizlik faktoru

Toxuma gücü/maksimum funksional stress.

İstirahət ölçüləri ilə müqayisədə strukturun nisbi deformasiyası.

Güc indeksi

Güc göstəricisi

Sümükün əyilmə müqaviməti (Z) birləşmə ətrafında hərəkət edən qüvvəyə bölünür (am·mg) qüvvənin moment qolunun (x), Z/(a·mq·x) (məs. Alexander, 1985a,b Şəkil 4).

Quru nəhənglərinin ayaq sümükləri üçün güc indeksi və güc göstəricisi törəmələri.Tyrannosaurus rex Gatesy və başqalarından yenidən çəkilmiş yan görünüşdə göstərilən sağ arxa ayaq. (2009) bud sümüyü misal üçün istifadə edilən düsturlar. Güc indeksi SB (Selker və Carter, 1989) qütb ətalət momentindən əldə edilir J (sümüyün kəsik ətrafında paylanması ilə bağlı burulma burulmasına müqavimət, yəni kortikal qalınlıq və forma) sümük uzunluğuna və diametrinə bölünür (Ld). Böyük SB sümüklərin daha qısa olması və ya daha çox nisbəti ilə nəticələnə bilər J/d. Güc göstəricisi SI (Alexander et al., 1979a,b, 1986 Alexander and Pond, 1992) güman edir ki, bir qüvvə F (bədən çəkisi ilə mütənasibdir mg, və GRF) bir an qolu ilə hərəkət edir x Sümük ucu ətrafında bir an meydana gətirir Fx midval ətrafında, fraksiya qəbul edərək SI hesablamaq üçün istifadə olunur a bədən çəkisi (ikiayaqlıda 1) əza və gərginliyə σ bölmə modulu ilə müqavimət göstərir. Z (sümük kortekslərinin daxili və xarici diametrlərinin nisbəti ilə əlaqəli əyilmə müqaviməti). Daha böyük SI qalın sümüklərdən (artan Z) və ya azalmış vasitəsilə sümük yükü azalır a və ya mg (məsələn, GRF) və ya x (məsələn, ayaqların daha dik duruşu, buna görə də daha böyük EMA qısa sümükləri də azalda bilər x). SB və SI təhlükəsizlik amillərinin analoqudur (SI daha çox sümük yüklərini açıq şəkildə təxmin etdiyi üçün) daha böyük dəyərlər “daha ​​təhlükəsizdir” (daha güclü).

Quru nəhənglərinin ayaq sümükləri üçün güc indeksi və güc göstəricisi törəmələri.Tyrannosaurus rex Gatesy və başqalarından yenidən çəkilmiş yan görünüşdə göstərilən sağ arxa ayaq. (2009) bud sümüyü misal üçün istifadə edilən düsturlar. Güc indeksi SB (Selker və Carter, 1989) qütb ətalət momentindən əldə edilir J (sümüyün kəsik ətrafında paylanması ilə bağlı burulma burulmasına qarşı müqavimət, yəni kortikal qalınlıq və forma) sümük uzunluğuna və diametrinə bölünür (Ld). Böyük SB sümüklərin daha qısa olması və ya daha çox nisbəti ilə nəticələnə bilər J/d. Güc göstəricisi SI (Alexander et al., 1979a,b, 1986 Alexander and Pond, 1992) güman edir ki, bir qüvvə F (bədən çəkisi ilə mütənasibdir mg, və GRF) bir an qolu ilə hərəkət edir x Sümük ucu ətrafında bir an meydana gətirir Fx orta şaftın ətrafında, kəsr qəbul edərək SI hesablamaq üçün istifadə olunur a bədən çəkisi (ikiayaqlıda 1) əza və gərginliyə σ bölmə modulu ilə müqavimət göstərir. Z (sümük kortekslərinin daxili və xarici diametrlərinin nisbəti ilə əlaqəli əyilmə müqaviməti). Daha böyük SI qalın sümüklərdən (artan Z) və ya azalmış vasitəsilə sümük yükü azalır a və ya mg (məsələn, GRF) və ya x (məsələn, ayaqların daha dik duruşu, buna görə də daha böyük EMA qısa sümükləri də azalda bilər x). SB və SI təhlükəsizlik amillərinin analoqudur (SI daha çox sümük yüklərini açıq şəkildə təxmin etdiyi üçün) daha böyük dəyərlər “daha ​​təhlükəsizdir” (daha güclü).

Dinamik oxşarlıq oxşar nisbi sürətlə hərəkət edən müxtəlif ölçülü heyvanların müqayisəsinə kömək etmək üçün istifadə edilən miqyaslaşdırma nəzəriyyəsinin (Alexander and Jayes, 1983) davamıdır və beləliklə, potensial olaraq oxşar nisbi dinamikanı aşkar etmək üçün istifadə olunur (kinetika və kinematika Lüğətə baxın). Effektiv mexaniki üstünlüyün miqyası (EMA Şəkil 3) özü bu oxşarlığın təhrifidir, lakin ətrafların istiqamətləri olmasa belə, artan ölçü ilə bəzi dinamik oxşarlığın necə qorunduğunu anlamağa kömək edir. Sürüşmə-çarpışma yerişi keçidi tez-tez kiçik məməliləri (siçan və at ölçüsü diapazonunda) müqayisə etmək üçün dinamik olaraq oxşar sürət kimi istifadə olunur, lakin bəzi müasir meqafaunalar (fillər, fillər, begemotlar, zürafələr əsas mətndə "Mövcud nəhənglərin hərəkət biomexanikasına" baxın). Eyni şəkildə, dinamik oxşarlıq, həndəsi oxşarlığın (yəni izometrik miqyaslama) müqayisə edilən heyvanlara aid olduğunu və nəhəng heyvanların təhrif olunmuş üzv nisbətlərinin uyğun gəlmədiyini güman etməyə meyllidir (şək. 2). Beləliklə, quru nəhəngləri morfoloji və davranış dəyişiklikləri yolu ilə dinamik oxşarlığı "sındırmaq" nümunəsi olmağa meyllidirlər, onların strukturu və funksiyası daha kiçik heyvanların meyllərinə əsaslanaraq proqnozlaşdırıla bilməz. Yenə də, kiçik heyvanları müqayisə etmək üçün istifadə edilən üsullar dinamik oxşarlıq vəziyyətində ölçüsün çaşdırıcı təsirlərini tənzimləməklə yalnız kiçik və orta ölçülərdə (siçanlardan atlara) işləyə bilər. Ən yaxşı halda, bu üsullar quru nəhəngləri ilə müqayisələr üçün yalnız kobud şəkildə tətbiq oluna bilər (məsələn, Basu et al., 2019a,b). Həqiqətən, dinamik oxşarlığın bəzi aspektləri hətta kiçik heyvanlar arasında da qorunmur - pik oynaq və güclü mənfi allometriya ilə digər maksimal qüvvələr miqyası (Alexander, 1980, 1985a,b) - sual doğurur ki, yerüstü onurğalılarda belə miqyas necə izah olunur və nə torpaq nəhəngləri üçün nəzərdə tutulurmu?

Məməlilərdə maksimal qaçış sürəti ilə bədən kütləsi arasındakı əlaqə əyri xəttidir. Qrafik, Cədvəl S3-də qeyd olunan dəyişikliklərlə Dick və Clemente (2017) məlumatlarının ikinci dərəcəli polinom uyğunluğunu göstərir. log10Maksimal sürət=0,9778+0,2170 (log10Bədən kütləsi)−0,06015 (log10Bədən kütləsi) 2 N=150, R 2 =0,76, Sy.x=0,1617. Daha böyük məməlilər (>100 kq) orta ölçülü məməlilərin əldə etdiyi ən yüksək sürətə çata bilməz, həqiqətən də 1000 kq-ı keçmiş, bir neçəsi 10 m s -1-i keçməlidir.

Məməlilərdə maksimal qaçış sürəti ilə bədən kütləsi arasındakı əlaqə əyri xəttidir. Qrafik, Cədvəl S3-də qeyd olunan dəyişikliklərlə Dick və Clemente (2017) məlumatlarının ikinci dərəcəli polinom uyğunluğunu göstərir. log10Maksimal sürət=0,9778+0,2170 (log10Bədən kütləsi)−0,06015 (log10Bədən kütləsi) 2 N=150, R 2 =0,76, Sy.x=0,1617. Daha böyük məməlilər (>100 kq) orta ölçülü məməlilərin əldə etdiyi ən yüksək sürətə çata bilməz, həqiqətən də 1000 kq-ı keçmiş, bir neçəsi 10 m s -1-i keçməlidir.

EMA-dan başqa yeriş biomexanikasının miqyası nəhəng tetrapodlara əlavə işıq salır. Gəzinti və qaçış yerişləri yay kütləsi və ya yayla yüklənmiş tərs sarkaç (SLIP) modelinin variantları və həmin SLIP modeli və miqyaslaşdırma nəzəriyyəsi işığında şərh edilən eksperimental tədqiqatların parametrləri kimi mücərrəd edilə bilər. Farley və başqaları. (1993) siçovullardan kiçik atlara qədər bir ölçü diapazonunu tədqiq edərək, SLIP modeli vasitəsilə sıçrayan yerişlər üçün ətraf mexanikasını çıxararaq və ya ölçdü. Onlar tapdılar ki, bütün əzaların sərtliyi (güc/əza sıxılması) bütün növlər üçün sürətlə sabitdir. Sürət artdıqca, aşağıdakılar var idi: (1) kütlə mərkəzinin daha düz trayektoriyası (2) ətrafların daha böyük ekskursiya qövsü (lakin istənilən sürət üçün qövslər ölçü ilə sabit idi) və (3) daha böyük əzaların sıxılması (lakin qalan ~ 25) ölçüsündən asılı olmayaraq oxşar sürətlə ayaq uzunluğunun %-i). Bu dəyişikliklər, nisbi yerlə təmas vaxtlarının aşağı olması səbəbindən sürətlə daha böyük yer reaksiya qüvvələrinə (QRF) səbəb oldu. Onların tapıntıları SLIP modelindən istifadə edərək dinamik oxşarlıq konsepsiyasını gücləndirdi, eyni zamanda atlardan kənarda yeriş mexanikasının miqyası ilə bağlı suallar doğurdu. Əgər nəhəng tetrapodlarda EMA məhduddursa (məsələn, Şəkil 3) və beləliklə, ətrafların ekskursiyaları və sıxılma at ölçülərindən kənarda bəzi naməlum həddə yaxınlaşırsa, o zaman belə növlər üçün hətta oxşar nisbi sürət və ya yerişlərdə belə dinamik oxşarlıq pozulacaq. Bu, daha böyük bədən ölçülərində SLIP tipli dinamikanın qeyri-xətti miqyası ilə nəticələnəcək. Fillərdən əldə edilən məlumatlar (Ren et al., 2010) belə qeyri-xəttiliyə işarə edir, EMA <1 və daha yüksək sürətlərdə zahirən aşağı ətraf sərtliyi ilə. Sonrakı tədqiqatlar yuxarıda göstərilən fikirlər üzərində işlənib hazırlanmışdır. Herr və b. (2002) təsbit etdi ki, SLIP-analoq trotting və galloping modeli Farley və digərlərininkinə oxşar dinamika əldə edə bilər. (1993) oxşar ölçü diapazonunda və sabitliyi qorumaq üçün tək nəzarət proqramından istifadə etməklə. Li və başqaları. (2014) SLIP modeli ilə müqayisə edilə bilən ölçü diapazonunu tədqiq edərək, keçilərin eyni ölçülü itlərdən daha dik duruşlarında və daha çox ətraf sərtliyində fərqləndiyini aşkar edərək, bu növlər (və bəlkə də Artiodactyla və Carnivora) arasında EMA fərqinə işarə edir. SLIP dinamikasının miqyası.

Hokkanen (1986) - və daha az müvəffəqiyyətlə, Economos (1981) - miqyaslaşdırma nəzəriyyəsinin ən müasir anlayışından (statik sümük və əzələ gücü və ya sonuncu halda çox kiçik bir məlumat toplusu vasitəsilə "qravitasiya tolerantlığı") istifadə etdi. quru heyvanlarının maksimal bədən kütləsini proqnozlaşdırmaq. Onların iddialı səylərinin nəticələri ondan ibarət idi ki, maksimal kütlələr üçün etimad intervalları həm məlum nəhəngləri (20.000 kq Economos, 1981) və həm də quru heyvanları üçün ölçülən kütlələrdən (<1.000.000 kq Hokkanen, 1986) çox geniş olan kütlələri əhatə edirdi. Bu gün biz quruda hərəkətin necə işlədiyini (və ölçüsü ilə miqyasda), bəzi nəhənglərin necə işlədiyini və sürəti nəyin məhdudlaşdırdığını daha yaxşı başa düşsək də, nəhənglərin nə qədər böyük ola biləcəyinə dair sırf nəzəri, mexaniki əsasda daha aydın bir göstərişimiz yoxdur. Biz, Hokkanen (1986) və Economos (1981) kimi müşahidə edə bildiklərimizlə məhdudlaşırıq (Şəkil 1, Cədvəl S1) – 20 ton məməlilər və dinozavrlar arasında >50 ton sauropodlar, <10ton ikiayaqlı teropodlar və <20 tonluq dördayaqlılar . Bundan əlavə, biz məhduddur ki, mövcud olan quru heyvanları (<10 ton) və ya yalnız Kaynozoy quru məməliləri (~20 ton) bizə mümkün olanlar haqqında qərəzli təəssürat yarada bilər. Bəzi quru heyvanları keçmişdə müəyyən dövrlərdə indikindən daha böyük olub, bizim hazırkı rekordumuzu pozaraq (nəhənglərin kütləvi yox olması səbəbindən). Hirt və başqaları. (2017) bədən kütləsinə qarşı maksimal sürətin əyriliyini izah edən biyomekanik mexanizm təklif etdi. Bu, maksimal sürətə çatmaq üçün mövcud vaxtın doymasını (nəhəng quru məməlilərində) əhatə edirdi, baxmayaraq ki, bu mexanizm EMA miqyası vasitəsilə güc istehsalının diferensial miqyasını nəzərə almırdı (Şəkil 3). Onların modeli təxminən Meyer-Vernet və Rospars modellərinə bənzəyirdi (2015, 2016). Belə bir nəzəri modelin təkmilləşdirilməsi (məsələn, Fuentes, 2016 Usherwood və Gladman, 2020) nəhəng quru heyvanlarının nə qədər böyük ola biləcəyini və ya onların necə hərəkət edə biləcəyini daha yaxşı proqnozlaşdırmağa kömək edə bilər. Həvəsləndiricidir ki, Hirt və digərlərinin (2017) nəsli kəsilmiş dinozavrlarla bağlı təxminləri digər biomexaniki təxminlərlə təxminən üst-üstə düşürdü.

Dəstəkləyici toxumaların miqyası

Sümüklər

Ölçəkləmə nəzəriyyəsi heyvan formasının və funksiyasının bədən ölçüsü ilə necə dəyişdiyini kəmiyyətlə müəyyən edir ki, bu da nəhəng heyvanların müqayisəli biologiyasını başa düşmək üçün dəyərlidir. Qalileonun (1638) orijinal fikirlərindən ilhamlanan onurğalıların morfologiyasının (əza skeleti kimi) miqyasına dair geniş ədəbiyyat bədən ölçüsü və formasının mövcud növlərdə necə əlaqəli olduğunu nəzərdən keçirir və bu tapıntıları biyomekanik və davranış kontekstlərinə yerləşdirir (məsələn, Dial et al. ., 2008). Məsələn, minimal uzun sümük ətrafı bədən kütləsinə qarşı izometrik olaraq - və ya ən çox zəif müsbət allometriya ilə - sivri quşlar kimi kiçik tetrapodlardan fillər kimi nəhənglərə qədər miqyas almağa meyllidir (Campione və Evans, 2012). Bununla belə, ekstremitələrin həndəsəsi də nəsillər daxilində və arasında, sümüklərin içərisində və arasında əhəmiyyətli dərəcədə dəyişir. Sümük uzunluğu ilə sümük diametri və ya bədən kütləsi arasındakı əlaqə ümumiyyətlə mənfi allometriya göstərir, daha böyük heyvanlar daha möhkəm (yəni daha qısa, daha qalın) ətraf sümüklərinə malikdirlər və bu, nəhənglərdə ən həddindən artıqdır (Alexander, 1977 Alexander et al., 1979a Christiansen, 1999 Carrano, 2001 McMahon, 1975a Prothero və Sereno, 1982 Selker və Carter, 1989). Bud sümüyü/metatarsal uzunluq kimi əzaların nisbətlərinin daha da dəyişməsi qraviportal və kursorial (bax. Lüğət Şəkil 2) (Carrano, 1999 Coombs, 1978 Gregory, 1912 Osborn, 1929) arasında kontinuumu təmsil edir. nəhəng zürafələr və ya kərgədanlar fillərə və ya nəhəng teropodlara qarşı sauropod dinozavrlarına qarşı Bertram və Biewener, 1990 Christiansen, 1999 Carrano, 2001 Iriarte-Díaz, 2002 Prothero and Sereno, 1982).

Onurğaların və fəqərəarası oynaqların miqyası əza sümüklərinə nisbətən laqeyd qalır. Kərgədanlar və iri məməlilər, məsələn, bovidlər, əsasən lumbosakral oynaqla məhdudlaşan aşağı hərəkətliliyə malik allometrik olaraq sərtləşdirilmiş döş sütunlarına malikdir (Halpert et al., 1987 Jones, 2015 Jones and Holbrook, 2016). Fillər (və bəlkə də begemotlar) kimi nəhənglər bu hərəkətliliyi aradan qaldırmış kimi görünür, baxmayaraq ki, bu nümunənin biyomekanik tədqiqatları dəyərli olardı.

Sümük həndəsəsinin miqyasına dair digər məlumatlar, sümük gücünə daxili arxitekturanın necə təsir etdiyini daha da işıqlandırır və quru nəhənglərinin dəstəyinə imkan verir. Sümüklərdəki trabekulyar dayaqlar daha qalın olur, lakin daha böyük quru məməlilərdə daha geniş məsafədə yerləşir, bu da trabekulyar toxuma stressinin oynaqlarda sabit qaldığını göstərir (Doube et al., 2011). Sümük osteonları (kortikal sümüyün əsas struktur vahidi) və remodeling qabiliyyəti analoji tendensiyanı izləyir: osteonlar və onun mərkəzindən keçən Havers kanalları daha böyük heyvanlarda ərazidə azalır, ümumi kortikal məsaməni və bununla da möhkəmliyi saxlayır (Felder et al. , 2017). Bütün sümük səviyyəsində nəhəng quru heyvanları dəfələrlə daha qalın ətraf sümük korteksləri inkişaf etdirmiş və daha çox ilik boşluqlarını süni sümüklə doldurmuşlar. Bu, bəzən suda yaşayan əcdadlarla əlaqələndirilir (çünki o, sıxlıq və mənfi üzmə qabiliyyətinə üstünlük verir, Houssaye et al., 2016a,b). Nə olursa olsun, bu daha möhkəm sümüklər skelet gücünü artırmalıdır, buna görə də quru nəhənglərində belə sümüklər ya eksaptasiya, ya da uyğunlaşmadır. sensuGould və Vrba (1982).

Skeletsiz toxuma

Dəstəkləyici qeyri-skelet toxumalarının miqyası skelet miqyası məlumatlarının aşkar etdiklərini gücləndirir - lakin məlumatlar daha seyrəkdir və məhdud nümunə ölçülərinə əsaslanır və filogenetik meyllər üçün kifayət qədər öyrənilməmiş potensial var. Əksər məməlilərin, quşların və kərtənkələlərin ətraf əzələləri güclə əlaqəli həndəsənin ümumi allometriyası ilə ölçülür (>ass 0.67 Alexander et al., 1979b, 1981 Bennett, 1996 Cieri et al., 2020 Dick and Clemente, Pollo iy7 et al., 2019). və Shadwick, 1994a), vahid sahəyə görə izometrik qüvvə istehsal etmək üçün əzələlərin daimi qabiliyyətinə baxmayaraq (Close, 1972 Medler, 2002 Rospars and Meyer-Vernet, 2016). Bunun əksinə olaraq, amniot vətər həndəsəsi izometrik və ya mənfi allometriya ilə ölçülür, bu da böyük məməlilərin və quşların nisbətən nazik ayaq vətərlərinin yay kimi hərəkət etmə ehtimalını artırır, çünki əzələ qüvvəsi/tendon sahəsi ümumiyyətlə ölçü ilə artar. Bu miqyas onların maddi xüsusiyyətlərindən təsirlənmir, çünki bunlar (əzələlər kimi) sabit qalır (Alexander et al., 1979b Pollock and Shadwick, 1994a,b Bennett, 1996). Siçanlardan fillərə qədər məməlilərin əzalarında (femoral kondillər) oynaq qığırdaq qalınlığı mənfi allometriya ilə tərəzidir (Malda və digərləri, 2013), passiv dəstəkləyici yüklərin bəzi yumşaq toxumalardan nəhəng ölçülü sümüklərə, lakin bəzi arxosauriyalı sürünənlərə keçməsinə uyğundur, nəhəng sauropodlar da daxil olmaqla, bunun əvəzinə müsbət allometriya yaşadılar (Bonnan et al., 2013 Tsai et al., 2020).

Son tədqiqatlar nəhəng quru heyvanlarının ayaqları üçün qeyri-adi biomexaniki problemləri üzə çıxarıb. Ətraf mühit və morfologiya arasında qarşılıqlı əlaqə yeri olaraq ayaqlar hərəkətin biomexanikasının əsas determinantıdır və beləliklə, nəhəng tetrapodlarda həddindən artıq uyğunlaşmalar inkişaf etdirə bilər. Əhəmiyyətli olan odur ki, stress (yəni ayaq altındakı təzyiq və ya güc/sahə) məməlilərdə daha geniş ayaq sahələrinə baxmayaraq allometrik olaraq artır (Michilsens və digərləri, 2009 Chi və Louise Roth, 2010 Panagiotopoulou et al., 2012, 2016, 2019 Strickson et al.,20). ). Beləliklə, nəhəng məməlilər daha dik osteoloji və ya funksional (“subunquligrad”) ayaq duruşları kimi artan ayaq təzyiqlərini yaxşılaşdırmaq üçün dəfələrlə uyğunlaşmalar inkişaf etdirmişlər (Wortman, 1893 Klaits, 1972 Carrano, 1997 Hutchinson et al., 2011a, b Kubo). 2019 Clemente et al., 2020) və zərbə zərbələrini azaldan ayaq yastıqları (Alexander et al., 1986 Warner et al., 2013). Oxşar xüsusiyyətlər nəsli kəsilmiş dinozavrlarda da müşahidə olunur (Moreno və digərləri, 2007). Meqafaunada vəhşi heyvanlarda ayaq təzyiqləri öz hüdudlarına yaxın görünür və əsirlikdə olan heyvanlar gəzinti zamanı təzyiqlərin normal olaraq yüksək olduğu bölgələrdə mexaniki səbəbli patologiyaların (məsələn, osteoartrit) hallarının artdığını göstərir (Panagiotopoulou et al., 2012, 2016, 2019 Regnault) və başqaları, 2013, 2017).

Sinir-əzələ nəzarətinin miqyası nəhəng yerüstü tetrapodların təkamülü üçün də vacibdir. More et al. (2010) və More və Donelan (2018) quru məməlilərində müsbət allometriya ilə stimullara (məsələn, pozğunluqlar, refleks qövslər və sinir-əzələ aktivasiyası) sinir və motor reaksiyaları üçün vaxtın necə gecikdiyini ortaya qoydu. Beləliklə, nəhəng tetrapodlar (məsələn, fillər) kiçik heyvanlarla (məsələn, siçanlarla) müqayisədə iki dəfədən çox nisbi reaksiya vaxtına ehtiyac duyurlar və nəticədə qeyri-sabitliyin qarşısını almaq üçün daha yavaş maksimal sürətləri qəbul edirlər. İnertial ləngimələr (bax Lüğət) hərəkətin idarə edilməsi üçün də vacibdir. Dördayaqlı məməlilərin ətraf seqmentləri yellənməyə mənfi allometrik müqavimət göstərən ümumi miqyaslıdır (Kilbourne və Hoffman, 2013, 2015).Mohamed Thangal və Donelan (2020) ətalət gecikmələrinin miqyasını qiymətləndirmək üçün əzaların ətalət xassələri (və Alexander et al., 1981-dən alınan əzələ məlumatları) üzrə keçmiş tədqiqatların məlumatları ilə birlikdə biomexaniki modellərdən istifadə etdilər. Onlar aşkar ediblər ki, inertial gecikmələr güclü müsbət allometriya ilə ölçülür (filə-filə spektri üzrə nisbi miqyasda demək olar ki, üç dəfə artıb), bu o deməkdir ki, daha böyük amplitudalı hərəkətlər üçün və ya ən böyük heyvanlarda sensorimotor gecikmələr ətalət gecikmələrindən daha az təsirli ola bilər. . Bu, dinamik qeyri-sabitliyin qarşısını almaq üçün nəhəng quru heyvanlarının atletik qabiliyyətini azaltmalı olduğu fikrini dəstəkləyir (Lüğətə baxın).

Nəhənglər üçün dayanmaq və yıxılan problemlər

Dəstəkləyici toxumaların miqyasını nəzərdən keçirərkən qeyd etmək lazımdır ki, nəhənglərdə sadəcə ayaq üstə durma problemi daha da əhəmiyyətli ola bilər. Böyük məməli dördayaqlılar ayaq üstə durmağa daha çox uyğunlaşmaya malikdirlər, məsələn, passiv oynaqların bağlanması mexanizmləri (Hermanson və McFadden, 1992 Shockey, 2001) və başqa xüsusiyyətlər (Weissengruber et al., 2006) ki, bu da dayanarkən otlamağa və hətta yatmağa imkan verir. Ola bilsin ki, nəhəng tetrapodlar daha mürəkkəb dinamik idarəçiliyə güvənməkdənsə, kiçik taksonlara nisbətən daha çox statik sabit sistemlər kimi fəaliyyət göstərirlər (yəni öz kütlə mərkəzini dəstək poliqonları üzərində saxlamaq Hildebrand, 1980, 1985)? Ellis və başqaları. (2018) meylli oturma mövqeyindən ayağa qalxarkən tələb olunan böyük əzələ uzunluğu dəyişikliklərinin dayaq-hərəkət tələbləri ilə ziddiyyət təşkil etdiyini və hətta orta ölçülü tetrapodlarda da məhdudiyyət yaratdığını irəli sürdü. Quru nəhənglərində allometrik olaraq daha qısa əzələ lifləri, uzanan əzalar və daha düz ayaq duruşları nəzərə alınmaqla (bax Biewener, 2005 Dick and Clemente, 2017), nəhənglər ayağa qalxmaqda çətinlik çəkə bilərmi? Bu sual cavabsız qalır. Düşmək həm də nəhəng heyvanlar üçün daha böyük risk yaradır, çünki “nə qədər böyüksənsə, bir o qədər çətin yıxılırsan”. İstər sensorimotor nəzarətin miqyasının genişləndirilməsi (More et al., 2013 More and Donelan, 2018) və ya zədə riskinin özü (Farlow et al., 1995), quru nəhəngləri düşmə risklərini minimuma endirmək üçün inkişaf etmiş kimi görünür. Bu dayanma və yıxılma məsələləri əlavə neyromekanik tədqiqat sorğusuna layiqdir.

Əza leverajının miqyası

Şəkil 3 tetrapodlarda əzaların effektiv mexaniki üstünlüyü (EMA-ya bax Lüğət) konsepsiyasını təsvir edir (Biewener, 1989, 1990, 2005 McMahon, 1975a,b). EMA, ekstensor əzələ momentinin qollarının nisbətidir r (bax Lüğət daxili anti-qravitasiya) qolları an R (xarici inertial induksiya) oynaqların ətrafındakı yer reaksiyası qüvvəsi (GRF Lüğətə bax) nəticəsində yaranır, bu qüvvələr ətraflar üçün orta hesabla götürülə bilər (hərəkətin ortasında duruş ətrafında və ya duruş fazası boyunca çəkili orta kimi). Daha yüksək EMA daha yaxşı ümumi dəstəkləyici leverage göstərir. Bir çox parasagittal hərəkət edən (yəni dik nəhəng taksonlar) yerüstü tetrapodlar böyüdükcə ətrafların duruşları daha düz olur (Biewener, 1989, 1990, 2005 Osborn, 1900 Reilly et al., 2007). Eyni zamanda, ekstremitələrin əzələ anı qolları allometrik olaraq böyüyür (Alexander et al., 1981 Biewener, 1990 Maloiy et al., 1979). Bu dəyişikliklər allometrik olaraq EMA-nı artırır (Biewener, 2005). Bununla belə, EMA miqyası at boyu (bəlkə də məməlilərdə 300 kq) ətrafında bir yaylaya çatır - böyük heyvanlar daha düz ayaqlı ola bilməzlər (minimal məhdudiyyətlər) R) düz ayaqlı olduqdan sonra (aşağıya bax). Lakin Şəkil 3A-da göstərildiyi kimi, EMA hələ də böyük quru heyvanlarında dəyişir – EMA ~1-də sadəcə sadə yayla yoxdur. Bu variasiya bəzi quru nəhənglərində EMA-nın diferensial, nəsil-xüsusi təkamülünü (yəni miqyasını) göstərir. Nəhəng tetrapodlar, nəhənglikdə bu cür qabiliyyətlərin əhəmiyyətinə baxmayaraq, vahid (tamamilə "sütunlu") ekstremitə duruşuna və cazibə əleyhinə dəstək qabiliyyətinə malik olmaq üçün kanallaşdırılmamışdır. Çoxlu mövcud nəhənglər (məsələn, kərgədanlar, begemotlar) ölçülməmiş olaraq qalır və bir çox nəsli kəsilmiş taksonlar üçün təxminlər hələ aparılmamışdır, buna görə daha çox variasiya ola bilər.

EMA (=r/R) duruşun, dinamikanın və anatomiyanın mürəkkəb qarşılıqlı təsiri ilə müəyyən edilir (şəkil 3B). Muskulotendinous an qolları r əsasən anatomiya və bir qədər duruşla müəyyən edilir (çünki an qolları oynaq bucaqlarına görə dəyişir). Məxrəc R (∼GRF moment qolları oynaqlar üzrə) əsasən duruşla, həm də dinamika (təzyiq mərkəzi və GRF vektorunun oriyentasiyası) və anatomiya ilə müəyyən edilir (məsələn, GRF vektorunun oynaqlara nisbətən olduğu yerdə ətrafların nisbətləri dəyişir). Yuxarıdakı kimi, R tetrapodlarda öz məhdudiyyətlərinə malikdir, baxmayaraq ki, ətraf seqment kütlələri, kütlə mərkəzləri və ətalət kimi digər müvafiq anatomik/dinamik parametrlər onu dəyişdirə bilər (Biewener et al., 2004). Pike və Alexander (2002) məməlilərin dördayaqlılarında ətrafların nisbətləri və ətrafların kinematikası (yəni duruş) arasında qarşılıqlı əlaqə tapdılar ki, bu da EMA-nın ətrafların nisbətlərindən, həm də bəlkə də filogeniyadan asılılığını nəzərdə tutur. Beləliklə, uzadılmış ekstremitə nisbətləri olan "kursorlar" ölçülərinə görə aşağı EMA-ya malik ola bilər (böyük olduğuna görə) R Basuda uzun seqmentli zürafələr, 2019-cu ildə Basu və Hutchinson, 2021-ci ildə Gatesy və digərlərində çapdan əvvəl tiranozavrlar, 2009-cu ildə Ren və digərləri, 2010-cu ildə fillər, Şəkil 3A). Eynilə, daha böyük an qolları ilə sövdələşmələr olmalıdır r qravitasiya dəstəyinə kömək edir, lakin daha çox əzələ-əzələ ekskursiyaları (Pandy, 1999), daha böyük kütlələrə səbəb olan və ya toxumaların bədənə uyğunlaşdırılması üçün "qablaşdırma" problemi ilə nəticələnən daha böyük əzələ-skelet anatomiyası ilə birlikdə.

Tetrapodlar üzərində EMA tədqiqatlarının əksəriyyəti dik, yayılmayan taksonlara yönəlmişdir, lakin timsahlarda və kərtənkələlərdə duruş və sümüklərin miqyasına dair nəticələr (Blob, 2000 Clemente et al., 2011) EMA-nın daha geniş yayılmış tetrapodlarda fərqli şəkildə ölçülə biləcəyini göstərir. Əhəmiyyətli odur ki, EMA-nın əvvəlki təhlillərinin əksəriyyəti insanlarda (Biewener və digərləri, 2004) və fillərdə (Ren və digərləri, 2010) yerimək və qaçmaq üzrə işlər istisna olmaqla, trot-qalop keçidinə yönəlmişdir. Son iki tədqiqat sürətin və/və ya yerişin (Lüğətə bax) EMA-ya təsirini tapdı, buna görə də hərəkət və EMA miqyası arasındakı əlaqələr diqqətli araşdırmaya layiqdir, xüsusən də bəzi nəhəng tetrapodlar sürətlə qaça və ya qaça bilməz və sürətlə və/və ya postural dəyişiklik göstərə bilər. yeriş. Beləliklə, EMA-nın nəhəng tetrapodlarda nə qədər "itələ biləcəyi" qeyri-müəyyən olaraq qalır: gələcək tədqiqatlar üçün maraqlı bir məsələ. Buna baxmayaraq, tək EMA miqyası nəhəng tetrapodları siçan-at ölçüsü diapazonunda olanlara dinamik olaraq bənzəmir (Qutu 1).

Stresslər, təhlükəsizlik amilləri və güc göstəriciləri

EMA və yayla yüklənmiş tərs sarkaç (SLIP) modellərinin (Qutu 2) təhlili, dəstəkləyici toxumalardakı stresslərin nə olduğunu deyil, yalnız təqribən əzaların necə yükləndiyini göstərir. Beləliklə, toxuma stressinin miqyası duruş və yerişlə necə əlaqəlidir? Alexander (1980) təxmin etdi ki, böyük ölçü diapazonunda (nəhəng tetrapodlar da daxil olmaqla) ekstremitələrin oynaqlarında olan qüvvələr xətti ölçülərlə tərs miqyas alır (yəni bədən kütləsi -0,33 ) və beləliklə, bu ölçü diapazonunda daimi toxuma gərginliyini qoruyur (Rubin və Lanyon, 1984). ). Bundan əlavə, ətraf mühitə tətbiq olunan maksimal qüvvələrin (məsələn, GRF-lər) əzələ qüvvələrinə qarşı nisbətləri oxşar geniş ölçü diapazonlarında bir-birinə mütənasibdir və pik toxuma stresslərinin təhlükəsiz sərhədlər daxilində necə saxlanıldığını izah edir (Alexander, 1985a,b). Bu sərhədlər, effektiv şəkildə “təhlükəsizlik faktorları” və ya pik əməliyyat gərginliyinə və ya gərginliyə çatmamaq nisbətləri (bax. Sözlük), EMA və sümük stressi təhlillərinin nəticələri ilə üst-üstə düşür (Biewener, 1989, 1990, 2005 Rubin və Lanyon, 1984). Eynilə, Selker və Carter (1989) artiodaktil məməlilərin uzun sümüklərinin daxili və xarici həndəsəsinə dair məlumatları birləşdirərək (~15-1500 kq) “sümük gücü indeksinin” (bax. Sözlük Şəkil 4) elə miqyas aldığını göstərdi: əzələ qüvvələrinin ehtimal miqyası ilə birləşdirildikdə, daimi pik sümük stressini qoruyacaq. Alexander et al tərəfindən “güc göstəricisi”ndə təhlükəsizlik amillərinin analoji anlayışlarından istifadə edilmişdir. (1979b) və başqaları (şək. 4 aşağıda bax).

Bununla belə, təhlükəsizlik amillərinin vahid miqyasını qəbul edərkən ehtiyatlı olmalıyıq. Onların böyüklüyündəki variasiya ümumi olaraq qeyd edilən 2-4 “sabit”dən daha geniş görünür, bu qismən həqiqi pik gərginliklərin və deformasiyaların əksər növlər üçün ölçülməməsi və ya təxmin edilməməsi ehtimalı ilə bağlıdır (məsələn, təcrübələr zamanı maksimum sürətlərin əldə edilməsində çətinliklər səbəbindən). Məsələn, Alexander et al. (1979b) bədən çəkisinin 57%-ni təşkil edən arxa ayaq pik şaquli GRF-lərini və onların fil subyektinin maksimal sürətə yaxın olduğunu, lakin Ren və digərlərinin daha dəqiq ölçmələrini qəbul etdi. (2010) bədən çəkisinin ~100% daha dəqiq olduğunu göstərir, bu da əzələlər və sümüklər üçün ~1 (2 deyil) təhlükəsizlik faktoruna səbəb olur. Bundan əlavə, Nunamaker et al. (1990) orta sürətlərdə ölçülən >2-yə qarşı (məsələn, Rubin və Lanyon, 1984) təxminən maksimal sürətlərdə təhlükəsizlik faktorlarına 1 yaxınlaşan yarış atının metakarpal sümük suşlarını ölçdü. Alexander (1997) qeyd etdi ki, təhlükəsizlik amilləri çox güman ki, əza kimi “qarışıq zəncir”də ən qiymətli və ya həssas elementlər üçün optimallaşdırıla bilər, çünki bu elementlər sağ qalma və təbii seçim baxımından ən bahalı ola bilər. Distal elementlər, daha möhkəm, daha güclü, lakin daha ağır elementləri yelləmək üçün tələb olunan xərclər baxımından bəlkə də uyğunlaşmalar səbəbindən daha aşağı təhlükəsizlik amillərinə malik ola bilər (Currey, 2002 Nunamaker et al., 1990). Bu imkan lokomotor miqyas kontekstində az tədqiq edilmişdir (lakin bax: Blob et al., 2014) və çoxlu miqyaslı ədəbiyyatın nəzərdə tutduğu simmorfoz ("zəncirlər" üzrə bərabər uyğunlaşdırılmış təhlükəsizlik amilləri) anlayışı ilə güclü ziddiyyət təşkil edir (məsələn, Rubin və Lanyon). , 1984). Yuxarıda məməlilərdə ayaq altı təzyiqlərinin müsbət allometriyasında qeyd edildiyi kimi, təhlükəsizlik faktorlarının bu cür proksimo-distal azalması nəhəng tetrapodlara xüsusilə aiddir.

Diferensial miqyas və onun maksimal sürətin miqyası üçün nəticələri

“Diferensial miqyas problemi” dəstəkləyici toxumaların, rıçaqların və dinamiklərin birləşdirilmiş yuxarıdakı miqyaslama nümunələrindən yaranır. Nəticə etibarilə, nəhəng tetrapodlar hərəkət qabiliyyətlərində “qeyri-xətti məhdud” olurlar: fillər və kərgədanlar biomexaniki olaraq nəhəng siçanlar deyil – sadəcə olaraq kiçik heyvanları nəhəng tetrapodlara qədər böyütmək olmaz, çünki onlara qoyulan məhdudiyyətlər orta dərəcədə böyük ölçüləri keçmişdə həddindən artıq olur. Yürüş dinamikasının miqyasına dair ədəbiyyatın çox hissəsi yalnız siçan-at miqyası sahəsini nəzərdən keçirir (məsələn, Heglund et al., 1974 SLIP modelləri Qutu 2-də) – dinamik oxşarlıq (Qutu 1) bu diapazondan kənarda “qırmağa” meyllidir, baxmayaraq ki, nəzərə alınan meyarlardan asılıdır. Məsələn, nəhəng tetrapodlar daha böyük miqrasiya məsafələrindən faydalanır, lakin daha kiçik tetrapodlar kimi eyni sayda bədən uzunluğunu köçürür (Hein və s., 2012), dinamik oxşarlığın müəyyən təxminlərini qoruyur, lakin daha böyük tetrapodlar daha yavaş üstünlük verilən yerimə sürətlərini seçirlər (Lees et al. ., 2016), ciddi dinamik oxşarlığa zidd hərəkət edir. Yuxarıda qeyd edildiyi kimi, sabitə yaxın gərginliklərdən və ya təhlükəsizlik amillərindən kənarlaşmalar daha çox ziddiyyət təşkil edəcək. Dinamik cəhətdən bir-birinə bənzəməyən başqa bir miqyaslama nümunəsi aşağıdakı kimi orta ölçülərdən sonra maksimal sürət tutumunun qeyri-xətti azalmasıdır.

Maksimal sürətin dəqiq ölçülməsi çox az olsa da, bu sürətlərin təxminləri Garland (1983) tərəfindən yüksək nüfuzlu miqyaslı tədqiqatda istifadə edilmişdir, yenidən nəzərdən keçirilmiş və sonrakı sənədlərlə təsdiqlənmişdir (Garland və Janis, 1993 Christiansen, 2002 Iriarte-Díaz, 2002). al., 2011 Meyer-Vernet və Rospars, 2015, 2016 Fuentes, 2016 Hirt et al., 2017 Dick and Clemente, 2017 Usherwood and Gladman, 2020, həmçinin bax Bakker, 1971). >100 kq bədən kütləsində, (mütləq) maksimal sürət yaylaları, sonra daha böyük ölçülərdə azalır (Şəkil 5) bədən kütləsi ilə maksimal qaçış sürəti arasındakı əlaqə xətti deyil, əyri xətti olur. Hill-in (1950) maksimal sürətin kütlədən asılı olmadığına dair nəzəri müddəaları (bu, dinamik oxşarlığın qorunmasını nəzərdə tutur) məməlilərin daha dar ölçü diapazonu (~10-100 kq) istisna olmaqla, düzgün deyildir. Artiodaktil (istisna olmaqla Hippopotamus), Carnivora, Rodentia Alexander et al., 1977 Garland, 1983]. İndiyə qədər ≥1000 kq ağırlığında olan quru məməlilərinin heç biri at sürətinə malik deyil (Cədvəl S2). Maksimal sürət ölçmə ədəbiyyatında ümumi bir sual, ekstremitələrin morfologiyasının (məsələn, "kursoriallıq") maksimal sürət kimi hərəkət performansını nə qədər yaxşı proqnozlaşdırdığı və ya başqa mənada morfologiyanın sprint sürəti üçün optimallaşdırılıb-optimallaşdırılmadığıdır. Ümumi konsensus (əksinəBakker, 1971) odur ki, morfologiya bunun əvəzinə daha yavaş "kruiz" sürətlərində nəqliyyatın metabolik xərclərini optimallaşdırır, maksimal sürət tutumu isə nəhənglər də daxil olmaqla çoxsaylı morfoloji "həlllərə" malikdir (Şəkil 5) (Garland, 1983 Garland və Janis, 1983 Carrano). , 1999 Iriarte-Díaz, 2002 Christiansen, 2002).

Bəzi taksonlarda sürətin daha yaxşı ölçülməsi istisna olmaqla, Garlandın klassik araşdırmasından sonra sürət-kütləvi miqyaslama anlayışımız üçün çox az şey dəyişdi. Bu baxış üçün xüsusi əhəmiyyət kəsb edən fillər Loxodonta africanaElephas maximus (müvafiq olaraq 6000 və 4000 kq) oxşar maksimal sürətlərdə hərəkət edir ~7 m s −1 (Hutchinson et al., 2003, 2006, həmçinin Ngene et al., 2010 tərəfindən 5,27 m s -1 maksimum sahə əsaslı ölçmələr). Sürətlər ~9,7 m s -1 üçün Loxodonta (Garland, 1983 Hirt et al., 2017 Cədvəl S1) fərziyyə olaraq qalır. Bundan əlavə, nəhəng məməlilər üçün istifadə edilən bəzi digər maksimal sürət təxminləri hədsiz görünür (məsələn, 1000 kq zürafə üçün 16,7 m s -1, Alexander və başqalarında ≤11 m s -1, 1977 Basu və digərləri, 2019a). Nə olursa olsun, bu cür düzəlişlər nəhəng quru məməlilərində maksimal sürətin kütlə ilə kəskin şəkildə azaldığı qənaətini gücləndirəcək. Nisbi maksimal sürət (dinamik oxşarlıq vasitəsilə ölçü normallaşdırılan Qutu 1) quru heyvanlarında nəhəng ölçü ilə də kəskin şəkildə azalır (Alexander et al., 1977 Alexander and Jayes, 1983 Iriarte-Díaz, 2002 Meyer-Vernet and Rospars, wood, 221 və 2016). Gladman, 2020). Nəticədə, nəhəng ölçüdə bütün yerişlər itirilə bilər. Məsələn, fillər hava fazaları olan yerişlərdən istifadə etmirlər (bax. Sözlük Hutchinson et al., 2003).

Mövcud nəhənglərin hərəkət biomexanikası

Yuxarıda müzakirə edilən miqyaslaşdırmanın müxtəlif aspektlərini nəzərə alsaq, mövcud quru nəhənglərinin lokomotor biomexanikası haqqında nə bilirik? Bu nəhənglər hərəkət problemlərinə bənzər biomexaniki həllərdən istifadə edirlərmi? Böyük (~300–1000 kq) tetrapodlar “boz ərazidə” yatdıqları “nəhəng” sualı doğurur. Atlar ən yaxşı nümunədir - onlar sürətli sürətlərə nail olmaq üçün kursorial anatomiyanı yüksək EMA ilə birləşdirərək böyük ölçüdə atletizmin sərhədlərini itələyirlər. Bovid artiodaktilləri də böyük və hətta nəhəng ölçüdə ifrat ifaçıların yaxşı nümunələridir (bəzi gaurlar və digər camışlar/bisonlar). Bu, yəqin ki, qismən morfologiyanın allometrik miqyası ilə əldə edilir (McMahon, 1975a,b Alexander et al., 1977, 1979a,b). EMA-nın nəhəng artiodaktillərə qədər miqyasının öyrənilməsi bu qrup üçün Pike və Alexander (2002) kinematik məlumatlarını təqib edərək dəyərli fikirlər verə bilər. Alexander (1991a) xəbərdarlıq etdi ki, ölçülərinə görə atlar və bovidlər ətyeyənlər kimi digər məməlilərdən nə daha sürətli, nə də enerji baxımından daha səmərəlidirlər. Bəzi at boylu məməlilər tullana və çapa bilər, lakin bəziləri >300 kq tetrapodların məhdudiyyətlərin atletizmi azalda biləcəyi “funksional nəhənglik” eşiklərinə yaxın olduğunu gücləndirə bilmir (Biewener, 1989, 1990, 2005 Rubin və Lanyon, 1814).

Birbaşa mühakimə etmək üçün yalnız mövcud məməlilərlə, filogenetik qərəzlərdən ehtiyatlı olmalıyıq. Təkcə morfologiya hansı nəhənglərin ən atletik olduğunu açıqlamır, çünki çoxsaylı morfologiyalar oxşar funksional nəticələrə malik ola bilər (Wainwright, 2005). Yalnız morfoloji əlamətlərin oynadığı rolu sınaqdan keçirən biyomekanik analizlərlə, performansa qarşı bu ölçü spektri boyunca xüsusi taksonların harada və niyə düşdüyünü ayırd edə bilərik. Bununla belə, meqafaunanın bu cür təhlillərinin nümunələri çox azdır. Fillərin, kərgədanların, begemotların və zürafələrin (məməlilər meqafaunasının digər dörd əsas təbəqəsi) hərəkət biomexanikası ümumiyyətlə quru nəhəngləri haqqında bizə nə deyir?

Fillər biyomekanik baxımdan ən çox öyrənilmiş quru nəhəngləridir (Marey və Pajès, 1887 Gambaryan, 1974 Hildebrand, 1984 Hildebrand and Hurley, 1985 Alexander et al., 1979b Hutchinson et al., 2003, Fichers et al., 2003, 2602 və b. , 2008, 2010 Genin et al., 2010). Fillər yeriş zamanı sütunvari ayaq duruşundan istifadə etsələr də, sürətləri artdıqca, getdikcə daha çox sıçrayan mexanika ilə eyni vaxtda tədricən daha əyilmiş əza oriyentasiyasına keçirlər ki, bu da yerişin biyomekanik qaçışa incə yerdəyişməsini göstərir (bahar-kütləvi mexanika qutusu 2). Fillərin EMA heç vaxt atınkinə ~1-ə yaxınlaşmır, bunun əvəzinə müvafiq olaraq 0,7 və 0,5-də yeriyən və qaçan insanlarınkinə olduqca oxşardır (Şəkil 3, Cədvəl S3) (Biewener et al., 2004 Ren et al., 2010). Sürət və yerişlə bu duruş dəyişikliyi, fillərin sadəcə yerişlə (hava fazasına və klassik "qaçış"a heç vaxt yaxınlaşmamasına baxmayaraq) və maksimum sürətini ∼-ə endirməklə təhlükəsiz toxuma stressini saxlamaq qabiliyyətini üstələmə qabiliyyətini dəyişdirdiyi şərhinə uyğun gəlir. 7 ms −1 . Fillərdə sürətlə EMA-nın azalması, artan GRF-lərlə eyni vaxtda toxuma stresslərini artırmalıdır, buna görə də daha sürətli sürətlər və ya yerişlər təhlükəli olmalıdır. Weissengruber et al. (2006) fil dizlərinin kiçik menisküslərinin bud sümüyü kondilləri ilə artikulyasiya üçün tibiyanın konkav proksimal kotilləri ilə necə korrelyasiya olduğunu göstərərək, bağların dörd çubuqlu əlaqə mexanizmi ilə diz boyu sabitliyi təmin edən yüksək konqruent diz birgə artikulyasiyasını əmələ gətirir. oynağın oblique "vida-ev" fleksiyası, xüsusən də sütunlu pozada. Bundan əlavə, bu anatomiya sönmüş formalarda oxşar qraviportal ixtisaslar üçün “axtarış görüntüsünü” təmin edir.

(Ağ) kərgədanların biomexanikası (Ceratotherium simum) yalnız bir dəfə tədqiq edilmişdir (Alexander and Pond, 1992). Bu araşdırma göstərdi ki, ~7,5 m s -1 çapalan yeriş üçün təxmin edilən ən yüksək ətraf sümük gərginliyi fillər üçün təxmin edilən dəyərlərin təxminən üçdə birini təşkil edir (Alexander et al., 1979b). Bu, kərgədanlarda daha qısa, daha möhkəm sümüklərin fillərə nisbətən daha yüksək “güc göstəricisi” (Şəkil 4) verdiyi izahı ilə uyğun gəlir (həmçinin Christiansen və Paul, 2001-ci il). Aydındır ki, kərgədanlar fillərdən daha atletikdir. Onlar hava fazası ilə fildən daha sürətli sürətlə qaça bilirlər (Qambaryan, 1974 Dagg, 1973 Garland, 1983). Sümük gücünün hətta ~3000 kq-da belə kərgədanların niyə bu qədər atletik olduğunu izah edə biləcəyi və ya sümük gücünün əzələ və vətər gücü kimi maksimal sürət qabiliyyəti ilə daha sıx əlaqəli olan digər uyğunlaşmaların yan təsiri olub-olmadığı aydın deyil. Maraqlıdır ki, Prothero və Sereno (1982) kərgədanlarda və onların qohumlarında uzun sümük diametrinin uzunluğa qarşı dramatik müsbət allometriyasını tapdılar.Beləliklə, fillərlə müqayisədə (şəkil 2) kərgədanlar daha yığcam, möhkəm proksimal ətraf sümüklərinə (femur və humerus) malikdir. Bakker (1971), Kristiansen və Paul (2001) və Paul və Kristiansen (2000) əlavə etmişlər ki, fillərin “sütunlu” duruşu ilə müqayisədə (morfoloji məntiqə uyğun olaraq) sürətini təmin edən kərgədanların “əyilmiş” ayaq duruşudur. Osborn, 1900, yeni morfometrik perspektiv üçün bax: Mallet et al., 2019, 2020, həmçinin Etienne et al., 2021). Kərgədanların və fillərin ən yüksək (və ya hər hansı) sürətdə ayaq duruşunun fərqli olduğuna dair çox az sual var, lakin kərgədanların hərəkəti haqqında başa düşüləcək çox şey var. Christiansen və Paul (2001) uzun sümük gücü göstəricilərinin ölçüsü ilə ~40-6000 kq məməlilər arasında azaldığını, fillər üçün isə (7-13) və Seratoterium kərgədanlar (12-24) bir qədər üst-üstə düşür, ümumiyyətlə proksimal elementlər üçün daha böyükdür (yuxarıda müzakirə edilən "qarışıq zəncir" fərziyyəsinə uyğun olaraq). Onlar xəbərdarlıq etdilər ki, Alexander and Pond (1992) kərgədanı yeniyetmədir və onların məlumatları yeniyetmələrin böyüklərdən daha yüksək güc göstəricilərinə malik olduğunu göstərir.

Hər iki nəhəng adi begemot üzərində ətraflı, quru əsaslı biomexaniki tədqiqatlar aparılmamışdır (Hippopotamus amfibi) və ya onların cücə əmiuşaqları (Choeropsis liberiensis). Hətta ~3000 kq-da belə, böyük begemotlar sürə bilər, lakin çapa bilmirlər (Dagg, 1973 Hildebrand, 1980) və onların məhdud sürəti ~7 m s -1 (Garland, 1983). Kristiansen və Paulun (2001) əza sümüyünün gücü göstəricisi təxminləri maraqlıdır, çünki onlar çox aşağıdır, hətta 2400 kq-lıq begemot üçün fil dəyərlərindən də azdır (diapazon ~6-9). Coughlin və Fish (2009) begemotların asimmetrik kanterinq/çanaq yerişindən istifadə edərək su altında “punt” etməsi ilə bağlı mühüm müşahidə aparıblar.əksinəDagg, 1973), yerüstü hərəkətlərindən fərqli olaraq. Cazibə qüvvəsinin biyomekanik məhdudiyyətlərindən azad olmaq, böyük begemotlara başqa şəkildə sıxışdırılan motor idarəetmə modelini ifadə etməyə imkan verə bilər ki, bu da cırtdan begemotların quruda bu yerişini nə vaxtsa ifadə edib-etməməsi və ya ümumiyyətlə, begemotların anatomik və ya filogenetik (məs. sərtləşmiş onurğa oynaqları olan iri gövdəli əcdadlara malik olmaqla).

Zürafələr, böyük bovidlər kimi, böyük və nəhəng meqafauna arasındakı sərhədi keçərək hərəkət edirlər və onların hərəkət qabiliyyətləri bu vəziyyəti əks etdirir. Onların lokomotor kinematikası və kinematikası ümumiyyətlə daha kiçik dördayaqlılarla bəzi dinamik oxşarlığı (Qutu 1) saxlayır, istisna olmaqla, apomorfik olaraq uzanan əzaları ilə əlaqəli daha aşağı addım tezliklərini qəbul edirlər (Basu və digərləri, 2019a). Bu uzun "kursorial" əzalar EMA-ya (Basu, 2019 Basu və Hutchinson, 2021 preprint) cəza verə bilər və zürafələr at boylu məməlilərdən daha yavaş olduğundan (maksimum sürət ~11 ms -1 Dagg və Vos, 1968 Alexander et al., 1977 Basu et al., 2019a). Sensormotor reaksiyası da uzadılmış əzalara görə daha yavaş olur (More et al., 2013). Böyük zürafələr hələ də çapa bilsələr də (lakin trot etmirlər Dagg, 1973 Dagg və Vos, 1968), onlar bunu kiçik fərdlərə nisbətən daha sakit şəkildə edirlər, zirvə qüvvələrini azaldan və bu atletizmi təmin edən üsullarla ətrafların kinematikasını dəyişirlər (Basu et al., 2019a). ,b).

Beləliklə, yuxarıdakı məqamlardan aydın olur ki, müasir məməli meqafauna nəhəng ölçülərinə baxmayaraq, müəyyən hərəkət müxtəlifliyini saxlayır. Böyük kərgədan oxşar ölçülü bir fildən (və ya begemotdan) daha sürətli hərəkət edə bilir, yəqin ki, fərqli şəkildə qurulduğuna və fərqli bir duruş qəbul etdiyinə görə ona qaranlıq qalan biyomekanik faydalar verir (Alexander et al., 1979b Alexander and Pond, 1992 Christiansen və Paul, 2001 Paul və Christiansen, 2000 Ren et al., 2010 Mallet et al., 2019, 2020). Siçandan tutmuş zürafəyə qədər maksimal addım tezliyi (addımlar s −1) ∼bədən kütləsi −0,14 (Heglund et al., 1974 Alexander and Maloiy, 1984) kimi ölçülür. Fillər bu tendensiyaya təəccüblü şəkildə uyğun gəlir: 6,8 ms-1 sürətində 2790 kq ağırlığında olan yetkin Asiya fili 1,6 Hz addım tezliyinə malikdir (Hutchinson et al., 2006), təxminən 750 kq-a bənzər proqnozlaşdırılan dəyərin 101%-ni təşkil edir. ağ kərgədan 1,7 Hz tezliyində çapır (Alexander and Jayes, 1983 Alexander and Pond, 1992), bunun 91%-i proqnozlaşdırılırdı. Bununla belə, 11 ms-1 sürətlə qaçan ~1000 kq ağırlığında zürafə (Alexander et al., 1977) 1,2 Hz-də proqnozlaşdırılan addım tezliyinin yalnız 66%-nə malikdir, çünki daha uzun addımlar tələb edir (digərində 4,4 m-ə qarşı ~9,2 m). iki nəhəng). Nəticə etibarilə, (kiçik) zürafələr daha böyük nəhənglərlə müqayisədə daha aşağı vəzifə faktorları (bax Lüğət) (∼0,23) və daha böyük pik GRF əldə edə bilər (fil və kərgədan üçün vəzifə faktorları müvafiq olaraq 0,48 və 0,39-dur). Bu fərqlər nəticəyə uyğundur (yuxarıdakı məlumatlardan və Şəkil 5-də) addım uzunluğu nəhəng ölçülərdə mənfi, diferensial allometriya ilə ölçülə bilər, məsələn. kərgədan 100%-ə malikdir, lakin filin kütləsi ilə proqnozlaşdırılan addım uzunluğunun yalnız 62%-i var (Heglund et al., 1974). Bu addım uzunluğunun azalması ətrafların ekskursiya qövslərinin azalması (Qutu 2) və EMA-nın artması (Şəkil 3) sayəsində daha dik ayaqların olması ilə əlaqələndirilir və daha kiçik maksimal GRF-lər də daxil olmaqla quru nəhənglərinin azalmış atletizminin əsasını təşkil edir (Alexander, 1985a,b) .

Yenə də yalnız dörd məməli nəsli bizə quru nəhənglərində hərəkət müxtəlifliyi haqqında bilmək üçün hər şeyi öyrədirmi? Bundan cəmi 20.000 il əvvəl daha çox meqafauna müxtəlifliyi var idi, dinozavrlar ~170 milyon illik nəhəngliyə nail oldular. Beləliklə, fosil qeydləri bizə nəhəngliyin təkamül biomexanikası haqqında nə öyrədə bilər?

Nəsli kəsilmiş nəhənglərin hərəkət biomexanikası

Nəsli kəsilmiş nəhənglərin əsas qrupları hansılardır və onlar nə vaxt mövcud olublar? Şəkil 1 və Cədvəl S1 vurğulayır ki, heç bir suda-quruda yaşayanlar vərdiş halında suda-quruda yaşayan olsalar da nəhəng ölçülərə çatmasalar da, həm sinapsid, həm də sürünən nəsillərində kütləsi 1000 kq-a çatmış və ya ən azı 500 kq-dan çox ola bilən Perm və ya sonrakı taksonlar olmuşdur. Təbaşir və ya daha sonra Crocodylomorpha/Crocodylia, müəyyən dərəcədə yerüstülüyünü qoruyarkən dəfələrlə nəhəng ölçülərdə təkamül etdi. Dinozavr nəhəngləri aşağıda əhatə olunmuşdur. Bir neçə nəhəng (və ya böyük) Perm/Trias sinapsidlərinin biomexanikası demək olar ki, öyrənilməmiş qalır, baxmayaraq ki, onların qraviportal morfologiyasına əsasən, onlar nisbətən yavaş idi.

Məməlilərə gəlincə, ən azı bir nəhəng marsupial (Diprotodon) mərhum Pleistosen dövrünə qədər mövcud idi - onun vombat qohumlarının qraviportal və yavaş böyüyən versiyası (Wroe et al., 2004 Price, 2008). Oxşar möhkəm, qraviportal plasental məməlilər, quş olmayan dinozavrların nəsli kəsildikdən qısa müddət sonra, Paleosen/Eosen daxilində, buynuzlu Dinocerata və Embrithopoda (ardınca Brontotheriidae), ətyeyən Hyaenodontidae və sirlilər də daxil olmaqla təkamül etdi. Andrewsarchus (böyük kəllədən tanınır) və Notoungulata, Litopterna və proboscidean kimi Astrapotheria müxtəlif formaları. Ksenartra (nəhəng torpaq tənbəlləri və armadilloslar), proboscidea, kərgədanlar (Paraceratheriidae, uzun ayaqlı və uzun boyunlu nəhənglər), ən azı bir kimi hələ də mövcud olan (lakin indi əsasən daha kiçik ölçülü) nəsillərin radiasiyaları da var idi. nəhəng bərabərlik (Equus giganteus) və nəhəng Carnivora kimi Arktoterium ayılar. Artiodaktillər arasında nəhəng qısaboyunlu zürafalar var idi (Sivaterium Basu et al., 2016), daha böyük begemotlar (Hippopotamus gorgops), müxtəlif iri və ya nəhəng bovidlər (Bizon latifronları Pelorovis), nəhəng dəvə və cəsədlər (Cədvəl S1). Bu nəsillərin bir neçəsi biomexaniki olaraq tədqiq edilmişdir, ən yaxşı halda bədən kütləsi təxminləri və ya sümük miqyası/gücü göstəricisi məlumatları müqayisəli təhlillərə daxil edilmişdir. Bununla belə, görünür, heç biri ekstremal lokomotor uyğunlaşma (məsələn, yüksək EMA və ya sürətli sürət/yeriş qabiliyyəti) nümayiş etdirməmişdir. Bunun əksinə olaraq, nəhəng dinozavrlar - qismən indiyə qədər ən böyük ikiayaqlı və dördayaqlı quru heyvanlarına sahib olduqları üçün - təkamül biomexanika nöqteyi-nəzərindən yaxşı öyrənilir. Bununla belə, dinozavr biomexanikasının nəzərdən keçirilməsi bu məqalənin əhatə dairəsindən kənardadır (bax: Hutchinson, 2006 və Alexander, 2006).

Lokomotor biomexanikasının dinozavrlara və ya müasir mənada digər nəsli kəsilmiş nəhənglərə orijinal tətbiqi ən yaxşı şəkildə İskəndərə aid edilir (1985a,b, 1989, 1991b). O, nəsli kəsilmiş formaların atletik qabiliyyətlərini ölçmək üçün mövcud heyvanlar üçün oxşar qiymətləndirmələrlə müqayisə etməklə bədən kütləsini, kütlə mərkəzini və bununla da sümük möhkəmliyi göstəricilərini (Şəkil 4) qiymətləndirmək üçün sadə statik modellərdən istifadə etdi. Bu əsasda o, nəhəng sauropodların (>10 ton) ikiayaqlı teropod olan fillərdən daha atletik olmamalı olduğu qənaətinə gəldi. Tyrannosaurus fillər və sauropodlar qədər sürətli idi, lakin ən böyük ceratopsidlər kimi Triceratops (>6 ton olan fil boyu) kərgədanlar qədər atletik ola bilərdi. Alexander (1985a,b) həmçinin təxmin etdi ki, sauropodların ayaq təzyiqləri allometrik ölçüyə uyğun olaraq mövcud məməlilərə nisbətən daha yüksəkdir (Michilsens et al., 2009). Farlow və başqaları. (1995) üçün sümük gücü göstəricisini təkrarladı Tyrannosaurus daha yaxşı məlumatlarla Alexander (1985a,b) kimi, lakin aşağı düşmə riskinin sürəti sümük gücündən daha çox məhdudlaşdıra biləcəyini müdafiə etdi. Christiansen və Paul (2001) və Paul və Christiansen (2000) seratopsian dinozavrlara diqqət yetirərək, uzun sümüklər üçün (böyük) məməlilərinkinə bənzəyən allometrik miqyas tapdılar və kərgədanlar və fillər kimi mübahisəli dərəcədə yüksək təhlükəsizlik faktorları ilə birləşərək iddia etdilər ki, hətta nəhəng seratopsidlər böyük kərgədanlar qədər atletik ola bilərdi (məsələn, çapa bilir). İddialar Aleksandrın (1991b) qeyd etdiyi digər potensial zəifliklər arasında sümük gücü göstəricilərinin nə qədər faydalı olmasından asılı olsa da, bu nəticələr yalnız üç dinozavr qrupunun diqqətəlayiq hərəkət müxtəlifliyinə işarə edirdi. Bu təhlükəsizlik faktoruna bənzər parametrlər sümük gücünün digər toxumalar və ya sabitlik deyil, dayaq-hərəkət performansında əsas məhdudlaşdırıcı amil olduğunu nəzərdə tutur (bax: More et al., 2010, 2013 More and Donelan, 2018). Sonrakı araşdırmalar bu iddiaları şübhə altına aldı.

Hutchinson and Garcia (2002), Hutchinson (2004a,b) və Gatesy et al. (2009) ikiayaqlı dinozavrların sadə ikiölçülü statik modellərindən istifadə edərək arxa ayaq əzələlərinin sürətli qaçışda iştirak edən anları (fırlanma qüvvələri) nə qədər yaxşı dəstəklədiyini və hansı ayaq duruşlarının maksimuma yaxın sürətlərdə mümkün olduğunu yoxlamaq üçün istifadə etmişdir. Bu təhlillər əzələ gücü istehsalının maksimal sürəti məhdudlaşdırdığına dair ortaya çıxan biyomekanik sübutlara əsaslanırdı. Əzələ qüvvəsinin istehsalı əza qüvvələrini müəyyənləşdirir və bununla da yerlə təmas vaxtı və ya vəzifə faktoru ilə tərs əlaqəli olan bərabər və əks GRF (Şəkil 3B, 4) meydana gəlir. Təsdiq üçün mövcud olan taksonlara bu üsulları tətbiq edərək, onlar nəhəng theropodların olduğunu aşkar etdilər Tyrannosaurus çətin ki, sürətlə qaça bilsinlər (≥11 m s -1), lakin müəyyən dik ayaq pozalarından istifadə edərək yavaş qaçmağa nail ola bildilər (Gatesy et al., 2009).

Sellers və Manning (2007) eyni modellərin bəziləri üçün irəli dinamik proqnozlaşdırma simulyasiyalarından istifadə etmişlər. Tyrannosaurus və digər nəhəng teropodlar üçün təqib tədqiqatları (Bates və digərləri, 2010, 2012) tərəfindən dəstəklənən <9 m s -1 maksimum sürətləri proqnozlaşdıran oxşar nəticələr əldə etdi. İstifadə olunan müxtəlif modelləşdirmə fərziyyələrinin əlavə təhlili – əzələ momenti qolları (Hutchinson et al., 2005) və kütlə mərkəzi (Hutchinson et al., 2007, 2011a,b Bates və s., 2009) – təməlin möhkəm olduğuna əminlik əlavə etdi. qənaətlər sağlam idi. Satıcılar və başqaları. (2013, 2017) ~80 tonluq sauropodun yenidən qurulması üçün indiyədək ən mürəkkəb simulyasiyaları həyata keçirmişdir. Argentinosaurus və 7200 kq modeli Tyrannosaurus. Bunlar, əvvəlki takson üçün yavaş (~2 m s -1) əzələ əsaslı yeriş təxminləri yaratdı, halbuki sonuncunun nəticələri əzələ gücündən daha çox sümük gücünün sürəti <8 ms-1 ilə məhdudlaşdırdığını irəli sürdü. Yuxarıda göstərilən biomexaniki yanaşmalarla bağlı uzun müddət narahatlıqlar var: hamısı bəzi naməlum girişləri ehtiva edir (məsələn, əzələ xüsusiyyətləri bədən seqmenti ölçüləri) və statik modellərin dinamik sprintin kifayət qədər təsviri olub-olmaması, proqnozlaşdırılan simulyasiyaların kifayət qədər etibarlı olub-olmaması və ya xüsusi fərziyyələrin olub-olmadığı aydın deyil. bəzi yanaşmalar etibarlıdır. Ancaq aydındır ki, bu modelləşdirmə tədqiqat sahəsi 1980-ci illərdən bəri nəsli kəsilmiş nəhənglərin təkamül biomexanikasını öyrənmək üçün yol açmışdır (məsələn, Bishop et al., 2018).

Alexander (1991b) xəbərdar etdiyi kimi, nəhəng nəsli kəsilmiş tetrapodların biomexanikasının təhlilində tələlər var, lakin risklər yüksəkdir. Sönmüş taksonlar, mövcud taksonların bizə torpaq nəhənglərinin biomexanikası haqqında söylədiklərini tamamlamaq üçün böyük potensial təklif edir və bizə daha geniş biomexaniki nəzəriyyə və biliklər yaratmağa imkan verir. Nəhəng ölçüsün yerin hərəkətinə necə təsir etdiyini tam başa düşmək üçün nəsli kəsilmiş heyvanlara ehtiyacımız var, onların filogenetik müxtəlifliyi və morfofunksional uyğunsuzluğu vasitəsilə nümunə ölçüsünü genişləndirirlər. Eksperimental bioloqlar bu böyük fürsəti dərk etməyə bilərlər, lakin paleontoloqlar və bəzi nəzəri biomexanistlər çoxdan var (Bakker, 1971 Alexander, 1985a,b, 1989 Carrano, 2001 Christiansen and Paul, 2001). Məsələn, Carrano-nun (2001) mövcud və nəsli kəsilmiş məməlilərdə və dinozavrlarda ayaq sümüklərinin ölçülərinə dair böyük məlumat toplusu, diferensial miqyasla uyğunlaşan, daha böyük taksonlar üçün ən güclü olan, diametrə qarşı uzunluğun mənfi allometrik miqyasının ümumi nümunələrini göstərir. Bu nümunələr oxşar biomexaniki məhdudiyyətlərin Yura dövründən bu günə qədər nəhəng tetrapodlarla qarşılaşdığı fikrini gücləndirir, oxşar sümük allometriyasına təkrar konvergent təkamülə və ətrafların duruşunun və atletizmin dəyişməsinə səbəb olur. Beləliklə, paleontoloji sübutlar köhnəlmiş meqafaunalardan əldə edilən fikirləri ciddi şəkildə gücləndirir.

Su-quru keçidləri, cazibə qüvvəsi və nəhənglər

Birlikdə, əvvəlki iki bölmədə müzakirə edilən neontoloji və paleontoloji sübutlar göstərir ki, cazibə qüvvəsi daha kiçik taksonlarda adətən görünməyən nəhəng tetrapodlarda ixtisaslaşma ilə nəticələnən biomexaniki məhdudiyyətdir. Tetrapodların su-quru təkamül keçidləri etdiyi bir neçə hal lokomotor biomexanikada qravitasiya məhdudiyyətlərində böyük dəyişiklikləri nəzərdə tutur - bu keçidlərin öyrənilməsi bizə yerüstü nəhənglərin daha kiçik yerüstü heyvanlardan təkamülü üçün zəruri olan biomexaniki uyğunlaşmalar haqqında məlumat verə bilərmi? Demək olar ki, ən böyük su-quru keçidi ilk tetrapodların “quruya yüksəlməsi”ndə (Clack, 2012) baş verdi ki, bu da onların üzvlərini daha az qravitasiya ilə məhdudlaşan hidrodinamik rollardan (məsələn, dibdə gəzinti) yerüstü gəzintiyə və nəticədə qaçmağa (Pierce et al. ., 2012 Reilly et al., 2006). Bu keçidi kiçik əcdadlardan olan quru nəhənglərinin sonrakı təkamülü kimi eyni dərəcədə çətin hesab etmək olar. Nəhəng fil suitiləri, eksenel dalğalanmaya əsaslanaraq, ölçülərinə baxmayaraq quruda orta idman performansını (<3 m s −1) saxlayır (Tennett et al., 2018). Başqa bir maraqlı və hələ də sirli olan, əcdadların, daha kiçik proboscideanların birdən-birə böyük və nəhəng formalara və onların indiki fil nəslinə keçməsidir. Paleosen/Eosen Proboscidea hələ də əsasən amfibiya idi, suda yaşamaq vərdişlərini, plantiqrad ayaq duruşunu və bəlkə də, tethyther əcdadlarının daha çox yayılan ətraf duruşunu qoruyub saxlayırdı (Court, 1993, 1994), lakin Eosendə bədən ölçüləri artdıqca, daha da böyüyürdü. mövcud olan fillərinki kimi, ayaq morfologiyası kimi (Hutchinson et al., 2011a,b). Fillər bəzi su bacarıqlarını və bu uzaq əcdadları ortaya qoyan digər xüsusiyyətləri saxlayırlar (Gaeth et al., 1999). Bu nadir sudan quruya keçid digər tetrapod nəsillərində adi quru-su çevrilmələrindən fərqli olaraq, torpağın qravitasiya məhdudiyyətlərindən radiasiyanın nəhəng ölçülərə keçməsinə imkan verir (Heim et al., 2015 McClain et al., 2015). Bu, Proboscidea-nı maraqlı bir nümunə halına gətirir və onların bəzi hazırkı hərəkət adaptasiyalarının digər nəhənglərdən niyə bu qədər fərqli olduğunu izah etməyə kömək edə bilər.

Sintez: nəhəng tetrapodların təkamül biomexanikası

Torpaq nəhənglərinin yuxarıda qeyd olunan çətinliklərlə necə mübarizə apardığını izah etmək üçün daha güclü sintez lazımdır. Qurudakı nəhəng tetrapodların təkamül tarixində nə qədər yaxınlaşma və ya divergensiya olub və bununla bağlı məhdudiyyətlər və problemlər üçün nə qədər “həll” var? Mövcud sübutlar toxumaların və nəzarət sistemlərinin allometriyası üçün bəzi tendensiyaları, eləcə də ətrafların düzəldilmiş duruşunu və/və ya artan EMA-nı və artan ölçü ilə lokomotor performansın azaldığını göstərir. Bununla belə, nəhəng tetrapodların nə qədər böyük ola biləcəyini təxmin etməyin nə üçün qeyri-mümkün olduğunu izah edən mövcud və nəsli kəsilmiş nəsillərdə nəhəng ölçülərdə davamlı variasiya var (Qutu 3). Bu variasiya Dick və Clemente (2017) tərəfindən geniş ölçü diapazonuna malik iki qrup olan felid məməlilər və varanid kərtənkələlər üçün təsvir edilən nümunələrə bənzəyir. Felidlər, allometrik olaraq daha böyük əzələlər vasitəsilə təhlükəsiz toxuma stresslərini saxlayan varanid kərtənkələlərə nisbətən daha az əyilmişdir (görünür, daha yüksək EMA-ya malikdir) (Dick və Clemente, 2016 Cieri et al., 2020). Beləliklə, felidlər daha böyük ölçülərdə daha zəif olmağın və nisbi atletik qabiliyyətin ölçüsünün artması ilə daha kəskin şəkildə azalmasının öhdəsindən gələ bilər, lakin nə felidlər, nə də varanidlər ölçüləri böyüdükcə bütün yerişlərini tərk etmirlər. Nəhəng varanidin maksimum performansının nə olduğunu bilmək maraqlı olardı Varanus priscus indiki komodo əjdahası ilə müqayisədə atletikliyini nə qədər azaltdı V. komodoensis (<1000 qarşı <300kq Fry et al., 2009)?

Gələcək tədqiqatlar quru nəhənglərini yalnız mütləq deyil, nisbi mənada başa düşməyə yönəlməlidir. Həm ontogenetik (intraspesifik), həm də təkamül (növlərarası) miqyaslama allometrik olaraq azalmış maksimal nisbi performansı əhatə edir (Carrier, 1983 Clemente et al., 2009, 2012 Herrel and Gibb, 2006 Pennycuick, 1975 Smith, 1975 Smith və). Hansı nəsillər ontogenez/böyümə zamanı diskret hərəkət rejimlərini itirirlər? Hutchinson və başqaları. (2019) müşahidə etdi ki, timsah növləri sürəti azaldır və nəticədə yalnız orta ölçülərdə (və yəqin ki, ontogenez zamanı) hər hansı asimmetrik yeriş qabiliyyətini itirir. Nəhəng (1000–3000+ kq Cədvəl S1) mövcud və nəsli kəsilmiş timsahlar hələ də yer üzündə gəzə bilirlər və onların bu təvazökar qabiliyyəti necə saxladıqlarına dair çox az araşdırma aparılmışdır (lakin Scheyer et al., 2019-a baxın). Nəhəng gəmiricilər başqa bir valehedici nümunədir. Heç vaxt fillər qədər böyüyə bilməsələr də (Cədvəl S1), nəsli kəsilmiş və təxminən 500 kq gəmiricilər quruda böyük tetrapodlar kimi nəslinin edə biləcəyi işlərin sərhədlərini itələdi. Əcdadların “filogenetik baqajı”nın biomexaniki məhdudiyyətlərə qarşı nəhənglərin nəsillərində maksimal ölçü və ya atletizm sərhədlərini nə dərəcədə formalaşdırdığı müəmmalı olaraq qalır (Qutu 3).

Nəticələr

Mövcud nəhəng yer tetrapodlarının azlığı bizi Dərin Zamana nəzər salmağa və təkamül biomexanikası üçün hərtərəfli biliklər toplusunu formalaşdırmaq üçün bu qənaətləri neontoloji məlumatlar ilə birləşdirməyə çağırır. Lakin gigantizm nadirdir və geoloji zaman miqyasında çox vaxt qısa ömürlüdür. Sürətli ekoloji dəyişikliklər zamanı daha böyük taksonların nəsli kəsilmə riski daha yüksəkdir (Bakker, 1980 Janis və Carrano, 1992 Payne et al., 2009). Bu səbəbdən Dik və Klemente (2017) gigantizmi 'adaptiv olmayan' hesab edirdilər, lakin bu, quru nəhənglərinin tədqiqini uzun müddət narahat edən ortogenetik və ya teleoloji düşüncəni riskə atır (Cope, 1896 Osborn, 1922). Nəhənglik ilə təkamül mübadilələri (məsələn, hücum/müdafiə, səmərəli hərəkət və ya resurs üzərində hökmranlığa qarşı yavaş çoxalma və təkamül) yüksək dərəcədə ətraf mühitə xas olacaq, nəhəng dinozavrların 170 milyon illik təkamül tarixinin nümunəsi kimi, yalnız qəribədir. yad bir təsir qəzası sona çatdı. Təkcə kərgədanlar, nəhəng ölçülərdə belə, təəccüblü hərəkət qabiliyyətinin davam edə biləcəyini ortaya qoyur və nəsli kəsilmiş nəsillər bunun dəfələrlə inkişaf etdiyinə işarə edir - “fil həlli” quru nəhəngləri üçün yeganə həll yolu deyil. McPhee və başqaları. (2018) nəhəng erkən Yura sauropodomorfunun fraqmentar qalıqlarını təsvir etdi və onun möhkəm ön ayaq sümükləri əsasında mübahisəsiz sütunlu ön ayaqları (daha yüksək EMA) olan nəhəng sauropodlara nisbətən daha əyilmiş ön ayaq pozalarını (~ aşağı EMA) qəbul etdiyini fərz etdi. Baxmayaraq ki, möhkəm sümüklər qidalanma və ya digər davranışlarla əlaqəli ixtisaslar ola bilər və biomexaniki kontekstdə əlavə araşdırmaya ehtiyac duyurlar, onlar bizə fosil taksonlarının mövcud nəhənglərdə yayılmış nümunələrdən kənara çıxa biləcəyini xatırladırlar. Ola bilsin ki, nəhəng ikiayaqlı teropodlar Tyrannosaurus qısa hava fazalarına və ya sıçrayan 'grounded run'a nail ola bilər (Gatesy et al., 2009 Sellers et al., 2017). Lakin fillər də göstərirlər ki, onların “həlli” sadəcə sakit gəzinti qədər sadə deyil. Quru nəhənglərinin təkamül biomexanikasına nüanslı yanaşma onların davam etdirdikləri çaşdırıcı sirləri açmaq üçün vacibdir.


ANTRO LAB İMTAHANI 2

Tipik olaraq,
inkişaf yolunda və oxşar əlamətlərin genetik əsaslarında oxşarlıq var.

Tipik olaraq, orada
inkişaf yolunda fərqlilik və oxşar əlamətlərin genetik əsasıdır

dırnaqların olması primatların törəmə xüsusiyyətidir, çünki dırnaqlar son dövrlərdə yeni təkamül etmişdir
primatların ortaq əcdadı

Bir çox digər məməlilər ibtidai vəziyyəti (pəncələr) saxlayırlar.
məməlilərin son ortaq əcdadından miras qalmışdır

saç primitivdir
primatlar üçün xüsusiyyət, çünki saç bütün məməlilərin son ortaq əcdadında təkamül etmişdir (yox
primatlar)

Xarici qruplar ibtidai xüsusiyyətlərə malik olmalıdır
qrup, lakin törəmə simvolların heç biri.

-nin budaqlanma ardıcıllığını göstərən diaqram
təkamül əlaqələri

Hər hərf bir terminal filial qrupunu təmsil edir (məsələn, Homo sapiens, Pan troglodytes,
və ya hər hansı digər taksonomik qrup). Terminal taksonlarının budaqlarının (xəttlərinin) birləşdiyi yerə düyün (nöqtə) deyilir və həmin taksonlar üçün sonuncu ortaq əcdadı (LCA) təmsil edir.

procumbent premaxilla və hündür/oval orbitləri olan yalnız 2 nümunə

Cavabınızı hansı morfoloji oxşarlıqlara əsaslanırsınız?

hər ikisinin aşağı IMI indeksləri var və dördayaqlı sıçrayışlardır

İkinci Dünya Müharibəsindən sonra və kəşf edilənə qədər
elmi ictimaiyyətin Au nə qəbul etdiyi əlavə fosil materialı. africanus təmsil olunur: erkən
homininlər kəllə sümüyündə post-kraniyadan daha az insana bənzəyirdi.

Kataloq nömrələri fosil ilk dəfə tapıldıqda verilir və qalıcıdır
Hindistanda hər bir nümunədə mürəkkəb qeyd edildi.

ikinci hissə (növün əhəmiyyətsiz hissəsi
ad) ixtisar edilə bilməz, əgər alt növ təyinatı bundan sonra gəlmirsə

Cinslər eyni hərflə başladıqda abbreviatura ilk iki hərfdən istifadə edə bilər

Baxacağınız bütün növlər
bu bölmədə hələ də müasir insanların beyin ölçüləri çox aşağıdır və onların bir çoxu hələ də beyin ölçüsündədir
müasir Afrika meymunları (

Onu da qeyd edin
insan os coxa, şimpanzedən xeyli daha qısadır (yuxarıdan aşağıya) və daha genişdir.
os coxa.
Bu dəyişikliklər dördayaqlılar arasında çəki ötürmənin fərqli modeli ilə əlaqədardır
və ikiayaqlılar və sakroiliak birləşmənin forması bel əyrisini əks etdirir.

Beləliklə, iliak bıçaqların istiqaməti əsasdır
ikiayaqlılığa uyğunlaşma.

Müasir insanın çanaq sümüyü iki funksional ehtiyac arasında bir kompromis kimi qurulmuş kimi görünür: üçün
effektiv ikiayaqlılıq və böyük beyinli körpələrin doğum kanalından keçməsinə imkan verir.

Daha geniş çanaqların bir nəticəsi
Çıxış bud oynağının bədənin mərkəzi xəttindən (ağırlıq mərkəzindən) daha uzaqda yerləşməsidir.
avstralopiteklərdə.

Daha əvvəl müzakirə edildiyi kimi, asetabulum bədəndən uzaqlaşarsa
ağırlıq mərkəzi, bud sümüyü başı böyüməlidir.

- Omba yuvalarının ağırlıq mərkəzinə yaxın olması
avstralopiteklərin uzunluğunu azaltmaqla çanağı qaçırmada daha böyük mexaniki üstünlük verir.
qüvvə qolunun uzunluğuna nisbətən yük qolu.

möhkəmlər daha ekstremal xüsusiyyətlərə malikdir, o cümlədən ekstremal meqadontiya (genişlənmiş azı dişləri)

onlar da daha sərt qidalar yeyirlər - böyük çeynəmə qüvvələri və daha böyük diş sahəsi tələb olunur

daha böyük rəqəm, hündürlüklərin təxminən bərabər olduğunu bildirir

daha böyük rəqəm daha geniş, daha qısa iliak bıçağı deməkdir

•İsti iqlimə uyğunlaşma
oUzun, nazik bədən (gövdə)
oUzun əzalar
Məsələn: Tanzaniyanın hadza

•Soyuq iqlimlərə uyğunlaşma
oQısa, qalın bədən (gövdə)
oQısa əzalar
Məsələn: Arktika İnuitləri

Berqman qaydası
allen qaydası

•Homo habilis avstralopiteklərə bənzər üzv nisbətlərini saxladı

•Homo ergaster arxa ətrafın uzanmasına dair ilk dəlil nümayiş etdirir
oKNM-WT 15000, "Nariokotome Bay"

•H ergaster Homo cinsinin Afrikadan köçən ilk nümayəndəsidir


Chevrolet Chevette

Chevette bir ton boş çəki ilə siyahıya daxil olan başqa bir avtomobildir. Chevette 1973-cü il neft böhranı səbəbindən amerikalıların kifayət qədər yerli neftə sahib olmaqdan narahat olduqları üçün hazırlanmışdır. Chevette gallon başına 40 mil yanacaq sərfiyyatı üçün hazırlanmışdır ki, bu da bu gün istehsal edilən bəzi avtomobilləri geridə qoyur.


Asiya fili ( Elephas maximus )

Asiya fili növü dörd fərqli coğrafi yerə yayılmış dörd alt növə bölünür. Alt növ, Şri-Lanka fili ( E. m. maksimum) Şri Lankada, Sumatra fili ( E. m. sumatrana) Sumatrada, Hindistan fili ( E. m. indicus) Asiyanın bütün materikində və Borneo cücə fili ( E. m. borneensis) Borneoda (NatGeo a, Fernando et al. 2003). Asiya filləri adətən dəniz səviyyəsindən 3000 metr (10.000 fut) hündürlüyə qədər, həmişəyaşıl, quru yarpaqlı meşələrdə, bataqlıqlarda və çəmənliklərdə, eləcə də tikanlı kol cəngəlliklərində yaşayır (Macdonald 2010).

Alt növlər arasında ən böyüyünün Hind fili və ən kiçikinin Borneo cücə fili olduğu bilinir (Sukumar et al. 1988, Sukumar 2006). Bütün müxtəlif alt növlərin müxtəlif ölçüləri və çəki ölçüləri mövcud deyil, lakin daha böyük üç alt növ, Şri-Lanka -, Sumatran – və Hindistan fili üzrə orta göstəricilər, həmçinin Bornean cücə filinin çəki ölçüləri mövcuddur. . Asiya fillərinin daha böyük üç alt növünün çiyin hündürlüyü təqribən 2,5 – 3 metr (8,2 – 9,8 fut) təşkil edir, halbuki Bornean cücə filinin çiyin hündürlüyü əhəmiyyətli dərəcədə kiçikdir. Təxminən 60 il yaşayan Asiya fili hər gün 75-150 kq (165-330 funt) bitki örtüyü yeyir.

Bütün Asiya fillərinin erkək dişləri yoxdur. Bəzi erkəklərin ağızdan cəmi 5 santimetr (0,16 fut) kənara yapışan daha kiçik, içəriyə doğru uzanan tuş dişləri var. Tipik olaraq, Asiya dişi filinin dişləri yox, dişləri var. Bəzi dişi və erkək Asiya fillərində bunların heç biri yoxdur. Əvvəlki araşdırmalar göstərir ki, dişləri olan fərdlər ümumiyyətlə tüylü fərdlər qədər böyümürlər, lakin dişli və tüksüz fərdlər ən uca böyüyür (Kurt & Kumarasinghe 1998).

Asiya fillərinin daha böyük üç alt növünün orta çəkisi

Erk Asiya Filinin orta çəkisi

Erk Asiya filinin çəkisi orta hesabla 5 tondur (11.000 funt), fərdlər və alt növlər arasında 3,5 ilə 6 ton (7,700 - 13,200 funt) arasında dəyişir (Kurt & Kumarasinghe 1998, Macdonald 2010, NatGeo və digərləri.

Dişi Asiya Filinin orta çəkisi

Dişi Asiya filinin çəkisi orta hesabla 2,7 ton (təxminən 6,000 funt) təşkil edir, alt növlər arasında təxminən 2 ilə 3,5 ton (4,400 – 7,700 funt) arasında dəyişir (Kurt & Kumarasinghe 1998, NatGeo a, Macdonald Sukumar 2080.).

Körpə (dana) Asiya Filinin orta çəkisi

Normalda dana adlanan körpə Asiya fili doğulanda orta hesabla təxminən 100 kq (220 funt) çəkir (NatGeo a, Macdonald 2010). Buzovlar ilk ilində sürətlə böyüyür, gündə təxminən 1 kq (2,2 funt) çəkirlər. İki yaşından etibarən erkək buzovlar dişilərdən daha sürətli böyüyür (Sukumar et al. 1988).

Borneo Piqme Fili ( E.m. borneensis)

Daha az aqressiv və genetik cəhətdən fərqlənən alt növ Asiya əmiuşağı ilə müqayisədə çox kiçikdir və onun demək olar ki, uşaq görünüşünə baxmayaraq tanınır (Fernando et al. 2003, WWF NatGeo a). Əslində, alt növ ən kiçik canlı fillərdən ibarətdir və digər Asiya fili alt növləri ilə müqayisədə təxminən 90 santimetr (3 fut) kiçikdir.

Erkək Borneo Piqme Filinin orta çəkisi

Erkək Borneo cücə fili adətən 2,3 metrdən (7,5 fut) hündür böyümür və çəkisi 3 tondan (6,600 funt) çox deyil (Stüwe 2006).

Dişi ale Borneo Piqme Filinin orta çəkisi

Dişi Borneo cücə filinin orta çəkisi, ehtimal ki, erkək filin orta çəkisindən aşağıdır, lakin çəki haqqında heç bir məlumat yoxdur.

Borneo Piqme Filinin (dana) orta çəkisi

Bildirilir ki, Borneo cücə fil buzovunun çəkisi 90 kq (200 funt) qədərdir (NatGeo a).


Nəticələr

Bininda-Emonds ətyeyən superağacı olsa da və b. [1] o dövrdə filogenetik fikrin kifayət qədər dəqiq əksi idi, nəticələr hələ də bir neçə metodoloji məhdudiyyətdən təsirlənmişdi. Sonuncuların bəziləri (məsələn, “mübahisəsiz” monofiliya fərziyyələri) nəticələri əvvəlcədən təyin etmək üçün kifayət qədər ciddi idi. Hazırkı tədqiqat bütün bu məhdudiyyətləri aradan qaldırır və beləliklə, Carnivora daxilində filogenetik əlaqələrin və fərqlilik vaxtlarının qeyri-məhdud qiymətləndirilməsinə imkan verir. Üstəlik, əvvəlki araşdırma ilə müqayisədə, təhlillərimiz bu vaxt sifariş üçün tərtib edilmiş molekulyar ardıcıllıq məlumatlarının zənginliyindən daha yaxşı istifadə edir. Nəticə, demək olar ki, tam həll edilmiş bir filogeniyadır, ayrılıq vaxtları ilə tamamlanır.

Bildiyimiz qədər, hər iki ətyeyən superağac, mümkün qədər qlobal filogenetik məlumat bazasından (yəni, molekulyar və morfoloji). Beləliklə, əvvəlki versiya ətyeyən heyvanların ekologiyası, biologiyası və təkamülünü araşdıran saysız-hesabsız tədqiqatlar üçün mühüm təməl təşkil etdiyi kimi, eyni şey yeni superağac üçün də keçərli olacaq. Biz bütövlükdə qrup üzrə və onun əsas nəsilləri daxilində qorunma biologiyası, eləcə də makrotəkamül nümunələri baxımından bunun nümunələrini qısaca təqdim edirik. Bir çox başqa tətbiqlər mümkündür və ətyeyən superağacın yeni versiyası əvvəlki kimi əvəzolunmaz olmalıdır.


Bir dəfə Amazon tropik meşələrində insan boyda nəhəng tarixdən əvvəlki siçovul gəzdi

Alimlər təsdiqləyiblər ki, insan boylu və çəkisi on üç daş olan nəhəng siçovul Amazon meşələrində tarixdən əvvəlki dövrlərdə gəzib.

Bu məxluq beş fut uzunluğa çata bilər ki, bu da onu Cənubi Amerikada dolaşan ən böyük gəmirici edir.

Neoepiblema acreensis adlanan onun qoz-fındıq və yırtıcı dişləmək üçün iki nəhəng əyri kəsici dişi var idi.

Braziliyanın qərbindəki Amazondakı Acre bölgəsindəki bir fosil yerində iki şəxsin kəllə sümükləri tapıldı. Biri demək olar ki, tamamlanmışdı, digərində isə beyni əhatə edən hissə olan kəllə parçası vardı. O qədər yaxşı qorunub saxlanmışdı ki, hətta qoxunu emal edən iybilmə lampalarının, düşüncə və hərəkətləri idarə edən frontal və temporal lobların təəssüratları var idi.

Aparıcı müəllif Dr Jose Ferreira dedi: "Neoepiblema təxminən beş fut uzunluğunda idi və təxminən 80 kq (12.6st) ağırlığında idi ki, bu da təxminən 60 kq (9.5st) olan ən böyük canlı gəmirici olan kapibaradan üstün idi.

"Bu gəmirici şinşillaların və pakaranaların nəsli kəsilmiş qohumudur və təxminən 10 milyon il əvvəl Qərbi Braziliya Amazoniyasında məskunlaşıb.

"O, dünyanın ən böyük tropik meşələrindən birinin yaranmasından əvvəl orada mövcud olan bataqlıq mühitlərdə yaşayırdı."

Ölçüsü o demək idi ki, onun bir neçə yırtıcısı, bəlkə də, keçmişdə gəzib-dolaşdığı halda, “otur və gözləyin” strategiyalarından istifadə edən iri timsahlar var idi.

Biology Letters jurnalında təsvir edilən Neoepiblema çox parlaq deyildi. CT (kompüterli tomoqrafiya) skanerindən istifadə edərək beyninin rəqəmsal rekonstruksiyası onun çox kiçik olduğunu, cəmi 4 unsiya ağırlığında olduğunu göstərdi. İnsan beyni təxminən 3 kiloqramdır.

Santa Maria Federal Universitetindən Dr Ferreira izah etdi: "Aşağı enerji dəyərinin uyğunlaşma dəyəri və digər ekoloji amillər nəhəng gəmiricilərin nisbi kiçik beyin ölçüsü ilə əlaqəli ola bilər.

“Neoepiblema ən böyük gəmiricilərdən biri olsa da, bu nəhəng gəmiricinin beyni bədən kütləsinə nisbətən çox kiçik idi.

"Beyin və bədən ölçüsü arasındakı bu əlaqənin zamanla təkamülü ensefalizasiya kimi tanınır."

Müxtəlif bədən ölçülərində olan heyvanlar arasındakı fərqləri təhlil etmək üçün tədqiqatçılar 'ensefalizasiya əmsalı' (EQ) hesablayırlar. Bu, müəyyən çəkidə bir heyvan üçün gözlənilən ölçü ilə beynin həqiqi ölçüsü arasındakı fərqi ölçmək üçün bir yoldur.

Məsələn, insanların orta EQ-su təxminən 6-dır. Cənubi Amerika gəmiricilərinin əksəriyyəti üçün bu, təxminən 1,05-dir. Lakin Neoepiblema üçün bu, təxminən 0,3 idi, bu çox aşağıdır, Dr Ferreira dedi.

Səbəb isə beyinlərin çoxlu enerji yandırması idi - bu, məxluqun nəhəng bədənini gücləndirmək üçün lazım idi. Onu aktiv yırtıcıları axtarmağa sərf etmək lazım deyildi.

Dr Ferreira dedi: "Neoepiblema Cənubi Amerikada məskunlaşanda, Panama Kistmusu hələ formalaşmadığından və Antarktida ilə heç bir quru əlaqəsi olmadığından, felids, canids və ursids kimi ətyeyən plasenta məməliləri hələ qitəyə gəlməmişdi.

“Beləliklə, Cənubi Amerika nəhəng bir ada kimi təcrid olunmuşdu. Bu nəhəng gəmiricilərin əsas yırtıcıları timsahlar idi, onlar da nəhəng idilər və bataqlıq ərazilərdə məskunlaşmışdılar. Onlar məməlilər kimi aktiv yırtıcılar deyildilər.

“Beləliklə, yırtıcı təzyiqlər Pliosen və Dördüncü dövrün sonundan Panama İstmusunun əmələ gəlməsi və Böyük Amerika Biotik Mübadiləsi (GABI) kimi tanınan hadisə zamanı böyük ətyeyənlərin qitəyə daxil olması ilə müqayisədə fərqli idi.

“Nəhəng gəmiricilərin böyük beyinə malik olmasına ehtiyac yox idi, çünki bu, lazımsız enerji sərfiyyatı deməkdir. GABI-dən sonra gəmiricilərin ensefalizasiya dərəcəsində əhəmiyyətli artım oldu

"Eyni nümunə böyük yırtıcı məməlilərin olmadığı adalarda yaşayan heyvanlarda da sənədləşdirilmişdir."

Gəmiricilərin 2000-dən çox canlı növü var - Yerdəki müxtəlif məməlilərin demək olar ki, yarısını təşkil edir. Bunlara kirpilər, qunduzlar, dələlər, marmotlar, cib gopherləri və şinşillalar kimi müxtəlif qruplar daxildir.

Dr Ferreira dedi: "Bu dəstənin bəzi nəsli kəsilmiş Cənubi Amerika üzvləri təxminən 10 milyon il əvvəl, Son Miosen dövründə nəhəng bədən ölçüsünə çatdı.

“Neoepiblema acreensis Cənubi Amerikada yaşayan ən böyük gəmiricilərdən biridir. N. acreensis, təxminən 50 milyon il əvvəl qitəyə yellənən Afrika formalarından əmələ gələn kaviomorflar kimi tanınan müxtəlif gəmiricilər qrupuna aid idi.

Dr Ferreira dedi: "Bugünkü kaviomorflara kapibaralar, kirpilər, qvineya donuzları və şinşillalar daxildir. Lakin təxminən 10 ilə 2,5 milyon il əvvəl arasında olan Gec Miosen və Pliosen dövrlərində Cənubi Amerika gəmiricilərinin bir neçə nəsli nəhəng ölçülərə çatdı - təxminən 500 kq-dan (79-cu).

Bunu perspektivə qoymaq üçün, bu gün orta qəhvəyi siçovulun bədən uzunluğu bir futdan azdır və təxminən yarım funt ağırlığındadır.

Bu fenomen Cənubi Amerikaya xas idi. Gəmiricilər kosmopolitdir, lakin yalnız burada onlar bir çox nəsildə nəhənglik inkişaf etdirdilər.

Dr Ferreira dedi: "Bu böyük gəmiricilərdən əlavə, Cənubi Amerikaya xas olan məməlilərin digər qrupları və nəhəng sürünənlər də o dövrdə yaşadılar. Bu, uzunluğu 12 metrə (40 fut) çata bilən tarixdən əvvəlki alliqator olan Purussaurus üçün vəziyyətdir.

Ən böyük canlı gəmirici kapibaradır. Uzunluğu dörd fut qədər çata bilər və təxminən 7 daş ağırlığındadır.

Üç milyon il əvvəl Cənubi Amerikada yaşamış qvineya donuzları ilə yaxın qohum olan gəmirici Josephoartigasia monesi indiyə qədər tapılan ən böyük gəmirici qalıqdır. Təxminən 2200 funt (1000 kilo) bədən kütləsi ilə o, ölçüsünə görə camışa bənzəyirdi.


Nəticələr

Modellərin hesablanması.— Çoxsaylı testlər üçün düzəliş edilmiş Kolmoqorov-Smirnov statistikası göstərdi ki, bütün dəyişənlər normal paylanmışdır. Log bədən kütləsini asılı dəyişən kimi istifadə edən bütün reqressiyalar əhəmiyyətli idi (hamısı P < 0,0001). Hesablanmış allometrik əlaqələrin 3-ü üçün bəzi fərdi məlumat nöqtələri yüksək leverage dəyərlərinə malik idi (leverage > 0.3— Fox 2008) və modellər bu fərdi nöqtələr olmadan yenidən hesablanmışdır (Cədvəl 1). Kapibara digər gəmiricilərlə müqayisədə nisbətən uzun ml və yuxarı dişlərə malik idi ki, bu da yüksək leverage dəyərləri ilə nəticələndi (hər iki halda 0,29). Hesablanmış bütün allometrik əlaqələr üçün təyin əmsalları yüksək olsa da (r 2- 0,82 ilə 0,89 arasında dəyişən qiymətlər Cədvəl 1), GÖRMƏKs də nisbətən yüksək olub, 0,21 ilə 0,27 arasında dəyişir (Cədvəl 1). Dental və ya skelet ölçüləri ilə bədən kütləsinin qiymətləndirilməsi, beləliklə, onun real dəyəri ətrafında ±21−27% intervalında dəyişə bilər.

Bədən kütləsini (g) qiymətləndirmək üçün istifadə edilən tənliklərin parametrləri Foberomiya. Kəllə: kəllə sümüyünün kondilobazal uzunluğu UTRL: yuxarı dişin uzunluğu Aşağı AP və Yuxarı AP: aşağı və yuxarı kəsici dişin anteroposterior diametrləri (mm) Aşağı T və Yuxarı T: aşağı və yuxarı kəsici dişin eninə diametrləri (mm) ml uzunluğu və ml eni: 1-ci aşağı molar maksimum uzunluq və eni (mm) n: nümunə ölçüsü r 2 : təyinetmə əmsalı GÖRMƏK: təxminin standart xətası %PE: orta mütləq faiz proqnozlaşdırma xətası, n = 35.

Xarakter (hamısı mm ilə). Yamac. Kəsişmək . r 2 . GÖRMƏK . %PE .
Kəllə 3.488 −3.332 0.94 0.157 30.65
UTRL 2.698 −0.038 0.89 0.215 43.36
Yuxarı AP 3.237 1.315 0.82 0.274 57.17
Yuxarı T a 2.445 2.080 0.83 0.262 54.98
ml uzunluğu b 2.902 1.434 0.89 0.218 44.62
ml eni 3.177 1.351 0.87 0.226 45.76
Aşağı AP 2.926 1.601 0.82 0.273 46.03
Aşağı T a 2.274 2.257 0.82 0.269 56.74
Femur uzunluğu 2.825 −1.964 0.86 0.240 48.59
Femur diametri 2.635 0.903 0.84 0.257 47.45
Humerus uzunluğu 2.827 −1.678 0.85 0.249 50.06
Humerus diametri 2.526 1.457 0.88 0.217 39.42
Xarakter (hamısı mm ilə). Yamac. Kəsişmək . r 2 . GÖRMƏK . %PE .
Kəllə 3.488 −3.332 0.94 0.157 30.65
UTRL 2.698 −0.038 0.89 0.215 43.36
Yuxarı AP 3.237 1.315 0.82 0.274 57.17
Yuxarı T a 2.445 2.080 0.83 0.262 54.98
ml uzunluğu b 2.902 1.434 0.89 0.218 44.62
ml eni 3.177 1.351 0.87 0.226 45.76
Aşağı AP 2.926 1.601 0.82 0.273 46.03
Aşağı T a 2.274 2.257 0.82 0.269 56.74
Femur uzunluğu 2.825 −1.964 0.86 0.240 48.59
Femur diametri 2.635 0.903 0.84 0.257 47.45
Humerus uzunluğu 2.827 −1.678 0.85 0.249 50.06
Humerus diametri 2.526 1.457 0.88 0.217 39.42

Cryptomys ochraceocinereus məlumat dəstindən silindi, n = 34.


Videoya baxın: Dünyanın En Büyük 10 Hayvanı (Iyul 2022).


Şərhlər:

  1. Warrick

    She was visited by simply excellent thought

  2. Totaxe

    Səhv olduğunuzu nəzərdə tuturam. Müzakirə edəcəyik.

  3. Josef

    On the Shoulders Down! Street tablecloths! So much the better!

  4. Vumi

    Something didn't bring me to that topic.

  5. Adi

    I can recommend to come on a site on which there is a lot of information on this question.



Mesaj yazmaq