Məlumat

14.6: Oynaqlar - Biologiya

14.6: Oynaqlar - Biologiya


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

İkiqat birləşməli?

Bu adam ikiqatdır? Yox; ən azından insanlar üçün belə bir şey yoxdur. Bununla belə, bəzi insanlar, məsələn, burada təsvir edilən şəxs kimi, digərlərinə nisbətən daha çevikdirlər, çünki onların bağları daha boşdur. Həkimlər vəziyyəti birgə hipermobilite adlandırırlar. Nə adlanmasından asılı olmayaraq, yüksək mobil oynaqları olan insanların cəsarətləri olduqca təsir edici ola bilər.

Şəkil (PageIndex{1}): Yoqa

Oynaqlar nədir?

Oynaqlar skelet sümüklərinin bir-birinə bağlandığı yerlərdir. Ancaq bütün oynaqlar hərəkət etməyə imkan vermir. Hərəkətə imkan verən oynaqlardan onların icazə verdiyi hərəkətlərin həcmi və istiqaməti də dəyişir.

Oynaqların təsnifatı

Derzlər struktur və funksional olaraq təsnif edilə bilər. Oynaqların struktur təsnifatı sümüklərin bir-birinə bağlanma üsulundan asılıdır. Oynaqların funksional təsnifatı oynaqların icazə verdiyi hərəkətin xarakterindən asılıdır. İki növ təsnifat arasında əhəmiyyətli üst-üstə düşür, çünki funksiya əsasən strukturdan asılıdır.

Derzlərin struktur təsnifatı

Oynaqların struktur təsnifatı oynaqda sümükləri bir-birinə bağlayan toxuma növünə əsaslanır. Struktur təsnifatında oynaqların üç növü vardır: lifli, qığırdaqlı və sinovial oynaqlar.

  1. Lifli oynaqlar sümüklərin kollagen lifləri ilə zəngin olan sıx birləşdirici toxuma ilə birləşdirildiyi oynaqlardır. Bu oynaqlara tikiş də deyilir. Kəllə sümükləri arasındakı oynaqlar lifli oynaqlardır.
  2. Qığırdaqlı oynaqlar sümüklərin qığırdaqla birləşdiyi oynaqlardır. Onurğanın əksər fəqərələri arasındakı oynaqlar qığırdaqlı oynaqlardır.
  3. Sinovial oynaqlar oynaqların sümükləri arasında sinovial boşluq adlanan maye ilə dolu boşluq ilə xarakterizə olunur. Tipik sinovial oynağın rəsmini Şəkil (PageIndex{2})-də görə bilərsiniz. Boşluq bir membranla əhatə olunub və sümüklərin uclarına əlavə yastıqlama təmin edən sinovial maye adlanan maye ilə doldurulur. Qığırdaq iki sümüyün oynaq səthlərini əhatə edir, lakin sümüklər əslində ligamentlərlə birlikdə tutulur. Diz sinovial oynaqdır.

Oynaqların funksional təsnifatı

Derzlərin funksional təsnifatı onların icazə verdiyi hərəkət növü və dərəcəsinə əsaslanır. Funksional təsnifatda oynaqlar üç növə bölünür: hərəkətsiz, qismən daşınan və daşınan birləşmələr.

  1. Hərəkətsiz oynaqlar oynaqda az və ya heç bir hərəkət etməyə imkan verir. Ən çox hərəkətsiz oynaqlar lifli oynaqlardır. Kəllə sümüklərindən başqa, hərəkətsiz oynaqlara alt ayaqda tibia və fibula, alt qolda isə radius və dirsək sümüyü arasındakı oynaqlar daxildir.
  2. Qismən hərəkət edən birləşmələr yüngül hərəkətə imkan verir. Çox hissəsi hərəkətli oynaqlar qığırdaqlı oynaqlardır. Onurğalar arasındakı oynaqlarla yanaşı, qabırğalar və döş sümüyünün (döş sümüyü) arasındakı oynaqları da daxildir.
  3. Hərəkətli oynaqlar sümüklərin sərbəst hərəkət etməsinə imkan verir. Bütün hərəkətli oynaqlar sinovial oynaqlardır. Dizdən başqa bunlara çiyin, omba və dirsək daxildir. Hərəkətli oynaqlar bədəndə ən çox yayılmış oynaq növüdür.

Hərəkətli birləşmələrin növləri

Hərəkətli oynaqlar icazə verdiyi hərəkət növünə görə daha da təsnif edilə bilər. Daşınan birləşmələrin altı sinfi var: döngə, menteşə, yəhər, təyyarə, kondiloid və top və yuva birləşmələri. Hər bir sinfin nümunəsi, eləcə də onun icazə verdiyi hərəkət növü Şəkil (PageIndex{3})-də göstərilmişdir.

  • Dönmə oynağı bir sümüyün digəri ətrafında dönməsinə imkan verir. Pivot oynağın nümunəsi onurğanın ilk iki fəqərəsi arasındakı birləşmədir. Bu birləşmə başın soldan sağa və yenidən geri dönməsinə imkan verir.
  • Menteşəli birləşmə qapının menteşəsi kimi irəli və geri hərəkət etməyə imkan verir. Menteşə birləşməsinə bir nümunə dirsəkdir. Bu birləşmə qolun irəli və geri əyilməsini təmin edir.
  • Yəhər birləşməsi iki fərqli hərəkət növünə imkan verir. Yəhər oynağına misal olaraq, əldəki birinci metakarpal sümüyü ilə biləkdəki bilək sümüklərindən biri arasındakı birləşməni göstərmək olar. Bu birləşmə baş barmağın şəhadət barmağına doğru və ondan uzaqlaşmasına, həmçinin ovuc üzərindən kiçik barmağa doğru keçməsinə imkan verir.
  • Sürüşən birləşmə də adlandırılan bir təyyarə oynağı, bir-birinin üzərində sürüşən iki sümüyü təmin edir. Biləklərdə tarsal sümüklər və biləklərdə bilək sümükləri arasındakı oynaqlar əsasən sürüşmə oynaqlarıdır. Biləkdə bu tip oynaq əlin biləkdə yuxarı əyilməsinə və həmçinin alt qol sabit saxlanılarkən yan-yana dalğalanmasına imkan verir.
  • Kondiloid oynaq, bir sümükdəki oval formalı başın başqa bir sümükdə elliptik boşluqda hərəkət etdiyi və bir ox ətrafında fırlanma istisna olmaqla, bütün istiqamətlərdə hərəkət etməyə imkan verən bir birləşmədir. Aşağı qoldakı radius və bilək sümükləri arasındakı birləşmə şəhadət barmağının altındakı oynaq kimi kondiloid oynaqdır.
  • Bir top və yuva hər hansı bir hərəkətli birləşmənin ən böyük hərəkət diapazonuna imkan verir. İrəli və geri, eləcə də yuxarı və aşağı hərəkətlərə imkan verir. O, həmçinin bir dairədə dönməyə imkan verir. Omba və çiyin insan bədənində yeganə iki top və yuva oynaqıdır.

Xüsusiyyət: Mənim İnsan Bədənim

Skelet sisteminin bütün hissələri arasında oynaqlar ümumiyyətlə ən kövrəkdir və zədələnir. Oynaqlarda sümükləri yastıqlayan qığırdaq köhnəlirsə, yenidən böyüməz. Nəhayət, bütün qığırdaqlar köhnələ bilər. Bu, həm ağrılı, həm də zəiflədən osteoartritin səbəbidir. Ağır hallarda insanlar pilləkənləri qalxmaq, uzun məsafələr qət etmək, gündəlik gündəlik işləri yerinə yetirmək və ya bağçılıq və ya idman oynamaq kimi sevdikləri fəaliyyətlərdə iştirak etmək qabiliyyətini itirə bilər. Əgər oynaqlarınızı qorusanız, birgə zədələnmə, ağrı və əlillik şansınızı azalda bilərsiniz. Əgər artıq birgə zədəniz varsa, oynaqlarınızı qorumaq və əlavə zədələri məhdudlaşdırmaq eyni dərəcədə vacibdir. Bu beş məsləhətə əməl edin:

  1. Normal, sağlam çəkini qoruyun. Çəkiniz nə qədər yüksək olarsa, oynaqlarınıza bir o qədər çox güc tətbiq edirsiniz. Gəzərkən, hər diz bədən çəkinizin altı qatına bərabər bir qüvvə daşımalıdır. Bir insanın çəkisi 200 kilodursa, hər bir diz hər addımda yarım tondan çox ağırlıq daşıyır. Osteoartrit üçün diz dəyişdirmə əməliyyatlarının on yeddisindən yeddisi piylənmə ilə əlaqələndirilə bilər.
  2. Həddindən artıq yüksək təsirli məşqdən çəkinin. Yüksək təsirli fəaliyyətlərə misal olaraq voleybol, basketbol və tennis daxildir. Bu fəaliyyətlər ümumiyyətlə ağır səthlərdə qaçmaq və ya tullanmaqdan ibarətdir ki, bu da ağırlıq daşıyan oynaqlara, xüsusən də dizlərə böyük stress qoyur. Yüksək təsirli fəaliyyətlərinizin bir qismini və ya hamısını velosiped sürmə, üzgüçülük, yoqa və ya yüngül çəkilər qaldırmaq kimi az təsirli fəaliyyətlərlə əvəz edin.
  3. Yaralanma riskinizi azaldın. Həftə sonu döyüşçüsü olmayın, bütün həftə iş masasında oturub sonra bütün fiziki fəaliyyətinizi iki günə yığmayın. Vücudunuzu sağlam və əzələlərinizi tonlayan müntəzəm, gündəlik məşq rejiminə qoşulun. Əzələlərin qurulması oynaqlarınızı daha sabit edəcək və onlara stress yayacaq. Oynaqların ətrafındakı əzələləri çevik və zədələnməyə daha az meylli saxlamaq üçün hər gün bir az dartma etməyinizə əmin olun.
  4. İşi bədəninizə paylayın və ən böyük, ən güclü oynaqlarınızı istifadə edin. Ağır əşyaları qaldırmaq üçün təkcə barmaqlarınızı deyil, çiyninizi, dirsəyinizi və biləyinizi istifadə edin. Kiçik əşyaları barmaqlarınızla deyil, avuç içində saxlayın. Ağır əşyaları əlinizdə deyil, kürək çantanızda daşıyın. Ağır əşyaları qol uzunluğunda deyil, bədəninizə yaxın tutun. Belinizlə deyil, omba və dizlərinizlə qaldırın.
  5. Ağrıya hörmət edin. Əgər ağrıyırsa, bunu etməyi dayandırın. Ən azı ağrı dayanana qədər fəaliyyətə ara verin. Oynaqları ağrıya deyil, yalnız yüngül yorğunluğa qədər istifadə etməyə çalışın.

Baxış-icmal

  1. Oynaqlar hansılardır?
  2. Derzlərin ümumi olaraq təsnif edilməsinin iki yolu hansılardır?
  3. Derzlər struktur baxımından necə təsnif edilir?
  4. Oynaqların funksional təsnifatını təsvir edin.
  5. Hərəkətli oynaqlar necə təsnif edilir?
  6. Daşınan oynaqların altı sinfini adlandırın və onların necə hərəkət etdiyini təsvir edin.
  7. Hərəkətli oynaqların hər bir sinfində oynaq nümunəsi verin.
  8. Doğru və ya yanlış. Kəllə tək hamar sümükdür və oynaqları yoxdur.
  9. Doğru və ya yanlış. Təyyarə oynağı sinovial oynağın bir növüdür.
  10. Sizcə, diz ekleminiz hansı xüsusi hərəkətli oynaq növüdür? Məntiqinizi izah edin.
  11. Qığırdaqlı oynaqda qığırdaq və sinovial oynaqda qığırdaq arasındakı fərqi izah edin.
  12. Niyə lifli oynaqlar hərəkətsizdir?
  13. Hansı oynağın bağları var?
    1. Top və rozetka
    2. Lifli
    3. Qığırdaqlı
    4. Yuxarıdakıların heç biri
  14. Hansı oynaq növü ən böyük hərəkət diapazonuna imkan verir?
  15. Sinovial mayenin funksiyası nədir?

Daha çox araşdırın

Ehlers-Danlos sindromu birləşdirici toxumalara təsir edən irsi xəstəliklər qrupudur. Sindromun nisbətən geniş yayılmış forması əsasən oynaqları əhatə edir. Ehlers-Danlosun bu forması olan insanlar həddindən artıq elastik oynaqlara və ya oynaqların hipermobilliyinə malikdirlər. Bu, onların oynaqlarını həddindən artıq aşınmaya, dislokasiyaya və erkən osteoartritə meylli edir. Bu cəlbedici videolara baxaraq bu xəstəlik haqqında daha çox məlumat əldə edə bilərsiniz:


Qarğıdalı hibridlərində transkriptomik və epigenomik dəyişkənliyin qorunması və fərqliliyi

Son genom tədqiqatları göstərir ki, genetik variasiyalardan əlavə, epigenetik variasiyalar da bitki hibridlərində diferensial gen ifadəsi və böyümə gücü ilə əlaqələndirilə bilər. Qarğıdalı, əhəmiyyətli heterotik performans, genomun məlum mürəkkəbliyi və epigenetik tədqiqatlarda zəngin tarix nəzərə alınmaqla, hibridlərdə epigenetik variasiyaların öyrənilməsi üçün ideal model sistemdir. Bununla belə, qarğıdalı hibridlərinin müxtəlif orqanlarında inteqrasiya olunmuş müqayisəli transkriptomik və epigenomik analizlər əsasən tədqiq edilməmiş olaraq qalır.

Nəticələr

Burada biz iki qarğıdalı inbred xəttinin və onların qarşılıqlı hibridlərinin tumurcuqlarının və köklərinin transkriptomlarının və epigenomlarının inteqrasiya olunmuş xəritələrini yaratdıq və epigenetik variasiyaları və onların müxtəlif orqanlar və genotiplər arasında transkripsiya fərqi ilə əlaqələrini qlobal şəkildə araşdırdıq. Müşahidə etdik ki, histon modifikasiyaları həm orqanlar arasında, həm də genotiplər arasında fərqli olsa da, DNT metilasiya nümunələri orqanlar arasında deyil, genotiplər arasında daha çox fərqlənir. Histon modifikasiyası orqanlar və hibridlər və valideynlər arasında transkriptomik fərqlə əlaqələndirildi. Bundan əlavə, hibridlərin həm tumurcuqlarında, həm də köklərində yuxarı tənzimlənən genlərin nukleosomların yığılma yolunda əhəmiyyətli dərəcədə zənginləşdiyini göstəririk. Maraqlıdır ki, 22- və 24-nt siRNA-ların fərqli köçürülə bilən elementlərdən əldə edildiyi göstərildi və həm tumurcuqlardakı, həm də köklərdəki müxtəlif transpozisiya olunan elementlər üçün hibridlər və patentlər arasında siRNA aktivliyindəki fərqlər ilk növbədə müxtəlif siRNA növləri ilə idarə olunurdu.

Nəticələr

Bu nəticələr göstərir ki, spesifik genlər və ya genomik lokuslardakı dəyişikliklərə baxmayaraq, oxşar mexanizmlər qarğıdalı hibridlərinin müxtəlif orqanlarında gen aktivliyinin və transpozon sabitliyinin genom miqyasında epigenetik tənzimlənməsini izah edə bilər.


Kolleksiyanın təsviri

Bu topluda (1930-2008, tarixi göstərilməyib) Corc V. Beranın işini sənədləşdirən materiallar və onun müxtəlif təşkilatlar qarşısındakı komitə vəzifələri ilə bağlı bioqrafik məlumatlar, tədqiqat materialları və fayllar daxildir. Tərcümeyi-hal məlumatlarına onun Filippində keçirdiyi vaxt və orada Ümumdünya Səhiyyə Təşkilatı (ÜST) ilə gördüyü işləri və psevdorabiyanın aradan qaldırılmasını müzakirə edən xəbərlər daxildir. Ayova ştatında professor olduğu müddətdə onun professor və tədqiqatçı kimi aldığı mükafatları sənədləşdirən qəzet məqalələri də var.

Kolleksiyanın geniş hissəsi Corc Beranın psevdorabiyanın aradan qaldırılması istiqamətində gördüyü işlərlə bağlı məlumatlardır. Buraya rüblük və illik hesabatlar, komitə iclas protokolları, konfranslardan alınan məlumatlar, Dr. Beran ilə xəstəliyi aradan qaldırmaq üçün çalışan digərləri arasında yazışmalar, vəhşi donuzlarla bağlı araşdırmalar, qəzet və jurnal qırıntıları və tədqiqat hesabatları daxildir. Bundan əlavə, Ayova ştatının Carroll County-də həyata keçirilən layihə də daxil olmaqla pilot layihələrlə bağlı məlumatlar və Ayova Dövlət Universitetində aparılan tədqiqatların hesabatları və iqtisadi təhlilləri var. Həm Ayova, həm də məhv etmək üçün milli yanaşmaların təsvirləri var.

Bundan əlavə, kolleksiyada Beranın üzvü olduğu Amerika Baytarlıq Tibb Assosiasiyasının (AVMA) məlumatları da var. Bu materiallara ildə iki dəfə keçirilən şura iclasları, Amerika Profilaktik Tibb Kollecinin sənədləri və yazışmaları, AVMA Qida Təhlükəsizliyi Alt Komitəsinin qeydləri və məlumatları daxildir.

Donuz sənayesində qida təhlükəsizliyi problemləri, qida ilə ötürülən patogenlər və salmonella ilə bağlı bir sıra tədqiqat hesabatları və məqalələr mövcuddur. Bundan əlavə, Dr. Beranın bütün karyerası boyunca iştirak etdiyi Qida Təhlükəsizliyi və Təftiş Xidmətindən qəzet parçaları və xəbər buraxılışları var. Təhlükələrin Təhlili və Kritik Nəzarət Nöqtəsi (HACCP) və HACCP Əsaslı Təftiş Modelləri Layihəsi (HIMP) ilə bağlı geniş məlumat, o cümlədən təlimatlar və sənədlər, xərc hesabları, iştirakçı təsərrüfatlara səfərlər və tənqidlər daxildir. Beranın e. coli. 0157:H7 də daxildir.


Ustilago Həyat Cycle (Sxem ilə) | Göbələklər

Nüvə davranışına görə, Ustilago miseliyası iki fərqli inkişaf mərhələsindən keçir. Bunlar birincili və ikincili miseliyalardır.

Birincili miselyum hər hüceyrədə bir haploid (n) nüvəsi olan hialin, nazik, septat hifalardan ibarətdir. Bu növ miselyum monokaryotik miselyum və ya haplomiselyum adlanır.

Bazidiosporun cücərməsi nəticəsində əmələ gəlir (şək. 14.2 A). Bir artı və ya mənfi deformasiya basidiosporundan inkişaf etdiyinə görə, bir artı və ya mənfi bir gərginlik ola bilər.

Nadir hallarda çox geniş şəkildə inkişaf edir. Əksər növlərdə ilkin miselyum tezliklə ikincil miseliyaya çevrilir. Beləliklə, birincili mieklium çox qısa müddətə malikdir.

İkinci dərəcəli miselyum hər hüceyrədə iki haploid (n+n) nüvəsi olan hiflərdən ibarətdir. Belə hiflərə dikaryotik hiflər deyilir. Bu dikaryotik hiflər septatdır və geniş budaqlanmışdır.

Hüceyrələr arasındakı septaların hər birinin mərkəzi məsamələri var. Dolipor septal kompleksi isə smutlarda yoxdur. Bu məsamələr vasitəsilə qonşu hüceyrələr bir-biri ilə əlaqə qurur.

Ev sahibi içərisində tapılan əksər Ustilago növlərinin miseliyası ümumiyyətlə dikaryotik və ya ikincildir

miselyum. Toxumalarda geniş şəkildə inkişaf edir və ev sahibinin müxtəlif hissələrinə yayılır.

Əslində ikincili miselyum Ustilago növlərinin əksəriyyətinin somatik və ya vegetativ fazasının ən nəzərə çarpan və vacib hissəsini təşkil edir. Bir çox növdə septumlarda sıxac birləşmələri inkişaf edir.

Hiflər ana hüceyrələr arasındakı boşluqlarda yayılır. Beləliklə, onlar hüceyrələrarasıdırlar. Hüceyrələrarası hiflər, ev sahibi hüceyrələrin divarlarına nüfuz edən və qidanı udmaq üçün fərqli haustoriya inkişaf etdirə bilər.

Ancaq ev sahibi hüceyrələr məhv edilmir. Bəzi növlərdə haustoria yoxdur. Ustilago maydis-da hiflər hüceyrədaxili olur. Hüceyrələrə nüfuz edir və birbaşa ev sahibi hüceyrələrin protoplazmasından qida alırlar.

Ev sahibi toxumalarda parazitar miselyumun böyüməsi ev sahibi bitkinin vegetativ inkişafına çox az və ya heç bir maneə törətmir. Bəzi növlərdə miselyum ev sahibinin müxtəlif hissələrinə səpələnmişdir.

Bunun sistemli olduğu deyilir. Digərlərində infeksiya nöqtəsinin yaxınlığında yayılır və lokallaşdırılmış adlanır.

Ustilagoda Dikaryotlaşma və ya Diploidləşmə:

Bazidiosporların cücərməsi nəticəsində əmələ gələn ilkin miselyumun ikincili miseliyaya çevrilməsi prosesinə diskaryotlaşma və ya diploidləşmə deyilir.

Proses bir növün əks ştammlarının iki haploid hüceyrələrinin cütləşməsi ilə başlanır. Onlar cütləşirlər və onlardan biri ikinüvəli olur.

Birləşmə hüceyrəsindəki iki nüvə dikarion təşkil edir. Onlar vegetativ mərhələdə birləşmirlər. Nəticədə dikaryotik və ya ikinüvəli hüceyrə dikaryotik hifaya çevrilir və sonrakı böyümə ilə dikaryotik və ya ikincil miselium əmələ gətirir. Dikaryotik hüceyrənin meydana gəlməsi Ustilagoda normal infeksiya üçün bir şərtdir.

U. maydis (com smut)-da dikaryotik hüceyrə əmələ gətirmək üçün kopulyasiya ana toxumanın (com bitkisi) daxilində baş verir, lakin bütün digər növlərdə, gerealda, anadan kənarda baş verir.

Ustilagoda diploidizasiyanın müxtəlif üsulları aşağıda ətraflı təsvir edilmişdir:

1. Birincili miseliyalar (A) arasında hif birləşmələri (somatoqamiya) ilə. U.maydisda basidiosporlar və ya sporidiyalar ev sahibinin (com bitkisi) səthinə düşür və cücərərək haploid miseliyalar əmələ gətirir.

Sonuncu ev sahibi epidermisə nüfuz edir və altında üfüqi şəkildə böyüyür. Dikaryotlaşma ev sahibi içərisində hif birləşmələri [uyğun cütləşmə (əks) ştammların hifləri arasında somatoqamiya] vasitəsilə baş verir.

Bu, ev sahibinin içərisinə nüfuz etdikdən dərhal sonra və ya ilkin miseliyanın bir qədər böyüməsindən sonra baş verə bilər. Nüvələrin füzyon hüceyrələrinə sonrakı miqrasiyası dikaryotik fazaya başlayır.

Beləliklə, ikinüvəli hüceyrələr uzanma və ikincili miselyumdan sıxac birləşmələri ilə təkrar hüceyrə bölünməsi ilə əmələ gəlir.

2. İki cücərən basidiosporun (B-C) mikrob boruları arasında birləşmə yolu ilə. Bazidiosporlar cücərdikcə, əks suşların bazidiosporlarının mikrob boruları birləşir və birləşir.

Korftakt nöqtəsində aralanan divarlar əriyir. Bir mikrob borusunun nüvəsi digərinə keçir. Sonuncu ikinüvəli olur. İkinci dərəcəli miselyuma çevrilir. Bu növün nümunəsi U. hordei-dir.

3. Bazidiosporlar arasında konjugasiya ilə. Bəzi növlərdə basidiosporlar qönçələnmə yolu ilə çoxalaraq ikincili sporlar (sporidiya) əmələ gətirir. İkinci dərəcəli sporlar və ya əks suşların cücərmə hüceyrələri (çoxlaşır).

Aralarındakı ümumi divar təmas nöqtəsində əriyir və ya bir-birinə doğru kopulyasiya borularını göndərirlər. Birinin nüvəsi birləşdirici halqa (I) vasitəsilə digərinə miqrasiya edir.

Binukleat sporidium və ya cücərmə hüceyrəsi cücərmə zamanı ikincili miselyum əmələ gətirir. U. receptacularum və U. violocea ümumi nümunələrdir.

4. Bir ştamın bazidiosporlarının digər ştamın bazidiosporlarının mikrob borusu ilə birləşməsi ilə.

5. İnfeksiya saplarının birləşməsi ilə. U. tritici misaldır (H). Promiselium və ya basidium bazidiosporları daşımır. Onun haploid hüceyrələri hər biri kiçik, nazik hifalara çevrilir. Bunlara infeksiya ipləri deyilir.

Qarşı suşların iki qonşu infeksiya ipi birləşir. Birinin nüvəsi digərinə keçir. Nəticədə infeksiya iplərindən biri ikinüvəli olur. İkinci dərəcəli miselyum əmələ gətirmək üçün böyüyür.

Eynilə U. nuda-da epibasidiumun uyğun hüceyrələri arasında birləşmə konjugasiya boruları (D) ilə baş verir. Birləşdirilmiş ikinüvəli hüceyrə ev sahibini yoluxduran ikinüvəli hifa əmələ gətirir.

6. Eyni epibazidiumun iki haploid hüceyrəsi arasında birləşmə ilə (E1, E2.) Bu halda birləşmə eyni bazidiumun əks ştammlarının iki haploid hüceyrələri arasında baş verir. U. hordei və U. carbo nümunələridir.

7. Qarşılıqlı ştammların smut sporlarının cücərməsi nəticəsində əmələ gələn iki bazidiya arasında birləşmə yolu ilə (G). U. nuda misaldır.

8. U. violacea-da ikinüvəli hüceyrə bazidiosporun əks ştamın (F) bazidial hüceyrələrindən biri ilə birləşməsindən yarana bilər.

Ustilagoda çoxalma:

Ustilaqoda cinsiyyət orqanları yoxdur. Plazmoqamiya, karyoqamiya və meioz cinsi prosesin üç əsas hadisəsi baş verir. Plazmoqamiya iki haploid uyğun hüceyrənin birləşməsi ilə baş verir.

Təkrar bölünmə nəticəsində yaranan ikinüvəli hüceyrə ikincil və ya dikaryotik miselyum əmələ gətirir. Sonuncunun hüceyrələrarası hifaları ev sahibi bitki ilə qidalanır, ehtiyat qida materialları toplayır və müəyyən inkişaf mərhələsinə çataraq sporlaşma mərhələsinə keçir.

1. Sporulyasiya (Şəkil 14.3):

Buğda, yulaf və arpada istila edən ikincili miselyum ev sahibinin çiçəkləmə zamanı aktivləşir. Güclü şəkildə böyüyür və çiçəklənmə bölgəsinə çatır, burada bol budaqlanır və embrion sünbülcükləri yoluxdurur.

Embrion spikeletsdəki parenximatoz toxuma məhv edilir və hif kütlələri tərəfindən işğal edilir. Baş və ya qulaq ev sahibi yarpaqdan çıxdıqda, ümumiyyətlə tamamilə məhv edilir (B).

Sporulyasiya hif kütləsinin mərkəzində başlayır və hif proliferasiyası davam etdikcə xaricə doğru irəliləyir. Hiflər əlavə septalarla spora əsasları adlanan daha qısa ikinüvəli seqmentlərə bölünür.

Bu hiflərə sporogen hiflər deyilir. Onlar bir-biri ilə sıx bağlıdır. Hər seqmentin binkulat protoplastı sporun başlanğıcı kimi fəaliyyət göstərir. Beləliklə, Ustilagoda spor əmələ gəlməsi endogendir və cücərtilər hif seqmentlərinin içərisində tək-tək əmələ gəlir.

Sporulyasiyadan əvvəl hif divarlarının qalınlaşması və onların sonradan jelatinləşməsi baş verir. Beləliklə, sporogen hiflər öz şəxsiyyətlərini itirirlər. Spora baş hərfləri (ikinüvəli hüceyrə protoplastları) hialin, jelatinli matrisdə yerləşir.

Onlar əvvəlcə müxtəlif formada olurlar, lakin böyüdükcə kürə şəklində olurlar. Hər biri teliospora və ya marka spora çevrilmək üçün ətrafında yeni bir divar ifraz edir. Sporlar morfoloji cəhətdən yetkinləşdikdə, jelatinli material yox olur.

Sporlar sıx bir şəkildə sıxışdırılır və smut top və ya sorus adlanan sərt, yığcam bir kütləyə çevrilir. Sorusdakı sporlar yüngül təzyiqlə asanlıqla ayrılır. Sorus və ya smut topu U. hordei-də ev sahibi hüceyrələrin peridiumu ilə örtülmüşdür.

Hif kütləsindəki faktiki olaraq bütün hiflər ev sahibi toxumaların nekrozundan sonra spora çevrilir. Göbələk mənşəli peridiya və ya kolumellalar əmələ gəlmir. U. hordei-də raxisin hər düyünündə sünbülcüklər qrupu tək nizamsız formalı spor kütləsi və ya sorus əmələ gətirir.

U. avenae, U. tritici və U. nuda kimi Ustilago-nun digər növlərində sporların diferensiasiyası və inkişafı yuxarıda U. hordei-də təsvir olunan hadisələrin nümunəsini yaxından izləyə bilər.

Yeganə fərq ondadır ki, U. avenae və U. tritici-də göbələk hifləri sahib epidermisin antiklinal divarları arasında çoxlu şəkildə böyüyür və sonuncunu məhv edir. Bu iki növdəki yetkin sorilər beləliklə çılpaqdırlar, U. hordei-yə bənzər böyümə nümunəsi olan U. nuda, ev sahibi toxumasından əldə edilən kövrək peridiumda qapalı küt toplara və ya sorilərə malikdir.

Sorinin membran örtüyü və ya peridium ilə örtüldüyü smutlara örtülü çubuqlar deyilir. Boş smutlarda sori çılpaq olur. Hər bir kürəkən və ya sorusda çoxsaylı, qalın divarlı, dairəvi sporlar var. Qalın spor divarı iki təbəqəyə (D) differensiasiya olunur. Xarici ekzin və ya ekzosporium qalındır. Hamar, torlu və ya tikanlı ola bilər. Daxili bağırsaq və ya endosporium həmişə nazikdir.

İkinüvəli smut sporları ümumiyyətlə istirahət sporlarıdır. Onlar əlverişsiz şəraitdə hərəkətsiz qalırlar. Bəzi mikoloqlar pis sporları teleutospor adlandırırlar. Köhnə mikoloqlar onları xlamidosporlar adlandırırdılar. Ustilaqonun pis sporları üçün xlamidosporlar termininin istifadəsi yersiz görünür.

Smut sporları yalnız plazmoqamiya (cinsi birləşmə) nəticəsində yaranan ikincili miselyumun ikinükleat hüceyrələri tərəfindən istehsal olunan ikinüvəli strukturlardır. Beləliklə, onlar təbiətcə reproduktivdirlər və xlamidosporlara deyil, pasların teleutosporlarına homologdurlar.

Smut sporları külək, həşəratlar tərəfindən dağılır və ya su ilə yuyulur. Bütün sporlar atıldıqda, yoluxmuş qulaqda kiçik rachis qalır. U. tritici-də pis sporlar istirahət sporları kimi fəaliyyət göstərmir. Onlar vegetasiya dövründə xəstəliyin yayılması üçün vasitə kimi xidmət edirlər.

Onlar çiçəyin damğalarına düşür və tezliklə cücərərək sağlam bitkilərin yumurtalıqlarında olan yumurtalıqları yoluxdururlar. Xırman zamanı taxılların divarlarının qopması ilə örtülmüş smutların sporları sərbəst buraxılır.

2. Bazidium əmələ gətirmək üçün smut sporunun cücərməsi (şək. 14.4).

Küləyin apardığı bu pis sporlar torpağa, taxıllara və digər əlverişli yerlərə düşə bilər. İstilik və nəm kimi uyğun şəraitdə cücərirlər.

Duran və Safeeulla (1968) bildirmişlər ki, smut sporunun cücərməsi üçün ən optimal temperatur 20-30°C arasında dəyişir. İşıq həm də pis sporun cücərməsini stimullaşdırır. (ii) Karyoqamiya. Cücərmədən əvvəl smut sporunda iki nüvə (biri artı, digəri mənfi gərginlik) sinkarion əmələ gətirir. Diploiddir.

Sinkarionlu qalın divarlı smut sporu enisted probasidium və ya hipobazidium mərhələsini təmsil edir (A). Nəm udur və şişirir. Ekzosporium və ya epispor təbəqəsi qırılır. Endospor və ya endosporium qısa, silindrik bir hifa, promiselium şəklində çıxır.

Promiseliyaya epibazidium və ya metabazidium da deyilir. (iii) Meioz. Diploid nüvə epibazidiuma miqrasiya edir və iki dəfə bölünür. Bu iki bölmə meiosis (B) və (C) təşkil edir. Beləliklə, epibasidiumdakı dörd nüvə haploiddir. Cinsi ştammların seqreqasiyası meyoz zamanı baş verdiyi üçün bu nüvələrdən ikisi artı gərginliyə, ikisi isə mənfi gərginliyə malikdir.

Onlar bir sıra düzülür (C). Nüvələr (D) arasında septa qoyulur. Bu mərhələdə epibasidium dörd haploid hüceyrədən ibarətdir.

U. maydis kimi bəzi növlərin basidiosporları maya hüceyrəsi (F) kimi qönçələnmə yolu ilə çoxalmağa qadirdir. Qönçələnmə nəticəsində əmələ gələn yeni sporlar ikinci dərəcəli sporlar və ya konidiyalar adlanır.

Buğdada parazitlik edən U. tritici-də basidiosporlar yoxdur. Epibasidium və ya promiseliumun haploid hüceyrələri əvəzinə nazik, qısa hiflər əmələ gətirir (Şəkil 14.5 E). Bunlara infeksiya ipləri deyilir.

Bazidiosporların cücərməsi və Hostun infeksiyası:

Bazidiosporlar və ya onlardan qönçələnmə ilə əmələ gələn ikincili sporidiyalar ya torpaqda, ya da gənc ana bitkinin (U. maydis) özündə cücərirlər. Hər bir bazidiospor infeksiya borusu adlanan incə mikrob borusu əmələ gətirir.

Mikrob borusu haploiddir (monokaryotik). Əksər növlərdə ev sahibi toxumaları yoluxdura bilməz. İstisna U. maydisdır. İnfeksiya ümumiyyətlə dikaryotik mikrob borusu ilə baş verir.

Ustilago-nun müxtəlif növlərində fərqli şəkildə baş verərsə, mikrob borularının dikariotizasiyası və ya diploidləşməsi.

Aşağıdakı misallar məsələni aydınlaşdıracaq:

Arpanın qapalı pisləşməsinə səbəb olur. Bazidiosporlar torpaqda və ya arpa taxıllarının əkilməsi zamanı cücərir. Onların yaratdığı mikrob boruları infeksiyaya səbəb ola bilməz.

Diploidləşmə əks ştammların iki bazidiosporunun haploid mikrob boruları arasında birləşmə nəticəsində baş verir (Şəkil 14.2 B-C). Nəticədə borulardan biri dikaryotik olur (binukleate).

Dikaryotik mikrob borusu taxıldan çıxdığı üçün gənc arpa tingini çox erkən mərhələdə yoluxdura bilir. O, hipokotil vasitəsilə ev sahibi fidana daxil olur və koleoptilə çatır.

U. hordei beləliklə, cücərmə mərhələsində yoluxma nümunəsini təqdim edir. U. avenae tərəfindən törədilən yulafın boş ləkəsi də cücərmə mərhələsində yoluxma nümunəsidir.

2. Ustilago tritici (Şəkil 14.5):

Smut sporları çiçəyin tüklü damğalarında cücərir. Hər biri dörd hüceyrəli promiselium və ya epibasidium (D) əmələ gətirir. Epibasidiumun hüceyrələri bazidiosporları daşımır.

Bunun əvəzinə hər bir bazidium hüceyrəsi incə bir boru çıxıntısı, infeksiya ipi (E) əmələ gətirir. Bu haploiddir. Qarşılıqlı ştammların nüvələri ilə eyni bazidiumun infeksiya sapları birləşərək ikinüvəli (dikaryotik) hifa (F) əmələ gətirir.

Sonuncu, nüfuz etdiyi yumurtalığa çatana qədər stil vasitəsilə böyüyür. Yumurtalıqda yumurtalıq toxumasının hüceyrələrarası boşluqlarında şaxələnir. Mənşəyinin onuncu günündə yumurta hüceyrəsinə daxil olur.

Çiçək vasitəsilə yoluxma nümunəsidir. Miselyum taxılda hərəkətsiz vəziyyətdədir (şək. 14.6 A) və taxıl cücərdikdə yenidən aktivləşir (şək. 14.6 B).

O, fidanla birlikdə yayılır və böyüyür (şək. 14.6 C) sonuncu yetişənə və çiçək verənə qədər. Miselyum nəhayət yumurtalıqları (Şəkil 14.6 D) və yumurtalıqları işğal edir.

Yumurtalıqların içərisində, ev sahibi toxumaların çürüməsi ilə ifşa olunan milyonlarla pis sporlar istehsal edir. Külək əsdikdə sporlar çılpaq rachis (Şəkil. 14.3 C) tərk uzağa aparılır.

3. Ustilago maydis (Com smut Şəkil 14.4):

Bu, ev sahibinin bir çox embrion toxumaları vasitəsilə ümumi ilkin infeksiyaya nümunədir. Yayda əmələ gələn pis sporlar (teliosporlar) gənc yaşda əvvəlcə ikinüvəli olur.

İki nüvə sonda birləşir. Beləliklə, yetkin sporlar birnüvəsiz və diploiddir. Qışda zibil və ya torpağın digər əlverişli yerlərində yatırlar. Qarğıdalıların növbəti əkilməsi mövsümündə cücərirlər.

Qalın spor divarı qırılır. Yarılmadan promiselium və ya epibasidium kimi tanınan qısa silindrik mikrob borusu çıxır. (A). Dərhal diploid nüvə sonuncuya miqrasiya edir və meioz (B-C) keçir.

Nəticədə dörd haploid nüvə bərabər şəkildə paylanır və bir sıra düzülür. Epibasidiumda (D) nüvələr arasında septalar qoyulur. Sonuncunun hər bir hüceyrəsi haploid basidiosporları daşıyır.

Bazidiosporlar qönçələnmə qabiliyyətinə malikdir. Bu basidiosporlar və ya ikincil bazidiosporlar küləklə daşınır. Onlar təsadüfən gənc bir com bitkisinə düşürlər.

Orada hər bir basidiospor cücərərək nüvəsiz mikrob borusu əmələ gətirir (Şəkil 14.2 A). Stoma vasitəsilə ev sahibinə daxil olur və ya epidermal hüceyrənin divarını deşərək ilkin infeksiyaya səbəb olur.

İnfeksiya vegetasiya dövründə istənilən vaxt və ev sahibinin hər hansı gənc və meristematik hissəsi (gövdə, yarpaq, qulaq, qotaz və s.) vasitəsilə baş verə bilər.

Artı və mənfi deformasiyanın iki bazidiosporundan olan haploid mikrob boruları ev sahibinin toxumasında birləşərək ikinüvəli hüceyrə (dikaryotik hüceyrə) əmələ gətirir. Bu, somatoqamiya və ya somatoqam birləşmə ilə diploidləşmədir (Şəkil 14.2 A).

Nəticədə ikinüvəli və ya dikaryotik hüceyrə uzanma yolu ilə böyüyür və tam hüquqlu ikincili miselyum meydana gətirmək üçün sıxac birləşmələri ilə hüceyrə bölünür. İkinci dərəcəli miselyumun (dikaryotik miselyumun) hüceyrələri ikinüvəli olur.

İkinci dərəcəli miselyum dominant rol oynayır və göbələk parazitinin həyat dövrünü davam etdirir. Ev sahibinin toxumalarında hüceyrələrarası və hətta hüceyrədaxili şəkildə yayılır.

Bildirilir ki, ikinci dərəcəli miselyumun ev sahibinin səthinə çatan bəzi hifləri vegetasiya dövründə bir neçə binukleat konidiya məhsulu verir.

Yetkin ikinüvəli konidiyalar küləklə dağılır. Ev sahibinin üzərinə düşən konidiya yeni və ya ikincil infeksiyalara səbəb olur. Xəstəlik bu şəkildə yayılır. Nəhayət, ikincil miselyum müəyyən nöqtələrdə geniş şəkildə inkişaf edir.

Bu nöqtələrdə miselyumun geniş inkişafı öd və ya şiş adlanan şişlərə səbəb olur (Şəkil 14.8). Bu şişlər ev sahibinin hər hansı bir hissəsində görünə bilər, məsələn. gövdəsi, yarpaqları, qulaqları, qotazları. Hər bir şişlik qeyri-müəyyən sayda smut sporlarını ehtiva edir.

Ustilagoda cinsiyyət:

Ustiiagoda cinsiyyət orqanları inkişaf etmir. The sexual process is represented by three fundamental phenomena characteristic of it, namely, plasmogamy, karyogamy and meiosis.

(a) Plasmogamy (Fig. 14.2):

Heterothallism is common in the genus Ustiiago. The mycelia though morphologically alike are different physiologically. Physiologically they are unisexual. There is, however, no apparent distinction into male and female mycelia.

They are different only in their sexual behaviour. The difference of sex is thus very rudimentary. It is denoted by the signs plus and minus. Such mycelia are said to be heterothallic.

Plasmogamy in heterothallic species is brought about by different methods of diploidisation. It may be accomplished by conjugation between basidiospores of opposite strains (B-C).

Union may as well take place between a basidiospore of one strain and a cell of the basidium of opposite strain (F). There may be fusion between basidia of different smut spores (G).

Diploidisation is also brought about by somatogamous copulation between vegetative cells of the two hyphae of opposite strains. In either case a binucleate condition is established in one of the conjugating cells.

The binucleate cell is also called the dikaryotic cell. The dikaryotic condition once established is maintained for a considerable period in the life cycle. Plasmogamy therefore initiates dikaryophase in the life cycle.

The binucleate cell by elongation and division generally by clamp formation develops into a secondary mycelium.

With karyogamy the dikaryophase ends. The two nuclei in the smut spore fuse. This fusion between the two nuclei may be regraded as a culmination of the sexual process begun at the time of diploidisation. It is equivalent to the fertilisation process.

The diploid nucleus formed in this way is called a synkaryon. The smut spore with a synkaryon is the probasidium or hypobasidium. It represents the transitory diplophase in the life cycle of smuts.

The diploid smut spore germinates to form the promycelium or epibasidium. The synkaryon in the epibasidium undergoes meiosis to form four halpoid daughter nuclei.

The walls are laid between the nuclei. The epibasidium thus becomes a fourcelled structure. Each cell of the epibasidium bears a haploid basidiospore. With meiosis the transitory diplophase comes to an end in the life cylce of Ustilago.

Alternation of Generations in Ustilago:

The life cycle of Ustilago illustrates the important biological phenomenon of alternation of generations. There are two distinct phases in the life cycle.

The sexual phase or the gametophyte phase is represented by the haploid four-celled epibasidium, basidiospores, germ tubes of basidiospores and the haplo or primary mycelium in some species (U. maydis).

It ends with plasmogamy which initiates the dikaryophase in the life cycle. The dikaryophase in smuts consists of the dikaryotic or secondary mycelium and the binucleate smut spores.

With karyogamy which consists in the fusion of the two nuclei in the smut spore ends the dikaryotic phase. The smut spore with the synkaryon (probasidium) represents the transitory diplophase.

The dikaryotic phase together with the transitory diplophase consitutes the sporophyte phase. The sporophyte phase ends with meiosis. With meiosis starts the future gametophyte.

These two phases alternate with one another in the life cycle of Ustilago. One regularly follows the other. Hence Ustilago is said to exhibit alternation of generations in its life cycle.


Shota Atsumi

An increased understanding of system properties underlying cellular networks enables us to construct novel systems by assembling the components and the control systems into new combinations. We are applying this approach to the field of metabolic engineering, which strives for the optimization of desired properties and functions, such as the production of valuable biochemicals. The production of valuable chemicals from microorganisms suites to solve some significant challenges, such as converting renewable feedstocks into energy-rich biofuels. Currently, our main focus is developing synthetic organisms capable of converting CO2 directly to biofuels.

Grad Group Affiliations

  • Biochemistry, Molecular, Cellular and Developmental Biology
  • Chemistry
  • Mikrobiologiya
  • Plant Biology

Courses

  • CHE 105 Anal and Phys Chem Methods
  • CHE 135 Adv Bio-organic Chem Lab
  • CHE 237 Bio organic: Chemical Biology for Energy and Environment

Honors and Awards

Professional Societies

  • American Chemical Society
  • American Society for Microbiology
  • Society for industrial microbiology

Degrees

Nəşrlər

(56) Kobayashi, S., Nakajima, M., Asano, R., Ferreira, E.A., Abe, K., Tamagnini, P., Atsumi, S., and Sode, K.
Application of an engineered chromatic acclimation sensor for red-light-regulated gene expression in cyanobacteria
Algal Res 44: 101691 (2019) [Link]

(55) Gonzales, J.N., Matson M.M., Atsumi S.
Nonphotosynthetic Biological CO2 Reduction
Biokimya 58: 1470-1477 (2019) [Pudmed]

(54) Tashiro, Y., Hirano, S., Matson, M.M., Atsumi, S*., Kondo, A*. *co-corresponding author
Electrical-biological hybrid system for CO2 reduction.
Metab Eng. 47: 211-218 (2018) [Pudmed]

(53) Carroll AL, Case AE, Zhang A, Atsumi S.
Metabolic engineering tools in model cyanobacteria.
Metab Eng. 50: 47-56 (2018) [Pudmed]

(52) M atson, M.M. & Atsumi, S.
Photomixotrophic chemical production in cyanobacteria
Curr Opin Biotechnol. 50: 65-71 (2018). [Pudmed]

(51) Zhang, A., Carroll, A.L., & Atsumi, S.
Carbon recycling by cyanobacteria: improving CO2-fixation through chemcial production
FEMS Microbiol Lett. 364: fnx165 (2017) [Pudmed]

(50) N ozzi, N.E., Case, A.E., Caroll, A.L. & Atsumi, S.
Systematic approaches to efficiently produce 2,3-butanediol in a marine cyanobacterium
ACS Synth Biol. 6: 2136-2144 (2017) [Pudmed]

(49) Kanno, M., Carroll, A.L. & Atsumi, S.
Global metabolic rewiring for improved CO2 fixation and chemical production in cyanobacteria
Nat Commun. 8: 14724 (2017) [Pudmed]
(highlighted in UCD Egghead)

(48) Kanno, M. & Atsumi, S.
Engineering an obligate photoautotrophic cyanobacterium to utilize glycerol for growth and chemical production
ACS Synth Biol. 6: 69-75 (2017) [Pudmed]
(highlighted in C&EN)

(47) Oliver, N.J., Ribinovitch-Deere, C.A., Carroll, A.L., Nozzi, N.E., Case, A.E., & Atsumi, S.
Cyanobacterial metabolic engineering for biofuel and chemical production
Curr Opin Chem Biol. 35: 43-50 (2016) [Pudmed]

(46) Desai, S.H., Koryakina, I., Case, A.E., Toney, M.D. & Atsumi, S.
Biological conversion of gaseous alkenes to liquid chemicals
Metab Eng. 38: 98-104 (2016) [Pudmed]

( 45) Case, A.E. & Atsumi, S.
Cyanobacterial chemical production
J Biotechnol. 231: 106-114 (2016) [Pudmed]

(44) M cEwen, J.T., Kanno, M. & Atsumi, S.
2,3 Butanediol production in an obligate photoautotrophic cyanobacterium in dark conditions via diverse sugar consumption
Metab Eng. 36: 28-36 (2016) [Pudmed]

(43) C arroll, A.L., Desai, S.H. & Atsumi, S.
Microbial production of scent and flavor compounds
Curr Opin Biotechnol. 37: 8-15 (2016) [Pudmed]

(42) Tashiro, Y., Desai, S.H. & Atsumi, S.
Two-dimensional isobutyl acetate production pathways to improve carbon yield
Nat Commun. 6: 7488 (2015) [Pudmed]

(41) Nozzi, N.E. & Atsumi, S.
Genome engineering of the 2,3-butanediol biosynthetic pathway for tight regulation in cyanobacteria
ACS Synth Biol. DOI: 10.1021/acssynbio.5b00057 (2015) [Pudmed]

(40) Desai, S.H., Rabinovitch-Deere, C.A., Fan, Z. & Atsumi, S.
Isobutanol production from cellobionic acid in Escherichia coli
Microb Cell Fact. 14: 52 (2015) [Pudmed]

(39) Oliver, J.W.K. & Atsumi, S.
A carbon sink pathway increases carbon productivity in cyanobacteria
Metab Eng. 29: 106-112 (2015) [Pudmed]

(38) Tashiro, Y., Rodriguez, G.M. & Atsumi, S.
2-Keto acids based biosynthesis pathways for renewable fuels and chemicals
J Ind Microbiol Biotechnol.42(3): 361-373 (2015) [Pudmed]

(37) Rodriguez, G.M. & Atsumi, S.
Toward aldehyde and alkane production by removing aldehyde reductase activity in Escherichia coli
Metab Eng. 25: 227-237 (2014) [Pudmed]

(36) Nozzi, N.E., Desai, S.H., Case, A.N., & Atsumi, S.
Metabolic engineering for Higher alcohol produciton
Metab Eng. 25: 174-182 (2014) [ Pudmed ]

(35) McEwen, J.T. & Atsumi, S.
Engineering trophic diversity into photosynthetic microbes
Biofuels 5(3): 199-201 (2014) [ Link ]

(34) Oliver, J.W.K. & Atsumi, S.
Metabolic design for cyanobacterial chemical synthesis
Photosynth Res. 120(3): 249-261 (2014) [ Pudmed ]

(33) Rodriguez, G.M.*, Tashiro, Y.*, & Atsumi, S. Expanding ester biosynthesis in Escherichia coli Nat Chem Biol. 10: 259-265 (2014) *Contributed equally to this work

(32) Oliver, J.W.K.*, Machado, I.M.P.*, Yoneda, H., & Atsumi, S. Combinatorial optimization of cyanobacterial 2,3-butanediol production Metab Eng. 22: 76-82 (2014) *Contributed equally to this work

(31) Desai, S.H., Rabinovitch-Deere, C.A., Tashiro, Y., & Atsumi, S. Isobutanol production from cellobiose in Escherichia coli Appl Microbiol Biotechnol. 98(8): 3727-3736 (2014)

(30) Kusakabe, T., Tatsuke, T., Tsuruno, K., Hirokawa, Y., Atsumi, S., Liao, J.C., & Hanai, T. Engineering a synthetic pathway in cyanobacteria for isopropanol production directly from carbon dioxide and light Metab. Eng. 20: 101-108 (2013)

(29) Yoneda, H., Tantillo, D.J., & Atsumi, S. Biological production of 2-butanone in Escherichia coli ChemSusChem 7(1): 92-95. (2014)

(28) Nozzi, N.E., Oliver, J.W.K. & Atsumi, S. Photosynthetic approaches to chemical biotechnology Front. Bioeng. Biotechnol. 1:7. (2013)

(27) Desai, S.H. & Atsumi, S. Photosynthetic approaches to chemical biotechnology Curr Opin Biotechnol. 14(6): 1031-1036 (2013)

(26) Rabinovitch-Deere, C.A., Oliver, J.W.K, Rodriguez, G.M., & Atsumi, S. Synthetic Biology and Metabolic Engineering Approaches to Produce Biofuels Chem Rev. 113(7): 4611-4632 (2013)

(25) McEwen, J.T., Machado, I.M.P, Connor, M.R., & Atsumi, S. Engineering Synechococcus elongatus PCC 7942 to grow continuously in diurnal conditions Appl Environ Microbiol. 79(5):1668-1675 (2013)

(24) Oliver, J.W.K.*, Machado, I.M.P.*, Yoneda, H., & Atsumi, S. Cyanobacterial conversion of carbon dioxideto 2,3-butanediol Proc. Natl. akad. Sci. USA 110(4): 1249-1254 (2013) *Contributed equally to this work

(23) Rodriguez, G.M. & Atsumi, S. Isobutyraldehyde production from Escherichia coli by removing aldehyde reductase activity Microbial Cell Factories 11:90 (2012)

(22) Lamsen, E.N. & Atsumi, S. Recent progress in synthetic biology for microbialproduction of C3–C10 alcohols Frontiers in Microbiology 3:196 (2012)

(21) Machado, I.M.P. & Atsumi, S. Cyanobacterial biofuel production J Biotechnol 162: 50-56 (2012)

(20) Rodriguez, G.M. & Atsumi, S. Synthetic biology approaches to produce C3-C6 alcohols from microorganisms Curr Chem Biol 6: 32-41 (2012)

(19) McEwen, J.T. & Atsumi, S. Alternative biofuel production in non-natural hosts Curr Opin Biotechnol. 23: 744-750 (2012)

(18) Atsumi, S.*, Wu, T.*, Machado, I.M.P., Huang, W., Chen, P., Pellegrini, M. & Liao, J.C. Evolution, genomic analysis, and reconstruction of isobutanol tolerance in Escherichia coli Mol Syst Biol. 6: 449 (2010) Contributed equally to this work

(17) Connor, M.R. & Atsumi, S. Synthetic Biology Guides Biofuel Production J Biomed Biotechnol. 2010:541698 doi: 10.1155/2010/541698 (2010)

(16) Wong, I., Atsumi, S., Huang, W., Wu, T., Hanai, T., Lam, M., Tang, P., Yang, J., Liao, J.C. & Ho, C. An agar gel membrane-PDMS hybrid microfluidic device for long term single cell dynamic study Lab Chip 10: 2710-2719 (2010)

(15) Atsumi, S., Higashide, W. & Liao, J.C. Direct recycling of carbon dioxide to isobutyraldehyde using photosynthesis Nat Biotechnol. 27: 1177-1180 (2009)

(14) Atsumi, S., Li, Z. & Liao, J.C. Acetolactate synthase from Bacillus subtilis serves as a 2-ketoisovalerate decarboxylase for isobutanol biosynthesis in Escherichia coli Appl Environ Microbiol. 75: 6306-6311 (2009)

(13) Atsumi, S., Wu, T., Eckl, E., Hawkins, S.D., Buelter, T. & Liao, J.C. Engineering the isobutanol biosynthetic pathway in Escherichia coli by comparison of three aldehyde reductase/alcohol dehydrogenase genes Appl Microbiol Biotechnol. 85:651-657. (2010)

(12) Atsumi, S. & Liao, J.C. Directed evolution of thermophilic citramalate synthase for 1-propanol and 1-butanol biosynthesis from Escherichia coli Appl Environ Microbiol. 74: 7802-7808 (2008)

(11) Atsumi, S. & Liao, J.C. Metabolic Engineering for Advanced Biofuels Production from Escherichia coli Curr Opin Biotechnol. 19: 414-419 (2008)

(10) Atsumi, S., Hanai, T. & Liao, J.C. Non-Fermentative Pathways for Synthesis of Branched-Chain Higher Alcohols as Biofuels Təbiət 451: 86-89 (2008)

(9) Hanai, T., Atsumi, S. & Liao, J.C. Engineered synthetic pathway for isopropanol production in Escherichia coli Appl Environ Microbiol. 73: 7814-7818 (2007)

(8) Atsumi, S., Can, A.F., Connor, M.R., Shen, C.R., Smith, K.M., Brynildsen, M.P., Chou, K.J., Hanai, T & Liao, J.C. Metabolic engineering of Escherichia coli for 1-butanol production Metab. Eng. 10: 305–311 (2008)

(7) Atsumi, S. & Little, J.W. A synthetic phage lambda regulatory circuit Proc. Natl. akad. Sci. ABŞ. 103: 19045-19050 (2006)

(6) Atsumi, S. & Little, J.W. Role of the lytic repressor in prophage induction of phage lambda analyzed by a module-replacement approach Proc. Natl. akad. Sci. ABŞ. 103: 4558-4563 (2006)

(5) Atsumi, S. & Little, J.W. Regulatory circuit design and evolution using phage lambda Genes Dev 18: 2086-2094 (2004)

(4) Ikawa, Y., Tsuda, K., Matsumura, S., Atsumi, S. & Inoue, T. Putative intermediary stages for the molecular evolution from a ribozyme to a catalytic RNP Nucleic Acids Res 31: 1488-1496 (2003)

(3) Atsumi, S., Ikawa, Y., Shiraishi, H. & Inoue, T. Selections for constituting new RNA-protein interactions in catalytic RNP Nucleic Acids Res, 31: 661-669 (2003)

(2) Atsumi, S., Ikawa, Y., Shiraishi, H. & Inoue, T. Design and development of a catalytic ribonucleoprotein EMBO.J, 20: 5453-5460 (2001)

(1) Ikawa, Y., Nohmi, K., Atsumi, S., Shiraishi, H. & Inoue, T. A comparative study on two GNRA-tetraloop receptors: 11-nt and IC3 motif J. Biochem. (Tokyo) 130: 251-255 (2001)


Career Prospects

  • Geological knowledge is required for the construction of airports, buildings, tunnels, bridges, dams, ports, power stations, reclamations and landfills, and for dealing with natural hazards such as earthquakes and landslides. Currently, geologists are in demand worldwide to ensure essential supplies of water, oil, minerals and raw materials
  • Graduates are trained to fill a variety of positions, or to undertake further specialised training programmes either in universities or through government/industry initiatives. They are competent to work in the mining industry, hydrogeology, environmental geology and the management of natural hazards
  • Given the demands imposed by large-scale construction projects and the pressures for better environmental management, the need for geologists is likely to continue. In recent years, a number of our graduates have been employed by resource development and mining companies in Canada, Brazil, Australia and Mainland China
  • There is a strong demand for geologists in the local geotechnical profession. Major geotechnical projects involving site formation works, foundation construction, and tunnelling and slope safety management all require people with a strong geological backgrounds.

The wide portion of the long bone between the narrow diaphysis and the epiphysis that grows during childhood.

This is the organic un-mineralized portion of the bone matrix composed primarily of type I collagen that is secreted by osteoblasts prior to maturation of bone tissue.

Conventional osteosarcomas are primary intramedullary high-grade malignant tumours in which neoplastic cells produce osteoid.

Low-grade central osteosarcomas arise from the medullary cavity of bone and are composed of hypo-cellular to moderately cellular fibroblastic stroma with variable amounts of osteoid.

Periosteal osteosarcoma is an intermediate-grade chondroblastic osteosarcoma that occurs on the surface of the metaphysis of long bone.

Parosteal osteosarcoma is a low-grade tumour that originates from the outer surface of the periosteum.

Telangiectatic osteosarcoma occurs in the metaphyseal portion of the long bones. It is characterized by dilated blood-filled vascular spaces lined by malignant osteoblasts.

In chondroblastic osteosarcoma, chondroid matrix is predominant, with minimal amounts of osseous matrix.

Small cell osteosarcoma is composed of small cells with variable degrees of osteoid production.

Thick membranes composed of fibrous connective tissue that wraps around all bone except for the articulating surfaces in joints.

Alternative lengthening of telomeres

(ALT). A mechanism used by 10–15% of cancer cells to counteract telomere attrition that accompanies DNA replication and finite replicative potential. ALT uses homologous recombination to maintain telomere length throughout many cell doublings in the absence of telomerase activity.

A genomic phenomenon in which a single catastrophic event results in massive genomic rearrangements and remodelling of a chromosome.

Kataegis is defined by patterns of localized hypermutation colocalized with regions of somatic genome rearrangements.

Quality-adjusted life years

This measure takes into account both the quantity (life expectancy) and the quality of the remaining life years generated by health care interventions.

Chimeric antigen receptors

(CARs). These are engineered receptors that consist of an antibody-derived targeting domain fused with a T cell signalling domain that, when expressed by T cells, confers T cell antigen specificity governed by the targeting domain of the CAR.

Keyhole limpet haemocyanin

(KLH). This is a large, multi-subunit metalloprotein that is found in the haemolymph of the giant keyhole limpet (Megathura crenulata), which is a type of gastropod, and is used extensively as a carrier protein to generate a substantial immune response in the production of antibodies.


Antagonistic Smads in feedback and crosstalk

In addition to R-Smads and co-Smads, which carry signals from receptors to the nucleus, a third group of Smads act antagonistically, abrogating TGF-β signal transduction. The antagonistic Smads include Smad6 and Smad7 in vertebrates, Dad in Drosophila, and possibly Daf-3 in Caenorhabditis elegans. They contain a carboxy-terminal MH2 domain but have very little similarity to a cannonical MH1 domain in the amino-terminal region. The antagonistic Smads are known to mediate negative feedback within TGF-β signaling pathways and regulatory inputs from other pathways.

Smad7 inhibits Smad phosphorylation by occupying type I receptors for TGF-β, Activin, and BMP (for review, see Heldin et al. 1997Massagué 1998) (Fig. 6). Mouse Smad7 preferentially inhibits Activin and TGF-β signaling over BMP signaling (Souchelnytskyi et al. 1998 Ishisaki et al. 1999). The reverse is true of aXenopus Smad7 homolog (Souchelnytskyi et al. 1998). Smad7 appears to reside predominantly in the nucleus at basal state and translocates to the cytoplasm upon TGF-β stimulation (Itoh et al. 1998). The significance of this phenomenon remains to be elucidated.

Smad6 preferentially inhibits BMP signaling by a mechanism different from that of Smad7 (Hata et al. 1998 Ishisaki et al. 1999). When expressed at levels that are sufficient for inhibition of BMP signaling but not TGF-β signaling, Smad6 does not interfere with receptor function but competes with Smad4 for binding to receptor-activated Smad1 and yields inactive Smad1–Smad6 complexes (Fig. 6). Overexpression of Smad4 can outcompete Smad6 and rescue BMP signaling (Hata et al. 1998). At higher expression levels, Smad6 can mimic Smad7 and inhibit signaling by BMP and TGF-β receptors (Imamura et al. 1997). Smad6-defective mice have multiple defects in the development and homeostasis of the cardiovascular system (Galvin et al. 2000). The ossification of the aorta in these animals, in particular, is suggestive of an excess of BMP signaling activity.Drosophila Dad antagonizes Dpp signaling in the control of anteroposterior patterning of the wing imaginal disc (Tsuneizumi et al. 1997).

The expression of both Smad6 and Smad7 is increased in response to BMP, Activin and TGF-β, suggesting roles in negative feedback of these pathways (Nakao et al. 1997 Ishisaki et al. 1998, 1999) (Fig. 7).Smad6 expression in the developing chick heart can be diminished by ectopic Noggin and augmented by ectopic BMP2, suggesting that a BMP negative feedback loop via Smad6 has a role in orchestrating BMP-mediated cardiac development (Yamada et al. 1999). Similarly, Dpp induces the expression of its own antagonist Dad in Drosophila(Tsuneizumi et al. 1997).

The expression of Smad7 can also be increased by pathways that negatively regulate TGF-β signaling (Fig. 7). One example is provided by the ability of interferon-γ (IFN-γ), acting via the Jak1 tyrosine kinase and the Stat1 transcription factor, to increase Smad7 expression (Ulloa et al. 1999). As a result, IFN-γ inhibits TGF-β-mediated Smad3 phosphorylation and signal transduction. Thus, Smad7 induction by IFN-γ provides a mechanism for transmodulation between the STAT and SMAD signal-transduction pathways, providing a basis for the known antagonism between TGF-β and IFN-γ in the regulation of immune cell functions. A similar set of events has been shown to occur in response to the proinflammatory cytokines tumor necrosis factor-α and interleukin-1β, which activateSmad7 expression via the NF-κB/RelA transcription factor (Bitzer et al. 2000).


Tissue-Engineering Heart Valves

Mark W. Maxfield , . Christopher K. Breuer , in Principles of Tissue Engineering (Fourth Edition) , 2014

Nəticə

Successful development of a tissue-engineered replacement heart valve holds the key to better treatment and improved clinical outcomes for end-stage valvular disease. Although significant progress has been achieved since its inception in the early 1990s, the field is young and many key issues have yet to be resolved. We are still exploring the cellular and ECM biology that govern the maintenance of a normal valve. Better characterization of valve cells like VECs and VICs may offer clues to optimize cell seeding. Moreover, advances in other fields of tissue engineering and stem cell biology may provide new techniques and cell types that could transform either the cell source or cell seeding technique used in engineered heart valves. Similarly, growth in other fields like 3D printing or quantification of flow using magnetic resonance imaging may eventually find clinical applications of their respective technologic advancements in engineering heart valves. To that point, it is clear that tissue engineering is a multi-disciplinary, multi-faceted field that requires cooperation, coordination, and collaboration between experts in a variety of different specialties. Fostering these types of relationships using unique funding mechanisms and programs will help move this field forward and will ultimately benefit tissue engineering as a field and the patients that benefit from its growth.


İstinadlar

Berchtold, D. & Walther, T. C. TORC2 plasma membrane localization is essential for cell viability and restricted to a distinct domain. Mol. Biol. Hüceyrə 20, 1565–1575 (2009).

Sharma, P. et al. Nanoscale organization of multiple GPI-anchored proteins in living cell membranes. Hüceyrə 116, 577–589 (2004).

Bagatolli, L. A., Ipsen, J. H., Simonsen, A. C. & Mouritsen, O. G. An outlook on organization of lipids in membranes: searching for a realistic connection with the organization of biological membranes. Prog Lipid Res. 49, 378–389 (2010).

Lingwood, D., Kaiser, H. J., Levental, I. & Simons, K. Lipid rafts as functional heterogeneity in cell membranes. Biochem. Soc. Trans. 37, 955–960 (2009).

Douglass, A. D. & Vale, R. D. Single-molecule microscopy reveals plasma membrane microdomains created by protein–protein networks that exclude or trap signaling molecules in T cells. Hüceyrə 121, 937–950 (2005).

Kusumi, A., Sako, Y. & Yamamoto, M. Confined lateral diffusion of membrane receptors as studied by single particle tracking (nanovid microscopy). Effects of calcium-induced differentiation in cultured epithelial cells. Biophys. J. 65, 2021–2040 (1993).

Sackmann, E., Lipowsky, R. & Sackmann, E. Handbook of Biological Physics Vol. 1, Part 1, 1–63 (North-Holland, 1995).

Anderson, R. G. & Jacobson, K. A role for lipid shells in targeting proteins to caveolae, rafts, and other lipid domains. Elm 296, 1821–1825 (2002).

Malı´nská, K., Malı´nská, J., Opekarová, M. & Tanner, W. Visualization of protein compartmentation within the plasma membrane of living yeast cells. Mol. Biol. Hüceyrə 14, 4427–4436 (2003).

Kaksonen, M., Toret, C. P. & Drubin, D. G. A modular design for the clathrin- and actin-mediated endocytosis machinery. Hüceyrə 123, 305–320 (2005).

Yu, J. H., Crevenna, A. H., Bettenbuhl, M., Freisinger, T. & Wedlich-Soldner, R. Cortical actin dynamics driven by formins and myosin V. J. Cell Sci. 124, 1533–1541 (2011).

Walther, T. C. et al. Eisosomes mark static sites of endocytosis. Təbiət 439, 998–1003 (2006).

Fiolka, R., Beck, M. & Stemmer, A. Structured illumination in total internal reflection fluorescence microscopy using a spatial light modulator. Opt. Lett. 33, 1629–1631 (2008).

Stauffer, T. P., Ahn, S. & Meyer, T. Receptor-induced transient reduction in plasma membrane PtdIns(4,5)P2 concentration monitored in living cells. Curr. Biol. 8, 343–346 (1998).

Yeung, T. et al. Membrane phosphatidylserine regulates surface charge and protein localization. Elm 319, 210–213 (2008).

Grossmann, G. et al. Plasma membrane microdomains regulate turnover of transport proteins in yeast. J. Cell Biol. 183, 1075–1088 (2008).

Ghaemmaghami, S. et al. Global analysis of protein expression in yeast. Təbiət 425, 737–741 (2003).

Goswami, D. et al. Nanoclusters of GPI-anchored proteins are formed by cortical actin-driven activity. Hüceyrə 135, 1085–1097 (2008).

Greenberg, M. L. & Axelrod, D. Anomalously slow mobility of fluorescent lipid probes in the plasma membrane of the yeast Saccharomyces cerevisiae. J. Membr. Biol. 131, 115–127 (1993).

Valdez-Taubas, J. & Pelham, H. R. B. Slow diffusion of proteins in the yeast plasma membrane allows polarity to be maintained by endocytic cycling. Curr. Biol. 13, 1636–1640 (2003).

Marco, E., Wedlich-Soldner, R., Li, R., Altschuler, S. J. & Wu, L. F. Endocytosis optimizes the dynamic localization of membrane proteins that regulate cortical polarity. Hüceyrə 129, 411–422 (2007).

Manders, E. M. M., Verbeek, F. J. & Aten, J. A. Measurement of co-localization of object in dual-colour confocal images. J. Microsc. 169, 375–382 (1993).

Malinska, K., Malinsky, J., Opekarova, M. & Tanner, W. Distribution of Can1p into stable domains reflects lateral protein segregation within the plasma membrane of living S. cerevisiae cells. J. Cell Sci. 117, 6031–6041 (2004).

Flegelova, H. & Sychrova, H. Mammalian NHE2 Na(+)/H+ exchanger mediates efflux of potassium upon heterologous expression in yeast. FEBS Lett. 579, 4733–4738 (2005).

Tarassov, K. et al. An in vivo map of the yeast protein interactome. Elm 320, 1465–1470 (2008).

Momoi, M. et al. SLI1 (YGR212W) is a major gene conferring resistance to the sphingolipid biosynthesis inhibitor ISP-1, and encodes an ISP-1 N-acetyltransferase in yeast. Biochem. J. 381, 321–328 (2004).

Hikiji, T., Miura, K., Kiyono, K., Shibuya, I. & Ohta, A. Disruption of the CHO1 gene encoding phosphatidylserine synthase in Saccharomyces cerevisiae. J. Biochem. 104, 894–900 (1988).

Heese-Peck, A. et al. Multiple functions of sterols in yeast endocytosis. Mol. Biol. Hüceyrə 13, 2664–2680 (2002).

Davierwala, A. P. et al. The synthetic genetic interaction spectrum of essential genes. Nat. Genet. 37, 1147–1152 (2005).

Opekarova, M., Caspari, T. & Tanner, W. Unidirectional arginine transport in reconstituted plasma-membrane vesicles from yeast overexpressing CAN1. Eur. J. Biochem. 211, 683–688 (1993).

Rothbauer, U. et al. Targeting and tracing antigens in live cells with fluorescent nanobodies. Nat. Metodlar 3, 887–889 (2006).

Walther, T. C. et al. Eisosomes mark static sites of endocytosis. Təbiət 439, 998–1003 (2006).

Frohlich, F. et al. A genome-wide screen for genes affecting eisosomes reveals Nce102 function in sphingolipid signaling. J. Cell Biol. 185, 1227–1242 (2009).

Engelman, D. M. Membranes are more mosaic than fluid. Təbiət 438, 578–580 (2005).

Ejsing, C. S. et al. Global analysis of the yeast lipidome by quantitative shotgun mass spectrometry. Proc. Natl Acad. Sci. USA 106, 2136–2141 (2009).

Sharpe, H. J., Stevens, T. J. & Munro, S. A comprehensive comparison of transmembrane domains reveals organelle-specific properties. Hüceyrə 142, 158–169 (2010).

Gallego, O. et al. A systematic screen for protein–lipid interactions in Saccharomyces cerevisiae. Mol. Syst. Biol. 6, 430 (2010).

Hite, R. K., Li, Z. & Walz, T. Principles of membrane protein interactions with annular lipids deduced from aquaporin-0 2D crystals. EMBO J. 29, 1652–1658 (2010).

Lehtonen, J. Y., Holopainen, J. M. & Kinnunen, P. K. Evidence for the formation of microdomains in liquid crystalline large unilamellar vesicles caused by hydrophobic mismatch of the constituent phospholipids. Biophys. J. 70, 1753–1760 (1996).

Thomas, C. L., Bayer, E. M., Ritzenthaler, C., Fernandez-Calvino, L. & Maule, A. J. Specific targeting of a plasmodesmal protein affecting cell-to-cell communication. PLoS Biol. 6, e7 (2008).

Day, C. A. & Kenworthy, A. K. Tracking microdomain dynamics in cell membranes. Biokim. Biophys. Akta 1788, 245–253 (2009).

Fan, J., Sammalkorpi, M. & Haataja, M. Formation and regulation of lipid microdomains in cell membranes: theory, modeling, and speculation. FEBS Lett. 584, 1678–1684 (2010).

Bagnat, M. & Simons, K. Cell surface polarization during yeast mating. Proc. Natl Acad. Sci. USA 99, 14183–14188 (2002).

Tyteca, D. et al. Three unrelated sphingomyelin analogs spontaneously cluster into plasma membrane micrometric domains. Biokim. Biophys. Akta 1798, 909–927 (2010).

Lauwers, E. & André, B. Association of yeast transporters with detergent-resistant membranes correlates with their cell-surface location. Traffic 7, 1045–1059 (2006).

Opekarova, M., Malinska, K., Novakova, L. & Tanner, W. Differential effect of phosphatidylethanolamine depletion on raft proteins: further evidence for diversity of rafts in Saccharomyces cerevisiae. Biokim. Biophys. Akta 1711, 87–95 (2005).

Janke, C. et al. A versatile toolbox for PCR-based tagging of yeast genes: new fluorescent proteins, more markers and promoter substitution cassettes. Yeast 21, 947–962 (2004).

Huh, W-K. və b. Global analysis of protein localization in budding yeast. Təbiət 425, 686–691 (2003).

George, N., Pick, H., Vogel, H., Johnsson, N. & Johnsson, K. Specific labeling of cell surface proteins with chemically diverse compounds. J. Am. Kimya. Soc. 126, 8896–8897 (2004).

Hirvonen, L. M., Wicker, K., Mandula, O. & Heintzmann, R. Structured illumination microscopy of a living cell. Eur. Biophys. J. 38, 807–812 (2009).


Videoya baxın: Xershey va Cheyz: DNK genetik axborot manbayi. DNK genetik axborot sifatida. Biologiya (Iyul 2022).


Şərhlər:

  1. Darren

    Bu gedəcək!

  2. Shaktijind

    Müdaxilə üçün üzr istəyirəm, başqa bir həll təklif etmək istərdim

  3. Mabonagrain

    Beşikdəkilərlə xəstə olardım.

  4. Jihad

    Siz tamamilə haqlısınız. Bunda bir şey var və fikrinizi bəyənirəm. Mən bunu ümumi müzakirəyə çıxarmağı təklif edirəm.

  5. Derell

    the result will be good



Mesaj yazmaq