Məlumat

Şagird reaksiyalarının elektroretinoqramma təsiri

Şagird reaksiyalarının elektroretinoqramma təsiri


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Elektroretinogram (ERG) tor qişanın elektrik fəaliyyətinin ölçüsüdür. Adətən buynuz qişadan tel elektrod və ya qızıl folqa elektrodu ilə qeydə alınır. Ümumiyyətlə, ERG işıq stimulunun retinal emalını, adətən fotoreseptor reaksiyasını, sonra ikincili neyronal aktivliyi və dəstəkləyici Müller hüceyrələri tərəfindən oyandırılan elektrik aktivliyini əks etdirir.

Maraqlıdır, şagirdin cavabı ERG-nin üstünə siqnal əlavə edəcəkmi? Birincisi, göz parlaq işığa məruz qaldıqda şagirdin daralmasına səbəb olan birbaşa şagird reaksiyası var. Şagirdlərin daralması, bəlkə də, səbəb ola bilər elektromiyogram (EMG) fəaliyyəti şagirdin ətrafındakı hamar sfinkter əzələsi büzüldükdə, bu da nəzəri olaraq ERG-ni çirkləndirə bilər. İkincisi, var neyron fəaliyyəti göz bəbəyinin daralmasında iştirak edir, çünki işıq retinada qanqlion hüceyrələri tərəfindən işlənir və bu da öz növbəsində şagird refleksini hərəkətə gətirir. Bundan əlavə, konsensual şagird reaksiyası da var. Bu cavab, ipsilateral göz parlaq işığa məruz qaldıqda, qarşı tərəfdəki şagirdin daralmasına səbəb olur. Konsensual reaksiya, digər gözün stimullaşdırılmasından sonra beyindən gələn efferent giriş vasitəsilə vasitəçilik edir və hər iki gözün məhdudlaşdırılmasına səbəb olur. Beləliklə, sinir girişi beyindən kontralateral retinaya daxil olur. Bu fəaliyyət işıq stimulunun işlənməsi ilə birbaşa əlaqəli deyil və ERG-lər flaşla qeydə alındıqda və hər iki göz açıq olduqda ERG-ni düzgün poza bilər.

Deməli mənim sualım belədir

  1. Şagird vasitəçiliyi ilə həyata keçirilən EMQ ERG siqnalına təsir edirmi?
  2. Şagird refleksində iştirak edən neyronal fəaliyyət ERG-yə, məsələn, konsensual reaksiyada iştirak edən efferent girişə təsir edirmi?

Dərsliklərdə, Scopus, Pubmed, Google, Google Scholar-da geniş axtarışlardan sonra bəxtim olmadı.


Cavab verin versiya 1 (şərhləri oxuyun, gələcəkdə eyni fərziyyələr irəli sürə bilənlər üçün v1-i buraxıram)

Suala cavab vermək üçün bəzi ümumi anlayışlara və proseslərə aydınlıq gətirməliyik.

  1. EMQ birbaşa elektrodun (burada iki növ var - səthi-EMG və iynə-EMG) skelet əzələlərinə/daxilinə yerləşdirilməsi ilə həyata keçirilir, buna görə də "iris-sfinkterlə əlaqəli EMQ" yoxdur: sfinkter gözün içərisindədir və hardasa göz divarına nüfuz etmədən onunla təmasda olmaq mümkün deyil. Beləliklə, sualın bu hissəsi hipotetikdir.

  2. ERG farmakoloji midriazdan sonra həyata keçirilir (torlu qişanın kütləvi reaksiyasını təmin etmək və ya multifokal ERG yerinə yetirmək üçün şagird genişlənməsi), buna görə də standart parametrlərdə test zamanı göz bəbəyinin əhəmiyyətli reaksiyası yoxdur. Beləliklə, sualın bu hissəsi də hipotetikdir.

  3. ERG elektrodlardan biri birbaşa buynuz qişaya bağlandıqda elektrik dəyişikliklərini ölçür - burada "bir buynuz qişaya" vurğu etməliyik və cərəyanı yalnız bir tərəfdən "oxuyur". Buna görə də, qarşı tərəfdəki şagirdin, skelet əzələlərinin, ürəyin/defibrilatorun fəaliyyətinin reaksiyası əhəmiyyətsizdir, çünki onlar elektrodlar arasında mövcud olan elektrik dövrəsindən kənardadırlar (ikinci elektrod alındadır).

  4. ERG yalnız elektrik fəaliyyətini ölçür - prosesdə əzələ daralması yoxdur, EMG isə asetilkolin buraxılması və əzələ daralmasının başlaması üçün lazım olan vaxtı əhatə edir. Bu o deməkdir ki, bu testlərin vaxt çərçivələri fərqlidir. Bundan əlavə, qeyd edildiyi kimi, şagirdlər efferent orqan kimi reaksiya verirlər (III sinir, vasitəçi ilə əlaqəli), retina fotoreseptorları isə birbaşa işıq stimullaşdırılmasına reaksiya verir, buna görə də bu iki proses arasında aydın bir gecikmə var. Nəzəri olaraq, afferent siqnalın itirilməsi və nəticədə efferent göz bəbəyi reaksiyasının itirilməsi ilə optik sinirin tam kəsilməsi həyata keçirilə bilər, lakin fotoreseptorlar bütöv olarsa, ERG yenə də normal əyriləri aşkar edəcək.

Sualın özünə qayıdaq: qeyd olunan faktlara əsasən qeyd etməliyik ki, sual daha hipotetik və nəzəri xarakter daşıyır, ona görə də birbaşa cavab vermək problemlidir və cavabı yuxarıda qeyd olunan faktlar olmadan qiymətləndirmək olmaz.

Beləliklə, yekun cavab - 1+2: Xeyr, şagird reaksiyası real və standart şəraitdə ERG-yə təsir göstərmir və müdaxilə edən amil kimi qəbul edilməməlidir.

Versiya 2

Şagird reaksiyalarının eERG-yə (işıq əvəzinə elektrik stimulu) kömək edə biləcəyini iddia edən maraqlı bir patent tapdım. Bu təsirlərin artefakt olduğu bildirildi, buna görə də müəlliflər onları necə azaltmaq/süzgəcdən keçirmək məsələsini qaldırırlar.

Deyirlər

Göz hərəkətləri və şagird reaksiyaları eERG-yə kömək edə bilər;

Farmakoloji genişlənmə bu şagird reaksiyalarını ləğv etdi;

Buynuz qişada eERG-də göz bəbəyinin reaksiyaları kimi ikitərəfli artefaktlar genişlənmə damcılarından istifadə etməklə kifayət qədər azaldıla bilməz; Genişlənmədən sonra belə, qarşı tərəfdəki gözdə qalıq, lakin əhəmiyyətli elektrik reaksiyası davam etdi.

Beləliklə, cavabımı bəli/bəliyə çevirməliyəm. Mövzunun qaranlıq olduğunu nəzərə alaraq, ümid edirəm ki, səhvlərə yol verməklə yeni nəsə öyrənə biləcəyimizlə razılaşarsınız. Mən şəxsən bu əla suala cavab verməyə çalışaraq çox şey öyrəndim.

Patent müraciətinin nömrəsi: 20120143080 (əgər keçid gələcəkdə pozulacaqsa, patenti bu nömrə ilə tapmaq olar).

Birbaşa keçid http://www.faqs.org/patents/app/20120143080


Simpatik və Parasempatik Stimulyasiyanın Xüsusi Orqanlara Təsiri

Gözlərin iki funksiyası avtonom sinir sistemi tərəfindən idarə olunur. Onlar (1) göz bəbəyinin açılışı və (2) lensin fokusudur.

Simpatik stimullaşdırma göz bəbəyini genişləndirən irisin meridional liflərini daraldır, parasimpatik stimul isə göz bəbəyini daraltmaq üçün irisin dairəvi əzələsini daraldır.

Göz bəbəyini idarə edən parasimpatiklər gözlərə artıq işıq daxil olduqda refleks olaraq stimullaşdırılır, bu, 51-ci fəsildə izah edilir ki, bu refleks göz bəbəyinin açılmasını azaldır və retinaya dəyən işığın miqdarını azaldır. Əksinə, simpatiklər həyəcanlı dövrlərdə stimullaşdırılır və bu vaxtlarda göz bəbəyinin açılmasını artırır.

Lensin fokuslanması demək olar ki, tamamilə parasempatik sinir sistemi tərəfindən idarə olunur. Lens adətən radial bağlarının daxili elastik gərginliyi ilə yastı vəziyyətdə saxlanılır. Parasempatik həyəcan lensin radial bağlarının xarici uclarını əhatə edən halqavari hamar əzələ liflərindən ibarət olan siliyer əzələni sıxır. Bu daralma ligamentlərdəki gərginliyi azad edir və linzanın daha qabarıq olmasına imkan verir ki, bu da gözün əlindəki obyektlərə fokuslanmasına səbəb olur. Ətraflı fokuslanma mexanizmi gözlərin funksiyası ilə bağlı 49 və 51-ci fəsillərdə müzakirə olunur.

Bədənin bezləri. Burun, lakrimal, tüpürcək və bir çox mədə-bağırsaq vəziləri parasempatik sinir sistemi tərəfindən güclü şəkildə stimullaşdırılır və bu, adətən çox miqdarda sulu sekresiya ilə nəticələnir. Parasempatiklər tərəfindən ən çox stimullaşdırılan həzm sisteminin vəziləri yuxarı traktın, xüsusən də ağız və mədə bezləridir. Digər tərəfdən, kiçik və yoğun bağırsaqların vəziləri əsasən bağırsaq traktının özündə yerli faktorlar və bağırsaq bağırsaq sinir sistemi və daha az avtonom sinirlər tərəfindən idarə olunur.

Simpatik stimullaşdırma, fermentlərin və seliklərin yüksək faizini ehtiva edən konsentratlaşdırılmış sekresiya meydana gəlməsinə səbəb olan əksər həzm vəzi hüceyrələrinə birbaşa təsir göstərir. Amma o, həm də vəziləri təmin edən qan damarlarının vazokonstriksiyasına səbəb olur və bu yolla bəzən onların ifrazat sürətini azaldır.

Simpatik sinirlər stimullaşdırıldıqda tər vəziləri çox miqdarda tər ifraz edir, lakin parasimpatik sinirlərin stimullaşdırılması heç bir təsirə səbəb olmur. Bununla belə, əksər tər vəzilərinin simpatik lifləri adrenergik olan demək olar ki, bütün digər simpatik liflərdən fərqli olaraq xolinergikdir (xurma və dabanda olan bir neçə adrenergik lif istisna olmaqla). Bundan əlavə, tər vəziləri əsasən hipotalamusun parasempatik mərkəzləri hesab edilən mərkəzlər tərəfindən stimullaşdırılır. Buna görə də, tərləmə, anatomik olaraq simpatik sinir sistemi vasitəsilə paylanan sinir lifləri tərəfindən idarə olunsa da, parasempatik funksiya adlandırıla bilər.

Aksillerdəki apokrin vəzilər simpatik stimullaşdırma nəticəsində qalın, iyli sekresiya ifraz edir, lakin parasimpatik stimullaşdırmaya cavab vermir. Bu ifrazat əslində çiyin birləşməsinin altında daxili səthlərin asan sürüşmə hərəkətinə imkan verən sürtkü kimi fəaliyyət göstərir. Apokrin bezlər, tər vəziləri ilə sıx embrioloji əlaqəsinə baxmayaraq, xolinergik liflərlə deyil, adrenergik liflər tərəfindən aktivləşdirilir və həmçinin parasimpatik mərkəzlərdən daha çox mərkəzi sinir sisteminin simpatik mərkəzləri tərəfindən idarə olunur.

Mədə-bağırsaq sisteminin intramural sinir pleksusları. Mədə-bağırsaq sistemi, bağırsağın divarlarında yerləşən intramural pleksus və ya bağırsaq enterik sinir sistemi kimi tanınan öz daxili sinir dəstinə malikdir. Həmçinin, beyində yaranan həm parasimpatik, həm də simpatik stimullaşdırma mədə-bağırsaqdaxili pleksusda spesifik hərəkətləri artırmaq və ya azaltmaqla mədə-bağırsaq fəaliyyətinə təsir göstərə bilər. Parasempatik stimullaşdırma, ümumiyyətlə, peristaltikanı təşviq etməklə və sfinkterləri rahatlaşdırmaqla mədə-bağırsaq traktının ümumi fəaliyyət dərəcəsini artırır, beləliklə, məzmunun trakt boyunca sürətlə irəliləməsinə imkan verir. Bu stimullaşdırıcı təsir, əvvəllər təsvir edilən bir çox mədə-bağırsaq vəziləri tərəfindən ifrazat sürətinin eyni vaxtda artması ilə əlaqələndirilir.

Mədə-bağırsaq traktının normal fəaliyyəti simpatik stimullaşdırmadan çox asılı deyil. Bununla belə, güclü simpatik stimullaşdırma peristaltikanı maneə törədir və sfinkterlərin tonunu artırır. Nəticə, qidanın trakt vasitəsilə hərəkətini əhəmiyyətli dərəcədə yavaşlatmaq və bəzən ifrazı azaltmaq və bəzən qəbizliyə səbəb olmaqdır.


İnsan elektroretinoqramında şərti refleks dəyişiklikləri

İnsan elektroretinoqramında şərti refleks dəyişiklikləri formalaşmışdır. ERG kontakt linzaya lehimlənmiş aktiv elektrodun köməyi ilə qeydə alınıb. Hər iki oksipital bölgənin EEQ-si eyni vaxtda qeydə alınıb. İşıq (şagirdə təxminən 600 lüks işıqlandırma verən) şərtsiz bir stimul kimi xidmət etdi. Səs ERG-yə öz-özünə təsir göstərməyən şərti stimul kimi xidmət edirdi (eşitmə həddi üzərində 60 desibel, saniyədə 250 dövr). Bu səsin işıq stimulu ilə çoxsaylı birləşmələri ERG-də şərti refleks dəyişikliklərinin inkişafına səbəb oldu. Bu, səsdən əvvəl gələn yüngül işığın stimullaşdırılmasına cavab olaraq, elektroretinoqrafik dalğanın "b" amplitüdünün tək işığın zəif stimullaşdırılmasına cavabdan daha yüksək olması ilə özünü göstərirdi. Hər iki halda stimul kimi istifadə edilən işıq göz bəbəyinə təxminən 80 lüksə bərabər işıqlandırma verdi və amplitudası 600 lüks olan işıq stimulundan xeyli aşağı olan “b” dalğası. EEG-də eyni vaxtda şərti refleks dəyişiklikləri müşahidə edilmişdir.

Bu, abunə məzmununun, qurumunuz vasitəsilə girişin önizləməsidir.


Elektroretinoqram: İdo Perlman tərəfindən ERG

Hələ 1865-ci ildə Holmqren müəyyən etdi ki, işıq stimulu amfibiya gözünün elektrik potensialının dəyişməsinə səbəb ola bilər. Qısa müddətdən sonra oxşar tapıntılar Şotlandiyalı Devar tərəfindən də bildirildi. O göstərdi ki, əvvəllər örtülmüş göz bəbəyi vasitəsilə işıqlandırma qalvanometrin cüzi bir hərəkətinə səbəb olub, gözün arxasına nisbətən buynuz qişada müsbət elektrik dəyişikliyi olduğunu göstərir (Armington, 1974). Gözün işığın yaratdığı bu elektrik fəaliyyətinə elektroretinoqram deyilirdi. Hal-hazırda elektroretinoqram cavabı adətən ERG kimi qısaldılır.

Gotch (1903) gözün işıq parıltısına reaksiyasının iki dalğadan ibarət olduğunu ilk dəfə bildirdi ki, əvvəlcə buynuz qişa mənfi olur, sonra isə daha böyük amplitudalı müsbət dalğa yaranır. Daha sonra Einthoven və Jolly (1908) ERG reaksiyasını üç dalğaya ayırdılar. İşıq stimulunu işə saldıqdan dərhal sonra görünən ilk dalğa buynuz qişada mənfi idi. Bunun ardınca müsbət dalğa və müsbət olan son yavaş dalğa gəldi. Einthoven və Jolly (1908) işıq stimulunun A, B və C məhsullarının əmələ gəlməsinə səbəb olan reaksiyalar zəncirini tetiklediyini və hər bir elektrik dalğasının ‘relevant’ məhsulunda dəyişikliyə işarə etdiyini irəli sürdülər. Bu müəlliflərin işi bu günə qədər istifadə edilən ERG-nin təhlil formasının əsasını təşkil etmişdir. Dalğalar a-, b- və c dalğaları adlanır. İşıq parıltısının sona çatması zamanı daha nadir hallarda qeydə alınan əlavə buynuz qişa-müsbət dalğa d dalğası adlanır.

Şəkil 1 müxtəlif növlərdən ERG cavablarını göstərir. Bu reaksiyalar qaranlığa uyğunlaşdırılmış vəziyyətdə tətbiq olunan parlaq işıq stimullarına aiddir. Uzun (900ms) işıq addımı ilə ortaya çıxan tısbağa gözünün ERG-si (Şəkil 1A), stimulun ofsetində yaranan d dalğasından ayrılmış a dalğası və b dalğası kompleksini göstərir. Şəkil 1B-də öküz qurbağasının ERG-ni qeyd etmək üçün 40 saniyəlik parlaq işıq stimulundan istifadə olunur (Oakley, 1977). a-dalğası və b-dalğasından sonra yavaş buynuz qişa-müsbət c-dalğası gəlir. Qıcıqlanma dayandırıldıqdan sonra d dalğası yaranır. Dovşanın (Şəkil 1C) və insanın (Şəkil 1D) ERG reaksiyaları sürətli parlaq parıltılarla (50 və ya 100 ms müddətində) ortaya çıxır və buna görə də yalnız a dalğası və b dalğası görünür. İnsan reaksiyasında (şəkil 1D), b dalğasının yüksələn əzasında da sürətli salınımlar görünə bilər. Fərqli növlərdəki bu ERG-lər amplituda və model baxımından açıq şəkildə fərqlənir. Bu dəyişkənliyin bəziləri növ fərqləri, xüsusən də çubuqların və konusların nisbi sıxlığı ilə bağlıdır, fotostimulyasiyanın müddəti və intensivliyi və qeyd üsulu kimi texniki amillər də dalğa formasına təsir göstərir. Buna baxmayaraq, tısbağanın, öküz qurbağasının, dovşanın və insanın ERG reaksiyaları (şək. 1), digər onurğalı növlərindən qeydə alınanlara əlavə olaraq, mənfi a dalğasının və sonra müsbət b dalğasının əsas xüsusiyyətləri ilə xarakterizə olunur.

1911-ci ildə Piper ERG ilə bağlı təhlilini dərc etdi. O, ERG-ni 3 komponentə ayırdı: I, II və III (Armington, 1974). Dalğaların keçici kimyəvi prosesləri əks etdirdiyini irəli sürən Einthoven və Jolly-dən fərqli olaraq, Piper bütün ERG komponentlərinin işıq stimulunun müddəti ərzində davam etdiyini təklif etdi. Piperin fikrincə, ilk iki dalğa, I və II, müxtəlif gecikmələr və müvəqqəti xüsusiyyətlərlə xarakterizə olunurdu ki, onların arasındakı qarşılıqlı təsir a- və b dalğalarının əmələ gəlməsi ilə nəticələndi. III dalğa c dalğasına bərabər idi. Piperin təhlili çox spekulyativ olsa da və yalnız bir neçə fakta əsaslansa da, bu şərh Einthoven və Jolly'nin təhlili ilə birlikdə ERG-nin bir neçə komponentin nəticəsi olması fikrinin əsasını qoydu. 1933-cü ildə Ragnar Granit Şəkil 2-də (Granit, 1933) göstərildiyi kimi pişik ERG-nin komponentləri haqqında daha ətraflı araşdırma dərc etdi. O, buynuz qişa elektrodlarından istifadə edərək anesteziya edilmiş pişikdən ERG-ni qeyd etdi və anesteziya səviyyəsi dərinləşdikcə müxtəlif komponentlərin tədricən çıxarılmasını müşahidə etdi. Qranit müxtəlif komponentləri yoxa çıxma ardıcıllığı ilə adlandırdı: P-I, P-II və P-III. P-I komponenti yavaş buynuz qişa-müsbət dalğadır. P-II eyni zamanda pik amplituda nisbətən sürətlə yüksələn və sonra işıq stimulu hələ də yanarkən aralıq potensiala bərpa olunan buynuz qişa-müsbət dalğadır. Sonuncu komponent, anesteziya səviyyəsinə ən davamlı olan P-III, digər ikisindən daha sürətli inkişaf edən və işıq stimulu aktiv olduğu müddətcə mənfi potensial olaraq qalan buynuz qişa-mənfi dalğadır. Granitin komponent analizi illər ərzində bir qədər dəyişdirilmiş, lakin ERG haqqında anlayışımız üçün əsas olaraq qalır. ERG-dəki işinə görə Ragnar Granit 1967-ci ildə Fiziologiya və Tibb üzrə Nobel Mükafatını qazandı.

2. ERG qeydlərinin elektrik əsasları.

ERG reaksiyaları buynuz qişada, vitreusda və ya retinada müxtəlif səviyyələrdə yerləşdirilən aktiv hüceyrədənkənar elektrodla qeydə alınır. Canlı toxumanın elektrik fəaliyyətinin hüceyrədənkənar qeydi elektrik cərəyanları elektrik müqaviməti olan hüceyrədənkənar matris boyunca yayıldıqda mümkün olur. Onurğalıların tor qişasında hüceyrədənkənar elektrik cərəyanına misal olaraq fotoreseptorların daxili seqmentlərindən xarici seqmentlərinə yayılan "qaranlıq" cərəyanı göstərmək olar (fotoreseptorlar haqqında fəslə baxın).

Onurğalıların tor qişasında fotoreseptorlar paralel düzülür və buna görə də onların ‘qaranlıq’ cərəyanları paraleldir və cəmləşərək daxili nüvə təbəqəsindən piqment epitelinə doğru axan güclü radial hüceyrədənkənar cərəyana səbəb olur. Eynilə, bütün retinal hüceyrə növlərindən olan hüceyrədənkənar cərəyanlar yalnız radial olaraq yönəldildikdə yekunlaşacaq. Bunun əksinə olaraq, tor qişanın yanal düzülüşü tamamilə simmetrik olduğundan yanal cərəyanlar bir-birini ləğv edəcək. Buna görə də, homojen bir işıq stimullaşdırılması bütün retinaya yönəldildikdə, yalnız radial hüceyrədənkənar cərəyanlar əmələ gəlir. Güman edirik ki, işıq stimulu mənbələrdən lavabolara axan hüceyrədənkənar elektrik cərəyanlarını yaradır. Bu cərəyanlar yerli və uzaq yollar da daxil olmaqla müxtəlif yollardan keçəcək. Bu cərəyanları Şəkil 3a-da sxematik şəkildə göstərildiyi kimi yerli (A) və uzaq (B) olmaqla iki əsas yola bölmək olar. A yolundakı cərəyan tamamilə tor qişada qalan yerli marşrutla axır, B yolundan axan cərəyan isə torlu qişadan vitreus və ön göz toxuması vasitəsilə ayrılır və sklera, xoroid və piqment epitel təbəqəsi vasitəsilə retinaya qayıdır. . B yolundan axan işığın yaratdığı cərəyan Şəkil 3a-da göstərildiyi kimi qeyri-invaziv şəkildə, gözdənkənar elektrodlarla qeydə alına bilər.

Elektrikdə Ohm qanununa görə, elektrik cərəyanı bir rezistordan keçdikdə, cərəyanın böyüklüyünü müqavimətin böyüklüyünə vurmanın məhsuluna bərabər olan elektrik potensialının qradiyenti yaranır. Bu qanunu tətbiq etməklə biz cərəyanlar, IA və IB (şəkil 3a), göz toxumalarının müqavimətləri və potensial fərqlərin ölçülməsi arasındakı əlaqələri əldə edə bilərik. Şəkil 3b gözün ekvivalent elektrik dövrəsini göstərir (Rodieck, 1973).İşıq stimulu hüceyrədənkənar cərəyanı (mənbə I) ortaya çıxarır ki, biri tor qişadan (yerli yol, IA Şəkil 3a-da) axan iki yola bölünür, digəri isə ekstra-retinal və -okulyar toxumalar (uzaq yol, Şəkildə IB). 3a). Hər bir toxuma (məsələn, tor qişa, şüşəvari, sklera, xoroid, piqment epiteli) Şəkil 3b-də elektrik rezistoru ilə təmsil olunur. Ohm qanununa görə, iki nöqtə arasındakı potensial fərq cərəyanın keçdiyi yoldan asılı deyildir. Buna görə də, A və B nöqtələri arasındakı gərginlik fərqi yerli və ya uzaq yollar üçün hesablana bilər.

Tənliyin sağ tərəfindəki müqavimətlərin cəmindən (R2 + R3 + R4 + R5 + R6) R-dən böyükdür1, indiki İA yerli yolda cari I-dən çox olmalıdırB.

Retinanın işığa səbəb olan elektrik aktivliyini qeyd etmək üçün iki elektroddan istifadə edərkən, ölçmə elektrik reaksiyasını yaradan hüceyrələrin iki tərəfində olan A və B nöqtələri arasında aparılarsa, ən böyük işığın yaratdığı potensial dəyişikliyə nəzarət ediləcəkdir. Ancaq xroniki təcrübə zamanı elektroretinoqram insanlardan və ya laboratoriya heyvanlarından qeydə alındıqda, elektrodları tor qişaya daxil etmək mümkün deyil. Alternativ olaraq, həm aktiv, həm də istinad elektrodlarını gözün xaricinə yerləşdirməklə gözdən kənar yerlərdə qeyd etməkdir. Əgər bu elektrodlar Şəkil 3b-də C və D kimi göstərilən yerlərdə yerləşdirilirsə, onların arasındakı gərginlik qradiyenti aşağıdakı kimi verilir:

Bu, ERG-dir: tor qişada işığın yaratdığı elektrik aktivliyi ilə əlaqəli işığa səbəb olan potensial dəyişiklik. Ümumiyyətlə, tor qişanın funksiyası pisləşdikdə, tor qişada işığın yaratdığı elektrik aktivliyi azalır. Cərəyanlar IA və mənB daha kiçik olacaq və ERG də daha kiçik olacaq, beləliklə, retinal patologiyanı göstərir

Bununla belə, yadda saxlamalıyıq ki, müxtəlif müqavimətlərin böyüklüyü və daha çox, onların arasındakı əlaqələr gözdənkənar elektrodlarla ölçülən ERG-yə də təsir edə bilər. İşığın səbəb olduğu retinal fəaliyyətdən yaranan cərəyanın yerli və uzaq yollara bölünməsi iki yolun nisbi müqavimətindən asılıdır. (1) tənliyindən aşağıdakı əlaqəni çıxara bilərik

Müqavimətlərdən birində hər hansı dəyişiklik gözdənkənar yolda cərəyanın böyüklüyünün dəyişməsinə səbəb olacaq (IB) və ERG (VC – VD) retinanın funksiyasından asılı olmayaraq dəyişə bilər. Buna görə də, müxtəlif müqavimətlər haqqında bilik və onlara təsir edən amilləri başa düşmək ERG-nin klinik və/və ya tədqiqat məqsədləri üçün düzgün istifadəsi üçün lazımdır.

Piqment epitel təbəqəsi (R-membran) Şəkil 3b-də böyük rezistor R6 ilə işarələndiyi kimi, göz toxumaları boyunca elektrik cərəyanına qarşı ən yüksək müqaviməti təklif edir (Brindley, 1956 Brindely and Hamasaki, 1963 Byzov, 1968 Ogden and Ito, 1971). Buna görə də, bu rezistorun böyüklüyündə hər hansı bir dəyişiklik retinal yol (I) arasında cərəyanların paylanmasına təsir edəcəkdir.A) və uzaq yol (IB). Bu dəyişiklik gözdənkənar elektrodlarla ölçülən ERG reaksiyalarında əks olunacaq. Müqavimətlərin paylanmasındakı bu cür dəyişikliklər ERG reaksiyalarının miqyasında növ fərqlərini və verilmiş növ daxilində subyektdaxili fərqləri nəzərə ala bilər. Göz toxumalarının müqavimətinin əhəmiyyəti Arden və Brown (1965) tərəfindən qəbul edilmişdir. Retinadan uzaq yerlərə cərəyan axınını ləğv etmək üçün pişiklərin vitreus yumorunu ağır yağla əvəz etdilər və bununla da retinal səthdən yerli ERG-nin böyük potensial qeydlərini təmin etdilər. Klinik mühitdə, vitrektomiya əməliyyatı və vitreusa silikon yağı yeridilmiş nəhəng retinal yırtıqları olan xəstələrdə ERG-nin əhəmiyyətli dərəcədə azalda biləcəyi yaxşı sənədləşdirilmişdir. Silikon yağı elektrik cərəyanı keçirmədiyi üçün şüşənin müqaviməti bir neçə dəfə artır və I cərəyanına səbəb olur.B o qədər azaldılmalıdır ki, ERG amplituda çox kiçik olur (Doslak et al. 1980 Foerster et al. 1985 Doslak, 1988).

3. Əsas ERG dalğalarının mənşəyi.

Granit (1933) pişiyin ERG-ni üç komponentə ayırdı: P-I, P-II və P-III (Şəkil 2). Onun təhlilindən bilirik ki, mənfi a dalğası mənfi P-III komponentinin qabaqcıl kənarıdır, müsbət b dalğası P-II və P-III cəmini əks etdirir, yavaş c dalğası isə PI-nin cəmidir. və P-III. Bununla belə, müxtəlif komponentlərin hüceyrə mənşəyini başa düşmək lazımdır. Əsasən, bu hüceyrə mənşəyini ayırmaq üçün iki növ yanaşma, fizioloji və farmakoloji istifadə edilmişdir. Fizioloji təcrübələr, xüsusi ERG komponentlərinin generatorlarının xüsusi retinal təbəqələrdə yerləşdiyi fərziyyəsinə əsaslanır və buna görə də, bunlar retinadaxili mikroelektrod tərəfindən keçdikdə, xüsusi ERG dalğalarının polaritesi tərsinə çevriləcəkdir. Bu cari mənbə sıxlığı analizləri, həqiqətən də, müxtəlif ERG komponentlərinin torlu qişada anatomik yerini ortaya qoydu. ERG analizlərinə farmakoloji yanaşmalar retinal fiziologiya və biofizikaya əsaslanır. Bu təcrübələrdə hüceyrə mexanizmlərinin xüsusi agonistləri və antaqonistləri tətbiq edilir və onların ERG-yə təsiri təhlil edilir.

Sonrakı bölmədə a-, b- və c-dalğalarının mənbələri ERG cavabında onların vaxt sırasına görə deyil, ən çoxdan başlayaraq onların əmələ gəldiyi retinal səviyyəyə görə müzakirə ediləcəkdir. distal təbəqə, piqment epiteli.

Granitin P-I komponentinə uyğun gələn c dalğasının (şəkil 2) indi piqment epitelindən əmələ gəldiyi məlumdur. Bunun ilk əlaməti Noell (1954) tərəfindən bildirilmişdir. O göstərdi ki, natrium azidin sistemli yeridilməsi retinada ERG c-dalğasına bənzər bir elektrik potensialı çıxarır. Azidin səbəb olduğu potensiala fotoreseptorları məhv etdiyi məlum olan yodoasetik turşu və ya qanqlion hüceyrələrinin degenerasiyasına səbəb olan optik sinirin kəsilməsi təsir göstərməmişdir. C-dalğasının mənşəyinin bu təfsiri piqment epitel hüceyrələrindən hüceyrədaxili qeydlər aparıldıqda birbaşa sübut edilmişdir. İşıq stimullarına cavab olaraq bu hüceyrələrdən qeydə alınan potensial dəyişikliklər ERG c-dalğası ilə forma və müvəqqəti xüsusiyyətlərə görə eyni idi (Steinberg et al., 1970). Bundan əlavə, torlu qişa piqment epitelindən ayrıldıqda, ERG cavabında normal a və b dalğası var idi, lakin c dalğası yox oldu. Şəkil 4 a-dalğası, b-dalğası və c-dalğasından (yuxarı iz) ibarət skeyt göz qapağından ERG qeydini göstərir. Retina sklera və piqment epitelindən ayrıldıqda, ERG reaksiyası yalnız a- və b dalğalarını ehtiva edir. Bundan əlavə, aspartat, fotoreseptorlardan bipolyar hüceyrələrə ötürülməni maneə törətməklə, b dalğasını tamamilə aradan qaldırır (Şəkil 4) (Pepperberg et al., 1978).

Piqment epitel hüceyrələrinin c-dalğasını əmələ gətirdiyi dəqiq mexanizmlər yalnız kalium-həssas mikroelektrodlar hazırlandıqda aşkar edilmişdir. Piqment epitel hüceyrələri funksional olaraq asimmetrik hüceyrələrdir, bazal membranı (xoroidə doğru) apikal membrana (torlu qişa tərəfi) nisbətən kalium ionlarına daha az keçir. Bu asimmetriya tor qişa ilə xoroid arasında sabit potensial fərqinə səbəb olur, tor qişa tərəfi xoroid tərəfə nisbətən müsbətdir. Buna ‘Gözün dayanma potensialı’ də deyilir. Daimi potensial kalium ionlarının hüceyrədənkənar konsentrasiyasına çox həssasdır. Bir tərəfdə kalium ionlarının konsentrasiyasında hər hansı dəyişiklik bütün trans-epitelial potensialın dəyişməsi ilə ifadə olunacaq. Fotoreseptor təbəqəsində kalium-həssas mikroelektrodla aparılan ölçmələr fotoreseptorlarda işığın yaratdığı elektrik aktivliyinə görə kalium ionlarının hüceyrədənkənar konsentrasiyasının işığın təsiri ilə azaldığını göstərir. Piqment epitel hüceyrələrinin apikal membranının yaxınlığında kalium ionlarının hüceyrədənkənar konsentrasiyasının azalması retinal tərəfin xoroid tərəfə nisbətən daha müsbət hala gəlməsi ilə trans-epitelial potensialın artması kimi ifadə edilir. Bu buynuz qişa elektrodu ilə qeydə alınan ERG c-dalğasıdır (Oakley və Green, 1976 Oakley, 1977). Şəkil 5 qurbağanın tor qişasında ERG və kaliumretinogramın (KRG) eyni vaxtda qeydlərini göstərir. Müqayisəni sadələşdirmək üçün KRG cavabları tərsinə çevrilir, beləliklə, bu rəqəmin müsbət sapması kalium ionlarının hüceyrədənkənar konsentrasiyasının azalması deməkdir. İntensivlik seriyası (Şəkil 5A) KRG-nin müvəqqəti xüsusiyyətlərinin ERG c-dalğasının xüsusiyyətləri ilə yaxından uyğunlaşdığını göstərir. İntensivlik-cavab əyriləri c-dalğasının pik amplitudası ilə kalium konsentrasiyasının pik azalması arasında əla korrelyasiya göstərir (Şəkil 5B).

c dalğası piqment epitelindən əmələ gəlsə də, fotoreseptorların bütövlüyündən asılıdır, çünki fotoreseptorlarda işığın udulması kalium ionlarının hüceyrədənkənar konsentrasiyasının azalmasına səbəb olan hadisələr zəncirini işə salır. Buna görə də, ERG c-dalğası fotoreseptorların, piqment epitel hüceyrələrinin funksional bütövlüyünü və onlar arasındakı qarşılıqlı əlaqəni qiymətləndirmək üçün istifadə edilə bilər.

ERG a-dalğası Granit’s P-III komponentinin aparıcı hissəsidir. İndi göstərilmişdir ki, P-III daha iki komponentə bölünə bilər: sürətli P-III və yavaş P-III (Murakami və Kaneko, 1966 Sillman et al., 1969a). Bu dalğaların mənşəyi ilə bağlı ən mühüm məlumatlar retinadaxili mikroelektrodlarla ERG qeydlərindən əldə edilmişdir (Tomita, 1950 Brown and Wiesel, 1961a, 1961b Brown and Murakami, 1964a Brown, 1968). Bu tədqiqatlar sürətli P-III dalğasının mənşəyi olaraq fotoreseptor təbəqəsini təklif etdi. İki mikroelektroddan istifadə edərək, siçovulların tor qişasında diferensial qeyd a-dalğasının hüceyrədənkənar radial cərəyan nəticəsində yarandığını ortaya qoydu. Bu "işıq" cərəyanıdır və əsasən fotoreseptorların xarici seqmentlərində işığın udulması və cGMP-qapılı katyonik kanalların bağlanması səbəbindən "qaranlıq" cərəyanlarının azalmasını əks etdirir (fotoreseptorlar haqqında fəslə baxın)(Penn və Hagins). , 1969 Sillman et al., 1969b).

ERG a-dalğasının mənşəyinin öyrənilməsinə farmakoloji yanaşma, fotoreseptorlardan ayrılan neyrotransmitterin şəxsiyyəti məlum olduqda mümkün oldu. L-qlutamat fotoreseptorların nörotransmitteri olduğundan, retinanı L-qlutamatın agonistləri və ya antaqonistlərinə məruz qoymaq fotoreseptorlardan sinaptik ötürülməni effektiv şəkildə bloklaya bilər və fotoreseptorların ERG-yə töhfəsini təcrid edə bilər. Bu, təcrid olunmuş skeyt retinanı L-aspartat, həyəcanlandırıcı turşu amin turşusu ilə ifşa etməklə əldə edilə bilər (Şəkil 4, aşağı iz). Şəkil 6, bir gözə L-qlutamat və ya 2-amino-fosfonobutirik turşunun (APB) intravitreal inyeksiyasından və digər nəzarət gözünə (müvafiq olaraq A və B) şoran məhlulunun inyeksiyasından 3 saat sonra qeydə alınmış tünd rəngə uyğunlaşdırılmış dovşanların ERG reaksiyalarını göstərir. Hər iki dərman nəzarət gözü ilə müqayisədə eksperimental gözdə ERG-nin P-III komponentini effektiv şəkildə təcrid edir. Bu və çoxsaylı digər tədqiqatlar göstərir ki, ERG-nin P-III komponenti, daha dəqiq desək, sürətli P-III, fotoreseptorların işığın yaratdığı aktivliyi əks etdirir. ERG-nin bu komponenti həm də “reseptor komponenti” adlanır.

P-III-nin yavaş komponenti böyük amplituda müsbət P-I dalğası səbəbindən müntəzəm ERG cavabında müəyyən edilə bilməz. Bununla belə, retinanı piqment epitelindən ayırmaqla PI aradan qaldırıla bilər və retinaya fotoreseptorlardan daxili nüvə təbəqəsindəki neyronlara sinaptik ötürülməni maneə törədən aspartik turşu kimi dərmanlara məruz qoymaqla P-III komponenti təcrid olunmalı və öyrənilməlidir (Witkovsky et al., 1975). Kalium ionlarının hüceyrədənkənar konsentrasiyasının və ERG-nin müxtəlif retinal dərinliklərində təcrid olunmuş P-III komponentinin ölçülməsi yavaş P-III generasiyasında retinal glial (Müller) hüceyrələrinin iştirakını aşkar edir. Müller hüceyrələri kalium ionlarına yüksək keçiricilik qabiliyyətinə malikdir. Buna görə də, fotoreseptorlarda işığın udulması səbəbindən fotoreseptor təbəqəsində kalium ionlarının hüceyrədənkənar konsentrasiyasının azalması Müller hüceyrələrinin transmembran potensialında dəyişikliklərə səbəb olur və ERG-nin yavaş P-III komponenti kimi ifadə edilir.

ERG b-dalğası bir çox qruplar tərəfindən geniş tədqiqat obyekti olmuşdur, çünki o, retinal funksiyanın klinik və eksperimental analizində istifadə edilən insan ERG qeydinin əsas komponentidir. Şəkil 4 və 6-dakı məlumatlar aydın şəkildə göstərir ki, b dalğası fotoreseptorlara postsinaptik olan retinal hüceyrələrdən yaranır. Postsinaptik reseptorları L-aspartat (Şəkil 4) və ya L-qlutamat (Şəkil 6A) ilə doyurmaqla fotoreseptorlardan ikinci dərəcəli retinal neyronlara sinaptik ötürülmənin bloklanması, ERG b dalğasını aradan qaldırır və P-III komponentini təcrid edir. . Əslində, fotoreseptorlardan sinaptik ötürülməni maneə törədən hər hansı bir prosedur, məsələn, kobalt ionları ilə superfuziya və ya yüksək maqneziumlu aşağı kalsium məhlulları ilə ERG b dalğasını aradan qaldıracaq (Furakawa və Hanawa, 1955 Sillman et al., 1969a Pepperberg və Masland, 1978). ). Mərkəzi retinal arteriya vasitəsilə qan axını ya laboratoriya heyvanlarında (Noell, 1954 Brown və Watanabe, 1962) və ya insan xəstələrdə (Nilsson, 1971) qəsdən bloklandıqda b dalğası da aradan qaldırılır. Sinir tor qişası retinal damarlar və fotoreseptorlar xoroid pleksus tərəfindən təmin olunduğundan, bu eksperimental manipulyasiya və ya patoloji hallar, fotoreseptorlardan sinir tor qişasında işığın yaratdığı elektrik aktivliyini effektiv şəkildə aradan qaldırır.

Müxtəlif retinal dərinliklərdə retinadaxili ERG reaksiyalarının elektrofizioloji qeydlərinə sink-mənbə analizinin tətbiqi b-dalğa (P-II) generatorlarının yerini daha da aşkar edir. Faber (1969) ilk dəfə dovşan gözünün ERG b dalğasının altında yatan hüceyrədənkənar cərəyanları hesablamışdır. O bildirdi ki, b dalğası üçün lavabo retinanın distal hissəsində, çox güman ki, xarici pleksiform təbəqədə, mənbə isə lavaboya proksimal və distal olaraq paylanmışdır. B-dalğa mənbələri və lavabolarına bənzər məkan paylanmasına malik olan yeganə retinal elementlər Müller glial hüceyrələridir. Həqiqətən də Necturus retinasındakı Müller hüceyrələrindən hüceyrədaxili qeyd Faberin ideyalarını dəstəklədi (Miller və Dowling, 1970). Müller hüceyrələrinin işıq stimuluna yavaş depolarizasiya reaksiyası eyni tor qişadan qeydə alınan ERG b-dalğasına bənzər temporal bir model izlədi. Bundan əlavə, amplituda-stimul intensivliyi əlaqəsi Müller hüceyrəsinin fotocavabları və ERG b dalğası üçün oxşar idi. Bu müşahidələrə əsaslanaraq, Miller və Dowling (1970) distal retinada Müller hüceyrə membranının depolarizasiyasının b dalğası kimi ifadə edilən hüceyrədənkənar cərəyanlarla nəticələndiyini irəli sürdülər. Müller hüceyrələrinin membranından keçən ionların hüceyrədənkənar konsentrasiyasının dəyişməsi membran potensialının dəyişməsinə səbəb ola bilər. Ən təsirli olan kalium ionlarıdır (Miller, 1973).

b-dalğasının hüceyrədənkənar kalium konsentrasiyasının işığın yaratdığı dəyişikliklər nəticəsində Müller hüceyrələrinin membran potensialındakı dəyişikliklər nəticəsində meydana gəldiyi fikri “Müller-hüceyrə hipotezi”nin əsasını təşkil edir. İlk təklif edildiyi gündən bu fikir Müller hüceyrələrindən hüceyrədaxili qeydlərdən, kaliumun hüceyrədənkənar konsentrasiyalarının ölçülməsindən və müxtəlif retinal dərinliklərdə ERG-nin qeydindən istifadə edərək bir çox tədqiqatçılar tərəfindən sınaqdan keçirilmişdir. Tədqiqatlar palçıq balasında (Karwoski və Proenza, 1980 Karwoski et al., 1985), qurbağada (Newman, 1980 Newman and Odette, 1984 Newman, 1985), balıqda (Kline et al., 1978, 1985), dovşanda (Dick) aparılmışdır. al., 1985 Karwoski və Xu, 1999), pişik (Brown and Wiesel, 1961a, 1961b Arden and Brown, 1965) və meymun (Heynen and van Norren, 1985a, 1985b). Bu və digər tədqiqatlar xarici və daxili pleksiform təbəqələrdə hüceyrədənkənar kaliumun işığın səbəb olduğu artımı bildirdi. Bu artımın çox güman ki, depolarizasiya edən retinal neyronlardan sızma səbəbiylə olduğu düşünülürdü. Xarici pleksiform təbəqədə kalium artımının mənşəyinin bipolyar hüceyrələr, xüsusilə işıqla depolarizasiya edilmiş ON-mərkəz bipolyar hüceyrələr olduğu güman edilirdi (Dick və Miller, 1985). Daxili pleksiform təbəqədə hüceyrədənkənar kaliumun artması amakrin və qanqlion hüceyrələrinin işığın təsirindən qaynaqlanır (Karwoski və Proenza, 1977 Dick və Miller, 1985). Kaliumun dəyişməsi Müller hüceyrələrinin membran potensialını dəyişir, Müller hüceyrəsinin bu iki bölgəsində elektrik cərəyanları yaradır və onun distal və proksimal uclarından çıxır (Ripps və Witkovsky, 1985). Kaliumun hüceyrədənkənar konsentrasiyasının və yerli sahə potensialının dərinlik qeydləri Şəkil 7A-da göstərilmişdir (Karwoski et al., 1985). [K + ] azaldılmasıo fotoreseptor təbəqəsində və xarici və daxili pleksiform təbəqələrdə artım aydın görünür. Bu kimi məlumatların cari mənbə sıxlığının təhlili (Şəkil 7A) Şəkil 7B-də göstərilən cari yollara gətirib çıxardı (Newman, 1985).

ERG b-dalğasının mənbəyi ilə bağlı daha çox dəlil xüsusi agonistlər və glutamat reseptorlarının antaqonistləri ilə əldə edilmişdir. Onurğalıların tor qişasının qlutamat metabotrop reseptorlarının xüsusi agonisti olan 2-amino-4-fosfonobutirik turşuya (APB) məruz qalması, Şəkil 6B-də göstərildiyi kimi ERG b-dalğasını (Gurevich və Slaughter, 1993) aradan qaldırır. APB-yə həssas metabotropik glutamat reseptorları yalnız ON-mərkəzdəki bipolyar hüceyrələrdə tapıldığı üçün (Slaughter və Miller, 1981), bu tapıntı bu bipolyar hüceyrələrin b dalğasının yaranmasında iştirakının aydın göstəricisidir. Əlavə dəstək 6,7-dinitroquinoxaline-2,3-dionun (DNQX) ERG-yə təsirlərinin sınaqdan keçirildiyi təcrübələrdən gəldi. Bu dərman AMPA/KA tipli glutamat reseptorlarının spesifik antaqonistidir və b dalğasını əmələ gətirənlərə qarşı çıxan cərəyan mənbələrini aradan qaldıraraq b dalğasını gücləndirir. Primatlarda, Sievinq və həmmüəlliflər (1994) təklif edirlər ki, fotopik ERG reaksiyasının b dalğası əsasən ON-mərkəz bipolyar hüceyrələr tərəfindən təmin edilir, lakin OFF mərkəzli bipolyar hüceyrələr buna qarşı çıxırlar. Bu, bu hüceyrə növlərinin “push-çəkmə modelinə’ səbəb olur (Sieving et al., 1994). Daha yeni təfərrüatlı sink-mənbə analizləri (Karwoski və Xu, 1999), ERG-nin farmakoloji disseksiyası (Green and Kapousta-Bruneau, 1999) və mGluR6 nokaut siçanları ilə təcrübələr (Masu et al. 1995) (mGluR6 fotoreseptor üçün xüsusi reseptordur) retinada ON-bipolyar ötürülmə, bipolyar hüceyrələr fəslinə baxın) Müller hüceyrələri olmadan ERG b-dalğasını yaradan birbaşa ON-mərkəz bipolyar hüceyrələrə işarə edir.

Dovşanların vitreusuna barium ionlarının yeridilməsi ilə aparılan təcrübələr ERG b dalğasını aradan qaldırmadı. Müəyyən şəraitdə barium ionları hətta Şəkil 8-də göstərildiyi kimi b dalğasının artmasına səbəb oldu (Lei və Perlman, 1999). Barium ionları Müller hüceyrələrinin kalium keçiriciliyini demək olar ki, tamamilə blokladığından (Newman, 1989 Reichelt and Pannicke, 1993 Linn et al., 1998), istifadə olunan dozanın Müller hüceyrə hipotezi b- üçün ERG b dalğasını ləğv edəcəyi gözlənilirdi. dalğa nəsli düzgün idi. Şəkil 8-də ERG cavabında göstərildiyi kimi, bu belə deyildi. Bir gözün şüşə sümüyünə vurulan barium xlorid məhlulunun, digər gözün vitreusuna şoran məhlulun yeridilməsinin təsiri sınaqdan keçirildi. Barium xlorid yeridilmiş eksperimental gözün ERG-ləri nəzarət gözü ilə müqayisədə artırılır. Bu müşahidə ERG b-dalğası üçün Müller hüceyrələri fərziyyəsinə qarşı çıxır və beləliklə, ON-mərkəz bipolyar hüceyrə hipotezini dəstəkləyir.

Hətta daha yeni tədqiqatlar ERG b dalğasına daxili retinanın töhfələrini araşdırdı. Üçüncü dərəcəli retinal neyronlarda (amakrin və qanqlion hüceyrələri) və GABA və qlisin reseptorlarının xüsusi antaqonistlərində fəaliyyət potensialını bloklamaq üçün tetrodotoksindən (TTX) istifadə edərək, üçüncü dərəcəli neyronların ERG b-nin amplitudasına və kinetikasına töhfə verdiyi qənaətinə gəlindi. dalğa (Dong və Hare, 2000). a-dalğası P-III və P-II-nin cəmi olduğundan, a-dalğası da TTX tətbiqindən təsirlənir. Şəkil 9A-da, dovşandan parlaq flaş ERG reaksiyaları nəzarət şəraitində və müvafiq olaraq GABA-nı bloklamaq üçün bikukullin və strikninin intravitreal yeridilməsindən sonra göstərilir.A və qlisin reseptorları və TTX əlavə edildikdən sonra. ERG-nin əsas dalğa forması (a-dalğa b-dalğa kompleksi) bu dərmanlar tərəfindən dəyişdirilmədi, lakin bikukulin və striknindən sonra b-dalğası artırıldı, bu da inhibitor töhfələrin aradan qaldırılmasını göstərir. TTX-dən sonra b-dalğası bir qədər azaldı, lakin sürətli komponentin çıxarılmasını göstərən əsasən gecikdi. 5 dovşanda yuxarıda göstərilən dərmanların təsirinin orta göstəriciləri (+/- s.d.) Şəkil 9B-də göstərilmişdir. Məlumatlar göstərir ki, b-dalğasının amplitudası bicuculline + strychnine qarışığı ilə əhəmiyyətli dərəcədə artır, TTX isə zirvəyə çatma müddətini əhəmiyyətli dərəcədə gecikdirir. Yuxarıdakı nəticə üçüncü dərəcəli neyronların fəaliyyətini pozan dərmanların b dalğasının güclənməsinə səbəb olduğunu göstərən pələng salamandrının torlu göz qabığı hazırlanmasına dair başqa bir araşdırma ilə dəstəklənir (Awatramani et al., 2001). B dalğasının GABA-nı modulyasiya edən dərmanlardan da təsirləndiyi aşkar edilmişdirCamakrin hüceyrələrindən bipolyar hüceyrələrə mənfi rəyin bipolyar hüceyrələrin fotocavablarını və beləliklə, ERG b dalğasının amplitudasını və kinetikasını formalaşdıra biləcəyini göstərən reseptor tipləri (Dong və Hare, 2002). GABAA və GABAC yolların da siçovulların tor qişasının ERG b dalğasına təsir etdiyi aşkar edilmişdir (Kapousta-Bruneau, 2000). Bicuculline, GABA üçün antaqonistA-tipli reseptorlar b dalğasını artırır, GABA üçün antaqonist olan 3-aminopropilfosfon turşusu (3-APMPA)C-tip reseptorları onu azaldır.

4. ERG-nin əlavə kiçik komponentləri

Üç əsas dalğaya (a, b və c) əlavə olaraq, eksperimental qeyd şərtlərindən asılı olaraq ERG-də digər komponentlər də müəyyən edilə bilər. Bunlardan bəziləri klinikada insanın retinal funksiyasının qiymətləndirilməsinə xidmət edir, digərləri isə əsasən tədqiqat məqsədləri üçün istifadə olunur.

4.1 Erkən reseptor potensialı (ERP):

Gözün işığa bağlı fəaliyyətinin bu komponenti ilk dəfə meymun gözünü (Brown və Murakami, 1964a, 1964b), siçovul gözünü (Konu, 1964) və ya insan gözünü stimullaşdırmaq üçün çox parlaq işıq işığından istifadə edildikdə aşkar edilmişdir. Yonemura və Kawasaki, 1967). Bu elektrik reaksiyası stimulun başlanmasından dərhal sonra görünür və Şəkil 10-da göstərildiyi kimi ikifazalı modelə malikdir. İnsanlarda ERP 1,5 ms ərzində bitir və ondan sonra a-dalğası gəlir. Mikroelektrodlar və hüceyrədaxili qeydlərlə ERP-nin dərinlik qeydləri ERP-nin fotoreseptorlarda yarandığı qənaətinə gəldi (Brown et al., 1965 Murakami and Pak, 1970). ERP-nin amplitudası birbaşa stimulun intensivliyindən və fotoreseptorların xarici seqmentlərində vizual piqmentin konsentrasiyasından asılıdır. Buna görə də, ERP-nin foton udulması ilə ortaya çıxan konformasiya dəyişiklikləri səbəbindən vizual piqment molekullarında dipol dəyişikliklərini əks etdirdiyinə inanılır. ERP tədqiqatda işığa uyğunlaşma zamanı və parlaq işığa məruz qaldıqdan sonra qaranlıqda vizual piqmentin konsentrasiyasını qeyri-invaziv şəkildə izləmək üçün istifadə edilmişdir (Hodgkin və O’Bryan, 1977). İnsanlarda, fotoreseptor xəstəliyi olan retinitis pigmentozadan əziyyət çəkən xəstələrdə rhodopsin sıxlığını qiymətləndirmək üçün ERP qeydləri yalnız arabir aparılmışdır (Berson və Goldstein, 1970a, 1970b). Bundan əlavə, heç bir görmə qüsuru olmayan X ilə əlaqəli retinit piqmentozunun daşıyıcılarının azaldılmış ERP qeydləri ilə müəyyən edilə biləcəyi göstərildi (Berson və Goldstein, 1970b).

4.2 Salınma potensialları (OPs):

İnsanlarda və ya heyvanlarda ERG-ni yaratmaq üçün parlaq işıq stimulundan istifadə edildikdə, b dalğasının yüksələn fazasında aşağı amplituda salınan dalğalar müəyyən edilə bilər. Bu dalğalar a- və b dalğalarının kompleksindən çox daha sürətlidir. Onların tezliyi 100-150Hz diapazonundadır və yavaş, böyük amplituda a- və b-dalğalarını aradan qaldırmaq üçün ERG dalğasında bant keçirici filtrdən istifadə etməklə ən yaxşı şəkildə təcrid olunurlar. Nümunə Şəkil 11-də göstərilmişdir (Asi və Perlman, 1992). Kiçik amplitudalı sürətli dalğaları ERG cavabında görmək olar (Şəkil 11a), lakin onları ölçmək mümkün deyil. Müvafiq rəqəmsal filtr tətbiq edildikdə və gücləndirmə artdıqda, salınım potensialları təcrid olunur (şək. 11b). Güc spektrini əldə etmək (Şəkil 11c) və bu potensialların amplituda və tezliyinin kəmiyyət qiymətləndirilməsi üçün Sürətli Furye Çevrilməsi (FFT) tətbiq oluna bilər.

Dərinlik qeydləri mikroelektrod daxili retinada olduqda OP-lərin maksimum amplituda çatdığını göstərir (Brown, 1968). OP-lərin amplituda-stimul intensivliyi b-dalğasından əhəmiyyətli dərəcədə fərqləndiyinə görə, bu dalğaların daxili pleksiform təbəqədə əmələ gəldiyi düşünülür (Ogden, 1973 Wachtmeister və Dowling, 1978). OP-lərin dəqiq hüceyrə mənşəyi hələ dəqiq məlum deyil. Farmakoloji tədqiqatlar və dərinlik qeydləri bizi onların amakrin hüceyrələr, qanqlion hüceyrələri və bipolyar hüceyrələr arasında mənfi rəy yolları tərəfindən yaradılan hüceyrədənkənar elektrik cərəyanlarını əks etdirdiyinə inanmağa vadar edir (Wachtmeister və Dowling, 1978 Yonemura və Kawasaki, 1979 Heynen et al., 1985).

OP-lər retinanın lokallaşdırılmış bölgələrində işemiyaya çox həssasdırlar. Buna görə də, a- və b-dalğalarının dalğa forması və amplitudada normal qaldığı hallarda, OP qeydləri daxili tor qişada yüngül retinal işemiyanı göstərə bilər (Speros və Price, 1981). Bu, diabetik retinopatiyada baş verir. Beləliklə, OP qeydləri bəzən fon diabetik retinopatiyanın göstəricisi kimi istifadə edilmişdir (Larsen et al., 1980 Simonsen, 1980 Bresnick and Palta, 1987 Asi and Perlman, 1992).

D dalğası yalnız ERG cavabının ON və OFF fazaları nisbətən uzun müddətə (>100ms) işıq stimullarından istifadə etməklə vaxtında ayrıldıqda görünür. Cari mənbə sıxlığı təhlili onun mənbəyinin OFF mərkəzli bipolyar hüceyrələr olduğunu göstərir (Xu və Karwoski, 1994, 1995). Amfibiyaların tor qişalarında (Stockton and Slaughter, 1989 Gurevich and Slaughter, 1993 Szikra and Witkovsky, 2001) və primatlarda (Sieving et al., 1994), ON bipolyar hüceyrə qlutamat reseptorları və OFFPA bipolyar retinal metabotropik retinalar üçün selektiv blokerlərdən istifadə etməklə farmakoloji tədqiqatlar. KA tipli reseptorlar göstərmişdir ki, ERG-nin d dalğası tamamilə AMPA/KA tipli sinaptik ötürülmədən asılıdır, yəni fotoreseptorlar və OFF mərkəzli bipolyar hüceyrələr arasında.

Bu, şəkil 12-də göstərilmişdir. Bu şəkildə, cavablar distal retinada mikroelektrodla qeydə alınmışdır və buna görə də dalğaların polariteləri retinanın proksimal qişasında və ya şüşəvari və ya buynuz qişada aktiv qeyd ilə əldə edilənlərin əksinədir. A dalğası müsbət, b dalğası mənfi və d dalğası mənfidir. AMAP/KA tipli glutamat reseptorları üçün spesifik antaqonist olan DNQX-ə məruz qaldıqdan sonra a dalğası azalır, b dalğası güclənir və d dalğası qütbdə tərsinə çevrilir (şək. 12b). b-dalğasının gücləndirilməsi üçüncü dərəcəli retinal neyronlardan əks töhfənin çıxarılmasını əks etdirir (Dong və Hare, 2000 Awatramani et al., 2001). a-dalğasının amplitüdünün azalması DNQX-nin birbaşa təsirini əks etdirmir, əksinə adətən P-III-ə qarşı çıxan P-II-nin güclənməsini əks etdirir. D dalğasının polaritesinin dəyişməsi onun OFF mərkəzli bipolyar hüceyrələrdə mənşəyini əks etdirir. Üçüncü dərəcəli retinal neyronlar da ERG d-dalğasına kömək edə bilər (Awatramani et al., 2001).

d-dalğası yalnız uzun müddətli işıq stimulları ilə qeyd edilə bilər. Daha qısa müddətli işıq stimulları ilə d dalğası b dalğası ilə birləşməyə meyllidir. Bu fenomen anadangəlmə stasionar gecə korluğu (CSNB) və ya melanoma ilə əlaqəli retinopatiya (MAR) olan xəstələrin erkən tədqiqatlarına səbəb oldu ki, konus sisteminin normal işlədiyi və yalnız çubuq sisteminin təsirləndiyi qənaətinə gəldi. Uzun müddətli işıq stimullarının istifadəsi həm çubuq sistemində, həm də konus sistemində ON yolunun təsirləndiyini və yalnız konus sisteminin OFF yolunun normal funksiya nümayiş etdirdiyini ortaya qoydu (bipolyar hüceyrələr fəslinə baxın) (Miyake et al., 1987 Alexander et al. al., 1992).

4.4 Skotopik həddi cavab (STR):

Qaranlığa uyğunlaşdırılmış vəziyyətdə çox zəif işıq stimulları (P-II həddinin altında) tətbiq edildikdə, qurbağadan (Gouras, 1958), pişikdən (Arden və Brown, 1965 Sieving et al., 1986a) yavaş bir kornea mənfi potensialı qeydə alınır. ), qoyun (Knave et al., 1972), meymun (Wakabayashi et al., 1988) və insanlar (Finkelstein et al., 1968 Sieving and Nino, 1988). Bu potensial çubuq astanasına yaxın işıq stimulları ilə qeydə alındığını göstərmək üçün skotopik eşik reaksiyası (STR) adlandırıldı. Qaranlıq rəngə uyğunlaşdırılmış pişik tor qişasının müxtəlif retina dərinliklərində sahə potensiallarının və kalium konsentrasiyalarının eyni vaxtda iki lüləli elektrodlarla qeydə alınması göstərir ki, STR proksimal retinada kalium ionlarının hüceyrədənkənar konsentrasiyasında işığın yaratdığı dəyişikliklərdən qaynaqlanır. Müller hüceyrələrinin membran potensialı) (Sieving et al., 1986a Frishman and Steinberg, 1989b). Müller hüceyrələrinin kalium keçiriciliyini maneə törədən, lakin hüceyrədənkənar kalium konsentrasiyasında işıqla səbəb olmayan barium ionları Şəkil 13-də göstərildiyi kimi STR-ni də aradan qaldırır (Frishman və Steinberg, 1989b).

STR bəzən müsbət komponentlə müşayiət olunan buynuz qişanın mənfi komponenti olduğundan, ERG a-dalğa/b-dalğa kompleksinə bənzəyir və yanlış şərh edilə bilər. Pişik və meymunlar üzərində aparılan ətraflı araşdırmada STR-nin post-reseptor mənşəyini dəstəkləyən parlaq işıq qıcıqları ilə yaranan a-dalğası qorunarkən STR-nin aspartat tərəfindən aradan qaldırıla biləcəyi aşkar edilmişdir (Wakabayashi et al., 1988). Şəkil 14 normal şəraitdə və L-aspartatın intravitreal inyeksiyasından sonra pişik STR və a dalğası üçün amplituda intensivliyi (A) və gecikmə intensivliyi (B) məlumatlarını müqayisə edir (Wakabayashi et al., 1988). STR cavabları 3 log vahidindən çox sönük olan işıq stimulları ilə qeydə alınıb. L-aspartat STR-ni aradan qaldırdı, lakin a-dalğasına təsir etmədi.

M-dalğası ilk dəfə soyuqqanlı onurğalılarda stimulun başlanğıcında və ofsetində mənfi gedən potensial dəyişiklik kimi təsvir edilmişdir (Karwoski və Proenza, 1977). M dalğası pişiyin işığa uyğunlaşdırılmış tor qişasında da təsvir edilmişdir (Sieving et al., 1986b Frishman et al., 1992). Proksimal retinada hüceyrədənkənar kaliumda işığın səbəb olduğu artımlar səbəbindən Müller hüceyrələrinin membran potensialındakı dəyişiklikləri təmsil etmək təklif edilmişdir (Karwoski və Proenza, 1977, 1980). Bu təklif daha sonra Müller hüceyrələrinin kalium keçiriciliyini bloklamaq üçün istifadə edilən barium ionlarının M dalğasını aradan qaldırdığı təcrübələrlə dəstəkləndi (Karwoski et al., 1989).

Dəyişən işıq stimullaşdırılması və xüsusi dərmanlar vasitəsilə ON- və OFF-kanalların fəaliyyətinin modulyasiyası altında müxtəlif retinal dərinliklərdə sahə potensiallarının və kalium konsentrasiyalarının eyni vaxtda qeydə alınmasından M dalğası haqqında daha çox öyrənə bilərik. Şəkil 15, işığın müxtəlif ölçülü nöqtələri üçün M dalğasını kalium dəyişikliklərinə müqayisə edir. M dalğası stimulun diametri artdıqca amplituda azalan ON və OFF dalğalarından ibarətdir. İşığın səbəb olduğu kalium artımları, stimulun başlanğıcında və ofsetində oxşar dalğa formasının keçici artımıdır. Stimullaşdırıcı işığın diametri ilə əlaqə oxşardır. Bu təcrübələr, işığa uyğunlaşdırılmış pişik tor qişasında M dalğasının proksimal retinada hüceyrədənkənar kalium konsentrasiyasının dəyişməsi və həm ON, həm də OFF kanallarındakı fəaliyyətlə əlaqədar olduğu fərziyyəsini dəstəkləyir (Frishman et al., 1992). Müller hüceyrələrinin kalium keçiriciliyini bloklamaq üçün barium ionlarının əlavə edilməsi M dalğasını tamamilə aradan qaldırmır. Yüngül başlanğıcda kiçik, davamlı depolarizasiya komponenti və mənfi OFF komponenti görünür. Aydındır ki, birbaşa neyron töhfələr M dalğalarına səbəb olur və əsas töhfə OFF dalğasıdır (Frishman et al., 1992).

Burada və əvvəlki bölmədə (4.4) müzakirə edilən ERG nəticələri STR və M dalğası arasında oxşarlıqları göstərir. Hər ikisi proksimal retinada Müller hüceyrələrinə işığın səbəb olduğu kalium dəyişikliklərinin təsirini əks etdirən mənfi sahə potensialıdır. Bu sahə potensialları arasındakı fərq onların fotoreseptor əsasından irəli gəlir. STR çubuq vasitəsi ilə görmə qabiliyyətini əks etdirsə də, M dalğasında konus sistemi üstünlük təşkil edir. Buna görə də, birincisi qaranlıqda uyğunlaşdırılmış tor qişada qeydə alınan stimulun başlanğıcında yavaş potensialdır, ikincisi isə ON və OFF komponentlərini ehtiva edir və işığa uyğunlaşdırılmış şəraitdə qeydə alınır (Şəkil 13 və 15-i müqayisə edin). Bundan əlavə, STR yalnız kalium-Müller hüceyrələrinin qarşılıqlı təsirindən asılıdır, M-dalğası isə neyron fəaliyyətindən, xüsusən də onun OFF komponentinə birbaşa töhfələri əks etdirir.

5. ERG komponentlərinin xülasəsi

ERG gözün elektrik reaksiyasıdır və bir neçə komponentdən ibarətdir. Əvvəlki bölmələrdə ERG-nin əsas və kiçik komponentləri təsvir edilmiş və onların hüceyrə mənşəyi müzakirə edilmişdir. Torlu qişa funksiyasının obyektiv qiymətləndirilməsi ilə maraqlanan tədqiqatçılar və klinisyenlər ERG dalğaları ilə tanış olmalıdırlar. Düzgün təhlil ilə müxtəlif torlu qişa strukturlarının funksional bütövlüyü tədqiq edilə bilər və biz informasiyanın işlənməsi mexanizmlərini və/yaxud retinal pozğunluqların yerlərini başa düşə bilərik.

ERG işıq stimuluna cavab olaraq yaranan hüceyrədənkənar cərəyanlardan yaranır. Oftalmoloji klinikada ERG cavablarının ən çox qeydə alınması mənfi a dalğası və müsbət b dalğasını ehtiva edir. Fotoreseptorların xarici seqmentlərindəki vizual piqment molekulları tərəfindən işığın udulması ‘qaranlıq’ cərəyanını azaldır və buna görə də ‘işıq’ cərəyanını ortaya çıxaran kimi baxmaq olar. Bu cərəyan vitreus və ya buynuz qişadan qeydə alındıqda mənfi dalğa kimi ifadə edilir və sürətli P-III (reseptor potensialı) təşkil edir. Elektroretinoqrammanın a-dalğası sürətli P-III-in qabaqcıl kənarıdır və buna görə də fotoreseptorların funksional bütövlüyünü əks etdirir. Bununla belə, a-dalğasının amplitudası həm də müsbət Granit’s P-II komponentinin inkişafından asılıdır. P-II-nin erkən inkişafı subnormal a dalğası ilə nəticələnəcək, yavaş P-II isə fövqəlnormal a dalğasında ifadə olunacaq. P-III-i ümumi ERG cavabından ayırmağa imkan verən hər hansı analiz fotoreseptorlar haqqında dəyərli məlumat verəcəkdir.

ERG b dalğasının dəqiq mənbəyi hələ də mübahisə altındadır. Əsas töhfə ON-mərkəzdəki bipolyar hüceyrələrdə işığın yaratdığı fəaliyyətdən gəlir. B dalğasını yaradan hüceyrədənkənar cərəyanlar ya birbaşa bu hüceyrələrdə yaranır, ya da onları əhatə edən Müller hüceyrələrinin membran potensialında kaliumun yaratdığı dəyişiklikləri əks etdirir. Dəqiq mexanizmdən asılı olmayaraq, b-dalğası bizə fotoreseptorlara sinaptikdən sonrakı retinal hüceyrələrdə işığın yaratdığı elektrik aktivliyi haqqında məlumat verir. B dalğasına həmçinin OFF mərkəzli bipolyar hüceyrələr və 3-cü dərəcəli retinal neyronlarda (amakrin və qanqlion hüceyrələri) işığın səbəb olduğu aktivlik təsir göstərir. Bu qatqı laboratoriyada xüsusi dərmanlardan istifadə etməklə təcrid edilə bilər, lakin klinik mühitdə xəstələrin ERG b dalğası birlikdə toplanan bütün töhfələri əks etdirir. Gələcəkdə daha mürəkkəb analitik yanaşmalar müxtəlif töhfələri ayırmağa və retinal xəstəliklərin daha dəqiq yerlərini müəyyən etməyə imkan verə bilər.

ERG qeydlərinin xüsusi şərtlərində xəstələrdə c dalğası müşahidə edilə bilər. Yuxarıda müzakirə edildiyi kimi, c-dalğası fotoreseptorlarda işığın yaratdığı aktivliyə görə fotoreseptor təbəqəsində kalium ionlarının hüceyrədənkənar konsentrasiyasının işığın təsiri altında azalmasını əks etdirir. c dalğasının özü trans-epitelial potensialın dəyişməsinin təzahürüdür. Buna görə c-dalğası piqment epiteliya hüceyrələrinin, fotoreseptorların funksional bütövlüyünü və ikisi arasındakı qarşılıqlı əlaqəni qiymətləndirmək üçün istifadə edilə bilər.

ERG-nin kiçik komponentləri arasında retinal funksiyanın klinik qiymətləndirilməsi üçün yalnız salınım potensialları və d dalğası istifadə olunur. OP-lər tez-tez torlu qişanın metabolik ehtiyacları ilə retinal damar təchizatı arasındakı tarazlığı qiymətləndirmək üçün istifadə olunur, çünki bir çox torlu qişanın damar pozğunluqlarında ilk olaraq onlar təsirlənir (Yonemura və Kawasaki, 1979 Speros və Price, 1981). d-dalğası yalnız ON-kanallara xas qüsurları müəyyən etmək üçün konus ON- və OFF-kanalları ayırmaq lazım olduqda istifadə olunur (Miyake et al., 1987 Alexander et al., 1992).

ERG-nin digər komponentləri erkən reseptor potensialı (ERP), skotopik hədd reaksiyası (STR) və M dalğası adi klinik quruluşda təcrid etmək daha çətindir və yalnız tədqiqat məqsədləri üçün ölçülür.

6. ERG-yə təsir edən amillər

ERG-dən retinanın tədqiqi və retinal funksiyanın elektrodiaqnozu üçün ən səmərəli şəkildə istifadə etmək üçün ERG reaksiyasına təsir edən parametrləri bilmək lazımdır.

Onurğalılarda görmə sistemi təxminən iki alt sistemə bölünə bilər: çubuq sistemi (gecə görmə) və konus sistemi (gündüz görmə). Hər iki sistem aralarında çox az qarşılıqlı əlaqə ilə müstəqil işləyir. Xüsusi şəraitdə ən həssas sistem görmə qabiliyyətini təyin edən sistemdir. Bəzi növlərdə çubuq sistemi üstünlük təşkil edir (məsələn, skeyt, siçovullar), digərlərində isə konus sistemi üstünlük təşkil edir (məsələn, bəzi şirin su tısbağaları, yer dələsi). Bununla belə, insan da daxil olmaqla əksər növlərdə hər iki sistemə rast gəlinir.Bunlar dupleks retinalardır. Çubuq vasitəçiliyi ilə əlaqəli görmə qaranlıqda uyğunlaşdırılmış vəziyyətdə zəif işıq stimullarına çox həssasdır, fon işıqlandırması altında isə doyur və işığın artmasına və ya azalmasına cavab vermir (Hud və Finkelstein, 1986). Bunun əksinə olaraq, konus sistemi o qədər də həssas deyil, lakin parlaq işıqlara uyğunlaşma qabiliyyəti ilə xarakterizə olunur: geniş intensivlik diapazonunda görmə fonunun işıqlandırılmasına uyğunlaşmasına imkan verən proseslər. Konus funksiyasını çubuq funksiyasından ayırmaq üçün Şəkil 16-da göstərildiyi kimi uyğunlaşma vəziyyətini modullaşdıra bilərik. Çubuq sistemini doyuran fon işıqlandırması altında verilmiş işıq stimulu tətbiq edildikdə, ERG konus sistemindəki aktivliyi əks etdirir. Bu şəraitdə ERG kiçik amplitudadır, lakin çox sürətli kinetik zirvəyə çatma vaxtı təxminən 30-32 ms-dir (şəkil 16, sol). Əksinə, eyni işıq stimulu obyekt qaranlıqda təxminən 30 dəqiqə saxlandıqdan sonra tətbiq olunarsa, ERG əhəmiyyətli dərəcədə daha böyük amplituda (təxminən 4 qat) və yavaş temporal xüsusiyyətləri ilə xarakterizə olunur, b dalğasının zirvəsinə qədər olan vaxt təxminəndir. 60ms (şək. 16, sağda). Bu ERG cavabı qarışıq çubuq-konus reaksiyasıdır (konus sistemi də işləyir), lakin konus sisteminin töhfəsi xeyli kiçik olduğundan əsasən çubuq sistemindəki fəaliyyəti əks etdirir.

Şəkil 17-də bir könüllünün tünd rəngə uyğunlaşdırılmış ERG cavabları təxminən 5 log vahidi diapazonunu əhatə edən müxtəlif intensivlikli işıq stimullarına göstərilir. Zəif işıq stimulu ilə ERG kiçik amplitudalı yavaş müsbət dalğadır. Bu b dalğasıdır. Stimulun intensivliyi artdıqca, ERG b dalğası amplituda artır və kinetik cəhətdən daha sürətli olur. Hələ daha parlaq stimullarla mənfi dalğa (a dalğası) müsbət b dalğasından əvvəl olur. Flaş intensivliyinin daha da artması ilə həm a dalğası, həm də b dalğası amplituda artır və daha sürətli olur. Burada istifadə edilən ən parlaq flaş ilə b dalğasının yüksələn fazasında sürətli dalğalar (salınma potensialları) görünür.

Şəkil 17-dən aydın olur ki, insanların və digər onurğalı növlərinin ERG reaksiyaları istifadə olunan işıq stimulunun intensivliyindən asılıdır. Buna görə də, tədqiqat laboratoriyası, eləcə də klinik quruluş üçün ERG sisteminin işıq intensivliyinə nəzarət etmək və texniki amillərin məlumatları və deməli, nəticələri çirkləndirməyəcəyini yoxlamaq çox vacibdir. Göz bəbəyinin ölçüsü retinaya işıq intensivliyinin əsas determinantıdır. Göz bəbəyinin diametrinin 3 qat dəyişməsi retinaya çatan işığın intensivliyinin 9 qat dəyişməsi deməkdir (demək olar ki, 1 log vahidi). Qeyri-şəffaf optik media da nəzərə alınmalıdır. Yetkin katarakt və ya vitreal qanaxma toxunan işığın bir hissəsini udacaq və buna görə də retinaya çatan işığın intensivliyini azaldacaq. Bu sonuncu amillər adətən işığın təxminən 50%-ni udur və bununla da işığın intensivliyini 0,3 log vahid azaldır.

6.3 İşıq stimulunun rəngi:

Şəkil 18 insan müşahidəçilərində konus vasitəçiliyi ilə görmə və çubuq vasitəçiliyi ilə görmə spektral həssaslıq əyrilərini göstərir. Çubuq əyrisi görünən spektrin mavi-yaşıl bölgəsində zirvələrə çatır (təxminən 500nm). Konus-vasitəçi görmənin spektral həssaslıq əyrisi uzun dalğaya həssas (qırmızı), orta dalğaya həssas (yaşıl) və qısa dalğa uzunluğuna həssas (mavi) koninin hər üç spektral növünün cəmidir və şəbəkədə zirvəyə malikdir. görünən spektrin narıncı diapazonunda həssaslıq (təxminən 560nm). Görünən spektrin əksəriyyətində (620nm-dən az) çubuq sistemi konus sistemindən 3 log vahidi (1000 faktoru) qədər daha həssasdır. 620nm-dən uzun dalğa uzunluqları üçün hər iki sistemin həssaslığı oxşardır və konus görmə hətta çubuq görmə ilə müqayisədə bir qədər yüksək həssaslıq nümayiş etdirə bilər.

Buna görə də, müxtəlif spektral məzmunlu işıq stimulları Şəkil 19-da göstərildiyi kimi bu və ya digər sistemlərin üstünlük təşkil etdiyi ERG reaksiyalarına səbəb ola bilər. Bu ERG cavabları tünd mavi və ya parlaq qırmızı işıq stimullarından istifadə edərək tünd rəngə uyğunlaşdırılmış vəziyyətdə könüllüdə qeydə alınıb. Mavi stimul, daha həssas çubuq sisteminin (A) yavaş müsbət ERG-ni yaradır. Qırmızı işıq stimulu iki hissədən ibarət ERG reaksiyasını yaradır - 30 ms ətrafında zirvəyə çatan sürətli dalğa və 100 ms-də zirvəyə çatan yavaş dalğa (B). Bu ERG çubuq və konus qatqılarının birləşməsidir, konus vasitəçiliyi ilə sürətli kinetik reaksiya və zirvəyə çatmaq üçün yavaş vaxtın çubuq vasitəçiliyi ilə reaksiya. Sürətli konus vasitəçiliyi ilə işləyən ERG bəzən x dalğası adlanır (Bornschein et al., 1957 Berson and Howard, 1971). Yavaş ERG komponentindəki bərabərliklə sübut olunduğu kimi, iki işıq stimulu bərabər çubuq həyəcanı yaratmaq üçün balanslaşdırılmışdır (Şəkil 19C). Bu prosedurla konus vasitəçiliyi funksiyası böyük amplitudalı çubuq ERG-dən təcrid oluna bilər və konus və çubuq sistemini qaranlıqda uyğunlaşdırılmış vəziyyətdə təhlil etməyə imkan verir.

6.4 Fotostimulyasiyanın tezliyi:

Çubuq vasitəli görməni konus vasitəçiliyindən ayırmaq üçün başqa bir eksperimental yanaşma, bu iki vizual sistem arasındakı müvəqqəti xüsusiyyətlərdəki fərqlərə əsaslanır. Kritik qaynaşma tezliyinin (CFF) ölçülməsi, titrəmə kimi qəbul edilə bilən maksimum stimullaşdırma tezliyi, təxminən 15 Hz plato mərhələsinə çatana qədər stimulun intensivliyi ilə yüksələn zəif işıqlandırmada aşağı CFF göstərir. Konus görmə şəraitində yüksək intensivlikli stimullar 30 və hətta 50 Hz tezliklərdə titrəmə kimi qəbul edilə bilər (Conner və MacLeod, 1976). Bununla belə, konusların seçici desensitizasiyasına xüsusi diqqət yetirildikdə və beləliklə, parlaq işıqlandırma altında çubuq funksiyasını aşkar etdikdə, 28 Hz-də titrəmə birləşmə tezliyinə nail olunur (Conner və MacLeod, 1976).

ERG qeydində CFF sadəcə titrəyən elektrik siqnalını yaradan fotik stimullaşdırma tezliyi ilə müəyyən edilir. ERG ilə müəyyən edilmiş CFF və stimulun intensivliyi arasındakı əlaqə çubuq görmədən konus görməyə keçidi qeyd edən bir fasilə göstərir. Çubuq görmə üçün ən yüksək CFF təxminən 15Hz-dir, konuslar isə 50Hz-ə qədər titrəyən stimulları izləyə bilər (Dodt, 1951). Son zamanlar daha diqqətli ERG qeydləri göstərir ki, çubuq vasitəçiliyi ilə işləyən elektrik aktivliyi 15HZ-dən yüksək, 28Hz-ə çatan titrəmə tezliklərini izləyə bilər (Stockman et al., 1995). Məməlilərdə və primatlarda çubuq sistemi ilə bağlı son tapıntılara əsaslanaraq, çubuq siqnallarının iki yolla ötürülə biləcəyi iddia edilmişdir. Birincisi çubuqlu bipolyar hüceyrələri əhatə edir. Bu, 15Hz-ə qədər titrəyən stimulları izləyə bilən yavaş yoldur. İkinci yol, 28 Hz-ə qədər titrəyən stimulları izləyə bilən konus bipolyar hüceyrələr vasitəsilə çubuq vasitəçiliyi ilə siqnalları ötürən çubuqdan konus boşluq qovşağını əhatə edir (Stockman et al., 1995).

Çubuq siqnallarının sürətli titrəməsini aşkar etmək üçün qeyd şərtlərinə xüsusi diqqət yetirilməlidir. Oftalmoloji klinikanın müntəzəm qeyd şərtləri altında, çubuq vasitəsi ilə elektrik siqnallarının 15Hz-ə qədər titrəyən stimulları izləyə biləcəyi qəbul edilə bilər. Buna görə də, konus sistemini çubuq sistemindən təcrid etmək üçün 30Hz tezliyində parlaq işıq stimullarını tətbiq etmək adətdir. Konus sisteminin həssaslığı və onun sürətli titrəyən stimulları izləmək qabiliyyəti Şəkil 20-də göstərildiyi kimi ətraf mühitin işıqlandırılması səviyyəsindən asılıdır (Peachey et al., 1992). Bu şəkildə, ətraf mühitin işıqlandırma səviyyəsini dəyişdirərkən sabit intensivliyin 31.3Hz titrəyişindən istifadə edərək bir subyektdən ERG qeydi aparılmışdır. Cavablar daha böyük amplitudadır və uyğunlaşma sahəsinin şüalanması yüksəldikcə daha sürətli yüksəlmə vaxtları ilə xarakterizə olunur. Bu müşahidə konus sisteminin qaranlığa uyğunlaşdırılmış vəziyyətdə sıxışdırıldığı və işıq uyğunlaşmasının bu tormozlayıcı hərəkəti aradan qaldırdığı anlayışı ilə uyğun gəlir. Bununla belə, skotopik uyğun gələn fonlardan istifadə konus sisteminin özünə xas olan mexanizmlərin də iştirak etdiyini göstərir (Peachey et al., 1992).

7. ERG-nin təhlili

İllər ərzində, ERG cavablarının ilk qeydindən bəri və hüceyrə və molekulyar səviyyələrdə retina funksiyasının daha yaxşı başa düşülməsi ilə daha təkmil analitik yanaşmalar işlənib hazırlanmışdır. Bu bölmədə daha klassik analiz vasitələri və klinik ERG analizinə ən son yanaşmalardan bəziləri müzakirə olunacaq.

7.1 Amplituda və gizli vaxt ölçmələri:

Tam sahə (Ganzfeld) işığın yanıb-sönməsi ilə ortaya çıxan insandan ən çox yayılmış ERG reaksiyası Şəkil 21-də göstərildiyi kimi a dalğasını və b dalğasını ehtiva edir. işıq stimulundan əvvəl mənfi dalğanın çuxuruna qədər izlənilir. b-dalğası mənfi P-III komponenti ilə müsbət P-II komponentinin cəmini əks etdirdiyi üçün onun amplitudası a dalğasının çökəkliyindən b dalğasının zirvəsinə qədər ölçülür. ERG reaksiyasının müvəqqəti xassələri adətən b dalğasının zirvəyə çatma vaxtı (qeyri-müəyyən vaxt) ilə müəyyən edilir və stimulun başlanğıcından b dalğasının zirvəsinə (L) qədər ölçülür.b şək. 21). Bəzi laboratoriyalarda a dalğasının zirvəyə çatma vaxtı da ölçülür (La şək. 21). Bu ERG parametrləri işıq stimulunun intensivliyi (şək. 17) və daha əvvəl gördüyümüz kimi uyğunlaşma vəziyyəti (şək. 16) ilə dəyişir.

Şəkil 22 ERG amplitüdlərinin və müvəqqəti xassələrinin stimulun intensivliyindən asılılığını göstərir (müvafiq olaraq A və B). Bu əyrilər heç bir görmə qüsuru olmayan 20 könüllüdə ERG ölçmələrindən qurulmuş və qaranlıq şəraitə uyğunlaşdırılmış vəziyyətdə aparılmışdır. Məlumat a-dalğasının və b dalğasının amplitudasının və zirvəyə çatma vaxtının orta (+/- s.d.) göstəricisini əks etdirir. Zəif işıq stimulları üçün ERG yalnız b dalğasından ibarətdir (Şəkil 22A). Stimulun intensivliyi artdıqca, b dalğası amplituda artır, ən kiçik qeydə alına bilən b dalğasını yaratmaq üçün lazım olandan təxminən 2 log vahidi daha parlaq intensivliklərdə yaylaya çatana qədər. Bu intensivliklərdə a-dalğası aydın olur. İntensivliyin daha da artması ilə həm a-, həm də b-dalğaları amplituda böyüyür. Stimul intensivliyinin ERG cavabının kinetikasına təsiri a- və b dalğalarının zirvəyə çatma vaxtının stimulun intensivliyindən asılılığında aydın görünür (Şəkil 22B). Flaş stimulu nə qədər parlaq olarsa, ERG reaksiyası bir o qədər tez olur və hər iki dalğanın zirvəsinə çatma vaxtı bir o qədər qısa olur. Bu cür analiz bütün ölçmə şərtlərinin sabit saxlanıldığı klinik quruluşda tor qişanın funksiyası haqqında dəyərli məlumat verə bilər.

ERG dalğalarının amplitudası və intensivliyi arasındakı əlaqə aşağıdakı hiperbolik funksiya ilə təsvir edilə bilər (Fulton və Rushton, 1978 Hood və Birch, 1992).

Bu tənlikdə V və Vmaks müvafiq olaraq I intensivliyin işıq stimulu və super doymuş stimul ilə ölçülən amplitüdlərdir. Parametr s yarı doyma sabitidir və yarım maksimal amplituda cavab vermək üçün lazım olan stimulun intensivliyidir. Bu parametr həm də intensivlik oxu boyunca intensivlik-cavab əyrisinin yerini təsvir edir. Çox zəif işıq stimullarından istifadə edildikdə (I <s), eq. (1) qədər azaldıla bilər

Məhz, V amplitudası V yamacı ilə işığın intensivliyi I ilə xətti olaraq bağlıdır.maks/s. Beləliklə, həssaslıq ölçüsü kimi yarı doyma sabiti də istifadə olunur.

Dəyərlər Vmaks və s uyğunlaşma və ya inkişaf zamanı retinal mexanizmləri öyrənmək üçün müxtəlif şərtlər altında normal subyektlər üçün hesablanmışdır (Fulton və Rushton, 1978 Fulton və Hansen, 1982, 1988 Peachey et al., 1989). Xəstələrdə bu parametrlər torlu qişa xəstəliklərinin inkişafı və müalicənin uğuru zamanı retinal funksiyanın kəmiyyətcə qiymətləndirilməsini təmin edir (Arden et al., 1983 Massof et al., 1984). Bundan əlavə, bu parametrlər xəstəliyin bütün retinaya və ya yalnız yamaqlara və pozğunluq sahəsinə təsir edən mütərəqqi və ya statik təbiətini göstərir (Arden et al., 1983 Fulton və Hansen, 1988 Johnson and Hood, 1988 Hood, 1990).

7.2 b dalğasının a dalğasına nisbəti:

Yalnız amplituda ölçmələrinə əsaslanan ERG analizi, əgər şagird maksimum genişlənməsə, səhv nəticələrə səbəb ola bilər. Bundan əlavə, müxtəlif qeyd şərtlərindən istifadə edən laboratoriyalar arasında məlumat mübadiləsi həmişə problemli olmuşdur. Bu çətinlikdən yan keçməyin bir yolu a dalğası və b dalğası arasındakı əlaqə üçün bir sıra ERG cavablarını müqayisə etməkdir (Perlman, 1983). Bu analiz retinanın fiziologiyası və ERG dalğalarının mənşəyi haqqında anlayışımıza əsaslanır. Əgər a dalğası fotoreseptorlarda aktivliyi əks etdirirsə və b dalğası postsinaptik neyronlardan qaynaqlanırsa, distal retinada normal siqnal ötürülməsi b dalğası ilə a dalğası arasındakı normal əlaqədə ifadə olunacaq. Bu cür təhlil, Şəkil 23-də göstərildiyi kimi laboratoriyalar arasında ERG məlumatlarını müqayisə etmək üçün də istifadə edilə bilər. Şəkil qaranlıqda uyğunlaşdırılmış vəziyyətdə müxtəlif intensivlikdə işıq stimulları ilə sınaqdan keçirilmiş normal görmə qabiliyyətinə malik 20 könüllünün ERG məlumatlarından tərtib edilmişdir. b- və a-dalğaları arasındakı əlaqə hər bir mövzu üçün əldə edilmişdir və normal orta (fasiləsiz xətt) və diapazon (+/- s.d., kəsik xətlər) şəkildə göstərilmişdir. Fərqli buynuz qişa elektrodlarından və fərqli işıq mənbələrindən istifadə edən digər iki laboratoriyanın ERG məlumatları göstərilir (qırmızı nöqtələr, mavi üçbucaqlar). Bu laboratoriyalardan alınan məlumat nöqtələri tor qişanın normal funksiyasını göstərən normal diapazonumuza düşür.

Bu cür analiz həm də pozğunluq yerini anlamağa kömək edə bilər. Fotoreseptorlarda lokallaşdırılan və daha çox proksimal yerləri əhatə etməyən hər hansı pozğunluq anormal a-dalğa amplitudasında, lakin normal b dalğasının a-dalğa nisbətində ifadə ediləcək. Bunun əksinə olaraq, xarici pleksiform təbəqədə siqnal ötürülməsindəki qüsur anormal b dalğasının a-dalğa nisbətini göstərəcək, lakin ERG dalğalarının amplitüdləri hətta arta bilər. Bu, iki hal üçün Şəkil 24-də təsvir edilmişdir. Bu şəkildə, b dalğasının a dalğasına nisbəti fərqli bir şəkildə qurulmuşdur. a-dalğası müstəqil dəyişən kimi istifadə olunur və gözlənilən b dalğasını əldə etmək üçün normal b dalğasının a dalğasına nisbəti ilə birlikdə istifadə olunur (Şəkil 23). Sonra ölçülmüş b dalğasının gözlənilən b dalğasına nisbəti OPL-də siqnal ötürülməsi haqqında məlumat verir. Şəkil 24-də normal görmə qabiliyyətinə malik 20 könüllü üçün b dalğası nisbətlərinin orta (+/- s.d) a dalğasının amplitudasının funksiyası kimi təsvir edilmişdir. Digər iki laboratoriyada (qırmızı və mavi simvollar) qeydə alınmış normal subyektlərdən alınan məlumatlar laboratoriyamın normal diapazonuna yaxşı uyğun gəlir. Yüksək miyopi olan və anadangəlmə stasionar gecə korluğundan (CSNB) əziyyət çəkən bir xəstənin b dalğası nisbətləri normal diapazonla müqayisə edilir. Yüksək miyopi olan xəstə fotoreseptorların funksiyasının azalması səbəbindən subnormal ERG reaksiyaları ilə xarakterizə olunur. Bununla belə, b-dalğa nisbəti normal siqnal ötürülməsini göstərən normaldır. CSNB xəstəsi çubuqlardan bipolyar hüceyrələrə sinaptik ötürülmədə məlum qüsurla uyğun olaraq subnormal b dalğası nisbəti ilə xarakterizə olunur.

7.3 P-III-nin yenidən qurulması:

50 ildən artıqdır ki, Granit (1933) tərəfindən ERG komponentlərinin təhlilindən sonra a-dalğası fotoreseptorların funksional bütövlüyünü qiymətləndirmək üçün istifadə olunur. Fotoreseptor cərəyanlarının hüceyrədənkənar qeydləri (Penn və Hagins, 1972) və fərdi fotoreseptorlardan foto cərəyanları qeyd etmək üçün əmzikli elektrod texnikasının tətbiqi (Baylor et al., 1984) ERG a-dalğasına uyğunlaşmaq üçün riyazi model yaratmağa imkan verir. . Bu, fotoreseptorların ERG – P-III komponentinə bütün töhfəsini təsvir edir (Hood and Birch, 1990, 1995). Model məməlilərin çubuqlarının işıqdan qaynaqlanan cərəyanlarının iki komponentli modelinə əsaslanır (Baylor et al., 1984 Lamb and Pugh, 1992 Pugh and Lamb, 1993) və aşağıdakı tənlik ilə verilir.

Bu tənlikdə P3, Granit’s P-III komponentinin amplitudası, işığın başlamasından sonra i flaş enerjisi və ölçmə vaxtının t funksiyasıdır. S həssaslıq parametridir, RmP3 P-III və t-nin maksimum amplitudasıdırd gecikmədir.

P arasında əlaqə yaratmaq üçün3 və bütün ERG diapazonu üçün vaxt, fotoreseptorları doyuran (yəni ‘qaranlıq’ cərəyanını tamamilə söndürən) çox parlaq flaşlar tələb olunur (Şəkil 25A). Bu ERG qeydlərində göründüyü kimi, a-dalğası 2 ən parlaq işıq stimulunu doyurur. Təhlil vaxtı iki kəsikli şaquli xəttlə göstərildiyi kimi b dalğasının müdaxiləsindən əvvəlki dövrlə məhdudlaşır (Şəkil 25A). tənlik tətbiqi. (3) bu ERG məlumatları Şəkil 25B-də göstərilmişdir. Məlumat nöqtələri ERG cavablarının amplituda ölçüləridir və davamlı əyrilər quraşdırılmış modeldir. Nəzəri əyrilərin faktiki məlumatlara uyğunluğu ERG cavablarının ilk 25 ms üçün olduqca yaxşıdır. Daha uzun intervalları müqayisə etmək mümkün deyil, çünki müsbət P-II komponenti inkişaf etməyə və ERG qeydlərinə təsir göstərməyə başlayır.

Parlaq parıldayan ERG cavabı əsasən konus fotoreseptorlarının kiçik töhfəsi ilə çubuq funksiyasını əks etdirir. İzolyasiya edilmiş çubuq P-III dalğasını əldə etmək və tək çubuq funksiyasının təhlilinə imkan vermək üçün çubuq izolyasiya texnikası üçün prosedur təklif edilmişdir (Hud və Birch, 1990). ERG reaksiyaları həmçinin uzun dalğa uzunluğuna malik işıq stimulları (605nm-dən çox) tərəfindən ortaya çıxır. Bu cavablar əsasən konus qatqısını əks etdirir və ağ işıq stimullarına cavablardan çıxarıla bilər və beləliklə çubuq ERG cavablarını təcrid edə bilər.

P-III çubuq üçün təklif edilənə bənzər bir model, konus P-III üçün də təklif edilmişdir (Hood and Birch, 1993, 1995). Bununla belə, parlaq flaş fotopik ERG cavabının a-dalğasından konus P-III qurmaq üçün fototransduksiya prosesindən sonra aşağı keçidli, eksponensial filtr əlavə edilməlidir (Hud və Birch, 1995). Bu filtr, foto cərəyanın membran potensialına çevrilmə sürətini təyin edən membranın tutumunu təmsil edir. Çubuqlarla membranın tutumu nisbətən kiçikdir və buna görə də membran potensialının inkişafı foto cərəyanın inkişafını olduqca dəqiq şəkildə izləyir. Bu, konus fotoreseptorları üçün doğru deyil, ehtimal ki, xarici seqment diskləri yaradan və membranın tutumuna töhfə verən plazma membranının qatlanması səbəbindən. Fototransduksiya modelini konus a-dalğasına uyğunlaşdırmaq üçün bu aşağı ötürücü filtrin əlavə edilməsinin vacibliyi Şəkil 26-da təsvir edilmişdir. ERG reaksiyaları fon işıqlandırması zamanı tətbiq edilən orta və parlaq intensivlikdə bir sıra qırmızı işıq stimulları ilə ortaya çıxdı. Çubuq modeli (ekv. 3) a-dalğanın konusuna quraşdırıldıqda (Şəkil 26A), nəzəri əyrilərlə ölçülənlər arasında əhəmiyyətli uyğunsuzluq müşahidə edildi (müvafiq olaraq kəsikli və davamlı əyrilər).Bununla belə, t = 1.8ms olan aşağı keçid filtri əlavə edildikdə, nəzəri və ölçülmüş cavablar arasında yaxşı uyğunluq əldə edildi (şəkil 26B, müvafiq olaraq kəsikli və davamlı izlər).

Yuxarıda müzakirə edilən model və ya ERG reaksiyalarını ortaya çıxarmaq üçün parlaq işıq stimullarından istifadə edərək onun genişləndirilməsi (Cideciyan və Jacobson, 1996) fototransduksiya prosesinin biofiziki mexanizmlərini təhlil etmək üçün istifadə edilə bilər. Bunlar primatlarda qeyri-invaziv və xroniki şəkildə fotoreseptor funksiyasını öyrənmək (Jamison et al., 2001) və ya retinal xəstəlikləri olan xəstələrdə pozğunluq lokusu təhlil etmək üçün tədqiqat məqsədləri üçün istifadə edilə bilər (Hud və Birch, 1994a, 1997). ). Çubuq a-dalğalarını fototransduksiya modelinə uyğunlaşdırmaqla (ekv. 3) çubuqların həssaslığına təsir edən pozğunluqları, onların maksimum reaksiyasına təsir edən pozğunluqlardan təcrid etmək mümkündür. Daha sadə yanaşma ERG-ni parlaq ağ flaş kimi qeyd etmək və xəstə ERG-ni normal diapazonla müqayisə etməkdir. Maksimum reaksiyanın azalmasına səbəb olan bir xəstəlik (RmP3), ERG-də normala uyğunlaşdırmaq üçün böyüdülə bilən daha kiçik maksimum a dalğası kimi göstəriləcək. Bunun əksinə olaraq, həssaslığa (S) təsir edən bir pozğunluq daha kiçik və ya hətta normal amplituda a-dalğaya səbəb olacaq, lakin normal birinə miqyaslandıqda, onun inkişafında gecikmə müşahidə olunacaq (Hood və Birch, 1997). Nümunə Şəkil 27-də göstərilmişdir. Qalın davamlı izlər 664 cd-s/m 2 ağ işıq stimulundan istifadə edərək, qaranlıqda uyğunlaşdırılmış vəziyyətdə normal görmə qabiliyyətinə malik 10 könüllüdən qeydə alınmış a-dalğalarının diapazonunu göstərir. Rəngli izlər genişlənmiş qısa dalğalı konus sindromu (inkişaf etmiş SWS konusları) diaqnozu qoyulmuş xəstənin faktiki ERG cavablarıdır. Onun qaranlığa uyğunlaşdırılmış a-dalğası amplitudada normal diapazondan daha kiçikdir və böyüdükdə xeyli yavaş kinetik nümayiş etdirir. Beləliklə, bu xəstənin qaranlığa uyğunlaşdırılmış a dalğası daha kiçik maksimum reaksiya və həssaslığın azalması ilə xarakterizə olunur. Bu xəstə də gecə çətinliyindən şikayətlənirdi və yalnız konus uyğunlaşması və çubuq funksiyası olmayan anormal qaranlıq uyğunlaşma əyrisi var idi (Perlman et al., 1993).

Granit’s P-II komponenti sinir torlu qişasında əsasən OFF mərkəzli bipolyar hüceyrələr və 3-cü dərəcəli neyronların kiçik töhfələri ilə ON-mərkəz bipolyar hüceyrələr tərəfindən yaradılır. P-II amplitüdünün dəqiq ölçülməsi klinisistə retinanın funksional bütövlüyü haqqında qiymətli məlumat verə bilər. Bununla belə, ERG-nin b dalğası müsbət P-II və mənfi P-III cəmidir. Buna görə də, b dalğasındakı dəyişikliklər bu komponentlərdən hər hansı birində dəyişiklikləri əks etdirə bilər. B dalğasının ən yaxşı qiymətləndirilməsi onu a dalğasının çuxurundan b dalğasının zirvəsinə qədər ölçməkdir, lakin bu üsul həmişə P-II-nin amplitudasını az qiymətləndirəcək. Bundan əlavə, P-II-nin müvəqqəti xüsusiyyətləri klinisyen üçün dəyərlidir. Bununla belə, ERG b-dalğasının pik nöqtəsinə çatma vaxtı təcrid olunmuş P-II komponentinin zirvəsinə çatma vaxtı deyil, daha çox P-II və P-III cəmindən asılıdır (Hood və Birch, 1992).

ERG P-III komponenti fototransduksiya modelindən (ek. 3) istifadə edərək parlaq flaş ERG cavablarından yenidən qurula bildiyindən, P-II ölçülmüş ERG-dən təxmin edilən P-III-i çıxmaqla istənilən stimul intensivliyi üçün təxmin edilə bilər (Şəkil 28). ) (Hood and Birch, 1992). Normal bir subyektin qaranlıq uyğunlaşdırılmış ERG cavabları standart bir sıra işıq stimulları ilə ortaya çıxdı (Şəkil 28A). Qırılmış izlər yuxarıda təsvir olunduğu kimi parlaq flaş cavablarından əldə edilmiş nəzəri çubuq cavablarıdır (bölmə 7.3). Ölçülmüş ERG cavablarından çubuq cavablarını çıxmaqla, P-II komponentləri təcrid oluna bilər (Şəkil 28B). Bu məlumat dəstindən ERG P-II komponentinin faktiki amplitudası və zirvəyə çatma vaxtı əldə edilə və retinal dəyişiklikləri başa düşmək üçün istifadə edilə bilər (Hood et al., 1994b).

7.5 Çubuq reaksiyasının qoşalaşmış flaş təhlili:

Sabit intensivliyin sınaq flaşı ‘qaranlıq’ cərəyanının azalma dərəcəsini və cGMP-qapılı kanalların açılmasının ardından bağlanma vaxtını əks etdirən çubuq reaksiyasına səbəb olur. Bu çubuq reaksiyası ERG-nin reseptor komponentinin (P-III) əsasını təşkil edir. Normalda dövrünün çox hissəsi boyu böyük müsbət b dalğası ilə maskalanır. Cütlənmiş flaş texnikası P-III komponentini yenidən qurmaq üçün işlənib hazırlanmışdır (Pepperberg et al., 1997 Hetling və Pepperberg, 1999). Cütlənmiş flaş yanaşmasının konsepsiyası ondan ibarətdir ki, sınaq flaşından sonra verilən super parlaq flaş, qalan ‘qaranlıq’ cərəyanını və buna görə də zond tərəfindən ortaya çıxan a-dalğanın amplitüdünü tamamilə bağlayacaq. flaş, o zaman hakim çubuq ‘qaranlıq’ cərəyanının ölçüsü kimi istifadə edilə bilər. Beləliklə, iki stimul dəyişən vaxt intervallarında tətbiq olunur. t=0-da verilən sabit intensivliyə malik sınaq flaşı (Itest) və ‘qaranlıq’ cərəyanını söndürməsi gözlənilən və sınaqdan sonra dəyişən vaxt intervalında, tprobe ilə çatdırılan parlaq zond flaşı (Iprobe) flaş. Uzun zaman intervalları üçün zond flaşının a dalğası böyük və sabit olacaq, çünki çubuqlar sınaq flaşının təsirindən sağalıb və zond flaşı doyma amplitudasının a dalğasını yaradır. Bununla belə, qısa flaşlar arası intervallarla zond flaşı yalnız o zaman mövcud olan ‘qaranlıq’ cərəyanını bağlaya bilər və buna görə də a dalğasının amplitudası daha kiçik olacaqdır. Belə bir təcrübə Şəkil 29-da təsvir edilmişdir. Sınaq işığından sonra müxtəlif vaxt intervallarında zond tərəfindən yaranan a-dalğaları Şəkil 29A-da göstərilmişdir. Flaş arası interval nə qədər qısa olsa, zond flaşının yaratdığı a-dalğası bir o qədər kiçik olar. Bu a-dalğaları Şəkil 29B-də konus qatqıları üçün düzəldilir. Şəkil 29C test flaşının altında yatan çubuq reaksiyasının quruluşunu göstərir. Zond flaşlarının yaratdığı a-dalğaları onların flaşlararası intervalına uyğun olaraq düzülür ki, onların bütün zirvələri – bütün ‘qaranlıq’ cərəyanının bağlandığı səviyyəyə çatsın. Zond a-dalğalarının əsas xətlərinin birləşdirilməsi test flaşının çubuq reaksiyasının vaxt kursunu verir.

Alexander KR, Fishman GA, Peachey NS, Marchese AL, Tso MOM. Dərinin bədxassəli melanoma ilə paraneoplastik gecə korluğunda ‘ON’ cavab qüsuru.Invest Ophthalmol Vis Sci. 199233:477–483. [PubMed]

Arden, G. B. & amp Brown, K. T. (1965). Pişik elektroretinoqramının komponentlərinin bəzi xüsusiyyətləri yağ altındakı yerli qeydlərlə aşkar edilmişdir. Journal of Physiology (London) 176, 429-461.

Arden GB, Carter RM, Hogg CR, Powell DJ, Ernst WJK, Clover GM, Lyness AL, Quinlan MP. Dəyişdirilmiş ERG texnikası və X ilə əlaqəli retinit piqmentoza üçün əldə edilən nəticələr. Br J Oftalmol. 198367:419–430. [PubMed] [PMC-də pulsuz tam mətn]

Armington JC. Elektroretinoqramma. Nyu York: Akademik Mətbuat. 1974

Asi H, Perlman I. Elektroretinogram a-dalğa, b-dalğa və salınım potensialları arasında əlaqələr və onların klinik diaqnostikaya tətbiqi. Doktor Oftalmol. 199279:125–139. [PubMed]

Awatramani G, Wang J, Slaughter MM. Amfibiyaların retinal qişasında elektroretinograma amakrin və qanqlion hüceyrələrinin töhfələri. Vis Neurosci. 200118:147–156.[PubMed]

Baylor DA, Nunn BJ, Schnapf JL. Macaca fascicularis meymunun çubuqlarının fotocəyi, səs-küy və spektral həssaslığı. J Physiol. 1984357:575–607.[PubMed] [PMC-də pulsuz tam mətn]

Berson EL, Goldstein EB. Dominant olaraq irsi retinit piqmentozunda erkən reseptor potensialı. Arch Oftalmol. 1970a83:412–420. [PubMed]

Berson EL, Goldstein EB. Cinslə əlaqəli retinit piqmentozunda erkən reseptor potensialı. Oftalmola investisiya qoyun. 1970b9:58–63. [PubMed]

Berson EL, Howard J. Retinitis piqmentoz sektorunda elektroretinogramın müvəqqəti aspektləri. Arch Oftalmol. 197186:653–665. [PubMed]

Bornschein H, Goodman G, Gunkel RD. İnsan elektroretinoqramının müvəqqəti aspektləri b dalğasının gizli zaman-amplituda əlaqəsinin tədqiqi. AMA Arch Oftalmol. 195757:386–392. [PubMed]

Bresnick GH, Palta M. Salınım potensialı amplitüdü. Diabetik retinopatiyanın şiddəti ilə əlaqəsi. Arch Oftalmol. 1987105:929–933. [PubMed]

Brindley GS. Radial sahələr və cərəyanlar üçün qurbağanın retinası, xoroidi və sklerasının passiv elektrik xassələri. J Physiol. 1956134:339–352. [PubMed]

Brindley GS, Hamasaki DI. Qurbağanın gözünün R membranının xassələri və təbiəti. J Physiol. 1963167:599–606. [PubMed]

Brown KT, Wiesel TN. Sağlam pişik gözündə retinadaxili elektroretinoqrammanın təhlili. J Physiol. 1961a158:229–256. [PubMed]

Brown KT, Wiesel TN. İntakt pişik gözündə retinadaxili qeyd vasitəsilə elektroretinoqram komponentlərinin mənşəyinin lokallaşdırılması. J Physiol. 1961b158:257–280.[PubMed]

Brown KT, Watanabe K. Meymun tor qişasının təmiz konus foveasından reseptor potensialının ayrılması və identifikasiyası. Təbiət. 1962193:958–960. [PubMed]

Brown KT, Murakami M. Heç bir aşkar gecikmə ilə meymun tor qişasının yeni reseptor potensialı. Təbiət. 1964a201:626–628. [PubMed]

Brown KT, Murakami M. Meymun tor qişasının erkən reseptor potensialının iki fazalı forması. Təbiət. 1964b204:739–740. [PubMed]

Brown KT, Watanabe K, Murakami M. Meymun konuslarının və çubuqlarının erkən və gec reseptor potensialı. Cold Spring Harb Symp Quant Biol. 196530:457–482.[PubMed]

Qəhvəyi KT. Elektroretinogram: onun komponentləri və mənşəyi. Vision Res. 19688:633–677. [PubMed]

Byzov AL. Elektrod işarələmə üsulu ilə qurbağa gözündə R-membranının lokallaşdırılması. Vision Res. 19688:697–700. [PubMed]

Cideciyan AV, Jacobson SG. İnsan çubuq və konus ERG a-dalğası üçün alternativ foto ötürülmə modeli: normal parametrlər və yaşa görə dəyişmə. Vision Res. 199636:2609–2621. [PubMed]

Konus RA. Onurğalıların tor qişasının erkən reseptor potensialı. Təbiət. 1964204:736–739. [PubMed]

Conner JD, MacLeod DI. Çubuq fotoreseptorları sürətli titrəməni aşkar edir. Elm. 1977195:698–699. [PubMed]

Dik E, Miller RF. Hüceyrədənkənar K + aktivliyinin elektroretinoqram komponentləri ilə bağlı dəyişiklikləri. I. Amfibiya (I tip) tor qişaları. J Gen Physiol. 198585:885–909.[PubMed]

Dick E, Miller RF, Bloomfield S. Elektroretinogram komponentləri ilə əlaqəli hüceyrədənkənar K + fəaliyyət dəyişiklikləri. II. Dovşan (E tipli) tor qişaları. J Gen Physiol. 198585:911–931. [PubMed]

Dodt E. Flicker ilə konus elektroretinoqrafiyası. Təbiət. 1951168:738. [PubMed]

Dong CJ, Hare WA. Dovşan tor qişasında üçüncü dərəcəli retinal neyronlar tərəfindən elektroretinogram b dalğasının kinetikasına və amplitudasına töhfə. Vision Res.200040:579–589. [PubMed]

Dong CJ, Hare WA. GABAC əks əlaqə yolu in vivo məməlilərin tor qişasında ERG b-dalğasının amplitudasını və kinetikasını modullaşdırır. Vision Res. 200242:1081–1087. [PubMed]

Doslak MJ, Plonsey R, Thomas CW. Homojenliklərdə keçirici mühitlərin dəyişməsinin elektroretinoqramma təsiri. IEEE Trans Biomed Eng.198027:88–94. [PubMed]

Doslak MJ. Silikon yağının elektroretinoqramma təsirinin nəzəri tədqiqi. İnvestisiya Ophthalmol Vis Sci. 198829:1881–1884. [PubMed]

Einthoven W, Jolly WA. Müxtəlif intensivliklərdə işığın stimullaşdırılmasına gözün elektrik reaksiyasının forması və ölçüsü. Q J Exp Physiol. 19081:373–416.

Faber DS. İşığa cavab olaraq yavaş trans-retinal potensialların təhlili. Buffalo (NY): Nyu York Dövlət Universiteti. 1969

Finkelstein D, Gouras P, Hoff M. Mütləq görmə həddi yaxınlığında insan elektroretinogramı. Oftalmola investisiya qoyun. 19687:214–218. [PubMed]

Foerster MH, Esser J, Laqua H. Silikon yağı və onun elektrofizioloji tapıntılara təsiri. Mən J Oftalmol. 198599:201–206. [PubMed]

Frishman LJ, Steinberg RH. [K + ]-da işıqlı dəyişiklikləro qaranlıq uyğunlaşdırılmış pişik tor qişasının proksimal hissəsində. J Neyrofiziol. 1989b61: 1233–1243. [PubMed]

Frishman LJ, Yamamoto F, Bogucka I, Steinberg RN. [K + ]-da işıqlı dəyişiklikləro işığa uyğunlaşdırılmış retinanın proksimal hissəsində. J Neyrofiziol. 199267:1201–1212. [PubMed]

Frost-Larsen K, Larsen HW, Simonsen SE. İnsulindən asılı diabet xəstələrində salınım potensialı və niktometriya. Acta Ofthalmol (Kopenh). 198058:879–888.[PubMed]

Fulton AB, Rushton WAH. İnsan çubuğu ERG: işıq və qaranlıq uyğunlaşmada psixofizik reaksiyalarla əlaqə. Vision Res. 197818:793–800.[PubMed]

Fulton AB, Hansen RM. İnsan körpələrində fon uyğunlaşması: b dalğası reaksiyalarının təhlili. Doktor Oftalmol. 198231:191–197.

Fulton AB, Hansen RM. Elektroretinoqrammanın b dalğasının skotopik stimul/cavab əlaqələri. Doktor Oftalmol. 198868:293–304. [PubMed]

Furukawa T, Hanawa I. Bəzi ümumi kationların qurbağanın elektroretinoqramına təsiri. Jpn J Physiol. 19555:289–300. [PubMed]

Gotch F. Qurbağanın göz almasında fotoelektrik dəyişikliklərin zaman əlaqələri. J Physiol. 190329:388–416. [PubMed]

Gouras P. Qurbağanın tor qişasının elektrik fəaliyyəti. Mən J Oftalmol. 195846:59–72. [PubMed]

Granit R. Məməlilərdə retinal fəaliyyət potensialının komponentləri və onların optik sinirdə boşalma ilə əlaqəsi. J Physiol. 193377:207–239. [PubMed]

Green DG, Kapousta-Bruneau NV. Mikroelektrod və dərmanlarla təcrid olunmuş siçovulların tor qişasından elektroretinoqramın parçalanması. Vis Neurosci. 199916:727–741. [PubMed]

Gurevich L, Slaughter MM. ON bipolyar neyronunun dalğa formalarının və elektroretinogramın b dalğasının müqayisəsi. Vision Res. 199333:2431–2435.[PubMed]

Hetling JR, Pepperberg DR. Siçan çubuğunun flaş reaksiyalarının həssaslığı və kinetikası qoşalaşmış flaş elektroretinoqramlarından in vivo müəyyən edilmişdir. J Physiol.1999516:593–609. [PubMed]

Heynen H, van Norren D. Bükülməmiş makaka gözündə elektroretinoqrammanın mənşəyi. I. Əsas mürəkkəb təhlili. Vision Res. 1985a25:697–707. [PubMed]

Heynen H, van Norren D. Bükülməmiş makaka gözündə elektroretinoqrammanın mənşəyi. II. Cari mənbə sıxlığının təhlili. Vision Res. 1985b25:709–715. [PubMed]

Heynen H, Wachtmeister L, van Norren D. Primat tor qişasında salınan potensialların mənşəyi. Vision Res. 198525:1365–1373. [PubMed]

Hodgkin AL, O’Bryan P. Tısbağanın retinasında erkən reseptor potensialının daxili qeydləri. J Physiol. 1977267:737–766. [PubMed] [PMC-də pulsuz tam mətn]

Hood DC, Finkelstein MA. İşığa qarşı həssaslıq. In: Boff KR, Kaufman L, Thomas JP, redaktorlar. Qavrama və insan fəaliyyəti haqqında məlumat kitabçası. Cild 1: Sensor proseslər və qavrayış. New York: John Wiley and Sons 1986. səh. 1–66.

Başlıq DC. ERG və retinal xəstəliklər, uyğunlaşma və inkişaf sahələri və mexanizmləri. In: Fotoqəbulda irəliləyişlər. Vaşinqton (DC): Milli Akademiya Mətbuatı 1990. səh. 41–58.

Başlıq DC, Birch DG. Elektroretinoqrafiyadan istifadə edərək insan çubuq fotoreseptorlarının elektrik aktivliyinin kəmiyyət ölçüsü. Vis Neurosci. 19905:379–387.[PubMed]

Başlıq DC, Birch DG. İnsan ERG-nin b-dalğasının amplitudasının və gizli vaxtının hesablama modeli. Vis Neurosci. 19928:107–126. [PubMed]

Başlıq DC, Birch DG. İnsan konus reseptor fəaliyyəti: a-dalğasının qabaqcıl kənarı və reseptorların fəaliyyətinin modelləri. Vis Neurosci. 199310:857–871. [PubMed]

Başlıq DC, Birch DG. Retinitis piqmentozda çubuq fototransduksiyası: a-dalğa çubuğundan əldə edilən parametrlərin qiymətləndirilməsi. Invest Ophthalmol Vis Sci.1994a35:2948–2961. [PubMed]

Hood DC, Shady S, Birch DG. Heterogen reseptorların zədələnməsi nəticəsində yaranan ERG-nin b dalğasında baş verən dəyişiklikləri başa düşmək. Invest Ophthalmol Vis Sci.1994b35:2477–2488. [PubMed]

Başlıq DC, Birch DG. İnsan konuslarında fototransduksiya ERG-nin a-dalğası ilə ölçülür. Vision Res. 199535:2801–2810. [PubMed]

Başlıq DC, Birch DG. insan on-bipolyar hüceyrələrinin fəaliyyətinin ölçüsü kimi skotopik (çubuq) elektroretinoqramın beta dalğası. J Opt Soc Am A Opt Image Sci Vis.199613:623–633. [PubMed]

Başlıq DC, Birch DG. Elektroretinogramın a dalğası ilə anormal çubuq fotoreseptor fəaliyyətinin qiymətləndirilməsi: tətbiqlər və üsullar. Doktor Oftalmol. 1996-199792:253-267. [PubMed]

Jamison JA, Bush RA, Lei B, Sieving P. Qaranlığa uyğunlaşdırılmış primat ERG-dən təcrid olunmuş çubuq fotocavabının xarakteristikası. Vis Neurosci. 200118:445–455. [PubMed]

Johnson MA, Hud DC. Mərkəzi retinal vena tıxanmasında ERG anormallıqlarının nəzəri şərhi. Opt Soc Am Tech Dig. 19883:84–87.

Kapousta-Bruneau NV. GABA-nın əks təsirləriA və GABAC təcrid olunmuş siçovulların tor qişasından qeydə alınmış ERG-nin b dalğasında reseptor antaqonistləri. Vision Res.200040:1653–1665. [PubMed]

Karowski CJ, Proenza LM. Müller hüceyrə reaksiyaları, yerli transretinal potensial və kalium axını arasında əlaqə. J Neyrofiziol. 197740:244–259.[PubMed]

Karwoski CJ, Proenza LM. Necturusun proksimal tor qişasında neyronlar, kalium və glia. J Gen Physiol. 198075:141–162. [PubMed]

Karwoski CJ, Newman EA, Shimazaki H, Proenza LM. Amfibiyaların tor qişalarının pleksiform təbəqələrində hüceyrədənkənar K+-da işığın yaratdığı artımlar. J Gen Physiol.198586:189–213. [PubMed]

Karwoski CJ, Lu H-K, Newman EA. İşığa səbəb olan kaliumun məkan tamponlanması Müller (glia) hüceyrələri tərəfindən artır. Elm. 1989244:578–580. [PubMed]

Karwoski CJ, Xu X. Dovşan tor qişasında işığın yaratdığı sahə potensiallarının cari mənbə sıxlığının təhlili. Vis Neurosci. 199916:369–377. [PubMed]

Kline RP, Ripps H, Dowling JE. Skate retinasında b-dalğalı cərəyanların yaranması. Proc Natl Acad Sci U S A. 197875:5727–5731. [PubMed] [PMC-də pulsuz tam mətn]

Kline RP, Ripps H, Dowling JE. Skate retinada işığın yaratdığı kalium axını. Nevrologiya. 198514:225–235. [PubMed]

Knave B, Moller A, Persson HE. Elektroretinoqrammanın komponent analizi. Vision Res. 197212:1669–1684. [PubMed]

Lamb TD, Pugh EN. Amfibiya fotoreseptorlarında fototransduksiyada iştirak edən aktivləşdirmə mərhələlərinin kəmiyyət hesabı. J Physiol. 1992449:719–758.[PubMed] [PMC-də pulsuz tam mətn]

Lei B, Perlman I. Gərginlikdən və zamandan asılı poassium keçiriciliklərinin dovşanlarda elektroretinoqramma töhfəsi. Vis Neurosci. 199916:743–754.[PubMed]

Linn DM, Solessio E, Perlman I, Lasater EM. Tısbağanın retinal qişasının Müller hüceyrələrində işıq reaksiyalarının yaranmasında kalium keçiriciliyinin rolu. Vis Neurosci. 199815:449–458. [PubMed]

Massof RW, Wu L, Finkelstein D, Perry C, Starr SJ, Johnson MA. Retinitis piqmentozda elektroretinoqrafik intensivlik-cavab funksiyalarının xüsusiyyətləri. Doktor Oftalmol. 198457:279–296. [PubMed]

Masu M, İvakabe H, Taqava Y, Miyoşi T, Yamashita M, Fukuda Y, Sasaki H, Hiroi K, Nakamura Y, Şigemoto R, Takada M, Nakamura K, Nakao K, Katsuki M, Nakanishi S. ON-un spesifik defisiti mGluR6 geninin hədəflənmiş pozulması ilə vizual ötürülmədə cavab. Hüceyrə. 199580:757–765. [PubMed]

Miller RF, Dowling JE.Palçıqlı retinanın Müller (glial) hüceyrələrinin hüceyrədaxili reaksiyaları: onların elektroretinogramın b dalğası ilə əlaqəsi. J Neurophysiol.197033:323–341. [PubMed]

Miller RF. Elektroretinoqrammanın b dalğasının yaranmasında K+-nın rolu. J Neyrofiziol. 197336:28–35. [PubMed]

Miyake Y, Yagasaki K, Horiguchi M, Kawase Y. Anadangəlmə stasionar gecə korluğunun tam və natamam növlərində fotopik elektroretinoqrammada on- və off-cavablar. Jpn J Oftalmol. 198731:81–87. [PubMed]

Murakami M, Kaneko A. Soyuq qanlı onurğalıların tor qişasında P3-ün alt komponentləri. Təbiət. 1966210:103–104. [PubMed]

Murakami M, Pak WL. Onurğalı fotoreseptorların hüceyrədaxili qeydə alınmış erkən reseptor potensialı. Vision Res. 197010:965–975. [PubMed]

Newman EA. Qurbağanın tor qişasının b dalğasının cari mənbə sıxlığının təhlili. J Neyrofiziol. 198043:1355–1366. [PubMed]

Newman EA, Odette LL. Elektroretinogram b dalğasının yaradılması modeli: K + hipotezinin sınağı. J Neyrofiziol. 198451:164–182. [PubMed]

Newman EA. Amfibiya Müller hüceyrələrində kalium keçiriciliyinin barium tərəfindən bloklanması. Brain Res. 1989498:308–314. [PubMed]

Nilsson SEG. İnsanın retinal damarlarının obstruksiyaları. Angioqrafiya və elektroretinoqrafik tapıntıların kəmiyyət nisbəti. Acta Ophthalmol (Kopenh).197149:111–133. [PubMed]

Noell WK. Elektroretinoqrammanın mənşəyi. Mən J Oftalmol. 195438:78–90. [PubMed]

Oakley B, Green DG. Retinal hüceyrədənkənar kalium konsentrasiyasında işığın səbəb olduğu dəyişikliklərin elektroretinoqramın c dalğası ilə əlaqəsi. J Neurophysiol.197639:1117–1133. [PubMed]

Oakley B. Kalium və fotoreseptordan asılı piqment epitelinin hiperpolarizasiyası. J Gen Physiol. 197770:405–425. [PubMed]

Ogden TE, Ito H. Quşların tor qişası. II. Retinanın elektrik anizotropiyasının qiymətləndirilməsi. J Neyrofiziol. 197134:367–373. [PubMed]

Ogden TE. Primat elektroretinoqramının salınım dalğaları. Vision Res. 197313:1059–1074. [PubMed]

Peachey NS, Alexander KR, Fishman GA. Qaranlığa uyğunlaşdırılmış insan elektroretinoqramının parlaqlıq-cavab funksiyası. Vision Res. 198929:263–270.[PubMed]

Peachey NS, Alexander KR, Derlacki DJ, Fishman GA. İşığa uyğunlaşma, çubuqlar və insan konusunun titrəməsi ERG. Vis Neurosci. 19928:145–150. [PubMed]

Penn RD, Hagins WA. Retina çubuqları boyunca siqnal ötürülməsi və elektroretinoqrafik a dalğasının mənşəyi. Təbiət. 1969223:201–205. [PubMed]

Penn RD, Hagins WA. Retina çubuqlarının fotocərəyanının kinetikası. Biophys J. 197212: 1073-1094. [PubMed] [PMC-də pulsuz tam mətn]

Pepperberg DR, Brown PK, Lurie M, Dowling JE. İzolyasiya edilmiş skeyt retinada vizual piqment və fotoreseptor həssaslığı. J Gen Physiol. 197871:369–396.[PubMed]

Pepperberg DR, Masland RH. İşığa uyğunlaşdırılmış dovşan tor qişasının retinanın səbəb olduğu həssaslaşması. Brain Res. 1978151:194–200. [PubMed]

Pepperberg DR, Birch DG, Hood DC. Cütlənmiş flaş elektroretinoqramlardan əldə edilən in vivo insan çubuqlarının fotocavabları. Vis Neurosci. 199714:73–82.[PubMed]

Perlman I. Elektroretinoqrammanın qiymətləndirilməsi üçün faydalı göstərici kimi b dalğasının amplitüdləri ilə a dalğası arasında əlaqə. Br J Ophthalmol.198367:443–448. [PubMed] [PMC-də pulsuz tam mətn]

Perlman I, Leibu R, Barth J. Gecə korluğu: elektroretinogramın anormal xüsusiyyətləri olan yeni bir növ. Clin Vis Sci. 19938:159–169.

Pugh EN, Lamb TD. Fototransduksiyada aktivləşmə mərhələlərinin gücləndirilməsi və kinetikası. Biochim Biophys Acta. 19931141:111–149. [PubMed]

Reichelt W, Pannicke T. Qvineya donuzu Müller (glial) hüceyrələrində gərginliyə bağlı K + cərəyanları Ba 2+ Neurosci Lett.1993155:15-18 tərəfindən blokadaya müxtəlif həssaslıqlar göstərir. [PubMed]

Ripps H, Witkovsky P. Beyində və retinada Neuron-glia qarşılıqlı əlaqəsi. In: Osborne N, Chader G, redaktorlar. Retina tədqiqatında irəliləyiş. Cild. 4. Pergamon Press 1985. səh. 181–219.

Rodieck RW. . Onurğalıların tor qişası: quruluş və funksiya prinsipləri. San Fransisko: W.H. Freeman. 1973

Sieving PA, Frishman LJ, Steinberg RH. Pişikdə proksimal retinanın skotopik həddi reaksiyası. J Neyrofiziol. 1986a56: 1049–1061. [PubMed]

Sieving PA, Frishman LJ, Steinberg RH. Pişikdə proksimal retinanın M dalğası. J Neyrofiziol. 1986b56: 1039–1048. [PubMed]

Sieving PA, Nino C. İnsan elektroretinoqramının skotopik həddi cavabı (STR). İnvestisiya Ophthalmol Vis Sci. 198829:1608–1614. [PubMed]

Sieving PA, Murayama K, Naarendorp F. Primat fotopik elektroretinoqramının itələmə modeli: b dalğasının formalaşmasında hiperpolarizasiya edən neyronların rolu. Vis Neurosci. 199411:519–532. [PubMed]

Sillman AJ, Ito H, Tomita T. İzolyasiya edilmiş qurbağanın retinal qişasının kütləvi reseptor potensialına dair tədqiqatlar. I. Cavabın ümumi xassələri. Vision Res. 1969a9:1435–1442. [PubMed]

Sillman AJ, Ito H, Tomita T. İzolyasiya edilmiş qurbağanın retinal qişasının kütləvi reseptor potensialına dair tədqiqatlar. II. İon mexanizmi əsasında. Vision Res. 1969b9: 1443–1451. [PubMed]

Simonsen SE. Proliferativ diabetik retinopatiya inkişaf riski olan gənc diabet xəstələrinin seçilməsində salınım potensialının dəyəri. Acta Ofthalmol (Kopenh). 198058:865–877. [PubMed]

Slaughter MM, Miller RF. 2-amino-4-fosfonobutirik turşu: retinal tədqiqat üçün yeni bir farmakoloji vasitədir. Elm. 1981211:182–185. [PubMed]

Speros P, Qiymət J. Salınım potensialları: retinal dövranın pozulmasının qiymətləndirilməsində tarix, üsullar və potensial istifadə. Surv Ophthalmol.198125:237–252. [PubMed]

Steinberg RH, Schmidt R, Brown KT. Pişik piqment epitelindən işığa hüceyrədaxili reaksiyalar: elektroretinogram c dalğasının mənşəyi. Təbiət. 1970227:728–730. [PubMed]

Stockman A, Sharpe LT, Rüther K, Nordby K. İnsan çubuqunun vizual sistemində iki siqnal: elektrofizioloji məlumatlara əsaslanan model. Vis Neurosci.199512:951–970. [PubMed]

Stockton RA, Slaughter MM. Elektroretinoqrammanın B dalğası. ON bipolyar hüceyrə fəaliyyətinin əksi. J Gen Physiol. 198993:101–122. [PubMed]

Szikra T, Witkovsky P. AMPA- və kainate həssas reseptorların Xenopus retinasının fotopik elektroretinoqramına töhfələri. Vis Neurosci. 200118:187–196. [PubMed]

Tomita T. İntraretinal fəaliyyət potensialına dair tədqiqatlar. I. Retinada mikropipetin lokalizasiyası ilə intraretinal fəaliyyət potensialının forması arasında əlaqə. Jpn J Physiol. 19501:110–117.

Wachtmeister L, Dowling JE. Palçıqlı tor qişanın salınım potensialları. İnvestisiya Ophthalmol Vis Sci. 197817:1176–1188. [PubMed]

Wakabayashi K, Gieser J, Sieving P. Pişik və meymunun fotoreseptor a-dalğasından skotopik həddi cavabın (STR) aspartat ayrılması ERG.Invest Ophthalmol Vis Sci. 198829:1615–1622. [PubMed]

Witkovsky P, Dudek EF, Ripps H. Sazan elektroretinoqramının yavaş P-III komponenti. J Gen Physiol. 197565:119–134. [PubMed]

Xu X, Karwoski CJ. Retinal sahə potensiallarının cari mənbə sıxlığının təhlili. II B dalğasının və M dalğasının farmakoloji təhlili. J Neyrofiziol. 199472:96–105. [PubMed]

Xu X, Karwoski CJ. Qurbağanın tor qişasının elektroretinoqrafik d-dalğasının cari mənbə sıxlığının təhlili. J Neyrofiziol. 199573:2459–2469. [PubMed]

Yonemura D, Kawasaki K. İnsan elektroretinoqramında erkən reseptor potensialı. Jpn J Physiol. 196717:235–244. [PubMed]

Yonemura D, Kawasaki K. Retinal salınım potensialı, retinal piqment epitelindən və konus potensialından dərmana səbəb olan reaksiyalar ilə oftalmik elektrodiaqnoza yeni yanaşmalar. Doktor Oftalmol. 197948:163–222. [PubMed]


Müzakirə

Bu yaxınlarda L- və M-konuslu rəqiblərin işlənməsinin qəbul edilən parlaqlığa (7), titrəmə ERG-yə (8, 9) və oksipital baş dərisi yerlərində (10) VEP-lərə təsir göstərdiyi nümayiş etdirilmişdir. Bütün bu parametrlərdə L-konus işıqlandırmasının seçmə artımları parlaqlıq artımları kimi kodlanır, M-konus artımları isə parlaqlıq azalmaları kimi kodlanır. S-konuslarının vizual parlaqlıq qavrayışına mənfi təsir göstərdiyi daha əvvəl bildirilmişdi (14, 15). Burada təqdim olunan ERPR nəticələri, insanın göz bəbəyinin nəzarət sisteminin M-konusunun azalmalarını və L-konusunun artımlarını parlaqlıq artımları kimi kodladığını göstərməklə, bu sübutlar toplusunu qeyri-vizual fotoqəbul sahəsinə genişləndirir. Bundan əlavə, biz S-konusunun azalmasına cavab olaraq bu yaxınlarda bildirilən paradoksal pupil daralmasını təsdiq edirik (5). L-konus və melanopsin reaksiyaları həyəcanverici xarakter daşıyırdı, belə ki, fotoreseptorun xüsusi işıqlandırmasında artımlar göz bəbəyinin daralması ilə müşayiət olunurdu. Əhəmiyyətli olan, ipRGC-lərin siçanlarda və insanlarda vizual parlaqlıq ayrı-seçkiliyində iştirak etdiyi göstərilmişdir (16). Bu, nəticələrimizi psixofizioloji tapıntılar kontekstində yerləşdirir, qeyri-vizual və vizual parlaqlıq ayrı-seçkiliyinin tor qişada başlayan ümumi yolu paylaşdığına dair güclü əlamətlərlə. L-konusunun modulyasiyasına böyük amplitudalı ERPR-lər göz bəbəyinin reaksiyasında L-konuslarının nisbətən böyük rolunu göstərir ki, bu da insanın tor qişasının digər reseptorlarla müqayisədə nisbətən yüksək sayda L-konusları ifadə etməsi ilə izah oluna bilər. 17). Buna görə də hər bir reseptor üçün eyni kontrastın modulyasiyasının L-konusunu təcrid edən modulyasiyalar üçün nisbətən böyük amplitudalı cavablarla nəticələnəcəyi gözlənilir. Daha yüksək tezlikli modulyasiyalarla ERPR amplitüdünün bütün reseptorlar üçün sönümləndiyinə dair tapıntı çox güman ki, artan modulyasiya tezliyi ilə şagirdin daralma dinamikasının intensivlik modulyasiyalarını izləmək üçün çox ləng olduğunu və nəticədə cavab amplitüdlərinin zəiflədiyini əks etdirir.

Maraqlıdır ki, ERPR nəticələrində müşahidə edilən dixotomiya (S- və M-konuslar və L-konuslar və melanopsin) fotoreseptorun xüsusi titrəyişinin şagirdin qaçmasına təsirləri ilə əks olunurdu: S-konus və M-konusun titrəməsi pupillar qaçışını artırdı ( yəni, daha çox genişlənmə) halbuki L-konusu və melanopsin titrəməsi daimi işıq şəraiti ilə müqayisədə pupillar qaçışının azalması (yəni, daha az genişlənmə) ilə nəticələndi. Şagirdlərin qaçmasının böyüklüyü işığın intensivliyi ilə mənfi əlaqədə olduğundan (12), əldə etdiyimiz tapıntılar titrəyən S-konusunun və M-konusunun modulyasiya edən işıq mənbəyinin daimi işıqla müqayisədə göz bəbəyinin idarəetmə sistemi tərəfindən daha az parlaq olması kimi kodlaşdırılma ehtimalını artırır. İstifadə olunan intensivliklər və tezlik modulyasiyaları altında L-konus və melanopsin modulyasiyaları üçün bunun əksi doğrudur. Konuslar üçün ən böyük pupillar qaçış effektləri ilə nəticələnən tezliklər 1-2 Hz tezliklər ətrafında baş verir. Belə tezliklərin tənzimlənməsi gözlənilirdi. Fotoreseptorların həssaslığını artırmaq üçün qaranlığa uyğunlaşmaq üçün kifayət qədər vaxt tələb olunur, eyni zamanda, sabit intensivlikli işıqla müqayisədə artan ümumi reaksiya oyatmaq üçün işıq mərhələsində kifayət qədər vaxt tələb olunur. İşıq və qaranlıq müddət arasında optimal mübadilə, əvvəllər bildirilmiş (13) şagirdin qaçması üçün 1-2 Hz diapazonunda olduğu görünür. Şagirdlərin qaçmasına təsirlərin (Şəkil 5) yalnız S- və M-konusları üçün 2-Hz modulyasiyasında əhəmiyyətli olduğuna dair tapıntımız maraqlıdır və uzunmüddətli inhibitor S- və M-konusunun vasitəçiliyi ilə təsirlərin daha tez-tez olduğunu göstərir. -həyəcanlandırıcı L-konus və melanopsin təsirindən asılıdır. Bunun müxtəlif retinal dövrələrin işə salınması ilə bağlı olub-olmaması, yoxsa S- və M-konusları üçün göz bəbəklərinin qaçış effektlərinin ümumiyyətlə daha kiçik olması (bununla nisbətən kiçik effektlərin yalnız optimal tezlik üçün əsas səs-küyü üstələyir) elektrofizioloji təcrübələrdən istifadə etməklə təsdiqlənmək qalır.

Baxmayaraq ki, spektrlər səssiz əvəzetmə metoduna uyğun tərtib edilib, fotoreseptorlara xas modulyasiyalar bir fotoreseptor növünün xeyrinə olan qıcıqlandırıcılar kimi şərh edilməlidir, çünki əvəzetmələr digər növlər üçün mükəmməl səssiz olmaya bilər. Bu nüans vacibdir, çünki fotoreseptorların spektral həssaslığında fərqlər gözlənildiyi kimi, foveada makula piqmentinin görünməsi nəticəsində yaranan torlu qişada effektiv fotoreseptor spektral həssaslığında fərqlər də gözlənilir ki, bu da əsasən qısa dalğa uzunluğunda işığa (<500 nm) təsir göstərir. Bu amillərin nəticələrimizə necə təsir etdiyini araşdırmaq üçün biz periferik (yəni, fotoreseptorların pik spektral həssaslığında fərdi dəyişiklik) və ya foveal retinal təşkili (yəni, fotoreseptorların həssaslığında fərdi dəyişkənlik, makula piqmentasiyasında fərdi dəyişkənlik, və müxtəlif foveal fotopiqment optik sıxlıqları). Melanopsin və çubuqların foveada praktiki olaraq olmadığı və buna görə də makulyar piqmentasiyadan təsirlənmədiyi məlum olduğundan, fovea üçün yalnız S-, M- və L-konusa xas işıqlandırma dəyərləri simulyasiya edilmişdir. Bu simulyasiyalar fovea və periferik tor qişa arasında konus kontrastında fərqin həqiqətən gözlənilə biləcəyini ortaya qoydu. Bununla belə, daha da əhəmiyyətlisi, foveada və periferiyada stimulların digər reseptor növləri üçün minimal qalıq kontrastla (adətən ~1 ilə ~1-2% kontrast) hədəflənmiş fotoreseptora (Cədvəl S3 və S4) ciddi şəkildə meylli olacağı gözlənilirdi. –2% SD). Buna görə də çox güman ki, ölçülən bütün daralmalar [minimum fotoreseptorun xüsusi işıqlandırmasına cavab olaraq gözlənilməz əhəmiyyətsiz, lakin vizual olaraq müşahidə edilə bilən daralma da daxil olmaqla (Imin) melanopsin vəziyyəti üçün] qalıq konus kontrastının və ya görünən rəng dəyişikliklərinin mövcudluğunu qismən əks etdirir, lakin böyük amplituda sıxılmalar əsasən nəzərdə tutulan fotoreseptor-modulyasiyaları əks etdirir.

Əldə etdiyimiz tapıntılar göstərir ki, (L+M) − S rəngli rəqib ipRGC-lərə (4) əlavə olaraq, ipRGC-lərin bir alt dəsti qırmızı/yaşıl miqyasda, M-konusundan və qıcıqlandırıcı və inhibə edici girişlərlə rəng-opponent daxil ola bilər. L-konusunun üstünlük təşkil etdiyi yollar, müvafiq olaraq (yəni, +L - M). Bənzər bəyanat mavi/göy ox boyunca yerdəyişən stimul üçün də edilə bilər, burada mavidən maviyə sürüşmə daralma ilə nəticələnir və əksinə sürüşmə genişlənmə ilə nəticələnir (+Mel - S). +L − M, həm də −L+M kiçik qanqlion hüceyrələri olduğundan, tapıntılarımızın izahı ondan ibarətdir ki, +L − M və −L+M ipRGC-lər də var. Beləliklə, ipRGC-lər adi RGC-lərdən (məsələn, melanopsinin ifadəsində, dendritik sahə ölçüsündə (18) və S-off (L+M)/on cavablarında (4)) olduqca fərqli ola bilsə də, qırmızı/yaşıl rəng ayrı-seçkiliyi ola bilər. ipRGC-lərin və midget qanqlion hüceyrələrinin ən azı bir alt çoxluğunun ortaq mülkiyyəti olmalıdır. Nəticələrimiz çox güman ki, daha çox +L - M ipRGC ilə izah olunur. Qırmızı/yaşıl miqyasda stimul dəyişdikdə bu hüceyrələr dominant cavab vasitəçiləri olduqda, L-konusunun artımları və M-konusunun azalması üçün daralmalar gözlənilir. Alternativ odur ki, M-konusunun əks fazalı reaksiyaları torlu qişada yaranmır, lakin əslində kortikal proseslərin vasitəçisi ola bilər. Bu ehtimalı nəzərdən qaçırmamaq lazım olsa da, əks fazalı M-konus reaksiyalarının torlu qişa səviyyəsində qeydə alınması (8, 9) burada bildirilən nəticələrin retinal emalının xüsusiyyətlərini əks etdirdiyini göstərir.

Qeyd etmək lazımdır ki, M-konus işıqlandırmasının sinüs dalğası modulyasiyası altında, burada məlumat verdiyimiz kimi, əvvəllər göz bəbəyinin diametrinin M-konusunun işıqlandırma modulyasiyası ilə fazadan kənar olduğu aşkar edilməmişdir (19). Bu, metodoloji fərqlərdən irəli gələ bilər, çünki həmin tədqiqatda dairəvi 30° görmə sahəsinin mərkəzi 10,5°-i bloklanmışdır. Simulyasiyalarımıza (Cədvəl S3 və S4) əsasən, əks fazalı M-konus reaksiyalarının foveal konusların natamam susdurulmasının artefaktı olması gözlənilmir. Daha təmkinli izahat ondan ibarətdir ki, qırmızı/yaşıl miqyasdakı variasiyalar periferiyaya doğru enişlə ən effektiv şəkildə foveada kodlanır (20). Qırmızı/yaşıl həssaslıqdakı bu azalma (+L − M və ya −L+M vasitəçiliyi ilə) parlaqlıqdan (L+M kanallarının vasitəçiliyi ilə) daha kəskindir. Buna görə də mümkündür ki, periferiyaya tətbiq olunan M-konus modullaşdırıcı stimullar qırmızı/yaşıl xromatik yol əvəzinə akromatik parlaqlıq yoluna (L+M) qidalanır. Beləliklə, periferiyaya çatdırılan M-konus artımı ehtimal olunan +L - M ipRGC-lərə nisbətən (L+M) − S ipRGC-lərdə daha böyük reaksiyaya səbəb olacaq və nəticədə göz bəbəyinin daralması ilə nəticələnəcək.

Nəzərə almaq lazımdır ki, səssiz əvəzetmə cütlərinin heç birində çubuqlar susdurulmayıb ki, bu da bizim nəticələrimizə təsir göstərə bilər, çünki siçanlarda çubuqların əvvəllər düşünüldüyündən daha yüksək intensivlik səviyyələrində siqnal verməyə davam etdiyi göstərilmişdir (21) . Bununla belə, son hesabatlar göstərdi ki, insanlarda çubuqla induksiya olunan göz bəbəyinin daralması yalnız daha əvvəl müəyyən edilmiş insan çubuqla doyma həddi ilə uyğun gələn aşağı işıq səviyyələrində ölçülə bilər (22). Bu tədqiqatda istifadə edilən ən aşağı skotopik intensivlik 7,75 lx (Imaks L-konus vəziyyəti üçün spektr), bu, 3,13 mm göz bəbəyinin diametrində 2,15 log skotopik trolandlara (sc td) çevrilir (yəni, bütün sınaq seanslarında qeydə alınan orta şagird diametri). Bu fon işıqlandırma səviyyəsində, oxşar şəraitdə ~1,0-1,5 log sc td-də doyduğu nümayiş etdirilən skotopik sistem vasitəsilə işıqlandırma artımları qəbul edilmir (23). Beləliklə, çubuqların burada istifadə olunan işıq intensivliyində doyması gözlənildiyi üçün, çubuqların insanlarda bu şərtlər altında işıqlandırma modulyasiyalarına cavab verə bilməməsi də gözlənilir. Eynilə, çubuqlara xas işıqlandırma modulyasiyalarının təkrar nisbi qaranlıq və işığa uyğunlaşması ilə nəticələndiyi və göz bəbəyinin qaçış effektlərinin çubuqlarda uyğunlaşma proseslərinin nəticəsi olması ehtimalı azdır. Buna görə də, hazırkı tədqiqatda istifadə olunan işıq intensivliyi ilə, çubuq müdaxilələrinin burada təqdim olunan nəticələri çirkləndirməsi ehtimalı azdır.

Nəticələrimiz qeyri-vizual işıq reaksiyalarında parlaqlığın kodlaşdırılmasına təsir edən funksional tor qişanın təşkili ilə bağlı mühüm fikirlər təqdim edir. Bu cür irəliləyişlər ayıqlığın modulyasiyası, melatoninin bastırılması və yuxu/oyanma dövrünün vaxtı kimi ipRGC-lərin vasitəçiliyi ilə həyata keçirilən digər qeyri-vizual reaksiyalarda parlaqlıq kodlamasını başa düşmək üçün vacib ola bilər.


Yaxın cavab

Ümumiyyətlə, qeyd edildiyi kimi, şagirdin daralması və akkomodasiyası birlikdə baş verir, eyni stimula cavab olaraq, bu yaxın reaksiyanın üçüncü elementi, əlbəttə ki, könüllü əzələlərin, medial əzələlərin vasitəçiliyi ilə gözlərin yaxınlaşması (çevrilməsi) olur. düz. Eksperimental olaraq, bu fəaliyyətləri ayırmaq çox vaxt mümkündür, o mənada ki, gözlərin önünə uyğun prizmalar yerləşdirməklə akomodasiya olmadan yaxınlaşmaya səbəb ola bilər və ya gözlərin önünə bir-birindən ayrılan linzalar qoyaraq konvergensiya olmadan konvergensiyaya səbəb ola bilər. Bununla belə, yerləşmə və yaxınlaşmanın nevroloji olaraq müəyyən dərəcədə əlaqəli olduğunu göstərən bir çox təcrübə var.


Ento Açarı

Giriş

Elektroretinoqramma (ERG) həm klinikada, həm də laboratoriyada retinal funksiyanın obyektiv, qeyri-invaziv qiymətləndirilməsi üçün faydalı vasitədir.Bu, işıqlandırma dəyişikliyinə tor qişadakı bütün hüceyrələrin ümumi reaksiyasını təmsil edən kütləvi elektrik potensialıdır. Qeydlər kornea səthinə yerləşdirilən elektrodlardan istifadə etməklə fizioloji və ya demək olar ki, fizioloji şəraitdə in vivo aparıla bilər. Klinikada standart qeydlər üçün Şəkil 24.1-də təsvir olunanlar kimi ERG-lər gözlərini qırpmamaq və ya gözlərini tərpətməmək tələb olunan xəbərdar subyektlərdən qeydə alınır. Retinal funksiyaya minimal təsir göstərmək üçün seçilmiş anesteziya bəzi çox gənc insan subyektlərinin qeydləri üçün tələb oluna bilər və ümumiyyətlə heyvanlarda qeydlər üçün istifadə olunur. ERG-nin müsbət və mənfi dalğaları retinal emalının müxtəlif mərhələlərindən yaranan müsbət və mənfi komponent potensiallarının üst-üstə düşməsinin ümumi fəaliyyətini əks etdirir. Stimullaşdırıcı şərtlərin və təhlil metodunun seçimi müxtəlif retinal hüceyrələrdən və dövrələrdən hansının reaksiya yaratdığını müəyyən edəcəkdir. ERG tərəfindən təmin edilən tor qişa funksiyası haqqında məlumat tor qişa xəstəliklərinin diaqnostikası və xarakterizə edilməsi, həmçinin xəstəliyin gedişatının monitorinqi və terapevtik müdaxilələrin effektivliyinin qiymətləndirilməsi üçün faydalıdır.

İnsanlarda baş verən torlu qişa xəstəliklərinin mənşəyi, patofiziologiyası və müalicəsi ilə bağlı əsas tədqiqatların çoxu heyvan modellərində aparılır. ERG heyvanlarda retinal funksiyanın qiymətləndirilməsi üçün sadə obyektiv yanaşma təqdim edir. Son illərdə retinal xəstəliyin siçan (siçovul və digər növlər) modellərinin tədqiqatlarında xüsusi faydası olmuşdur və retinal dərmanların toksikliyini qiymətləndirmək üçün dəyərli olmuşdur. ERG həmçinin siçanlarda və digər modellərdə genetik dəyişikliklər nəticəsində baş verən və retinada vizual siqnalların ötürülməsinə və işlənməsinə təsir edən tor qişa funksiyasındakı dəyişiklikləri xarakterizə etmək üçün faydalı olmuşdur.

Bu fəsildə retinası insanlarınkinə bənzəyən makaka meymunlarında farmakoloji disseksiya tədqiqatları vasitəsilə baş vermiş ERG haqqında anlayışımızdakı irəliləyişlərə diqqət yetirilməklə, retinanın mənşəyi və ERG-nin təfsiri haqqında məlumat verilir. İnsanların və makakaların flaş ERG-lərinin dalğa formalarının oxşarlığını Şəkil 24.2-də görmək olar. Bu fəsildə həmçinin siçan ERG-nin mənşəyi araşdırılacaq və siçan və primat ERG arasındakı oxşarlıqlar və fərqlər nəzərdən keçiriləcək. Bu fəslin diqqəti primat və gəmiricilərin tor qişalarına yönəldilsə də, qeyd etmək lazımdır ki, ERG onurğalıların bütün siniflərinin tor qişasının funksiyasını qiymətləndirmək üçün dəyərli vasitədir. Buraya tor qişanın klassik tədqiqatlarının aparıldığı amfibiyalar və balıqlar (nəzərdən keçmək üçün Dowling-ə baxın) və normal, genetik olaraq dəyişdirilmiş və patoloji şəraitdə retinanın funksiyası haqqında anlayışımızı yaxşılaşdırmaq üçün cari işlərin davam etdiyi balıqlar daxildir.

Normal xəbərdar insan subyekti (solda) və anesteziya edilmiş makaka (sağda) üçün sıfır zamanda baş verən qaranlıqdan 400 skotopik troland saniyəsi (sc td.s). Makaka ERG-ləri və sonrakı rəqəmlərdəki bütün heyvanların ERG-ləri üçün subyektlər anesteziya edilmişdir.

Bu fəsildə ERG-nin təfsiri üçün faydalı məlumat verilir, lakin klinikada rast gəlinən retinal pozğunluqlarla bağlı ERG-lərin xüsusiyyətlərinin hərtərəfli nəzərdən keçirilməsi təmin edilmir. Fishman et al, Heckenlively & Arden və Lam tərəfindən son mətnlər klinik tətbiqlər haqqında daha çox öyrənmək üçün tövsiyə olunan mənbələrdir.

ERG-nin yaradılması

Radial cərəyan axını

ERG, neyronların siqnalizasiyası nəticəsində torlu qişadan keçən cərəyanlardan və bəzi daha yavaş ERG dalğaları üçün glial hüceyrələrdə kalium (K+) cərəyanlarından yaranan hüceyrədənkənar potensialdır. Aktivləşdirilmiş hüceyrələrin membran keçiriciliyindəki yerli dəyişikliklər daxili və ya xaricə ion cərəyanlarının yaranmasına səbəb olur və hüceyrələrin ətrafındakı hüceyrədənkənar boşluqda (EKS) cərəyanların axmasına səbəb olur və hüceyrədənkənar potensiallar yaradır. Bütün retinal hüceyrə növləri buynuz qişada qeydə alınan ERG-lərə töhfə verə bilsə də, aşağıda ətraflı təsvir edilən bir neçə faktordan asılı olaraq, müəyyən bir növün töhfəsi böyük ola bilər və ya qeydə alınmış dalğa formasında çətin nəzərə çarpan ola bilər.

Retinada hüceyrə növünün istiqaməti onun fəaliyyətinin ERG-yə nə dərəcədə töhfə verəcəyini müəyyən edən əsas amildir. Müxtəlif hüceyrə tipləri ilə etiketlənmiş məməlilərin tor qişasının sxematik təsviri 21-ci Fəsildə tapıla bilər (Şəkil 21.1, Şəkil 21.2). İşıqlandırmanın dəyişməsi ilə sinxron şəkildə aktivləşdirildikdə, buynuz qişaya, yəni fotoreseptorlara və bipolyar hüceyrələrə nisbətən radial yönümlü olan retinal neyronlar ERG-nin əsas dalğalarına daha çox yanal yönümlü hüceyrələrə və onların proseslərinə nisbətən daha böyük töhfə verirlər. üfüqi və amakrin hüceyrələr. İşığın başlanğıcındakı əsas dalğalar, Şəkil 24.1 və 24.2-də qeyd olunduğu kimi, ilkin mənfi gedən a dalğasıdır (əsasən fotoreseptorlardan), bu dalğa əsasən ON (depolarizasiya) bipolyar tərəfindən yaradılan müsbət gedən b dalğası ilə kəsilir. hüceyrələr. Daha uzun müddətli yanıb-sönmələr üçün (Şəkil 24.2, alt sıra) işığa uyğunlaşdırılmış ERG-yə OFF (hiperpolyarizasiya) bipolyar hüceyrələrin böyük töhfəsi ilə işıq ofsetində başqa müsbət gedən dalğa, d-dalğası daxildir. Retina hüceyrələrini tərk edən və retinanın bir dərinliyində (cari mənbə) ECS-yə daxil olan cərəyanlar, cari dipol yaradaraq, başqa bir hüceyrəyə (cari lavabo) yenidən daxil olmaq üçün ECS-dən ayrılacaq. Bu retinal cərəyanlar həm də torlu qişaya qayıtmazdan əvvəl ERG-nin qeyri-invaziv şəkildə qeydə alına bildiyi buynuz qişaya, həmçinin gözdənkənar toxuma, sklera, xoroid və tor qişanın piqment epitelinin (RPE) yüksək müqavimətinə malikdir. . Yerli ERG-lər heyvanlarda intraretinal mikroelektrodlardan istifadə edərək retinal generatorların yaxınlığında qeyd oluna bilər, eyni zamanda qlobal ERG-ni cari yolun başqa bir yerində qeyd etmək olar, məsələn. buynuz qişanın səthindən və ya gözün arxasında istinad elektrodu olan vitreus yumorunda elektroddan istifadə etməklə. Bu cür qeydlər ERG-nin müxtəlif dalğalarının mənşəyi haqqında faydalı məlumat verdi.

Glial cərəyanlar

ERG dalğa forması glial hüceyrə cərəyanlarından da təsirlənəcək. Retinal glial hüceyrələrə Müller hüceyrələri, RPE hüceyrələri və optik sinir başındakı radial astrositlər daxildir. Qlianın mühüm funksiyalarından biri normal neyron funksiyası üçün zəruri olan hüceyrə membranlarında elektrokimyəvi gradientləri qorumaq üçün hüceyrədənkənar K + konsentrasiyasını, [K + ] o tənzimləməkdir. İşıqlandırmanın dəyişməsinə cavab olaraq retinal neyronlarda membranın depolarizasiyası və sıçrayışları neyronlardan K+ sızmasına və ECS-də K+ yığılmasına səbəb olur. Membran hiperpolyarizasiyası, əksinə, membranın sızma keçiriciliyi azaldığından [K + ] o səviyyəsinin aşağı düşməsinə səbəb olur, lakin membrandakı Na + K + ATPazası K + -nı hüceyrəyə daşımağa davam edir.

Müller hüceyrələrindəki K + cərəyanları artıq K + nı yüksək [K + ] o sahələrindən aşağı [K + ] o ərazilərə məkan tamponlama adlanan proseslə aparır. Retinada geri cərəyanlar Na + və Cl – tərəfindən əmələ gəlir. Müller hüceyrələrində daxili düzəldici K + (Kir) kanallarının regional paylanması və elektrik xüsusiyyətləri (bax. Şəkil 24.3C) hüceyrələrin məkan tamponlama qabiliyyəti üçün çox vacibdir. Kofuji və iş yoldaşlarının araşdırmaları göstərdi ki, Müller hüceyrələrində güclü rektifikasiya edən Kir2.1 kanalları “mənbə” bölgələrində, xüsusən də yerli neyronal aktivliyə görə [K+] o-nun yüksəldiyi sinaptik bölgələrdə yerləşir. Bunun əksinə olaraq, Kir4.1 kanalları (zəif rektifikasiya edən) Müller hüceyrəsinin son ayaqlarında, daxili və xarici məhdudlaşdırıcı membranlarda və qan damarları ətrafındakı proseslərdə ən sıxdır. K +, K + çıxışını minimuma endirən Kir2.1 kanalları vasitəsilə Müller hüceyrələrinə daxil olur və K + aşağı [K + ] o ilə hüceyrədənkənar "batmaq" sahələrinə daxil olmaq üçün daha iki istiqamətli Kir4.1 kanalları vasitəsilə Müller hüceyrələrindən çıxır: vitreus yumoru, subretinal boşluq (SRS) və qan damarları.

Qlial K+ cərəyanları ilə əlaqəli ERG dalğaları, aktivliyi [K+] o-da dəyişikliklərə səbəb olan neyronlar ətrafındakı cərəyanlarla əlaqəli dalğalardan daha yavaş vaxt kursuna malikdir. [K + ] o neyronların aktivliyi ilə artdıqca və ya azaldıqca, yaranan glial K + cərəyanları K + axın sürətinin inteqralına aid olacaq, məs. Şəkil 24.11-də modelləşdirilmiş b dalğasına glial töhfə. Müller hüceyrələrində qlial K + cərəyanları və ya RPE kimi glial funksiyası olan digər retinal hüceyrələr tərəfindən yaradılan digər dalğalara c dalğası və yavaş PIII (Şəkil 24.3A, B) daxildir, hər ikisi [K-nın azalması ilə əlaqədardır. + ] o SRS-də fotoreseptorların güclü işığın parıltısına cavab olaraq hiperpolyarizasiyası zamanı baş verir. Hər ikisi də daxili retinal fəaliyyətdən qaynaqlanan mənfi skotopik hədd reaksiyasının (nSTR) və fotopik mənfi reaksiyanın (PhNR) də tor qişada və ya optik sinir başındakı glial K+ cərəyanlarının vasitəçilik etdiyi düşünülür.

Stimul şəraiti

Retinanın struktur və funksional aspektləri ilə yanaşı, stimullaşdırıcı şərtlər xüsusi retinal hüceyrə və ya dövrələrin ERG-yə nə dərəcədə töhfə verdiyini müəyyən etmək üçün böyük əhəmiyyət kəsb edir. Siqnallar çubuq yollarında, konus yollarında və ya hər ikisində stimulun enerjisindən, dalğa uzunluğundan və müvəqqəti xüsusiyyətlərindən, eləcə də fon işıqlandırmasının dərəcəsindən asılı olaraq, çubuqlar konuslara nisbətən daha aşağı işıq səviyyələri ilə cavab verən və desensibilizasiya edilərək yaradılacaq. Tamamilə qaranlıq şəraitə uyğunlaşdırılmış, yalnız çubuqlar tərəfindən idarə olunan ERG-lər (yəni skotopik ERG-lər) çubuq yolunun funksiyasını qiymətləndirmək üçün faydalıdır (Şəkil 24.1 və 24.2, yuxarı) və konusları qiymətləndirmək üçün yalnız konuslar tərəfindən idarə olunan işığa uyğunlaşdırılmış ERG-lər (yəni fotopik ERG-lər) yol funksiyası (Şəkil 24.1 və 24.2, aşağı). Şəkil 24.1, aşağı sağda, həmçinin konusla idarə olunan cavabları təcrid edən 30 Hz titrəməyə cavabları göstərir, çünki çubuq sxemləri belə yüksək tezlikləri yaxşı həll etmir. Çox parlaq işıq yanıb-sönmələri, bipolyar hüceyrələrə proksimal dövrələr tərəfindən yaradılan salınım potensialları (OP) adlanan b-dalğasının üzərinə qoyulmuş kiçik dalğacıkları meydana gətirir. OP-lər bant keçirici filtrləmə ilə təcrid edilə bilər: Şəkil 24.1-də 75–300 Hz, yuxarı sağda.

ERG testində stimulun məkan ölçüsü mühüm amildir. Şəkil 24.1-də göstərildiyi kimi və 24.1A qutusunda sadalanan standart klinik sınaqlar üçün, eləcə də heyvan modellərinin əksər sınaqları üçün tam sahə (Qanzfeld) işığından istifadə olunur (Şəkil 24.2B). Tam sahəli stimul ümumiyyətlə ən böyük reaksiyaları ortaya qoyur, çünki daha çox retinal hüceyrə aktivləşir və hüceyrədənkənar cərəyan fokus stimullarından daha böyükdür. Onun həm də üstünlüyü var ki, tor qişanın bütün nahiyələri bərabər işıqlandırılır və fon işıqlandırmasına görə bərabər uyğunlaşdırılır. Şagirdlər ümumiyyətlə tam sahənin stimullaşdırılması üçün genişlənir. Daha çox məkanda lokallaşdırılmış (fokal) stimullar xüsusi retinal bölgələrin funksiyasının təhlili üçün faydalıdır, məs. primatlarda foveal və periferik bölgələr. Multifokal stimullaşdırma eyni vaxtda bir çox kiçik bölgəni qiymətləndirməyə imkan verir.

Standart ERG testləri

Tam sahəli klinik Elektroretinoqrafiya üçün ISCEV Standardı tərəfindən təsvir edilmişdir (2008 yeniləmə). Bütün nömrələr cd.s.m –2-də stimul kalibrləmələridir

Qaranlığa uyğunlaşdırılmış 0.01 ERG (“çubuq cavabı”)

Qaranlığa uyğunlaşdırılmış 3.0 ERG (“maksimum və ya standart birləşdirilmiş çubuq-konus reaksiyası”)

Qaranlığa uyğunlaşdırılmış 3.0 salınım potensialları (“salınma potensialları”)

İşığa uyğunlaşdırılmış 3.0 ERG (“tək flaşlı konus reaksiyası”)

İşığa uyğunlaşdırılmış 3.0 flicker ERG (“30 Hz flicker”)

Tövsiyə olunan əlavə cavab: ya qaranlığa uyğunlaşdırılmış 10.0 ERG, ya da qaranlıq rəngə uyğunlaşdırılmış 30.0 ERG

ERG-nin ixtisaslaşdırılmış növləri və qeyd prosedurları

Multifokal ERG (nəşr edilmiş təlimatlara baxın)

Nümunə ERG (nəşr edilmiş standarta baxın)

Erkən reseptor potensialı (ERP)

Skotopik hədd cavabı (STR), mənfi və müsbət

Fotopik mənfi cavab (PhNR)

Elektrookuloqramma (bax: nəşr edilmiş standart)

Uzunmüddətli işığa uyğunlaşdırılmış ERG (ON-OFF cavabları)

Xromatik stimul ERG (S-konus ERG daxil olmaqla)

ERG-nin qaranlıq və işıq uyğunlaşması

Qaranlığa uyğunlaşdırılmış və işığa uyğunlaşdırılmış parlaqlıq-cavab analizləri

Doymuş dalğalı yamac analizi

Gənc və vaxtından əvvəl doğulmuş körpələr üçün xüsusi prosedurlar

Şəkil 24.1-də təsvir olunan ERG cavabları, bütün dünyada klinika və laboratoriyalardan çubuq və konus yolu funksiyası haqqında standart, müqayisə edilə bilən məlumatları səmərəli şəkildə əldə etmək üçün Beynəlxalq Görmə Kliniki Elektrofiziologiyası Cəmiyyəti (ISCEV) tərəfindən seçilmiş minimum stimul dəstinə aiddir. Standart testlərin adları 24.1A xanasında verilmişdir. Torlu qişa funksiyasının daha tam və ya spesifik qiymətləndirilməsinə imkan vermək üçün stimullaşdırıcı şərtlərin daha dolğun diapazonunda təqdim edilən stimullardan istifadə edilən testlər 24.1B qutusunda verilmişdir və bu testlərdən bir neçəsi bu fəsildə daha sonra təsvir ediləcəkdir.

ERG-nin qeyri-invaziv qeydi

ERG-lər müxtəlif növ elektrodlardan istifadə edərək buynuz qişanın səthindən qeydə alına bilər. Yaxşı siqnaldan səs-küyə xassələrə malik olan tez-tez istifadə olunan elektrod, içərisində keçirici metal elektrod quraşdırılmış kontakt linzadır (Burian Allen elektrodu). Göz qırpma və qapanma təsirlərini azaltmaq üçün qapaq spekulumuna malikdir. Elektrodun bipolyar formasında, qapaq spekulumunun xarici səthi istinad kimi xidmət edən keçirici materialla örtülmüşdür. Bu tip elektrodlar topikal anesteziyadan istifadə edildikdə ən yaxşı şəkildə tolere edilir (həyəcanlı subyektlərdə). Digər növ kontakt linza elektrodları da istifadə edilmişdir, məsələn. birdəfəlik istifadə olunan reaktiv elektrod. Bəzi klinisyenler və tədqiqatçılar Şəkil 24.2B-də göstərildiyi kimi DTL elektrodları adlanan gümüş hissəcikləri ilə hopdurulmuş nazik milar liflərdən və ya qızıl folqadan və ya alt göz qapağının üzərində qarmaqlı olan tel halqa elektrodlarından (H-K ilmə) istifadə edirlər. Gəmiricilər üçün tez-tez kornea səthi ilə təmasda olan metal tellər, döngələr və ya digər konfiqurasiyalar istifadə olunur. Bəzi laboratoriyalar pambıq fitil elektrodlarından, bəziləri isə kontakt linzalar altında DTL liflərindən və ya kontakt linza elektrodunun başqa formasından istifadə edirlər. Kornea bütün hallarda sürtkü keçirici məhlul ilə nəmlənmiş vəziyyətdə saxlanılır. Referans elektrod göz qapağının altına yerləşdirilə bilər, məs. yuxarıda təsvir olunduğu kimi kontakt linza elektrodunun spekulumu və ya uzaqdan, məsələn, məbəddə, alnında və ya digər gözün buynuz qişasında. Güclü stimullara cavab vermək üçün > mikrovoltdan millivolt və ya daha çox, zirvədən zirvəyə qədər dəyişən ERG siqnalları gücləndirilir və kompüterin orta hesablanması və təhlili üçün rəqəmsallaşdırılır. Filtrləmə torlu qişanın stimullaşdırmaya reaksiyalarının tezlik diapazonundan kənarda olan siqnalları (<1 və >300 Hz) çıxarmaq və xət tezliyi səs-küyünü (məsələn, 50 və ya 60 Hz) silmək üçün edilir.

ERG komponentlərinin klassik tərifi

ERG-nin müxtəlif dalğalarının mənşəyi klinisyenler və tədqiqatçılar üçün uzun müddətdir maraq doğurur. ERG-nin hüceyrə mənşəyinə dair hazırkı anlayışımız, əvvəlki fəsillərdə təsvir olunduğu kimi, retinanın funksional mikrosxemləri, xüsusən də retinanın hüceyrə tiplərinin fiziologiyası və hüceyrə biologiyası, tor qişanın şəxsiyyəti və fəaliyyəti haqqında geniş biliklərdən faydalanır. neyrotransmitterlər, onların reseptorları, daşıyıcıları və sərbəst buraxılma mexanizmləri. Bununla belə, efir anesteziyasından istifadə edərək klassik bir araşdırma ERG komponentlərinin ilk farmakoloji ayrılmasını təmin etdi.

Granitin Şəkil 24.4-də təsvir edilmiş ERG-nin klassik farmakoloji disseksiyası ERG dalğalarının mənşəyi haqqında dəyərli anlayışlar, eləcə də onların fərqli retinal mənşəyinə əsaslanan dalğalar üçün nomenklatura təqdim etdi. Efir anesteziyasının induksiyası zamanı komponent “proseslərinin” aşağıdakı ardıcıllıqla ERG-dən yox olduğu aşkar edilmişdir: proses (P)I, əsasən RPE PII tərəfindən yaradılan b dalğasından sonra yavaş c dalğası reaksiyası, b- dalğa, bipolyar hüceyrələr tərəfindən yaradılan və nəticədə PIII, fotoreseptorla əlaqəli reaksiyalar ən uzun müddətə qaldı. PII və PIII hələ də müvafiq olaraq ON bipolyar hüceyrələr və fotoreseptorlar tərəfindən yaradılan ERG komponentləri üçün istifadə olunan terminlərdir.

Yavaş PIII, c-dalğası və birbaşa cərəyanın digər yavaş komponentləri (dc)-ERG

ERG-nin PIII sürətli və yavaş hissələrə bölünə bilər: sürətli PIII fotoreseptor cərəyanını əks etdirən a-dalğasıdır (aşağıya bax) və yavaş PIII [K+-da fotoreseptordan asılı azalma nəticəsində Müller hüceyrə cərəyanlarının nəticəsidir. ] o SRS-də (şək. 24.3C). Mənfi gedən yavaş PIII və subretinaldakı eyni azalmaya müsbət gedən piqment epiteliya reaksiyası [K + ] o c-dalğasını əmələ gətirmək üçün birləşir, Şəkil 24.3 və 24.4-də göstərildiyi kimi, qaranlıqda müsbət gedir. -pişiyin uyğunlaşdırılmış ERG. Bunun səbəbi, Şəkil 24.3A-da bütöv pişik gözündən alınan intraretinal qeydlərlə göstərildiyi kimi, müsbət gedən RPE töhfəsi mənfi davam edən Müller hüceyrə töhfəsindən daha böyükdür. Siçanlarda c dalğası da Şəkil 24.3B-də göstərildiyi kimi müsbət gedir. İnsanlarda və meymunlarda yavaş PIII və RPE c dalğası amplituda daha bərabərdir, buynuz qişanın c dalğası isə daha az müsbətdir. RPE-dən yaranan iki daha yavaş potensial, sürətli salınım potensialı (FO) və işıq zirvəsi (LP), pişik və siçan dc-ERG qeydlərində də mövcuddur (Şəkil 24.3). Siçan LP amplituda pişikdəkindən daha kiçikdir. Bu yavaş dalğaları yaradan hüceyrə mexanizmləri ERG mənşəyinin əvvəlki araşdırmalarında daha ətraflı nəzərdən keçirilmişdir.


Şagird reaksiyalarının elektroretinoqramma təsiri - Biologiya

Şagirdlərin cavabları, idrak psixofiziologiyası və psixopatologiyası

Stuart R. Steinhauer, Ph.D.
Pittsburq Universiteti Tibb Fakültəsinin Psixiatriya üzrə Elmi Dosenti

Poçt ünvanı: Biometrics Research, 151R
Veteran İşləri Müdirliyi Tibb Mərkəzi
7180 Highland Drive,
Pittsburgh, PA 15206 ABŞ
Tel. 412-365-5251 FAKS 412-365-5259 E-poçt: [email protected] pitt.edu

İçindəkilər
I. Giriş
II. Ümumi məlumat və tarixi perspektiv
III. Koqnitiv Psixofiziologiya və Pupilloqrafiya:
Emal səylərinin, tutumlarının və məlumatlarının psixofizioloji ölçülməsi.
IV. Psixopatologiya və Şagird hərəkətliliyi
V. İstinadlar

Bu bölmənin iki məqsədi var: 1) normal və anormal populyasiyalarda idrak prosesləri ilə əlaqədar şagird reaksiyasının qısa icmalı təqdim etmək və 2) son onillikdə xülasə sənədlərdə nəzərdən keçirilməyən sənədlərin yenilənməsini təmin etmək. İstinad siyahısına 1990-cı ildən bəri nəşr olunan məqalələr daxildir, bu sənədlərin hamısı icmalda ümumiləşdirilməyib.

Aşağıdakı bölmələrdə insanın şagird reaksiyasında əks olunan məlumatların işlənməsi komponentləri və bu tədbirlərin normal və nöropsikiyatrik xəstə qruplarında psixoloji hadisələrlə əlaqəsi qısa şəkildə nəzərdən keçirilir. Həm şagirdin işığa daralması (mioz), həm də informasiyanın çatdırılması nəticəsində yaranan genişlənmə (dilatasiya midriazı) psixopatologiyanın öyrənilməsində, xüsusən də şizofreniya ilə bağlı faydalı əlavələr təmin etmişdir. Bəzi əsas tapıntıların xülasəsindən sonra daha yeni məqalələrə istinad edilir.(Hiss reaksiyaları və ya koqnitiv aktivləşdirmə ilə əlaqəli olmayan nevroloji reaktivliyə aid məqalələr adətən bu icmal və ya istinad bölməsinə daxil edilmir).

Review Papers: Psixologiya ilə bağlı şagird məlumatlarını nəzərdən keçirən əvvəlki jurnal və ya kitab fəsillərinə Tryon (1975), Goldwater (1982), Hakerem (1967), Hess (1972 1975 1987) və Beatty (1982 1986 Beatty və) tərəfindən yazılmış qısa məqalə daxildir. Vaqoner, 2000).

Kitablar: Janisse (1974) Hakerem, Peavler, Hess və Goodwin, Bernick və Rubin tərəfindən müvafiq fəsillərlə 1973-cü il Manitoba Şagirdləri simpoziumunun materiallarını nəşr etdi. Şagird reaksiyasının psixologiyasına aid kitablar Hess (1975), Janisse (1977) və Loewenfeld (1993-cü ildə psixologiya və psixiatriya ilə bağlı müvafiq olaraq 14 və 45-ci fəsillərə bax) tərəfindən nəşr edilmişdir. Xüsusilə yaxşı icmal Andreassi (2000) tərəfindən təqdim edilmişdir.

Şizofreniyada şagird reaksiyalarının icmalı Zahn, Frith, & Steinhauer (1991), Spohn and Patterson (1979) və Zahn (1986) tərəfindən psixofiziologiya və psixopatologiyaya dair əvvəlki araşdırmalardan sonra təqdim edilmişdir. Aşağıdakı icmalların çoxu Steinhauer və Hakeremdən (1992) uyğunlaşdırılmışdır. Şizofreniya xəstələrinin qohumları ilə bağlı daha son tapıntılar Steinhauer və Friedman (1995) tərəfindən ümumiləşdirilmişdir.

Pupilloqrafiyaya dair inteqrativ nəticələr 1963-cü ildən başlayaraq Şagirdlər üzrə Beynəlxalq Kollokviumda təqdim edilmişdir. Ən son görüş 2001-ci ilin sentyabrında Asilimarda, Kaliforniyada keçirilmişdir. Növbəti görüş 2003-cü ildə Kritdə keçiriləcək. Təfərrüatlar və məlumat üçün Şagird tədqiqatları haqqında Peter Howarth-ın Şagird səhifəsinə baxın http://www.jiscmail.ac.uk/files/PUPIL/.

II. Ümumi məlumat və tarixi perspektiv

Əsrlər boyu göz bəbəyi aperturası tibb elmlərinin inkişafı ilə ağıl üçün məcazi bir pəncərə kimi düşünülürdü, şagird beyin funksiyası ilə bağlı hərfi pəncərə rolunu oynamağa başladı. Loewenfeld (1958) 1958-ci ildə dissertasiya işində əsasən şagird genişlənməsi ilə bağlı 1600-ə yaxın istinada istinad etdi, o cümlədən 114-ü 1830-cu ilə qədər olan 1993-cü ildəki kitabında təxminən 1985-ci ili əhatə edən 15.000-dən çox istinadı sadalayır.

Artan maraq və ya oyanışla əlaqəli göz bəbəyinin genişlənməsinin təsadüfi müşahidələri yaxşı məlum idi, məsələn, kosmetik effekt kimi bəbəyi süni şəkildə böyütmək üçün belladonnadan istifadə və poker oyunçusunun hər hansı bir qəfil genişlənməsini gizlətmək üçün göz kölgələrinin taxılması, əks halda öz gücünü itirə bilər. əl.

Psixoloqlar arasında şagird tədqiqatlarının yenidən ortaya çıxması 1960-cı illərin əvvəllərində eksperimental psixologiya və eksperimental psixopatologiya sahələrində bir neçə müxtəlif laboratoriyaların bir sıra hesabatları ilə bağlıdır. Ən polemik yanaşma, Eckhard Hess-in müsbət təsir stimullarına şagird genişlənməsini və mənfi təsirə daralmasının (Hess & Polt, 1960) davam edən mübahisələrə səbəb olduğunu iddia edən ilk sənədləri tərəfindən yaradıldı. Sokolov (1963) yeni ekoloji stimullara istiqamətləndirici reaksiyanın müəyyən edilməsində şagird dəyişikliklərinin töhfələrini vurğuladı. Hess və Polt da zehni fəaliyyətlər zamanı göz bəbəyinin genişlənməsi haqqında məlumat verməyə başladılar (Hess & Polt, 1964). Həddi ayrı-seçkilik (Hakerem & Sutton, 1966) ilə bağlı daha diqqətlə aparılan tədqiqatlar görünməyə başladı və Kahneman və həmkarlarının işi (məsələn, Kahneman & Beatty, 1966) idrak psixologiyasının inkişaf edən konsepsiyalarına daha güclü bağlılığı təmsil edirdi.

III. Koqnitiv Psixofiziologiya və Pupilloqrafiya:

Emal səylərinin, tutumlarının və məlumatlarının psixofizioloji ölçülməsi . Həm diqqət səyi, həm də emal fəaliyyətlərinin korrelyasiyasının tədqiq edildiyi tədbirlər arasında, bəlkə də ən çox vurğulananı pupillərin genişlənməsi reaksiyasıdır (Beatty, 1982 Beatty, 1986 Goldwater, 1972 Janisse, 1977). Performans zamanı artan səylə şagirdin diametri böyüyür. Bu, müxtəlif çəkilər götürüldükdə (Nunnally, Knott, Duchnowski, & Parker, 1967) və ya hətta həm cavab hazırlığı, həm də icranın genişlənməyə kömək etdiyi sadə barmaq basması baş verdikdə olduğu kimi, sırf mexaniki səylər üçün müşahidə edilə bilər (Richer). , Silverman və Beatty, 1983). Zehni səy müxtəlif çətinlikli arifmetik problemlər (çox vaxt tipik "mental stress" paradiqması), dilə əsaslanan tapşırıqlar (o cümlədən materialın irəli və geri oxunması daxil olmaqla) bir sıra vasitələrlə manipulyasiya edilmişdir. və xüsusilə də, saxlanan rəqəmlərin sayı artdıqca şagird diametrinin artdığı rəqəm aralığı tapşırığı zamanı artan yaddaş yükünün təsiri (Kahneman & Beatty, 1966). Xüsusi maraq odur ki, maksimum effektiv saxlama (performansla mühakimə olunur) əldə olunduqda, pupilların genişlənməsi maksimuma çatır (Peavler, 1974). Yaddaş həddindən artıq yükləndikdə, şagirdin diametri hətta azala bilər ki, bu da onun həm emal qabiliyyətinin həcminə, həm də tutumun pozulmasına həssas olduğunu göstərir (Poock, 1973 Granholm et al., 1996). Kahneman (1973) diqqət və səyin əsas komponentlərindən bəhs edən traktatının işlənib hazırlanmasında əsasən şagird təcrübələrinin nəticələrinə əsaslanırdı. Neyron şəbəkələri kimi informasiya emalı modellərinə daha yeni yanaşmalar da şagird məlumatlarından istifadə etmişdir (Siegle, 1999a).

Şagird genişlənməsi stimulun tanınması üçün az səy göstərildiyi, lakin stimulun "informasiya dəyəri" yüksək olduğu tapşırıqlarla da yarana bilər. Beləliklə, sadə klik nümunələri, subyekt hər bir sonrakı stimulun nə olacağını bildikdə sürətli vərdiş nümayiş etdirir, lakin subyektdən hansı stimul modelinin baş verəcəyini təxmin etmək istənildikdə, kliklərdə aydın bir genişlənmə baş verir (Hakerem, 1974). Bundan əlavə, subyekt klikin həqiqətən müəyyən bir zamanda baş verib-verməyəcəyinə əmin olmadıqda, lakin klikin olmaması müəyyən bir nəticəni göstərdikdə (məsələn, düzgün və ya yanlış, müxtəlif pul gəlirləri), stimulun "absence" özü, stimulun olmaması ilə ötürülən məlumatla əlaqəli olan şagird genişlənməsini (Levine, 1969) ortaya çıxarır. Fridman və başqaları. (1973) müşahidə etdi ki, şagird genişlənməsinin amplitüdləri və hadisə ilə bağlı beyin potensialının P300 komponentinin amplitudası subyektiv ehtimallarla (mövzunun təxmin etmə davranışı və stimul ehtimallarının qarşılıqlı əlaqəsi) tərs əlaqəlidir. Beləliklə, ən az ehtimal olunan hadisələr üçün daha böyük amplitüdlər görüldü. Eyni paradiqmadan monozigotik və dizigotik əkiz cütlüklərdən və əkiz olmayan qardaşlardan şagird və ERP məlumatlarını qeydə alan Bock (1976) tərəfindən istifadə edilmişdir.

Şagird diametrinə təsir edən stimullaşdırıcı keyfiyyətlərin mürəkkəbliyi ilə məşğul olarkən, şagird tədqiqatında əsas mübahisələrdən birinə -- Hess və həmkarlarının (Hess & Polt, 1960 Hess, 1964) müsbət nəticə verən ifadələrinə qısaca nəzər salmağa dəyər. təsir genişlənmə ilə əlaqədardır, mənfi təsir isə daralma ilə nəticələnir. Aparıcı stimullara qarşı daralma anlayışı geniş şəkildə rədd edilsə də, viusal stimulların oyanmasına cavablar öyrənilməyə davam edir (Aboyoun & amp Dabbs, 1998 Dabbs, 1997). Bu tədqiqatla bağlı çoxlu tənqidi rəylər (məsələn, Janisse, 1977), eləcə də Hess və tələbələrinin işi əsaslandırmaq cəhdləri (Hess, Beaver, & Shrout, 1975) olmuşdur. Mürəkkəb vizual stimullardan istifadə ilə bağlı problemlərdən ikisi, adətən diqqətdən kənarda qalır.

İlk mülahizə adətən hər bir stimul slayddan əvvəl təqdim olunan nəzarət slaydlarını əhatə edir. Bir neçə tədqiqatda anlayış ondan ibarət idi ki, nəzarət və stimullaşdırıcı slaydlar parlaqlıq üçün uyğunlaşdırılmalıdır ki, slaydlarda heç bir diferensial daralma baş verməsin və fərqlər yalnız hədəf stimullaşdırıcı slaydın məzmununa aid edilə bilər. Bununla belə, bu yanaşma optik sistemin fiziologiyasına, o cümlədən torlu qişa səviyyəsində olan afferent yola sadəlövh yanaşır. Müxtəlif dalğa uzunluqlarında və ya müxtəlif intensivlikdə olan qıcıqlar retinanın oxşar nahiyələrinə dəydikdə, onlar reseptorları differensial şəkildə stimullaşdırır və bu da pupillərin daralmasına səbəb olur. Bu, iki onillikdən çox əvvəl Kohn və Clynes (1969) tərəfindən mükəmməl şəkildə nümayiş etdirildi: hətta ümumi parlaqlığa uyğunluq müxtəlif rənglərin başlanğıcı üçün duyğu ilə əlaqəli sıxılmaları aradan qaldırmadı.

Çaşqınlığın ikinci mənbəyi stimulların ilkin təqdimatı nəticəsində yaranan göz bəbəyinin daralması ilə bağlıdır. Cavabın bu hissəsi adətən istifadə edilən şəkillərə xüsusi dinamik cavablar deyil, on saniyə kimi uzun müddət ərzində orta diametrlərə baxan şəkillərdən istifadə edən tədqiqatçılar tərəfindən nəzərə alınmadı. Bunun bir istisnası Libby, Lacey and Lacey (1973) tərəfindən edilən bir araşdırma idi, onun məlumatları stimullaşdırıcı təqdimatlar nəticəsində yaranan ilkin daralmanı aydın şəkildə göstərdi. Onların araşdırmasında göz bəbəyinin genişlənməsi ən çox maraqlı şəkillərdə müşahidə edilirdi və xoşagəlməz stimullar ümumi olaraq xoş stimullardan daha böyük genişlənmələr verirdi -- Hess formuluna tamamilə zidd olan bir tapıntı. Eynilə, Steinhauer et al. (1983) emosional məzmunu ilə fərqlənən bir sıra şəkillərə verilən cavabları araşdırdı, lakin ilkin diametrin və sürüşmənin başlaması ilə yaranan daralmanın təsirini dəyişdi: ən böyük genişlənmələr ən xoşagəlməz və ya ən xoşagəlməz olaraq bildirilən stimullar tərəfindən oyandırıldı. yüngül xoşagəlməz və ya xoş stimullar və neytral şəkillərə ən az genişlənmə. Beləliklə, ən yaxşı idarə olunan tədqiqatlar göstərir ki, emosional stimullaşdırma və ya maraq səviyyəsi, valentlikdən asılı olmayaraq, şagirdin genişlənməsi reaksiyası ilə bağlıdır, lakin vizual stimullara ilkin fizioloji reaksiyaların çaşdırıcı təsiri diqqətlə aradan qaldırılmalıdır.

Genetik töhfələr: Psixofizioloji məlumatların daha maraqlı tərəflərindən biri ailə oxşarlığının tonik fəaliyyətdə, eləcə də idrak fəaliyyətinin zamanla dəyişən ölçülərində müşahidə oluna biləcəyinə dair aydın sübutların olmasıdır (Boomsma & Gabrielli, 1985). Hakerem tələbələri tərəfindən aparılan iki dissertasiyada əkiz cütlər arasında göz bəbəklərinin genişlənməsi nümunələri araşdırılmışdır. Bock (1976) təxmin tapşırığı zamanı eyni əkizlərdə, qardaş əkizlərdə və əkiz olmayan bacılarda göz bəbəyinin genişlənməsini müqayisə etdi. Oxşarlığın həm obyektiv ədədi təhlili, həm də hakimlərin cütlərin kor-koranə uyğunlaşması qardaş əkizlər və ya əkiz olmayan bacı-qardaşlarla müqayisədə eyni əkizlər üçün şagird və ERP məlumatlarının daha çox oxşarlığını göstərdi. Daha yeni bir dissertasiya (Gaudreau, 1991) iki fərqli vəzifə üzrə eyni əkiz cütlərin uyğunlaşdırılmasının əhəmiyyətli dərəcədə yüksək nisbətlərini nümayiş etdirərək, şagird dalğa formalarını uyğunlaşdırmaq üçün məcburi seçim prosedurundan istifadə etdi.

Koqnitiv performansın və pupillar reaksiyalarının əsas substratlarını araşdırmaq üçün əlavə iş aparılmışdır. Beatty (1989) şagirdin 3/san sürətlə baş verən stimullara son dərəcə kiçik orta genişlənmələrlə (.001 mm) cavab verə biləcəyini nümayiş etdirdi. Matthews və başqaları. (1991) müəyyən etdi ki, sfinkterin timoksamin tərəfindən blokadası çox səyli bir iş nəticəsində yaranan genişlənməni aradan qaldırdı. Granholm və başqaları. (1996) rəqəm aralığı tapşırığı zamanı mövzuları 5, 9 və ya 13 rəqəmlə təqdim edərək emal yükünün istifadəsini yenidən nəzərdən keçirdi. Gözlənildiyi kimi, tələbat artdıqca emal yükü artdı, lakin maksimum emal gücünə yaxınlaşdıqda sabitləşməni daha aydın göstərdi, lakin tutumu aşdıqdan sonra şagird diametrinin azalması.

Sintaktik anomaliya (Schluroff, 1982), leksik qeyri-müəyyənlik (Ben-Nun, 1986) və sintaktik mürəkkəblik (Just və Carpenter, 1993) tədqiqatlarında dil funksiyası şagirddən istifadə etməklə araşdırılmışdır.

Şagirdlərin hərəkətinə töhfə verən müxtəlif mənbələrin töhfələrini modelləşdirmək cəhdlərinə biomühəndislik modelləri də daxildir (Loevenfeldin kitabında Starkın fəslinə baxın). Hoeks və Levelt (1992) və Hoeks və Ellenbroek (1993) genişlənmə proseslərinə simpatik yolun töhfələrini nəzərə almasalar da, kəmiyyət sinir modeli təklif etdilər. Steinhauer simpatik və parasimpatik komponentlərin simpatik və parasimpatik yolların töhfələri üçün müxtəlif vaxt kursları ilə müxtəlif tapşırıq tələbləri altında genişlənməyə diferensial şəkildə töhfə verdiyi bir model təklif etdi (bax Steinhauer və Hakerem, 1992).

IV. Psixopatologiya və Şagird hərəkətliliyi

Bu əsrin ilk illərində psikotik xəstələrdə (müq. Hakerem & Lidsky, 1975 Hess, 1972), xüsusilə Bumke (1904) və Bax (1908) kimi alman psixiatrları tərəfindən pupillərin həssaslığında aberrasiyalar diqqətlə qeyd edildi və izlənildi. Üçüncü və dördüncü onilliklərdə Lowenstein və Westphal (1933), Levine and Schilder (1942) və May (1948) tərəfindən aparılan tədqiqatlar ilə. Filadelfiyadakı Şərqi Psixiatriya Tədqiqat İnstitutunda Leonard Rubin psixiatrik xəstələrdə avtonom balanssızlıq fərziyyələrini inkişaf etdirmək üçün şagird ölçülərindən istifadə edirdi (ümumi baxış üçün Rubin 1974-ə baxın). Şagird tərəfindən qiymətləndirilən mərkəzi adrenergik və/və ya xolinergik fəaliyyət anlayışlarına əsaslanaraq müxtəlif pozğunluqları təyin etmək cəhdləri bir neçə il ərzində müəyyən maraq doğursa da, bu konseptuallaşdırma həddindən artıq bəsit olduğu üçün ciddi şəkildə tənqid edildi və rədd edildi. əksər tədqiqatçılar tərəfindən (bax: Loewenfeld, 1993).

Hakerem və Nyu York Dövlət Psixiatriya İnstitutundakı həmkarları şizofreniya xəstələrində işıq reaksiyalarının və anormal reaksiya gecikmələrinin azaldığını göstərən bir sıra ilkin tədqiqatlar apardılar (Hakerem & Lidsky, 1969 Hakerem, Sutton, & Zubin, 1964 Lidsky, Hakerem, & Sutton, , eləcə də işıq impulslarının nizamsız ardıcıllığını inteqrasiya etməkdə çətinliklər (Hakerem & Lidsky, 1975). Koqnitiv tapşırıqlar zamanı şizofreniya xəstələrində eşitmə və vizual göz bəbəklərinin reaksiyalarına həssaslığın azalması Steinhauer, Hakerem və Spring (1979) tərəfindən bildirilmişdir.

Steinhauer və Zubin (1982) şizofreniya xəstələri üçün genişlənmənin azaldığını, eləcə də şizofreniya xəstələri üçün P300 amplitüdlərinin azaldığını bildirdilər, bu zaman nadir qıcıqlanmaların normal olaraq pupillərin əhəmiyyətli dərəcədə genişlənməsini və P300 amplitüdlərini oyatdığı eşitmə tapşırığı zamanı.

Steinhauer və başqaları. (1992) şizofreniya xəstələrində neyroleptik müalicə zamanı və sonradan (ikiqat kor) dərmansız çəkilmə zamanı orta işıq reaksiyasını qeyd etmişdir. Haloperidolda stabilləşmə xəstələrdə sonrakı dərmansız dövrlə müqayisədə daralma dərəcəsinin əhəmiyyətli dərəcədə artması ilə nəticələndi. Beləliklə, neyroleptik müalicə cavabı bir qədər normallaşdırdı, lakin ümumiyyətlə cavab tədbirini normallar üçün orta səviyyədən aşağı saxladı. Müalicə fazasındakı məlumatların da sonrakı residiv ehtimalını proqnozlaşdırdığı aşkar edilmişdir.

Vəzifə ilə bağlı dilatasiya ilə bağlı xəstələrin bir neçə əlavə tədqiqatı olmuşdur. Straube (1982) şizofreniya xəstələrinin rəqəm aralığı tapşırığının icrası zamanı nəzarətdən daha böyük genişlənmələr nümayiş etdirdiyini bildirdi ki, bu da xəstələrin nəzarətdən daha çox səy göstərdiyinin göstəricisi kimi şərh edilə bilər. Bununla belə, Granholm et al. (1996) şizofreniya xəstələrində rəqəm aralığı tapşırığı zamanı dilatasiyanın azaldığını bildirdi, bu tapıntı Straube-nin hesabatı ilə ziddiyyət təşkil edir. Morris və başqaları. (1997) şizofreniyada şagird reaktivliyindən istifadə edərək iş yaddaşını qiymətləndirdi. Granholm və başqaları. (1999) şizofreniya xəstələrində şifahi rəvanlıq zamanı semantik uyğunsuzluqları araşdırmaq üçün pupillar reaksiyasından istifadə etmişlər.

Bir neçə başqa növ xəstə qrupları tədqiq edilmişdir. Üzvi həlledicilərə zəhərli məruz qalan xəstələr məlumatın işlənməsi tapşırıqları zamanı azalmış genişlənmələr nümayiş etdirirlər, eyni zamanda normal subyektlər üçün çətin olmayan bir qədər daha mürəkkəb tapşırıqlar təqdim edildikdə ümumi diametrdə anormal artımlar göstərirlər (Morrow & amp Steinhauer, 1995). Spirtli subyektlər üçün semantik və fonemik tapşırıqlar arasında heç bir fərq müşahidə edilməmişdir (O'Leary et al., 1980). Bitsios və həmkarları (1996, 1998a, 1998b) tərəfindən aparılan maraqlı tədqiqatlar silsiləsi, narahatlıq və anksiyolitiklərin effektivliyini araşdırmaq üçün göz bəbəyinin işıq reaksiyasından istifadə etmişdir. 1996). Azaldılmış işıq reaksiyaları göstərən narahatlıq pozğunluğu olan xəstələr (Bakes və digərləri, 1990), anksiyolitiklər tətbiq edildikdə artan işıq reaksiyası amplitüdünü göstərir (Bitsios və digərləri, 1998). Fobik xəstələrin desensitizasiya müalicəsi zamanı genişlənmənin qorxulu stimullara qədər azalması da bildirilmişdir (Sturgeon et al, 1989). Genişlənmə ilə göstərilən ruminasiyanın təsiri depressiyaya uğramış xəstələr arasında araşdırılmışdır (Siegle, 1999b).

İstinadlar : 1990-cı ildən etibarən nəşrlər ulduz işarəsi ilə qeyd olunur

*Abouyon, D.C., & Dabbs, J.M., Jr. (1998). Hess şagirdinin genişlənməsinin tapıntıları: Cins və ya yenilik? Sosial Davranış və Şəxsiyyət, 26: 415-419.

*Andreassi, J.L. (2000). Fəsil 10, Şagirdlərin reaksiyası və davranışı. In: Psixofiziologiya: İnsan Davranışı və Fizioloji Cavab. Mahwah, N.J.: Lawrence Erlbaum Assoc., s. 218-233.

Bax, L. (1908). Şagirdlər. Anatomiya, Fiziologiya və Patologiya. Methodik der Untersuching. Berlin: Karger.

*Backs, R.W. və Walrath, L.C. (1992). Simvolik displeylərin vizual axtarışı zamanı zehni iş yükünün göz hərəkəti və şagird reaksiya indeksləri. Tətbiqi Erqonomika, 23: 243-254.

Bakes, A., Bradshaw, C.M., & Szabadi, E. (1990). Narahat xəstələrdə göz bəbəyinin işıq refleksinin zəifləməsi. British Journal of Clinical Pharmacology, 30: 377-381.

Beatty, J. (1982). Tapşırığa səbəb olan şagird cavabları, emal yükü və emal resurslarının strukturu. Psixoloji bülleten, 91: 276-292.

Beatty, J. (1986). Şagird sistemi. G. H. Coles, E. Donchin, & S. W. Porges, (Red.), Psixofiziologiya: Sistemlər, Proseslər və Tətbiqlər (səh. 43-50). Nyu York: Guilford Press.

Beatty, J. (1989). İnsanda seçici diqqətin pupilometrik əlamətləri. E. Donchin, G. Galbraith, & M.L. Kietzman, (Red.), Neyrofiziologiya və Psixologiya: Əsas Mexanizmlər və Klinik Tətbiqlər. Nyu York: Akademik Mətbuat, səh. 138-143.

*Bernhardt, P.C., Dabbs, J.M., & Riad, J.K. (1996). Sosial psixologiyada istifadə edilən pupillometriya sistemi. Davranış Tədqiqat Metodları, Alətlər və Kompüterlər, 28: 61-66.

*Birnbaum, M.H., və Thomann, K. (1996). Çoxlu şəxsiyyət pozğunluğunda vizual funksiya. Amerika Optometrik Assosiasiyasının jurnalı, 67: 327-334.

*Bitsios, P., Szabadi, E., Bradshaw, C.M., (1996). Elektrik şoku təhlükəsi ilə şagird işıq refleksinin inhibəsi: insan narahatlığının potensial laboratoriya modeli. Psixofarmakologiya jurnalı, 10: 279-287.

*Bitsios, P., Szabadi, E., Bradshaw, C.M., (1998). Klonidinin qorxu ilə maneə törədilmiş işıq refleksinə təsiri. Psixofarmakologiya jurnalı, 12: 137-145.

*Bitsios, P., Szabadi, E., Bradshaw, C.M., (1998). Qorxu ilə maneə törədilən işıq refleksinin diazepama həssaslığı. Psixofarmakologiya, 135: 93-98.

Bock, F. A. (1976). Şagird genişlənməsi və təpəsi monozigotik və dizigotik əkizlərdə və bacılarda potensial oxşarlığa səbəb oldu. (Doktorluq dissertasiyası, Nyu York Şəhər Universiteti, NY, 1976). Dissertasiya Abstraktları Beynəlxalq, 36, 6432B.

Boomsma, D. I., & Gabrielli, W. F., Jr. (1985). Psixofizioloji məlumatlara davranışsal genetik yanaşmalar. Psixofiziologiya, 22: 249-260.

*Brown, G.G., Kindermann, S.S., Siegle, G.J., Granholm, E., Wong, E.C., & Buxton, R.B. (1999). Stroop Color Word tapşırığının gizli icrası zamanı beynin aktivləşməsi və şagird reaksiyası. Beynəlxalq Neyropsikoloji Cəmiyyətin jurnalı, 5: 308-319.

Bumke, O. (1904). Die Pupillenst rungen, Bei Geistes -- und Nervenkrankheiten (Fiziologiya und Pathologie der Irisbewegungen). Jena: Fişer.

*Cassadi, J.M. (1996). Posterior hipotalamusda neyronların artan atəşi, klassik olaraq şərtləndirilmiş pupillar genişlənməsindən əvvəl. Davranış Beyin Araşdırması, 80: 111-121.

Chaney, R.H., Linzmayer, L., Grunberger, M., & Saletu, B. (1989). Dərin əqli geriliyi olan insanlarda şüurun tanınmasında şagird reaksiyaları. Qavrama və motor bacarıqları, 69: 523-528.

*Chapman, C.R., Oka, S., Bradshaw, D.H., Jacobson, R.C., & Donaldson, G.W. (1999). Normal könüllülərdə zərərli stimullaşdırmaya fazik şagird genişlənməsi reaksiyası: Beyin potensialları və ağrı hesabatı ilə əlaqə. Psixofiziologiya, 36: 44-52.

*Dabbs, J.M., Jr. (1997). Testosteron və eşitmə cinsi stimullara şagird reaksiyası. Fiziologiya və Davranış, 62: 909-912.

*Deijen, J.B., van der Beeke, E.J., Orlebeke, J.F., & van den Berg, H. (1992). Yaşlı kişilərdə vitamin B-6 əlavəsi: əhval-ruhiyyə, yaddaş, performans və zehni səylərə təsir. Psixofarmakologiya, 109: 489-496.

*Deijen, J.B., Heemstra, M.L., və Orlebeke, J.F. (1995). Fiziki və farmakoloji cəhətdən induksiya edilmiş suboptimal vəziyyətlərdə yaddaş axtarış tapşırığında kompensasiya səyinin pupilometrik qiymətləndirilməsi. Kanada Eksperimental Psixologiya Jurnalı, 49: 387-396.

*Deijen, J.B., Orlebeke, J.F., & Rijsdijk, F.V. (1993). Depressiyanın psixomotor bacarıqlara, göz hərəkətlərinə və tanınma-yaddaşa təsiri. Affektiv Bozukluklar Jurnalı, 29: 33-40.

*Ellermeier, W., & amp Westphal, W. (1995). Ağrı dərəcələrində cins fərqləri və ağrılı təzyiq stimullarına şagird reaksiyaları. Ağrı, 61: 435-439.

*Fountoulakis, K, Fotiou, F, Iacovides, A., Tsiptsios, J. Golas, A., Tsolaki, M., & Ierodiakonou, C. (1999). Melanxolik xəstələrdə göz bəbəyinin işığa reaksiyasında dəyişikliklər. Beynəlxalq Psixofiziologiya Jurnalı, 31: 121-128.

Fridman, D., Hakerem, G., Sutton, S. və Fleiss, J. L. (1973). Stimul qeyri-müəyyənliyinin pupilyar genişlənmə reaksiyasına və təpənin oyandırılmış potensialına təsiri. Elektroensefaloqrafiya və Klinik Neyrofiziologiya, 34: 475-484.

*Garrett, J.C., Harrison, D.W., & Kell, P.L. (1989). Cinsi stimullara oyanmanın pupilometrik qiymətləndirilməsi: Yenilik effektləri və ya üstünlük? Cinsi Davranış Arxivi, 18: 191-201.

*Gaudreau, L. (1991). Monozigotik əkizlərdə koqnitiv tapşırıqdan istifadə edərək hadisə ilə əlaqəli beyin potensialları və şagird reaksiyaları. Nəşr olunmamış doktorluq dissertasiyası, Nyu-York Şəhər Universiteti, Nyu-York.

*Qavriyski, V.S. (1991). İnsan şagirdinin işıq refleksi və işığın stimullaşdırılmasının müxtəlif intensivliyində reaksiya müddəti. Beynəlxalq Psixofiziologiya Jurnalı, 11: 261-268.

Qoldototer, B. (1972). Şagird hərəkətlərinin psixoloji əhəmiyyəti. Psixoloji bülleten, 77: 340-355.

*Granholm, E., Asarnow, R.F., Sarkin, A.J., & Dykes, K.L. (1996). Şagirdlərin cavabları koqnitiv resurs məhdudiyyətlərini göstərir. Psixofiziologiya, 33: 457-461.

*Granholm, E., Chock, D., & Morris, S. Şifahi rəvanlıq tapşırıqları zamanı yaranan şagird reaksiyaları şizofreniyada semantik şəbəkə disfunksiyasını göstərir. Klinik və Eksperimental Neyropsixologiya Jurnalı, 20: 856-872.

*Granholm, E., Morris, S., Sarkin, A., Asarnow, R., & Jeste, D. (1998). Şagird cavabları şizofreniyada işləyən yaddaş resurslarının həddindən artıq yüklənməsini göstərir. Anormal Psixologiya Jurnalı, 106: 458-467, 1996.

*Grunberger, J., Linzmayer, L., Dietzel, M. & Saletu, B. (1993) Sağlam könüllülərdə bioloji aktiv işığın noosik və timopsike və psixofizioloji dəyişənlərə təsiri. Beynəlxalq Psixofiziologiya Jurnalı, 15: 27-37.

Hakerem, G. (1967). Pupilloqrafiya. P. H. Venables və I. Martin, (Red.), Psixofizioloji Metodlar Təlimatı (səh. 335-349). Amsterdam: North-Holland Publishing Co.

Hakerem, G. (1974). Konseptual stimullar, göz bəbəyinin genişlənməsi və evoked kortikal potensiallar: Son nailiyyətlərin nəzərdən keçirilməsi. M.-P. Janisse, (Red.), Şagirdlərin dinamikası və davranışı (səh. 135-158). New York: Plenum Press.

Hakerem G., & Lidsky, A. (1969). İşıq və dəyişkən qaranlıq impulsların ardıcıllığına şagird reaksiyaları. Nyu York Elmlər Akademiyasının Salnamələri, 156: 951-958.

Hakerem G., & Lidsky, A. (1975). Psixiatrik xəstələrdə və normal nəzarətdə şagird reaktivliyinin xüsusiyyətləri. M. L. Kietzman, S. Sutton, & amp J. Zubin, (Red.) Psixopatologiyaya eksperimental yanaşmalar, (səh. 61-72). Nyu York: Akademik Mətbuat.

Hakerem, G., & Sutton, S. (1966). Görmə həddində şagird reaksiyası. Təbiət, 212: 485-486.

Hakerem, G., Sutton, S., & amp Zubin, J. (1964). Şizofreniya xəstələrində və normallarda işığa şagird reaksiyaları. Nyu York Elmlər Akademiyası, 105: 820-831.

*Hensley, W.E. (1990). Şagird genişlənməsinə yenidən baxıldı: Şifahi olmayan işarənin daralması. Sosial Davranış və Şəxsiyyət Jurnalı, 5: 97-104.

Hess, E.H. (1964). Davranış və şagird ölçüsü. Elmi amerikalı, 212: 46-54.

Hess, E. H. (1972). Pupillometriya: Zehni, emosional və hissiyyat proseslərini öyrənmək üsulu. N. S. Greenfield, və R. A. Sternbach (Red.), Psixofiziologiya dərsliyi (səh. 491-531). Nyu York: Holt, Rinehart və Winston.

Hess, E.H. (1975) Nağıl Gözü: Gözləriniz Gizli Düşüncələri və Duyğuları Necə Açar. NY: van Nostrand Reinhold.

Hess, E. H., Beaver, P. W., & Shrout, P. E. (1975). Pupilometrik təcrübədə parlaqlıq kontrast effektləri. Qavrama və Psixofizika, 18: 125-127.

Hess, E.H., & Petrovich, S.B. (1987). Ünsiyyətdə şagird davranışı. A.V.-da. Siegman və S. Feldstien (Red.), Qeyri-şifahi Davranış və Ünsiyyət, 2-ci Nəşr. Hillsdale, NJ: səh. 327-349.

Hess, E. H. və Polt, J. M. (1960). Vizual stimulların maraq dəyəri ilə əlaqəli şagird ölçüsü. Elm, 132: 349-350.

Hess, E. H. və Polt, J. M. (1964). Sadə problemin həlli zamanı zehni fəaliyyətlə bağlı şagird ölçüsü. Elm, 143: 1190-1192.

*Hoeks, B., & amp Ellenbroek, B.A. (1993). Kəmiyyət şagird modeli üçün sinir əsası. Psixofiziologiya jurnalı, 7: 315-324.

*Hoeks, B., & amp Levelt, W.J.M. (1992). Diqqət ölçüsü kimi şagird genişlənməsi: Kəmiyyət sisteminin təhlili. Davranış Tədqiqat Metodları Alətlər və Kompüterlər, 25: 16-26.

*Hyoenae, J., Tommola, J, & Alaja, A.-M. (1995). Sinxron tərcümədə və digər dil tapşırıqlarında emal yükünün ölçüsü kimi şagird genişlənməsi. Eksperimental Psixologiyanın Rüblük Jurnalı, 48A: 598-512.

*Iriki, A., Tanaka, M., & amp Iwamura, Y. (1996) Pupillometrics tərəfindən aşkar edilən meymun somatosensor korteksindəki diqqətin səbəb olduğu neyronal fəaliyyət. Neyrologiya tədqiqatı, 25: 173-181.

Janisse, M.-P., red. (1974). Şagirdlərin dinamikası və davranışı. NY: Plenum Press.

Janisse, M.-P. (1977). Pupillometriya: Şagird reaksiyasının psixologiyası. Vaşinqton, D.C.: Hemisphere Publishing Co.

*Jennings, J.R., van der Molen, M.W. & amp Steinhauer, S.R. (1998). Ürəyin, gözün və beynin hazırlanması: Yaşlanmayan paradiqmada ön dövr uzunluğu effektləri. Psixofiziologiya, 35: 90-98.

*Just, M., & amp Carpenter, P.A. (1993). Düşüncənin intensivliyi ölçüsü: Cümlələrin işlənməsinin pupilometrik göstəriciləri. Kanada Psixologiya Jurnalı, 47: 310-339. (həmçinin J.M. Henderson və M. Singerdə ​​(Red.), Oxu və Dil Emalı. Mahwah, NJ: Lawrence Erlbaum Ass., s. 182-211, 1995).

Kahneman, D., & Beatty, J. (1966). Şagirdin diametri və yaddaşa yük. Elm, 154: 1583-1585.

Kahneman, D., & amp Beatty, J. (1967). Meydanda ayrı-seçkilik tapşırığında şagird reaksiyası. Qavrama və Psixofizika, 2: 101-105.

Kahneman, D. (1973). Diqqət və səy. Englewood Cliffs, N.J.: Prentice-Hall.

*Kim, M., Schwartz, R.L., & Heilman, K.M. (1998). Şagird reaksiyalarının yanal asimmetriyası. korteks, 34: 753-762.

*Kim, M., Barrett, A.M., & Heilman, K.M. (1999). Baxımsızlıqda pupiloqrafik tapıntılar. Nevrologiya, Neyrosuyrgeriya və Psixiatriya Jurnalı, 67: 82-85.

Kohn, M., & amp Clynes, M. (1969). Şagirdin rəng dinamikası. M. Clynes-də, (Red.), Rein nəzarəti və ya bir istiqamətli sürət həssaslığı, biologiyada əsas dinamik və təşkiledici funksiya. Nyu York Elmlər Akademiyasının Salnamələri, 156: 931-950.

*Lester, D., və Kimmel, H.L. (1989). Avtonom sinir sistemi balansı və şəxsiyyət. Şəxsiyyət və Fərdi Fərqlər, 10: 373-374.

Levine, A., & Schilder, P. (1942). Katatonik şagird. Sinir və Ruhi Xəstəliklər Jurnalı, 96: 1-12.

Levine, S. (1969). Şagird genişlənməsi stimulun qeyri-müəyyənliyinin bir funksiyası kimi. Nəşr olunmamış magistr dissertasiyası, Nyu York Şəhər Universitetinin Queens Kolleci.

Libby, W.L., Jr., Lacey, B.C., & Lacey, J.I. (1973). Vizual diqqət zamanı şagird və ürək fəaliyyəti. Psixofiziologiya, 10: 270-294.

Lidsky, A., Hakerem, G., & Sutton, S. (1971). Psixiatrik xəstələrdə və normallarda tək işıq impulslarına şagird reaksiyaları. Sinir və Ruhi Xəstəliklər Jurnalı, 153, 286-291.

Loewenfeld, I. E. (1958). Şagirdin refleks genişlənməsinin mexanizmləri. Oftalmoloji sənədlər, 12: 185-448.

*Loewenfeld, I. E. (1993). Şagird: Anatomiya, Fiziologiya və Klinik Tətbiqlər. Ames: Ayova Dövlət Universiteti Nəşriyyatı.

Lowenstein, O. və Loewenfeld, I. E. (1962). Şagird. H. Davson, (Red.), Göz, 3-cü cild., (səh. 231-267). Nyu York: Akademik Mətbuat.

Lowenstein, O., & amp Westphal, A. (1933). Təcrübə və Klinika Studien zur Physiologie der pupillenbewegungen. Berlin: Karger.

* Lubow, R.E., & amp Fein, O. (1996). Vizual günahkar bilik testinə cavab olaraq şagird ölçüsü: Aldadıcılığın aşkarlanması üçün yeni texnika. Eksperimental Psixologiya jurnalı: Tətbiqi, 2: 164-177.

*Matthews, G., Middleton, W., Gilmartin, B., & Bullimore, M.A. (1991). Şagirdlərin diametri və idrak yükü. Psixofiziologiya jurnalı, 5: 265-271.

May, P.R.A. (1948). Əzələ səyi zamanı şizofreniyada şagird anomaliyaları. Mental Science jurnalı, 94, 89-98.

Metalis, S. A., Rhoades, B. K., Hess, E. H., & Petrovich, S. B. (1980). Normal və tərs oriyentasiyada materiallardan istifadə edərək oxumanın pupilometrik qiymətləndirilməsi. Tətbiqi Psixologiya Jurnalı, 65: 359-363.

*Millot, J.L., Brand, G., & Schmitt, A. (1996). Bir pişiyin şagird diametrinə münasibətdə uşaqların və böyüklərin affektiv münasibətləri: İlkin məlumatlar. Antrozular, 9: 85-87.

*Miyao, M., Ishihara, S. Ishigaki, H., Sugiura, T., Matsura, E., Furuta, M., & Sakata, T. (1993). Kompüterdən istifadə psixologiyası: XXX. Təqdimat sürətinin mənfi və müsbət CRT-lərdən istifadə edərək şagird ölçüsünə təsiri. Qavrama və motor bacarıqları, 77: 979-984.

*Morris, S.K., Granholm, E., Sarkin, A.J., & Jeste, D.V. (1997). Şizofreniya və qocalmanın iş yaddaşının pupiloqrafik ölçülərinə təsiri. Şizofreniya Araşdırması, 30: 119-128.

*Morrow, L.A., & Steinhauer, S.R. (1995). Üzvi həlledicilərə məruz qalan insanlarda ürək döyüntüsünün və şagirdlərin reaksiyasında dəyişikliklər. Bioloji Psixiatriya, 37: 721-730.

*Mudd, S., Conway, C.G., & Schindler, D.E. (1990). Musiqi tənqidçisi kimi göz: Şagird reaksiyası və şifahi üstünlüklər. Studia Psychologica, 32: 23-30.

Nunnally, J. C., Knott, P. D., Duchnowski, A., & Parker, R. (1967). Şagird reaksiyası aktivləşmənin ümumi ölçüsü kimi. Qavrama və Psixofizika, 2: 149-150.

O'Leary, M.E., Cummings, C., Salzberg, P.M., & Parton, M. (1980). Alkoqoliklərdə şagird reaksiyası və məlumatların işlənməsi: İlkin nəticələr. Maddələrdən Sui-istifadədə Əlaqələrin Tədqiqi, 1: 9-16.

Peavler, W. S. (1974). Şagird ölçüsü, məlumat yüklənməsi və performans fərqləri. Psixofiziologiya, 11: 559-566.

Pook G. K. (1973). İnformasiyanın işlənməsi və şagird diametri. Perseptual və motor bacarıqları, 37: 1000-1002.

Richer, F., Silverman, C., & Beatty, J. (1983). Sürətli reaksiyalarda cavab seçimi və başlanğıc: Pupilometrik analiz. Eksperimental Psixologiya Jurnalı: İnsan Qavrama və Performans, 9: 360-370.

Rubin, L. S. (1974). Psixotik və davranış pozğunluqlarının differensial diaqnostikasında və müalicəsində pupillometriyadan istifadə. M.-P. Janisse, (Red.), Şagirdlərin dinamikası və davranışı (səh. 75-134). New York: Plenum Press.

*Rosse, R.B., Alim, T.N., Johri, S.K., Hess, A.L., & Deutsch, S.I. (1995). Kokaindən qaynaqlanan paranoyanı təsdiqləyən kokaindən asılı subyektlərdə narahatlıq və şagird reaktivliyi: İlkin hesabat. Asılılıq, 90: 981-984.

* Siegle, G.J. (1999a). Depressiya zamanı diqqətin neyron şəbəkə modeli. J. Reggia və E. Ruppində (Red.), Beynin, Davranışın və İdrakın Bozukluğu: Neyrokomputasiya Perspektivi. NY: Elsevier, səh. 415-441.

* Siegle, G.J. (1999b). Depressiyada şəxsən əlaqəli mənfi məlumatlara diqqətin koqnitiv və fizioloji aspektləri. Nəşr olunmamış Doktorluq dissertasiyası, San Dieqo Dövlət Universiteti, Kaliforniya Universiteti, San Dieqo. Bu sənəd http://www.sci.sdsu.edu/CAL/greg/dissert/ ünvanında mövcuddur.

Sokolov, E. (1963). Qavrama və şərti refleks. Nyu York: Macmillan.

Spohn, H.E., & Patterson, T.P. (1979). Şizofreniyada psixofiziologiyanın son tədqiqatları. Şizofreniya bülleteni, 5: 581-611.

Steinhauer, S.R. (1982). Mükafat və vəzifəyə cəlbetmə funksiyası kimi oyandırılan və buraxılan şagird reaksiyaları və hadisə ilə bağlı potensiallar. Nəşr olunmamış doktorluq dissertasiyası, Nyu York Şəhər Universiteti, NY.

Steinhauer, S. R., Boller, F., Zubin, J., & amp Pearlman, S. (1983). Emosional vizual stimullara görə şagird genişlənməsi yenidən nəzərdən keçirildi. Psixofiziologiya, 20: 472.

*Steinhauer, S.R., & amp Friedman, D. (1995). Şizofreniya qohumlarında həssaslığın koqnitiv psixofizioloji göstəriciləri. In: G.A. Miller (Red.), Psixopatologiyada Yüksək Riskli Tədqiqatlar. Nyu York: Springer-Verlag, s. 158-180.

Steinhauer, S., Hakerem, G., & Spring, B. (1979). Şagird reaksiyası şizofreniyaya qarşı həssaslığın potensial göstəricisi kimi. Psixofarmakologiya bülleteni, 15, 44-45.

*Steinhauer, S.R. & Hakerem, G. (1992). Koqnitiv psixofiziologiya və şizofreniyada şagird reaksiyası. In: Friedman, D. və Bruder, G. (Red.), Psixofiziologiya və eksperimental psixopatologiya: Samuel Suttona hörmət. Nyu York Elmlər Akademiyasının İlnamələri, 658: 182-204.

Steinhauer, S. R., & amp Zubin, J. (1982). Şizofreniyaya qarşı həssaslıq: Şagirddə məlumatın işlənməsi və hadisə ilə əlaqəli potensial. E. Usdin və I. Hanin, (Red.) Psixiatriya və nevrologiyada bioloji markerlər (səh. 371-385). Oksford: Pergamon Press.

Sturgeon, R.S., Cooper, L.M., & Howell, R.J. (1989). Şagird reaksiyası: Analoq desensitizasiya zamanı qorxunun psixofizioloji ölçüsü. Qavrama və motor bacarıqları, 69: 1351-1367.

Straube. E. R. (1980). Azaldılmış reaktivlik və psixopatologiya -- Şizofreniya ilə bağlı araşdırmalardan nümunələr. J. Koukkou, D. Lehmann, & amp J. Angst, (Red.), Beynin funksional vəziyyətləri: onların təyinediciləri (səh. 291-307). Amsterdam: Elsevier.

Straube, E. R. (1982). Müxtəlif stimullaşdırıcı şəraitdə şizofreniya xəstələrinin pupilometrik, ürək və elektrodermal reaktivliyi. Psixofiziologiya, 19: 140-141.

Tryon, W.W. (1975). Pupillometriya: Dəyişiklik mənbələrinin tədqiqi. Psixofiziologiya, 12: 90-93.

van der Molen, M.W., Boomsma, D.I., Jennings, J.R., & Nieuwboer, R.T. (1989). Gözün gördüyünü ürək bilirmi? Motor hazırlığının və cavabın icrasının kardiyak/pupilometrik təhlili. Psixofiziologiya, 26: 70-80.

*Weiskrantz, L. (1998). Kor görmədə şüurlu və şüursuz şagird reaksiyaları. Şüur və İdrak: Beynəlxalq Jurnal, 7: 324-326.

*Weiskrantz, L., Cowey, A., & amp Barbur, J.L. (1999). Striate korteks olmadıqda diferensial şagird daralması və məlumatlılıq. Beyin, 122: 1533-1538.

*Whipple, B., Ogden, G., Komisaruk, BR. (1992). Qadınlarda görüntüyə səbəb olan orgazmın fizioloji əlaqələri. Cinsi Davranış Arxivi, 21: 121-133.

*Winkel, M. (1993). Seksist yumorun müvəqqəti komponentlərinin avtonom fərqləndirməsi. Yumor: Beynəlxalq Yumor Araşdırmaları Jurnalı, 6: 27-42.

Zahn, T. P. (1986). Psixopatologiyaya psixofizioloji yanaşmalar. M. G. H. Coles, E. Donchin və S. W. Porges, (Red.), Psixofiziologiya: Sistemlər, proseslər və tətbiqlər (səh. 508-610). Nyu York: Guilford Press.


MÜZAKİRƏ

Nəticələrimiz sirkadiyalı saatların fiziologiyanın və davranışının bir neçə aspektinə təsir etdiyini göstərir H. patellifera. Sirkadiyalı təsirlərin sübutu elektroretinoqrammanın makroskopik xüsusiyyətlərində, yırtıcıya bənzər vizual stimullara davranış reaksiyalarında, mürəkkəb göz rəngində və hərəkət-hərəkət fəaliyyətində görüldü.

Mantis görmə sistemində sirkadiyalı ritmlər

Bir sıra böcəklərdə mürəkkəb göz ERG amplitüdünün dəyişməsi kimi ölçülən fotoreseptor həssaslığında sirkadiyalı dalğalanmalar nümayiş etdirilmişdir (Tomioka və Chiba, 1982 Wills et al., 1986 Menzi, 1987). Bununla belə, əksər hallarda bu ölçmələr fototransduksiyanın səbəb olduğu reseptorların depolarizasiyasında amplituda dəyişiklikləri ilə məhdudlaşdırılmışdır. Bununla belə, burada göstərildiyi kimi, dalğalanmalar davamlı OFF-da və ya ERG-nin hiperpolarizasiya (AHP) komponentindən sonra da baş verir. Depolarizasiya amplitüdünün dəyişməsi, müvafiq olaraq, fotopiqmentlər tərəfindən tutulan işığın miqdarını və/yaxud fotoreseptor hüceyrələrinin transduksiya qazancını modullaşdıran mexaniki və fizioloji mexanizmlərə aid edilmişdir (məsələn, Reisenman et al., 2002 Heimonen et al., 2012). Mexanik və ya ultrastruktur dəyişikliklərə evkon dioptrik aparat daxilində retinomotor hərəkətlər (Walcott, 1971 Williams, 1980 Nordström and Warrant, 2000 Reisenman et al., 2002), rabdomere diametrində dəyişikliklər (Blest, 1980 White et al.0,81) daxil ola bilər. ., 1981) və ya skrininq piqmentinin miqrasiyası (Fleissner və Fleissner, 1978 Horridge et al., 1981 Pyza and Meinertzhagen, 1997). Fototransduksiya kaskadında, fotoreseptor membranının xüsusiyyətlərində, fotoreseptor ionunun (xüsusilə kalium) kanal sıxlığı və ya keçiriciliyində və ya mövcud vizual piqment xromoforunda salınımlarda digər dəyişikliklər baş verə bilər (Kaiser, 1979 Kaiser və Steiner-Kaiser, 1983, Tomioka et al. 1993 Pyza və Meinertzhagen, 1999).

Mantislərin distal retinula hüceyrələrinin kristal konusların proksimal uclarına bitişik olduğu uyğunlaşma gözləri var (Horridge və Duelli, 1979).Bu tənzimləmə tez-tez gündüz (krepuskulyar və ya gecə) həşəratlarla əlaqələndirilir, çünki gözlər superpozisiya gözlərindən daha kiçik linzalara malikdir və nəticədə foton tutma dərəcələri azalır (Warrant və McIntyre, 1993). Bununla belə, göz növü və ekologiya arasındakı bu ikilik şişirdilmiş və gecə həşəratlarının bir sıra gözləri ilə (Greiner, 2006), o cümlədən Mantodeanın bacı taksonu olan Blatoddea (tarakanlar) (Heimonen et al., 2012) şişirdilə bilər. ).

Burada bildirilən göz həssaslığı dəyişikliklərini hesablaya bilən mexanizmlərdən ikisi üçün dəstəkləyici məlumatlar var. Bunlardan biri, məsələn, mantislərdə sənədləşdirildiyi kimi ommatidiya qəbul bucaqlarının gecə vaxtı artmasıdır. Tenodera australasiaeOrtoder sp. Hər iki növdə qəbul bucaqları gecə və içəridə təxminən ikiqat olur Ortoder qəbul bucaqları daimi qaranlıqda saxlandıqda kortəbii olaraq gündüz vəziyyətinə qayıdır (Horridge et al., 1981). Göründüyü kimi qəbul bucaqlarının dəyişməsi Ortoder Gün ərzində kiçik (diametri 1,7-2,1 mkm) və gecə daha böyük (diametri 3-4 mkm) olan distal rabdomların ölçüsü və vəziyyətindəki dəyişikliklərlə əlaqələndirilirdi, bu müddət ərzində onlar 'palisade' ilə əhatə olundular. vakuollardan ibarətdir. Bu vakuolların gecə vaxtı yığılması tarakanlarda da müşahidə olunur. Həm tarakanlarda, həm də mantislərdə vakuollar gün ərzində rabdomlardan uzaqlaşır və rabdomlar radial olaraq miqrasiya edən piqment qranulları ilə əhatə olunur (Butler və Horridge, 1973 Heimonen, 2008).

Bir sıra həşəratlarda piqment miqrasiyasının başlanğıcı birbaşa işıq intensivliyindəki dəyişikliklərlə baş verə bilər. Bununla birlikdə, endogen sirkadiyalı ritmlərdən də təsirlənə bilər və bu iki amil arasında qarşılıqlı əlaqə olduğu görünür (Menzi, 1987 Reisenman et al., 2002 Greiner, 2006). Rossel (Rossel, 1979) güman edirdi ki, mantis gözünün gecə qaralması və “psevdopupil”in eyni vaxtda böyüməsi piqment miqrasiyasını əks etdirir, bu da gözün həssaslığını dəyişən parlaqlıq səviyyələrinə uyğunlaşdırır. Çox güman ki, bu doğru olsa da, mantislərdə bunun baş verdiyi dəqiq mexanizmlər sənədləşdirilməmişdir. Lakin mantisin göz anatomiyasına və digər həşəratlar haqqında məlum olanlara əsasən, gözlərin qaralması H. patellifera Çox güman ki, ikincili piqment hüceyrələrində və ya fotoreseptorlarda daha proksimal piqment qranullarının miqrasiyasından daha çox distal birincili piqment hüceyrələrində piqment miqrasiyası ilə bağlıdır (məsələn, Reisenman et al., 2002).

Bununla belə, daha əhəmiyyətlisi, ERG amplitüdünün mürəkkəb göz rəngində dəyişikliklər olmadıqda (yəni daimi işıq şəraitində) salınmasıdır. Bu, birincinin əsasını təşkil edən mexanizmlərdəki dalğalanmaların ikincini idarə edənlərdən fərqli olduğunu göstərir. Bu fenomenin ən təmkinli izahı ondan ibarətdir ki, davamlı, parlaq mühit işığı fotoreseptorların həssaslığını modulyasiya edən osilatorlara təsir etmədən piqment miqrasiyasını modulyasiya edən endogen osilatorları nəmləndirir və ya maskalayır.

Yuxarıda izah edilən mexanizmlər ERG ON komponentlərindəki rəqsləri hesablaya bilsə də, onlar davamlı OFF amplitüdündəki salınımları və ya maksimum gecikməni nəzərə almır. Davamlı OFF, kationların işığın yaratdığı axınını çıxaran elektrogen nasosun məhsulu kimi başa düşülür (Jansonius, 1990). Bir neçə mantis növündə ERG-nin təhlili göstərdi ki, davamlı OFF-un amplitudası işığın yaratdığı fotoreseptor depolarizasiyasının amplitudasına mütənasibdir və maksimum gecikmə müddəti həm stimulun müddəti, həm də intensivliyi üzrə onun maksimum amplitudası ilə tərs mütənasibdir (Popkiewic). və Prete, 2013). Bu məlumatlar göstərir ki, dayanıqlı OFF-un yüksəlmə vaxtı və son amplitudası depolarizasiya zamanı qəbul edilən kationların axın sürətindən və son konsentrasiyasından təsirlənir.

Mantisin vizual həssaslığının gün ərzində dəyişməsi faktı ekoloji məna kəsb edir ki, bir çoxu (əgər çox olmasa da) yırtıcıların gözlənilməz, fasiləli görünüşündən asılı olaraq oturub-gözləyir və ya pusquya düşürlər. Nəticə etibarilə, onlar tarlada ümumiyyətlə qidadan məhrumdurlar (Hurd, 1999) və ətraf mühitin parlaqlıq səviyyəsindən asılı olmayaraq yırtıcı tutmağa hazır olmalıdırlar. Bundan əlavə, bir çox növ krepuskulyar və ya gecə görüşmə, cütləşmə və ya hərəkət fəaliyyəti ilə məşğul olur (Robinson və Robinson, 1979 Rossel, 1979 Horridge et al., 1981 Matsura və Inoue, 1999 Gemeno et al., 2005). Beləliklə, mantislərin müxtəlif işıq şəraitində fəaliyyət göstərən vizual sisteminə sahib olmasını gözləmək olardı.

Yırtıcıya bənzər vizual stimullara cavab verir

Bu araşdırmada biz həm ölçüdə, həm də nisbi parlaqlıqda dəyişən vizual stimullara gecə ilə gündüz arasındakı fərqləri qiymətləndirdik. Əvvəlki tədqiqatlar göstərdi ki, nisbətən tünd qıcıqlandırıcılar daha parlaq stimullara nisbətən həm izləmə, həm də vurma üçün daha güclü salıcıdır və Heirodula sp. diametri 5-dən 12 dərəcə görmə bucağına qədər artdıqca nizamsız şəkildə hərəkət edən disklərə daha yüksək sürətlə vurur (Prete et al., 2013b). Burada verilən məlumatlar həmin nəticələrə uyğundur. Bununla yanaşı, ümumi nisbətlərin hansı olduğunu təsbit etdik H. patellifera cavab gecə, hətta daimi işıq şəraitində yüksək idi. Mümkündür ki, gecə vaxtı artan reaksiya dərəcələri mürəkkəb göz həssaslığında sirkadiyalı dəyişikliklərlə əlaqələndirilir. Bununla belə, bu o deməkdir ki, fotoreseptor həssaslığında dəyişikliklər həm dərhal postsinaptik interneyronların (LMC), həm də torakal motor neyronlarına presinaptik olan enən hərəkətə həssas interneyronların fəaliyyətində əks olunur (Liske et al., 1989 Bullaro). və Prete, 1999 Gonka et al., 1999). Bununla birlikdə, keçici OFF-da (yəni ehtimal olunan LMC fəaliyyəti) sirkadiyalı salınımların olmaması və fotoreseptorların və LMC-lərin qazancları arasındakı fərqlər bu şərhə qarşı çıxır (Popkiewicz və Prete, 2013).

Alternativ bir izahat budur ki, yol və vuruş dərəcələrində gecə-gündüz fərqləri daha çox mərkəzi sinir komponentlərindəki sirkadiyalı dalğalanmalarla bağlıdır. Yəni, fotoreseptorların depolarizasiya amplitudası geniş şəkildə dəyişdikdə belə, ikinci dərəcəli interneyronların (LMC) cavab amplitüdləri nisbətən sabit qalır (Popkiewicz və Prete, 2013). Beləliklə, davranış reaksiya dərəcələrində gecə vaxtı artımlar, yəqin ki, fotoreseptorların həssaslığında dəyişikliklərlə əlaqədar deyil.

Anatomik, davranış və elektrofizioloji məlumatlar göstərir ki, vizual girişin yırtıcı zərbəyə sensor-motor çevrilməsi lobulada yaşayan hərəkətə həssas optik lob interneyronlarının fəaliyyəti ilə başlayır. Öz növbəsində, bu hüceyrələr kontralateral ventral sinir kordonu vasitəsilə torakal qanqliyadakı motor neyronlarına proyeksiya edən xüsusi, enən interneyronlarda sinaps edir. Bu fərziyyənin orijinal ifadəsi (Prete et al., 1996) həm lobula, həm də enən interneyronlardakı fəaliyyətin yırtıcı zərbələri meydana gətirən və ya yatıran eyni stimullar tərəfindən ortaya çıxa və ya basdırıla biləcəyini və aşağı enən neyronların fəaliyyətini göstərən məlumatlara əsaslanırdı. interneurons müvəqqəti olaraq mantisdə yırtıcı zərbələrin baş verməsi ilə əlaqələndirilir Sfodromantis lineola (Berger, 1985 Gonka et al., 1999). Həm də göstərilmişdir ki, həm optik lob, həm də enən hərəkətə həssas interneyronlar sirkadiyalı salınımlara məruz qala bilər (Bult və Mastebroek, 1993 Gaten et al., 2012). Beləliklə, bu, yırtıcı kimi vizual stimullara yüksək gecə reaksiyaları ola bilər H. patellifera lobula hərəkətinə həssas hüceyrələrdə və/və ya onların sinaps etdikləri enən interneyronlarda sirkadiyalı salınımları əks etdirir, daha çox mürəkkəb göz həssaslığında.

Kobud lokomotor davranışın sirkadiyalı ritmləri

Hərəkət fəaliyyəti, tarakanlar (məsələn, Brady, 1967), kriketlər (məsələn, Nowosielski və Patton, 1963), böcəklər (məsələn, Lohmann, 1964) və çubuq həşəratlar (məsələn, Godden, 1973 Saunders2) daxil olmaqla bir neçə asanlıqla qeydə alınan həşərat modellərində tədqiq edilmişdir. . Bununla belə, indiyə qədər kəmiyyət tədqiqatları mantis fəaliyyətində hər hansı açıq ritmləri ölçə bilmədi (Liske, 1999).

Bu işdə, LD şəraitində ölçülən ritmik lokomotor fəaliyyət, işıq-qaranlıq keçidinə sinxronlaşdırılmış güclü vespertin nümunələri nümayiş etdirdi. Həm matutinal (sübh), həm də vespertin (qaranlıq) komponentləri əhatə edə bilən sirkadiyalı saatla idarə olunan krepuskulyar fəaliyyət nümunələri böcəklərdə geniş yayılmışdır (Saunders, 2002) və maraqlıdır ki, bu komponentlərin hər iki davranış nümunəsi müəyyən aspektlərdə sənədləşdirilmişdir. mantis davranışının (məsələn, feromon buraxılması Edmunds, 1975 Robinson and Robinson, 1979). Sirkadiyalı saatların mantisin hərəkət-hərəkətini modulyasiya etdiyi fərziyyəsi işıq-qaranlıq keçidindən dərhal əvvəl aktivliyin gözlənilən artımlarının baş verməsi ilə dəstəklənir. Oxşar gözlənilən davranışlar digər həşəratlarda da göstərilmişdir (Harker, 1960 Loher, 1972) və sirkadiyalı nəzarətlərə aid edilmişdir.

Nəhayət, işıq-qaranlıq keçidi ətrafında topladığımız ritmik lokomotor naxışlar sahədə yaxşı sənədləşdirilmiş iki mantis davranışından biri ilə əlaqəli ola bilər. Birincisi reproduktiv siqnaldır (yəni feromonların buraxılması). Məsələn, burada sənədləşdirilmiş fəaliyyət partlamalarının vaxtı və müddəti çağırış davranışları və ehtimal edilən feromon buraxılması ilə uyğundur. Tarachodes afezelii (Edmunds, 1975). Çağırış davranışı (və feromon buraxılması) da sənədləşdirilmişdir H. patellifera və bu reproduktiv siqnal davranışının başlanğıcı burada göstərilən lokomotor davranışın zirvəsinə uyğundur (Perez, 2005). Alternativ olaraq, işıq-qaranlıq ilə əlaqəli fəaliyyət partlayışları yem axtarış sahələrinin vəspertincə yerdəyişməsi ilə əlaqələndirilə bilər. Bu izahat inandırıcı ola bilər ki, tarlada aclıq səviyyəsi ilə lokomotor aktivlik səviyyəsi arasında müsbət korrelyasiya var (Matsura və Inoue, 1999) və bizim təcrübələrimizdə mantislər sağlam, lakin bir qədər ac qaldıqları bilinən bir pəhriz ilə qidalanırdı (Prete). və Mahaffey, 1993 Prete, 1999 Prete et al., 2011).

Mantis fiziologiyası və davranışının sirkadiyalı təşkili

Burada, mantislərin bir növündə sirkadiyalı ritmlərin təsiri haqqında müəyyən perspektiv əldə etmək üçün geniş eksperimental yanaşmadan istifadə etdik. Maraqlıdır ki, reyestrə yerləşdirildikdə, ölçdüyümüz bütün parametrlər işığın qaranlıq və ya subyektiv qaranlıq fazalarının əvvəlində pik nöqtəsinə çatdı: qaranlıq dövr. Bu funksional sinxronizasiyanın əlavə məhsulu mantisin gündüz saatlarından kənarda effektiv işləyə biləcəyi vaxtları uzatmaq olardı. Birlikdə götürdükdə, məlumatlarımız bu mantis növlərində hüceyrə, hüceyrə sistemləri və orqanizm səviyyələrində fəaliyyət göstərən sirkadiyalı saatlar arasında mürəkkəb qarşılıqlı əlaqənin olduğunu göstərir. Ehtimal olunan saatların müstəqil və özünü sinxronlaşdıran və ya mərkəzdən idarə olunan olması hələ də kəşf edilməkdədir. Bununla belə, bu nəticələr dua edən mantis fiziologiyasını və davranışını modulyasiya edən mexanizmləri aşkara çıxarmaq üçün maraqlı ilk addımdır.


Siçan tor qişasında mavi və digər görünən işığın bloklanmasının bioloji təsiri

Yazışmalar: Dr Yoko Ozawa, Retinal Hüceyrə Biologiyası Laboratoriyası, Oftalmologiya Departamenti, Keio Universiteti Tibb Məktəbi, 35 Shinanomachi, Shinjuku-ku, Tokio 160-8582, Yaponiya. E-poçt: [email protected] Bu müəllifin daha çox məqaləsini axtarın

Keio Universiteti Tibb Məktəbi, Tokio, Yaponiya, Retinal Hüceyrə Biologiyası Laboratoriyası

Keio Universiteti Tibb Məktəbi, Tokio, Yaponiya, Retinal Hüceyrə Biologiyası Laboratoriyası

Keio Universiteti Tibb Fakültəsi, Oftalmologiya şöbəsi, Tokio, Yaponiya

Keio Universiteti Tibb Məktəbi, Tokio, Yaponiya, Retinal Hüceyrə Biologiyası Laboratoriyası

Keio Universiteti Tibb Fakültəsi, Oftalmologiya şöbəsi, Tokio, Yaponiya

Keio Universiteti Tibb Məktəbi, Tokio, Yaponiya, Retinal Hüceyrə Biologiyası Laboratoriyası

Keio Universiteti Tibb Fakültəsi, Oftalmologiya şöbəsi, Tokio, Yaponiya

Keio Universiteti Tibb Fakültəsi, Oftalmologiya şöbəsi, Tokio, Yaponiya

Keio Universiteti Tibb Məktəbi, Tokio, Yaponiya, Retinal Hüceyrə Biologiyası Laboratoriyası

Keio Universiteti Tibb Fakültəsi, Oftalmologiya şöbəsi, Tokio, Yaponiya

Keio Universiteti Tibb Məktəbi, Tokio, Yaponiya, Retinal Hüceyrə Biologiyası Laboratoriyası

Keio Universiteti Tibb Fakültəsi, Oftalmologiya şöbəsi, Tokio, Yaponiya

Yazışmalar: Dr Yoko Ozawa, Retinal Hüceyrə Biologiyası Laboratoriyası, Oftalmologiya Departamenti, Keio Universiteti Tibb Məktəbi, 35 Shinanomachi, Shinjuku-ku, Tokio 160-8582, Yaponiya. E-poçt: [email protected] Bu müəllifin daha çox məqaləsini axtarın

Keio Universiteti Tibb Məktəbi, Tokio, Yaponiya, Retinal Hüceyrə Biologiyası Laboratoriyası

Keio Universiteti Tibb Məktəbi, Tokio, Yaponiya, Retinal Hüceyrə Biologiyası Laboratoriyası

Keio Universiteti Tibb Fakültəsi, Oftalmologiya şöbəsi, Tokio, Yaponiya

Keio Universiteti Tibb Məktəbi, Tokio, Yaponiya, Retinal Hüceyrə Biologiyası Laboratoriyası

Keio Universiteti Tibb Fakültəsi, Oftalmologiya şöbəsi, Tokio, Yaponiya

Keio Universiteti Tibb Məktəbi, Tokio, Yaponiya, Retinal Hüceyrə Biologiyası Laboratoriyası

Keio Universiteti Tibb Fakültəsi, Oftalmologiya şöbəsi, Tokio, Yaponiya

Keio Universiteti Tibb Fakültəsi, Oftalmologiya şöbəsi, Tokio, Yaponiya

Mücərrəd

Fon

Xüsusi bloklayıcı materiallardan istifadə edərək torlu qişada flüoresan işığın bloklanmasının bioloji təsirlərini aydınlaşdırmaq.

Metodlar

Yeddi-səkkiz həftəlik BALB/c siçanları üç qrupa bölündü və üç qutudan birinə yerləşdirildi: biri ultrabənövşəyi və bənövşəyi dalğa uzunluqlarını blokladı (bənövşəyi blokada), biri ultrabənövşəyi, bənövşəyi, mavi və görünən bəzi digərləri blokladı. dalğa uzunluqları (mavi-plus blokada) və biri ən çox görünən işığın keçməsinə icazə verdi (nəzarət). Daha sonra onlar 5,65E-05 mVt/sm 2/s-də 1 saat müddətində ağ floresan lampaya məruz qaldılar. Müalicədən sonra elektroretinoqramma, retinanın xarici nüvə təbəqəsinin qalınlığı və retinanın xarici seqmentinin uzunluğu ölçüldü. Bundan əlavə, retina apoptotik hüceyrələri TdT vasitəçiliyi ilə dUTP nick-end etiketləmə analizi və c-Fos messenger RNT ilə ölçüldü və zülal səviyyələri müvafiq olaraq real vaxt rejimində əks transkripsiya polimeraza zənciri reaksiyası və immunoblot analizləri ilə ölçüldü.

Nəticələr

Mavi-plus blokada qrupu, nəzarət və ya bənövşəyi blokada qruplarına nisbətən işığa məruz qaldıqdan sonra əhəmiyyətli dərəcədə daha yaxşı elektroretinoqram reaksiyasını saxladı. Mavi-plus blokada qrupu, həmçinin digər qruplara nisbətən daha böyük xarici nüvə təbəqəsinin qalınlığı və daha böyük xarici seqment uzunluğu və işığa məruz qaldıqdan sonra daha az apoptotik hüceyrə nümayiş etdirdi. c-Fos messenger RNT və zülal səviyyələri mavi-plus blokada qrupunda əhəmiyyətli dərəcədə azaldı və bənövşəyi blokada qrupunda daha az dərəcədə azaldı.

Nəticələr

Mavi və əlavə görünən işığın dalğa uzunluqlarının blokadası retinanı işığın yaratdığı zədələrdən qorumaqda ən təsirli idi. Təkcə bənövşəyi işığın blokadası hüceyrədaxili molekulyar reaksiyaları azaltmaqda təsirli idi, lakin bu təsirlər retinal degenerasiyanı zəiflətmək üçün kifayət etmədi.

Şəkil S1. Materiallar üçün ötürmə məlumatları. Nəzarət (a), bənövşəyi bloklayan (b) və mavi-plus bloklayan (c) materialları üçün keçiricilik məlumatları spektrofotometrdən istifadə etməklə əldə edilmişdir.

Şəkil S2. İşığa məruz qalma aparatı. İşığı bloklayan və ya nəzarət qutusu ilə örtülmüş siçan tərkibli qəfəslər hər divarda və döşəmədə paslanmayan poladdan güzgülər olan xüsusi işıqlandırma qutusuna yerləşdirilib. Ağ flüoresan lampa xüsusi qutunun tavanına quraşdırılmışdır. Hər qəfəsdə arakəsmə ilə ayrılmış iki heyvan var və hər bir heyvan altı istiqamətdən işığa məruz qalırdı. Təcrübələr üçün hər birində üç işıq bloklayıcı və ya nəzarət qutusu olan üç xüsusi işıqlandırma qutusu istifadə edilmişdir. İşıq mənbəyindən qutuya qədər olan məsafə 10 sm, hər bir heyvanın məskunlaşdığı əraziyə qədər isə 25 sm idi.

Şəkil S3. İşıq mənbəyinin və bloklama qutularının hər birindən keçən işığın spektral radioqramları. Ağ flüoresan lampanın (200-850 nm dalğa uzunluqlarından ibarətdir) (a), idarəetmə qutusundan keçən işığın (b), bənövşəyi bloklayıcı qutunun (c) və mavi-plus bloklayıcı qutunun (d) spektral radioqramları. (b) bəndindəki məlumatlar demək olar ki, (a) ilə eyni radioqramı göstərdi ki, bu da işığın demək olar ki, bütün optik dalğa uzunluqlarının keçdiyini göstərir. (c) bəndindəki məlumatlar 400-450 nm diapazonunda dalğa uzunluqlarının intensivliyinin azaldığını (ox ucları) və (d) göstərdi ki, işıq intensivliyi yalnız iki zirvə daxil olmaqla 400-450 nm diapazonunda dalğa uzunluqlarının deyil ( ox başları) lakin dörd zirvə (oxlar) daxil olmaqla 450-650 nm dalğa uzunluğu (a) ilə müqayisədə hər ikisi azalmışdır.

Nəşriyyatçı müəlliflər tərəfindən verilən hər hansı dəstəkləyici məlumatın məzmununa və ya funksionallığına görə məsuliyyət daşımır. İstənilən sorğu (çatışmayan məzmundan başqa) məqalə üçün müvafiq müəllifə ünvanlanmalıdır.



Şərhlər:

  1. Perkin

    In the family, both husband and wife are equal in rights, especially the wife. Before the milkmaid had time to leave the podium, the chairman of the collective farm immediately climbed onto her Champagne at home: vodka to the hiss of his wife. I ooh? Eva, - said, pouting, pipiska

  2. Calibome

    Sizə maraqlı bir mövzuda çox məlumatın olduğu bir saytda gəlməyinizi məsləhət görürəm. Peşman olmaz.



Mesaj yazmaq