Məlumat

Təsisçi təsirlərdə/darboğazda heterozigotluq və allel müxtəliflik arasında əlaqə?

Təsisçi təsirlərdə/darboğazda heterozigotluq və allel müxtəliflik arasında əlaqə?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Kimsə mənə izah etməyə çalışa bilərmi ki, niyə allel müxtəlifliyi heterozigotluqdan daha tez düşür və sizə darboğazdan və ya qurucu effektdən danışdığımızı xatırladır? Bu qrafikə baxın:

Mənə aydındır ki, hər ikisi əlaqəlidir, ona görə də hər ikisi azalmalıdır.

Aydındır ki, allel müxtəlifliyində böyük bir azalma var, çünki allellər itirildi (xüsusilə nadir və qeyri-adi olanlar ki, allel tezliklərinə daha az töhfə vermələrinə baxmayaraq, hər biri allel müxtəlifliyinə eyni çəkiyə malikdir, digər qrafikə nəzər salın. nə danışdığımı başa düş).

İndi, heterozigotluq xüsusi olaraq allel tezlikləri ilə bağlıdır və ən nadir/nadir olanlar buna çox kömək etmədiyindən, heterozigotluğun azalmasına böyük təsir göstərəcək yeganə allellər daha çox/ən çox yayılmışdır.

Darboğazdan sonra (ehtimal ki) qalan allellər ən çox yayılmışdır, heteroziqlik allel müxtəliflikdən daha az azalacaq.

Xüsusilə heterozigotluğu təsvir edən statistik modellərə gəldikdə, bununla bağlı bəzi tamamlayıcı fikirlər əldə etməyi hədəfləyirəm. Bu işə gəldikdə allel tezlikləri ilə heterozigotluq arasındakı əlaqəni başa düşmək mənim üçün çətindir - allel tezlikləri H-yə hansı şəkildə təsir göstərir?


Əsas darboğazların Avropa sığırdağının genetik dəyişkənliyinə təsiri (Sturnus vulgaris) Şimali Amerikada

Şimali Amerikada Avropa sığırcıklarının genetik dəyişkənliyi ferment elektroforezindən istifadə edilərək araşdırılmış və onların ev diapazonunda olanlarla müqayisə edilmişdir. Qurucu darboğazın təsiri nəzəri proqnozlara uyğun gəlirdi. Heterozigotluq təsirlənməmişdir, halbuki allel müxtəliflik azalmış ola bilər. Bu və digər tədqiqatların nəticələri göstərir ki, darboğazların nəzəri proqnozları allozim məlumatları üçün etibarlıdır və müxtəlif şərtlərdə tətbiq oluna bilər.


Giriş

Bir rüşeym vasitəsilə passiv şəkildə dağılan su onurğasızları yeni yaşayış yerlərini koloniyalaşdırmaq üçün müxtəlif nəqliyyat üsullarından istifadə edirlər. Su və külək kimi abiotik amillər [1], [2], [3], [4], [5] və quşlar, məməlilər, həşəratlar, suda-quruda yaşayanlar və insan fəaliyyəti kimi biotik vektorlar onurğasızları böyük məsafələrə səpələyə bilər. 3], [6], [7], [8], [9], [10], [11], [12], [13], [14]. Bu amillərin birləşməsi ilə yeni yaşayış yerlərinin kolonizasiyası nisbətən tez ola bilər, xüsusən də gölməçələr yaxınlıqda yerləşirsə [1], [2]. Dağılma potensialı heç də həmişə suda yaşayan onurğasızlar tərəfindən gölməçələrə real immiqrasiyaya bərabər olmur [15]. Adətən müşahidə olunur ki, bir çox su onurğasızlarının populyasiyaları yaxın məsafədə yerləşmələrinə baxmayaraq yüksək dərəcədə genetik differensasiyaya malik ola bilər [16], [17], [18], əgər müasir səpələnmə tez-tez populyasiyalar arasında baş verirsə, bu gözlənilmir.

Siklik partenogenetik zooplanktonda De Meester et al. [19] resursların inhisarlaşdırılması üçün yerli uyğunlaşmanın vacibliyini vurğuladı və bununla da yaxınlıqdakı gölməçələr arasında genetik fərq yaratdı. Boileau və başqaları. [20] belə nəticəyə gəldi ki, müasir gen axını deyil, qurucu hadisələr istirahət yumurtaları istehsal edən su onurğasızlarının populyasiyasının genetik quruluşuna açıq şəkildə təsir göstərir. Populyasiyalara immiqrasiyanın qarşısını almaq üçün genetik maneələrin meydana gəldiyini nümayiş etdirmək üçün Boileau et al. [20] bunu göstərmək üçün simulyasiyalardan istifadə etmişdir F ST bir neçə təsisçi tərəfindən qurulan və sonradan miqrant axını yaşayan böyük bir əhalidə ən azı 2000 nəsil ərzində çürümür.

Qurucu hadisələrlə yanaşı, çoxalma üsulu da böyük Branxiopodlarda genetik quruluşun miqdarına və müxtəlifliyinə təsir göstərə bilər [21]. Özünü çoxaldan fərdləri olan bir populyasiyada heterozigot defisit yaranır və kiçik effektiv populyasiya ölçüləri səbəbindən müxtəliflik azalır [22], [23]. Bundan əlavə, öz-özünə gedən fərdlərin populyasiyaları məhdud gen axını səbəbindən genetik olaraq daha çox təcrid olunur və tez-tez demoqrafik dalğalanmalar yaşayır [22], [23].

iribaş karidesi (Trioplar sp.) partenogenez, hermafroditizm, androdioesiya (krossing və hermafroditlərin qarışığı) və qonokorizm (kəsişən erkək və dişilər) daxil olmaqla bir neçə reproduktiv rejimdən istifadə etdiyi deyilən passiv səpələnən su xərçəngkimiləridir [24], [25] , [26]. İçində Trioplar populyasiyalar, aşağı genetik müxtəliflik, Hardi-Vaynberq tarazlığından sapmalar, böyük qohumluq dəyərləri (F IS) və böyük populyasiya fərqi müşahidə edilmiş və təsisçi hadisələrə və fərdlər arasında kənarlaşma dərəcəsinə aid edilmişdir [18], [21], [27], [28], [29], [30].

Əvvəlki tədqiqatların bir çoxu diqqət mərkəzində olmuşdur Trioplar nümunə götürülmüş gölməçələr arasında yüzlərlə və ya minlərlə kilometr məsafələrlə ayrılan populyasiyalar [21], [27], [31]. Populyasiyalar arasında böyük coğrafi məsafələr onun canlıların genetik quruluşuna və müxtəlifliyinə təsir edən cütləşmə sistemi olub olmadığını müəyyən etməyi çətinləşdirir. Trioplar populyasiyalar və ya entisted embrionların səpələnməsi sadəcə olaraq uzun məsafələrdə məhduddursa. Hazırkı tədqiqat doqquzdan istifadə etməklə təsis hadisələrinin, dağılma və cütləşmə sistemlərinin təsiri arasında fərq qoymağa kömək etmək üçün nəzərdə tutulmuşdur. Trioplar 30 km məsafədə yerləşən və müxtəlif güman edilən reproduktiv rejimlərə malik iki ehtimal olunan növü əhatə edən populyasiyalar. növlərindən ikisi Trioplar Şixuahuan səhrasının şimalında yerləşir T. longicaudatus “short” və T. newberryi [27], [32]. Müxtəlif reproduktiv rejimlər üçün nəzərdə tutulur T. l. “short” və T. newberryi populyasiyalar daxilində erkək (bala çantasının olmaması) dişiyə (bala çantasının olması) nisbətinə əsaslanır. T. l. “short” bütün dişilərdən ibarətdir və partenogenez və ya hermafroditizm yolu ilə çoxaldıqları güman edilir. T. newberryi erkəklərlə üst-üstə düşən hermafroditlərdən ibarət populyasiyası ilə androdioik olduğu düşünülür [27]. Son bir filogeniya Trioplar göstərdi ki T. l. “short” və T. newberryi monofilik deyil, növ statusunun təmin edilib-edilmədiyini şübhə altına alır [33].

Bu tədqiqatın ilk məqsədi hər birinin genetik quruluşunu qiymətləndirməkdir Trioplar növləri müəyyənləşdirir və hansı amillərin (təsisedici hadisələr və ya müasir səpələnmə) populyasiyanın diferensiasiyasına təsir etdiyini müəyyənləşdirir. İkincisi, biz müxtəlif ehtimal edilən reproduktiv üsulların təsirini və qohumluq dərəcəsini genetik müxtəliflik və quruluşa müqayisə edirik. Trioplar əhali. Biz populyasiya genetik nəzəriyyəsinə əsaslanaraq, androdioik növlərin daha çox allel, daha yüksək allel zənginliyi, daha az özəl allel, daha yüksək müşahidə olunan heterozigotluq, aşağı F ISF ST, və populyasiyalar arasında olandan fərqli olaraq daxilində nisbətən daha böyük genetik variasiya. Son məqsəd, iki ehtimal olunan növün olub olmadığını qiymətləndirməkdir Trioplar cənub Nyu Meksikoda reproduktiv olaraq birlikdə yaşadıqları gölməçələrdə təcrid olunurlar.


Nəticələr

Müxtəlif ilkin genetik-müxtəliflik tədbirlərinin uyğunlaşma sürəti ilə korrelyasiya dərəcəsi, müxtəlif effektiv populyasiya ölçülərinə və mutasiya və ya miqrasiya nisbətlərinə uyğun gələn bir sıra ilkin demoqrafik və genetik parametr dəyərləri ilə çoxsaylı simulyasiya işləri həyata keçirməklə tədqiq edilmişdir. yarışlar üzrə seçimə cavablarda əhəmiyyətli dəyişiklik (müəyyən bir halda seçim cavablarının nümunəsi üçün Dəstəkləyici Məlumata, Şəkil S1-ə baxın). Biz əvvəlcə vahid bölünməmiş populyasiyalar, sonra isə strukturlaşdırılmış populyasiyalar üçün nəticələri təqdim edirik.

Tək bölünməmiş populyasiyalarda müxtəliflik ölçüləri və seçimə reaksiya arasında korrelyasiya

Hər bir dəyişkənlik ölçüsünün (kəmiyyət genetik variasiyası, gen-tezliyi və ya allel-müxtəliflik dəyişənləri) seçimə cavabı nə dərəcədə hesabladığını müəyyən etmək üçün biz hər bir dəyişənin seçimə reaksiya ilə korrelyasiya təhlilini apardıq. Bu ssenaridəki dəyişənlər ilkin əlavə genetik variasiyadır (VA), QTL üçün orta ilkin heterozigotluq (H*), QTL üçün ayırıcı allellərin orta ilkin sayı (K*) və markerlər üçün müvafiq dəyişənlər (H, K). Kvadrat korrelyasiya əmsalının qiymətləri (R 2 ) seçmə cavabı ilə Şəkil 1-də təqdim olunur. Şəkil 1, yuxarı, göstərir ki VA qısamüddətli cavabın ən yaxşı proqnozlaşdırıcısıdır (R10), halbuki allellərin sayı (K*) uzunmüddətli perspektivin ən yaxşı proqnozlaşdırıcısıdır (R50–100) və cəmi (RT) Cavablar. Genetik markerlər üçün müxtəliflik (Şəkil 1, aşağı) uzunmüddətli və ümumi cavabı qısamüddətli cavabdan daha yaxşı proqnozlaşdırır, korrelyasiyalar allel sayı əsasında marjinal, lakin ardıcıl olaraq daha böyük olur. Bununla belə, bütün dövrlər üçün bu korrelyasiya kəmiyyət əlaməti (QT) və ya QTL üçün olanlardan çox kiçik olmuşdur (Şəkil 1-in yuxarı və aşağı hissəsi arasındakı fərqli miqyaslara diqqət yetirin).

Kvadrat korrelyasiya əmsalları (R 2) ilkin populyasiyanın genetik-müxtəliflik dəyişənləri ilə seçimə reaksiya (R10, 10-cu nəslə qədər seçimə reaksiya R10–50, 10-50 nəsillərin cavabı R50–100, 50-100 nəsillərin cavabı RT, vahid bölünməmiş əhali üçün 100-cü nəslə qədər ümumi cavab. Əhali sayı və mutasiya dərəcəsi (u) simulyasiyalar arasında təsadüfi olaraq dəyişdi (N 100 ilə 1000 arasında və u 0,00001 ilə 0,0004 arasında). VA: ilkin əlavə genetik variasiya. H: ilkin orta gözlənilən heterozigotluq. K: hər bir lokus üçün ayrılan allellərin ilkin orta sayı. Ulduz işarəsi olan terminlər QTL-yə, heç biri olmayan terminlər isə neytral markerlərə aiddir. Nəticələr 2000 simulyasiya qaçışının 10 dəstinə əsaslanır. Səhv çubuqları hər tərəfdən ortanın iki standart səhvini göstərir.

Bölünmüş populyasiyalarda müxtəliflik ölçüləri və seçimə reaksiya arasında korrelyasiya

Sabit demoqrafik parametrlər:

Demoqrafik parametr dəyərlərinin bir neçə xüsusi kombinasiyasının hər biri üçün bir sıra simulyasiyalar həyata keçirdik (sabit Nm). Parametrlərin hər bir kombinasiyası üçün bütün müxtəliflik ölçüləri ilə qısamüddətli () arasında adi korrelyasiya hesablanmışdırR10), uzun müddətli (R10–100) və ümumi cavab (RT). Cədvəl 1-də parametr qiymətlərinin hər bir kombinasiyası üçün ən böyük adi korrelyasiya (işarəsindən asılı olmayaraq) verilmişdir. Neytral genetik marker dəyişənlərinə gəlincə, genetik markerlər üçün müxtəliflik dəyişənləri ilə seçimə reaksiya arasında korrelyasiya həmişə çox kiçik və əhəmiyyətsiz olub, ona görə də onlar cədvələ daxil edilməyib. Bu onu göstərir ki, demoqrafik parametrlər, məsələn Nm, dəyişməzdir, genetik markerlər kəmiyyət əlaməti üçün seçimə reaksiya haqqında heç bir məlumat vermir.

QT və QTL dəyişənləri üçün (Cədvəl 1), qısamüddətli reaksiya ilə ən böyük korrelyasiya (R10) fərqli gen-tezlik ölçüləri və ya əlamət üçün genetik variasiya üçün idi. Bu uzun müddətli (R10–100) və ya cəmi (RT) olan hallarda cavab Nm < 0,5. Bununla belə, hallar üçün Nm > 0.5, ən böyük korrelyasiya əsasən allel ölçüləri əhatə edir (altı çəkilir), bu ssenaridə gen-tezlik ölçülərindən daha uzunmüddətli reaksiya haqqında daha çox məlumat ötürməsini təklif edir.

Dəyişən demoqrafik parametrlər:

Dəyərlərinin olduğu simulyasiyalar həyata keçirdik Nm qaçışlar arasında təsadüfi olaraq dəyişdirildi. Sabit ilə yuxarıda nəticələr Nm dəyərlər (Cədvəl 1) yüksək təcrid olunmuş subpopulyasiyalar üçün fərqli nəticələr təklif edir (Nm < 0,5, yəni., FST > ~0,3) və ya daha az təcrid olunmuş subpopulyasiyalar (Nm > 0,5, yəni., FST < ~0,3). Əslində, miqrantların sayının müxtəlif dəyərləri üçün əldə edilən seçimə cavab yoxlaması (Nm) nəsil və subpopulyasiyalar (bax Şəkil S2) göstərir ki, iki ssenari ayrı-ayrılıqda təhlil edilməlidir. Çox yüksək təcrid olunmuş subpopulyasiya ssenarisində (Nm < ~0,5), miqrasiyanın artması daha yüksək qısa və uzunmüddətli reaksiya deməkdir. Daha az təcrid olunmuş alt populyasiyalar ssenarisində (Nm > ~0,5), lakin miqrasiyanın artması qısamüddətli reaksiyanın daha yüksək olduğunu, lakin uzunmüddətli reaksiyanın aşağı olmasını nəzərdə tutur. Beləliklə, sonrakı hissədə bu iki miqrasiya səviyyəsi üçün ayrı-ayrılıqda təhlillər aparılır.

Hansı növ dəyişənlərin seçimə cavabı daha yaxşı proqnozlaşdırdığını görmək üçün hər biri dörd əsas müxtəliflik ölçüsü daxil olmaqla dörd reqressiya təhlili dəsti həyata keçirdik. Beləliklə, kəmiyyət genetik parametrləri üçün ayrıca təhlillər apardıq (VW, VB, VT, və QST), QTL üçün gen-tezlik dəyişənləri (HS*, DG*, HT*, və GST*), QTL üçün allel sayı dəyişənləri (AS*, DA*, AT*, və AST*) və marker dəyişənləri üçün müvafiq dəstlər (HS, DG, HT, və GST gen-tezlik dəyişənləri üçün və ya AS, DA, AT, və AST allel dəyişənlər üçün). Şəkil 2 dəyərlərini göstərir R Bu reqressiyaların hər biri üçün 2. Bütün beş dəyişənlər dəsti seçim reaksiyası üçün dəyişkənliyin nisbətən böyük hissəsini izah edir (yəni., böyük göstər R 2 dəyər), ilə ssenari üçün ümumi cavab istisna olmaqla Nm > 0,5.

Kvadrat korrelyasiya əmsalları (R 2) ilkin populyasiyanın genetik-müxtəliflik dəyişənləri ilə seçimə reaksiya (R10, 10-cu nəslə qədər seçimə reaksiya R10–100, 10-dan 100-ə qədər nəsillərin cavabı RT, strukturlaşdırılmış əhali üçün 100-cü nəslə qədər ümumi cavab. Ssenari ilə bölünmüş əhaliyə aiddir n = 10 alt populyasiya, Nm nəsil və subpopulyasiya başına miqrantlar, mutasiya dərəcəsi u = 0,00001 və sabitləşdirici seçimin gücü ω 2 = 25 ilə verilmişdir. Modelə daxil edilən dəyişənlər kəmiyyət əlaməti (QT) dəyişənləridir (VW, VB, VT, QST: qara çubuqlar), gen-tezlik dəyişənləri (HS, DG, HT, GST: mavi çubuqlar), allel müxtəliflik dəyişənləri (AS, DA, AT, AST: qırmızı çubuqlar). Nəticələr subpopulyasiya ölçüsünü dəyişən 2000 simulyasiya qaçışının beş dəstinə əsaslanır (N) təsadüfi olaraq 100 ilə 1000 arasında və miqrasiya nisbəti (m) 0,0001 ilə 0,1 arasında. Səhv çubuqları hər tərəfdən ortanın iki standart səhvini göstərir.

Bölünməmiş əhali ssenarisi və ya bölünmüş əhali ssenarisi üçün əldə edilən nəticələrdən fərqli olaraq Nm sabit, neytral marker lokuslarına əsaslanan tədbirlər QTL-ə əsaslananlardan daha az cavabı nəzərə almır. Beləliklə, demoqrafik parametrlər dəyişkən olduqda, neytral markerlərə əsaslanan müxtəliflik ölçüləri kəmiyyət əlaməti üçün seçimə reaksiya ilə əhəmiyyətli dərəcədə əlaqələndirilir. Nəticələr həmçinin aydın şəkildə göstərir ki, allel-müxtəliflik dəyişənləri (Şəkil 2, qırmızı çubuqlar) gen tezliyi (mavi) və ya kəmiyyət əlaməti (qara) dəyişənlərindən daha uzunmüddətli və ya ümumi cavab haqqında daha çox məlumat ehtiva edir.

Şəkil 2-də təqdim olunan kvadrat korrelyasiya beş müxtəliflik ölçüsünü əhatə edir. Hansı müxtəliflik dəyişənlərinin cavabla daha çox əlaqəli olduğunu daha dəqiq görmək üçün Şəkil 3 bu müxtəliflik ölçülərinin hər biri üçün qısamüddətli və ümumi cavabla korrelyasiyanı verir. Bütün dəyişənlər üçün korrelyasiya əmsalları Cədvəl S1-də verilmişdir. Güclü şəkildə bölünmüş ssenari üçün (Nm < 0,5 Şəkil 3A), ən böyük miqyaslı korrelyasiya daxili müxtəliflik ölçülərinə uyğundur (Şəkil 3A, yuxarı, r > 0) və subpopulyasiyalar arasında genetik fərqləndirmə (Şəkil 3A, alt, ilə r < 0). Bu, bütün beş dəyişən dəstinə və həm qısamüddətli, həm də ümumi cavaba aiddir. Qısamüddətli reaksiya ilə ən böyük korrelyasiyanı göstərən ölçü subpopulyasiyadaxili əlavə variasiyadır (VW), səbəbiyyətə aid edilə bilən korrelyasiya, çünki qısamüddətli reaksiya birbaşa bu parametrdən asılıdır. Bununla belə, ümumi cavab üçün ən yaxşı proqnozlaşdırıcılar genetik fərqləndirmənin allelik ölçüləridir (ASTAST*).

Adi korrelyasiya əmsalları (r) ilkin populyasiya genetik-müxtəliflik dəyişənləri və seçimə reaksiya (R10, 10-cu nəslə qədər seçimə reaksiya RT, strukturlaşdırılmış əhali üçün 100-cü nəslə qədər ümumi cavab. Ssenari ilə bölünmüş əhaliyə aiddir n = 10 alt populyasiya, Nm < 0,5 (A) və ya Nm > 0,5 (B) nəsil və subpopulyasiya başına miqrant, mutasiya dərəcəsi u = 0,00001 və stabilləşdirici seçimin gücü ω 2 = 25 ilə verilmişdir. Qara çubuqlar, kəmiyyət əlaməti dəyişənlər mavi çubuqlar, gen-tezlik-müxtəliflik dəyişənləri və qırmızı çubuqlar, allel-müxtəliflik dəyişənləri. Üst sıra: subpopulyasiya daxilində müxtəliflik tədbirləri (VW, HS, AS). İkinci sıra: subpopulyasiya-müxtəliflik arasında dəyişənlər (VB, DG, DA). Üçüncü sıra: qlobal müxtəliflik tədbirləri (VT, HT, AT). Aşağı sətir: fərqləndirmə statistikası (QST, GST, AST). Nəticələr subpopulyasiya ölçüsünü dəyişən 2000 simulyasiya qaçışının beş dəstinə əsaslanır (N) təsadüfi olaraq 100 ilə 1000 arasında və miqrasiya nisbəti (m) 0,0001 ilə 0,1 arasında. Səhv çubuqları hər tərəfdən ortanın iki standart səhvini göstərir.

Yüngül bölmə ssenarisi üçün (Nm > 0.5 Şəkil 3B), qısamüddətli cavablar subpopulyasiya daxilindəki dəyişkənliyin bütün ölçüləri ilə müsbət korrelyasiya edilir (Şəkil 3B, yuxarı), subpopulyasiyadaxili əlavə variasiyaya uyğun gələn ən böyük korrelyasiya (VW) və bütün genetik diferensiasiya ölçüləri (Şəkil 3B, alt) və ya subpopulyasiyalar arasında genetik məsafələr (VB, DG*, DA*, DG, DA). Bununla belə, ümumi cavabla bağlı ən yaxşı proqnozlaşdırıcılar həm QT-QTL, həm də markerlər üçün allel-müxtəliflik dəyişənləridir.

Allel-müxtəliflik statistikasının neytral diffuziya proqnozları

Aşağıda biz sonsuz ada neytral modeli altında allel müxtəliflik ölçüləri üçün proqnozlar əldə etmək üçün diffuziya yaxınlaşmalarından istifadə edirik. Tezliklə sonsuz allel mutasiyası altında neytral lokusu qəbul edək u nəsil başına, əhaliyə bölünür n ölçüdə ideal subpopulyasiyalar N, nisbəti ilə subpopulyasiyalar arasında miqrasiyanın ada modelindən sonra m. Buna görə də gözlənilən gen-tezlik fərqi GST ≈ 1/[1 + M] ilə M = 4Nm[n/(n – 1)] 2 + 4Nu[n/(n – 1)] (Takahata 1983) və populyasiyanın gözlənilən effektiv ölçüsü (Wright 1943) (10) Tezliyi diapazonda olan allellərin gözlənilən sayıdır. səh üçün səh + dp tarazlıqda olan əhali φ(səh)dp, harada (11) (Ewens 1964 Kimura və Crow 1964 Crow and Kimura 1970), harada θ = 4Neu. Tənlik 11 ciddi şəkildə təsadüfi cütləşən populyasiyaya şamil edilsə də, biz göstəririk ki, o, geniş şərtlər daxilində bölünmüş populyasiyanın bir neçə xassələri ilə bağlı yaxşı təxminlər verir.

Sonsuz ada modelinə əsasən, subpopulyasiyalar daxilində allel tezliklərinin paylanması (səhs) parametrləri ilə beta paylanması ilə verilir α = Mpβ = M(1− səh), yəni., (12) (Wright 1937, 1940), burada Γ qamma funksiyasını ifadə edir və səh bütün populyasiya allel tezliyidir. Beləliklə, populyasiyada ayrılan allellərin ümumi sayı (13) təşkil edir (Ewens 1964, 1972 Crow and Kimura 1970). Bu sonuncu gözlənti Ewens (1972) düsturu (14) ilə ümumiyyətlə daha aşağı dəqiqliklə və daha da aşağı dəqiqliklə təxmin edilə bilər.

(11) və (12) ifadələrini birlikdə nəzərdən keçirməklə, bölünmüş populyasiyada müxtəliflik ölçülərinin proqnozlarını əldə etmək olar. Bu yanaşma daha əvvəl Barton və Slatkin (1986) tərəfindən bölünmüş populyasiyada nadir allellərin paylanmasını əldə etmək üçün tətbiq edilmişdir. Hər bir subpopulyasiyada ayrılan allellərin gözlənilən sayı (15)-dir, burada (16) 0 və 1/2 arasında məcmu paylanma funksiyasıdır.N, bu, verilmiş subpopulyasiyanın tezliyi olan bir allelin olmaması ehtimalını verir səh ümumi əhalidə. Eyni şəkildə, iki alt populyasiya üçün ümumi olan allellərin gözlənilən sayı (17) subpopulyasiyalar daxilində gözlənilən allel müxtəlifliyi (AS) və subpopulyasiyalar arasında gözlənilən orta allel fərqi (DA) onda (18) (19) 7 və 8 tənliklərindən istifadə etməklə, bu, (20) kimi hesablana bilən verir. g hər subpopulyasiya daxilində genlər (gn bütün əhali üzərində). Beləliklə, ümumi nümunədə ayrılan allellərin ümumi sayı gn nüsxələr (21) Bu, 2-ni əvəz edən 14-cü tənlik ilə də təxmini edilə bilər.Nn tərəfindən gn.

Buna görə gözlənilən dəyərlər KSKcS ifadə (16) ilə əvəz edilməklə yuxarıdakı kimi (müvafiq olaraq 15 və 17-ci tənliklər) əldə ediləcəkdir.

Diffuziya təxminlərinin dəqiqliyi

Şəkil 4 allel-müxtəliflik ölçülərinin proqnozlaşdırılan və simulyasiya edilmiş qiymətlərinin qrafikləri (AS, DA, KT, və AST) qarşı Nm bir sıra üçün m dəyərlər. Onlar nümunələri üçün hesablanır g = İki fərqli mutasiya dərəcəsi üçün hər bir subpopulyasiyadan 100 neytral gen (nəticələrin daha əhatəli siyahısı Cədvəl S2 və Cədvəl S3-də göstərilmişdir). Ümumiyyətlə, proqnozlar ASDA üçün olsa da, olduqca dəqiqdir DA böyük mutasiya sürəti ssenarisi üçün simulyasiya dəyərlərini bir qədər aşağı qiymətləndirin. üçün proqnozlar KT, lakin aşağı dəyərlər üçün simulyasiyalar vasitəsilə əldə edilən dəyərlərdən xeyli yuxarıdır Nm. -nin proqnozları AST bütün hallarda çox dəqiqdir.

Müxtəlif allel-müxtəliflik dəyişənləri üçün kompüter simulyasiyaları (xətləri) və diffuziya yaxınlaşmaları (simvollar) arasında müqayisə. Nəzərdən keçirilən ssenari ilə bölünmüş əhaliyə aiddir n = 10 alt populyasiya, hər biri ölçüdə N = 1000 fərd, mutasiya dərəcəsi u = 0,00001 (A–D) və 0,0002 (E–H), dəyişən miqrasiya dərəcəsi (m), və g = subpopulyasiyaya görə 100 nümunə götürülmüş gen. AS: subpopulyasiyalar daxilində orta allel müxtəliflik. DA: subpopulyasiyalar arasında orta cüt allel məsafəsi. KT: bütün populyasiyada ayrılan allellərin orta ümumi sayı. AST: allel fərqləndirmə.


İstinadlar

Archie, J W. 1985. Heterozigotluq məlumatlarının statistik təhlili: müstəqil nümunə müqayisələri. Təkamül, 39, 623–637.

Avise, J C. 1975. Elektroforetik məlumatların sistematik dəyəri. Sistem Zool, 23, 465–481.

Baker, A J. 1992. Əcdadların Avropa və Yeni Zelandiya nəsli populyasiyalarında genetik və morfometrik divergensiya (Fringilla coelebs). Təkamül, 46, 1784–1800.

Baker, A J, və Mooed, A. 1987. Sürətli genetik diferensiallaşma və ümumi minaların kolonizasiyasında qurucu təsiri (Acridotheres tristis). Təkamül, 41, 525–538.

Balcer, MD, Korda, N L və Dodson, S I. 1984. Böyük Göllərin Zooplanktonu Ümumi Xərçəngkimi Növlərinin Müəyyənləşdirilməsi üçün Bələdçi. Wisconsin Press Universiteti, Viskonsin.

Boileau, MG, və Hebert, PD N. 1991. Hovuzda yaşayan kopepodlarda passiv dağılmanın genetik nəticələri. Təkamül, 45, 721–733.

Boileau, MG və Hebert, PD N. 1992. Zebra midyesinin genetikası, Dreissena polimorfa, Böyük Göllər bölgəsindən və Avropadan olan populyasiyalarda. In: Nalepa, T. F. və Schloesser D. W. (red.) Zebra Midiya: Biologiya, Təsirlər və Nəzarət, səh. 227–238. Lewis Publishers, Miçiqan.

Browne, R A. 1977. Ada və materik populyasiyalarında genetik variasiya Peromyscus leykopus. Orta Nat, 97, 1–9.

Bryant, EH, Van Dijk, H, and Van Delden, W. 1981. Üz milçəyinin genetik dəyişkənliyi, Musca autumnalis De Geer, əhalinin darboğazı ilə əlaqədar. Təkamül, 35, 872–881.

Carson, H L. 1967. Populyasiyanın qızarması və onun genetik nəticələri. In: Lewontin, R. C. (ed.) Əhali biologiyası və təkamülü, səh. 123–138. Beynəlxalq Simpoziumun materialları, Syracuse University Press, Nyu-York.

Carter, JCH, Dadswell, MJ, Roff, JC, and Sprules, W G. 1980. Şimali Amerikanın buzlaqlı şərqində planktonik xərçəngkimilərin paylanması və zoocoğrafiyası. Can J Zool, 58, 1355–1387.

Coyne, J A, and Barton, N H. 1988. Növləşmə haqqında nə bilirik? Təbiət, 33, 485–486.

Deevey, E S, Jr və Deevey, G B. 1971. Amerika növləri Eubosmina Seliqo (Crustacea, Cladocera). Limnol Okeanogr, 16, 201–218.

Demelo, R. 1993. Şirin su zooplanktonunda növləşmə: Bosminidae-də əyalətçilik. M.Sc. Tezis, Guelph Universiteti.

Demelo, R, və Hebert, P D N. 1994. Şimali Amerika Bosminidaelərində allozimik variasiya və növ müxtəlifliyi. Can J Fish Aquat Sci, 51, 873–880.

Ətraf mühit Kanada. 1988. Böyük Göllər: Ətraf Mühit Atlası və Resurs Kitabı. Amerika Birləşmiş Ştatları Ətraf Mühitin Mühafizəsi Agentliyi və Ətraf Mühit Kanada.

Ətraf Mühitin Mühafizəsi Xidməti. 1981. Böyük Göllərə Atılan Gəmi Balast Sularında Yad Orqanizmlərin Mövcudluğu və Təsiri, cild I–II. Ətraf mühit Kanada.

Havel, J E və Hebert, PD N. 1993. Daphnia lumholtzi Şimali Amerikada: başqa bir ekzotik zooplankter. Limnol Okeanoqr, 38, 1823–1827.

Hebert, P D N. 1974. Təbii populyasiyalarda ferment dəyişkənliyi Daphnia magna. I. Şərqi İngiltərədə əhalinin quruluşu. Təkamül, 28, 546–556.

Hebert, P D N. 1987. Genetika Dafniya. In: Peters, R. H. and de Bernardi, R. (reds) 'Daphnia' Mem 1st Ital Idrobiol, 45, 439–460.

Hebert, PDN və Beaton, MJ. 1989. Sellüloza Asetat Elektroforezindən istifadə edərək Allozim Analizi üçün Metodologiyalar. Helena Laboratories, Texas.

Hebert, PDN və Payne, W J. 1985. Hermafrodit yastı qurd populyasiyalarında genetik dəyişkənlik. Mesostoma lingua (Turbellaria, Rhabdocoela). Biol Bull, 169, 143–151.

Janson, T. 1987. Dəniz ilbizlərinin kiçik və yaxınlarda yaradılmış populyasiyalarında genetik sürüşmə Littorina saxatalis. İrsiyyət, 58, 31–37.

Johnson, M S. 1988. Quru ilbizində təsisçi effektləri və coğrafi variasiya Theba pisana. İrsiyyət, 61, 133–142.

Lessa, E P. 1990. Coğrafi genetik quruluşun çoxölçülü təhlili. Sistem Zool, 39, 242–252.

Lieder, U. 1991. The Bosmina kessleri- morfotipinə bənzəyir Eubosmina Muskoka gölündə, Ontario, Kanada, ehtimal olunan növlərarası hibridlər kimi. Hidrobiologiya, 225, 71–80.

Mayr, E. 1963. Heyvan növləri və təkamül. Harvard Universiteti Nəşriyyatının Belknap Mətbuatı, Massaçusets.

Mills, E L, Leach, J H, Carlton, J T, and Secor, C L. 1991. Böyük Göllərdəki Ekzotik Növlər: Biotc Böhranlarının Tarixi və Antropogen Girişlər. Böyük Göllər Balıqçılıq Komissiyasının Tədqiqat Tamamlama Hesabatı.

Nei, M, Maruyama, T, və Chakraborty, R. 1975. Populyasiyalarda darboğaz təsiri və genetik dəyişkənlik. Təkamül, 29, 1–10.

Parkin, D P və Cole, S R. 1985. Ev Sərçəsinin bəzi təqdim edilmiş populyasiyalarında genetik fərqləndirmə və təkamül sürətləri, Yoldan keçən yerli Avstraliya və Yeni Zelandiyada. İrsiyyət, 54, 15–23.

Rogers, J S. 1972. Genetik oxşarlıq və genetik məsafə ölçüləri. Genetika üzrə tədqiqatlar, 7, 145–153.

Ross, H A. 1983. Sığırcıkların genetik diferensiasiyası (Sturnus vulgaris: Aves) Yeni Zelandiya və Böyük Britaniyada əhali. J Zool Lond, 201, 351–362.

Ross, K G, and Trager, J C. 1990. Od qarışqalarının sistematikası və populyasiya genetikası (Solenopsis saevissima kompleks) Argentinadan. Təkamül, 44, 2113–2134.

Sokal, R R. 1979. Coğrafi dəyişkənlik nümunələrinin statistik əhəmiyyətinin sınaqdan keçirilməsi. Sistem Zool, 28, 227–232.

Swofford, D L və Selander, R B. 1981. BIOSYS-1: Genetikada allel dəyişkənliyinin təhlili üçün kompüter proqramı. İstifadəçilər Təlimatı. İllinoys Universiteti Urbana-Champaign, Urbana, İllinoys.

Taylor, CE, and Gorman, GC. 1975. “Müstəmləkəçi” kərtənkələnin populyasiya genetikası: allozim morfları üçün təbii seçim Anolis Grahami. İrsiyyət, 35, 241–247.

Taylor, DJ və Hebert, P D N. 1993. Yaşayış yerindən asılı hibrid valideynlik və qonşu simpatik arasında diferensial introqressiya Dafniya növlər. Proc Natl Acad Sci ABŞ, 90, 7079–7083.

Templeton, A R. 1980. Təsisçi prinsipi ilə növləşmə nəzəriyyəsi. Genetika, 94, 1011–1038.

Ward, RD. 1977. Fermentin heterozigotluğu və dördüncü quruluşu arasında əlaqə. Biochem Genet, 15, 123–135.

Weider, L J. 1989. Populyasiya genetikası Polyphemus pedikulus (Cladocera: Polyphemidae). İrsiyyət, 62, 1–10.

Weider, L J. 1991. Allozymic variation in Bythotrephes cederstroemi: Böyük Göllərin yeni işğalçısı. J Great Lakes Res, 17, 141–143.

Weir, BS, and Cockerham, C C. 1984. Qiymətləndirmə F-əhali strukturunun təhlili üçün statistik məlumatlar. Təkamül, 38, 1358–1370.

Wells, L. 1970. Michigan gölündə alewife yırtıcılığının Zooplankton populyasiyalarına təsiri. Limnol Okeanoqr, 15, 556–565.

Woodruff, DS, Mulvey, M, and Yipp, M W. 1985. Population genetika Biomphalaria straminea Honq Konqda. J İrsiyyət, 76, 355–360.

Workman, P L, and Niswander, J D. 1970. Cənub-qərb hind tayfaları üzrə əhali tədqiqatları. II. Papaqoda yerli genetik fərqləndirmə. Mən J Hum Genet, 22, 24–49.

Yan, ND, Dunlop, W I, Pawson, TW və Mackay, L E. 1992. Bythotrephes cederstroemi (Schoedler) Muskoka göllərində: Kanadadakı daxili göllərdə Avropalı işğalçının ilk qeydləri. Can J Fish Aquat Sci, 49, 422–426.

Zar, J H. 1984. Biostatistik təhlil, 2-ci nəşr, səh. 126–131. Prentice Hall, Nyu-Cersi ;


Nəticələr

Şəkil 2 bir neçə model populyasiyası üçün allel tezliyi məlumatlarını göstərir, orta hesabla 100-dən çox model qaçışı (n = 50,000 üçün yalnız 10 qaçış). Əhalinin sayı: a) 500, b) 1,000, c) 5,000, d) 50,000 idi. Təsadüfi DIL-lərlə daşqın tipli darboğaz 1600-cü ildə baş verdi. Sonrakı illərdə daha kiçik populyasiyalar arasında görünən iki qanad fiksasiyaya (0% və ya 100%) sürüklənən allelləri təmsil edir. 5000-50000 fərd olan populyasiyalar arasında demək olar ki, nəzərəçarpacaq fərq yox idi, yəni biz hər hansı daha böyük populyasiya ölçüsü haqqında nəticə çıxarmaq üçün tələb olunan ölçü diapazonunu uğurla əldə etdik.

Şəkil 7. Müxtəlif populyasiya ölçülərinə malik modellər və əlaqəli (açıq kvadratlar) və təsadüfi (doldurulmuş brilyant) DIL-lər üçün heterozigotluq və fiksasiya arasında əlaqə. Daha kiçik əhali yuxarı soldadır. Təsadüfi DIL-lər üçün polinom reqressiya xətti də daxil edilir. Fiksasiya yolu ilə allel itkisinin dərəcəsi əhalinin heterozigotluğu ilə tərs mütənasibdir. Beləliklə, gələcək modellərdə müasir insanın heterozigotluq dəyərlərinə əsaslanaraq nə qədər “yaradılmış” allelin sürüşmə nəticəsində itirildiyini təxmin etmək mümkün ola bilər (bu tədqiqatda istifadə edilən üç HapMap populyasiyası verilənlər bazasına daxil edilmiş 1 milyondan çox saytda orta hesabla 30,2% heterozigotluq təşkil etmişdir. ).

Fərqli maksimum populyasiya ölçülərinə malik modellərdə orta populyasiya üzrə heterozigotluqdakı dəyişikliklər Şəkil 3-də göstərilmişdir. Populyasiyanın sayı ≥ 3,000 olduqda, heterozigotluq səviyyələri ardıcıl və oxşar idi və itkilərin çoxu populyasiya kiçik saylardan geri qayıtdıqda baş verdi. Ən kiçik əhalidə Daşqın ilindən növbəti ölçmə dövrünə (Daşqından 100 il sonra) heterozigotluğun orta itkisi 9,4% təşkil etmişdir. Bütün digər populyasiyalarda heterozigotluq itkisi oxşar olub, orta hesabla 7,5%. Əhali 50.000 nəfərə çatdıqda, orta heterozigotluq 0,427 dəyərinə bərabərləşdi və 1300 il ərzində dəyişmədi (üç əhəmiyyətli rəqəmə). Son 2000 il ərzində həmin xəttin mailliyi –3 x 10 –7 idi, yəni növbəti 1000 il ərzində –0,03% dəyişiklik gözləyəcəyik.

Biz Şəkil 4-də 6000 model ilində çoxsaylı populyasiya ölçüləri üçün allel tezlik spektrini müqayisə edirik. Yuxarıda göstərildiyi kimi, daha böyük populyasiya ölçüləri yaxınlaşmağa başlayır. Bu halda, mərkəzi 0,5 olan normal paylanmış əyri alındı. Bütün allellər 0,5 tezliyində başladığından və sürüşmənin allel tezliklərində variasiya yaratması gözlənildiyi üçün bu, bizim üsullarımızın real nəticələr verdiyini yaxşı nümayiş etdirdi. Əhalini 1000-dən az adamla məhdudlaşdıran modellərdə nəzərəçarpacaq dərəcədə allel itkisi (fiksasiya) olmuşdur. Bütün digər populyasiyalar az-çox normal paylanma nümayiş etdirdilər, yalnız cüzi fiksasiya səviyyələri.

Biz həmçinin iki ekstremal modellə nə baş verəcəyini sınaqdan keçirdik: biri Daşqın zamanı mövcud olan qadınlardan təsadüfi seçilmiş DIL-lərlə, digəri isə Sam, Ham və Yafətin bacıları kimi DIL-lərlə. Məlumat 100, 500 və 1000-dən 10.000-ə qədər olan hər bir populyasiya üçün orta hesabla 100 iterasiyadan və 50.000 nəfərlik əhali üçün 10 iterasiyadan götürülüb. Daşqın hadisəsindən bir qədər əvvəl 1600-cü il və hadisədən 100 il sonra 1700-cü il arasında orta heterozigotluq fərqini hesabladıq (şəkil 5). Qeyd edək ki, alqoritmin 6 uşaqlı “Nuh”u tapmaq nadir hallarda mümkün olan kiçik populyasiyalarda işləməsi üçün Daşqın zamanı bəzi yeni oğullar və onların arvadları yaradılmalı idi. Bu rəqəm populyasiyanın ölçüsündən asılı olmayaraq orta heterozigotluqda orta hesabla 7,8% (təsadüfi DIL-lər üçün) və ya 16,1% (qardaş DIL-lər üçün) azalmasını göstərir. Şəkil 6 iki modelləşdirilmiş populyasiyanın allel tezlik spektrini göstərir. Hər bir qrafikdəki iki “qanad” fiksasiyaya keçmiş allelləri təmsil edir (0% və ya 100% allel tezliyində). The models with random DILs lost 0.76% of the alleles, on average, due to fixation for population sizes between 4,000 and 50,000. In the model where the DILs were daughters of Noah, 3.07% of the alleles were lost to fixation for those same population sizes (400% higher, but still modest). We were also able to compare heterozygosity and fixation for these models (figure 7).

Figure 8. The effects of population growth rate. By varying the spacing of children (‘S’) from 1 to 10 years, and by varying the year of maturity for females (‘M’) from 15 to 25 years, we can affect the allele frequency distribution. Clearly, faster population growth slows genetic drift. Shown here are the average distributions after the first 500 years. There are only 10 model runs per variable, so the curves are not as smooth as in the other figures.

Since most of the loss in heterozygosity occurred when the population was small, we created models with varying population growth rates and tracked the allele frequency spectrum for 500 model years (figure 8). Fast growth led to less drift (a tighter allele frequency distribution). Slower growth created a flatter, wider curve, meaning more alleles had drifted away from their 50% starting point. In the slowest-growing population (S10/M25) it took a little less than 400 years to reach 10,000 people. This is slow compared to biological realities, so we feel the range of variables in these models span what we might expect to occur in the real world.

We also tested the effects of chromosome arm length on fixation and the retention of heterozygosity. No differences were found, to three significant figures, in either measure (data not shown). In order to assess the effects of recombination rate, we created models with a variable number of recombinations per arm per generation. With no recombination the allele frequency spectrum was quite erratic because there were essentially only 80 different alleles in the population, each at a different specific frequency (figure 9).

The allele frequency data for three major world populations is given in figure 10. In all three populations there are many alleles at both high and low frequencies, consistent with significant levels of drift. The average heterozygosity across the populations was 30.2%, consistent with the values generated at lower population sizes in our computer model (figure 3). It is not possible to measure fixation with these data, however, for HapMap would have skipped over any location that displays no allelic variation within, or among, contemporary populations. Figure 11 plots the relative difference for each of the 1.3 million HapMap alleles in two populations (CHB+JPT and YRI) compared to CEU. The difference in allele frequency between the European population and one of the other populations is shown along each axis. From this figure, we can see that the frequency of an allele in one population is an excellent predictor of the frequency in the other two populations. If these were created alleles, a significant amount of drift must have occurred to drive them from their expected starting frequency of 50%. Yet, since the frequency of an allele in one population is a general predictor of the frequency in another population, this is an indication that the alleles took on this frequency spectrum prior to the separation of the populations at Babel. Subsequent within-population drift caused the widening of the distribution, but note how minimal this is. The slight ridge along the JPT+CHB axis represents alleles that drifted in this population but not the other two. The dual ridge that lies on the diagonal represents alleles that drifted in the CEU population and not the others.


Genetic bottleneck and founder effect signatures in a captive population of common bottlenose dolphins Tursiops truncatus (Montagu 1821) in Mexico

Background. The captive cetacean industry is very profitable and popular worldwide, focusing mainly on leisure activities such as “Swim-with-dolphins” (SWD) programs. However, there is a concern for how captivity could affect the bottlenose dolphin Tursiops truncatus, which in nature is a highly social and widespread species. To date, there is little information regarding to the impact of restricted population size on their genetic structure and variability.

Methods. The aim of this study was to estimate the genetic diversity of a confined population of T. truncatus, composed of wild-born (n=25) from Cuba, Quintana Roo and Tabasco, and captive-born (n=24) dolphins in southern Mexico, using the hypervariable portion of the mitochondrial DNA and ten nuclear microsatellite markers: TexVet3, TexVet5, TexVet7, D18, D22, Ttr19, Tur4_80, Tur4_105, Tur4_141 and GATA098.

Results. Exclusive mtDNA haplotypes were found in at least one individual from each wild-born origin populations and in one captive-born individual total mean haplotype and nucleotide diversities were 0.912 (±0.016) and 0.025 (±0.013) respectively. At microsatellite loci, low levels of genetic diversity were found with a mean number of alleles per locus of 4 (±2.36), and an average expected heterozygosity over all loci of 0.544 (±0.163). Measures of allelic richness and effective number of alleles were similar between captive-born and wild-born dolphins. No significant genetic structure was found with microsatellite markers, whereas the mtDNA data revealed a significant differentiation between wild-born organisms from Cuba and Quintana ROO.

Discussion. Data analysis suggests the occurrence of a recent genetic bottleneck in the confined population probably because of a strong founder effect, given that only a small number of dolphins with a limited fraction of the total species genetic variation were selected at random to start this captive population. The results herein provide the first genetic baseline information on a captive bottlenose dolphin population in Mexico.


Affiliations

International Crops Research Institute for the Semi-Arid Tropics (ICRISAT), Patancheru PO, AP, 502324, India

Hari D Upadhyaya, Sangam L Dwivedi, Rajeev K Varshney, Cholenahalli LL Gowda, David Hoisington & Sube Singh

International Center for Agricultural Research in the Dry Areas (ICARDA), PO Box 5466, Aleppo, Syrian Arab Republic

Michael Baum & Sripada M Udupa

You can also search for this author in PubMed Google Scholar

You can also search for this author in PubMed Google Scholar

You can also search for this author in PubMed Google Scholar

You can also search for this author in PubMed Google Scholar

You can also search for this author in PubMed Google Scholar

You can also search for this author in PubMed Google Scholar

You can also search for this author in PubMed Google Scholar

You can also search for this author in PubMed Google Scholar

Corresponding author


Al-Rabab’ah M., Williams C.G. (2004). An ancient bottleneck in the Lost Pines of central Texas. Molecular Ecology 13(5): 1075–1084. http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-294X.2004.02142.x .

Backes P., Irgang B. (2002). Trees from South: guide for identification and ecological interest. The main South Brazilian native species. Instituto Souza Cruz, São Paulo. 331 p. [In Portuguese].

Beaumont M.A. (1999). Detecting population expansion and decline using microsatellites. Genetics 153: 2013–2029.

Behling H. (2002). South and southeast Brazilian grasslands during Late Quaternary times: a synthesis. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 177(1–2): 19–27. http://dx.doi.org/10.1016/S0031-0182(01)00349-2 .

Behling H., Pillar V.P., Bauermann S.G. (2005). Late Quaternary grassland (Campos), gallery forest, fire and climate dynamics, studied by pollen, charcoal and multivariate analysis of the São Francisco de Assis core in western Rio Grande do Sul (southern Brazil). Review of Palaeobotany and Palynology 133(3–4): 235–248. http://dx.doi.org/10.1016/j.revpalbo.2004.10.004 .

Buza L., Young A., Thrall P. (2000). Genetic erosion, inbreeding and reduced fitness in fragmented populations of the endangered tetraploid pea Swainsona recta. Biological Conservation 93(2): 177–186. http://dx.doi.org/10.1016/S0006-3207(99)00150-0 .

Carvalho P.E.R. (2003). Brazilain tree species. vol. 1. Embrapa Informação Tecnológica/Embrapa Florestas, Brasília, Colombo, Brazil. 1039 p. [In Portuguese].

Ceconi D.E., Poletto I., Brun E.J., Lovato T. (2006). Growth of seedlings of Açoita-cavalo (Luehea divaricata Mart.) under influence of phosphate fertilization. Cerne 12: 292–299. [In Portuguese].

Conson A.R.O, Ruas E.A., Vieira B.G., Rodrigues L.A., Costa B.F., Bianchini E., Prioli A.J., Ruas C.F., Ruas P.M. (2013). Genetic structure of the Atlantic Rainforest tree species Luehea divaricata (Malvaceae). Genetica 141(4): 205–215. http://dx.doi.org/10.1007/s10709-013-9719-4 .

Cornuet J.M., Luikart G. (1996). Description and power of two tests for detecting recent population bottlenecks from allele frequency data. Genetics 144: 2001–2014.

Di Rienzo A., Peterson A.C., Garza J.C., Valdes A.M., Slatkin M., Freimer N.B. (1994). Mutational processes of simple-sequence repeat loci in human populations. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 91(8): 3166–3170. http://dx.doi.org/10.1073/pnas.91.8.3166 .

Echt C.S., Deverno L.L., Anziedei M., Vendramin G.G. (1998). Chloroplast microsatellites reveal population genetic diversity in red pine, Pinus resinosa Ait. Molecular Ecology 7(3): 307–316. http://dx.doi.org/10.1046/j.1365-294X.1998.00350.x .

Finkeldey R., Hattemer H.H. (2007). Tropical forest genetics. Springer Verlag, Berlin, Heidelberg. 316 p.

Flint-Garcia S.A., Thornsberry J.M., Buckler IV E.S. (2003). Structure of linkage disequilibrium in plants. Annual Reviews of Plant Biology 54: 357–374. http://dx.doi.org/10.1146/annurev.arplant.54.031902.134907 .

Garza J.C., Williamson E.G. (2001). Detection of reduction in population size using data from microsatellite loci. Molecular Ecology 10: 305–318.

Hewitt G. (2000). The genetic legacy of the Quaternary ice ages. Nature 405: 907–913. http://dx.doi.org/10.1038/35016000 .

Husband B., Schemske D. (1996). Evolution of the magnitude and timing of inbreeding depression in plants. Evolution 50(1): 54–70. http://dx.doi.org/10.2307/2410780 .

Keller L.F., Waller D.M. (2002). Inbreeding effects in wild populations. Trends in Ecology and Evolution 17(5): 230–241. http://dx.doi.org/10.1016/S0169-5347(02)02489-8 .

Kingman J.F.C. (1982). On the genealogy of large populations. Journal of Applied Probability 19A: 27–43.

Ledig F.T., Conkle M.-T., Velázquez B.B., Piedra T.E., Hodgskiss P.D., Johnson D.R., Dvorak W.S. (1999). Evidence for an extreme bottleneck in a rare Mexican pinyon: genetic diversity, disequilibrium, and the mating system in Pinus maximartinezzi. Evolution 53(1): 91–99. http://dx.doi.org/10.2307/2640922 .

Luikart G., Cornuet J.-M. (1998). Empirical evaluation of a test for identifying recently bottlenecked populations from allele frequency data. Conservation Biology 12(1): 228–237. http://dx.doi.org/10.1111/j.1523-1739.1998.96388.x .

Luikart G., Sherwin W.B., Steele B.M., Allendorf F.W. (1998a). Usefulness of molecular markers for detecting population bottlenecks via monitoring genetic change. Molecular Ecology 7(8): 963–974. http://dx.doi.org/10.1046/j.1365-294x.1998.00414.x .

Luikart G., Allendorf F.W., Cornuet J.-M., Sherwin W.B. (1998b). Distortion of allele frequency distributions provides a test for recent population bottlenecks. Journal of Heredity 89(3): 238–247. http://dx.doi.org/10.1093/jhered/89.3.238 .

Luijten S.H., Dierick A., Gerard J., Oostermeijer B., Raijmann L.E.L., Den Nijs H.C.M. (2000). Population size, genetic variation, and reproductive success in a rapidly declining, self-incompatible perennial (Arnica montana) in The Netherlands. Conservation Biology 14(6): 1776–1787. http://dx.doi.org/10.1111/j.1523-1739.2000.99345.x .

Maguire J.D. (1962). Speed of germination – aid in selection and evaluation for seedling emergence and vigor. Crop Science 2: 176–177.

Nagel J.C., Ceconi D.E., Poletto I., Stefenon V.M. (2015). Historical gene flow within and among populations of Luehea divaricata in the Brazilian Pampa. Genetica 143(3): 317–1329. http://dx.doi.org/10.1007/s10709-015-9830-9 .

Nei M., Maruyama T., Chakraborty R. (1975). The bottleneck effect and genetic variability in populations. Evolution 29(1): 1–10. http://dx.doi.org/10.2307/2407137 .

Newman D., Tallmon D.A. (2001) Experimental evidence for beneficial fitness effects of gene flow in recently isolated populations. Conservation Biology 15(4): 1054–1063. http://dx.doi.org/10.1046/j.1523-1739.2001.0150041054.x .

Ohta T., Kimura M. (1973). A model of mutation appropriate to estimate the number of electrophoretically detectable alleles in a genetic population. Genetics Research 22: 201–204. http://dx.doi.org/10.1017/S0016672308009531 .

Oostermeijer J.G.B., van Eijck M.W., den Nijs J.C.M. (1994). Offspring fitness in relation to population size and genetic variation in the rare perennial plant species Gentiana pneumonanthe (Gentianaceae). Oecologia 97(3): 289–296. http://dx.doi.org/10.1007/BF00317317 .

Paoli A.A.S. (1995). Morphology and development of seeds and plantlets of Luehea divaricata Mart. et Zucc. (Tiliaceae). Revista Brasileira de Sementes 17: 120–128. [In Portuguese].

Peery M.Z., Kirby R., Reid B.N., Stoelting R., Doucet-Bëer E., Robinson S., Vásquez-Carrillo C., Pauli J.N., Palsbøll P.J. (2012). Reliability of genetic bottleneck tests for detecting recent population declines. Molecular Ecology 21(14): 3403–3418. http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-294X.2012.05635.x .

Piry S., Luikart G., Cornuet J.M. (1999). Bottleneck: a computer program for detecting recent reduction in the effective population size using allele frequency data. Journal of Heredity 90: 502–503. http://dx.doi.org/10.1093/jhered/90.4.502 .

Ranal M.A., Santana D.G. (2006). How and why to measure the germination process? Revista Brasileira de Botânica 29: 1–11. http://dx.doi.org/10.1590/S0100-84042006000100002 .

Raymond M., Rousset F. (1995). GENEPOP (version 1.2): population genetics software for exact tests and ecumenicism. Journal of Heredity 86: 248–249.



Şərhlər:

  1. Tojagis

    Möhtəşəm fikir və vaxt çərçivəsi

  2. Humphrey

    İzahat üçün təşəkkür edirəm, mən də bunu daha asan, daha yaxşı tapdım...

  3. Tilian

    hansı dayaq görünür, hansı o

  4. Kingsley

    İçində bir şey var. Bu sualda kömək üçün çox təşəkkür edirəm. Bunu bilmirdim.

  5. Nickolas

    The former do not know who Bill Gates is, and the latter do not like him. In the ass, a wounded horseman will not run far. Love for money is cheaper. Sex is hereditary. If your parents haven't had sex, then your chances of having sex are slim.

  6. Jedidiah

    Brilliant phrase



Mesaj yazmaq