Məlumat

Eukaryotik Origins* - Biologiya

Eukaryotik Origins* - Biologiya


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Eukariotlar

Canlılar üç böyük qrupa bölünür:Arxeya, Bakteriyalar və Eukaria. İlk iki qrupa nüvəsiz hüceyrələr, üçüncü qrupa isə bütün eukaryotlar daxildir. Nisbətən seyrək fosil qeydləri bu nəsillərin hər birinin ilk üzvlərinin necə göründüyünü ayırd etməyə kömək etmək üçün mövcuddur, buna görə də mövcud eukariotların son ortaq əcdadına səbəb olan bütün hadisələrin naməlum qalması mümkündür. Bununla belə, mövcud orqanizmlərin müqayisəli biologiyası və məhdud fosil qeydləri Eukaryanın tarixi haqqında bəzi fikirlər verir.

Tapılan ən erkən fosillər bakteriya, çox güman ki, siyanobakteriyalardır. Onların təxminən 3,5 milyard il yaşı var və nisbətən mürəkkəb quruluşu və bakteriyalar üçün nisbətən böyük hüceyrələri sayəsində tanınır. Əksər digər bakteriyalar və arxeyalarda 1 və ya 2 kiçik hüceyrə varµmölçüdə və fosil olaraq seçmək çətin olardı. Canlı eukariotların əksəriyyətində 10 ölçülü hüceyrələr varµmvə ya daha çox. Fosil ola biləcək bu böyüklükdəki strukturlar geoloji qeydlərdə təxminən 2,1 milyard il əvvəl görünür.

Eukariotların xüsusiyyətləri

Bu fosillərdən əldə edilən məlumatlar bioloqları canlı eukariotların hamısının bir ortaq əcdadın törəmələri olduğu qənaətinə gətirdi. Eukariotların bütün əsas qruplarında olan xüsusiyyətlərin xəritəsini çıxarmaq, aşağıdakı xüsusiyyətlərin sonuncu ortaq əcdadda mövcud olduğunu ortaya qoyur, çünki bu xüsusiyyətlər ən azıbəzihər bir əsas nəslin nümayəndələri.

  1. Nüvə məsamələri olan nüvə zərfi ilə əhatə olunmuş nüvəli hüceyrələr. Bu, orqanizmi müəyyən etmək üçün həm zəruri, həm də kafi olan yeganə xüsusiyyətdiraeukariot. Bütün mövcud eukariotlarda nüvəli hüceyrələr var.
  2. Mitoxondriya. Bəzi mövcud eukaryotların hüceyrələrində çox azalmış mitoxondriya qalıqları var, halbuki onların nəsillərinin digər üzvlərində "tipik" mitoxondriya var.
  3. Struktur və hərəkətlilik komponentlərini ehtiva edən sitoskeleton deyiliraktinmikrofilamentlər və mikrotubullar. Bütün mövcud eukaryotlarda bu sitoskeletal elementlər var.
  4. Flagella və kirpiklər, hüceyrə hərəkətliliyi ilə əlaqəli orqanoidlər. Bəzi mövcud eukariotlarda flagella və/və ya kirpiklər yoxdur, lakinnəslindəndirləronlara sahib olan əcdadlardan.
  5. Xromosomlar, hər biriibarəthiston adlanan əsas (qələvi) zülalların ətrafında bükülmüş xətti DNT molekulu. Xromosomları olan bir neçə eukariotda histon yoxduraydınonlara sahib olan əcdadlardan təkamül etmişdir.
  6. Mitoz, təkrarlanan xromosomların olduğu nüvə bölünməsi prosesibölünürlərvə sitoskeletin elementlərindən istifadə edərək ayrılır. Mitoz ümumi olaraq eukariotlarda mövcuddur.
  7. Cinsiyyət, eukariotlara xas olan genetik rekombinasiya prosesidir ki, burada həyat dövrünün bir mərhələsində diploid nüvələr mayoz keçirərək haploid nüvələr və sonrakı karioqamiya əmələ gəlir, iki haploid nüvənin birləşdiyi mərhələbirlikdədiploid ziqot nüvəsini yaratmaq.
  8. Bütün əsas nəsillərin üzvləri hüceyrə divarlarına malikdir və son ortaq əcdadın həyat dövrünün müəyyən mərhələsində hüceyrə divarları yarada biləcəyi qənaətinə gəlmək ağlabatan ola bilər. Lakin, kifayət deyilməlumdureukariotların hüceyrə divarları və onların inkişafı haqqında onlar arasında nə qədər homologiya olduğunu bilmək. Əgər sonuncu ortaq əcdad hüceyrə divarları yarada bilsəydi,aydındır kibu qabiliyyət itirilməlidirbir çox qruplarda.

Endosimbioz və eukariotların təkamülü

Üçüneukaryotik orqanizmləri tam başa düşmək üçün başa düşmək lazımdır ki, bütün mövcud eukariotlar ev sahibi hüceyrə və hüceyrənin birləşməsi olan kimerik bir orqanizmin nəslindəndir.(s) alfa-proteobakteriyaiçərisində “yaşayış aldı”.Bu əsas mövzunun mənşəyieukariotlarməlumdurkimi endosimbioz, bir hüceyrə digərini əhatə edir ki, udulmuş hüceyrə sağ qalır və hər iki hüceyrə faydalanır. Bir çox nəsillər ərzində simbiotik əlaqə ola bilərnəticə verirbir-birindən o qədər asılı olan iki orqanizm, heç biri təkbaşına yaşaya bilməz.Endosimbiotikhadisələr, ehtimal ki, bugünkü eukariotların son ortaq əcdadının yaranmasına və sonradan eukariotların müəyyən nəsillərində şaxələnməyə kömək etmişdir. Bunu daha ətraflı izah etməzdən əvvəl bakteriya və arxeyadakı maddələr mübadiləsini nəzərdən keçirmək lazımdır.

Bakterial və arxeal maddələr mübadiləsi

Bakteriyalarda və arxeyalarda bir çox mühüm metabolik proseslər meydana gəldi və bunların bəziləri, məsələn, azot fiksasiyası,heç vaxt tapılmıreukariotlarda. Aerob tənəffüs prosesitapıldıeukariotların bütün əsas nəsillərində vəlokallaşdırılmışdırmitoxondriyada.Aerob tənəffüs də tapılırbakteriya və arxelərin bir çox nəsillərində, lakin onların hamısında mövcud deyil və bir çox dəlil formaları göstərir ki, belə anaerob mikroblar heç vaxt aerob tənəffüs etməyiblər, nə də onların əcdadları.

Bugünkü atmosfer molekulyar oksigenin təxminən beşdə biri olduğu halda (O2), geoloji sübutlar göstərir ki, əvvəlcə O2. Oksigen olmasa, aerob tənəffüs olmazdıgözlənilməlidir, və canlılar bunun əvəzinə fermentasiyaya güvənəcəkdilər. Təxminən 3,5 milyard il əvvəl bəzi bakteriyalar və arxealar günəş işığından enerjidən istifadə edərək karbon qazını üzvi birləşmələr əmələ gətirən anabolik prosesləri gücləndirməyə başladılar. Onlar fotosintez etmək qabiliyyətini inkişaf etdirdilər. Müxtəlif mənbələrdən alınan hidrogen,tutulduKalvin dövründə sabit karbon dioksidi azaltmaq üçün işıqla işləyən reaksiyalardan istifadə etməklə. Siyanobakteriyaları əmələ gətirən qram-mənfi bakteriyalar qrupu hidrogen mənbəyi kimi sudan istifadə edib və O-nu buraxır.2 tullantı məhsulu kimi.

Nəhayət, bəzi mühitlərdə yığılmış fotosintetik oksigenin miqdarı canlı orqanizmlər üçün təhlükə yaradan səviyyələrə çatır, çünki bu, bir çox üzvi birləşmələrə zərər verə bilər. Orqanizmləri oksigendən qoruyan müxtəlif metabolik proseslər inkişaf etdi; bunlardan biri olan aerob tənəffüs də yüksək səviyyədə ATP əmələ gətirir. Mikroblar arasında, o cümlədən indi alfa-hava dediyimiz qrupda geniş yayılmışdır.proteobakteriyalar. Aerob tənəffüs əldə etməyən orqanizmlər oksigensiz mühitlərdə qalmalı idi. Əvvəlcə oksigenlə zəngin mühitlər, ehtimal ki, siyanobakteriyaların aktiv olduğu yerlər ətrafında lokallaşdırılmışdı, lakin təxminən 2 milyard il əvvəl geoloji sübutlar oksigenin atmosferdə daha yüksək konsentrasiyalara çatdığını göstərir. Bugünkü səviyyələrə bənzər oksigen səviyyələri yalnız son 700 milyon il ərzində yaranmışdır.

Xatırladaq ki, eukariotlar olduğuna inandığımız ilk fosillərin təxminən 2 milyard il yaşı var, buna görə də oksigen səviyyələri artdıqca ortaya çıxdılar. Həmçinin xatırlayaq ki, mövcud olan bütün eukariotlar mitoxondriyaya malik bir əcdaddan törəmişdir. Bu orqanoidlər ilk dəfə 1800-cü illərin sonlarında işıq mikroskopçuları tərəfindən müşahidə edildi, burada onlar hüceyrədə hərəkət edən qurd formalı strukturlar kimi göründülər. Bəzi erkən müşahidəçilər onların ev sahibi hüceyrələrin içərisində yaşayan bakteriyalar ola biləcəyini irəli sürdülər, lakin bu fərziyyələr əksər elmi cəmiyyətlərdə naməlum və ya rədd edildi.

Endosimbiotiknəzəriyyə

XX əsrdə hüceyrə biologiyası inkişaf etdikcə,aydın oldu kimitoxondriyalar aerob tənəffüsdən istifadə edərək ATP istehsalına cavabdeh orqanoidlər idi. 1960-cı illərdə amerikalı bioloq Linn Marqulis inkişaf etdi endosimbiotiknəzəriyyə, eukaryotların bir hüceyrənin digərini əhatə edən (biri digərinin içində yaşayan) məhsulu ola biləcəyini və ayrı-ayrı hüceyrələr artıq tanınmayana qədər inkişaf etdiyini bildirir.kimi. 1967-ci ildə Marqulis nəzəriyyə ilə bağlı yeni iş təqdim etdi və əldə etdiyi nəticələri mikrobioloji sübutlarla əsaslandırdı. Baxmayaraq ki, Marqulisin ilk işiqarşılandımüqavimətlə, bu bir vaxtlar inqilabi fərziyyə indi geniş şəkildə (lakin tam deyil) qəbul edilir və bu təkamül prosesində iştirak edən addımların və cəlb olunan əsas oyunçuların aşkarlanması üzərində iş gedir. Çox şey qalıraşkar olunsunindi bütün canlı eukariotlarda hüceyrələri təşkil edən hüceyrələrin mənşəyi haqqında.

Geniş mənada aydın oldu ki, bir çox nüvə genlərimiz və replikasiya və ifadə üçün cavabdeh olan molekulyar mexanizmlər, nüvə genlərimizlə yaxından əlaqəli görünür.Arxeya.Digər tərəfdən,metabolik orqanoidlər və məsul genlərçox enerji- məhsul yığımı prosesləri bakteriyalardan qaynaqlanır. Çox şey qalıraydınlaşdırılsınbu əlaqənin necə baş verdiyi haqqında; bu biologiyada maraqlı kəşf sahəsi olmaqda davam edir. Məsələn, oməlum deyilmitoxondriyaya səbəb olan endosimbiotik hadisənin ev sahibi hüceyrənin nüvəsi olmasından əvvəl və ya sonra baş verib-vermədiyini. Bu cür orqanizmlər eukariotların son ortaq əcdadının nəsli kəsilmiş prekursorları arasında olardı.

Mitoxondriya

Bakteriyaları və arxeyləri eukariotlardan fərqləndirən əsas xüsusiyyətlərdən biri mitoxondriyadır. Eukaryotik hüceyrələr hüceyrənin enerji istehlakı səviyyəsindən asılı olaraq birdən bir neçə minə qədər mitoxondriyaya malik ola bilər. Hər bir mitoxondrinin ölçüsü 1-10 və ya daha çox mikrometrdiruzunluğundavə hüceyrədə yumurtavari, qurdşəkilli və ya mürəkkəb budaqlı ola bilən orqanoid kimi mövcuddur. Mitoxondriya mövcud mitoxondrilərin bölünməsindən yaranır; onlar əriyə bilər; vəköçürülə bilərsitoskeleton ilə qarşılıqlı əlaqə ilə hüceyrə daxilində. Ancaq mitoxondriya hüceyrədən kənarda yaşaya bilməz. Atmosfer kimioksigenlə dolmuşduFotosintez yolu ilə və uğurlu aerob mikroblar təkamül etdikcə, dəlillər göstərir ki, bəzi membran bölmələri olan əcdad hüceyrəsi sərbəst yaşayan aerob bakteriyanı, xüsusən də alfa-proteobakteriya,bununlaana hüceyrəyə qida maddələrində yığılan enerjini sərbəst buraxmaq üçün oksigendən istifadə etmək imkanı verir. Alfa-proteobakteriyalarbitkilərlə simbiotik növləri, gənələr vasitəsilə insanlara yoluxa bilən xəstəlik orqanizmləri və enerji üçün işıqdan istifadə edən bir çox sərbəst yaşayan növləri əhatə edən böyük bir bakteriya qrupudur. Bir neçə dəlil xətti mitoxondriləri dəstəkləyirəldə edilirbu endosimbiotik hadisədən. Ən çox mitoxondriyaşəklindədirləralfa kimiproteobakteriyalarəhatə olunublariki membranla, bunun nəticəsində bir membrana bağlı orqanizm yaranırbürünmüşdürmembranla əlaqəli başqa bir orqanizm tərəfindən vakuola çevrilir. Mitoxondrial daxili membran genişdir və əhəmiyyətli dərəcədə əhatə edirdaxilolmalaralfa-nın teksturalı xarici səthinə bənzəyən cristae adlanır.proteobakteriyalar. Matris və daxili membran aerob tənəffüs üçün lazım olan fermentlərlə zəngindir.


Bölmənin xülasəsi

Eukariotların ən qədim fosil sübutunun təxminən 2 milyard il yaşı var. Bundan daha yaşlı fosillərin hamısı prokaryot kimi görünür. Ehtimal olunur ki, bugünkü eukariotlar prokaryotik təşkilatı olan bir əcdaddan törəyiblər. Bugünkü Eukarya'nın son ortaq əcdadı bir sıra xüsusiyyətlərə malik idi, o cümlədən mitotik şəkildə bölünən və DNT-nin histonlarla əlaqəli olduğu xətti xromosomları olan nüvəli hüceyrələr, sitoskelet və endomembrana sistemi və ən azı bir hissəsi boyunca kirpiklər / flagella yaratmaq qabiliyyəti. həyat dövrü. O, aerob idi, çünki ev sahibi hüceyrənin içərisində yaşayan aerob alfa-proteobakteriyanın nəticəsi olan mitoxondriyaya malik idi. İlkin simbioz zamanı bu ev sahibinin nüvəsi olub-olmaması məlum deyil. Son ortaq əcdadın həyat dövrünün ən azı bir hissəsi üçün hüceyrə divarı ola bilər, lakin bu fərziyyəni təsdiqləmək üçün daha çox məlumat lazımdır. Bugünkü eukariotlar formalarına, təşkilinə, həyat dövrlərinə və hər bir fərdə düşən hüceyrələrin sayına görə çox müxtəlifdir.


Eukaryotik Origins* - Biologiya

Hüceyrə membranı hüceyrələrin əsas və müəyyənedici xüsusiyyətidir. Həyatın 3 sahəsinin: Bakteriyaların, Arxeyanın və Eukaryanın fərqli membran lipid kompozisiyalarına malik olduğunun dərk edilməsi Yerdəki həyatın təkamül tarixini yenidən qurmaq üçün problemlər yaradır və göstərişlər verir.

Eukaryotik hüceyrələrin mənşəyi dərin çaşqınlıq doğurur, çünki eukaryotik hüceyrələrin prokaryotik hüceyrələrlə səthi müqayisəsi belə bir anda ortaya çıxan bir çox mürəkkəb yenilikləri ortaya qoyur. Bununla belə, yeni və son kəşflər prokaryotların bəzi qruplarında bu eukaryotik xüsusiyyətlərin bəzilərinin mümkün mənşəyini ortaya qoydu.

Arxeyanın Bakteriya və Eukaryadan ayrı, tamamilə yeni bir həyat sahəsi kimi kəşfindən və səciyyələndirilməsindən qısa müddət sonra ribosomal RNT-yə əsaslanan molekulyar filogeniya Arxeya və Eukaryanın Arxeya və Bakteriyalardan və ya Eukarya və Bakteriyalardan daha yeni ortaq əcdadı olduğunu irəli sürdü. Həqiqətən də, Arxeya və Eukaryanın bir çox genetik oxşarlığı var. RNT polimeraza, histona bənzər zülallar, DNT polimeraza bir neçə əsas nümunədir (bax: Allers və Mevarech, 2005). Bununla belə, eukariotlarda olan bir çox digər genlər, Arxeal versiyalardan daha çox bakterial homoloqlarına bənzəyir. Eukaryotik genomlarda həm Arxeal, həm də Bakterial genlərin olması eukaryotik təkamül üçün əsas başlanğıc hadisə kimi Bakteriyalar və Arxeyalar arasında müxtəlif qarışıqlıqlar irəli sürən bir sıra fərziyyələrə gətirib çıxardı. və metabolik proseslər (Cotton və McInerney, 2010).

Arxeal taksonomiya, Allers və Mevarechdən, Nature Reviews Genetics 6: 58-73

Bəzi son məqalələr diqqəti membran lipidləri və membran proseslərinə yönəldib. Arxeylər tamamilə fərqli membran lipid tərkibinə malikdir, yağ turşuları əvəzinə izoprenoid zəncirləri, D-gliserol əvəzinə L-qliserin və ester birləşmələri əvəzinə efir birləşmələri (bax: http://www.ucmp.berkeley.edu/archaea/archaeamm). html və http://en.wikipedia.org/wiki/Archaea). Bakteriyalar və Eukaryanın hər ikisi esterləşmiş yağlı asil zəncirləri olan tanış membran fosfolipidlərinə malikdir.

Arxeydə efirlə əlaqəli fosfolipidlər, efirlə əlaqəli fosfolipidlərlə müqayisədə. http://www.ucmp.berkeley.edu/archaea/archaeamm.html saytından şəkil

Eukaryotik hüceyrələrin mənşəyi ilə bağlı hər hansı bir fərziyyə, eukaryotik membranın arxeal xüsusiyyətlərinin olmaması ilə eukaryotik məlumat emal edən genlərin arxeal xüsusiyyətlərini uzlaşdırmalıdır.

Eukariotlarda həm də nə Arxeyada, nə də Bakteriyada rast gəlinməyən membran yenilikləri var: sterollar və sfinqolipidlər. Sterollər (xolesterol kimi) və sfinqolipidlər eukaryotik plazma membranlarının mühüm komponentləridir və birlikdə xarici vərəqin lipidlərinin 50%-ni təşkil edə bilər (Desmond və Gribaldo, 2009 sfinqolipidlər plazma membranının lipid bilayerinin sitoplazmik tərəfində tapılmır). Sterollar bütün eukaryotik hüceyrə membranlarının vacib komponentləridir. Onlar membranın axıcılığını və keçiriciliyini modullaşdırırlar. Sfinqolipidlərlə birlikdə membranın bölgələrini lipid sallara, plazma membranında aşağı axıcılığa malik mikrodomenlərə, hüceyrə siqnal zülallarını funksional komplekslərə təşkil etməyə kömək edir (bax: Lingwood və Simons, 2010).

Sterol biosintezi molekulyar oksigen tələb edən mürəkkəb bir yoldur (yalnız bir xolesterol molekulunu sintez etmək üçün 11 molekul oksigen tələb olunur) (Desmond və Gribaldo, 2009). Buna görə də, steroid biosintezi, təqribən 2,4-2,5 milyard il əvvəl Böyük Oksigenləşmə hadisəsindən əvvəl təkamül edə bilməzdi. Əhəmiyyətli odur ki, bu zaman eukariotların mənşəyi ilə üst-üstə düşür. Steroid biosintez yollarının təkamülü eukaryotların təkamülünün açarlarından biri kimi görünür.

Son bir filogenomik analiz (Desmond və Gribaldo 2009) son eukaryotik ortaq əcdadın müxtəlif sterolların sintezi üçün bir sıra fermentlərə malik olduğu qənaətinə gəldi. Maraqlıdır ki, bir neçə bakteriya nəsli də sterolları sintez edir və onların genomlarında əsas sterol biosintezi fermentləri üçün genlərin homoloqları var. Sual budur ki:

1) bu bakteriyalar yan gen transferi (həmçinin üfüqi gen transferi adlanır) vasitəsilə eukariotlardan bu genləri əldə etmişdir və ya

2) bu genlər eukaryotik sterol sintezi genlərinin qohumlarıdır, bu bakteriyaların və eukariotların ortaq əcdadında mövcud olan genlərin nəsilləridir və ya

3) bu genlər bu bakteriyalarda müstəqil şəkildə təkamül keçirmiş və eukaryotik genlərlə oxşarlıqlar konvergent təkamüllə yaranmışdır.

Çoxlu genlərin olduğunu nəzərə alsaq, sonuncu ehtimal olduqca qeyri-mümkün görünür. Həqiqətən də filogenetik ağaclar fərqli bakterial və eukaryotik nəsillərə bölünən sterol biosintezinin ilk addımları üçün iki genə uyğundur (bax. Desmond və Qribaldo, Şəkil 6, aşağıda göstərilmişdir).

Desmond və Gribaldo 2009 Şək. 6. Bakteriyalardan olan Erg1 genləri eukaryotik Erg1 genlərindən uzaq bir qrup təşkil edir.

Bu nəticələr ya yuxarıdakı 2-ci fərziyyəyə, ya da eukaryotik təkamülün çox erkən mərhələlərində yanal gen transferinə uyğundur. Erg7 kimi digər bakterial sterol sintezi genlərinin yan gen transferi yolu ilə eukariotlardan bir dəfədən çox əldə edildiyi aydın görünür, çünki bu gen ardıcıllığı eukaryotik Erg7 gen ardıcıllığı olan qruplarda görünür (Desmond və Gribaldo 2009 Şəkil 8).

Desmond və Gribaldo 2009 Şək. 8. Bakteriyalarda Erg7, eukaryotik Erg7 genləri olan çoxluqda görünür.

Bu tapıntılar eukaryotik hüceyrə membranının Bakteriyalardan törədiyini və ya borc götürdüyünü göstərirmi? Eukaryotik əcdad arxeonu tutan, sonradan arxeon nüvəyə çevrilən bir bakteriya idimi? Əgər bunun əvəzinə bir Arxeon mitoxondriyaya çevrilən bakteriyalara ev sahibliyi edirdisə, niyə hüceyrə membranı Arxeal lipidləri saxlamaq əvəzinə bakteriyaya çevrilir? Zaman və genomların daha çox müxtəlifliyinin təhlili bunu göstərə bilər.

Allers, T, M Mevarech 2005. Arxeal genetika – üçüncü yol, Təbiət Baxışları Genetika 6: 58-73 doi :10.1038/nrg1504

Cotton, JA, JO McInerney 2010. Arxebakteriya mənşəli eukaryotik genlər, funksiyasından asılı olmayaraq, çoxsaylı eubakterial genlərdən daha vacibdir. Proc. Natl. Acad Sci. ABŞ çapdan əvvəl onlayn nəşr etdi doi: 10.1073/pnas.1000265107

Desmond, E, S Gribaldo 2009. Sterol sintezinin filogenomikası: əsas eukaryotik xüsusiyyətin mənşəyi, təkamülü və müxtəlifliyinə dair fikirlər, Genom Biol Evol 1: 364-381 doi: 10.1093/gbe/evp036

Lingwood, D, K Simons 2010. Lipid salları membranı təşkil edən prinsip kimi, Elm 327: 46-50

Lonhienne, TGA, E Sagulenko, RI Webb, K-C Lee, J Franke, DP Devos, A Nouwens, BJ Carroll, JA Fuerst 2010. Bakteriyada endositoza bənzər zülal qəbulu Gemmata obscuriglobus, Proc. Natl. Acad Sci. ABŞ çapdan əvvəl onlayn nəşr etdi doi: 10.1073/pnas.1001085107


Eukariotların mənşəyi üçün endosimbiotik nəzəriyyələr

100 ildən artıqdır ki, endosimbiotik nəzəriyyələr prokaryotik və eukaryotik hüceyrələr arasındakı fərqlər haqqında düşüncələrdə yer alır. Eukariotların və onların mitoxondrilərinin mənşəyini izah etmək üçün ədəbiyyatda endosimbiotik nəzəriyyənin 20-dən çox müxtəlif versiyası təqdim edilmişdir. Bu modellərin çox az hissəsi eukaryotik anaeroblara aiddir. Enerjinin rolu və prokaryotik hüceyrə təşkilatının hüceyrə tarixində təkamül innovasiyasına qoyduğu enerji məhdudiyyətləri bu yaxınlarda endosimbiotik nəzəriyyəyə təsir etdi. Yalnız mitoxondriyaya malik hüceyrələr eukaryotik hüceyrə mürəkkəbliyinə nail olmaq üçün bioenergetik vasitələrə malik idilər, buna görə də prokaryotdan eukariota keçiddə əsl ara məhsullar yoxdur. Endosimbiotik nəzəriyyənin hazırkı versiyalarında ev sahibinin eukaryot deyil, arxeon (arxebakterium) olduğu deyilir. Beləliklə, arxeyanın təkamül tarixi və biologiyası getdikcə daha çox eukaryotik mənşəyə əsaslanır. Burada biz eukariotların və mitoxondrilərin mənşəyi və eukaryotik nüvənin mənşəyi üçün endosimbiotik nəzəriyyələrin sorğusunu tərtib etdik, hər birinin əsaslarını ümumiləşdirdik və onların bəzi proqnozlarını müşahidələrlə müqayisə etdik. Eukariotların təkamülündə endosimbiozun yeni aspekti bu mülahizələrdən diqqət çəkir: plastidlərin mənşəyi üçün ev sahibi fakultativ anaerob idi.

Açar sözlər: anaeroblar endosimbioz eukariotlar mitoxondri nüvə plastidləri.

Rəqəmlər

Mənşəyini təsvir edən modellər…

Eukariotlarda nüvənin mənşəyini təsvir edən modellər. ( ao...

Mənşəyini təsvir edən modellər…

Eukariotlarda mitoxondrilərin və/və ya xloroplastların mənşəyini təsvir edən modellər. ( a –…

Prokaryotik orqanizmdə mitoxondrial mənşəli...

Prokaryotik ev sahibinin mitoxondrial mənşəyi. ( ah ) İllüstrasiyalar...

Anaerobların təkamülü və…

Anaerobların və plastidin təkamülü. ( ad ) Diversifikasiya...


3. Xloroplastın endosimbiotik mənşəyi

Ağ qan hüceyrələrində və ya bir çox ibtidai hüceyrələrdə faqositoz zamanı (Şəkil 5) qəbul edilən hüceyrələr çox vaxt birbaşa həzm olunur (ovda olduğu kimi), lakin bəzən onlar hüceyrələrdə (endosimbiotlarda) daimi olaraq yerləşdirilir. Buna görə də endosimbioz prosesində orqanoid eukariotda prokaryotun həzm olunmadan faqositozla daxililəşməsi nəticəsində yaranır (Şəkil 5). Bu, yerüstü bitkilərdəki xloroplastlara, eyni zamanda onlara yaxın olan qırmızı və yaşıl yosunlara da aiddir [11,12].

Şəkil 5. Faqositoz və ilkin endosimbioz. Faqositoz zamanı qəbul edilən yırtıcı çox vaxt birbaşa həzm olunur, lakin bəzən birincili endosimbioz zamanı hüceyrələrdə qalıcı olaraq yerləşdirilir, hüceyrənin plazma membranı prokariotun ətrafına daxil olur və onu endositoz vezikülündə təcrid edir. Sonra, prokaryot eukaryotik hüceyrəyə inteqrasiya edildikdə, bu vezikülün membranı, həmçinin siyanobakteriyanın iki membranı arasında yerləşən peptidoqlikanlar təbəqəsi yox olur [bax. 9 və 10]. Faqositoz prosesləri zamanı hüceyrənin plazma membranı yırtıcının ətrafına daxil olur və onları endositoz veziküllərinə təcrid edir və burada həzm olunur, çünki bu veziküllər başqaları ilə, fermentləri ehtiva edən lizosomlarla birləşir. Analoji olaraq, ümumiyyətlə orqanoidlərin xarici membranının bu endositoz membranından gəldiyi hesab olunurdu. İşlər daha mürəkkəb ola bilər (Şəkil 5). Həqiqətən, xloroplastların və ya mitoxondrilərin mənşəyindəki prokaryotlar, bakteriyaların periferiyasında ikiqat membranın olması ilə xarakterizə olunan qram-bakteriyalardır. Xloroplastların xarici membranı və xüsusən də hüceyrənin sitozoluna batırılmış xarici səthi siyanobakteriyalarda olan xarakterik qlikolipidləri ehtiva edir [9, 10, 13]. Buna görə də, prokaryotun eukaryotik hüceyrəyə inteqrasiyası zamanı endositoz membranının yox olması mümkündür. Bu hal hazırda müşahidə olunur Elysia chlorotica (Bax Fokus), yosunları otlayan dəniz mollyusku, onların hüceyrələrinin bir hissəsini həzm edir, lakin bəzi hüceyrələrinin sitoplazmasına inteqrasiya olunmuş xloroplastları deyil. Bu xloroplastlar fotosintezdən faydalanan mollyuskanın həyatı boyu funksional olaraq qalır.

Birincili və ikincili endosimbiozlar
Təkamül zamanı bir neçə endosimbioz hadisəsi təkrarlanır və xüsusi orqanizmlərin əmələ gəlməsinə səbəb olur. Birincili endosimbiozda eukaryotik hüceyrə canlı bir prokaryotik hüceyrəni birləşdirir. Beləliklə, yaşıl xətt bitkilərinin xloroplastları (yerüstü bitkilərin birləşdiyi qırmızı və yaşıl yosunlar) siyanobakteriyaları əhatə edən ilkin endosimbiozlardan əldə edilir. Bəzi eukariotlarda mitoxondriyalar anaerob mühitə uyğunlaşma nəticəsində təkamül keçirmiş, lakin heç vaxt yox olmamışdır: xüsusi mitoxondriyalar ( hidrogenosomlar Mitoxondriyadan əldə edilən hidrogen istehsal edən orqanoidlər. O, bəzi anaerob kirpiklərdə, trichomonada və fungilərdə olur. ) həyata keçirən H2-fermentasiya istehsal edən (məsələn, bəzi Ciliateslərdə) [14], həm də yalnız ev sahibi hüceyrə üçün biosintezdə iştirak edən kiçik orqanellər, mitosomlar Bəzi təkhüceyrəli eukaryotik orqanizmlərdə mövcud olan orqanellər, ehtimal ki, DNT-dən məhrumdur, lakin biosintez funksiyalarına malikdir. [15].

Şəkil 6. Kriptofit Guillardia tetada ikincili xloroplastik endosimbioz modeli [bax. 18]. Burada daxililəşdirilmiş qırmızı yosunların nüvəsi (ilkin ev sahibi) ikincil ev sahibi daxilində kövrək nüvə (və ya nukleomorf) şəklində, lakin çox kiçik bir genomla (nüvənin 350 Mb əvəzinə 551 kb) davam edir. İkincili endosimbiozlar, artıq endosimbionu olan eukariotun başqa bir eukariotda ikincili endosimbioz həyata keçirməsi prosesin təkrarıdır (Şəkil 6). Bəzi qruplarda ikidən çox membranı olan plastidlərin mənşəyi budur: yaşıl yosunların daxililəşməsi. Euglenes qəhvəyi yosunlarda qırmızı yosunların müstəqil daxililəşməsi və s. Daha az tez-tez olan üçüncü dərəcəli endosimbioz da təsvir edilmişdir. Bu müxtəlif simbiozlar təkamül xətlərinin bir çox əsas endosimbiozlarını təşkil edir [16,17].


Eukaryotik Origins* - Biologiya

Dördüncü bölmə. Həyatın Təkamülü və Müxtəlifliyi

17. Protistlər: Eukariotların yaranması

Siz eukariotsunuz, nüvəsi olan hüceyrələrdən ibarət orqanizmsiniz. Ətrafınızda gördüyünüz bütün orqanizmlər də eukariotlardır, çünki prokaryot orqanizmlər mikroskop olmadan onları böyütmək üçün görmək üçün çox kiçikdir. Bioloqlar canlı aləmin eukariotlarını krallıq adlanan dörd böyük qrupa ayırırlar: heyvanlar, bitkilər, göbələklər və başqa hər şey. Bu fəsil dördüncü qrupa, protistlərə (Protista krallığı) aiddir. Burada gördüyünüz gözəl çiçəkli məxluq protistdir, yaşıl yosun Acetabularia. Fotosintetikdir və baş barmağınız qədər uzun, nazik saplar kimi böyüyür. Keçən əsrdə bəzi bioloqlar onu çox sadə bir bitki növü hesab edirdilər. Bununla belə, bu gün əksər bioloqlar Acetabularia-nı protist hesab edirlər, bitki aləmini çoxhüceyrəli yerüstü fotosintetik orqanizmlərlə məhdudlaşdırır (və su zanbaqları kimi bir neçə dəniz və suda yaşayan növlər açıq şəkildə quru əcdadlarından əldə edilir). Acetabularia dənizdir, quruda deyil, birhüceyrəlidir, sapının altında bir nüvə var. Bu fəsildə biz protistlərin necə təkamül etdiklərini və bu ən müxtəlif bioloji krallıqlar arasında tapılan canlıların növlərini araşdıracağıq. Çoxhüceyrəlilik heyvanlar, bitkilər və göbələklər səltənətlərinin əcdadlarını, eləcə də bəziləri ağac qədər böyük olan bir neçə növ çoxhüceyrəli yosunları meydana gətirərək protistlər daxilində dəfələrlə təkamül keçirmişdir.

17.1. Eukaryotik Hüceyrələrin Mənşəyi

İlk Eukaryotik Hüceyrələr

Yaşı 1,7 milyard ildən çox olan bütün fosillər bugünkü bakteriyalara bənzər kiçik, sadə hüceyrələrdir. Təxminən 1,7 milyard illik qayalarda, bakteriyalardan nəzərəçarpacaq dərəcədə böyük olan, daxili membranları və daha qalın divarları olan ilk mikrofosilləri görməyə başlayırıq. Eukariot (yunanca eu, “doğru” və karyon, “qoz”) adlanan yeni bir orqanizm növü meydana çıxdı. Eukaryotik hüceyrənin əsas xüsusiyyətlərindən biri nüvə adlanan daxili strukturun olmasıdır (bax. bölmə 4.5). 15-ci fəsildə müzakirə edildiyi kimi, heyvanlar, bitkilər, göbələklər və protistlər hamısı eukariotlardır. Bu fəsildə biz bütün digər eukariotların təkamül etdiyi protistləri araşdıracağıq. Ancaq əvvəlcə eukariotların bəzi birləşdirici xüsusiyyətlərini və onların necə yarana biləcəyini araşdıracağıq.

Başlamaq üçün, nüvə necə yarana bilər? Bir çox bakteriyada hüceyrənin səthi ilə daxili hissəsi arasında keçid kimi xidmət edən xarici membranlarının içəriyə doğru uzanan qatlanmaları var. Eukariotlarda endoplazmatik retikulum (ER) adlanan daxili membranlar şəbəkəsinin nüvə zərfi kimi bu cür daxilolmalardan əmələ gəldiyi güman edilir (şəkil 17.1). Ən solda göstərilən prokaryotik hüceyrədə plazma membranının qatlanmaları var və DNT hüceyrənin mərkəzində yerləşir. Əcdad eukaryotik hüceyrələrdə bu daxili membran uzantıları hüceyrənin daxili və xarici hissələri arasında keçid yolları kimi öz funksiyalarını davam etdirərək hüceyrənin içərisinə doğru irəliləmək üçün təkamül etdi. Nəhayət, bu membranlar sağda göstərilən DNT-ni əhatə edən bir qapaq meydana gətirdi və bu da nüvə zərfinə çevrildi.

Şəkil 17.1. Nüvə və endoplazmatik retikulumun mənşəyi.

Bu gün bir çox bakteriyada plazma membranının qatlanması var. Endoplazmik retikulum (ER) və nüvə zərfi adlanan eukaryotik daxili membran sistemi, eukaryotik hüceyrələrin yaranmasına səbəb olan prokaryotik hüceyrələrin plazma membranının bu cür qatlanmalarından təkamül etmiş ola bilər.

İlk eukariot necə idi? Əmin ola bilmərik, amma yaxşı model Pelomyxa palustris, təkhüceyrəli, qeyri-fotosintetik orqanizmdir ki, bəzi alimlər eukaryotik hüceyrələrin təkamülünün ilkin mərhələsini təmsil edir. Pelomyxa hüceyrələri bakteriya hüceyrələrindən daha böyükdür və mürəkkəb daxili membranlar sistemini ehtiva edir. Onlar ən böyük erkən fosil eukariotlardan bəzilərinə bənzəsələr də, bu hüceyrələr digər eukariotlardan fərqlidirlər: Pelomyxada mitoxondriya yoxdur və nadir hallarda mitoz keçir. Bununla belə, bioloqlar Pelomyxa-nın mənşəyi haqqında çox az şey bilirlər. Ola bilsin ki, o, mitoxondriyalarını heç vaxt yox, itirib. Bu ibtidai eukariot o qədər fərqlidir ki, ona özünəməxsus bir filum, Caryoblastea təyin edilmişdir.

Onların DNT-sindəki oxşarlıqlara görə, ilk eukaryotik hüceyrələrin arxeylərin fotosintetik olmayan nəsilləri olduğu geniş şəkildə güman edilir.

Membranların və nüvənin daxili sisteminə əlavə olaraq, eukaryotik hüceyrələrdə bir neçə fərqli orqanoid var. Bu orqanoidlər 4-cü fəsildə müzakirə edilmişdir. Bu orqanoidlərdən ikisi, mitoxondriya və xloroplastlar xüsusilə unikaldır, çünki bakteriya hüceyrələrinə bənzəyir və hətta öz DNT-lərini ehtiva edir. Bölmə 4.7 və bölmə 15.9-da müzakirə edildiyi kimi, mitoxondriya və xloroplastların endosimbioz nəticəsində yarandığı güman edilir, burada bir orqanizm başqa bir orqanizmin içində yaşamağa başlayır. İndi geniş şəkildə qəbul edilən endosimbiotik nəzəriyyə, eukaryotik hüceyrələrin təkamülünün kritik mərhələsində enerji istehsal edən aerob bakteriyaların daha böyük erkən eukaryotik hüceyrələrdə simbiotik (yəni kooperativ olaraq) yaşamağa başladığını və nəticədə indiki hüceyrə orqanellərinə çevrildiyini göstərir. mitoxondriya kimi tanınır. Eynilə, fotosintetik bakteriyalar bu erkən eukaryotik hüceyrələrin bəzilərində yaşamağa başladı və bitkilərin və yosunların fotosintetik orqanoidləri olan xloroplastların təkamülünə səbəb oldu (şəkil 17.2). İndi gəlin endosimbiotik nəzəriyyəni dəstəkləyən sübutları bir az daha yaxından araşdıraq.

Şəkil 17.2. Endosimbioz nəzəriyyəsi.

Alimlər təklif edirlər ki, əcdad eukaryotik hüceyrələr aerob bakteriyaları udmuş, sonra isə eukaryotik hüceyrədə mitoxondriyaya çevrilmişdir. Xloroplastlar da bu şəkildə yaranmış ola bilər, eukaryotik hüceyrələr xloroplasta çevrilən fotosintetik bakteriyaları udurlar.

Mitoxondriya. Eukaryotik hüceyrələrdə enerji yaradan orqanoidlər olan mitoxondriya, təxminən 1-3 mikrometr uzunluğunda, əksər bakteriyalarla eyni ölçüdə olan kolbasa formalı orqanoidlərdir. Mitoxondriya iki membranla bağlanır. Xarici membran hamardır və görünür, bakteriya ətrafına sarıldığı üçün ana hüceyrədən əmələ gəlmişdir. Daxili membran çoxsaylı təbəqələrə bükülür, onların içərisində oksidləşdirici maddələr mübadiləsinin zülalları yerləşir.

Mitoxondriyaların eukaryotik hüceyrələrdə endosimbiontlar kimi mövcud olduğu milyard yarım il ərzində onların genlərinin çoxu ev sahibi hüceyrələrin xromosomlarına köçürülmüşdür, lakin hamısı deyil. Hər bir mitoxondrinin hələ də öz genomu var, bakteriyalarda olana bənzər dairəvi, qapalı DNT molekulu, üzərində oksidləşdirici maddələr mübadiləsinin bəzi əsas zülallarını kodlayan genlər yerləşir. Bu genlər, ölçüsü və quruluşu baxımından bakterial ribosomlara çox bənzəyən eukaryotik hüceyrələrinkindən daha kiçik olan mitoxondrial ribosomlardan istifadə edərək, mitoxondriya daxilində transkripsiya edilir. Mitoxondriyalar bakteriyalar kimi sadə parçalanma ilə bölünür və hüceyrə nüvəsi bölünmədən öz-özünə bölünə bilir. Mitochondria also replicate and sort their DNA much as bacteria do. However, the cell’s nuclear genes direct the process, and mitochondria cannot be grown outside of the eukaryotic cell, in cell-free culture.

Xloroplastlar. Many eukaryotic cells contain other endosymbi- otic bacteria in addition to mitochondria. Plants and algae contain chloroplasts, bacteria-like organelles that were apparently derived from symbiotic photosynthetic bacteria. Chloroplasts have a complex system of inner membranes and a circle of DNA. While all mitochondria are thought to have arisen from a single symbiotic event, it is difficult to be sure with chloroplasts. Three biochemically distinct classes of chloroplasts exist, but all appear to have their origin in the cyanobacteria.

Red algae and green algae seem to have acquired cyanobacteria directly as endosymbionts, and may be sister groups. Other algae have chloroplasts of secondary origin, having taken up one of these algae in their past. The chloroplasts of euglenoids are thought to be green algal in origin, while those of brown algae and diatoms are likely of red algal origin. The chloroplasts of dinoflagellates seem to be of complex origins, which might include diatoms.

As mentioned earlier, the primitive eukaryote Pelomyxa does not exhibit mitosis, the eukaryotic process of cell division. How did mitosis evolve? The mechanism of mitosis, now so common among eukaryotes, did not evolve all at once. Traces of very different, and possibly intermediate, mechanisms survive today in some of the eukaryotes. In fungi and some groups of protists, for example, the nuclear membrane does not dissolve, and mitosis is confined to the nucleus. When mitosis is complete in these organisms, the nucleus divides into two daughter nuclei, and only then does the rest of the cell divide. This separate nuclear division phase of mitosis does not occur in most protists, or in plants or animals. We do not know if it represents an intermediate step on the evolutionary journey to the form of mitosis that is characteristic of most eukaryotes today, or if it is simply a different way of solving the same problem. There are no fossils in which we can see the interiors of dividing cells well enough to be able to trace the history of mitosis.

Key Learning Outcome 17.1. The theory of endosymbiosis proposes that mitochondria originated as symbiotic aerobic bacteria and chloroplasts originated from a second endosymbiotic event with photosynthetic bacteria.


For Students & Teachers

For Teachers Only

ENDURING UNDERSTANDING

EVO-1
Evolution is characterized by a change in the genetic makeup of a population over time and is supported by multiple lines of evidence.

LEARNING OBJECTIVE

EVO-1.A
Describe similarities and/or differences in compartmentalization between prokaryotic and eukaryotic cells.

EVO-1.B
Describe the relationship between the functions of endosymbiotic organelles and their free-living ancestral counterparts.

ESSENTIAL KNOWLEDGE

EVO-1.A.1
Membrane-bound organelles evolved from once free-living prokaryotic cells via endosymbiosis.

EVO-1.A.2
Prokaryotes generally lack internal membrane-bound organelles but have internal regions with specialized structures and functions.

EVO-1.A.3
Eukaryotic cells maintain internal membranes that partition the cell into specialized regions.

EVO-1.B.1
Membrane-bound organelles evolved from previously free-living prokaryotic cells via endosymbiosis.


Virus Replication

Jennifer Louten , in Essential Human Virology , 2016

4.4.1 Class I: dsDNA Viruses

All living organisms have double-stranded DNA genomes. Viruses with dsDNA genomes therefore have the most similar nucleic acid to living organisms and often use the enzymes and proteins that the cell normally uses for DNA replication and transcription, including its DNA polymerases and RNA polymerases. These are located in the nucleus of a eukaryotic cell, and so all dsDNA viruses that infect humans (with the exception of poxviruses) enter the nucleus of the cell, using the various mechanisms of entry and uncoating mentioned above. Many recognizable human viruses have dsDNA genomes, including herpesviruses, poxviruses, adenoviruses, and polyomaviruses.

Transcription of viral mRNA (vmRNA) must occur before genome replication if viral proteins are involved in replicating the virus genome. In addition, certain translated viral proteins act as transcription factors to direct the transcription of other genes. As discussed in Chapter 3, “Features of Host Cells: Cellular and Molecular Biology Review , transcription factors bind to specific sequences within the promoters of cellular genes immediately upstream of the transcription start site to initiate transcription of those genes. Enhancers, regulatory sequences also involved in transcription, are located farther away from the transcription start site and can be upstream or downstream. dsDNA viruses also have promoter and enhancer regions within their genomes that are recognized not only by viral transcription factors but by host transcription factors, as well. These proteins initiate transcription of the viral genes by the host RNA polymerase II.

Processing of viral precursor mRNA (also known as posttranscriptional modification) occurs through the same mechanisms as for cellular mRNA. Viral transcripts receive a 5′-cap and 3′-poly(A) tail, and some viruses’ transcripts are spliced to form different vmRNAs. For example, the genes of herpesviruses are each encoded by their own promoter and are generally not spliced, but the human adenovirus E genome has 17 genes that encode 38 different proteins, derived by alternative splicing of vmRNA during RNA processing.

The dsDNA viruses transcribe their viral gene products in waves, and the immediate early and/or early genes are the first viral genes to be transcribed and translated into viral proteins. These gene products have a variety of functions, many of which help to direct the efficient replication of the genome and further transcription of the late genes that encode the major virion structural proteins and other proteins involved in assembly, maturation, and release from the cell. The replication of the viral genome requires many cellular proteins having the late genes transcribed and translated after the virus genome has been replicated ensures that the host enzymes needed for replication are not negatively affected by the translation of massive amount of virion structural proteins.

To create new virions, viral proteins must be translated and the genome must also be copied. With the exception of poxviruses, the genome replication of all dsDNA viruses takes place within the nucleus of the infected cell. Eukaryotic DNA replication , also reviewed in more detail in Chapter 3, “Features of Host Cells: Cellular and Molecular Biology Review,” is also carried out by DNA polymerases and other proteins within the nucleus. DNA polymerases, whether they are cell derived or virus derived, cannot carry out de novo synthesis, however. They must bind to a short primer of nucleic acid that has bound to the single-stranded piece of DNA, forming a short double-stranded portion that is then extended by DNA polymerase ( Fig. 4.8A ). Primase is the enzyme that creates primers during cellular DNA replication, and some viruses, such as polyomaviruses and some herpesviruses, take advantage of the cellular primase enzyme to create primers on their dsDNA genomes during replication. Other herpesviruses, such as HSV-1, provide their own primase molecule, although this process occurs less commonly. Still other viruses, such as the adenoviruses, encode a viral protein primer that primes its own viral DNA polymerase ( Fig. 4.8B ). Cellular DNA polymerases are used by polyomaviruses and papillomaviruses, while all other dsDNA viruses encode their own DNA polymerases to replicate the viral genome. Many other cellular enzymes and proteins are required for DNA synthesis, and viruses are dependent on these to varying degrees, depending upon the specific virus. The poxviruses are a notable exception to this: they encode all the proteins necessary for DNA replication. In fact, they also encode the proteins needed for transcription of RNA, and so, unlike all other dsDNA viruses, they do not need to gain entry into the nucleus of a host cell for either genome replication or transcription and processing of viral genes, allowing their replication to take place entirely in the cytoplasm.

DNA polymerases cannot carry out de novo synthesis and so need a primer in order to replicate DNA. Some viruses take advantage of the cellular primase in order to create primers (A), while other viruses, such as adenoviruses, encode a protein primer that primes its own DNA polymerase (B). In the process of self-priming, the ssDNA genomes of parvoviruses fold back upon themselves to form hairpin ends that act as a primer for host DNA polymerase (C).


Table of contents (11 chapters)

The Early Eukaryotic Fossil Record

The Diversity Of Eukaryotes And The Root Of The Eukaryotic Tree

Origin of Eukaryotic Endomembranes: A Critical Evaluation of Different Model Scenarios

Origins and Evolution of Cotranslational Transport to the ER

Evolution of the Endoplasmic Reticulum and the Golgi Complex

Mironov, Alexander A. (et al.)

An Evolutionary Perspective on Eukaryotic Membrane Trafficking

Reconstructing the Evolution of the Endocytic System: Insights from Genomics and Molecular Cell Biology

Origins and Evolution of the Actin Cytoskeleton

Origin and Evolution of Self-Consumption: Autophagy

Origin and Evolution of the Centrosome

The Evolution of Eukaryotic Cilia and Flagella as Motile and Sensory Organelles


Prokaryote Evolution: Bacteria and Archaea

Prokaryotes are mostly bacteria, and their advancements led to more complex living organisms. It has been suggested that the diverse nature of bacteria and archaebacteria resulted from this evolution. As bacteria modified structures to expand their territory and tolerance, they changed into newer species of bacteria with diverse structures and functions. Due to their uniqueness, bacteria are classified in their own kingdom!

Advancements in the structure and function of prokaryotes continued to the juncture where two separate types are now identifiable: bacteria and archaea.

Bacteria and Cyanobacteria

Bacteria are the most common and well studied because they are the easiest to find and have historically been the source of many human maladies, such as bubonic plague, tuberculosis, and cholera, and the source of much advancement such as cheese, recombinant DNA, and intestinal flora, which aids in digestion and nutrient production.

Bionote

Even today, anabaena, a typical cyanobacteria, blooms in nutrient overloaded aquatic environments to produce a telltale blue-green color. Environmentalists use anabaena blooms as an indicator of environmental quality.

Bacteria appear to be simpler than archaea because they do not possess certain advanced structures typical in archaea, such as the complex RNA polymerase, the presence of interons, and branched carbon chains in lipid membranes, as well as some internal membranes. However, they do possess a cell membrane and have definite life functions. They exist alone or in colonies, in a variety of shapes, and some can endure unfavorable conditions by forming a protective endospore around the cell, which allows the cell to remain viable and dormant until favorable conditions arrive. Bacteria and archaea do possess whiplike flagella for movement.

Cyanobacteria, also known as blue-green algae, are intriguing organisms because they contain photosynthetic capabilities and are thought to be responsible for changing the prehistoric environment to an oxygen atmosphere.

Microfossil cyanobacteria estimated to be 3.5 billion years old were discovered in Australia. Their hypothesized oxygen production likely also created the protective ozone layer.

Arxeya

Archaea have structures such as tRNA nucleotide sequences and RNA polymerase that are more closely related to eukaryotes than bacteria. They have adapted complex protein, carbohydrate, and lipid molecules that allow them to live and reproduce in the harshest environments where nothing else will live. In fact, archaea are so different from bacteria that they are also classified in their own kingdom, separate from all other organisms! Many species are autotrophic and obtain energy through the chemosynthesis of carbon dioxide instead of the photosynthesis of carbon dioxide. Because of their extreme lifestyle, they do not have the history of scientific investigation that bacteria have generated, although they contain the solutions for expanding the genetic territory of other helpful microorganisms. For example, archaebacteria thrive in the hot springs in Yellowstone National Park where the water temperature is measured at 194F (90C).