Məlumat

16.4: Rəqabətli istisna - Biologiya

16.4: Rəqabətli istisna - Biologiya


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Eyni resursdan, məsələn, işıq və ya kosmik və ya azot gübrəsindən istifadə edən iki növlə nə baş verəcəyini düşünün. (u_i) növün hər bir fərdində bağlanmış resurs miqdarı olduğu üçün (i) istənilən vaxt qalan resurs

(R,=,R_{maks},-,u_1N_1,-,u_2N_2)

Və ya bir çox növ üçün

(R,=,R_{maks},-,u_1N_1,-,u_2N_2,-u_3N_3,-cdots,-u_hN_h)

[R,=,R_{max},-sum_{i=1}^h u_iN_i]

Hər bir növün öz böyümə tənliyinə malikdir, bütün növlər üçün formada eynidir, lakin resursun kritik səviyyəsində, (R_i^{ast}) və böyümə əmsalı, (m_i) baxımından fərqlidir:

[frac{1}{N_i}frac{dN_i}{dt},=,m_i(R,-,R_i^{ast})]

Qaldı ki, artım əmsalı (m_i) dözülən resursun minimal səviyyəsi ilə necə əlaqəlidir, (R_i^{ast}). İkisi arasında bir mübadilə olduğu ortaya çıxdı. Məsələn, bitkilər kimi mövcud azot miqdarı ilə məhdudlaşan bir bitki növünü nəzərdən keçirək. Böyük böyümə əmsalı (m_i) üçün bitki bol toxum verməlidir. Aşağı (R^{ast}) dəyəri ilə ölçülən üstün azot istifadəsinə malik olmaq üçün onun bol köklərə ehtiyacı var. Ancaq hər ikisini edə bilməz. İstifadə etmək üçün məhdud miqdarda günəş enerjisi var, buna görə də bitki köklərə daha çox ayırırsa, toxumlara daha az ayrılır və əksinə.

Beləliklə, yaxşı olan növlər ortaya çıxır müstəmləkəçilər, bol toxum istehsal edən, daha yoxsuldur rəqiblər daha yüksək (R^{ast} dəyərinə malik olan resurslar üçün). Bu fikir Şəkil (PageIndex{1})-də bildirilmiş ölçmələrlə təsvir edilmişdir.

Şəkil (PageIndex{2}), modelləşdirmə üçün mübadilələr tərtib edilmişdir. 2-ci növ ehtiyatlar bol olduqda daha sürətlə böyüyür. Bu, yuxarı oxda (t_0) ilə işarələnmiş 0 zamanında belədir.

Əhali artdıqca ətraf mühitdə mövcud olan resursun miqdarı azalır. Üst oxda (t_1) ilə işarələnmiş 1-ci vaxtda Növlər 1-dən daha sürətli böyüməyə davam edə bilər, baxmayaraq ki, marja pisləşir. Lakin elə bir məqam gəlir ki, ehtiyatlar kifayət qədər tükənir ki, Növ 2-nin xüsusiyyətləri onun üstünlüyünü qorumaq üçün kifayət qədər resurs toplamağa imkan vermir. Bu, şəkildəki mavi və qırmızı xətlərin kəsişmə nöqtəsidir. 2-ci anda hər iki növ hələ də böyüyür, lakin Növ 1 daha sürətlə böyüyür. 3-cü zamanda, hələ də aşağı resurs səviyyələri ilə - Növ 1 tərəfindən tərtib edilir - resurs Növ 2 üçün minimum səviyyədən aşağı düşür, (R_2^{ast}). Növ 2-nin böyümə sürəti mənfi olur və Növ 2 ölməyə başlayır.

Nəhayət, 4-cü anda, Növ 1 resursu çətinliklə yaşaya biləcəyi səviyyəyə qədər tükəndirir və rəqibini məhv edərək tək qalır. Bu proses “rəqabətli istisna” adlanır.

Bunun zamanla necə baş verdiyi Şəkil (PageIndex{3})-də təsvir edilmişdir. Üstdə, Növlər 2 tək başına yaxşı işləyir, sürətlə 50-yə qədər daşıma qabiliyyətinə yüksəlir və resursu (R^{ast} səviyyəsinə endirir.

) of 2. Ortada, Növ 1 də yaxşı işləyir, sürətlə daşıma qabiliyyəti 60-a yüksəlir və resursu (R^{ast}) 1-ə endirir.

Ancaq birlikdə böyüdükcə Növlər 2 ilkin sıçrayış edir və sonra azalır. Bu, onu qabaqlayan Növ 1-in davamlı böyüməsi ilə əlaqədardır. Növ 1 sadəcə olaraq mənbəni Növ 2-nin yaşaya biləcəyi səviyyədən aşağı çəkir.

Resurslardan daha çox növün mövcud ola bilməyəcəyini güman edən rəqabətdən kənarlaşdırma əlli ildən artıqdır ki, ekologiyanın pozulmaz qanunu kimi qəbul edilirdi. 1970-ci illərdə isə bunun belə olmadığı göstərildi (Armstrong və McGhee 1980). Bu barədə daha sonra fəsildə.


Növlərarası rəqabət

Növlərarası rəqabət, ekologiyada fərdlərin iştirak etdiyi rəqabət formasıdır fərqli növlər bir ekosistemdə eyni resurslar (məsələn, qida və ya yaşayış sahəsi) uğrunda rəqabət aparır. Bu, simbiozun bir növü olan mutualizmlə ziddiyyət təşkil edə bilər. Eyni növün nümayəndələri arasında rəqabətə növdaxili rəqabət deyilir.

Sıx meşədəki ağac növü ətrafdakı ağac növlərindən daha hündür böyüyərsə, daxil olan günəş işığını daha çox qəbul edə bilir. Bununla belə, hündür ağacın kölgəsində qalan ağaclar üçün daha az günəş işığı mövcuddur, beləliklə, növlərarası rəqabət yaranır. Bəbirlər və aslanlar da növlərarası rəqabətdə ola bilər, çünki hər iki növ eyni ovla qidalanır və digərinin olması mənfi təsir göstərə bilər, çünki onların qidası daha az olacaq.

Rəqabət icma quruluşuna təsir edən bir çox qarşılıqlı təsir edən biotik və abiotik amillərdən yalnız biridir. Üstəlik, rəqabət həmişə birbaşa, birbaşa, qarşılıqlı əlaqə deyil. İki ayrı növün fərdləri eyni ərazidə məhdud resursu paylaşdıqda növlərarası rəqabət baş verə bilər. Əgər resurs hər iki populyasiyanı dəstəkləyə bilmirsə, o zaman aşağı məhsuldarlıq, böyümə və ya sağ qalma ən azı bir növlə nəticələnə bilər. Növlərarası rəqabət populyasiyaları, icmaları və qarşılıqlı əlaqədə olan növlərin təkamülünü dəyişdirmək potensialına malikdir. Fərdi orqanizm səviyyəsində rəqabət müdaxilə və ya istismarçı rəqabət kimi baş verə bilər.


Müdaxilə rəqabəti və parazitlərin virulentliyi.

Parazitlər arasında hostdaxili rəqabət, çoxlu suşlarla yoluxmanın nəticəsidir ki, ev sahibinin sürətli istismarına və sahiblərə daha çox ziyan vurmağa (virulentlik) üstünlük verir. Bununla belə, bioloji dəyişənlərin daxil edilməsi bu əlaqəni kəskin şəkildə dəyişə bilər. Məsələn, rəqabət aparan parazit suşları bir-birini öldürən toksinlər istehsal edərsə (müdaxilə rəqabəti), onların böyümə sürəti və virulentliyi bir növ infeksiyalara nisbətən azala bilər. Bakteriosinlər, yaxından əlaqəli suşları və növləri hədəf alan və istehsal edən ştammın immun olduğu bakteriyalar tərəfindən istehsal olunan antimikrobiyal toksinlərdir. Biz bakteriosin istehsal edən, həşərat öldürən bakteriyalar (Photorhabdus və Xenorhabdus) arasındakı rəqabəti və bu rəqabətin tırtıllarda virulentliyə necə təsir etdiyini araşdırdıq. Bir ştamın digərini öldürə bildiyi və əksinə olmadığı halda, öldürməyən ştam rəqabətli şəkildə istisna edildi və həşəratların ölümü tək öldürücü suşunkinə bərabər idi. Bununla belə, tırtıllar bir-birini öldürə bilən ştamlarla çoxaldıqda, biz rəqabətli istisna müşahidə etmədik və onların virulentliyi bir növlü infeksiyalardan az idi. Patogen bakteriyalar arasında bakteriosinlərin hər yerdə olması və müxtəlifliyi qarışıq infeksiyaların orta hesabla tək infeksiyalara nisbətən daha az virulent olacağını göstərir.


1. GİRİŞ

Bir çox bioloji icmalar müxtəlif qısa ömürlü mikrob simbiontları üçün yaşayış mühitini təmin edən nisbətən uzunömürlü makroorqanizmdən ibarət məcburi, qarşılıqlı simbiozlarla qurulmuşdur. Maya-termit, əncir ağacı-əncir arı, bitki-göbələk və mərcan-dinoflagellat simbiozlarının simbioz icmaları ilə bağlı aparılan genetik araşdırmalar, ev sahibinin uyğunluğuna təsiri kosmosda mutualistdən parazitə qədər dəyişə bilən onlarla simbion növlərin mövcudluğunu aşkar etdi. vaxt (Baker, Freeman, Wong, Fogel, & Knowlton, 2018 Heath, Burke, & Stinchcombe, 2012 Lesser, Stat, & Gates, 2013 Livne-Luzon et al., 2017 Prillinger et al., 1996). Simbiontların genetik müxtəlifliyi faydalı ola bilər, əgər simbion tiplər ev sahibinə fərqli və/yaxud tamamlayıcı resurslar təqdim edirsə (sensu Palmer et al., 2010 Stachowicz & Whitlatch, 2005 Wagg, Jansa, Stadler, Schmid, & Heijden, 2011), xüsusən də bu resurslar mühitə görə dəyişir. Bununla belə, ev sahibi tərəfindən əldə edilən resurslara çıxış üçün müxtəlif simbiontlar arasında rəqabətli qarşılıqlı təsirlər də qısa müddətdə simbiozun sabitliyini poza bilər (Cushman & Addicott, 1989 Frank, 1996) və ya uzun müddətdə ekoloji cəhətdən optimal olmayan holobiontlarla nəticələnə bilər (Afkhami, Rudgers & Stachowic, & , 2014 Miller, 2007 Palmer, Young, & Stanton, 2002). Beləliklə, antaqonizm və parazitizmi minimuma endirməklə yanaşı, həm məkanda, həm də zamanda simbiotik birləşmələrdə müxtəlifliyi/çevikliyi qoruya bilən holobiontlar daha geniş və dinamik bir niş məkana nail ola bilər (Jandér & Steidinger, 2017 Livne-Luzon et al., 2017 Palmer, 2003 və s. al., 2010 Stachowicz & Whitlatch, 2005).

Mərcan-dinoflagellat simbiozunun dünyada ən müxtəlif dəniz ekosistemlərini dəstəkləməkdəki roluna baxmayaraq, ekoloji mexanizmlər xəstəxanada Symbiodiniaceae icmaları zəif başa düşülür. Yetkin mercanlarda, ümumiyyətlə, tək, proqnozlaşdırıla bilən simbiont növləri üstünlük təşkil edir xəstəxanada simbiont icması (Goulet, 2006 Parkinson & Baums, 2014). Bununla belə, mərcan yetkinlik yaşına çatmayanların əksəriyyəti hər nəsildə yenidən ətraf mühitdən simbiozlar qəbul edərək, ilkin olaraq böyüklərdə rast gəlinməyən növlər də daxil olmaqla, yerli mövcud Symbiodiniaceae-nin genetik cəhətdən müxtəlif alt dəsti ilə simbioz yaradır (Coffroth, Lewis, Santos, & Weaver, 2006 Coffroth, Santos, & Goulet, 2001 Gómez-Cabrera, Ortiz, Loh, Ward, & Hoegh-Guldberg, 2008 Little, Oppen, & Willis, 2004 Polşa et al., 2013 Reich, Robertson, & Goodbody-Gringley, 2017, Suzuki, Yamashita Hayashibara, & Koike, 2013). Simbion birliklərin qazanılması və/və ya yenidən qurulması (yəni, simbiontların dəyişdirilməsi/qarışdırılması Baker, 2003) ev sahibi ontogenez zamanı baş verə bilər (Abrego, Oppen, & Willis, 2009 McIlroy & Coffroth, 2017 Poland & Coffroth, 2017, et al.) , ətraf mühitin heterojenliyinə cavab olaraq (Chen, Wang, Fang, & Yang, 2005 Rowan, 2004 Rowan & Knowlton, 1995) və ya stress nəticəsində yaranan itki və sonradan simbion icmaların yenidən qurulması (yəni, mərcan "ağartması" və bərpası) Baker, 2001 Baker, Starger, McClanahan, & Glynn, 2004 Cunning, Silverstein, & Baker, 2015 Jones, Berkelmans, Oppen, Mieog, & Sinclair, 2008 Rowan, Knowlton, Baker, & Jara, 1997, Toller, 2001).

Bu araşdırmada biz yeni məskunlaşmış mərcanlarda simbiont icmalarının ilkin qurulmasında rəqabət və varisliyin roluna diqqət yetirdik. Biz yeni mövcud olan ev sahibi yaşayış mühitində rəqabəti, birgə yaşayışı və növ dövriyyəsini qiymətləndirmək üçün de Wit əvəzetmə seriyası dizaynının çərçivəsini və əsas gözləntilərini uyğunlaşdırdıq (De Wit, 1960 Harper, 1967) (Şəkil 1). Biz üç Symbiodiniaceae növünü monokulturalar və üç çarpaz qoşalaşmış qarışıq (0,5:0,5 nisbətində) kimi aposimbiotik səkkizkorallar üçün təklif etdik.Briareum asbestium) və hər bir mərcan cəlb edən hər növün varlığını və bolluğunu müəyyən etmək üçün kəmiyyət genetik analizlərdən istifadə etdi. Biz rəqabətli fürsətçi niş istismarının üç modelini nəzərdən keçirdik: (a) simbioza girən ilk simbiona üstünlük verən rəqabətli xaricetmə (bir simbioz digər simbiozun aşkar edilə bilən səviyyələrdə simbioza girməsini istisna edir) (b) rəqabət üstünlük təşkil etməsi (bir simbionun bolluğu azaldması). Sürətli yayılmağa üstünlük verən birgə baş verən simbionun) və (c) əlavə simbion növlərinin mövcud olub-olmamasından asılı olmayaraq, simbiontun qəbulunun ətraf mühitdə hər bir növün mövcudluğuna uyğun olacağı null model (rəqabət yoxdur) (Şəkil 1) . Biz həmçinin bu qarşılıqlı təsirlərin işıq səviyyələri ilə modullaşdırılıb-modulyasiya olunmadığını sınaqdan keçirdik, çünki bu, təbiətdəki Symbiodiniaceae paylanmasına təsir edən məlum ekoloji faktordur (Kemp, Fitt, & Schmidt, 2008 Rowan et al., 1997).


Narahatlıq, Mexanizmlər

Narahatlıq və Biomüxtəliflik

“Aralıq pozulma fərziyyəsi” (IDH Connell, 1978) proqnozlaşdırır ki, biomüxtəlifliyin maksimum səviyyələri müəyyən aralıq pozulma tezliyi altında müşahidə edilməlidir, çünki bir neçə növ çox intensiv pozğunluq rejimlərinə dözə bilir və az sayda canlı yaşayış mühitində müvəffəqiyyətlə rəqabət apara bilir. və ya heç bir narahatlıq. IDH həm də o deməkdir ki, maksimum müxtəliflik sonuncu narahatlıqdan sonra müəyyən aralıq müddət ərzində tapılmalıdır. IDH aralıq səviyyəli pozğunluqların intensivliyi və dərəcəsini daxil etmək üçün genişləndirilib və o, müxtəlif ekosistemlərdə sınaqdan keçirilib və dəstəklənib.

IDH-nin ən yaxşı eksperimental nümunələri kosmos və ya bəzi kosmosla əlaqəli resurs üçün rəqabət aparan oturaq növlərin tədqiqindən gəlir. Əks nümunələr əsasən mobil istehlakçıların (məsələn, şirin su onurğasızlarının) tədqiqindən gəlir ki, onlar üçün sürətli immiqrasiya yerli narahatlıq təsirlərini üstələyə bilər. Xüsusi orqanizmlər kontekstində “aralıq”ın müəyyən edilməsi və müxtəlifliyi ölçmək üçün miqyasın seçilməsi də davam edən müzakirələrin davam etdiyi IDH-nin etibarlılığının qiymətləndirilməsində mühüm məsələlərdir. Ümumiyyətlə, IDH kiçik miqyaslı pozuntulara və bitkilərə və oturaq filtr qidalandırıcılarına aiddir. Narahatlıq və müxtəliflik arasındakı əlaqə daha böyük miqyaslarda daha mürəkkəbdir və çoxsaylı trofik səviyyələr arasında qarşılıqlı əlaqə nəzərə alındıqda tətbiq olunmaya bilər.

Fəza miqyasında, tək pozğunluq hadisələrinin xarakterik ölçüsündən qat-qat böyük olan pozğunluq rejimləri dağılma ilə məhdud rəqabət aparan növlərin və ya yırtıcı növlərin birgəyaşayışını təşviq etməklə və ətraf mühitin heterojenliyini və çoxsaylı serai mərhələləri saxlamaqla landşaftlarda və ya regionlarda beta müxtəlifliyini qoruyan pozğunluq mozaikasını yaradır ( Pickett və White, 1985).

Əgər onlar kifayət qədər yüksək tezlikdə təkrarlanırsa (məsələn, orta hesabla nəsildə ən azı bir dəfə), ekoloji pozğunluqlar növlərin morfologiyası, fiziologiyası və davranışı üzərində fəaliyyət göstərən güclü seçici qüvvə ola bilər. Təəccüblü deyil ki, bir çox orqanizmlər müəyyən növ pozuntulara və pozğunluq rejimlərinə uyğunlaşır və ya onlardan asılıdır. Grime (1979) təklif etdi ki, ot bitkilərinin həyat tarixçələri üç əsas ox üzrə sıralana bilər: stresə dözümlülük, rəqabət və narahatlıq. Bir qədər analoji olaraq, heyvan növlərinə tez-tez deyilir r-strateqlər və ya k- strateqlər, onların yüksək daxili çoxalma sürətinə malik olub-olmamasından və pozğunluqlar tərəfindən bəyənilməyə meylli olub-olmamasından və ya daha aşağı reproduktiv göstəricilərə malik olub-olmamasından asılı olaraq, narahatlıq olmadığı halda rəqabət üstünlük təşkil edir. Bir çox növlərin yerli bolluğu pozulma ilə artır və ya qorunduğundan, spesifik pozuntu növlərinin (məsələn, yanğın və ya daşqınlar) uzun müddət olmaması biomüxtəlifliyə böyük mənfi təsir göstərə bilər.

Bəzi orqanizmlərin həyat tarixçəsi strategiyaları spesifik pozğunluq rejimlərini təşviq edə bilər (məsələn, yanğına uyğunlaşdırılmış bəzi kol növləri yanğının yayılmasını təşviq edən örtük quruluşuna və yarpaq kimyasına malikdir). Narahatlıqdan sonra tez bərpa olunan orqanizmlərin, narahatlığa az reaksiya göstərən və davamlı hesab edilənlərdən fərqli olaraq, bu narahatlığa qarşı davamlı olduğu deyilir. Bu anlayışlar ekoloji icmalara da tətbiq edilir və icma müxtəlifliyi ilə icmanın sabitliyi və davamlılığı arasındakı əlaqə ekoloqları çoxdan maraqlandırır (Holling, 1973). İnsanların yaratdığı növlərin nəsli kəsilməsi və yaşayış mühitinin parçalanması ilə əlaqədar icmaların yoxsullaşması ilə bağlı artan narahatlığa görə mövzu yenidən diqqəti cəlb etmişdir. Bu günə qədər, icmanın iğtişaşlara qarşı sabitliyinin icma zənginliyi ilə artması fərziyyəsi, qismən məkan və zaman miqyasındakı və sabitliyin ölçülməsindəki fərqlər səbəbindən modelləşdirmə və empirik tədqiqatlarda qarışıq nəticələrlə qarşılaşdı.


Real vaxt PCR istifadə edərək iki Rizopoqon növü arasında sahə əsaslı rəqabətin nəticəsinin müəyyən edilməsi

Ektomikorizal (ECM) göbələklərinin ekologiyasına maraq xeyli artmışdır, lakin ECM növləri arasında spesifik qarşılıqlı təsirlər haqqında çox az şey məlumdur. Biz Point Reyes National Seashore, Kaliforniya, ABŞ-da Rhizopogon occidentalis və R. salebrosus arasındakı rəqabət qarşılıqlı təsirini araşdırdıq. Üç tarla sahəsində növ bolluğu sporlarla aşılanmış Pinus muricata şitillərində tək və iki növ müalicələrdə müqayisə edilmişdir. Kök ucları üçün rəqabət daxili transkripsiya edilmiş spacer rDNT-nin real vaxt polimeraza zəncirvari reaksiyasından (PCR) istifadə edilməklə qiymətləndirilmişdir. Ümumiyyətlə, biz R. salebrosus-un R. occidentalis tərəfindən güclü rəqabət qabiliyyətini aşkar etdik, 5 və 10 aydan sonra yalnız R. occidentalis tərəfindən kolonizasiya olunmuş iki növ müalicədə şitillərin >or= 75%-i. Bununla belə, birgə kolonizasiya olunmuş tinglərdə R. salebrosus və R. occidentalis bolluğunda heç bir əhəmiyyətli fərq müşahidə etmədik, beləliklə, R. salebrosus yarandıqdan sonra onun rəqabət qabiliyyətindən daha aşağı olmadığını göstəririk. Rizopoqon növləri ilə kolonizasiya olunmuş şitillərin sağ qalmasında, böyüməsində və ya faizində yarpaq azotunda əhəmiyyətli fərqlər yox idi, lakin həm böyümə, həm də yarpaq azotu ECM üçün qeyri-ECM şitillərinə nisbətən əhəmiyyətli dərəcədə yüksək idi. Biz həmçinin faktiki ECM kök ucu çəkisi ilə hər iki növ üçün real vaxtda PCR-dən əldə edilən güclü müsbət korrelyasiya müşahidə etdik ki, bu metodun kök ucu işğalının və bununla da ECM rəqabət dinamikasının dəqiq qiymətləndirilməsini təmin etdiyini göstərir. Əvvəlki təcrübə ilə birlikdə, nəticələrimiz göstərir ki, bu iki Rizopoqon növü arasında rəqabət həm tarlada, həm də laboratoriya şəraitində eyni şəkildə baş verir və sporadan kolonizasiya zamanı zamanlama əsasən ilkin rəqabətli qarşılıqlı təsirlərin nəticəsini müəyyənləşdirir.


Brencic A, Winans SC (2005) Bitki ilə əlaqəli bakteriyalar tərəfindən ev sahibi-mikrob qarşılıqlı təsirində iştirak edən siqnalların aşkarlanması və onlara reaksiya. Microbiol Mol Biol Rev 69:155–194

Celani A, Vergassola M (2010) Kemotaksis reaksiyası üçün bakterial strategiyalar. Proc Natl Acad Sci 107(4):1391–1396

Dung L (2000) Kemotaksis ilə birlikdə yaşamaq. SIAM J Math Anal 32:504–521

Dung L, Smith HL (1999) Mikrob böyüməsi modellərinin sabit vəziyyəti və kemotaksis ilə rəqabət. J Math Anal Appl 229:295–318

Espejo EE, Stevens A, Velázquez JJL (2010) Drift-diffuziya modeli üçün eyni vaxtda olmayan partlayışa dair qeyd. Fərqli İnteqral Tənlik 23(5–6):451–462

Hawkins JB, Jones MT, Plassmann PE, Thorley-Lorson DE (2011) Sıx məskunlaşmış toxumada kemotaksis germinal mərkəzin anatomiyasını və hüceyrə hərəkətliliyini müəyyən edir: mürəkkəb toxumaların inkişafı üçün yeni paradiqma. PLoS ONE 6(12):e27650

Hibbing ME, Fuqua C, Parsek MR, Peterson SB (2010) Bakterial rəqabət: mikrob cəngəlliyində sağ qalmaq və inkişaf etmək. Nat Rev Microbiol 8(1):15-25

Kelly FX, Dapsis KJ, Lauffenburger DA (1988) Bakterial kemotaksisin mikrob rəqabətinin dinamikasına təsiri. Mikrob Ekol 16:115–131

Kuiper HJ (2001) Kemotaksisi modelləşdirən güclü birləşdirilmiş parabolik sistem üçün a priori sərhədlər və qlobal mövcudluq. Elektron J Differ Equ 2001(52):1–18

Lauffenburger DA (1991) Bakterial kemotaksis və mikrob populyasiya dinamikasının kəmiyyət tədqiqatları. Mikrob Ekol 22:175–185

Murray JD (1993) Riyazi Biologiya, 2-ci nəşr. Bioriyaziyyat seriyası, cild. 19. Springer, Berlin

Rəssam KJ, Hillen T (2011) Kemotaksis modelində məkan-zaman xaos. Physica D 240:363–375

Painter KJ, Sherratt JA (2003) Qarşılıqlı əlaqədə olan hüceyrə populyasiyalarının hərəkətinin modelləşdirilməsi. J Theor Biol 225:327–339

Quittner P, Souplet P (2007) Superxətti parabolik problemlər: partlama, qlobal mövcudluq və sabit vəziyyətlər. Birkhäuser təkmil mətnləri. Birkhäuser Verlag, Bazel

Tello JI, Winkler M (2007) Logistik mənbə ilə kemotaksis sistemi. Kommunal Qismən Fərq Equ 32(6):849–877

Tello JI, Winkler M (2012) Logistik mənbə ilə iki növ kemotaksis sistemində sabitləşmə. Qeyri-xəttilik 25:1413–1425

Tindall MJ, Maini PK, Porter SL, Armitage JP (2008) Bakterial kemotaksis II modelləşdirmək üçün istifadə olunan riyazi yanaşmaların icmalı: bakteriya populyasiyaları. Bull Math Biol 70:1570–1607

Vande Broek A, Vanderleyden J (1995) Bakteriya-bitki qarşılıqlı təsirində bakterial hərəkətliliyin, kemotaksis və birləşmənin rolu. Mol Bitki Mikrobi Qarşılıqlı 8:800–810

Wang XF, Wu YP (2002) Məhdud resurs üçün rəqabət aparan iki növ üçün kemotaktik diffuziya modelinin keyfiyyət analizi. Q Appl Riyaziyyat 60:505–531

Winkler M (2010) Logistik mənbə ilə daha yüksək ölçülü parabolik-parabolik kemotaksis sistemində məhdudluq. Kommunal Qismən Fərq Equ 35:1516–1537

Winkler M (2011) Logistik artım məhdudiyyətinə baxmayaraq, daha yüksək ölçülü kemotaksis sistemində partlayış. J Math Anal Appl 384:261–272

Yao J, Allen C (2006) Chemotaxis bakterial solğunluq patogeni Ralstonia solanacearum-un virulentliyi və rəqabət qabiliyyəti üçün tələb olunur. J Bakteriol 188:3697–3708

Zeeman ML (1995) Rəqabətli Lotka-Volterra sistemlərində yox olma. Proc AMS 123:87–96

Zhang Z (2006) Kemotaksisi modelləşdirmə sistemi üçün qlobal həllin və qeyri-trivial sabit vəziyyətlərin mövcudluğu. Abstr Appl Anal 2006:1–23. Məqalənin nömrəsi 81265


MODEL STRUKTURU

Qarşılıqlı işğal problemini təmsil edən sadə model Şəkil 1-də təsvir edilmişdir. Yaşayış yerinin kiçik bir bölgəsini əvvəlcə qarşılıqlı əlaqəsi olmayan bitki və torpaq bakteriyalarının rezident populyasiyası tutur. Bu bölgə daha sonra qarşılıqlı əlaqədə olan bir cüt növ tərəfindən işğal edilir. İşğal edən bitkilər sakin bitkilərlə, işğalçı qarşılıqlı bakteriyalar (rizobiya) isə rezident bakteriyalarla rəqabət aparır, lakin digər növlər arasında birbaşa qarşılıqlı əlaqə yoxdur. İşğal ilk olaraq yalnız bir yaşayış mühiti səviyyəsində nəzərdən keçirilir, mutualist müvəffəqiyyət ilkin olaraq sakinlər tərəfindən işğal edilmiş ərazidə sıfırdan çox sabit populyasiya ölçüsü yaratmaq qabiliyyəti kimi müəyyən edilir (nəticədə məhv ola bilər və ya olmaya bilər). Daha sonra Şəkil 1-də təsvir edilən hər bir ərazidə dinamikası olan birləşdirilmiş xəritə şəbəkəsinin simulyasiya modelindən istifadə etməklə, metapopulyasiya səviyyəsindəki işğala qısaca nəzər salınacaq.

Model quruluşu. PiBi müvafiq olaraq bitkilərin və bakteriyaların populyasiya ölçülərini təmsil edir. + mutualistik qarşılıqlı əlaqəni və − rəqabətli qarşılıqlı əlaqəni göstərir.

Qarşılıqlı tərəfdaşlar olmadıqda, iki bitki növü və iki bakteriya növü, nəsillərin üst-üstə düşməsi olmadan diskret zamanlı Lotka-Volterra rəqabət modelinə uyğun olaraq rəqabət aparacağı güman edilir. Sadəlik üçün diskret vaxtlı formula seçilmişdir və birillik bitkilərin populyasiyaları üçün uyğundur, lakin bu təhlili çoxillik ev sahibi növlərə şamil etmək üçün yaş strukturu ilə daha mürəkkəb modellər lazım olacaq. Rizobial populyasiyanın ölçüsündə dəyişikliklərin modelləşdirilməsi üçün vaxt artımı, laboratoriyada ideal şəraitdə bakterial hüceyrələrin < 1 gün ərzində təkrarlana biləcəyini nəzərə alaraq ilk baxışda yersiz görünə bilən bitkilərlə eyni idi. Bununla belə, təbii mühitlərdə düyünlərin əmələ gəlməsi və düyün qocalması ilə nəsil bakteriyalarının sərbəst buraxılması çox vaxt ev sahibinin fenologiyası ilə idarə olunan yüksək mövsümi proseslərdir (Jimenez & Casadesus, 1989). Beləliklə, bakteriya populyasiyasının artımı zamanla kəskin şəkildə kəsilə bilər və ev sahibinin həyat dövrü hadisələri ilə sinxronlaşdırıla bilər ki, bu da hər iki orqanizm üçün ümumi zaman şkalasının istifadəsini əsaslandırır. Bakteriyalar üçün tənliklər, buna görə də, ev sahibi bitkilərlə qarşılıqlı əlaqənin bütün illik dövrü ərzində onların bolluqdakı xalis dəyişməsini təmsil edir. Gələcək işlərdə bakteriya populyasiyasının dinamikası üçün vaxt miqyası ilə bağlı alternativ fərziyyələrin nəticələrini araşdırmaq vacib olacaqdır. İki bitkinin populyasiya ölçüləri üçün rekursiya tənlikləri:

Parametr ri artımın daxili sürətidir və cij bitkinin böyüməsinin azalmasıdır j bitki ilə rəqabət nəticəsində yaranmışdır i (1/cii beləliklə, zavodun daşıma qabiliyyətidir i bütün rəqiblər və mutualistlər olmadıqda). Termin b(B1) mövcudluğundan yaranan əhali artımının artımını təmsil edir B1 mutualist bakteriyaların spesifik funksional forması b aşağıda müzakirə olunur. Bakteriya populyasiyasının dinamikası oxşar rekursiya tənlikləri toplusuna əməl edir:

Budur si bakteriya artımının daxili sürətidir və dij bakteriya növünün böyüməsinin azalmasıdır j növü ilə rəqabət nəticəsində yaranır i (növlərarası rəqabət və ya qarşılıqlılıq olmadıqda bakteriya daşıma qabiliyyəti 1/dii). Rizobiya üçün tənlik 2a-da kvadrat mötərizədə verilən termin torpaqda paxlalı bitkilərin sahibləri ilə qarşılıqlı əlaqədə olmayan hüceyrələrin demoqrafiyasını təmsil edir. paxlalılar varsa (P1 > 0), rizob populyasiyasının alt çoxluğu partnyor bitkilərin cari sayı ilə müəyyən edilən sürətlə çoxalır, P1, funksiya ilə vurulur b*(B1), bu, hər hosta düşən bakteriya hüceyrələrinin məhsuldarlığının bakteriya populyasiyasının ölçüsünə görə necə dəyişdiyini əks etdirir.

Bitkilər üçün qarşılıqlı faydalar əmələ gələn düyünlərin sayından asılı olacaq və hər düyün başına bitki reproduktiv uğurunun artımı ilə vurulacaq. Düyün meydana gəlməsi rizobial sıxlığın yüksək qeyri-xətti funksiyasıdır (məsələn, Şəkil 2-ə baxın). Tipik olaraq, rizobiyanın eşik sıxlığı var ki, onun altında az və ya heç düyün əmələ gəlmir, çünki bakterial hüceyrələr torpaqda çox seyrək paylanır ki, infeksiyanın baş verdiyi yerdə böyüyən kök ucları ilə qarşılaşmaq şansı çox olsun. Düyünlərin sayı daha sonra bakteriya bolluğunun bəzi aralıq diapazonunda rizobial sıxlıqla artır, lakin nəticədə asimptotik dəyərə çatır, sonra isə bakteriyaların sayının daha da artması ilə dəyişməz qalır (Şəkil 2). Yüksək bakteriya bolluğunda bitkilər tərəfindən düyün əmələ gəlməsinin məhdudlaşdırılması, bitkinin düyünlərin sayına nəzarət etmək qabiliyyətinə mane olan spesifik genetik qüsurlarla normal tənzimləmə prosesinin pozulduğu “supernodulyasiya” mutantlarının mövcudluğu ilə aydın şəkildə nümayiş etdirilir ( Caetano- Anolles və Gresshoff, 1991). Düyünlərin sayının bu şəkildə tənzimlənməsi, rizobial populyasiyanın böyüklüyü ilə bitkilərin faydalarının sabit bir səviyyəyə çatdığını göstərir. Rizobial sıxlığa görə hər bitkinin qarşılıqlı faydalarının necə dəyişdiyini göstərən uyğun funksional forma:

Rizobial populyasiyanın ölçüsünə görə paxlalı nodül əmələ gəlməsi. Nöqtələr müxtəlif sayda bakterial hüceyrələrə məruz qalan soya tingləri tərəfindən əmələ gələn düyünlərin orta sayını (± 1 SD) təsvir edir (Bradyrhizobium japonicum gərginlik USDA 123) və sonra 21 gündən sonra siyahıyaalındı. Əyri SAS NLIN proseduru ilə bu məlumatlara uyğunlaşdırılmış 3-cü tənlikdəki funksiyadan proqnozlaşdırılan dəyərləri təmsil edir və bu, aşağıdakı parametr qiymətləndirmələrini verir: θ = 48, u = 0,00022 və Bo = 12 800.

Kvadrat mötərizə ilə əhatə olunmuş termin bitki başına əmələ gələn düyünlərin sayıdır və mP əmələ gələn düyün başına bitki reproduktiv uğurunun artımıdır. Şəkil 2 göstərir ki, bu model rizobial bolluğa görə düyün əmələ gəlməsinin necə dəyişməsi ilə bağlı ağlabatan uyğunluğu təmin edə bilər. Üç parametr düyün əmələ gəlməsi əyrisini müəyyən edir (şək. 2): θ yüksək rizobial sıxlıqda bir bitkiyə düşən düyünlərin asimptotik sayıdır, u rizobial populyasiya ölçüsü ilə düyünlərin sayının artım sürətinə nəzarət edir və Bo boyunca əyrinin yerdəyişməsini təyin edir x-ox (dəqiq olmaq üçün, Bo düyün sayının θ/2) çatdığı sıxlıqdır. Beləliklə, yüksək dəyərlər Bo o deməkdir ki, hər hansı düyün əmələ gəlməzdən əvvəl çoxlu rizobiyanın olması lazımdır.

Rizobial bakteriyalar üçün hər bir ev sahibi bitkidən populyasiya artımının artımı sadəcə olaraq bitki başına əmələ gələn düyünlərin sayıdır (3-cü tənlikdə kvadrat mötərizə ilə əhatə olunmuş termin) hər düyündəki bakteriyaların məhsuldarlığına vurulur (ifadə olunur). mB):

Bu sabitə yaxınlaşır (mBθ) rizobial populyasiyanın ölçüsü böyüdükcə, hər bir ana bitkinin yüksək rizobial sıxlıqda nəsil bakteriyalarının yalnız sabit məhsulunu verə bilən sonlu resurs olması gözləntisinə uyğundur.


İcma Tarazlığı və Sabitliyi və Rəqabətli İstisna Prinsipinin Genişləndirilməsi

Bu işdə göstərilir ki, bəzi r komponentləri r-dən az məhdudlaşdırıcı amillərlə məhdudlaşan ekoloji birlikdə heç bir sabit tarazlıq əldə edilə bilməz. Beləliklə, məhdudlaşdırıcı faktorlar növlərin bir yerdə mövcud olub-olmamasının müəyyən edilməsində həlledici əhəmiyyət kəsb edən niş aspektləri kimi irəli sürülür. Məsələn, aşağıdakı sadə qida şəbəkəsini nəzərdən keçirin: Bu şəbəkədə iki yırtıcı növün tutduğu oxşar mövqelərə baxmayaraq, onların hər biri yırtıcılığın müstəqil birləşməsi və resurs məhdudiyyəti ilə məhdudlaşarsa, o zamandan bəri iki müstəqil amil ilə məhdudlaşırsa, onların birgə yaşaması mümkündür. iki növü məhdudlaşdırmağa xidmət edir. Digər tərəfdən, əgər iki növ fərqli, lakin çoxlu qida mənbələri ilə qidalanırsa, lakin eyni bir yırtıcı tərəfindən məhdudlaşdırılırsa, onlar sonsuza qədər birlikdə mövcud ola bilməzlər. Beləliklə, bu iki növ, zahirən fərqli ekoloji boşluqları doldursalar da, birlikdə yaşaya bilməzlər. Ümumiyyətlə, yırtıcı az olarsa, hər bir növ artacaq, bol olduğu yerdə azalacaq və sabitləşdiyi xarakterik bir eşik yırtıcı səviyyəsinə sahib olacaqdır. Daha yüksək həddi olan növlər digəri olmadıqda artacaq və cəmiyyətdə digərini əvəz etməyə meylli olacaqlar. Əgər ikisinin müqayisə edilə bilən həddi dəyərləri varsa, bu, şübhəsiz ki, mümkündür, ikisi arasında əldə edilən istənilən tarazlıq çox dəyişkən olacaq və heç bir sabit tarazlıq vəziyyəti nəticələnməyəcək. Bu, bu vəziyyətdə məqbul bir arqument olmayan bu vəziyyəti "sonsuz ehtimal" kimi rədd etməklə eyni deyil. Əvvəlki bölmədə Hutchinsonun fikri bunu aydın şəkildə göstərir. Bu sənədin nəticələri mövcud nəticələri üç yolla yaxşılaşdırır. Birincisi, onlar bütün növlərin resurs məhdudluğu ilə bağlı məhdudiyyəti aradan qaldırırlar, bu məhdudiyyət ədəbiyyatda qalıcıdır. İkincisi, nəticələr sabit tarazlığa deyil, ümumiyyətlə dövri tarazlığa aiddir. Üçüncüsü, sübutun xarakteri təklif olunan tarazlığa yaxın olan trayektoriyaların davranışı ilə bağlı həlledici suala aiddir və məhdudlaşdırıcı amillərin qeyri-kafi olduğu zaman sistemin davranışı haqqında fikir verir.


İçindəkilər

Ekotip, fenotipik fərqlərin çox az və ya çox incə olduğu bir variantdır ki, alt növ kimi təsnif edilir. Bu müxtəlif variantlar çəmənlik, meşə, bataqlıq və qum təpələri kimi fərqli yaşayış yerlərinin ekoloji nişlər təmin etdiyi eyni coğrafi bölgədə baş verə bilər. Oxşar ekoloji şərait geniş şəkildə ayrılmış yerlərdə baş verdikdə, ayrılmış yerlərdə oxşar ekotipin yaranması mümkündür. Ekotip bir sıra müxtəlif yaşayış yerlərində mövcud ola bilən alt növdən fərqlidir. Heyvanlarda ekotiplər öz fərqli xüsusiyyətlərini çox yerli mühitin təsirinə borcludurlar. [6] Buna görə də ekotiplərin taksonomik dərəcəsi yoxdur.

Ekotiplər morflarla sıx bağlıdır. Təkamül biologiyası kontekstində genetik polimorfizm bir növün populyasiyası daxilində iki və ya daha çox fərqli fenotipin tarazlığında meydana gəlməsi, başqa sözlə, birdən çox fenotipin meydana gəlməsidir. forma və ya morf. Bu fasiləsiz formaların tezliyi (hətta ən nadir formalarda da) mutasiya ilə izah edilə bilməyəcək qədər yüksəkdir. Bu cür təsnif olunmaq üçün morflar eyni vaxtda eyni yaşayış yerini tutmalı və panmiktik populyasiyaya aid olmalıdırlar (onun bütün üzvləri potensial olaraq çarpışa bilər). Polimorfizm təbii seçmə yolu ilə növlərin populyasiyalarında aktiv və davamlı şəkildə qorunur (ən çox insanlarda cinsi dimorfizm) fərqli olaraq. keçici polimorfizmlər yaşayış mühitinin şərtləri elə dəyişir ki, “forma” tamamilə başqası ilə əvəz olunur.

Əslində, Begon, Townsend və Harper bunu iddia edirlər

There is not always clear distinction between local ecotypes and genetic polymorphisms.

The notions "form" and "ecotype" may appear to correspond to a static phenomenon, however this is not always the case. Evolution occurs continuously both in time and space, so that two ecotypes or forms may qualify as distinct species in only a few generations. Begon, Townsend, and Harper use an illuminating analogy on this:

… the origin of a species, whether allopatric or sympatric, is a process, not an event. For the formation of a new species, like the boiling of an egg, there is some freedom to argue about when it is completed.

Thus ecotypes and morphs can be thought of as precursory steps of potential speciation. [7]

Experiments indicate that sometimes ecotypes manifest only when separated by great spatial distances (of the order of 1,000 km). This is due to hybridization whereby different but adjacent varieties of the same species (or generally of the same taxonomic rank) interbreed, thus overcoming local selection. However other studies reveal that the opposite may happen, i.e., ecotypes revealing at very small scales (of the order of 10 m), within populations, and despite hybridization. [1]

In ecotypes, it is common for continuous, gradual geographic variation to impose analogous phenotypic and genetic variation. [1] This situation is called cline. A well-known example of a cline is the skin color gradation in indigenous human populations worldwide, which is related to latitude and amounts of sunlight. [8] But often the distribution of ecotypes is bimodal or multimodal. This means that ecotypes may display two or more distinct and discontinuous phenotypes even within the same population. Such phenomenon may lead to speciation and can occur if conditions in a local environment change dramatically through space or time. [1]


100 articles every ecologist should read

Reading scientific articles is a valuable and major part of the activity of scientists. Yet, with the upsurge of currently available articles and the increasing specialization of scientists, it becomes difficult to identify, let alone read, important papers covering topics not directly related to one’s own specific field of research, or that are older than a few years. Our objective was to propose a list of seminal papers deemed to be of major importance in ecology, thus providing a general ‘must-read’ list for any new ecologist, regardless of particular topic or expertise. We generated a list of 544 papers proposed by 147 ecology experts (journal editorial members) and subsequently ranked via random-sample voting by 368 of 665 contacted ecology experts, covering 6 article types, 6 approaches and 17 fields. Most of the recommended papers were not published in the highest-ranking journals, nor did they have the highest number of mean annual citations. The articles proposed through the collective recommendation of several hundred experienced researchers probably do not represent an ‘ultimate’, invariant list, but they certainly contain many high-quality articles that are undoubtedly worth reading—regardless of the specific field of interest in ecology—to foster the understanding, knowledge and inspiration of early-career scientists.

The progress of science is built on the foundations of previous research—we take the flame of our predecessors and pass it faithfully to the next generation of scientists, and so it has always been. But this implies knowing the state of the art of our field, as well as being aware as much as possible about progress in other relevant fields. Hence, science can be represented as an ever-growing brick wall of published evidence, which subsequent research bricks can add to—and sometimes challenge, erode or even smash. Scientific articles have more recently also started playing another role: as metrics of the progress of projects and of the ‘quality’ of researchers and institutions 1 . Regardless of the pros and cons of this additional function, boosted by a parallel increase in the number of researchers 2 , this has produced an enormous increase in the number of peer-reviewed scientific articles. There are now well over 50 million peer-reviewed scientific articles in existence 3 , with an increase of 8–9% each year over the past several decades 4 . This means that over 1.5 million new articles are published each year across all scientific disciplines 3 .


Videoya baxın: BIOLOGIYA SIZ AYNAN SHUNDAY ORGANISHINGGIZ KERAK! (Iyul 2022).


Şərhlər:

  1. Vugal

    Görkəmli, çox əyləncəli bir parça

  2. Fern

    Cavab çox əyləncəlidir

  3. Keaton

    The excellent message, I congratulate)))))

  4. Berford

    Məncə səhv edirsən. Mən bunu sübut edə bilərəm. Mənə PM-ə yazın, danışarıq.

  5. Taneli

    respect



Mesaj yazmaq