Məlumat

11.4: İnkişaf sxemləri - Biologiya

11.4: İnkişaf sxemləri - Biologiya


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

11.4: İnkişaf sxemləri

Xülasə

Biz enerjimizi hava və suyun çirklənməsi, torpaqdan istifadə, karbon dioksid emissiyaları, resurs hasilatı və təchizatı, eləcə də təhlükəsizlik və sağlamlıq problemləri ilə bağlı müxtəlif ekoloji problemlərə malik olan çoxsaylı resurslardan əldə edirik. Hər bir resurs davamlılıq paradiqması çərçivəsində qiymətləndirilməlidir. Kömür (45 faiz) və qaz (23 faiz) ABŞ-da elektrik enerjisi istehsalı üçün iki əsas qalıq yanacaqdır. Kömürün yanması qazın yanmasından təxminən iki dəfə çox karbon emissiyası yaradır. Karbon emissiyalarını azaltmaq üçün artan ictimai rəy və tənzimləyici təzyiqlər elektrik enerjisi istehsalını qaza və kömürdən uzaqlaşdırır. Nəqliyyat və elektrik enerjisi istehsalı üçün neft ABŞ-da əsas enerjinin ən böyük iki istifadəçisi və karbon emissiyalarının istehsalçısıdır. Nəqliyyat öz enerjisinə görə demək olar ki, tamamilə neft və daxili yanma mühərriklərindən asılıdır. Neftin dünyanın bir neçə regionunda cəmləşməsi nəqliyyatın enerji təhlükəsizliyi problemi yaradır. Nüvə elektrik enerjisi aşağı karbonlu elektrik enerjisinin davamlı faydasını yüz minlərlə il ərzində ətraf mühitdən kənarda sərf olunan yanacağın saxlanması bahasına təklif edir. İstifadə olunmuş yanacağın təkrar emalı daha yüksək enerji səmərəliliyi və azaldılmış işlənmiş yanacağın saxlanması tələbləri ilə birlikdə təkrar emal edilmiş yanacaq axınının dəyişdirilməsi yolu ilə silahların yayılması riskinin daha yüksək olması üstünlüklərini təklif edir.

Bərpa olunan enerjiyə güclü maraq 1970-ci illərdə bir çox inkişaf etmiş ölkələrin iqtisadiyyatlarının və cəmiyyətlərinin nizamlı fəaliyyətini pozan idxal olunan neftin qıtlığına və yüksək qiymətinə cavab olaraq yarandı. Bu gün artan istixana qazı emissiyasının qlobal istiləşməni sürətləndirdiyini və iqlim dəyişikliyini təhdid etdiyini, bir çox ölkələrin xarici neftdən artan asılılığını və iqtisadi artımı və iş yerlərinin yaradılmasını ləngidən xarici neft ödənişlərinin iqtisadi boşaldılması da daxil olmaqla yeni motivasiyalar var. Bütün bərpa olunan və fosil enerjilərin üç əsas mənbəyi var: günəş işığı, yerin nüvəsi və qabığındakı istilik və ayın və günəşin okeanlardakı cazibə qüvvəsi. Bərpa olunan enerjilər nisbətən yaxınlarda inkişaf etdirilir və adətən yetkin fosil texnologiyalarından daha aşağı səmərəliliklə işləyir. Erkən fosil texnologiyaları kimi, bərpa olunan enerji mənbələrinin də zaman keçdikcə səmərəliliyini artırması və xərclərini aşağı salması, onların iqtisadi rəqabət qabiliyyətini və geniş yayılmasını təşviq etməsi gözlənilir. Bərpa olunan enerjilərin gələcəkdə tətbiqi bir çox amillərdən, o cümlədən uyğun torpaq sahələrinin mövcudluğu, elektrik enerjisinə və ya digər istifadələrə çevrilmənin texnoloji dəyəri, rəqabət aparan enerji texnologiyalarının xərcləri və gələcək enerji ehtiyacından asılıdır.


Embrion: Mənası, İnkişafı və Rejimləri (Sxemlərlə) | Botanika

Gəlin Embrionu dərindən araşdıraq. Bu məqaləni oxuduqdan sonra siz aşağıdakıları öyrənəcəksiniz: 1. Embrionun mənası 2. Dikotlarda embrionun inkişafı 3. Monokotlarda embrionun inkişafı 4. Uyğunsuzluq 5. Xüsusi çoxalma üsulları.

Embrionun mənası:

Döllənmədən sonra döllənmiş yumurta zigota və ya oospora adlanır və embriona çevrilir. Oospor əslində prosesə girməzdən əvvəl bir neçə saatdan bir neçə aya qədər dəyişə bilən bir istirahət dövrü keçir. Ümumiyyətlə, ziqot (oospor) ilkin endosperm nüvəsinin ilk bölünməsindən dərhal sonra bölünür.

İnkişafın erkən mərhələlərində sərbəst nüvə bölünmələri olan gimnospermlərdən fərqli olaraq, ziqotun birinci bölünməsi həmişə divar əmələ gəlməsi ilə müşayiət olunur və nəticədə iki hüceyrəli pro-embrion meydana gəlir. Monokot və dikotların embrionlarının inkişafının ilkin mərhələlərində praktiki olaraq heç bir əsas fərq yoxdur.

Lakin gec mərhələlərdə iki və birotlu bitkilərin rüşeymləri arasında nəzərəçarpacaq fərq var, ona görə də burada onların embriogenezi ayrıca nəzərdən keçirilmişdir.

Dikotlarda embrionun inkişafı:

Souegesə görə, dördhüceyrəli pro-embrionun mənşə üsulu və bu hüceyrələrin hər birinin verdiyi töhfə embrion tipinin təsnifatı üçün əsas təşkil edir. Bununla belə, Schnarf (1929), Johansen (1945) və Maheshwari (1950) ikiotaqlılarda beş əsas embrion növünü tanımışlar.

I. İkihüceyrəli pro-embrionun terminal hüceyrəsi uzununa divarla bölünür.

Bazal hüceyrə embrionun inkişafında çox az rol oynayır və ya heç oynamır.

Bazal və terminal hüceyrələr embrionun inkişafında mühüm rol oynayır.

II. İki hüceyrəli proembrionun terminal hüceyrəsi eninə divarla bölünür, bazal hüceyrə embrionun inkişafında az və ya heç bir rol oynayır.

Bazal hüceyrə adətən iki və ya daha çox hüceyrədən ibarət suspensor əmələ gətirir.

IV. Karyofillod növü:

Bazal hüceyrə daha da bölünür.

V. Chenopodiad növü:

Embrionun inkişafında həm bazal, həm də terminal hüceyrələr iştirak edir.

Burada Capsella bursa-pastoris (Shepherd's pul kisəsi) nümunəsi göstərilməklə, embrionun inkişafının Crucifer tipinin ətraflı tədqiqi verilmişdir.

Capsella bursa-pastoris-də dikot embrionunun inkişafı (Crucifer növü):

İlk dəfə Hanstein (1870) Crucifeae cinsinin üzvü olan Capsella bursa-pastorisdə embrionun inkişafının təfərrüatlarını işləyib hazırladı.

Oospora eninə bölünərək iki hüceyrə, bir terminal hüceyrə və bazal hüceyrə əmələ gətirir. Embrion kisəsinin mikropilar ucuna doğru olan hüceyrə suspensor hüceyrədir (yəni bazal hüceyrə), digəri isə embrion hüceyrəsini (yəni terminal hüceyrə) edir. Terminal hüceyrəsi sonrakı bölmələrlə embriona səbəb olur, bazal hüceyrə isə suspensorun meydana gəlməsinə kömək edir.

Terminal hüceyrə 4 hüceyrəli 1 formalı embrion meydana gətirən şaquli bölünmə ilə bölünür. Bəzi bitkilərdə bazal hüceyrə suspensordan əlavə hipokotil (yəni, embrionun kök ucu) da əmələ gətirir. Dörd hüceyrəli pro-embrionun terminal hüceyrələri dörd hüceyrəni meydana gətirən birinci şaquli divara doğru bucaq altında şaquli olaraq bölünür. İndi dörd hüceyrənin hər biri eninə bölünərək embrionun oktant mərhələsini (8 hüceyrəli) əmələ gətirir.

Suspensorun yanındakı dörd hüceyrə hipo-bazal və ya posterior oktantlar adlanır, qalan dörd hüceyrə isə epibazal və ya ön oktantları yaradır. Epibazal oktantlar gavalı və kotiledonları, hibobazal oktantlar isə ucu istisna olmaqla hipokotilləri əmələ gətirir. İndi oktantın bütün səkkiz hüceyrəsi periklinal olaraq bölünərək xarici və daxili hüceyrələri əmələ gətirir.

Xarici hüceyrələr epidermal hüceyrələrin periferik təbəqəsini, dermatogeni meydana gətirən antiklinal bölünmə ilə daha da bölünür. Daxili hüceyrələr uzununa və eninə bölmələrlə bölünərək mərkəzi bölgədə dermatogen və pleromun altında periblem əmələ gətirir. Periblem hüceyrələri korteksə, plerom hüceyrələri isə stel əmələ gətirir.

Embrionun oktant mərhələsinin inkişafı zamanı iki bazal hüceyrə eninə bölünərək 6-10 hüceyrəli filament əmələ gətirir, embrionun qlobulyar mərhələyə çatdığı zaman maksimum inkişafına çatan suspensor. Suspensor embrion hüceyrələrini endospermin içinə endirir.

Suspensorun distal hüceyrəsi digər hüceyrələrdən xeyli böyükdür və haustorium kimi fəaliyyət göstərir. Suspensorun ən aşağı hüceyrəsi hipofiz kimi tanınır. Sonrakı bölmələr nəticəsində hipofiz embrion kök və kök qapağının yaranmasına səbəb olur.

Davamlı böyümə ilə embrion iki kotiledon primordiyasından ibarət ürək formasına çevrilir. Yetkin embrion qısa oxdan və iki kotiledondan ibarətdir. Hər bir kotiledon hipokotilin hər iki tərəfində görünür. İkiotillilərin əksəriyyətində Capsella bursa-pastoris-də göründüyü kimi embriogenezin ümumi gedişatı gedir.

Monokotlarda embrionun inkişafı:

Proembrionun erkən hüceyrə bölgüsü ilə bağlı təkbucaqlılar və ikiotillilər arasında heç bir əsas fərq yoxdur, lakin yetkin embrionlar iki qrupda tamamilə fərqlidir. Burada nümunələrdən biri kimi Sagittaria sagittifolia-nın embriogenezindən bəhs edilmişdir.

Ziqot eninə bölünərək terminal hüceyrəni və bazal hüceyrəni əmələ gətirir. Daha böyük olan və mikropilar ucuna doğru uzanan bazal hüceyrə yenidən bölünmür, birbaşa iri vezikulyar hüceyrəyə çevrilir. Terminal hüceyrəsi iki hüceyrəni meydana gətirərək eninə bölünür. bunlardan aşağı hüceyrə şaquli şəkildə bölünərək bir cüt yan-yana, orta hüceyrə isə eninə şəkildə iki hüceyrəyə bölünür.

Növbəti mərhələdə iki hüceyrə yenidən şaquli olaraq dörddəbirə bölünür. Kvadrantların yanındakı hüceyrə də şaquli olaraq, yuxarı vezikulyarın yanındakı hüceyrə isə bir neçə dəfə eninə bölünür. Kvadrantlar indi eninə bölünərək oktantları əmələ gətirir, səkkiz hüceyrə hər biri dörd hüceyrədən ibarət iki pillədə düzülür. Periklinal bölünmə nəticəsində dermatogen əmələ gəlir.

Daha sonra periblem və plerom da fərqləndirilir. Oktantlardan əmələ gələn bütün bu bölgələr daha sonra tək son kotiledona çevrilir. Üçhüceyrəli suspensorun ən aşağı hüceyrəsi L şaquli olaraq bölünərək gavalı və ya gövdə ucunu əmələ gətirir. R hüceyrələri kök əmələ gətirir. Üst 3-6 hüceyrə suspensorun meydana gəlməsinə kömək edir.

Embrionun uyğunsuzluğu:

Təbiətdə stiqma müxtəlif hava ilə və ya həşəratlarla daşınan polen alır, lakin damğaya çatan polenlərin heç də hamısı mayalanmaya nail ola bilmir. Pistil yalnız düzgün cütləşmə tipli polenlərin normal işləməsinə imkan verir, digərləri atılır.

Beləliklə, uyğunsuzluq, genetik cəhətdən oxşar bitki növlərindən belə müəyyən gametlərin bir-biri ilə birləşməməsidir. Funksional dişi gameti daşıyan pistil, canlı və münbit tozcuqla tozlandıqdan sonra toxum qoymursa, başqa bir pistildə mayalanmaya səbəb ola bilirsə, bu ikisinin uyğunsuz olduğu deyilir.

Uyğunsuzluğa həmçinin növdaxili uyğunsuzluq, öz-özünə sterillik və ya özünə uyğunsuzluq deyilir. Öz-özünə uyğunsuzluq fenomeni ümumiyyətlə bəzi fizioloji və ya morfoloji mexanizmlərin qarşısının alınması ilə əlaqədardır. Bu, polen və stiqmatik toxumaların qarşılıqlı əlaqəsi ilə əlaqəli bir çox mürəkkəb mexanizmləri əhatə edir.

Öz-özünə uyğunsuzluq:

Çoxlu sayda çiçəkli bitkilər özləri tərəfindən deyil, yalnız digər bitkilərin polenləri ilə uğurla döllənir. Belə çiçəkli bitkilərə out-breeders deyilir.

Təbiətdə öz-özünə tozlanmanın qarşısını almaq üçün dixoqamiya, herkoqamiya və uniseksuallıq kimi müxtəlif çiçək uyğunlaşmaları inkişaf etmişdir, lakin belə bitkilərdə ən geniş yayılmış və təsirli təbii vasitə öz-özünə uyğunsuzluqdur ki, bu da bitkinin funksional erkək və dişi gametlər istehsal edə bilməməsinə aiddir. öz-özünə tozlandıqda toxum düzəltmək.

Polen tərəfində cütləşmə növlərini təyin edən amillərin mənşəyindən asılı olaraq, öz-özünə uyğunsuzluğun iki kateqoriyası tanınır:

(i) Sporofit uyğunsuzluğu:

Uyğunsuzluğun sporofitik stiqmatik toxumaların genotipindən qaynaqlandığı hallarda, məsələn, Asteraceae, Brassicaceae və s.

(ii) Gametofitik uyğunsuzluq:

Uyğunsuzluq tozcuqların genotipindən qaynaqlanırsa, məsələn, Poaceae, Liliaceae, Solanaceae və s. Bu, tozcuqların cücərməsinin qarşısının alınması, böyümənin ləngiməsi, polen borusunun oriyentasiyasının pozulması və ya hətta nüvə birləşməsinin uğursuzluğu ilə əlaqədar ola bilər. Çoxlu alleli (S-alleli) olan genlər tərəfindən idarə olunur. Adətən, stiqmanın olgunlaşması ilə inkişaf edir.

Uyğunsuzluğun bioloji əhəmiyyəti:

Təbiətdə bitkilərin balanslaşdırılmış çoxalması uyğunsuzluqla tənzimlənir. Bitkilərin geniş şəkildə özünü idarə etməsi çox aşağı sağ qalma dəyəri olan yüksək homozigot fərdlərə gətirib çıxarır. Bunun öhdəsindən gəlmək üçün təbiət özünə uyğunsuzluq tətbiq etdi.

Təbii dəyərə baxmayaraq, uyğunsuzluq bitki təkmilləşdirmə proqramında ciddi maneə ola bilər. Məsələn, başqa bir mədəniyyət texnikası tətbiq olunmazdan əvvəl selfing homozigot fərdləri əldə etməyin əsas üsullarından biri idi.

Anter mədəniyyətinin haploidlər verə bilmədiyi bir neçə bitki üçün özünü tozlandırma buna nail olmaq üçün vacib bir yanaşma olaraq qalır. Bu kontekstdə öz-özünə uyğunsuzluq ciddi problemdir.

Xüsusi reproduksiya üsulları:

Vegetativ və cinsi çoxalma üsulları ümumiyyətlə normaldır və təbiətdə baş verir. Çoxalmanın gübrələmə aktı olmadan baş verdiyi xüsusi çoxalma üsulları var.

Burada bəzi xüsusi qovşaqlardan bəhs olunur:

Apomiksis:

Winkler (1908, 1934) görə, heç bir nüvə birləşməsini ehtiva etməyən aseksual prosesin cinsi çoxalma ilə əvəz edilməsi. Apomiksis (apo = mixis olmadan = qarışma) termini ümumidir və cinsi metodu əvəz etməyə və ya onu əvəz etməyə meylli olan bütün aseksual çoxalma növlərini əhatə edir.

Bu fenomen çoxalma sporlarının birləşmədən inkişaf etdiyi bütün cinsi olmayan çoxalma üsullarını əhatə edir, halbuki normal cinsi dövr (amfimiksis) iki mühüm prosesi əhatə edir: (a) diploid (2n) sporofitik hüceyrəni dördə çevirən meioz. haploid (n) gametofit hüceyrələr və (b) mayalanma, burada əks cinsin iki haploid gameti birləşir və diploid sporofit nəslini bərpa edir.

Beləliklə, cinsi dövrədə diploid (2n) və ya sporofit nəsil haploid (n) və ya gametofit nəsil ilə növbələşir. Anjiospermlərdə gametofitik nəsillər çox qısadır və qadın tərəfdə embrion kisəsi və kişi tərəfində mikrospor və ya polen dənələri ilə təmsil olunur. Həyat dövrünün qalan hissəsi sporofit nəsli təmsil edir.

Adi cinsi çoxalmanın tamamilə cinsi çoxalma növü ilə əvəz olunduğu bitkilərə apomiktik, hadisəyə isə apomiksis deyilir.

Apomiksisin iki əsas kateqoriyası var, yəni:

2. Vegetativ çoxalma.

Aqamospermiya:

Bu apomiksis kateqoriyasında bitkilər toxumu çoxalma agenti kimi saxlamışlar, lakin embrion normal meiozun və sinqamiyanın aradan qaldırıldığı bəzi proses nəticəsində əmələ gəlir. Bu fenomen aqamospermiya kimi tanınır.

Üç fərqli aqamospermiya növü var:

1. Adventiv embrion:

Bu tip aqamospermiyada embrionlar birbaşa nüvənin və ya intequmentlərin diploid sporofitik hüceyrələrindən əmələ gəlir. Cinsi embrion kisəsi normal şəkildə inkişaf edir və zigotik embrion ya degenerasiyaya uğrayır, ya da apomiktik embrionlarla rəqabət aparır.

Bu tip aqamospermiyada normal meyotik bölünmə olmadan (məsələn, Aerva tomentosa) meqaspor ana hüceyrəsindən diploid embrion kisəsi əmələ gəlir. Bu tipdə archesporium fərqlənir, lakin meqaspor ana hüceyrəsi reduksiya olunmamış embrion kisəsinə çevrilir. Embrion döllənməmiş yumurta, yəni partenogenez və ya embrion kisəsinin başqa bir hüceyrəsi, yəni apoqametiya ilə əmələ gəlir.

Bu fenomen ilk dəfə Rosenberg (1907) tərəfindən angiospermlərdə bildirildi. Burada nüvədəki somatik hüceyrə birbaşa reduksiya olunmamış embrion kisəsi əmələ gətirir və diploid yumurta partenogenetik olaraq embriona çevrilir. Burada meqasporlar tədricən degenerasiyaya uğrayır və aposporik embrion kisəsi funksional meqaspor ana hüceyrəsindən inkişaf edə bilər.

Bununla belə, rahatlıq üçün Dr. P. Maheshwari (1950) apomiksisi üç növə bölmüşdür, yəni.

(ii) təkrarlanan apomiksis və

i. Təkrarlanmayan apomikslər:

Bu tipdə meqaspor ana hüceyrəsi adi meyotik bölünmələrdən keçir və haploid embrion kisəsi əmələ gəlir. Burada embrion ya yumurtadan (yəni haploid partenogenez) və ya gametofitin başqa hüceyrəsindən (yəni haploid apoqamiya) əmələ gəlir.

Bu üsulla əldə edilən bitkilər haploid və ümumiyyətlə sterildir və cinsi yolla çoxalmırlar. Bu tip apomiksis Solarium nigrum, Lilium, Bergenia, Erythraea centaurium kimi bir neçə növdə müşahidə edilmişdir. Orchis maculata, Nicotiana tabacum və s.

ii. Təkrarlanan apomikslər:

Bu tipdə embrion kisəsi ümumiyyətlə ya arxesporial hüceyrədən (yəni generativ aposporiya) və ya nüvənin başqa bir hissəsindən (yəni, somatik aposporiya) əmələ gəlir. Burada embrion kisəsinin bütün nüvələri diploiddir və meyoz bölünmə yoxdur.

Embrion ya yumurtadan (diploid partenogenez) və ya gametofitin başqa hüceyrəsindən (diploid apoqamiya) əmələ gəlir. Generativ aposporiya Eupatorium glandulosum, Parthenium argentatum və s.-də müşahidə edilmişdir. Somatik aposporiya Hieracium excelens, H. flagellare və H. aurantiacum-da bildirilmişdir.

iii. Adventiv embrion:

Bu tip apomiksis sporofitik qönçələnmə kimi də tanınır. Burada inkişaf etmiş embrion kisələri haploid və ya diploid ola bilər, lakin embrionlar nüvənin hüceyrələrindən və ya integumentdən əmələ gəlmir. Nəsillərin dəyişməsi yoxdur, çünki indiki sporofitin diploid toxumaları birbaşa yeni embrionun yaranmasına səbəb olur.

Citrus, Euphorbia dulcis, Capparis frondosa, Mangifera indica və Hiptage madablotada adventiv embrion tez-tez bildirilmişdir.

Apomikslərin əhəmiyyəti:

Ən əhəmiyyətli apomiktik məhsul bitkiləri sitrus, manqo, manqo-teen və qara giləmeyvədir. Reproduktiv sistem olaraq o, yüksək heterozigot və ya cinsi cəhətdən steril ola bilən xüsusi əlverişli biotiplərin qeyri-müəyyən şəkildə yayılması imkanını təklif edir.

Məcburi apomiksisdə bu üstünlük seksuallıq hədiyyəsi olan uzunmüddətli təkamül çevikliyi hesabına təmin edilir. Bununla belə, cinsi və apomikik üzvlərin birgə mövcud olduğu fakultativ apomiksisdə bu fenomen xüsusi əhəmiyyət kəsb edir.

Vegetativ çoxalma:

Bu tip apomiksisdə yeni fərd nə embrion, nə də toxum əmələ gəlməyən, fərqlənməmiş və ya differensiallaşmış hüceyrələr qrupundan yaranır. Bu cür çoxalma soğanaqlar, soğanaqlar, kök yumruları, qaçışlar, əmziklər və s. vasitəsilə baş verir. Belə təbliğatları yalnız sporofit əmələ gətirir.

Gustafsson (1946) angiospermlərdə vegetativ çoxalmanın üç növünü ayırd etmişdir:

1. Bu tipdə cinsi orqanlar əmələ gəlsə də, propaqullar çiçək nahiyələrindən kənarda əmələ gəlir, lakin heç bir mayalanma və ya toxum yerləşdirməsi baş vermir, məsələn, Agave americana və Elodea canadensisdə.

2. Bu tipdə propaqullar çiçək nahiyələrindən kənarda əmələ gəlir və bitkilər Fritillaria imperialis və Lilium bulbiferumda olduğu kimi cinsi cəhətdən sterildir.

3. Bu tipdə propaqullar çiçək budaqlarında ya çiçəklərdən əlavə, ya da onların yerində əmələ gəlir. Bu fenomen ümumiyyətlə vivipary kimi tanınır.

Bu termin həm də cinsi yolla əmələ gələn toxumların ana bitki üzərində cücərdiyi bitkilər (məsələn, manqrov bitkiləri) üçün istifadə olunur. Burada vivipary termini vegetativ vivipary kimi istifadə olunacaq. Vegetativ vivipariya adətən otlarda, məsələn, Festuca, Poa və Alliumda olur.

Vegetativ vivipariya əslində normal tozlanma imkanının qarşısını alan və ya müəyyən dərəcədə yoxlayan bir sıra ətraf mühit şəraiti altında genotipin çoxalması üçün uyğunlaşmadır.

Bununla belə, vegetativ canlı irqlərin əksəriyyəti çiçəkləmə və normal toxum əkmək qabiliyyətini itirməmişdir, məsələn, ot, Deschampsia caespitosa İsveçdə cinsi yolla çoxalır, Kaliforniyada isə vegetativ vivipary ilə böyüyür.

Aposporiya:

Aposporiya (apo = olmadan) sporofitin bir hüceyrəsindən gametofitin sporun müdaxiləsi olmadan inkişafıdır. Anjiyospermlərdə bu fenomen ilk dəfə Rosenberg (1907) tərəfindən Hieracium spp.

Burada meqaspor ana hüceyrəsi adi meyotik bölünmələrdən keçir və tetrad əmələ gətirir. Anjiyospermlərdə bəzən Citrus, Mangifera, Opuntia və s.-də olduğu kimi nüvənin diploid hüceyrələrindən, hətta Allium cepa-da olduğu kimi intequment hüceyrələrindən də embrionun əmələ gəldiyi görülür.

Bu şəkildə əmələ gələn embrion inkişaf zamanı embrion kisəsinə itələnir. Nüvə və ya intequment sporofitə aid olduğu üçün sporofitin toxumasından sporun müdaxiləsi olmadan embrionun əmələ gəlməsi aposporiya halıdır.

Asteraceae cinsinin aposporik üzvlərində yalnız bir nüvə hüceyrəsi ana hüceyrə rolunu oynayır və normal 8 nüvəli embrion kisəsini əmələ gətirir, ot bitkilərində isə eyni nüvədə birdən çox aposporik embrion kisəsi inkişaf edə bilir və təşkilat yetkin embrion kisəsinin 4 nüvəlidir.

Partenogenez:

Yumurta hüceyrəsindən ziqotun mayalanma aktı olmadan inkişafı və ya başqa sözlə döllənməmiş yumurtadan embrionun əmələ gəlməsi partenogenez adlanır. Angiospermlərin bəzi növlərində embrion partenogenetik olaraq inkişaf edir.

Belə hallarda embrion haploid yumurta hüceyrəsindən və ya diploid yumurta hüceyrəsindən inkişaf edə bilər. Asteraceae və Rubiaceae apomiklərində embrionun inkişafı tozlanma stimulundan asılı deyil.

Bununla belə, bir çox digər apomiktalarda embrion yalnız tozlanmadan sonra inkişaf edir və bu fenomen psevdoqamiya kimi tanınır, məsələn, bir çox apomiktik otlar.

Heslop-Harrisona (1972) görə psevdoqamiyada tozlanmanın üç rolu var:

(i) Yumurtalıq və yumurtalıqların böyüməsini aktivləşdirmək,

(ii) Endospermin inkişafı üçün kişi nüvəsini təmin etmək və

(iii) partenogenezi stimullaşdırmaq.

Ot apomiktalarının əksəriyyətində yumurta partenogenetik olaraq bölünə bilər, lakin pro-embrion endosperm inkişaf edənə qədər böyüməyi dayandırır. Burada endospermin inkişafı yalnız kişi nüvəsinin qütblərlə birləşməsindən sonra baş verir və buna görə də bu bitkilərdə yetkin apomiktik embrion yalnız tozlanmadan sonra əmələ gəlir.

Partenogenezin əhəmiyyəti:

Partenogenezin təbiətdəki rolu ciddi şəkildə məhdudlaşır, ziqogenez və digər çoxalma üsulları üstünlük təşkil edir. Səbəb partenogenetik növlərin kifayət qədər uyğunlaşmaması olduğu düşünülür. Ameiotik partenogenezdə genetik dəyişkənlik praktiki olaraq sıfırdır. Meyotik partenogenezdə fərdlər homozigot olmağa meyllidirlər və bu vəziyyətin müşayiət olunan dezavantajına səbəb olurlar.

Bu fenomenin üstünlükləri bir neçə dəfədir. Homoziqot genotiplərə aid olan meyotik partenogenezdə ziqogenetik növlərdə olduğu kimi meiozla səpələnmək əvəzinə, faydalı gen birləşmələri saxlanılır.

Yaxşı uyğunlaşdırılmış formalar ətraf mühit şəraiti dəyişmədiyi müddətcə sürətlə yayılır. Peacock (1961) xəbər verdiyi kimi, ameiotik partenogenezdə çətin triploid orqanizmin mövcudluğu mümkün olur.

Partenokarpiya:

Angiospermlərin bəzi hallarda yumurtalıq normal olaraq tozlanma və mayalanma olmadan meyvəyə çevrilir. Meyvənin bu cür sərbəst inkişafı partenokarpiya kimi tanınır. Belə meyvələr (partenokarpik meyvələr) həmişə toxumsuz olur. Bəzən meyvə əmələ gəlməsi başqa bir növdən olan yad polen tərəfindən süni tozlanma ilə baş verə bilər, lakin sonradan mayalanma olmadan.

Partenokarpiya, həmçinin naftalin sirkə turşusu NAA kimi böyüməyi təşviq edən maddələrin püskürtülməsi ilə də yarana bilər. Buna induksiya edilmiş partenokarpiya deyilir. Partenokarpiya nümunələri ümumiyyətlə banan, papaya, ananas, guava, üzüm, alma, Thalictrum, Alchemilla və s.

Müasir dövrdə tozlanmaya nəzarət etməklə və pistilə müəyyən kimyəvi maddələr tətbiq etməklə toxumlu sortlarda toxumsuz meyvələrin alınması üçün xeyli iş görülmüşdür. Thimann (1934) bir çox polen taxıllarının əhəmiyyətli miqdarda böyümə maddələrinə malik olduğunu irəli sürdü.

Gustaffson (1938) partenokarpik meyvələr istehsal etmək üçün təxminən 0,5-1% gücə malik lanolin pastasında qarışdırılmış və damğaya sürtülmüş IAA, IBA, α-NAA və fenilasetik turşu kimi bir neçə böyümə maddələrindən istifadə etmişdir. Meyvələrin auksinlər tərəfindən təyin oluna bildiyi növlər arasında pomidor, tütün, bibər, əncir və böyürtkən var.

Burada tozlanmamış çiçəkləri müalicə etməklə yaranan meyvələr toxumsuz olur. Nitsch və digər işçilər, atomizator tərəfindən partenokarpiyaya səbəb olmaq üçün sulu formada α-NAA istifadə etdilər. Crane (1964) gibberellinlər tərəfindən pomidor, alma və armudda partenokarpiyaya səbəb oldu. Bəzi meyvələrdə partenokarpiyanın induksiyasında sitokininlərdən də istifadə edilmişdir.

İnduksiya edilmiş partenokarpiya ilə yanaşı, müəyyən növlərdə təbii partenokarpiya baş verə bilər. Banan, ananas, xiyar, pomidor və əncirin bir çox bağçılıq sortları mövcuddur ki, burada toxumsuz meyvələr normal olaraq heç bir ekzogen hormona ehtiyac olmadan istehsal olunur.

Bəzi növlərdə meyvələr tozlanmadan əmələ gəlir, digərlərində isə tozlanma zəruridir, lakin mayalanma baş vermir, digərlərində gübrələmə baş verir, lakin embrionlar meyvələr yetişməmişdən əvvəl kəsilir.

Bu partenokarpik meyvələrin böyüməsinin necə idarə olunduğu aydın şəkildə başa düşülmür, lakin bəzi hallarda normal embrionların olmaması ilə ana toxumalarının, məsələn, plasentaların auxin istehsal edə biləcəyi düşünülür. Müəyyən edilmişdir ki, portağal və Vitis vinifera (üzüm) partenokarpik sortlarının açılmamış çiçəklərinin yumurtalıqları normal toxumlu sortlara nisbətən daha yüksək auksin tərkibinə malikdir.

Poliembrioniya:

Toxumda birdən çox embrionun meydana gəlməsinə poliembrioniya deyilir. Poliembrioniya iynəyarpaqlılar (gimnospermlər) arasında olduqca yaygındır, lakin bir çox növ həm dikotlar, həm də monokotlar (angiospermlər) bu fenomeni nümayiş etdirir.

Adətən poliembrioniyanın iki əsas növü var, yəni:

1. Həqiqi poliembrioniya:

Həqiqi poliembrioniya iki növə bölünə bilər:

(i) Yarılma poliembrioniyası, burada embrionlar embrion kisəsində yumurtanın parçalanması və ya sinergidlər, antipodallar və ya endospermdən əmələ gəlir.

(ii) Adventiv poliembrioniya, burada embrionlar embrion kisəsindən kənarda yaşayan toxumalardan, yəni nüvənin hüceyrələrindən və ya intequmentlərdən əmələ gəlir, lakin ümumiyyətlə, embrion kisəsində uzanır.

2. Saxta poliembrioniya:

Bəzən poliembrioniya yumurtalıqda çoxlu embrion kisələrinin olması səbəbindən baş verir.

(a) Eyni meqaspor ana hüceyrəsinin törəmələri

(b) iki və ya daha çox meqaspor ana hüceyrələrindən və ya

(c) nüvə hüceyrələrindən (yəni aposporiya).

Poliembrioniyanın əhəmiyyəti:

Bu hadisə bitkiçilik və bağçılıqda mühüm rol oynayır. Nüvəli adventiv poliembrioniya bağçılıqda böyük əhəmiyyət kəsb edir, burada sitrus meyvələrinin nüvəli tinglərinin şlamlardan daha yaxşı meyvə bağı klonları olduğu sübut edilmişdir.

Digər tərəfdən, nüvə embrionlarının xəstəlikdən azad olduğu güman edilir və nüvə fidanları davamlı kəsmə yayılmasından sonra ümumiyyətlə itirilən canlılığı cavanlaşdırır. Adventiv poliembrioniya sitrus və manqo kimi meyvə ağaclarının çoxalmasında çox faydalıdır. Adventiv embrionların tətbiqi meyvə ağaclarında genetik cəhətdən vahid tinglərin təmin edilməsi üçün də vacibdir.

Haploidlər çox dəyərli olan homozigot diploidin inkişafı üçün istifadə edilə bilər. Bitkiçilikdə haploidlərin praktiki əhəmiyyətinə görə, bu embrionların yumurta və ya sinergidlərdən süni istehsalı üçün üsullar tanınmışdır.


Nəticələr və müzakirə

ChIP-seq nəticələrinin xülasəsi differensiallaşdırılmamış hüceyrə ilə zənginləşdirilmişdir Drosophilatestis

Mövcud xromatin immunoprecipitation (ChIP) üsullarından istifadə edərək epigenomik xəritəçəkmə üçün kifayət qədər sayda təbii olaraq mövcud olan GSC-lərin əldə edilməsi qeyri-mümkün olduğundan, biz mərmər torbası (bam) mutant gərginlik. İçindəki mutasiyalar bam gen spermatoqonial progenitor mərhələdən differensiallaşan spermatositlərə keçidi maneə törədir ki, bu da differensiallaşmamış hüceyrələrin, o cümlədən GSC-lərin, tranzit gücləndirici spermatoqonial hüceyrələrin, həmçinin somatik hüceyrələrin toplanması ilə nəticələnir [18, 19]. Baxmayaraq ki bam testislər GSC-lərin təmiz mənbəyi deyil, onlar fərqlənməmiş mikrob hüceyrələri ilə zənginləşdirilmişdir və differensiallaşdırılmamış hüceyrə ilə zənginləşdirilmiş genləri axtarmaq üçün mikroarray [20] və ya RNT-seq [21] ilə transkripsiya profilinin yaradılması üçün istifadə edilmişdir. Bu analizlər hüceyrələrdəki hüceyrələrin fərqlənməmiş vəziyyətini daha da təsdiqlədi bam meyotik və terminal diferensiasiya genlərinin ifadəsi son dərəcə aşağı və ya aşkar edilməyən testislər.

Kişi cücərmə xəttinin hüceyrə fərqləndirmə proqramını tənzimləyən epigenetik mexanizmləri araşdırmaq üçün istifadə etdik. bam ChIP-dən istifadə edərək xromatin landşaft xəritəsi üçün testislər, sonra yüksək məhsuldarlıq ardıcıllığı (ChIP-seq). ChIP-seq texnikasının geniş genom əhatəsində xromatinlə əlaqəli zülalların bağlanma yerlərini aşkar etmək üçün yüksək həssas üsul olduğu nümayiş etdirilmişdir ([22, 23] tərəfindən nəzərdən keçirilmişdir). Daha da əhəmiyyətlisi, bu texnika təcrübələrimizdə əl ilə parçalanmış milçək testisləri kimi kiçik miqdarda başlanğıc materialla uyğun gəlir. Məlumatlarımızı məməli hüceyrələrindən istifadə edərək əvvəlki nəticələrlə müqayisə etmək üçün ChIP-seq təcrübələrini həyata keçirmək üçün RNT Pol II, H3K4me3, H3K36me3, H3K27me3 və dəyişdirilməmiş histon H3-ə qarşı antikorlar da daxil olmaqla eyni antikor dəstindən istifadə etdik. bam testislər (Materiallar və üsullar Əlavə fayl 1). Təhlillərimizdə istifadə edilən anti-Pol II antikoru (4H8) nəşr edilmiş işə [12, 24] əsasən Pol II-nin həm başlanğıc, həm də uzanan formalarını tanıyır. Ardıcıllıq dərinliyi təhlili göstərdi ki, biz bu histon modifikasiyalarının hər biri, eləcə də Pol II üçün pik aşkarlama yaylasına çatmışıq və ya demək olar ki, çatmışıq (Materiallar və üsullar Əlavə fayl 2a-d).

ChIP-seq məlumatlarımızı təsdiqləmək üçün biz gen ifadə səviyyəsi ilə RNT Pol II zənginləşdirilməsi, eləcə də fərqli histon modifikasiyaları arasındakı əlaqəni müqayisə etdik. The Drosophila genom çox yığcamdır, o cümlədən bir-birindən qısa məsafədə transkripsiya başlanğıc yerləri (TSS) olan bir çox üst-üstə düşən genlər və genlər ChIP-seq nəticələrinin şərhini çətinləşdirir. Bunun qarşısını almaq üçün, RPKM dəyərlərində RNT seq ilə müəyyən edilmiş ifadə səviyyələrinə görə ChIP-seq analizi üçün tətbiq oluna bilən 9,459 annotasiya edilmiş geni dörd qrupa (Materiallar və metodlar) təsnif etdik [21, 25, 26] (Şəkil 1a RPKM sekvensiya oxunuşları hər milyon ekzon kilobazasına görə xəritələnmiş oxunuşda [26]). Məlumatlarımız göstərdi ki, həm RNT Pol II, həm də H3K4me3 qeyd edilmiş genlərin TSS-lərinin yaxınlığında yüksək səviyyədə yüksəlib. Onlar həmçinin gen ifadə səviyyəsi ilə müsbət korrelyasiya etdilər (Şəkil 1b, c). Və H3K36me3 TSS-lərin aşağı axınında zənginləşdirilmiş və həmçinin ifadə səviyyəsi ilə müsbət əlaqələndirilmişdir (Şəkil 1d). Bunun əksinə olaraq, H3K27me3, repressiv bir işarə üçün gözlənildiyi kimi, gen ifadəsi ilə mənfi əlaqələndirildi (Şəkil 1e). Bu nəticələr insan T hüceyrələrində [27] və məməlilərin ESC-lərində [28] müşahidələrə uyğundur.

İstifadə edilən ChIP-seq nəticələrinin xülasəsi bam testis. (a) Dörd gen qrupu RNT-seq nəticələrinə əsasən RPKM dəyərlərinə görə təsnif edildi [21]. Mötərizədə olan rəqəmlər H3K36me3 (K36) analizi üçün istifadə olunan genləri bildirir. *Gen seçimi meyarları üçün materiallar və üsullara baxın. ChIP-seq üçün istifadə edilən antikorlar: (b) anti-RNT Pol II (Pol II) (c) anti-H3K4me3 (K4) (d) anti-H3K36me3 (K36) və (e) anti-H3K27me3 (K27). Hər bir histon modifikasiyasının və RNT Pol II-nin zənginləşdirilməsi -5-kb-dən +5-kb-a qədər olan K36 istisna olmaqla, genlərin TSS-lərinə (wrt) uyğun olaraq -3-kb-dan +3-kb-a qədər bölgə üzərində qurulur. istifadə olunur.

Monovalent xromatin imzası fərqlənməmiş hüceyrə ilə zənginləşdirilmiş bamtestis

Aktiv H3K4me3 və repressiv H3K27me3 işarələrinin birgə mövcudluğu məməlilərin ESC-lərində [3, 29, 30] və yetkin kök/progenitor hüceyrələrdə [31, 32] çoxlu sayda inkişaf tənzimləyici genlərində aşkar edilir. Bu 'bivalent' modifikasiyalar fərqli hüceyrə nəsillərinə çevrilmək üçün hüceyrə diferensiasiyası zamanı sürətli induksiya üçün genləri nizamlamaq üçün təklif olunur. Bununla belə, genlərin bivalentliyinə töhfə verən mexanizmlər müxtəlif şəraitlərdə müxtəlif ola bilər və hələ də struktur səviyyədə həll olunmamış qalır [33].

Bivalentliyin differensiallaşmamış hüceyrələrinə də aid olub-olmadığını yoxlamaq Drosophila testis, biz əvvəlcə GSC nəslində hüceyrə fərqini tənzimləyən bir neçə kritik geni araşdırdıq. The Zeste gücləndiricisi (E(z)) gen differensiallaşmamış hüceyrələrdə yüksək ifadə olunan, lakin spermatositlərdə diferensiasiyanın başlanması ilə kəskin şəkildə aşağı tənzimlənən PcG kompleks komponentini kodlayır. H3K27me3 və H3K4me3-ün birgə mövcudluğu müşahidə edilməmişdir E(z) TSS yaxınlığında gen lokusu. Bunun əvəzinə biz yalnız aktiv H3K4me3 işarəsini tapdıq E(z) gen lokusu, TSS yaxınlığında zənginləşdirilmişdir (Materiallar və üsullar Şəkil 2a, b). The spermatositlərin tutulması (sa) TBP ilə əlaqəli faktorun (tTAF) testisə spesifik homoloqunu kodlayan gen spermatositlərdə işə salınır. The tTAF gen PcG repressiyasını antaqonlaşdırmaq və terminal fərqləndirmə üçün hüceyrə tipinə xas transkripsiya proqramını tənzimləmək üçün fəaliyyət göstərir [17, 34] (Şəkil 2b). -dən fərqli olaraq E(z) geninin xromatini tapdıq sa gen lokusu yalnız TSS-də repressiv H3K27me3 işarəsi ilə əlaqələndirildi bam testis (Şəkil 2c). Diferensial şəkildə ifadə olunan genlərin histon modifikasiya nümunələrinin daha çox nümunələri Əlavə fayl 3-də göstərilmişdir. Bu məlumatlar göstərir ki, cücərmə xəttinin inkişaf tənzimləyicisi genləri differensiallaşdırılmamış hüceyrələrdə “monovalent” modifikasiya (h3K4me3 və ya H3K27me3 işarəsi) ilə əlaqələndirilə bilər. bam testis.

Monovalent xromatin imzası differensiallaşmamış hüceyrələrdə üstünlük təşkil edir bam testis. (a) H3K4me3 monovalentliyini göstərən UCSC genom brauzerinin ekran görüntüsü E(z) differensiallaşmamış hüceyrələrdə gen lokusu. Oxunma sayları y oxunda etiketlənir və dəyişdirilmiş histonların zənginləşdirilməsini hesablamaq üçün istifadə olunan genomik bölgə (TSS-ə münasibətdə 0-dan +500 bp) boz rəngə çalınır. (b) İki təmsilçi monovalent genin transkripsiya səviyyəsi, E(z)sa, in bamvəhşi tip (wt) müvafiq olaraq testis. RNT seq məlumatlarına görə, RPKM üçün E(z) mRNT dörd dəfə yüksəkdir bam testis və bunun üçün sa mRNT yabanı tipetestlərdə 113 dəfə yüksəkdir. (c) H3K27me3 monovalentliyini göstərən UCSC genom brauzerinin görüntüsü sa differensiallaşmamış hüceyrələrdə gen lokusu. Oxunma sayları y oxunda etiketlənir və dəyişdirilmiş histonların zənginləşdirilməsini hesablamaq üçün istifadə olunan genomik bölgə (TSS-ə münasibətdə 0-dan +500 bp) boz rəngə çalınır. (d) Bütün şərh edilmiş genlərin H3K4me3 və H3K27me3 zənginləşdirilməsi üçün səpələnmə sxemi. H3K4me3 və H3K27me3 oxunuşlarını hesablamaq üçün ümumi pəncərədən (TSS ilə bağlı 0-dan +500 bp) istifadə edilmişdir. Mavi kəsikli xətlər statistik kəsmə xəttini göstərir - P 1 milyon ümumi oxunuş üçün 1 kb pəncərədə < 0,05. Hər kvadrantdakı gen nömrələri qara rənglə işarələnmişdir. Fərqləndirmə genləri RPKM-yə malik olanlar kimi müəyyən edilir bam testis < 0,5 və yabanı tip xayalarda RPKM ≥ 1 və qırmızı nöqtələrlə işarələnir. 1,894 diferensiallaşma geni arasında 1,304 gen ChIP-seq analizi üçün tətbiq edilə bilər (Materiallar və üsullar). Yuxarı tənzimlənən genlər RPKM-yə malik olanlar kimi müəyyən edilir.bam testis ≥ 2 (RPKM in bam testis < 0,5, dəyər 0,5-ə qaldırılır) və yaşıl tərs üçbucaq kimi etiketlənir. 3,377 yuxarı tənzimlənən gen arasında 2,188 gen ChIP-seq analizi üçün tətbiq olunur (Materiallar və üsullar).

Genom miqyasında monovalentliyin yayılmasını yoxlamaq üçün biz ChIP-seq analizi üçün tətbiq olunan bütün 9,459 annotasiya edilmiş geni təhlil etdik (Materiallar və üsullar). Biz əhəmiyyətli dərəcədə aktiv H3K4me3 ilə zənginləşdirilmiş 3360 gen və repressiv H3K27me3 ilə əhəmiyyətli dərəcədə zənginləşdirilmiş 1631 gen müəyyən etdik.P < 0.05 Materiallar və üsullar). Təəccüblüdür ki, yalnız 91 gen həm H3K4me3, həm də H3K27me3 işarələri ilə əlaqələndirilmişdir (Şəkil 2d).

Müstəqil ChIP-dən istifadə edərək bir neçə bivalent geni təsdiq edə bilsək də, bunun ardınca real vaxtda PCR analizi (Əlavə fayl 4), biz aşkar etdik ki, ESC-lərdə [3] bivalent genlərin səssiz vəziyyətindən fərqli olaraq, iki valentli genlərin 56%-i bam testislər aktiv şəkildə ifadə edildi (Əlavə fayl 5, ifadə edilmiş genlər üçün RPKM kəsimi Əlavə fayl 6-ya əsaslanır), bu, ikivalentliyin müvəqqəti və/və ya məkanla tənzimlənən gen ifadəsinin nəticəsi ola biləcəyini göstərir. Ksenop embrionlar [35, 36]. Xüsusi bir nümunədir xoşxassəli gonial hüceyrəli neoplazma (bgcn) gen (Əlavə fayl 4b), onun məhsulu mikrob hüceyrələrinin proliferativdən differensiallaşma mərhələsinə keçidində Bam zülalı ilə hərəkət edir [18]. Biz əsaslandırdıq ki, bivalentlik bgcn gen qarışıq hüceyrə tiplərindən yaranmış ola bilər bam testislər. Aktiv statusu bgcn spermatoqonial hüceyrələrdə çox güman ki, zənginləşdirilmiş aktiv H3K4me3 işarəsi ilə əlaqələndirilir, halbuki onun GSC-lərdə və somatik hüceyrələrdə repressiv statusu repressiv H3K27me3 işarəsinin aşkarlanmasına kömək edə bilər. Buna uyğun olaraq, müəyyən etdiyimiz 91 ehtimal ikivalent genin heç birinin olmadığını aşkar etdik bam testislər mədəniyyətdə öz bivalentliyini qoruyub saxlamışdır Drosophila hüceyrələr, o cümlədən S2, BG3 və D23 hüceyrə xətləri [37] (Əlavə fayllar 5 və 7 Materiallar və üsullar).Mədəniyyət hüceyrələri sinxronlaşdırılmasa da, qarışıq tipli və mərhələli hüceyrəli toxumalardan daha təmiz idi. Bundan əlavə, biz həm molekulyar funksiya, həm də bioloji proses baxımından əhəmiyyətli dərəcədə zənginləşdirilmiş gen kateqoriyalarını axtarmaq üçün Gen Ontologiyası analizini həyata keçirdik (Materiallar və üsullar). Qəribədir ki, əhəmiyyətli dərəcədə zənginləşdirilmiş yeganə kateqoriya (P < 0.01) bu 91 ehtimal olunan bivalent gen üçün "çoxhüceyrəli orqanizm prosesi" kateqoriyasıdır və daha sonra aşkar bivalentliyin müxtəlif hüceyrələrdən gələ biləcəyini və spermatogenez zamanı hüceyrə diferensiasiyasında xüsusi iştirak etmədiyini göstərir.

Testislərdə bütün diferensiasiya genləri üçün monovalentliyin yayılmasını yoxlamaq üçün tam differensiallaşmış vəhşi tip xayaların ifadə profilini differensiallaşmamış ilə müqayisə etdik. bam testis RNT seq məlumatlarından istifadə edir [21]. Fərqlənməmiş hüceyrə ilə zənginləşdirilmiş hüceyrələrdə səssiz olan 1894 gen tapdıq. bam testis (RPKM < 0.5), lakin yabanı tip testisdən (RPKM ≥ 1) differensiallaşdırılmış hüceyrələrdə işə salınmışdır. Bu genləri fərqləndirmə genləri kimi təyin etdik (RPKM kəsikləri Əlavə fayl 6-ya əsaslanır). Bu 1894 diferensiallaşma geni arasında 1304-ü ChIP-seq analizi üçün tətbiq edilə bilər (Materiallar və üsullar). Bu 1304 gen üzərində histon modifikasiyalarının tədqiqi, yalnız 18 genin həm aktiv H3K4me3, həm də repressiv H3K27me3 ilə əlaqəli olduğunu ortaya qoydu. bam testis (Şəkil 2d Əlavə fayl 5), halbuki 448-i yalnız H3K27me3, 48-i yalnız H4K4me3, 790-ı isə bu dəyişikliklərin heç biri ilə əlaqəli deyildi. Vəhşi tip testislərdə ifadə səviyyəsindən asılı olmayaraq, ən azı iki dəfə yuxarı tənzimlənən bütün genləri də yoxladıq. bam testis (vəhşi tip testislərdə RPKM/bam testis ≥ 2). Bütün fərqləndirmə genləri də daxil olmaqla, bu kateqoriyaya daxil olan 3377 gen tapdıq. Bu 3,377 yuxarı tənzimlənən gen arasında 2,188 ChIP-seq analizi üçün tətbiq edilə bilər. Biz bu genlərin H3K27me3 və H3K4me3 zənginləşdirilməsini təhlil etdik və hər iki histon işarəsi ilə zənginləşdirilmiş yalnız 25 gen tapdıq (Şəkil 2d). Bu nəticələr göstərir ki, differensiallaşdırılmamış hüceyrə ilə zənginləşdirilmiş testislərdə differensiallaşma genlərinin əksəriyyəti ya monovalent xromatin imzası ilə, ya da heç bir dəyişiklik olmadan (H3K4me3 və ya H3K27me3) qeyd olunur ki, bu da məməlilərin ESC-lərində [3] və ya əcdad hüceyrələrində [32] çox fərqlidir. ]. Əldə etdiyimiz nəticələrə uyğun olaraq, əvvəlki tədqiqatlar milçək embrionlarında əsasən somatik toxumalar üçün progenitor hüceyrələri olan bivalent sahələrin azlığını nümayiş etdirdi [38]. Xülasə, bizim nəticələrimiz göstərir ki, monovalent modifikasiya differensiallaşmamış hüceyrə ilə zənginləşdirilmiş genlərdə geniş yayılmış xromatin imzasıdır. Drosophila testis.

Əksər genlər differensiallaşdırılmamış hüceyrə ilə zənginləşdirilmişdir bamtestis

Burada müzakirə etmək məqsədi ilə biz transkripsiya üçün genin hazırlanmış vəziyyətini təsvir etmək üçün 'həyata' istifadə edirik [3, 24, 39-42], bu, RNT Pol II-nin 'fasilə edilmiş' statusunda proksimal bağlanması ilə əlaqəlidir. [43-49] və/və ya aktiv histon modifikasiya işarələri ilə [12, 32]. Məməlilərin ESC-lərində əvvəlki tədqiqatlar [12] və Drosophila embrionlar [39] bir çox differensiasiya genlərinin ifadə olunmadığını, lakin inkişaf stimulları üzərində möhkəm transkripsiyaya hazır vəziyyətdə qalmaq üçün onların promotorları ilə əlaqəli RNT Pol II-ni dayandırdığını irəli sürdülər. Məsələn, ektodermal differensiasiya genlərinin 13%-dən çoxu repressiyaya məruz qalıb, lakin RNT Pol II-ni dayandırıb. Ödəniş 10b mutant Drosophila bütün hüceyrələrin mezodermal taleyinə çevrildiyi embrionlar [39]. Burada fasiləsiz Pol II-nin differensiallaşdırılmamış hüceyrə ilə zənginləşdirilmiş kişi cinsiyyət vəzilərində də üstünlük təşkil edib-etmədiyini araşdırdıq. Təəccüblüdür ki, biz 1304 diferensiasiya genindən yalnız 63-nün (4,8%) Pol II ilə bağlı olduğunu tapdıq.P < 0,05) differensiallaşdırılmamış hüceyrə ilə zənginləşdirilmişdir bam testis (Şəkil 3a). Bu məlumatlar göstərir ki, əksər genlər differensiallaşmamış hüceyrələrdə səssizdir (RPKM in bam testis <0.5) lakin diferensiasiya zamanı işə salındı ​​(vəhşi tipli xayalarda RPKM ≥ 1) differensasiya olunmamış hüceyrələrdə pozulmamış vəziyyətdə qaldı.

Genlərin çoxu differensiallaşmamış hüceyrələrdə pozulmamış vəziyyətdədir bam testis. (a) Bütün şərh edilmiş genlərin H3K4me3 və RNT Pol II zənginləşdirilməsi üçün səpələnmə sxemi. Bütün etiketlər və yuxarı tənzimlənən genlərin tərifi Şəkil 2d-dəki kimidir, istisna olmaqla, RNT Pol II üçün oxunuşları hesablamaq üçün TSS ilə bağlı -250 ilə +250-bp pəncərəsindən istifadə edilmişdir. (b) Bütün şərh edilmiş genlər üçün RNT Pol II zənginləşdirilməsi və RPKM dəyərləri üçün səpələnmə qrafiki. RPKM ≥ 1 ifadə edilmiş genlər üçün kəsmə kimi istifadə edilməsi istisna olmaqla, bütün etiketlər Şəkil 2d-dəki kimidir. (c) Mikroarrayda üç olmayan çağırış (3A) olan genlər üçün RPKM dəyərləri. (d) Transkriptlərin RPKM dəyərlərinin təhlili göstərir ki, dayanmış Pol II olan genlər zəif transkripsiya edilmiş genlərdir. Aktiv Pol II profilini göstərən genlər əhəmiyyətli dərəcədə yüksək səviyyədə ifadə edilir. Pol II profili olmayan genlər əhəmiyyətli dərəcədə aşağı səviyyələrdə ifadə edilir. Qutu 25-ci və 75-ci persentilləri təmsil edir, 50-ci faiz isə qara çubuq kimidir. Bığlar qutudan ən azı 1,5× kvartillərarası diapazonda olan kənar göstəricilərə aiddir. Y oxu RPKM dəyərini təmsil edir.

Digər tərəfdən, əhəmiyyətli Pol II bağlanması olan bütün genlərin ifadə səviyyələrinin təhlili (P < 0.05) Pol II (4008 gen) ilə zənginləşdirilmiş genlərin təxminən 95%-nin (3796 gen) aktiv şəkildə ifadə edildiyini nümayiş etdirdi (RPKM in bam testis ≥ 1 Şəkil 3b). Pol II ilə zənginləşdirilmiş genlərin (212 gen) yalnız 5%-i çox aşağı və ya aşkar edilə bilməyən səviyyələrdə (RPKM <1) ifadə edilmişdir, bu hüceyrələr bu hüceyrə nəslinin namizədi olan genlər ola bilər, lakin təhlil edilən bütün genlərin yalnız 2%-ni təşkil edirdi (9,459 gen). Maraqlıdır ki, biz aşkar etdik ki, bu potensial olaraq pozulmuş genlərin bir alt çoxluğu (Əlavə fayl 4b-də 43% 92 gen) diferensiallaşma zamanı yuxarı tənzimlənir (vəhşi tip testislərdə RPKM/bam testis ≥ 2), əhəmiyyətli dərəcədə (P < 0.01) zənginləşdirilmiş ontologiya kateqoriyası "transkripsiya tənzimləyicisi fəaliyyəti". Bunun əksinə olaraq, 75 gen (35%) spermatogenez boyunca səssiz qalır (həm yabanı tipdə, həm də RPKM <0.5). bam testis). Onların aşağı və ya aşkar edilməyən ifadəsi (RPKM <1) ilə uyğundur bam testis, biz 212 (13.2%) potensial olaraq pozulmuş gendən yalnız 28-nin transkripsiyanın uzanması epigenetik işarəsi olan H3K36me3 ilə zənginləşdiyini gördük [27]. Bundan əlavə, biz bu 92 ehtimal olunan genləri 91 potensial bivalent genlə müqayisə etdik. bam testis. Təəccüblüdür ki, yalnız iki gen (CG8517CG13611) üst-üstə düşür. Bu məlumatlar göstərir ki, məməlilərin ESC nəsillərində [10-12] bildirilənlərdən fərqli olaraq, differensiallaşma genlərinin əksəriyyəti differensiallaşdırılmamış hüceyrə ilə zənginləşdirilmiş hüceyrələrdə inkişaf siqnallarına məruz qalmazdan əvvəl pozulmamış vəziyyətdə qalırlar. Drosophila bam testis.

RNT Pol II-yə əlavə olaraq, H3K4me3 aktiv xromatin statusu üçün başqa bir yaxşı qurulmuş işarədir və ESC-lərdə bir çox ifadə edilməmiş, lakin hazır genlərlə əlaqələndirilir [12]. Təhlillərimizdə H3K4me3 ilə zənginləşdirilmiş bütün genlərin 95,4%-nin (3360 gen) aktiv şəkildə ifadə edildiyini aşkar etdik (Əlavə fayl 8-də 3204 gen). Bu nəticə daha da təsdiq etdi ki, genlərin çoxu differensasiya olunmamış hüceyrə ilə zənginləşib Drosophila testislər ya aktiv şəkildə ifadə edilir, ya da aralıq vəziyyətə malik olmayan səssizdir.

RNT seq və mikroarray məlumatlarının birbaşa müqayisəsi aşağı ifadə səviyyələrinə malik genlərin dayandırılmış Pol II fenomeninə kömək edə biləcəyini göstərir.

Əvvəlki nəşrlərdən əldə etdiyimiz nəticələrin fərqinin bir izahı ondan ibarətdir ki, gen ifadəsinin əvvəlki təhlili əsasən mikroarray tədqiqatlarına əsaslanırdı ki, bu da aşağı ifadə səviyyəli genləri tamamilə səssiz genlərdən ayırmaq üçün kifayət qədər həssas olmaya bilər [50]. Həqiqətən, gen ifadə profillərini müqayisə etdiyimiz zaman bam testisləri mikroarray və RNT-seq üsulları ilə müəyyən etdikdə, mikroarray analizinə əsasən səssiz hesab edilən 670 genin (hər üç bioloji təkrarda üç “yox” çağırışı) RNT-seq məlumat dəstindəki RPKM dəyərlərinə görə həqiqətən ifadə edildiyini gördük ( RPKM ≥ 1 Şəkil 3c). Bu genlərin təxminən 24,8%-i (bütün 670 gen arasında ChIP-seq analizi üçün tətbiq oluna bilən 432 gendən 107-si) Pol II-nin əhəmiyyətli dərəcədə zənginləşməsinə malikdir (P < 0,05) onların promotor bölgələrində. Buna görə də, nəticələrimiz göstərir ki, bəzi "təminatlı" genlər həqiqətən ifadə oluna bilər, lakin mikroarray analizində aşkarlanma həddinin altındadır.

ChIP-seq təcrübəmizdə istifadə etdiyimiz Pol II antikoru həm başlanğıc, həm də uzanan (Ser5 fosforlanmış) formaları tanıdığından [12, 24], biz hər bir gen üçün dayanma indeksini hesablamaq üçün Pol II ChIP-seq məlumatlarından istifadə etdik ([39] ] və Materiallar və üsullar). Bu analizdən istifadə edərək, Pol II-ni promotor bölgələrində dayandıran 695 gen müəyyən etdik bam testis (Əlavə fayl 9a Materiallar və üsullar). Ontoloji təhlil əhəmiyyətli funksional kateqoriyaları aşkar etdi (P < 0.01) bu genlər üçün (Əlavə fayl 9b). Bununla belə, nisbətən aşağı səviyyələrdə olsa da, bu genlərin təxminən 93,0%-i (695-dən 647-si) ifadə edilmişdir (RPKM ≥ 1) (Şəkil 3d).

Fərqli texnikalar xromatin mənzərəsinin fərqli xüsusiyyətlərinə kömək edirmi?

Bizim işimizlə nəşr olunan tədqiqatlar arasında iki əsas fərq var Drosophila və ya məməli hüceyrələri: birincisi, hibridləşməyə əsaslanan üsullar (ChIP-çip və mikroarray) əvəzinə birbaşa ardıcıllığa əsaslanan üsullardan (ChIP-seq və RNT-seq) istifadə etdik və ikincisi, əvəzinə differensiallaşmamış mikrob hüceyrələri ilə zənginləşdirilmiş toxumadan istifadə etdik. embrionların [39], embriondan əldə edilən hüceyrə xətlərinin [51] və ya məməlilərin hüceyrələrinin [12], əsasən somatik taleyi olan hüceyrələrdən ibarətdir. Fərqin fərqli texnikaya və ya fərqli hüceyrə növlərinə görə olub-olmadığını həll etmək üçün daha birbaşa müqayisə etmək üçün eyni hüceyrə tipindən istifadə edərək ChIP-seq və RNT-seq analizlərini həyata keçirdik - Drosophila S2 hüceyrələri - əvvəlki tədqiqatda istifadə edilmişdir [51].

Xromatinin vəziyyətini təhlil etdik Drosophila RNT Pol II, H3K4me3, H3K36me3 və H3K27me3-ə qarşı antikorlardan istifadə edən S2 hüceyrələri (Əlavə fayl 10 Materiallar və üsullar). Ardıcıllıq dərinliyi təhlili göstərdi ki, bu təhlillərin əksəriyyəti demək olar ki, (Əlavə fayl 2e,g) və ya aşkarlama doyma platosuna çatdı (Əlavə fayl 2f,h). Tamamilə doymamış kitabxanalar üçün müvafiq dəyişdirilmiş histonlar və ya Pol II ilə zənginləşdirilmiş ən güclü zirvələr əvvəlcə aşkar edilməli və buna görə də bizim təhlillərimizlə müəyyən edilməlidir. ChIP-seq məlumatlarını təhlil edərək, S2 hüceyrələrində zənginləşdirilmiş aktiv H3K4me3 olan 3742 gen və zənginləşdirilmiş repressiv H3K27me3 ilə 2095 gen müəyyən etdik (P < 0.05 Materiallar və üsullar). Onların arasında həm H3K4me3, həm də H3K27me3 (Şəkil 4a Əlavə fayl 7) ilə zənginləşdirilmiş yalnız 27 gen tapdıq, bu da bivalentliyin S2 hüceyrələrində genlər üçün geniş yayılmış xromatin imzası olmadığını göstərir. ChIP-seq məlumatlarını gen ifadə səviyyəsi ilə müqayisə etmək üçün biz RNT-seq metodundan istifadə edərək S2 hüceyrə transkriptomunu profilləşdirdik (Materiallar və üsullar). Sinxronlaşdırılmamış S2 hüceyrələrindəki 27 (93%) bivalent gendən 25-nin aktiv şəkildə ifadə edildiyini (RPKM ≥ 1) aşkar etdik ki, bu da bivalentliyin hüceyrə dövrü ərzində müvəqqəti olaraq tənzimlənən gen ifadəsinin nəticəsi ola biləcəyini göstərir. S2 hüceyrə məlumatlarımız milçək embrionlarından [38] istifadə edən əvvəlki hesabata uyğundur, burada müəlliflər 4,893 H3K4me3- və 2,480 H3K27me3 ilə zənginləşdirilmiş bölgələri, yalnız 161 üst-üstə düşən bölgəni müəyyən ediblər. S2 hüceyrələrində iki valentli genlər (27 gen) içərisində olanlardan daha azdır bam testis (91 gen) bölünmüş toxumalara nisbətən mədəni hüceyrələrin daha yüksək homojenliyini əks etdirə bilər. Biz həmçinin promotor bölgəsində RNT Pol II ilə əhəmiyyətli dərəcədə bağlanan 3956 gen müəyyən etdik.P < 0.05) və Pol II ilə bağlanmayan 5281 gen (Şəkil 4b). Bütün Pol II ilə zənginləşdirilmiş genlər arasında 93%-nin ekspress genlər olduğunu aşkar etdik (RPKM ≥ 1 Şəkil 4b). Bunun əksinə olaraq, çox aşağı və aşkar edilə bilməyən səviyyələrdə (RPKM <1) ifadə edilmiş yalnız 260 gen öz promotor bölgəsində Pol II bağlanmasını zənginləşdirmişdir, bu genlər Pol II ilə zənginləşdirilmiş bütün genlərin təxminən 6,6%-ni və təhlil edilən ümumi genlərin 2,7%-ni təşkil edir. (9,459 gen). Ardıcıl olaraq, H3K4me3 ilə zənginləşdirilmiş genlərin 99,8%-dən çoxu aktiv şəkildə ifadə olunur (H3K4me3-ün əhəmiyyətli dərəcədə zənginləşdirilməsinə malik 3728 gendən 3720 gen RPKM dəyərlərinə malikdir ≥ 1 Əlavə fayl 11). Mikroarray və RNT-seq üsulları ilə müəyyən edilən S2 hüceyrələrində gen ifadə profillərini müqayisə etdikdə, mikroarray analizinə əsasən səssiz hesab edilən 770 genin (hər iki bioloji replikatda iki “yox” çağırışı) həqiqətən də RPKM dəyərlərinə görə ifadə edildiyini gördük. (RPKM ≥ 1 Şəkil 4c) RNT-seq məlumat dəstində.

S2 hüceyrələrindən istifadə edərək RNT-seq və ChIP-seq məlumatlarının müqayisəsi. (a) Bütün şərh edilmiş genlərin H3K4me3 və H3K27me3 zənginləşdirilməsi üçün səpələnmə sxemi. Həm H3K4me3, həm də H3K27me3 oxunuşlarını hesablamaq üçün TSS ilə bağlı ümumi 0-dan +500-bp pəncərəsindən istifadə edilmişdir. Mavi kəsikli xətlər statistik kəsmə xəttini göstərir - P 1 milyon ümumi oxunuş üçün 1 kb pəncərədə < 0,05. Hər kvadrantdakı gen nömrələri qara rənglə işarələnmişdir. (b) Bütün şərh edilmiş genlər üçün RNT Pol II zənginləşdirilməsi və RPKM dəyərləri üçün səpələnmə qrafiki. Bütün etiketlər Şəkil 2d-dəki kimidir, yalnız RPKM = 1 ifadə edilmiş genlər üçün kəsmə kimi istifadə olunur. (c) Mikroarrayda iki olmayan çağırış (2A) olan genlər üçün RPKM dəyəri. (d) Transkriptlərin RPKM dəyərinin təhlili göstərir ki, dayanmış Pol II olan genlər zəif transkripsiya edilmiş genlərdir. Aktiv Pol II profilini göstərən genlər əhəmiyyətli dərəcədə yüksək səviyyədə ifadə edilir. Pol II profili olmayan genlər əhəmiyyətli dərəcədə aşağı səviyyələrdə ifadə edilir. Qutu 25-ci və 75-ci persentilləri təmsil edir, 50-ci faiz isə qara çubuq kimidir. Bığlar qutudan ən azı 1,5× kvartillərarası diapazonda olan kənar göstəricilərə aiddir. Y oxu RPKM dəyərini təmsil edir.

Daha sonra fərdi genlərin dayanma indeksini hesablamaq üçün RNT Pol II-yə qarşı antikorlardan istifadə edərək ChIP-seq məlumatlarını tətbiq etdik. Bu analiz vasitəsilə biz S2 hüceyrələrində dayanmış Pol II olan 1821 gen müəyyən etdik (Əlavə fayl 9a Materiallar və üsullar və [39]). Biz bu 1821 geni S2 hüceyrəsindən [51] istifadə edərək əvvəlki tədqiqatda müəyyən edilmiş polimerazanın promotor-proksimal zənginləşdirilməsinə malik genlərlə müqayisə etdik. Əslində, polimerazın promotor-proksimal zənginləşdirilməsinə malik olan təxminən 86,2% genlər, təhlilimizdə müəyyən edilmiş dayanmış Pol II genləri ilə üst-üstə düşür (Əlavə fayl 9a), bu, dayanmış Pol II ilə genləri müəyyən etmək üçün istifadə etdiyimiz meyarların əvvəlki tədqiqatlara uyğun olduğunu göstərir. . Ontoloji təhlillər daha da təsdiq etdi ki, əhəmiyyətli kateqoriyalar (P < 0.01) hər iki metoddan istifadə etməklə müəyyən edilmiş genlərin oxşardır (Əlavə fayl 9c,d). Diqqətəlayiqdir ki, aktiv Pol II olan genlərlə müqayisədə, dayanmış Pol II olan genlər daha aşağı ifadə səviyyələrinə malikdir (Şəkil 4d), baxmayaraq ki, onların əksəriyyəti (88,5%) aktiv şəkildə ifadə olunur (RPKM ≥ 1). Bu nəticələr Pol II bağlanmasının aktiv gen ifadəsi statusu ilə yaxşı əlaqəli olduğunu göstərir. RNT-seq kimi daha həssas üsullar epigenetik mexanizmlərin gen ifadəsini necə tənzimlədiyini anlamaq üçün xromatin strukturu ilə müqayisə üçün transkript səviyyəsini dəqiq müəyyən edə bilər. Nəticələrimizin alqoritmə xas olmadığını daha da təsdiqləmək üçün məlumatları müstəqil metod olan SICER proqramı [52] (Materiallar və üsullar) ilə yenidən təhlil etdik. Bu proqram, genlərlə assosiasiyasından asılı olmayaraq, Pol II və ya dəyişdirilmiş histonla zənginləşdirilmiş genomik bölgələri müəyyən etmək üçün müxtəlif alqoritmlərdən istifadə edir. SICER proqramı məməlilərdə çoxpotent hematopoetik kök hüceyrə nəsillərində bivalent domenləri müəyyən etmək üçün istifadə edilmişdir [31, 32]. SICER-dən istifadə edərək biz təsdiq etdik ki, H3K4me3- və H3K27me3 ilə zənginləşdirilmiş əksər regionlar üst-üstə düşmür (məlumatlar göstərilmir) və buna görə də monovalentdir. Drosophila bam testis və mədəni S2 hüceyrələri. SICER-dən istifadə edərək, bu iki nümunədə Pol II ilə zənginləşdirilmiş bölgələrlə əlaqəli genlərin əksəriyyətinin aktiv şəkildə ifadə edildiyini təsdiqlədik (məlumatlar göstərilmir).

Hüceyrə tipinin spesifikliyi xromatin arxitekturasını diktə edirmi?

Əvvəllər dərc edilmiş məməlilər üzərində aparılan araşdırmalara qarşı bizim məlumatlarımızda müəyyən edilmiş fərqli xromatin xüsusiyyətlərinin mümkün səbəbi hüceyrə növü fərqləridir. The bam ChIP-seq analizi üçün istifadə etdiyimiz testislər əsasən tranzit gücləndirici spermatoqonial hüceyrələrlə zənginləşdirilmişdir və tapdığımız xromatin fərqləri tranzit gücləndirici hüceyrələr ilə vicdanlı kök hüceyrələri. Fərqlənməmiş mikrob hüceyrəsi ilə zənginləşdirilmiş testis nümunələri ilə ESC-lər arasında bu cür fərqlərin başqa bir ehtimalı, mikrob hüceyrələrinin bir nəsil kök hüceyrə sisteminin bir hissəsi olması, lakin ESC-lərin pluripotent olmasıdır. Beləliklə, cücərmə xəttinin nəsillərində differensiallaşma genləri spermatogenez zamanı səssiz vəziyyətdən aktivləşdirilmiş vəziyyətə bir istiqamətli keçidə malikdir, halbuki ESC nəsillərindəki inkişaf genləri nəsil-xüsusi diferensiasiya zamanı çox istiqamətli keçidlərə malikdir. ESC genlərinin ikivalent imzası əlavə siqnalları qəbul etdikdən sonra daha dinamik və zərif aktivləşdirməyə imkan verə bilər (Şəkil 5a). Həqiqətən, erkən mərhələdə istifadə edərək, bir permanganat izi analizi Drosophila pluripotent olan embrionlar bir neçə gendə Pol II-nin dayandırılmasının sübutunu göstərdi. Bunun əksinə olaraq, köhnə embrionlardan əldə edilən S2 hüceyrələrindən istifadə edərkən belə bir sübut yox idi, hansı mərhələdə pluripotensiyanın itirilə bilər [39]. Alternativ olaraq, bu fərqlər sadəcə olaraq somatik hüceyrələr və mikrob hüceyrələri arasında fərqli xüsusiyyətləri əks etdirə bilər. Cinsi hüceyrələr mayalanma zamanı bütün orqanizmin növbəti nəslini yaratmaq qabiliyyətinə görə ən “ölməz” hüceyrə növü olan gametləri əmələ gətirir [53]. Totipotentliyi bərpa etmək üçün bu tələb mikrob hüceyrələrini xromatin xüsusiyyətlərinə görə somatik hüceyrələrdən fərqləndirə bilər (Şəkil 5a).

ESC və fərqlənməmiş hüceyrələri müqayisə edən cizgi filmləri bam testis. (a) ESC diferensiasiyası zamanı bivalent genlər somatik nəsillərdə hüceyrə tipinin spesifikliyinə görə monovalent genlərə həll olunur. İçində Drosophila kişi cücərmə xətti, differensiallaşmamış hüceyrələrdə monovalent genlər ya öz xromatin imzasını saxlaya bilər, ya da başqa modelə keçə bilər.Spermatogenez üçün tələb olunan differensiasiya genləri, repressiv H3K27me3 işarəsinin çıxarılması ilə yanaşı, onların ifadəsini möhkəm şəkildə işə salmaq üçün əlavə aktivləşdirmə mexanizmlərini tələb edir. (b) Bölgədə bivalentlik və sabit statusu əvəzsiz edən potensial molekulyar mexanizm Drosophila germline kök hüceyrə xətti, endogen DNT metilaz fəaliyyətinin olmaması səbəbindən. DNMT, DNT metiltransferaza.

Növlərin spesifikliyi xromatin arxitekturasını diktə edirmi?

Fərqlənməmiş mikrob hüceyrəsində müşahidə etdiyimiz xromatin quruluşu zənginləşdirilmişdir bam testislərə də müraciət edə bilər Drosophila S2 hüceyrələri, növ fərqinin nəzərə alınması lazım olan başqa bir ehtimalı artırır. Məməlilərin ESC-lərindəki bivalent genlərin də PcG fəaliyyəti ilə zənginləşdiyi nümayiş etdirilmişdir [10-12]. Bu PcG komponentləri DNT-ni metilləşdirmək və gen ifadəsini daha qalıcı şəkildə susdurmaq üçün DNT metiltransferazalarını cəlb etmək qabiliyyətinə malikdir [54-56]. Bunun əksinə olaraq, TrxG kompleksi [4-6] tərəfindən yerləşdirilən aktiv H3K4me3 işarəsi DNT metilasiyasının qarşısını almaq üçün RNT Pol II-ni cəlb etməklə və aşağı səviyyəli transkripsiyaya başlamaqla xromatini nisbətən açıq vəziyyətdə saxlaya bilər (Şəkil 5b). Həqiqətən, ESC-lərdə bir çox bivalent domenlər CpG adaları ilə zənginləşdirilmiş və DNT metilasiyası üçün gücləndirilmiş yüksək qorunan kodlaşdırılmayan elementlərdə yerləşir [3]. Məməli sistemlərdən fərqli olaraq, DNT metilaz aktivliyi yetkin milçəklərdə demək olar ki, əhəmiyyətsizdir [57-60]. Buna görə də diferensiallaşma genləri Drosophila məməli sistemlərində olduğu kimi DNT metilasiyası nəticəsində yaranan "sabit" repressiyaya məruz qalmırlar ki, bu da bivalentlik və pauza edilmiş RNT Pol II statusunu aradan qaldırarkən daha dinamik gen tənzimlənməsini təşviq edə bilər. Drosophila. Diqqətəlayiqdir ki, son işlərdə Ksenop embrionlar həmçinin aktiv H3K4me3 və repressiv H3K27me3-ün fərqli gen qruplarını məkanla idarə olunan şəkildə tənzimlədiyini nümayiş etdirdi. Heyvanların inkişafı, eləcə də təkamül zamanı monovalentliyə qarşı bivalentliyi öyrənmək maraqlı olacaq.


İçindəkilər

GFP, o cümlədən yeni molekulyar vasitələrin inkişafı və flüoresan mikroskopiya daxil olmaqla, görüntüləmə texnologiyasında böyük irəliləyişlər hüceyrə nəsillərinin xəritələşdirilməsini mümkün etdi. Caenorhabditis elegans onun embrionu da daxil olmaqla. [7] [8] Bu taleyin xəritələşdirilməsi texnikası hüceyrələrin diferensiallaşaraq müəyyən funksiyanı qazandıqlarını öyrənmək üçün istifadə olunur. Hüceyrənin embriogenez zamanı diferensiallaşdığını müşahidə etmək, spesifikasiyanı idarə edən mexanizmlərin heç bir göstəricisini vermir. Molekulyar üsulların, o cümlədən gen və zülalların yıxılması, nokautlar və həddindən artıq ifadələrin istifadəsi taleyin təyini mexanizmlərini araşdırmağa imkan verir. [9] [10] [11] [12] [13] Canlı konfokal mikroskopiya və super rezolyusiyaya malik mikroskopiya [14] daxil olmaqla görüntüləmə alətlərindəki təkmilləşdirmələr nəzarət elementləri ilə müqayisədə eksperimental manipulyasiya edilən hüceyrələrdə molekulyar dəyişikliklərin vizuallaşdırılmasına imkan verir. Transplantasiya təcrübələri də genetik manipulyasiya və nəsil izləmə ilə birlikdə istifadə edilə bilər. Hüceyrə taleyinin təyin edilməsinin daha yeni üsullarına induksiya edilə bilən Cre-lox transgen siçanları ilə həyata keçirilən nəsil izləmə daxildir, burada xüsusi hüceyrə populyasiyaları beyin yayı kimi reportyorlar, hüceyrənin diferensiallaşma yolunu izləmək üçün beyində və digər toxumalarda faydalı olan rəngli reportyorlardan istifadə edərək eksperimental olaraq xəritələndirilə bilər. . [15]

Embriogenez zamanı bir sıra hüceyrə parçalanmaları üçün (xüsusi sayı orqanizmin növündən asılıdır) embrionun bütün hüceyrələri morfoloji və inkişaf baxımından ekvivalent olacaqdır. Bu o deməkdir ki, hər bir hüceyrə eyni inkişaf potensialına malikdir və bütün hüceyrələr mahiyyət etibarilə bir-birini əvəz edir, beləliklə, ekvivalentlik qrupu yaradılır. Bu hüceyrələrin inkişaf ekvivalentliyi adətən transplantasiya və hüceyrə ablasiyası təcrübələri ilə müəyyən edilir. Embrionlar yetkinləşdikcə, strukturlar göründükcə daha mürəkkəb taleyin təyini baş verir və hüceyrələr fərqlənir və xüsusi funksiyaları yerinə yetirməyə başlayır. Normal şəraitdə, hüceyrələr müəyyən bir taleyə sahib olduqda və hüceyrə diferensiasiyasına məruz qaldıqdan sonra, ümumiyyətlə, daha az müəyyən edilmiş vəziyyətlərə qayıda bilmirlər, lakin yeni tədqiqatlar göstərir ki, yaraların sağalması və xərçəng də daxil olmaqla müəyyən şərtlərdə de-differensiasiya mümkündür. [16] [17]

Bir hüceyrənin müəyyən bir taleyi təyin etməsi hüceyrənin ola biləcəyi iki vəziyyətə bölünə bilər. müəyyən edilmiş (öhdəliyə alınmış) və ya müəyyən edilmişdir. Təhlükəli və ya müəyyən edilmiş vəziyyətdə, hüceyrə növü hələ müəyyən edilməmişdir və hüceyrənin müəyyən bir taleyə olan hər hansı bir meyli dəyişdirilə və ya başqa bir taleyə çevrilə bilər. Əgər hüceyrə a müəyyən edilmişdir Bu vəziyyətdə hüceyrənin taleyi dəyişdirilə və ya dəyişdirilə bilməz. Ümumiyyətlə, bu bir hüceyrə deməkdir müəyyən edilmişdir beyin hüceyrəsinə diferensiallaşmaq dəri hüceyrəsinə çevrilə bilməz. Müəyyənləşmədən sonra diferensiasiya, biokimyada, strukturda və funksiyada xüsusi hüceyrə növləri ilə nəticələnən faktiki dəyişikliklər baş verir. Fərqləndirmə tez-tez görünüşün və funksiyanın dəyişməsini əhatə edir.

Bir hüceyrənin müəyyən bir taleyi üçün təyin oluna biləcəyi üç ümumi yol var avtonom spesifikasiya, şərti spesifikasiyasinsitial spesifikasiya. [18]

Avtonom spesifikasiya Redaktə edin

Bu tip spesifikasiya hüceyrənin daxili xüsusiyyətlərindən irəli gəlir və mozaikanın inkişafına səbəb olur. Hüceyrənin daxili xüsusiyyətləri asimmetrik olaraq ifadə edilən ana orqanına malik hüceyrənin parçalanması nəticəsində yaranır. sitoplazmik determinantlar (zülallar, kiçik tənzimləyici RNT və mRNT). Beləliklə, hüceyrənin taleyi parçalanma zamanı onun sitoplazmasında ifraz olunan amillərdən asılıdır. Avtonom spesifikasiya 1887-ci ildə tunik embrionlar üzərində işləyən fransız tibb tələbəsi Loran Çabri tərəfindən nümayiş etdirilmişdir. [19] [20] Bu asimmetrik hüceyrə bölünməsi adətən embriogenezin əvvəlində baş verir.

Müsbət rəy homojenlikdən asimmetriya yarada bilər. Asimmetriyaya səbəb olan xarici və ya stimulların çox zəif və ya qeyri-mütəşəkkil olduğu hallarda, müsbət rəy vasitəsilə sistem kortəbii şəkildə özünü modelləşdirə bilər. Geribildirim başladıqdan sonra hər hansı kiçik ilkin siqnal böyüdülür və beləliklə, effektiv modelləşdirmə mexanizmi yaranır. [21] Bu, adətən qonşu hüceyrələrin induksiya etdiyi yanal inhibə halında baş verir spesifikasiya inhibitor və ya induksiya siqnalları vasitəsilə (bax Notch siqnalizasiya). Tək hüceyrə səviyyəsində və toxuma səviyyəsində bu cür müsbət rəy, simmetriyanın pozulmasına cavabdehdir, bu, hamı və ya heç bir prosesdir, simmetriya pozulduqda, iştirak edən hüceyrələr çox fərqli olur. Simmetriyanın pozulması, iştirak edən hüceyrə və ya hüceyrələrin müxtəlif hüceyrə taleləri üçün təyin olunduğu bistabil və ya çoxsabit sistemə gətirib çıxarır. Müəyyən edilmiş hüceyrələr ilkin stimullaşdırıcı/inhibeedici siqnal yox olduqdan sonra da öz taleyini davam etdirir və hüceyrələrə siqnalın yaddaşını verir. [21]

Avtonom şəkildə müəyyən edilmiş hüceyrələri vurğulayan hüceyrə ablasiyası və izolyasiyasının xüsusi nəticələri aşağıdakılardır. Müəyyən bir hüceyrədən bir toxumanın ablasiyası baş verərsə, hüceyrənin itkin hissəsi olacaqdır. Nəticədə hüceyrə itkin hissəni kompensasiya edə bilmədiyi üçün çıxarılan toxuma avtonom şəkildə təyin olundu [18] [19] [22] . Bundan əlavə, əgər xüsusi hüceyrələr bütün quruluşdan bir petri qabında təcrid edilmişsə, bu hüceyrələr hələ də başlanğıcda meydana gətirəcəkləri quruluşu və ya toxumanı meydana gətirəcəklər. [18] [19] [22] Başqa sözlə, spesifik bir toxuma meydana gətirmək üçün siqnal mərkəzi orqan və ya sistemdən gəlməyən toxuma daxilindədir.

Şərti spesifikasiya Redaktə edin

Avtonom spesifikasiyadan fərqli olaraq, bu tip spesifikasiya hüceyrələr arasındakı işarələrə və qarşılıqlı təsirlərə və ya morfogenlərin konsentrasiya-qradientlərinə əsaslanan hüceyrə xarici prosesdir. Qonşu hüceyrələr arasında induktiv qarşılıqlı əlaqə toxuma modelləşdirmənin ən geniş yayılmış üsuludur. Bu mexanizmdə eyni inkişaf potensialına malik hüceyrələr qrupundan bir və ya iki hüceyrə qrupdan kənar bir siqnala (morfogen) məruz qalır. Yalnız siqnala məruz qalan hüceyrələr, ekvivalent qrupunun qalan hissəsini dəyişməz olaraq tərk edərək, fərqli bir inkişaf yolunu izləməyə məcbur edilir. Hüceyrə taleyini təyin edən başqa bir mexanizm regional təyindir (bax Regional spesifikasiya). Adından da göründüyü kimi, bu spesifikasiya hüceyrənin embrion daxilində yerləşdiyi yerə görə baş verir, o, həm də mövqe dəyəri kimi tanınır. [23] Bu, ilk dəfə cücə embrionunun gələcək bud nahiyəsindən mezoderm götürüldükdə, qanad nahiyəsinə peyvənd olunduqda və qanad toxumasına deyil, ayaq barmağı toxumasına çevrildikdə müşahidə edildi. [24]

Şərti olaraq müəyyən edilmiş hüceyrələrdə təyin edilmiş hüceyrə xarici hüceyrədən siqnal tələb edir. Buna görə də, əgər toxuma ablasiya edilibsə, hüceyrə bərpa oluna və ya ilkin olaraq kəsilmiş toxumanın islah edilməsi üçün siqnal verə biləcək. [18] [19] [22] Bundan əlavə, məsələn, qarın toxuması çıxarılıb arxaya köçürülsə, yeni əmələ gələn toxuma arxa toxuma olacaq. [18] [19] [22] Bu nəticə görünür, çünki ətrafdakı hüceyrələr və toxumalar yeni əmələ gələn hüceyrəyə təsir edir.

Sinsitial spesifikasiya Redaktə edin

Bu tip spesifikasiya həşəratlarda baş verən avtonom və şərti bir hibriddir. Bu üsul sinsitium daxilində morfogen qradiyentin təsirini nəzərdə tutur. Sinsitiumda hüceyrə sərhədləri olmadığı üçün bu morfogenlər konsentrasiyadan asılı olaraq nüvələrə təsir göstərə bilər. Blastodermin hüceyrələşməsinin bədən bölgələrinin spesifikasiyası zamanı və ya ondan əvvəl baş verdiyi aşkar edilmişdir. [25] Həmçinin, bir hüceyrədə çoxsaylı təknüvəsiz hüceyrələrin birləşməsinə görə birdən çox nüvə ola bilər. Nəticədə, hüceyrələrin dəyişən parçalanması hüceyrələrin bir hüceyrə taleyinə bağlanmasını və ya təyin olunmasını çətinləşdirəcək. [22] Hüceyrələşmənin sonunda avtonom şəkildə müəyyən edilmiş hüceyrələr şərti olaraq bir dəfə göstərilən hüceyrələrdən fərqlənir.

Bitki embriogenezi, bax Lau S və b., Arabidopsis erkən embriogenezdə hüceyrə-hüceyrə əlaqəsi. Eur J Cell Biol 2010, 89:225-230. [26]

Morfogen siqnalizasiya və inkişaf tarixinin bir hissəsini yaxşı nəzərdən keçirmək üçün baxın Briscoe J, Qiymətləndirmə: Sonic Kirpi siqnalı və sinir hüceyrələrinin taleyinə nəzarət. [27]

Sistem biologiyasında hüceyrə taleyinin müəyyən edilməsinin attraktor-konvergensiya (attraktor tarazlıq nöqtəsi, limit dövrü və ya qəribə cəlbedici ola bilər) və ya salınım kimi müəyyən dinamika nümayiş etdirəcəyi proqnozlaşdırılır. [28]


Antropologiyada diaqramlar: xətlər və qarşılıqlı əlaqə

“Diaqramma, dünyanı obyektlərin məcmusuna endirməklə bağlı deyil, əksinə, onların yaranması ilə məşğul olduqda… bir təcrübənin əlaqə-keyfiyyət qövsünü çıxarmaq və sistematik şəkildə yerləşdirməklə məşğul olan abstraksiya prosedurudur. Dünyada növbəti dəfə tapmaq üçün… formalaşma fəaliyyətinin sakit görünməsi” (Massumi 2011: 14, 99).

Antropologiyada diaqramlardan davamlı istifadənin kökləri intizamın özünün yaranmasında dayanır. Malinovskinin və bir sıra görkəmli sələflərin işindən bəri diaqramlar (xəritələr ilə birlikdə) etnoqrafik monoqrafiyaların adət xüsusiyyətinə çevrilmişdir - bəziləri digərlərindən daha standartlaşdırılmış və tanışdır. Təhlil sahəsi və ya fəaliyyət daxilində təşkili, görünüşü, düzülüşü, mexanizmləri və ya qarşılıqlı əlaqəsini göstərmək üçün çəkilmiş xətlərin iki ölçülü, çox vaxt sxematik düzülüşü, diaqram bir çox müxtəlif formalarda ortaya çıxdı. Bu giriş icmalı ilk növbədə iki xüsusi növə diqqət yetirir. : qohumluq haqqında məlumat ötürmək üçün istifadə edilənlər və müxtəlif mübadilə formalarını əks etdirənlər.

Tənqidlər və Çağırışlar

İdeyaların və məlumatların vizuallaşdırılmasına əsaslanan və həmçinin fənlərarası kontekstdə fəaliyyət göstərən digər təcrübələrlə müqayisədə antropologiyada diaqramlar, məsələn, kartoqrafiya və vizual tədqiqat metodlarından daha az tənqidi araşdırmaya məruz qalmışdır. Fotoqrafiya və film - Vizual Antropologiya çərçivəsində - həm təqdimat, həm də metodun müəyyən formalarına çevrilmişdir. Onlar həm də özlüyündə təhlil obyektləri təqdim edirlər. Rəqəmsal media vasitəsilə tələlərin və onların nümayişinin potensialının araşdırılması vizual, eşitmə və mətnin yeni birləşmələrini təmin edən "hipermedia antropologiyasının" (Pink 2006: xi) inkişafına gətirib çıxardı. Bəziləri üçün bu, sosial və mədəni antropologiya ilə üst-üstə düşən, özünü “elmi intizam” kimi təsdiqləyən “vizual, hissiyyatlı və tətbiqi”nin əvvəlki rəddinə – “fotoqrafiyanın və filmin subyektivliyinin” rədd edilməsinə qarşı çıxır. Biliyin sintezi və obyektivləşdirilməsi üçün diaqramlar, torlar və xəritələr kimi metaforalar' (Pink 2006: 8 Grimshaw 2001: 67). Bu şəkildə tərtib edilən diaqramlarda multimedia təqdimat formalarının qismən müraciət etməyə çalışdığı sensor ötürülmə yoxdur.

Başqa bir tənqid diaqramların “kontekstsizləşdirmə xəttini” (İngold 2000: 140) sual altına qoyur. Bu baxımdan, qohumluq diaqramı, məsələn, "bir baxışda götürülə bilən" və "istənilən istiqamətdə istənilən nöqtədən laqeyd şəkildə skan edilə bilən" bir diaqram kimi görünür və beləliklə, "bir neçə nəsillər boyunca qohumluq əlaqələrinin tam şəbəkəsini təqdim edir". ... eyni vaxtda mövcud olan məcmus kimi' (Bourdieu 1977: 38, at Ingold 2007: 111). İnqold üçün belə bir “snapshot” “elektrik dövrə lövhəsinin steril qənaətcilliyinə” bənzəyir – insan ilhamından məhrum olan sxematik – hətta bir-biri ilə əlaqəsi olmayan xətlərin bir-birini kəsdiyi yerdə “donuz” çəkmək kimi texniki konvensiyanı qəbul edərək, dövrə rəsmini əks etdirir. elektrik mühəndisləri (Barnes 1967: 122 Ingold 2007: 111).

(Leach 1961, at Ingold 2007 112: Kinship Diagram as Circuit Board): “Qohumluq cədvəlinin xətləri birləşir, birləşir, lakin onlar həyat xətləri və hətta hekayə xətti deyil. Görünür, müasir düşüncənin yerləşdirmək üçün etdikləri - onu məkan məkanlarına uyğunlaşdırmaq - bu, insanlara da etdi, həyatlarını müvəqqəti anlara bükdü" (İngold 2007: 3).

Bununla belə, məlumatların vizuallaşdırılmasına fitri etibarını nəzərə alaraq, diaqramların mətnə ​​müstəsna etibarı çətinləşdirən və ya artıran etnoqrafik təqdimat formalarının inkişafını təklif etmək üçün çox şey olduğu görünür. İkisi arasındakı əlaqələr çox fərqlidir və kartoqrafiyaya tənqidi yanaşmalar diaqramlara eyni dərəcədə tətbiq olunan suallar doğurur. Məsələn, onların aşkar etdikləri qədər, hətta çox olmasa da çoxunu gizlətdikləri və hər hansı bir dəqiqlik hissi tədqiqatın həyatına və məkanlarına xas olan mürəkkəblikləri minimuma endirmək bahasına gəlir. Xəritələrin təsvirlər kimi mütləq seçici olduğunu qəbul etmək (Turnbull 2000: 101) bir çoxunu, o cümlədən Monmonier (1991) bütün xəritələrin necə “yalan danışdığını” vurğulamağa vadar edir.

Bu, sadəcə olaraq ona görə deyil ki, reallığın “dəqiq” və ya “dəqiq və hərtərəfli” təsviri axtarışı bir tərəfdən nəyin “təfərrüat” və “məlumat” kimi sayılması ilə bağlı qeyri-mümkün suallar doğurur. başqa, lakin ona görədir ki, kartoqrafiya dünyasında hər şey “hərəkətdə dayandırılmış” təcrübəmizin dünyasından fərqli olaraq “hərəkətsiz və səssizdir” (İngold 2000: 242). Əsas odur ki, burada nəzərdən keçirilən diaqram növləri üçün bu kartoqrafik və ya diaqrammatik dünya sosial həyat haqqında xüsusilə boş bir konsepsiya təklif edərək (Kertcher 2006) və bu münasibətləri heç bir problem olmadan nəzərdə tutan “dinamik hadisələr” kimi deyil, statik sosial faktlar kimi sosial münasibətləri konseptuallaşdırmaqla təhdid edir. onların zamanla necə davam etdiyini və ya azaldığını sorğulamaq üçün yer (Suitor et al 1997). Ancaq görəcəyimiz kimi, diaqramların antropologiyada necə istifadə edildiyinə dair suallar qəbul etdikləri formalar qədər çoxdur. Xəritələr -nin yerlərdən istifadə etmək olar üçün dünya ilə qarşılıqlı əlaqəmizi istiqamətləndirmək və məlumatlandırmaq. Diaqramlar -nin Bununla belə, müxtəlif növ insan münasibətləri belə açıq bir məqsədi paylaşmır. Mübadilə diaqramının rolu, məsələn, qərar verə biləcəyimiz şey budur üçün – onu müşayiət edən və ilk növbədə onu yaradan etnoqrafik materialdan çox asılıdır. Aşağıda mən bu məsələlərin və əlaqələrin bəzilərini tədqiq etməyə başlamaq üçün antropologiyadan götürülmüş müxtəlif nümunələri təqdim edirəm.

Bourdieu tanış olan "qohumluğun qrafik təsvirlərinin" mənşəyini və mənalarını şübhə altına alaraq, "şəcərə alətinin sosial tarixini" tövsiyə etdi (Bourdieu 1977: 38, 207) - Meri Buketin "Avropa ikonoqrafik ənənəsi" arasında yaxınlıqları vurğulayaraq həll etdiyi bir vəzifə. “müqəddəs, dünyəvi və elmi nəsil ağacları” və antropoloji qohumluq diaqramı ətrafındakı “konseptual sahə” (Buket 1996: 45, 59). Başqa yerlərdə olduğu kimi, bu ənənələr və təsirlər W. H. R. Rivers-in əsərində və onun şəcərə diaqramında qohumluğun vizuallaşdırılmasında birləşmə və forma tapma kimi görünür (yeni orada).

(Rivers 1910: 1 - Genealogical Method (Kurka'nın genealoji diaqramı)

Rivers, adətən, antropoloji tədqiqatlar çərçivəsində "genealoji metodu" inkişaf etdirməyə borcludur. Onun sözlərinə görə, bu, həm “məlumat əldə etmək”, həm də “bu məlumatın həqiqətini nümayiş etdirmək” vasitələrini əhatə etmək idi. [bu faktların] düzgünlüyünə və tamlığına zəmanət verir” (Rivers 1910: 11). Bu, 'sabit pozitivist yanaşma' idi (Stocking 1992: 34) və açıq şəkildə "ictimai təşkilat faktlarını nümayiş etdirmək" yolu ilə etnologiyanın "digər elmlərlə eyni səviyyədə" qurulmasına çalışırdı. hər hansı biologiya elmində mümkün olduğu qədər müəyyənliklə oxucuya çatdırılır” (Rivers 1910: 12). Vizual təsvirlər beləliklə, “alimlərin qənaətlərinin etibarlılığı üçün bir arqument” oldu (Gifford-Qonzalez 1993: 26, Bouquet 1996: 45). Bununla belə, qohumluq diaqramları onun ixtirası deyildi: Morqanın “qohumluq diaqramları” İnsanın Qohumluq və Yaxınlıq Sistemləri Ailə (1871) də 'nailə ağacı'nın tarixi modellərinə əsaslanırdı.

(Solda) Morqanın (1871) "qohumluq diaqramlarından" biri.
(Sağda) Çarlz Seliqmanın (1910: 156 – WHR Rivers'in həmkarı və Torres Boğazı Ekspedisiyasının bir hissəsi) bu "Rəqs Diaqramı" bu gün qohumluq diaqramlarında istifadə olunan simvolları konturda (qadınlarda) və ya kölgədə (kişilər) təsvir edir. müxtəlif cinslərdən olan insanları fərqləndirmək.

Rivers, şəcərə "faktlarının" sistematik şəkildə təqdim edilməsinin insanların şəcərə diaqramında necə eyniləşdirildiyinə heyran qalaraq, insanların həyatı boyu doğulduğu və inkişaf etdirdiyi münasibətlərə insanların "dərisinin altına" girmək üçün bir yol təklif etdiyini müdafiə etdi. 'həqiqi şəxsiyyətlərə çevrildilər... baxmayaraq ki, mən onları heç vaxt görməmişəm' (Rivers 1968: 105, at Bouquet 1996: 45). Bu, həm şəxsi adları, həm də “məlumat verənlər tərəfindən tanınan” terminləri öyrənmək üçün sorğunun “konkret metodunu”, həm də “həmin adların altında yatan mücərrəd münasibətlər sisteminə” verilən çəkiyi – özü də “yenidən konkretləşdirilmiş” mücərrəd nizamı əks etdirir. vizuallaşdırılmış)' 'genealoji diaqram'da (Buket 1996: 45). Çayların diaqramları nəsil ağaclarının “ağacını” tərsinə çevirmək, “köklərini yuxarıda yerləşdirmək” (Bouquet 1995: 42–3 1996) və beləliklə, “ağacın canlı, böyüyən bir varlıq kimi imicini silmək” kimi konvensionallaşmaya gətirib çıxardı. , çoxlu budaqları və tumurcuqları boyunca budaqlanır və onu nöqtə və xətlərin mücərrəd, dendritik həndəsəsi ilə [əvəz edir] ki, burada hər bir nöqtə bir insanı, hər sətir bir şəcərə əlaqəsini təmsil edir” (İnqold 2000: 135).

Bu inversiya uzunmüddətli təsirlərə malik idi. Rivers-in təsvir etdiyi “insanların özləri haqqında danışdığı” hekayələr və “sistemli məhkəmə-tibbi araşdırmalar nəticəsində onlardan toplanan məlumatlar” (Bouquet 1993: 140) “genealoji məlumatların sistemli toplanmasına” təsir etməkdə davam edirdi. 1967-ci ildə Barnes etiraf etdi ki, 'az təkmilləşdirilə bilər' (Barnes 1967: 106, Ingold 2007: 110). Bouquet həmçinin təklif edir ki, şəcərə diaqramında qohumluğun vizuallaşdırılması “xüsusi bir ideoloji şüurun sərhədlərini əks etdirir, bu şüurun kənara çıxa bilməyəcəyi və aralarında salınmağa məhkum olan konseptual nöqtələri [işarələyir] (Jameson, Clifford 1988: 223) ” (Buket 1996: 44). Onların mövcudluğu davam edir (Bouquet 1996: 44) və genealoji diaqramlar "mətnin kənarında" istifadə üçün təsvirlər kimi qurulur (Stoller 1994: 96) - hər biri (diaqram və mətn) digərinin izahat dairəsində genişlənir.

Metod və Çatdırılma kimi Diaqram

Bunu tanımaq “diaqramın faktın mümkünlüyünü – faktın özü olmadığını” necə vurğulamaqdır (Deleuze 2004: 110). Yəni, genealoji diaqramlar ‘ictimai münasibətlər üçün müasir modellərdir’ (Barnard & Good 1984: 9), “real və ya xəyali fərdlərin” qarşılıqlı əlaqələrini təsvir edir (yeni orada, s.8). Bu diaqramların əhəmiyyəti “təsvir edilən şəxslər arasında bu əlaqələrin xarakteri aydınlaşdırılmayana qədər” müəyyən edilmir (Bouquet 1996: 45). Malinowski vizual formalar daxilində məlumatların azaldılmasının vizual təsirini və birbaşa effektivliyini tanıdı, eyni zamanda təsvir edilən əlaqələri qurmaq üçün zəruri olan təfərrüatlar və müşahidələr növlərini - genealoji diaqramın sümüklərini necə çıxarmaq barədə ətraflı danışdı: “Mümkünsə, məlumatı diaqramlara və ya sinoptik cədvəllərə endirmək metodu doğma həyatın praktiki olaraq bütün aspektlərinin öyrənilməsi üçün genişləndirilməlidir. İqtisadi əməliyyatların bütün növləri əlaqəli, aktual halları izləmək və onları sinoptik diaqrama qoymaqla öyrənilə bilər. Həmçinin, sehr sistemləri, əlaqəli mərasimlər silsiləsi, hüquqi aktların növləri... müəyyən bir cəmiyyətdə adət olunan bütün hədiyyə və hədiyyələrdən ibarət bir cədvəl tərtib edilməlidir, hər bir maddənin sosioloji, mərasim və iqtisadi tərifini ehtiva edən bir cədvəl ... Bundan əlavə, təbii ki, hər bir icmanın daha ətraflı tədqiq edilmiş şəcərə siyahıyaalınması, bağ torpaqlarında mülkiyyəti, ovçuluq və balıqçılıq imtiyazlarını və s. əks etdirən geniş xəritələr, plan və sxemlər etnoqrafik tədqiqatın daha fundamental sənədləri kimi çıxış edir” ( Malinovski 1922: 11).

(Solda) Malinovskinin diaqramlardan istifadəsi kanoe növlərini və tikintisini sənədləşdirmək üçün genişləndirilmişdir (1922: 83/yuxarı 85/alt). (Sağda) O, həmçinin linqvistik işində (burada 1948: 261), dilin “fatik” (yaxud icraedici) istifadəsi üzrə diaqramlardan istifadə etmişdir (Gellner 1998: 148).

Malinovski, Radcliffe-Brown, Evans-Pritchard və Fortes (digərləri ilə birlikdə) ilə birlikdə kiçik miqyaslı, faktiki olaraq dövlətsiz cəmiyyətlərin "nizamlı işləməsinin əsasını" anlamağa çalışdı və qohumluq "əsas və bu şəraitdə sosial davamlılıq strukturu (Carsten 2004: 10). Sonuncu işdə "Afrika birxətli qohumluq sistemlərinin açıq-aşkar tarixdən kənar tədqiqatları" üstünlük təşkil edirdi, nəsli məhdud vahidlər kimi nəzərdən keçirir və bu sistemlərin fəaliyyətini təsvir etmək üçün "maksimal" və "minimal" "nəsillər" və 'sublineages' (Carsten 2004: 11).

Evans-Pritçard ağacın vizual metaforasını Nuer qəbilələri və nəsillər arasındakı qarşılıqlı əlaqələrdə bu cür miqyas anlayışlarını izah etmək üçün uyğunlaşdırdı. O, həmçinin bu qarşılıqlı əlaqələrin Nuer təsvirlərini və təsvirlərini təmsil etməyə cəhdlər etdi.

Evans-Pritchard (1940) Jinaca (196/l) və Gaatgankiir (197/r) diaqrammatik soy ağacları.

Bu cəhdlərdə Evans-Pritçard açıq şəkildə bildirir ki, yalnız analitik (və ya “biz”) bu vizual metaforada israr edib, onun məhdudiyyətləri və qərəzli cəhətlərini vurğulayır: “[Nuer] bizim [nəcəlləri] təqdim etmir. onları bir sıra eniş, enmə ağacı və ya bir sıra yüksəliş üçbucaqları kimi təsəvvür edin, lakin ümumi nöqtədən bucaq altında uzanan bir sıra xətlər kimi… onlar [sistemi] qruplar arasında faktiki əlaqələr kimi görürlər. nəsil ağacı kimi deyil, yerli icmalar daxilində qohumluq əlaqələri, çünki nəsillər adlanan şəxslərin hamısı tək bir fərddən irəli gəlmir” (Evans-Pritchard 1940: 202).

(Solda) Evans-Pritçardın (1940: 201) Nuer soy sisteminin konturunu (Sağda) "Nuerlərin özləri nəsil sistemini necə təsəvvür edirlər" (1940: 202) ilə müqayisədə.

Britaniyada “əsasən mənşəli qrupların təhlili ilə məşğul olan” qohumluq tədqiqatlarının bu dövründə (Carsten 2004: 12), Fransadakı bu cür layihələr Lévi-Straussun təsir etdiyi bir marşrutla getdi. Qohumluğun Elementar Quruluşları Bunun əvəzinə sosial qaydalara, mübadilə yaratmağa və evliliyə diqqət yetirməklə (ibid.). “İttifaq” və ya “nəsil” nəzəriyyələrinin tərəfdarları arasında bir vaxtlar qızışmış mübahisələri burada təkrarlamağa ehtiyac yoxdur. Cari məqsədlər üçün mən qohumluq diaqramlarının qurulmuş simvolik düsturlarının müxtəlif etnoqrafik əsərlərdə istifadə üçün necə uyğunlaşdırıldığına və analitik diqqəti sosial həyatın müxtəlif aspektlərinə yönəltmək üçün diaqramın necə dəyişdirilməsinə diqqət yetirirəm. Qohumluq diaqramları həmişə nəzərdə tutduqları statik modelə uyğun gəlmir: “hər üçbucaq və dairə bir real kişi və ya qadını [təmsil etmək]” üçün nəzərdə tutulmur, çünki onlar “xəyali şəxslərin uydurma şəcərələrini təmsil etmək üçün” istifadə oluna bilər. (Barnard və Qud 1984:7). Diaqram simvolları ilə canlı fərdlər arasında əlaqə daha birbaşa olduqda belə, qohumluq diaqramları müxtəlif şəkildə uyğunlaşdırılmış və əsərin diqqəti cəlb etmək istədiyi “müəyyən struktur xüsusiyyətlərini ortaya çıxarmaq üçün qurulmuşdur” (Bouquet 1996: 60).

Bu slayd şousu JavaScript tələb edir.

Əlaqəlilik və Mərkəzsizləşdirmə

Yuxarıdakı qohumluq diaqramlarında fərqli variasiyalar tanınan bir xətti ortaq paylaşır. Bu konvensiyalar üzrə mülahizələr onların xüsusi əlaqə anlayışlarının möhkəmləndirilməsinə təsirini və sonradan başqalıq və fərd ətrafında olan fikirlərə təsirlərini şübhə altına alır. Yuxarıdakı misallarda zamanın keçidi (insanların həyatında) müvafiq olaraq (səhifə boyu) təsvir oluna bilən istiqamətləndirici, nəsil təkanına malikdir. İnqolda görə, bu tendensiya “müasir Qərb cəmiyyətlərində insanların tarixin, nəsillərin və zamanın keçidini dərk etmə tərzinin” “əslində xətti” olduğunu təkid etmək kimi antropoloji vərdişləri gücləndirir və bu, dərhal tanınmayan hər şeyi əks kateqoriyaya salır: “alterity. , bizə deyilir ki, qeyri-xəttidir” (İnqold 2007: 3) – və bu da öz növbəsində “tərəqqi marşı”nı “itaətsiz – və deməli, qeyri-xətti – təbiətin artan hökmranlığı” ilə eyniləşdirir” (İnqold 2007) : 155).

Sahlins, eyni zamanda, antropoloqların "eqo-mərkəzliyə çox uzun müddət baxması" nəticəsində "fərqli "fərdi" qohumluq tədqiqatlarının müntəzəm fiquruna və pre-modern mövzunun geniş yayılmış simvoluna çevrildiyini" təklif edir. cum eqosentrik, qohumluq diaqramları” (Sahlins 2011: 13). Beləliklə, biz “qohumluq əlaqələrini tək şəxslərin atributları kimi göstərmək” kimi səhvə yol verməyi öyrənmişik (yeni orada). Təkcə bu deyil, həm də “qohumları” “çoxsaylı, bölünə bilən və münasibətdə qurulan” yeganə şəxslər növü kimi nəzərdən keçirmək daha çox tanış olan terminlərin, o cümlədən “işçilər”in də qarşılıqlı əlaqədə olması faktını nəzərdən qaçırmaq meylinə gətirib çıxarır. 'müştərilər', 'komanda yoldaşları', 'sinif yoldaşları', qonaqlar', 'müştərilər' və 'yadplanetlilər': “Müxtəlif sosial kontekstlərdə müxtəlif şəkildə gözə çarpan eyni şəxsin aspektləri olduqda, onlar bölünmə hallarıdır. Ancaq onlar 'ayrılıq' nümunələri deyillər, çünki başqalarının bir şəxsə daxil olmasını tələb etmirlər "(Sahlins 2011: 13).

Aşağı soldan saat əqrəbi istiqamətində: Aranda qohumluğu daxilində sosial quruluş və evlilik qaydaları (Lévi-Strauss 1972 [1966]: 83) Ambryan qohumluq sistemləri (Lévi-Strauss 1969, şək. 5), sitat gətirən Gell 1998: 91 (Yuxarı sağ) Şəkil 24 – Münasibətlər və Kontekstlər (Rose 2000: 222) (Aşağı sağ) Şəkil 9 – Yarralin evlilik praktikaları və kimlikləri kəsişən hissələri və sosial kateqoriyalar (Rose 2000: 77).

Rose (2000: 221) Yarralin xalqının dünyagörüşünü təsvir edərkən fərdləri öz şəxsi "qavrayış bucağı", onların matrilineal kimlik bucağı və "onları başqa növlərə və digər növlərə bağlayan müxtəlif ölkə bucaqları" ilə formalaşdığını təsvir edir. dünyanın işlərinə” (ibid.). Bunu əks etdirmək üçün çəkilmiş diaqram Deleuze və Guattari-nin “rizomu”na bənzəyir (Deleuze and Guattari 1988: 18): “İstənilən nöqtənin hər hansı digərinə bağlana bilən sıx və dolaşıq sapı və ya sapı” (İnqold). 2000: 134). Gördüyümüz kimi, ağac “Qərb dünyasının intellektual tarixində ən güclü obrazlardan” birinə çevrilib, təkcə “nəzarət iyerarxiyalarını və taksonomik bölgü sxemlərini” təmsil etmək üçün diaqram şəklində istifadə olunmayıb, həm də, hər şeydən əvvəl. , 'genealoji əlaqə zəncirləri' (ibid.). Rizom modeli, əksinə, "şəcərə modelinin statik və xətti, ağac və dendritik təsvirlərindən" kənara çıxır və "hərəkətdə olan bir dünyada insanlar, əlaqələr və torpaq haqqında" düşünməyə başlayır, burada "hər bir hissə və ya bölgə əhatə olunur. onun böyüməsi, bütün digərləri ilə əlaqələri” (ibid.): “davamlı dağılan və açılan əlaqə manifoldu” (Ingold 2000: 140).

Rouzun müdriklik, fərqlilik və qarşılıqlı əlaqə haqqında Yarralin ideyalarına əsaslanan münasibətlər və kontekstlərin təsviri (fiziki və əlaqəli) yerləşdirmənin qavrayışa təsirini heyrətamiz dərəcədə “rizomatik” hesab edir: “qavrayış bucağı sərhəddir və sərhədlərdir. həm zəruri, həm də ixtiyaridir. Zərurət ondan ibarətdir ki, hissələr olmadığı təqdirdə heç bir əlaqə yoxdur, əlaqələr olmadan isə yalnız vahidlik və xaos mövcuddur. Özbaşınalıq ondan ibarətdir ki, bütün hissələr son nəticədə bir-biri ilə əlaqəli olduğundan, müəyyən bir nöqtədə çəkilmiş xüsusi sərhəd bir çox mümkün sərhədlərdən yalnız biridir. Şəkil 24-dəki hər bir xətt həm sərhəddir, həm də əlaqədir. Hər bir düyün (A, B, C, və s.) həm kontekst, həm də görmə bucağı, başqa bir mərkəzdir... İnsanın xüsusi bir bucağı dünyamızı olduğu kimi müəyyənləşdirir, çünki baxan bizik. İdrak təhrif edir, lakin hikmət təhrifin anlamaq olmadığını bilməkdədir” (Rose 2000: 222).

Bu cür inkişaflar və düşüncələr bizi qohumluq diaqramlarının, xüsusən də nəsillər və nəsillərə yönəlmiş daha tanınan nümunələrindən kənara çıxarır. Yuxarıda qeyd edildiyi kimi, Lévi-Strauss-un qohumluqla bağlı işi diqqəti nikahın və daha ümumən mübadilənin əhəmiyyətinə, “yalnız fərdlər deyil, qruplar arasında münasibətlərin qurulması və saxlanmasına” yönəltdi (Carsten 2004: 14). Bununla o, diaqramlardan geniş istifadə edərək, “qruplar arasında əlaqələri möhkəmləndirən malların, xidmətlərin və insanların ötürülməsini əhatə edən mürəkkəb, uzunmüddətli mübadilələr” üçün modellər hazırladı (Carsten 2004: 14).

(Solda) Lévi-Strauss (1969: 64) Firthdən (1936) istifadə edərək, "Tikopiyadakı (Solomon adaları) evlilik mübadilələrinin heyrətamiz mürəkkəbliyini" vurğulayır, xüsusi "qaynana" qrupları arasında münasibətləri möhkəmləndirir və hər bir nəsli bağlayır ( və ya qohumluq qrupu) “istiqamətli mübadilələr sistemində”.
(Aşağı sağda) Lévi-Strauss (1969: 35) Birmada ətin təntənəli paylanmasına diqqət yetirərək, qohumluq sistemlərinin müxtəlif fərdlər tərəfindən alınan ətin növlərini və miqdarını təyin etməkdə oynadığı rolu və səxavətin sonrakı təsirlərini vurğulayır. bu cür bayramların gələcək evlilik tənzimləmələri var.
(Yuxarı sağda) Robinson (Marriage in Tribal Societies, red. Meyer Fortes 1962: 129 cildində) təkcə nikah hədiyyəsi kimi paylanan ərzaq növlərini (yenidən) və gəlinin və gəlinin xüsusi üzvləri arasında razılıq və gözlənti qaydasını müəyyən etmir. kürəkən ailələri, eyni zamanda köçürmələrin müvəqqəti qaydası, mərasimin özü ətrafında bir neçə günə yayıldı (1962: 130).

Antropoloji mübadilə diaqramlarının mərkəzində hərəkəti təmsil etmək cəhdləri (məkan-zaman dəyişməsi) və zamanın keçməsinin təsirləri ilə bağlı gərginlik var. Holbraad (2012: 101) niyə soruşur a xətt “[dəyişiklik] trayektoriyasını təmsil etmək üçün uyğundur” və trayektoriyaların xas davamlılığının hərəkətlərin və hərəkətlərin “momentum”u ilə necə əlaqəsi var. Məgər “çəkilmiş trayektoriyaların davamlılığını” demarkasiya etmək, vizuallaşdırmaq və təmsil etmək “təcil ifadə etmək üçün çox zəif bir üsul” deyilmi (yeni orada)? O əlavə edir ki, 'cəmi simul “Kağız üzərindəki təsvirlər” “iqtisadi” olmalıdır, çünki “onlar öz-özlüyündə hərəkət etmirlər və buna görə də, həqiqətən də bir impuls əldə edə bilməzlər”, lakin bu iqtisadiyyatın “bir baha olduğunu” iddia edir: “Çünki impulsdan söhbət getmir. hərəkəti həm davamlı, həm də istiqamətləndirici edir, həm də zərurət olaraq edir: impuls daxilini təsvir edir. məcburiyyət hərəkətin. Bunu başa düşməyin ən yaxşı yolu, məncə, kinematikdir: diaqramların quşbaxışı perspektivindən uzaqlaşaraq “kamera”nı hərəkət edən trayektoriyanın sükanı arxasında, kokpit tərzində yerləşdirməyi təsəvvür edin” (Holbraad 2012: 101) ).

Qohumluq diaqramları ilə onların xətti zamanın keçməsini və nəsillərin ayrılmasını (yaxud qarşılıqlı təsirini) istiqamətləndirirdi. Mübadiləni vizuallaşdırmaq və təmsil etmək cəhdləri, lakin köçürmənin "hərəkətini" vurğulayır - hərəkət və dəyişikliyi təsvir etmək üçün istiqamətli oxlara əsaslanaraq, çox vaxt həm zaman, həm də məkan. Aşağıdakı misallardan göründüyü kimi, iqtisadi nəzəriyyənin daha mücərrəd səviyyəsində diaqramlar malların, əməyin, əmək və digər “axınları” əks etdirmək üçün müxtəlif miqyaslarda fəaliyyət göstərən ticarət və köçürmə üsullarını və münasibətlərini təsvir etmək üçün uyğun cihazlardır. kapital, dəyər, əmtəələr, insanlar və texnologiyalar.

(Solda) Gudeman (2001: 6) “İqtisadiyyat”la açıq şəkildə məşğul olan iş üslubunda neoklassik iqtisadiyyatın diaqramlarını göstərir, məsələn. (Sağda) Harvey (2003: 10) “kapital dövriyyəsinin yollarını” (kapitalist cəmiyyətində) təsvir edir.

Neoklassik iqtisadiyyatın diaqramlarına əsaslanaraq (yuxarıda bax), Gudeman (2001: 7) İqtisadiyyatı “bazar və icmanın iki səltənəti” və dörd “dəyər sahəsi” daxilində təşkil olunan “praktika və münasibətlər” kompleksi kimi çəkir. "əsas, sosial münasibətlər, ticarət və yığılma" terminləri (Gudeman 2001: 5). Bu diaqramda (aşağıda, solda) o, fərdi üstünlüklər və onun tələb və təklifə təsiri vasitəsilə qurulmuş müasir dəyər relativizmi nəzəriyyələri ilə “uyğun olmayan və ya mütənasib olmayan dəyər sahələri” dünyasını təklif edən özünün fərqini vurğulayır. yerli olaraq müəyyən edilmiş' - 'mədəniyyət' beləliklə, "ev və iş, bədən və digər, iş günləri və həftə sonları, gözəllik və səmərəlilik və ya dostluq və sevgi kimi şərti kateqoriyalar vasitəsilə hazırlanır və yenidən hazırlanır. Fərqli dəyər arenaları iqtisadiyyatı təşkil edir” (Gudeman 2001: 6-7).

(Sol) Gudeman 2001: ‘market’, ‘icma’ və ‘dəyər domenləri’. (Sağda) Gudeman & Rivera (1990: 119, burada Mayer 2002: 22 tərəfindən istifadə edilmişdir) xüsusi (əgər naməlumdursa) ərazidəki məsrəflərin və qalıqların hərəkətini təsvir edir - ev (ətraflı "Mübadilə saytları" haqqında, aşağıda).

İqtisadi diaqram formatı mücərrəd malların və ya obyektlərin istiqamətli axınının oxşar mücərrəd (daha doğrusu, ümumiləşdirilmiş) aktorlarla köçürmə və ya mübadilədə təsvir edildiyi hallara uyğun gəlir. Qriqorinin hədiyyə təsərrüfatları üzrə işində belə diaqramlardan geniş istifadə olunur: ilkin səviyyədə əmtəə transferində “obyektlər arasında qurulan” vahid kəmiyyət mübadilə əlaqəsi ilə “transaktorların qarşılıqlı əlaqədə olduğu iki əməliyyatdan ibarət olan hədiyyə mübadiləsi” arasında fərq qoyulur. bir-birinə borcludur – mübadilə əlaqəsi obyektlər deyil, əməliyyatçılar arasında qurulur' (Gregory 1982: 46). Bu fərqlərin mahiyyəti iki sadə rəqəmlə (aşağıda 3.1/2) ümumiləşdirilmişdir.

(Yuxarı sol) Qriqori Əmtəə mübadiləsi və Hədiyyə birjasında (1982: 46).
(Aşağı solda) Daha geniş iqtisadiyyat daxilində "ümumi istehsal, istehlak, bölgü və mübadilə münasibətləri"nin standart konsepsiyası diaqram şəklində istehsalın (firmalarla təmsil olunur) istehlaka qarşı (ev təsərrüfatları ilə təmsil olunur) vasitəçiliyi ilə yerləşdirilməsi ilə təmsil olunur. mübadilə (məhsul bazarı) və bölgüsü yolu ilə: 'ev təsərrüfatları əməyi təklif edir və istehlak malları tələb edir firmalar əmək tələb edir və istehlak malları təklif edir' (Gregory 1982: 103).
(Sağda) Sahlins (1972: 159) tərəfindən işlənib hazırlanmış “Hədiyyə” əsərində Maussun işinin mərkəzi olan échange a trois, “məsəldə ikinci donanmanın” rolunu vurğulayır (Damren 2002: 86) və konkret halda (4.1) ) hədiyyə mübadiləsini daha geniş şəkildə başa düşməyimizin nəticələrini ətraflı izah etmək (4.2). Birincidə, “artırma gücünü (hau) saxlayan mauri kahinlər (tohunga) tərəfindən meşəyə yerləşdirilir, mauri buna uyğun olaraq ov quşlarının çoxalmasına səbəb olur, tutulan quşların bir hissəsi təntənəli şəkildə yerləşdirən kahinlərə qaytarılmalıdır. maurilər bu quşların kahinlər tərəfindən istehlakı əslində meşənin məhsuldarlığını (hau) bərpa edir (buna görə mərasimin adı, whangai hau, 'qidalandırıcı hau'dur" (Sahlins 1972: 158). Beləliklə, "mənası taonqa mübadiləsindən ayrılan insan mübadilənin özü qədər dünyəvidir.Əgər ikinci hədiyyə birincinin hədiyyəsidirsə, o zaman bir meşənin məhsuldarlığı olduğu kimi, malın da məhsuldarlığı onun məhsuldarlığıdır... Məsələ nə mənəvi, nə də qarşılıqlılıq deyil, əgər bir insanın hədiyyəsi başqa bir insanın kapitalı olmamalıdırsa və buna görə də hədiyyənin meyvələri ilkin sahibinə qaytarılmalıdırsa, üçüncü tərəfin təqdimatı zəruridir. Dövriyyəni dəqiq göstərmək lazımdır: g ift problemi varsa, alıcı bundan faydalanmaq üçün istifadə etmişdir” (Sahlins 1972: 160).

(Solda) Mübadilənin müvəqqəti ölçüsü: Qreqori (1982: 48) mübadilə zamanı müvəqqətilik sualına birbaşa cavab verir: “sadə əmtəə mübadiləsi müəyyən bir zamanda heterojen şeylər arasında bərabərlik əlaqəsi yaratdı, hədiyyə mübadiləsi isə bir əlaqə yaratdı. zamanın müxtəlif nöqtələrində homojen şeylər arasında bərabərlik” (Gregory 1982: 47). Bunu göstərmək üçün əvvəlki diaqram cədvəl şəklində verilmişdir: “A və B x və y mübadiləsi edir. Bu, eyni vaxtda mübadilədir, lakin zamanın iki fərqli nöqtəsində baş verdiyi düşünülə bilən iki hissəyə bölünə bilər. Müvəqqəti olaraq ayrılmış bu cüt əməliyyatlar zamanın daha iki nöqtəsində, lakin əks istiqamətdə təkrar istehsal olunarsa, bununla yaranan borcların müvəqqəti nəticələri borcun əmtəə və ya hədiyyə növündən olmasından asılı olaraq fərqlənəcəkdir” (Gregory 1982). : 47).
(Sağda) Hədiyyə-borc yolları: müxtəlif "dərəcəli" və "sürətli" hədiyyələrin dövriyyəsi "hədiyyə-borc yolları" yaradır ki, insanlar "hədiyyə borcunun mürəkkəb şəbəkələrində bir-birinə bağlanır" Gregory (1982: 57-9). ). İki diaqram mübadilənin müvafiq olaraq xaricə və qayıdış ardıcıllığını formalaşdıran “kiçik yolları” göstərir və zamanlamanın vacibliyini vurğulayır: hər iki ardıcıllıqda C əsas əmr idi, onun hədiyyələri malların və hədiyyələrin əvvəlcədən alınmasından asılı idi. başqalarından, bu da öz növbəsində digər tərəflərin təkliflərinin əvvəlcədən qaytarılmasından asılı idi (Gregory 1982: 59).

Mübadilə saytları

Antropoloji mübadilə diaqramlarının başqa bir geniş kateqoriyası mücərrəd prinsiplərə və ya müvəqqətiliyə daha az diqqət yetirir və bunun əvəzinə mübadilə qarşılıqlı təsirlərinin spesifik məkanlarına və ya sahələrinə diqqət yetirir. Beləliklə, onlar xəritələrə/planlara daha çox bənzəyirlər, lakin çox vaxt xüsusi hərəkət və/və ya qarşılıqlı əlaqə formalarını ehtiva edir və ya təklif edirlər.

(Solda) Gellin (1999: 122) Dhorai bazarının planı və (Sağda) bazardakı insanların simmetrik və rəqabətli (iyerarxikdən fərqli olaraq) münasibətlərdə necə 'yerlərinə qoyulması': xarici zonalarda münasibətlər ' ərazi və seqmentli, müəyyən bir ərazidən olan treyderlər və tərəfdaşlarla birlikdə hamısının bir yerdə oturması gözlənilir (Gell 1999: 127).

Gellin Dhorai bazarı (Mərkəzi Hindistan, Madhya Pradesh) haqqında hesabatı bazarı təkər kimi təsvir edir: müxtəlif treyder qrupları sosial rütbəyə uyğun olaraq müəyyən sahələrdə oturub ticarət əməliyyatları apara bilirlər və ticarət etdikləri mallar da sıralanır, ən qiymətlidən (daha mərkəzi) daha az qiymətli (daha periferik) (Gell 1999: 121).

(Solda) Duranti (1994: 50) daha sonra çap üçün dəqiqləşdirilmiş sahə qeydlərinin eskizlərindən ibarət səhifəni dərc edir (Sağda) burada məkan münasibətlərinin təşkili kava paylamaq üçün keçirilən görüş zamanı iştirakçıların siyasi nüfuzuna kritik təsir göstərir və ardıcıl olaraq xidmət göstərir. içkilər sosial iyerarxiyaları yaradır və yenidən qurur (Duranti 1994: 70).

(Solda) Fərdi alıcılar tərəfindən kanoe üçün edilən affinal ödənişlərin ardıcıllığı: hər bir alıcı öz hədiyyəsini birbaşa kanoe istehsalçısına edir (Munn 1986: 133).
(Sağda) Bu diaqram (Gurven et al 2004: 33) qarşılıqlı əlaqəni modelləşdirir, yəni. 'meşə günləri' və evdən kənarda sərf olunan vaxtla əlaqədar saytları dəqiqləşdirərək, yemək axtarma və paylaşma tərəfdaşlıqlarının yol modeli.

(Solda) Gell (1999: 64) və münaqişənin kökündə 'cinslər arası vasitəçisiz və eyni/cins vasitəçiliyi ilə 'oxu'larından asılı olaraq evlilik və yaxınlığın simvolik təcrübələrini əks etdirən "mümkün olmayan rəqəm" ittifaq nəzəriyyəsi və feminist tənqidlər arasında (ibid.). Bu model, "münasibətlər ya fərdlər (şəxslərarası/şəxsi) və ya kollektivlər (korporativ/ictimai) arasında" kimi daha çox tanış olan şərtdən fərqli olaraq, "hər hansı Melaneziya nikahının həm kollektiv, həm də fərdi olmasından" irəli gəlir (Gell 1999: 63). Fərd və cəmiyyət qarşıdurma olmadığından, 'evlilik (xüsusi həyat yoldaşları arasında birlik) və ittifaq (klanlar kimi kollektivləri birləşdirən yaxın ittifaq) arasındakı münasibət fraktal böyütmə/minimizasiya baxımından başa düşülə bilər: təxmini, lakin dəqiq deyil, “ər-arvad münasibətləri və afinal-qrupa yaxın-qrup münasibətləri” arasında bənzətmə (ibid.)
(Sağda) Gelldən (1999: 72) başqa bir "Strathernogram" dala təşkil edən və dəstəkləyən xüsusi iş və qidalanma münasibətlərini təfərrüatlandırır: "Trobriand cəmiyyətinin davamlı, özünü çoxaldan, tikinti blokları" kimi təsvir edilən matrilineal alt qəbilə. (1999: 70).

Malinovskinin (1922: 63) məşhur Kula halqasının xəritəsi – “qapalı dövrə” təşkil edən adaların geniş diapazonunda həyata keçirilən geniş mübadilə forması: “saatın əqrəbləri istiqamətində… qırmızı qabıqdan uzun boyunbağılar , çağırdı soulava... əks istiqamətdə ... ağ qabıqlı bilərziklər çağırılır mwali… Bu əşyaların hər biri qapalı dövrədə öz istiqamətində hərəkət edərkən, yolda digər sinfin əşyalarına rast gəlir və daim onlarla mübadilə olunur” (1922: 64). Bizə deyilir ki, 'Kula məqalələrinin hər hərəkəti' 'sabit və tənzimlənir', heç kimin 'heç vaxt hər hansı bir əşyanı heç vaxt öz əlində saxlamadığını' və əməliyyatların 'daimi və ömürlük' əlaqələrə səbəb olduğu deyilir. – bunların heç biri mətn ətrafında vizuallaşdırılmır (Malinovski 1922: 62). Digərləri (iki nümunə aşağıdakı kimidir) sonradan Kula halqasına yenidən baxdılar.

Malinovskinin (1922: 63) məşhur Kula halqasının xəritəsi.

Hage's (1977) “Qula Ring-in yönləndirilməmiş qrafiki”.

Hage (1977: 29) öz diaqramını “Kula halqasının istiqamətsiz qrafiki” kimi təsvir edir – o, Malinovskinin təsvirini izləyir və 18 nöqtəni (hər biri Kula icmasını təmsil edir) “təxmini nisbi yerlərdə” tərtib edir: “Hər bir nöqtə bir ilə əhatə olunub. Xəritə V-də olduğu kimi Kula icmasının bir ada, adanın bir hissəsi və ya bir qrup ada kimi ərazi ölçüsünü təqribən göstərən qırıq xətt Qərbi Sakit okeanın arqonavtları. Qırılmamış xətlər bu icmalar arasında ticarət əlaqələrini təmsil edir” (ibid.) – ticarət əlaqələrinin necə hər hansı fiziki məsafədə ola biləcəyini, lakin “başqa Kula icmasının ərazisindən keçə bilməyəcəyini” vurğulamaq üçün bu formanı qəbul edir (Hage 1977: 30).

(Solda) Damon-un (2002: 108) Kula halqası daxilində və ətrafındakı yerlərin xəritəsi kartoqrafik normaları və miqyasları qəbul edir və yerlərin adlarına diqqət yetirir (sistemin birjalarında "şöhrət" istehsalına diqqət yetirən sənədin bir hissəsi kimi) .
(Sağda) 'Torres Boğazı adaları və Qərbi Papua'ya qədər uzanan ticarət əlaqələri ilə Avstraliya qitəsi boyunca mübadilə edilən müxtəlif əmtəələrin tarixi ticarət yollarını izləyən əvvəlki xəritə (Herskovitsin əlamətdar İqtisadi Antropologiyasından 1952: 200).

"Baruya ticarət tərəfdaşları" (Godelier & amp Jablonko 1998).

Godelier və Jablonk’s (1998) diaqramı (yuxarıda) yuxarıda qeyd olunan hər bir kateqoriyanın elementlərini birləşdirir: axın sahələrinin ardıcıllığı (qarşılıqlı təsirlər) marşrutları. Baruyaların əraziləri piyada 1/2 gün məsafədən 3 gündən çox məsafədə yerləşən digər 12 qəbilə ilə ticarət əlaqələri var idi - 'qabıq, yay və oxlar, daş qıvrımlar və ya polad baltalar, lələklər, qabıqlar, itlər və donuzlar (yeni yerdə). Bu hesabda nağdsız iqtisadiyyatlar daxilində əməliyyatlar haqqında standart anlayışlar sorğulanır: “Malların bu cür müxtəlifliyi ilə mübadilə edildiyi üçün sadəcə olaraq istədiyiniz əşyanı əlində saxlayan tərəfdaş tapmaq çətin ola bilər. Bununla belə, problem yaranmır, çünki duz çubuqları, valyuta kimi, hər cür yaşayış mallarına (məsələn, qabıq parça, daş yapışqanlar, oxlar) və hər cür dəbdəbəli mallara (məsələn, lələklər, qabıqlar) dəyişdirilə bilər. Duz çubuqları bütün bu fərqləri kəsişdirir. Qəbilələrin hər hansı bir növü üçün duz çubuqlarının dəyişdirilməsinin məlum və qəbul edilmiş nisbəti var. Bu mübadilə sistemindəki tərəfdaşlar qazanc əldə etmək üçün deyil, daha çox fərdi və cəmiyyətin üzvləri kimi ehtiyaclarını ödəmək üçün ticarət edirlər. Heç kim duz barağını yığmır və heç kim qiymət artımına məcbur etmək üçün süni qıtlıq yaratmaq üçün maldan əl çəkmir. Bu ticarət sistemi, uzun illər məşğul olmağa davam edəcəyi insanlarla müntəzəm, daimi, üz-üzə əlaqələr tələb edir. Hər kəs qəbul edilmiş valyuta məzənnələrini bilir” (Godelier & Jablonko 1998).

İstiqamətlilik və dönməzlik

Antropologiyada diaqramların müxtəlif istifadəsini sorğulamaq və genişləndirmək bütövlükdə intizam daxilində daha geniş narahatlıqlarla paraleldir - ən azı, “bir yerdə dayanmayan dünyanın hərəkətli mənzərəsini” yaratmaq cəhdlərini necə başa düşməyimizlə (Clifford 1997). Bourdieu (1990) hədiyyə mübadiləsinin strukturist təhlilinə və “bəzi mücərrəd və sinxron “qarşılıqlılıq qanunu” ideyasına etiraz edərək, bunun əvəzinə “məşğul olan agentlərin siyasi mühakimələrini” vurğulayır. vaxtlama ilkin hədiyyənin, sonra isə əks hədiyyənin verilməsindən” (Jedrej 2010: 692). Bu, "sinxron virtual reallıqla məşğul olan" və "sinoptik cədvəllər, diaqramlar (strukturlar) və rəqəmlər kimi formalardakı məkan münasibətlərinə və onların analoqlarına üstünlük" verməyə meylli olan struktur təhlilləri şübhə altına almaq və bunun əvəzinə "təcrübə" ilə məşğul olmaqdır. hansı ki, "zamanla mütləq şəkildə açılır və istiqamətlilik və dönməzlik kimi sinxron strukturların nəzərə ala bilmədiyi bütün xüsusiyyətlərə malikdir" (yeni orada). Zaman, məkan və təcrübənin kəsişmələrini tədqiq edən və ifadə edən landşaft anlayışı kimi əsərlər var (Jedrej 2010: 692). Yuxarıdakı nümunələrdən göründüyü kimi, həmin kəsişmələr antropologiyada diaqramlardan istifadə etməklə əlavə araşdırma və kəşfiyyata sövq edir.


Blok sxemini çəkmək kifayət qədər sadədir, lakin onların hamı tərəfindən başa düşülməsi üçün müəyyən standartlara əməl etməlisiniz. Buna görə də axın sxeminizdə düzgün simvollardan istifadə etmək çox vacibdir.

Axın diaqramınızda istifadə edə biləcəyiniz bütün standart axın qrafiki simvolları haqqında öyrənmək üçün axın qrafiki simvolları səhifəmizə baxın. Axın sxemlərində proseslər, qərarlar və terminatorlardan daha çox şey var. Xoşbəxtlikdən sizin üçün, axın diaqramı alətimiz kitabxanada qruplaşdırılmış bütün standart axın diaqram simvollarına malikdir.


Bitkilərdə Mikrosporogenez və Mikroqametogenez | İnşa | Embriologiya

Anjiospermik bitkilərdə mikrosporogenez və mikroqametogenez prosesi haqqında öyrənmək üçün bu esseni oxuyun.

Mikrospora Ana Hüceyrəsinin və Mikrosporogenezin inkişafı (Mikros və məsamələrin inkişafı, yəni polen taxılının inkişafı):

Mikrosporlar, yəni polen dənələri mikrosporangiya içərisində inkişaf edir. Mikrosporangiyalar 4 loblu anteranın künclərində inkişaf edir.

Gənc anterlər bölmədə az və ya çox uzunsov formadadır və hüceyrələrarası boşluq olmayan meristematik hüceyrələrin homojen kütləsindən ibarətdir (şəkil 3.1 A). Daha da inkişaf etdikcə anter 4 loblu olur. Anterin xarici təbəqəsi epidermis adlanır.

Epidermisin altında, hər küncdə bəzi hüceyrələr sıx protoplazması ilə digərlərindən fərqlənir - archesporium və ya archesporial hüceyrələr (şək. 3.1 B). Hər bir arxesporial hüceyrə daha sonra mitotik şəkildə bölünür və xarici birincili parietal hüceyrə və daxili birincili sporogen hüceyrə əmələ gətirir.

Xarici ilkin parietal hüceyrələr hər küncdə ilkin parietal hüceyrə təbəqəsini təşkil edir (Şəkil 3.1 C). Parietal hüceyrə təbəqəsinin altında, ilkin sporogen hüceyrələr qruplarda qalır, yəni sporogen toxuma. İlkin parietal təbəqənin hüceyrələri daha sonra həm periklinal, həm də antiklinal olaraq bölünür və çoxqatlı anteridial divar əmələ gətirir (şək. 3.1 D).

Sporogen toxuma ilə sıx əlaqədə qalan anteridial divarın ən daxili təbəqəsi tapetum adlanan qidalandırıcı təbəqə kimi fəaliyyət göstərir (şək. 3.1 D).

İlkin sporogen hüceyrələr ya birbaşa spora ana hüceyrə kimi fəaliyyət göstərir və ya mitotik olaraq spora ana hüceyrə kimi fəaliyyət göstərən bir sıra hüceyrələrə bölünür (Şəkil 3.1 D). Spora ana hüceyrəsi meyotik bölünməyə məruz qalır və tetraedral düzülmüş 4 mikrospor əmələ gətirir (şək. 3.2).

Mikrosporların quruluşu, yəni polen dənələri:

Microspore, yəni polen taxıl, yalnız bir haploid nüvəni ehtiva edən kişi gametofitinin ilk hüceyrəsidir. Bunlar müxtəlif formalardadır - çoxüzlü (süd qığılcımları, Sonchus palustris Asteraceae), kubik (Basella alba of Basellaceae), triqonal (Onagraceae-də yayılmışdır), silindrik (Commelinaceae-nin Rheo rəngi) və s.

Polen taxıllarının ölçüsü ümumiyyətlə 10-80μm arasında dəyişir, lakin ölçüsü hətta 100μm diametrdə ola bilər. Polen taxıllarının iki divarı var - xarici ekzin (ekzin daha sonra iki bölgəyə fərqlənir, xarici cinsi və daxili neksin) və daxili bağırsaq.

Ekzin kəsilmiş və müxtəlif ornamentlərlə sərtdir. O, ziyilli, tikanlı və s. ola bilər. Tozcuqları xarici zədələrdən qoruya bilər. Bağırsaq çox nazik, elastik və zərifdir. Müxtəlif tozcuqların quruluşu Şəkil 3.3-də verilmişdir.

Adətən yetkin tozcuqlar tetrada bağlanmır və bir ano­therdən ayrılır. Typhaceae of Typha angustata və s. kimi bəzi bitkilərdə onlar bir-birindən ayrılmır (mürəkkəb polen taxıl). Asclepiadaceae cinsinin səhləblərində (Şəkil 3.4A) və üzvlərində (Calotropis procera və s.) (Şəkil 3.4B) hər bir tozcuq kisəsinin içindəki bütün polen dənələri birləşərək pollinium (pi. pollinia) adlanan quruluşu əmələ gətirir. Pinus spp-nin polen dənələri. Pinaceae (Şəkil. 3.4C), tozcuqların küləklə səpilməsinə kömək edən iki qanadlı ekzin genişlənməsi (qanadlı polen) ilə təmin edilir.

Mikroqametogenez (erkək gametofitinin inkişafı):

Microspore, yəni polen taxıl, yalnız bir haploid nüvəni ehtiva edən kişi gametofitinin ilk hüceyrəsidir (Şəkil 3.5A). İnkişafın erkən mərhələsində mikrosporangiumda qalır. Hüceyrə qeyri-bərabər bölünməyə məruz qalır və kiçik generativ hüceyrə və böyük vegetativ və ya boru hüceyrəsi əmələ gətirir (şək. 3.5B). Əvvəlcə generativ hüceyrə spora divarının bir küncündə uzanır.

Qısa müddət ərzində o, ayrılır və ellipsoid və ya fusiform formaya çevrilir (şək. 3.5C) və vegetativ hüceyrənin sitoplazmasında (2 hüceyrəli mərhələ, yəni vegetativ hüceyrə və nəsil və şitiv hüceyrə) sus­ped vəziyyətdə qalır. Daha sonra generativ hüceyrə bölünür və iki ellipsoidal və ya lentikulyar və ya sferik hüceyrələr yaradır - erkək gametlər (3 hüceyrəli mərhələ, yəni vegetativ hüceyrə və iki kişi cinsi hüceyrə, şək. 3.5D).

İkinci bölünmə, yəni gen və şirativ hüceyrənin bölünməsi ya polen taxılında, ya da tozlanmadan sonra mikrob məsamələri vasitəsilə inkişaf edən polen borusunda baş verə bilər.

Vegetativ hüceyrənin nüvəsi adətən boru nüvəsi kimi tanınır (Şəkil 3.5D). Adətən generativ hüceyrənin yetişməsi ilə degenerasiya əlaməti göstərir. Nəhayət, boru nüvəsi sporun içində qalır və ya polen borusuna daxil ola bilər (Şəkil 3.5E, F və G). Gec-tez tamamilə degenerasiya oluna bilər.

Boru nüvəsinin əhəmiyyəti:

Əvvəlki işçilər, boru nüvəsinin polen borusunun böyüməsi istiqamətində böyük əhəmiyyətə malik olduğunu düşünürdülər, çünki o, adətən polen borusunda böyümə nöqtəsinin arxasında yerləşir.

Bununla belə, son işçilər yuxarıda göstərilən fikirlərlə fərqlənir və aşağıdakı faktlara əsaslanaraq onu sırf funksional olmayan köhnəlmiş struktur hesab edirlər:

1. Budaqlanmış polen borusunda borunun nüvəsi bir boruda qalır, lakin bütün borular normal inkişaf edir.

2. O, həmişə polen borusunun içərisində böyümə nöqtəsinin arxasındakı mövqe tutmur, lakin bir çox hallarda kişi cinsi hüceyrələrinin arxasında yatır.

3. Bəzi hallarda böyüyən tozcuq borusunda heç bir boru nüvəsi olmur, çünki o, polen borusunun yaranmasından əvvəl degenerasiya edir.


Biologiya Elmləri (Genetika, Hüceyrə və İnkişaf Biologiyası) (BS) Sürətləndirilmiş Proqram

Genetika, hüceyrə və inkişaf biologiyası konsentrasiyası ilə biologiya elmləri üzrə BS proqramı həyat elmi tədqiqatının üç maraqlı, yaxından əlaqəli sahəsinin öyrənilməsini birləşdirir.

Genetika DNT ardıcıllığı və gen ifadəsi kimi həyatın planlarını araşdırır, hüceyrə biologiyası isə hüceyrələrin hüdudlarına daxil olan həyatın mexanizmlərini öyrənir. İnkişaf biologiyası genlərin və ətraf mühitin tək bir hüceyrədən tamamilə yeni bir fərd əmələ gətirmək üçün necə qarşılıqlı əlaqədə olduğunu anlamaq, həmçinin orqanizmlərin həyat boyu məruz qaldığı müxtəlif inkişaf dəyişikliklərini anlamaq üçün həm genetikadan, həm də hüceyrə biologiyasından istifadə edir.

Genetika, hüceyrə biologiyası və inkişafının birgə tədqiqi bir çox xəstəliklərin daha yaxşı başa düşülməsi ilə nəticələndi və gələcəkdə daha da vacib olacağını sübut etdi.

Kurrikulumda üst-üstə düşmənin çox olması səbəbindən bu dərəcəyə daxil olan tələbələrə hər hansı digər Həyat Elmləri Məktəbi proqramı və ya Molekulyar Elmlər Məktəbinin biokimya üzrə Elm Bakalavr dərəcəsi ilə paralel dərəcə birləşməsini elan etməyə icazə verilmir. Tələbələr əlavə suallar üçün öz akademik məsləhətçisi ilə danışmalıdırlar.


Çox Yaxşıdan Bir Söz

İnkişaf problemi diaqnozu almaq çox vaxt həm çaşdırıcı, həm də qorxulu hiss edə bilər, xüsusən də uşağınızdan təsirləndikdə. Siz və ya sevdiyiniz insan inkişaf problemi diaqnozu aldıqdan sonra, diaqnoz və mövcud müalicələr haqqında bacardığınız qədər öyrənməyə bir az vaxt sərf edin.

Sizi maraqlandıran sualların və narahatlıqlarınızın siyahısını hazırlayın və bu məsələləri həkiminiz, inkişaf psixoloqu və müalicə qrupunun bir hissəsi ola biləcək digər səhiyyə işçiləri ilə müzakirə edin. Prosesdə aktiv rol alaraq, müalicə prosesində növbəti addımların öhdəsindən gəlmək üçün özünüzü daha yaxşı məlumatlı və təchiz olunmuş hiss edəcəksiniz.


Videoya baxın: Исмингиз аниq шу йерда, уни топинг Ismingiz aniq shu yerda, uni toping (Iyul 2022).


Şərhlər:

  1. Dryhus

    Sən yaraşıqlısan. Faktiki olaraq sizinlə söhbət etmək çox xoş idi. Darıxacam sənin üçün. Tam olaraq.

  2. Mulcahy

    Ola bilər

  3. Urs

    Nə lazımlı sözlər... Əla, parlaq ifadə

  4. Mikalkree

    Not a bad topic

  5. Ezequiel

    Bağışlayın, düşündüm və mesajı sildim

  6. Allan

    olduqca, çox yaraşıqlı şey



Mesaj yazmaq