Məlumat

Təkamül Hüceyrə Quruluşu

Təkamül Hüceyrə Quruluşu


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Mən biologiyaya gəldikdə tamamilə naşıyam və həqiqətən təkamülü qızğın şəkildə inkar edən insanların mənə verdiyi suala cavab axtarıram.

Təkamül diktə edir ki, biz sadə, təkhüceyrəli orqanizmlərdən mürəkkəb, çoxhüceyrəli orqanizmlərə keçdik. Məsələn, əli nəzərə alsaq, əl müxtəlif hüceyrələrdən ibarətdir. Bu hüceyrələr hüceyrə səviyyəsində təlimat kitabçası kimi fəaliyyət göstərən DNT-yə uyğun olaraq yaradılmışdır.

"Təlimatlar" haradadır bu hüceyrələr hara gedir? I.e. Müxtəlif hüceyrələrin barmaq və ya əl yaratmaq üçün nazik, uzun, əlavə quruluşda düzülməli olduğunu bildirən təlimatlar haradadır.

Bu, məncə, o qədər də çətin sual deyil. Daha əvvəl soruşulubsa, üzr istəyirəm. Texniki terminologiyanın heç birini bilmirəm; bu sadəcə öyrənmək istədiyim bir şeydir.


Əsas idarəetmə prinsipi çox sadədir və biologiyanın ən zərif mexanizmlərindən biridir. Konsentrasiya gradientlərinə əsaslanır.

Qısaca olaraq, müəyyən hüceyrələr digər hüceyrələr tərəfindən aşkar edilən siqnal molekullarını (morfogenlər adlanır) ifraz edirlər. Bu molekullar daha sonra hədəf hüceyrələrdə genlərin transkripsiyasını aktivləşdirir. Sözügedən molekullar bir hüceyrə alt qrupu tərəfindən istehsal edildiyi üçün onların konsentrasiyası qəbul edən hüceyrə ilə istehsal edən hüceyrələr arasındakı məsafəyə görə dəyişir. Siqnal molekullarının müxtəlif konsentrasiyaları fərqli təsirlərə malikdir və bu, həqiqətən olduqca mürəkkəb nümunələrin formalaşmasına imkan verir.

Bunu Wolpertin klassik Fransız Bayrağı Modelindən istifadə etməklə çox yaxşı təsvir etmək olar:

Beləliklə, morfogenin müxtəlif konsentrasiya hədləri gen ifadəsinin müxtəlif nümunələri ilə nəticələnir. Bu sadə sistem son dərəcə mürəkkəb nəticələr verə bilər (məsələn, özünüz kimi). Tandemdə fəaliyyət göstərən çoxsaylı morfogenlər olduqda daha mürəkkəbləşir. Deyək ki, morfogen1 soldakı hüceyrələr, morfogen2 isə sağdakı hüceyrələr tərəfindən istehsal olunur, ortadakı hüceyrələr hər iki morfogenin müxtəlif konsentrasiyalarına malik olacaq və buna uyğun reaksiya verəcək:

İnkişaf zamanı demək olar ki, hər bir nümunə meydana gəlməsi diffuz morfogen molekullarının differensial konsentrasiyasına qədər qaynayır, bu, həqiqətən sadə sistemlərin son dərəcə mürəkkəb nəticələrə səbəb ola biləcəyinin gözəl bir nümunəsidir.


Əlaqəsiz bir qeyddə bunun təkamüllə heç bir əlaqəsi yoxdur. Ən azı digər bioloji proseslərdən çox deyil. Əgər dostlarınız təkamülü qəbul etmirlərsə, bunu necə arqument kimi istifadə edə biləcəklərini anlamıram. Bu insanların inandıqları kimi bir tanrı insanlığı öz surətində yaratsa belə, körpələr hələ də doğulur və onlar hələ də ana bətnində inkişaf edirlər. Bildiyimə görə, hətta ən fundamentalist xristianlar belə IKEA dəstindən körpələri ana bətnində birləşdirən mexaniki tanrıya inanmırlar. İnsanlar bu tanrının əlindən tam formalaşsalar belə, fərdi körpələr hələ də çoxlu hüceyrələrdən əmələ gəlirlər. Buna görə də, bu prosesi koordinasiya edə biləcək bir mexanizmə ehtiyac var, bu mexanizmin təkamül edib-etməməsindən asılı olmayaraq, o, hələ də mövcuddur və olduqca asanlıqla müşahidə edilə bilər (şəkillər buradan götürülmüşdür):

Yuxarıdakı şəkil meyvə milçəyi embrionunda müxtəlif morfogenlərin yerlərini və konsentrasiyalarını göstərir. Konsentrasiya gradientlərini aydın görə bilərsiniz.


Genomun strukturu, təkamülü və təmiri

CMB fakültəsi genomları epigenetika, telomerlər, replikasiya, transkripsiya tənzimlənməsi, zədələnmə, təmir və təkamül daxil olmaqla bir çox perspektivdən öyrənir.

Fakültə

J Lucas Argueso
Dosent (Ətraf Mühit və Radioloji Sağlamlıq Elmləri)
Kopiya Nömrəsinin Dəyişməsinin (CNV) və digər xromosomların yenidən qurulmasının molekulyar mexanizmləri. Sənaye maya suşlarının genomikası

Susan M. Bailey
Professor (Ətraf Mühit və Radiologiya Sağlamlıq Elmləri)
Şişin əmələ gəlməsində disfunksiyalı telomerlərin rolu. NASA Əkizləri Araşdırması.

Cennifer G. DeLuca
Professor (Biokimya və Molekulyar Biologiya)
Mitotik xromosomların ayrılması mexanizmləri.

Kim Hoke
dosent (biologiya)
Davranış və morfoloji əlamətlərin konvergent təkamülü mexanizmləri

Tom LaRocca
Assistant professor (Heath & amp Exercise Science)
Sağlamlığın bioloji mexanizmləri, o cümlədən proteom, genom və RNT homeostazı və onların orqanizmin funksiyasına və beyin sağlamlığına təsiri.

Tom Santangelo
Dosent (Biokimya və Molekulyar Biologiya)
Arxeal transkripsiya və xromatin

Dan Sloan
dosent (biologiya)
Genom səviyyəsində sito – nüvə qarşılıqlı təsirlərini formalaşdıran təkamül qüvvələri.
.

Mark Stenglein
Dosent (Mikrobiologiya, İmmunologiya və Patologiya)
Virusologiya. Hesablama Biologiyası. Bioinformatika. Genomika. Virus kəşfi. Virusların təkamülü.

Claudia Wiese
Dosent (Ətraf Mühit və Radioloji Sağlamlıq Elmləri)
DNT təmirinin molekulyar mexanizmləri, genomun bütövlüyü və xərçəngdən qaçınmaq.

Filial Fakültəsi

Robert Koen
Professor (Biokimya və Molekulyar Biologiya)
Histonun ubiquityasiyası və xromatinin yenidən qurulması

Jeff Hansen
Professor (Biokimya və Molekulyar Biologiya)
Yüksək sifarişli xromatin quruluşu və xromatin memarlıq zülalları.

Şinq Ho
Professor (Biokimya və Molekulyar Biologiya)
Nuklein turşularının funksiyaları ilə əlaqəli strukturlar və struktur gimnastika. Biomühəndislik və rasional dərman dizaynı üçün halogen bağlar.

Laurie Stargell
Professor (Biokimya və Molekulyar Biologiya)
RNT polimeraza II transkripsiyası və xromatin kontekstində S. cerevisiae.

Mayk Veyl
Professor (Ətraf Mühit və Radioloji Sağlamlıq Elmləri)
Radiasiya ilə gen mutasiyası

Kurs işi

  • BSPM 575 Molekulyar və Genomik Təkamül
  • BZ 460 Genom təkamülü
  • BZ 575 Molekulyar və Genomik Təkamül

Obyektlər və Resurslar

QMİ Tələbələri

Cozef Stüart (DeLuca Laboratoriyası)
(PhD, 2019 Kohort)
LinkedIn

Amy Hodges (DeLuca Laboratoriyası)

Jared Luxton (Bailey Laboratoriyası)
Yay 2019 Xərçəng Biologiyası və Müqayisəli Onkologiya Təqaüdçüsü
LinkedIn

Sağlam Williams (Santangelo Laboratoriyası)
(PhD, 2019 Kohort)
qCMB T32 Təqaüdçüsü 2020 – 21
AAAS Kütləvi İnformasiya Vasitələri Təqaüdçüsü 2020
GAUSSI Təqaüdçüsü 2018-2019
LinkedIn
AAAS MMF

Sean Merriman (Argueso Laboratoriyası)
qCMB T32 Təqaüdçüsü 2019 – 20
LinkedIn

Kristin Skott (Santangelo Laboratoriyası)
GAANN Tədris Təqaüdçüsü 2018 – 19
qCMB T32 Təqaüdçüsü 2019 – 20
LinkedIn

Platon Selemenakis (Wiese Laboratoriyası)
LinkedIn

Alissa Williams (Sloan Laboratoriyası)
GAANN Tədris Təqaüdçüsü 2016
NSF – GRFP Fellow 2017 – 18
qCMB T32 –-dən əvvəl doktorluq təqaüdçüsü 2019
LinkedIn

Məzunlar

Taghreed Al Turki (Bailey Laboratoriyası)
Griffith laboratoriyasında UNC Lineberger-də doktoranturadan sonrakı tədqiqatçı.

Elena Pires (Wiese Laboratoriyası)
Kolorado Dövlət Universitetində DVM-i tamamlayır

Hailey Sedam (PhD 2018, Argueso Lab) -Mriad Qadın Sağlamlığında Klinik Genomika Elmi

Nadia Sampaio (PhD 2018, Argueso Lab) – Braziliya Biorenewables Milli Laboratoriyasında tədqiqatçı alim

Kate Rockenbach (MS 2017, Sloan Lab) – Anheuser – Busch InBev-də tədqiqatçı

Miles McKenna (PhD 2017, Bailey Lab) – Nikon Instruments-da Bioelm Mütəxəssisi

Kristofer Nelson (PhD 2017, Bailey Lab) – Post – Doktorluq Fellow Children’s Tibb İnstitutu, Sidney, Avstraliya

Nəşrlər

Açıqlanmış ABŞ Atom Veteranlarında Retrospektiv Biodosimetriya üçün Xromosom Translokasiyaları, İnversiyaları və Telomer Uzunluğu. McKenna MJ, Robinson E, Taylor L, Tompkins C, Cornforth MN, Simon SL, Bailey SM. Radiat Res. 2019 191(4):311-322.

RNase H2-nin həm R-dövrəsinin çıxarılması, həm də ribonukleotidlərin kəsilməsinin bərpası fəaliyyəti xromosom sabitliyinə əhəmiyyətli dərəcədə kömək edir. Cornelio DA, Sedam HN, Ferrarezi JA, Sampaio NM, Argueso JL. DNT Təmiri (Amst) . 2017 52:110-114

Sənaye Ştammında Genomik Qeyri-sabitliyə dair Case Study Saccharomyces cerevisiae. Rodrigues-Prause A, Sampaio NMV, Gurol TM, Aguirre GM, Sedam HNC, Chapman MJ, Malc EP, Ajith VP, Chakraborty P, Tizei PA, Pereira GAG, Mieczkowski PA, Nishant KT, Argueso JL. G3 (Bethesda). 2018 8(11):3703-3713.

Eqoist Mitonuclear Conflict. Havird JC, Forsythe ES, Williams AM, Werren JH, Dowling DK, Sloan DB. Curr Biol. 2019 29(11):R496-R511.

Plastid Clp proteaz kompleksində təkamül sürətlərində həddindən artıq dəyişiklik. Williams AM, Friso G, van Wijk KJ, Sloan DB. Bitki J. 2019 98:243-259.

Sitonüvə inteqrasiyası və birgə təkamül. Sloan DB, Warren JM, Williams AM, Wu Z, Abdel-Ghany SE, Chicco AJ, Havird JC. Nat Rev Genet. 2018 19(10):635-648.


İxtisaslaşmış hüceyrə quruluşu və funksiyası: Hüceyrə tənəffüsü

Hüceyrə tənəffüsü bir sıra biokimyəvi reaksiyalar vasitəsilə fotosintez zamanı yaranan enerjini toplayır:

Bionot

Tarixən güman edilir ki, qlükozanın mövcudluğu və oksigen mühitinin olmaması səbəbindən qlikoliz erkən Yer orqanizmləri tərəfindən enerji istehsalının ilk üsuludur.

Qlikoliz

Hüceyrələr qlükozanın kimyəvi bağlarında olan enerjini hər biokimyəvi reaksiya zamanı az miqdarda enerji buraxan çox idarə olunan, addım-addım reaksiyalar seriyasında toplayır. Qlikoliz hüceyrə tənəffüsünün ilk addımıdır, burada bir qlükoza molekulu enerjini buraxmaq üçün parçalanır.

Glikoliz prosesi hüceyrələrin sitoplazmasında baş verən fermentlə idarə olunan, dörd addımlı reaksiyadır:

  1. Prosesə başlamaq üçün enerji tələb olunur, buna görə də bir qlükoza molekulu iki ATP molekulundan iki yüksək enerjili fosfat qrupunu qəbul edir.
  2. Yaranan vasitəçi molekul dərhal hər birində yüksək enerjili fosfat qrupu olan PGAL adlı iki, üç karbonlu molekula bölünür.
  3. Üç karbonlu PGAL molekuluna ikinci yüksək enerjili fosfat qrupu əlavə edilir və iki NADH molekulu istehsal olunur.
  4. Nəhayət, üç karbonlu PGAL molekulları son məhsul kimi ATP və üç karbonlu piruvat formalarını yaratmaq üçün yüksək enerjili fosfatlarını bağışlayırlar.

İllüstrasiyaya istinad edin Qlikoliz vasitəçi birləşmələrin və enerji molekullarının fəaliyyətinə baxmaq.

Addım 1 və 3-də əlavə edilmiş yüksək enerjili fosfat qrupları dörd ADP-dən dörd ATP (1-ci addımdan iki və 3-cü addımdan iki) yaratmaq üçün 4-cü addımda çıxarılır. Qlikolizə başlamaq üçün iki ATP molekulu tələb olunduğundan və son mərhələdə dördü istehsal olunduğundan, xalis qazanc iki ATP molekuludur. ATP istehsal olunsa da, qlikoliz onların kompleks həyat formaları üçün həyat dövrlərini təmin etmək üçün kifayət qədər enerji istehsal etmir. Buna görə də, qlikolizin əsas məqsədi elektron daşıma zəncirində istifadə üçün yüksək enerjili elektronlar istehsal etməkdir. Son məhsul, piruvat və ya piruvik turşu, hələ də oksigenin mövcudluğundan asılı olaraq iki yolla yığıla bilən enerjini ehtiva edir.

Kreb dövrü

Əgər oksigen varsa, piruvat keçir aerob tənəffüs, iki hissədən ibarətdir: Kreb dövrü (həmçinin limon turşusu dövrü kimi tanınır) və elektron daşıma zənciri. Qlikolizdən sonra piruvat sitoplazmadan mitoxondriyaya keçir və bir karbon dioksid molekulunu itirərək iki karbonlu molekul olan asetil koenzim A (asetil CoA) yaratmaq üçün koenzimlə reaksiya verir. Doqquz fermentlə idarə olunan reaksiyalar qatılaşdırılır və aşağıdakı beş addımda təqdim olunur:

  1. Asetil KoA altı karbonlu limon turşusu molekulunu yaratmaq üçün iki karbonlu asetil qrupunu dörd karbonlu vasitəçi birləşməyə, oksaloasetik turşuya bağışlayır.
  2. Yüksək enerjili elektronlar, altı karbonlu birləşmə karbon dioksid molekulunu itirərək beş karbonlu molekula çevrildikdə enerji ilə zəngin NADH molekulunu yaratmaq üçün oksidləşir.
  3. İkinci bir NADH molekulu və bir ATP molekulu beş karbonlu molekuldan başqa bir karbon dioksid molekulu ayrıldıqda istehsal olunur, sonra isə yeni dörd karbonlu molekula parçalanır.
  4. Dörd karbon molekulu daha da oksidləşərək yüksək enerjili elektronları ötürərək yüksək enerjili birləşmə, FADH yaradır.2, və daha çox NADH.
  5. Fermentlər, Kreb dövrünü yenidən başlatmaq üçün asetil KoA ilə birləşən oksaloasetik turşuya çevrilmək üçün dörd karbonlu molekulun içərisindəki əlaqəni yenidən təşkil edir.

İllüstrasiyaya istinad edin Kreb dövrü enerji ehtiva edən molekulların parçalanmasını görmək.

Xülasə, Kreb dövrü enerji buraxmaq üçün karbon dioksid molekullarını mərhələli şəkildə qlükozadan çıxarır, lakin qlikoliz kimi, əsas məqsəd yüksək enerjili elektron daşıyıcıları NADH və FADH yaratmaqdır.2. Prosesdə xaric edilən karbon qazı tullantı məhsuldur və sistemdən xaric edilməlidir. Məsələn, buna görə nəfəs alırsınız.

Bioterms

The elektron daşıma zənciri adlı molekullar silsiləsi sitokromlar və yüksək enerjili elektronları molekuldan molekula ötürən, enerjini pilləli mexanizmlə çıxaran əlaqəli fermentlər. İndi enerjisi tükənmiş elektronun sonuncu qəbuledicisi oksigendir, daha sonra sitoplazmadan gələn artıq hidrogen ionları ilə birləşərək su əmələ gətirir. Buna görə nəfəs alırsan.

Kreb dövrü 10 ATP molekulu istehsal edir və enerji molekulları NADH və FADH yaradır.2, daha sonra yığılan elektron daşıma zənciri.

Kreb dövrünün sonunda, orijinal qlükoza molekulu tamamilə oksidləşir, buna görə də enerjinin çox hissəsi NADH və FADH elektron daşıyıcılarını yaradan karbon-karbon və karbon-hidrogen bağlarından çıxarılan yüksək enerjili elektronlarda yerləşir.2. NADH və FADH-də olan yüksək enerjili elektronlar2 uzun qıvrımlarında yerləşən elektron qəbuledici molekullara verilir cristae mitoxondriyanın daxili membranında. Onlar elektron daşıma zəncirində ATP əmələ gəlməsi prosesinə başlayırlar.

Elektron nəqli zənciri

Elektron nəqli zənciri enerjinin böyük hissəsinin hüceyrə tənəffüsündə sərbəst buraxıldığı yerdir. Elektron daşıma zəncirinin mexanizmi beş mərhələdə təsvir edilə bilər:

  1. NADH və FADH-dən yüksək enerjili elektronlar2 elektron nəqli zəncirinə daxil olur və idarə olunan pilləli şəkildə enerji itirərək molekuldan molekula keçir.
  2. Elektronlardan itirilən enerji, hidrogen ionlarını daxili mitoxondrial bölmədən mitoxondrial membran vasitəsilə xarici mitoxondrial bölməyə nəql etmək üçün istifadə olunur. Bu, mitoxondrial membranın bir tərəfində yüksək hidrogen ion konsentrasiyası sahəsi və membranın digər tərəfində aşağı hidrogen ion konsentrasiyası sahəsi yaradır. Nəticə, potensial enerji mənbəyi yaradan daxili membran boyunca konsentrasiya qradiyentidir ki, bu da yenə nəhəng bir bənd tərəfindən saxlanılan suyun potensial enerjisi ilə müqayisə edilə bilər.
  3. Konsentrasiya qradiyenti potensial enerji mənbəyi kimi istifadə olunur kimyosmotik ATP sintezi.
  4. Bir daşıyıcı zülal, hidrogen ionlarının membrandakı bir kanal zülalı açılışı vasitəsilə yayılmasına kömək edir. Hidrogen ionları yüksək konsentrasiya sahəsindən aşağı konsentrasiya sahəsinə yayıldıqca, daşıyıcı protein fermentin köməyi ilə ATP əmələ gətirən ADP-yə yüksək enerjili fosfat qrupu əlavə etmək üçün hidrogen ionunun kinetik enerjisindən istifadə edir. ATP sintetaza.
  5. Yüksək enerjili elektron, artıq enerji çıxarılana qədər elektron daşıma zənciri boyunca ötürülür və sonra artıq hidrogen ionları və oksigenlə birləşərək suyu əmələ gətirir, sonra isə tullantıya çevrilir və sistemdən kənarlaşdırılmalıdır. Məsələn, buna görə idrar edirsiniz.

Xülasə, qlükozanın oksidləşməsi təxminən 37 faiz səmərəlidir və demək olar ki, hər növ hüceyrə üçün lazım olan bütün enerjini istehsal edir. 1 molekul qlükozanın tam aerob tənəffüsü aşağıdakı kimi maksimum 36 ATP molekulu hasilatı yaradır:

  • Glikoliz = 4 ATP molekulu
  • Kreb dövrü = 10 ATP
  • Elektron nəqli zənciri = 22 ATP

Fermentasiya

Qlikolizdən sonra oksigen yoxdursa, elektron daşıma zənciri işləyə bilməz, çünki son elektron qəbuledicisi kimi xidmət edəcək oksigen yoxdur. Beləliklə, piruvat müəyyən xüsusi hüceyrələr tərəfindən adlandırılan bir prosesdə digər birləşmələrə çevrilir fermentasiya. Fermentasiya əlavə ATP istehsal etmir, lakin daha çox ATP yaratmaq üçün qlikolizdə iştirak edə bilən NAD +-nı bərpa edir. NADH-dəki əlavə yüksək enerjili elektronu ara üzvi molekula əlavə etməklə NAD+-a çevrilir. Aerob tənəffüs yolu ilə 36 ATP ilə müqayisədə, qlikoliz və fermentasiyanın ümumi cəmi hər qlükoza üçün 2 ATP molekulu istehsal edir. Bir neçə fermentasiya yolu olmasına baxmayaraq, ən çox yayılmış ikisi laktik turşu və etanol istehsal edir.

Fermentlə katalizlənir laktik turşu fermentasiya zamanı üç karbonlu piruvat yenidən üç karbonlu laktata, yəni laktik turşuya çevrilir. Prosesdə NADH NAD+-a oksidləşir, daha sonra qlikolizdə istifadə oluna bilər, piruvat isə laktata qədər azalır. Bu proses idmançılara tanışdır, çünki anaerob məşq (kifayət qədər oksigen qəbul etməmək) səbəbindən laktik turşunun artıq yığılması, təsirlənmiş əzələlərdə ağrılı bölgələrə səbəb olur.

Alkoqol fermentasiyası əmələ gəlir etanol, həmçinin etil spirti, yetkin spirtli içkilərin spirtli komponenti kimi tanınır. Bu iki mərhələli proses piruvat bir karbon dioksid molekulunu itirərək vasitəçi iki karbonlu molekula çevrildikdə başlayır. 2-ci addımda etil spirti yaratmaq və NAD+-nı bərpa etmək üçün NADH-dən hidrogen ionları əlavə edilir.


Nəticələr və Müzakirə

Xarici mühitlə material mübadiləsini asanlaşdırmaq üçün hüceyrədənkənar çıxıntılar yarandı

Biz başlanğıc nöqtəsi olaraq “eosit”ə [48] oxşar prokaryotik hüceyrəni götürürük, bu qeyri-rəsmi ad, Crenarchaeota, Thaumarchaeota və Korarchaeota [49] arxeal filasının üzvünə aid edilir. Eositlər adətən tək lipid ikiqatlı membrana və N-qlikosillənmiş zülallarla zəngin sadə hüceyrə divarına (S-qat) malikdirlər [50]. Onlar həmçinin aktin və tubulin [51]-[53] homoloqlarını və membranı manipulyasiya edən ESCRTIII [54]-[58] zülalını özündə birləşdirən nisbətən yaxşı inkişaf etmiş sitoskeletona malikdirlər.

Son filogenetik tədqiqatlar eositlərin euryarxeotlardan daha çox eukaryotlarla əlaqəli olduğunu iddia edən “eosit hipotezini” dəstəkləməyə meyllidir [26],[27],[48],[59],[60], lakin bu nəticə mübahisəlidir [61]. Daxili-xarici fərziyyə formal olaraq eosit fərziyyəsinin doğruluğundan asılı olmasa da, aşağıda göstərdiyimiz kimi, eosit fərziyyəsi bu günə qədər təklif olunan hər hansı xaricdən gələn fərziyyə üçün əhəmiyyətli problem yaradır.

Daxili-xarici model altında, pre-eukariot xaricə doğru çıxıntılar inkişaf etdirdi (Şəkil 1A,B).Bəzi eositlər [11],[13],[62] da daxil olmaqla bir çox Arxeya bu cür strukturları nümayiş etdirir [9]-[14],[62], lakin bakteriyalarda nadir hallarda müşahidə olunur [54],[63]. Şəkillərin aydın olduğu demək olar ki, bütün hallarda çıxıntılar S təbəqəsi ilə məhdudlaşır. Bəzi canlı Arxeyalarda ESCRTIII-nin hüceyrədənkənar membran veziküllərini meydana gətirmək üçün çıxıntıları sıxaraq kəsdiyi qənaətinə gəlinmişdir [54],[55]. Bununla belə, kəsilmə basdırılsa, uzun ömürlü çıxıntılar yarana bilər.

Kəsilmənin bastırılması nəticəsində əmələ gələn sabit çıxıntılar ev sahibi hüceyrənin səth-həcm nisbətini artırardı. Eositlərin səth sahəsini artırmaq üçün hüceyrədənkənar çıxıntılar əmələ gətirə bilməsi fikri, krenarxeotda çıxıntının əmələ gəlməsinin stimullaşdırılmasının müşahidəsi ilə əsaslandırılır. Stettaria hydrogenophila hüceyrədənkənar kükürdün konsentrasiyasının azalmasına cavab olaraq [9]. Üstəlik, biofilmlərdə qarışıq mikrob icmalarında hüceyrə-hüceyrə təmasları ilə əlaqəli çıxıntıları olan arxeylər müşahidə edilmişdir [12].

Hüceyrədənkənar çıxıntıların potensial selektiv dəyəri, həmçinin çıxıntıların keçdiyi məsamələri olan sərt testin daxilində mərkəzi hüceyrə gövdəsi olan foraminiferlər və radiolarlar kimi bir sıra canlı eukaryotik qruplar tərəfindən də təsvir edilmişdir. Bu tənzimləmə hüceyrələrə genetik materiallarını qoruyucu bir yerdə saxlayaraq, xarici mühitlə birbaşa və dinamik şəkildə qarşılıqlı əlaqədə olmağa imkan verir. Bu fila ekoloji cəhətdən uğurludur, minlərlə canlı və nəsli kəsilmiş növlər [64]. Kembridə foraminiferlərin sürətli şüalanması, sərt sınaqların təkamülündən çox keçməmiş [65], hüceyrənin xromatinini qoruyucu daxili bölmədə saxlayaraq onun səth sahəsini artırmasının potensial üstünlüklərini aydınlaşdırır. Bundan əlavə, diqqətəlayiqdir ki, bəzi rizarial alt qruplarda psevdopodiyalar bir-biri ilə birləşərək hüceyrədənkənar qabarcıqların birləşməsi yolu ilə əmələ gələn davamlı sitoplazmaya sərbəst analoq olan ekstratestal bölmə əmələ gətirir.

Sabit çıxıntıların əmələ gəlməsinin altında yatan molekulyar mexanizm

Arxeal çıxıntıların hüceyrə biologiyası haqqında hazırda çox az şey məlumdur. Konkret olaraq, çıxıntıların necə əmələ gəldiyi və sabitləşdiyi aydın deyil. Buna zülalların çıxıntı boynuna təsiri, daxili sitoskeleton, S təbəqəsindəki struktur dəyişiklikləri (məsələn, yerli zəifləmə), S təbəqəsi ilə sitoplazmatik zülallar arasındakı əlaqənin dəyişməsi və /və ya osmotik təzyiqin dəyişməsi ilə. Hüceyrələrin sabit çıxıntıları necə əmələ gətirməsi model üçün vacibdir, çünki bu, sitoplazmanın təkamülünün ilk pilləsinə uyğundur (Şəkil 1).

Biz fərz edirik ki, çıxıntının bazasında müsbət əyrilik əvvəlcə nüvə məsamə kompleksinin (NPC) xarici halqasını təşkil edən Coat Protein II (COPII) kimi zülallara homoloji olan yeddi qanadlı β-pervane domenləri olan zülallar tərəfindən sabitləşdirilib (Şəkil 1B, C). Yeddi qanadlı β-pervaneli domenləri olan bir çox zülallar prokaryotlarda, o cümlədən bəziləri canlı arxeyaların periferiyasında lokallaşdırılmışdır [66]. Bu və ya digər prokaryotik β-pervane domen zülallarının NPC zülallarının birbaşa homoloqları olub-olmadığı hələ məlum deyil. COPII kimi zülallar membranlarla birbaşa əlaqə qurmur, lakin müxtəlif membran bağlayan zülallar vasitəsilə membranlarla qarşılıqlı əlaqədə olur [67],[68]. Buna baxmayaraq, onlar müsbət membran əyriliyinin sabitləşdirilməsində qorunmuş rol oynayırlar [69] və onları hüceyrədənkənar çıxıntıların əsaslarının sabitləşdirilməsində əcdad roluna malik olmaq üçün təbii namizəd edir - müasir eukaryotların nüvə məsamələrinə uyğun gələn hüceyrə yeri.

Arxeal hüceyrələrlə əlaqəli epibiotik bakteriyaların nümunəsi. İki namizədin şəkli Giganthauma karukerense ektosimbiotik γ-proteobakteriyalarla əhatə olunmuş hüceyrələr ([84] icazəsi ilə çoxaldılır).

İddia edilmişdir ki, bir çox nukleoporinlərdə meydana gələn α-solenoid domenlərinin homoloqları prokaryotlarda geniş yayılmışdır və bəzi PVC bakteriyalarında β-pervane domenləri ilə birləşmişdir [70]. Bununla belə, bunlar nukleoporin α-solenoid domenlərinin həqiqi homoloqları deyil, ümumi α-sarmal təkrar domenləri kimi görünür [71]. Buna görə də, daha konkret məlumat olmadığı halda, biz fərz edirik ki, α-solenoid və β-pervane domenləri eukariotların eosit əcdadında tək bir zülalda birləşərək, bu ərimiş əcdad zülalının genlərin çoxalması yolu ilə xarici zülal meydana gəlməsinə səbəb olub. müasir NPC-nin halqa nukleoporinləri [72]-[74].

Nüvə məsamələrinin və sitoplazmik qabarcıqların təkamülü üçün model. (A) Membran çıxıntıları eukariot əcdadının hüceyrə divarındakı deşiklərdən (S-qat, boz rənglə göstərilmişdir) uzanan əmələ gəlir. Çıxıntılar əvvəlcə itirilən S təbəqəsi ilə örtülmüş ola bilərdi. Təklif edirik ki, çıxıntılar müsbət əyilmiş membranları sabitləşdirən yeddi qanadlı β-pervane domenləri (nukleoporinlərin homoloqları və COPII koatomerləri) olan zülallardan öz əsaslarında struktur dəstəyi qazanmışdır. Bundan əlavə, qabarcıqlar daxili sitoskeleton (qırmızı), müasir flagelladakı mikrotubullar və hüceyrə membranını (və əsas strukturları) S təbəqəsi ilə (boz) birləşdirən LINC komplekslərinin komponentləri ilə sabitləşə bilər. (B) Qabağın yanal yayılmasına LINC zülallarının daxili qabarcıq membranına hərəkəti və hüceyrə divarının xaricində müsbət əyriliyi sabitləşdirmək üçün nüvə məsamə zülallarının ikinci, xarici halqasının cəlb edilməsi kömək edir.

Daxili-xarici modelə əsasən, nüvə məsaməsinin struktur komponentləri hüceyrədənkənar çıxıntıların hüceyrə orqanına sabit birləşməsini təmin etməkdə mühüm rol oynayan ilk eukaryotik yeniliyi təşkil edirdi. Bu fərziyyə, NPC-nin xarici halqasının kompleksin ən yüksək qorunan hissəsi olacağını gözləməyə səbəb olur [72]. Üstəlik, kompleksin uzunömürlü çıxıntıları sabitləşdirmək üçün təkamül etdiyi fikrinə uyğun olaraq, NPC-lər eukaryotik hüceyrələrdə ən sabit zülallardandır [75],[76].

Eukariotlarda indi nüvə məsamələrinin struktur komponentlərinin (məsələn, Nup107) endomembrana veziküllərinin qönçələnməsini sürətləndirən COPII zülallarına homoloji olduğuna dair çoxlu sübutlar var [40],[68],[69],[72],[ 74],[77],[78]. Onlar hətta ortaq alt vahidləri bölüşürlər (Sec13/31) [79]. Bu, Devos və əməkdaşlarını nüvənin xaricdən mənşəyini nəzərdə tutan protokoatomer hipotezini [40],[80] təklif etməyə vadar etdi. Onlar təklif etdilər ki, veziküllər ətrafında və ER vərəqlərinin kənarlarında müsbət əyriliyin saxlanmasında iştirak edən əcdad zülalı gen dublikasiyasına məruz qalıb və bəzi nüsxələr nüvə məsamələrində işləmək üçün ixtisaslaşıb - bu, topoloji olaraq ER vərəqlərinin kənarlarına bərabərdir.

İçəridən-xarici modelə əsasən, bu eyni homologiya fərqli şəkildə şərh olunur: orijinal funksiyası nüvə məsaməsində müsbət membran əyriliyini sabitləşdirmək olan zülallar daha sonra veziküllərin formalaşmasında yeni bir funksiya üçün seçildi. Bu nəzəriyyələri ayırd etmək üçün gələcək işlərdə ağacların daxili və ya protokoatomer şərhini daha yaxşı dəstəklədiyini müəyyən etmək üçün müvafiq prokaryotik ardıcıllıqla köklənmiş COPII və NPC zülallarının filogenetik analizini aparmaq vacib olacaqdır.

Çıxıntı böyüməsi üçün seçici təzyiqlər: simbiotik proto-mitoxondriya ilə getdikcə daha yaxın bir əlaqə

Biz təklif edirik ki, ektosimbiotik bakteriyalarla resurs mübadiləsini asanlaşdırmaq üçün orijinal proto-eukariotda xarici çıxıntılar inkişaf edib və nəticədə müasir mitoxondriyalar yaranıb. Bütün eukaryotik genomlara, hətta mitoxondriya və ya hidrogenosomları olmayanlara əhəmiyyətli α-proteobakteriya qatqısının olması göstərir ki, eukaryotik kök nəsildə mitoxondriya ilə sıx əlaqə inkişaf etmişdir [7],[8],[19],[30] ,[42].

Bir sıra müasir bakteriyalar, arxeal növlər də daxil olmaqla, spesifik ev sahibləri ilə ektosimbiotik assosiasiyalar yaradır (məsələn, bax [81]-[83]). Bunun yaxşı nümunəsi Şəkil 2-də təsvir olunan arxeon Candidatusdur Giganthauma karukerensehüceyrələri epibiotik γ-proteobakteriyalarla örtülmüş görünür [84]. Bu, ev sahibi hüceyrənin əcdadı ilə metabolik qarşılıqlı əlaqəyə girmiş ektosimbiotik bakteriyalar olan mitoxondriyanın əcdadlarının ekoloji cəhətdən əsaslı olduğunu göstərir. Bu tip birləşmə, ev sahibi hüceyrə səthinin sahəsinin mütərəqqi artması ilə artırılacaqdır. Bənzər bir şey foraminiferada görülür Bolivina Sakit okean, bu da prokaryotik ektosimbionların altında yatan hüceyrə hissələrində onun membran səthinin sahəsini artırır [85]. Beləliklə, ektosimbiotik bakteriyalarla metabolik mübadilə üçün mövcud səth sahəsinin artırılması üçün seçim hüceyrədənkənar çıxıntıların istehsalına və yayılmasına səbəb ola bilər.

Eukaryotik ev sahibi ilə proto-mitoxondriya arasında material mübadiləsinin təbiəti müzakirə mövzusu olmuşdur [23],[24],[44],[45]. İmkanlara hidrogen, kükürd, hidrogen sulfid, üzvi turşular və ATP daxildir. Qeyd etmək lazımdır ki, içəridən-xarici model biokimyəvi və ekoloji “hidrogen fərziyyəsi” [45],[86] ilə uyğundur, istisna olmaqla, eositləri ən çox ehtimal olunan ev sahibi kimi müəyyən etməklə, metanogen ev sahibi metabolizmi mümkünsüz görünür. Bununla belə, proto-mitoxondriya ilə simbiotik arxeon arasında səmərəli köçürmənin artan təmas səthi sahəsi üçün seçilmiş olması fikri həm hidrogen, həm də içəridən-xarici fərziyyələr tərəfindən paylaşılır.

Mövcud məlumatlar göstərir ki, mitoxondriya ən çox α-proteobakteriyalarla əlaqəlidir [33]. Tipik olaraq, təhlillər mitoxondriləri Rickettsiales [87],[88] adlı eukariotların hüceyrədaxili parazitləri qrupunun çox yaxın qohumları kimi müəyyən etmişdir ki, onlar ev sahibi hüceyrənin faqositik mexanizmlərini qida vakuollarında hüceyrələrə daxil etmək üçün birləşdirirlər və sonra sitoplazmaya müvafiq olaraq daxil olurlar. qida vakuol membranının parçalanması [87]. Rickettsialesin eukaryotik hüceyrələrin içərisində yaşaması və buna görə də mitoxondriya ilə gen mübadiləsini yaşamaq üçün çoxlu imkanlara malik olması, mitoxondriya və Rickettsialesin digər α-proteobakteriyalarla müqayisədə çox aşağı GC tərkibinə malik olması faktı o deməkdir ki, onların açıq-aydın yaxın əlaqələri var. bu iki qrup artefakt ola bilər [33]. Bununla belə, mitoxondriyaların Rickettsialesin yaxın qohumları olduğu təsdiqlənsə belə, aşağıda müzakirə edilən səbəblərə görə mitoxondriyanın əcdadının öz proto-eukaryotik sahibinə faqositozla daxil olmasını ehtimal etmirik. Əvəzində biz təklif edirik ki, mitoxondrilər ektosimbiontlardan əmələ gəlir və Rickettsialesin endoparazitar imkanları daha sonra inkişaf edib.

Qarşılıqlı epibiotik bakteriya birliyi ilə material mübadiləsi həm S təbəqəsinin üzərindəki çıxıntıların itirilməsinə, həm də hüceyrə həcmini və səth sahəsini artıraraq çıxıntıların daha böyük qabarcıqlara yanal genişlənməsinə kömək edərdi (Şəkil 1B-D). Belə bir genişlənmə bakteriya populyasiyalarını bitişik qabarcıqların qıvrımları ilə əsas hüceyrə divarı arasında tutmuş olardı (Şəkil 1C,D). Bu, ev sahibi sitoplazması və proto-mitoxondriya arasında davamlı sıx əlaqəni təmin edər, şaquli proto-mitoxondrial irsiyyət ehtimalını artırır və parazitar mikrobları istisna etməyə kömək edərdi.

Müəyyən bir nöqtədə, ya sitoplazmatik bölmənin daha da işlənməsindən əvvəl və ya sonra (Şəkil 1E,F), mitoxondriya ER membranına nüfuz edərək sitoplazmaya keçdi. Müasir eukariotların [89] ER və Golgi-də tez-tez rast gəlinən rickettsialean bakteriyaları məhbus hüceyrə membranının lizisi ilə düzgün sitoplazmaya daxil olduğu üçün bu inandırıcı görünür [87]. Müasir eukariotlardakı mitoxondriyaların ER ilə sıx metabolik, fiziki və tənzimləyici əlaqələri saxlaması bu baxımdan təəccüblüdür [90]. ER hətta mitoxondrial parçalanmada kritik rol oynadığı aşkar edilmişdir [91], [92].

Hüceyrədənkənar çıxıntıların genişlənməsi və başlanğıc endoplazmatik retikulumun və perinuklear boşluğun yaranması

Membran çıxıntılarının S təbəqəsindən kənarda nə dərəcədə şişməsi hüceyrənin və onun ətraf mühitinin nisbi osmotik təzyiqindən və osmorequlyasiyanın mürəkkəbliyindən asılı olardı. Arxeyada osmorequlyasiyaya dair məlumatlar çox az olsa da [93],[94], diqqətəlayiqdir ki, bir çox arxeal hüceyrələr yüksək xarici osmolitlər şəraitində yaşayırlar, burada S təbəqəsinin incəlməsi və ya itməsi hüceyrələrin partlamasına səbəb olmaz. Termoplazmaməsələn, hüceyrə divarının tamamilə olmadığı görünür [95].

Biz təklif edirik ki, xarici (sitoplazmatik) bölmənin mütərəqqi böyüməsi ilə, nüvə zərfinin lümeninə və müasir eukariotların ER-yə homolog olan, inter-bleb kriptlərinin davamlı şəbəkəsini yaratmaq üçün bir-birinə qarşı sıxılan bitişik qabarcıqlar (Şəkil 1D) . Bu, bütün eukaryotların [96] ortaq xüsusiyyəti olan ER və nüvə zərfinin davamlılığı üçün sadə izahat verəcəkdir (hətta natamam hüceyrə bölünməsi [97],[98] vasitəsilə əmələ gələn sinsitiya kontekstində). Bundan əlavə, orijinal qlikoproteinlə zəngin olan arxa hüceyrə divarının yeri topoloji cəhətdən müasir eukariotlarda perinuklear məkana bərabər olduğundan, model nüvə zərfinin və ER-nin lümenində fəaliyyət göstərən N-əlaqəli qlikosilləşmə yolunun nə üçün dəyişdirilməsini izah edir. ifraz üçün nəzərdə tutulmuş zülallar, Archaea [99],[100]-da S-qat zülallarını dəyişdirmək üçün istifadə edilən zülallarla homologdur.

NPC-nin qismən daxili-xarici simmetriyasına səbəb olan hüceyrə divarının kənarında ikinci müsbət əyrilik sahəsini dəstəkləyən nukleoporinlərin xarici halqasının təkamülü ilə qabarcıqların sabitləşməsi asanlaşdırıla bilərdi (Şəkil 3). Bundan əlavə, hüceyrə membranını S təbəqəsinin daxili səthinə bağlamaq üçün istifadə edilən zülalların birgə seçimi ilə nüvə sabitləşmiş olardı. Modelə əsasən, bunlar LINC komplekslərinin yaranmasına səbəb olardı [101],[102]. Nüvə zərfinin strukturunun ən yaxşı başa düşüldüyü onurğalılarda LINC komplekslərinin əsas komponentləri nukleoplazmatik tərəfdə SUN-domen zülalları və sitoplazmik tərəfdə KASH-domen zülallarıdır [101]-[103]. Perinüklear boşluqda oturan Torsin, SUN-KASH domen zülalları [102],[104], həmçinin digər bağlayıcılar [105],[106] ilə qarşılıqlı əlaqədə olur. Bu zülallar nüvə zərfinin struktur bütövlüyünü təmin etmək üçün birlikdə fəaliyyət göstərir. Bundan əlavə, Torsinin ribonuklear protein qranullarının ixracı zamanı nüvə qabığının əmələ gəlməsində [107],[108] və ER morfologiyasına nəzarətdə [109] rol oynadığı göstərilmişdir. SUN-domen zülallarının bitki nüvələrində oxşar rol oynadığını nəzərə alsaq, bu funksiyaların bəziləri açıq şəkildə qədimdir [110],[111].

Daxili-xarici modelə əsasən, LINC komplekslərinin arxa S-qat qlikoproteinlərindən törəməsi ehtimalı var. Buna görə də diqqətəlayiqdir ki, LINC komplekslərinin bir çox perinuklear komponentləri N-qlikosilləşmişdir. Bundan əlavə, LINC-lərin əvvəlcə arxeal plazma membranını (və bəlkə də sitoskeleton) S qatına bağlamaq üçün işlədiyini fərz edirik. Daha sonra, sitoplazmatik qabarcıqların böyüməsindən sonra, genlərin çoxalmasının və yeni zülalların toplanmasının perinuklear lümen və ikiqat nüvə zərfini yaratmaq üçün hər bir blebin daxili membranlarını S təbəqəsinin qalıqları ilə necə birləşdirə biləcəyini təsəvvür etmək asandır. Bu ssenari cəlbedici olsa da, nüvə zərfinin quruluşu haqqında bildiklərimizin əksəriyyəti heyvan sistemlərindən gəlir və arxeyadakı potensial homoloqların kimliyi naməlum olaraq qalır. Torsin, məsələn, AAA + ATPazların [112] heyvana məxsus alt ailəsinin üzvüdür və buna görə də nüvə zərfinin yaradılmasına kömək etmək üçün seçilmiş S-qatlı zülal üçün yaxşı namizəd olmaya bilər. Əksinə, SUN-domen zülalları bütün eukaryotik qruplarda olur və bəzi arxa zülallarda da mövcud olan karbohidrat bağlayan motivlərlə [72] struktur homologiyasına malikdir. Beləliklə, bu nüvə zərfinin iskele zülallarının ən yaxın arxeal homologlarını xarakterizə etmək, onların plazma membranının S təbəqəsinə lövbər salmasında rol oynayıb-oynamadığını müəyyən etmək üçün vacib olacaq.

Lipid metabolizmasında bir keçid

Eukaryotik hüceyrə membranlarında olan struktur lipidlərin əksəriyyəti arxa lipidlərdən [113],[114] olduqca fərqlidir. Əslində, onlar bakteriyalarda olanlarla çox oxşarlıqlara malikdirlər [115]. Bakterial və eukaryotik membranlar əsasən esterlə əlaqəli düz zəncirli yağ turşularından ibarətdir və qliserol-3-fosfat lipidlərindən istifadə edir, arxeylərdə isə yüksək metil-budaqlı izoprenoidlərdən əldə edilən efirlə əlaqəli yağ turşuları var və qliserol-1-nefosforatdan istifadə edirlər. [114]. Bundan əlavə, həm eukariotlar, həm də bəzi bakteriyalar, lakin arxeya deyil [116], membranın axıcılığını modulyasiya etməyə kömək edən triterpenoidlər (məsələn, hopanoidlər və sterollar) istehsal edir. Buna görə də diqqətəlayiqdir ki, lipid mübadiləsində və daşınmasında funksiya təyin edən eukaryotik genlərin əhəmiyyətli bir hissəsi α-proteobakteriyalarda [33] ən yaxın prokaryotik qohumlarına malikdir - eukaryotik sterol sintezində iştirak edən genlər [116],[117]. Bu, eukaryotların bakteriyaya bənzər lipidləri mitoxondriyadan aldığını qəti şəkildə göstərir. Bu nəticə, eukariotları Arxeyaya daxil edən eosit fərziyyəsi ilə gücləndirilir, bu da arxealdan bakterial lipid biokimyasına gec və dramatik keçidi nəzərdə tutur.

Çox güman ki, lipidlərin biosintezi üçün genlərin proto-mitoxondriyadan proto-eukariotlara köçürülməsi, hazırlanmış vezikül alveri sisteminin və faqositozun inkişafından əvvəl baş verib. Əgər belə olmasaydı, arxeal membranları idarə etmək üçün təkamül etmiş çoxsaylı zülalların fərqli kimyəvi və biofiziki xassələrə malik olan bakterial membranlara doğru keçidə dözdüyünü güman etmək lazım gələcəkdi [113],[118]. Bir neçə membranla qarşılıqlı əlaqədə olan zülalları, xüsusən də sadə qarşılıqlı təsir rejimlərinə malik olanları (ESCRTIII [119] üçün olduğu kimi) nəzərdə tutsa da, arxaeal membrandan bakterial membranlara keçid zamanı funksionallığı qoruyub saxlaya bildiyini düşünürük. eukariotların əksər membran manipulyasiya mexanizmləri yaranmışdır sonra membranlar bakteriyaya bənzəyirdi. Bundan əlavə, həm böyük hüceyrə ölçüsünə, həm də dramatik, enerji tutumlu membranın yenidən qurulması hadisələrinə əsaslanan faqositoz kimi proseslərin mitoxondriyaları olmayan arxeal proto-eukariotda necə baş verdiyini görmək çətindir [1].

Faqositozun mitoxondriyaların alınmasından sonra təkamülə uğraması ilə bağlı mübahisə (əvvəllər təklif edildiyi kimi [8]) arxa lipidlərin fiziki xüsusiyyətlərini nəzərə alaraq daha da əsaslandırıla bilər. Arxeal membranlar adətən geniş temperatur diapazonunda öz fiziki xassələrini saxlayır, bakterial və eukaryotik membranlar isə onları fizioloji temperaturda faza keçid sərhədinə yaxın saxlamaq üçün tənzimlənir [118].Sonuncu xüsusiyyətin eukaryotik hüceyrələr üçün xarakterik olan dinamik və geri dönən membran deformasiyalarına imkan verən fərqli lipid sahələrinin əmələ gəlməsinə və həllinə imkan verdiyi düşünülür [120]. Bu mülahizələr bakterial membranların fiziki-kimyəvi xassələrinin endositoz və faqositoz kimi dinamik mexanizmlərin təkamülünün vacib xəbərçisi olduğu fikrini dəstəkləyir.

Bu faktları adətən faqositozu proto-eukariotların proto-mitoxondriya ilə yaxın, simbiotik əlaqə quran vasitə kimi görən xarici modellərlə uzlaşdırmaq çətindir. Əksinə, daxili-xarici model simbiozun proto-mitoxondriyaların bleblərarası boşluqlarda passiv tutulması nəticəsində yarandığını və çıxıntılar yaratmaq qabiliyyəti ilə yanaşı, mürəkkəb membran manipulyasiya mexanizmlərini tələb etmədiyini nəzərdə tutur - bu, bir çox müasir arxeyalarda ümumi olan bir xüsusiyyətdir. .

Daxili-xarici modelə əsasən, müasir eukariotlarda mövcud olan struktur lipidlər ilk olaraq eukariotlar arasında qorunan və yəqin ki, qədim olan ER-mitoxondrial təmas yerləri vasitəsilə trafik vasitəsilə mitoxondriyadan əldə edilmiş olardı [121]. Bunu nəzərə alsaq, bir sıra təəccüblü müşahidələr var. Birincisi, mitoxondriyalar eukaryotik yağ turşularının mübadiləsində və lipidlərin sintezində kritik rolunu saxlayır, kardiolipin [113],[122] kimi öz lipidlərinin çoxunu yaradır. İkincisi, ER müasir eukariotlarda lipid və membran sintezinin əsas yeridir, burada iştirak edən bir çox ferment ER-mitoxondrial təmas yerlərində cəmləşmişdir [123]. Üçüncüsü, ER və mitoxondriyalar arasındakı əlaqələr müasir eukariotlarda lipid trafikinin mühüm yerləri olaraq qalır [124]-[126]. Beləliklə, müasir hüceyrələrdə lipidlərin və lipid sintezinin məkan təşkili daxili-xarici model altında ev sahibi ilə mitoxondriya arasında simbiotik əlaqənin tədricən təkamülünün əlavə məhsulu kimi başa düşmək asandır (endommembran lipid sintezinin ilkin yeri) sitoplazmatik qabarcıqlar arasındakı boşluqlarda yerləşir.

Çox güman ki, bir müddət arxeal və bakterial lipidlərin qarışığından ibarət olan membranların [127] arxeal töhfənin tədricən azalmasından əvvəl meydana gəldiyi ehtimal edilir. Struktur lipidlərin yalnız bir növünün əsas istifadəsi qismən lipid qliserin onurğasının müxtəlif şiral formalarından istifadə edən metabolik yolların uzlaşdırılmasının çətinlikləri ilə, mezofil mühitin efirlə əlaqəli lipidlərin hər hansı daxili faydasını aradan qaldırması ilə əlaqədar ola bilər. Maraqlıdır ki, müasir eukaryotik hüceyrələr efir əlaqəsi olan bəzi lipidlər istehsal edir [128],[129], bəziləri hüceyrə bölünməsi zamanı mexaniki sərt membranların əmələ gəlməsində iştirak edir [130]. Bu faktlar hüceyrə bölünməsində arxeonabənzər lipidlərin istifadəsinin ESCRTIII-nin arxeal hüceyrədən eukaryotik hüceyrə biologiyasına keçiddə sağ qalmasına kömək etməsi ehtimalını artırır.

Eukariotların struktur lipidlərindən fərqli olaraq, eukariotlarda hər yerdə olan, lakin membranlardakı ümumi lipidlərin kiçik bir hissəsini təşkil edən [125] inozitol lipidləri eukariotlar və arxeylər üçün ümumidir, lakin bakteriyalar üçün deyil [131]. Bu o deməkdir ki, inositol mübadiləsi əvvəlcə proto-nüvə bölməsi ilə əlaqələndirilmişdir, beləliklə, inositol lipidlərinin nə üçün orada sintez olunmaqdansa, mitoxondriyaya aktiv şəkildə idxal edildiyini izah edir [126],[132]. Bu, həm də inositol lipidlərinin və onları yaradan fermentlərin müasir eukaryotların nüvələrində olması faktını izah edə bilər - bu, bu sahədə tədqiqatçıları çoxdan çaşdırıb [133],[134]. Struktur rol əvəzinə, inositol lipidləri hüceyrə böyüməsini modulyasiya edən [135],[136] və sitoplazmik bölmənin şəxsiyyətini qeyd edən [137] mühüm tənzimləyici molekullardır. Bu, içəridən-xarici modeldə ağlabatandır: inositol törəmələri eukaryotik təkamül boyu mövcud olub, onların fosforlaşma vəziyyətlərinin getdikcə daha böyük və mürəkkəbləşən sitoplazmik bölmə üzərində nüvə nəzarətini asanlaşdırmaq üçün siqnal kimi [135],[136] yerləşdirilməsinə imkan verirdi.

Proto-eukariotda mitotik dövr və hüceyrə bölünməsi

Təkamülünün ilkin mərhələlərində qabarcıqların və proto-mitoxondrilərin olmasına baxmayaraq (Şəkil 1A-D), proto-eukariot əcdad eosit ilə eyni topologiyaya malik olardı. O, əcdadlara nisbətən daha geniş və əyri olmasına baxmayaraq, tək, davamlı məhdudlaşdırıcı membranı saxladı. Beləliklə, bu mərhələdə nüvə bölünməsi ilə hüceyrə bölünməsi arasında heç bir fərq olmazdı. Üstəlik, hüceyrə dövrünün irəliləməsi və hüceyrə bölünməsi, çox güman ki, müasir Arxeyada müşahidə edilənə bənzər şəkildə və homoloji zülallardan istifadə etməklə tənzimlənə bilərdi [58]. Eynilə, xromosom quruluşunu (histonlar) və DNT replikasiyasını idarə edən zülallar arxa mənşəlidir [138].

Maraqlıdır ki, bir çox arxeyalarda hüceyrə bölünməsini tamamlayan kəsilmə hadisəsi, eukaryotlarda [139] göründüyü kimi, ESCRTIII kompleksinin [56]-[58] təsiri ilə idarə olunur. İçəridən-xarici modelə əsasən, əvvəlcədən mövcud olan ESCRTIII mexanizmindən istifadə edərək, erkən proto-eukaryotik hüceyrədə, hətta qabarcıqlar arasında əlaqəsi olan hüceyrədə hüceyrə bölünməsinin necə əldə olunduğunu görmək nisbətən asandır (Şəkil 4). Bölünmədən sonra hər bir qız hüceyrəsi nüvə məsamələri ilə əlaqəli qabarcıqların bir hissəsini əldə edərdi, çılpaq hüceyrə səthi məsamələrin hərəkəti və LINC komplekslərinin təsiri ilə örtülmüşdür [101], bu hüceyrələr məruz qalan hüceyrələrə yan qanadlı membranları bağlayacaqdır. proto-nüvənin bir hissəsi (Şəkil 4). Bununla belə, yaxşı inkişaf etmiş sitoplazmatik bölməsi olan proto-eukariotda nüvə bölməsinin sadə bölünməsi iki qız hüceyrəsi arasında hüceyrə kütləsinin ədalətli şəkildə ayrılmasına zəmanət verə bilməzdi. Orijinal hüceyrə divarının itirilməsindən sonra bu problem qismən açıq mitozun təkamülü yolu ilə həll edilə bilərdi (Şəkil 4). Daxili nüvə membranı topoloji olaraq xarici qabarcıq membranı ilə davamlı olduğundan, bunun üçün çox az əlavə yenilik tələb olunurdu, yalnız bəzi eukaryotik hüceyrə bölmələrində göründüyü kimi nüvə məsamələrinin və LINC komplekslərinin qismən sökülməsi tələb olunurdu [140]. Bölünmədən sonra nüvə-sitoplazmatik sərhəd, nüvə membranlarının xromosomla əlaqəli NPC və LINC komponentləri tərəfindən yenidən bağlanması yolu ilə yenidən qurulmuş olardı.

Hüceyrə bölünməsinin təkamülü modeli. Hüceyrə bölgüsü əcdad eosit üçün təsvir edilmişdir (A), və eukariotların təkamülünün iki aralıq mərhələsində, əvvəl (B) və ya sonra (C) bleb birləşməsi. Qabırğaların alınmasından sonra ESCRTIII hüceyrələri birləşdirən sitoplazmik körpülərin kəsilməsini idarə etmək üçün istifadə olunur (ehtimal ki, arxeal mənşəli aktin sitoskeleti [51] tərəfindən dəstəklənir), LINC kompleksləri və yeni nüvə məsamələrinin meydana gəlməsi bölünmədən sonra hüceyrə və nüvə təşkilatını bərpa edir. Müasir eukaryotlarda müşahidə olunduğu kimi, mitoxondrial seqreqasiyaya, ehtimal ki, endoplazmik retikulumda (təsvir edilməyib) ev sahibinin yaratdığı Dinamin vasitəçiliyi ilə parçalanma kömək edir [91].

Bu tip mitozdan LINC komplekslərinin daha da itirilməsi və ya yenidən qurulmasının tam “açıq” mitozla əlaqəli nüvə zərfinin daha tam itkisinə səbəb ola biləcəyini görmək asandır. Bu baxımdan, qeyd etmək vacibdir ki, açıq mitozun başlaması çox vaxt nüvə zərfinin “parçalanması” ilə başlanır, lakin bu yanlış addır, çünki eukariotların əksəriyyətində membranın parçalanması yoxdur. Əvəzində, nüvə və sitoplazmatik bölmələr qarışdıqca və nüvə membranları sitoplazmik ER-dən [141]-[144] fərqlənməz hala düşdükcə bölmənin şəxsiyyəti itirilir. İçəridən-xarici modelə əsasən, açıq və qapalı mitozun tez-tez güman edildiyi kimi fərqli olmadığını görmək və LINC və NPC-lərin nüvə ilə bağlı qalma dərəcəsini dəyişdirərək hüceyrələrin açıq və qapalı mitoz rejimləri arasında keçidini təsəvvür etmək asandır. hüceyrə bölünməsi zamanı membranlar. Bu, bu iki mitoz rejimi arasında təkamül keçidlərinin tez-tez baş verməsinin izahını təqdim edir [2],[145].

Nüvə və sitoplazmatik bölmələrin fərqləndirilməsi

Daxili-xarici modelə əsasən, NPC-yə əlavə zülalların cəlb edilməsi membran lipidlərinin idarə olunan hərəkətini və nüvə və qabarcıq (sitoplazmik) bölmələr arasında sulu materialın axınını təmin etdi. Buraya mRNT və ribosomların [146],[147] zülal tərcüməsinin fərqli sahələrini yaratmaq üçün tənzimlənən daşınması daxildir: nüvə və sitoplazmik. Belə bir vəziyyətdə, müəyyən transkriptlərin sitoplazmik sahədə tərcümə edilməsinin faydalı ola biləcəyini və bunun sitoplazmaya daşınması üçün bəzi transkriptlərin hədəflənməsi və onların vaxtından əvvəl yayılmasının qarşısını almaq üçün mexanizmlərin təkamülü ilə nəticələnə biləcəyini təsəvvür etmək asandır. nüvədə tərcümə. Biz fərz edirik ki, mRNT qapağının əmələ gəlməsi və poliadenilləşmə əvvəlcə bu məqsədlə inkişaf etmişdir: nüvə məsamələri vasitəsilə translokasiya üçün müəyyən transkriptləri işarələmək və nüvədaxili tərcüməni məhdudlaşdırmaq. Maraqlıdır ki, bəzi sistemlərdə mRNT emalı [148],[149] və mRNT ixracı [150], yuxarıda təklif edildiyi kimi, nüvə və sitoplazmik bölmələrin böyüməsini koordinasiya etməkdə əcdad rolu ola bilən fosfoinositol lipidləri ilə tənzimlənir. .

Nüvə və sitoplazmatik bölmələr arasında mRNT və zülalların tənzimlənən daşınması ilə sitoplazmada əsas metabolik prosesləri nukleoplazmada DNT replikasiyası, transkripsiyası və ribosom birləşməsindən ayırmaq mümkün olardı. Bu, genomun maddələr mübadiləsinin təhlükəli əlavə məhsullarına (məsələn, mitoxondriyada əmələ gələn reaktiv oksigen növlərinə) məruz qalmasını məhdudlaşdırardı. Bundan əlavə, transkripsiyanın ayrılması, RNT-nin emalı və tərcüməsi gen ifadəsi üzərində daha çox nəzarəti təmin edərək, məsələn, alternativ splaysinqin təkamülünü mümkün etdi [151].

Eukaryotik sekresiya təkamülündə ilk addımlar

Ata eositində siqnal tanıma hissəcikləri (SRP) kompleksləri plazma membranı vasitəsilə zülalların ifrazını ətraf mühitə aparardı. Bu başlanğıc nöqtəsindən biz təklif edirik ki, mitoxondrial mənşəli deyil, arxeal mənşəli olan bəzi SRP kompleksləri [152] ilkin hüceyrə gövdəsinə yaxın olan bleb membranlarında cəmləşmişdir. Bu, ribosom vasitəçiliyi ilə zülal ixracının perinuklear lümenə və proksimal ER-yə yönəlməsinə səbəb oldu və bununla da kobud ER əmələ gəldi. Bu dəyişdirilmiş santexnika yeni ifraz olunan zülalların ətraf mühitə məruz qalmasını məhdudlaşdıracaq və hüceyrədən kənara yayılmadan əvvəl kompleks dəyişikliklərə məruz qala bilən yüksək konsentrasiyalı zülalın hüceyrədənkənar hovuzunu yaradacaqdı.

Bakteriyalarda az sayda N-əlaqəli qlikosilləşmə halları olsa da, arxeyalarda eukariotlarda görülənlərə çox oxşar olan və ifraz olunan və transmembran zülalları [99],[153] dəyişdirmək üçün fəaliyyət göstərən N ilə əlaqəli zülal qlikozilləşmə yolu var. İfraz olunan arxeal zülallardakı asparagin qalıqlarına şəkər qrupları əlavə edən qlikosiltransferazalar ekvivalent eukaryotik fermentlərlə sıx bağlıdır [100]. Bu məlumatlar eukaryotik zülalların qlikosilləşməsini idarə edən mexanizmin arxeyadan miras alındığı fikrini dəstəkləyir - burada N-qlikosilasiya S təbəqəsinin struktur bütövlüyünə töhfə verir [50].

Daxili-xarici modelə əsasən, qlikozilləşmə mexanizmi eukariotların təkamülünün erkən dövründə sitoplazmatik qabarcıqların əsasında hüceyrədənkənar boşluqda yerləşəcəkdi - müasir eukariotların nüvə zərfinin lümeninə və ER-yə bərabərdir (bax Şəkil 1). Beləliklə, model zülalların qlikosilləşməsini idarə edən mexanizmin mənşəyi, eukaryotik hüceyrələrlə qlikozilləşmə yeri və onun ifrazatdakı funksiyası üçün sadə izahat verir.

Proto-eukariotda sitoplazmik davamlılığın yaradılması

Sitoplazmatik bölmənin nisbi ölçüsünün artmasına getdikcə təkmilləşən sitoplazmatik sitoskeletin təkamülü və qalıq hüceyrə divarı materialının incəlməsi və ya itməsi kömək edə bilərdi (Şəkil 1C). Üstəlik, bu, sitoplazmik qabarcıqların genişlənməsi yolu ilə baş verəcəyinə görə, kütlədəki bu artım səth-həcm nisbətində böyük dəyişiklik olmadan əldə edilə bilərdi.

Eyni zamanda, fərdi sitoplazmik bölmələrin böyüməsi bu artan böyük hüceyrələr arasında prosesləri birləşdirmək (məsələn, hüceyrənin dəqiq bölünməsini və hüceyrə qütbləşməsini asanlaşdırmaq) üçün bitişik qabıqlar arasında əlaqə yaratmaq üçün mexanizmlərin təkamülünü tələb edərdi. Topoloji ekvivalent endomembran birləşmə hadisələri, bildiyimizə görə, müasir eukariotlarda tədqiq edilməsə də, Golgi [154] və ER [155]-də fenestraların mövcudluğu bu cür mexanizmlərin mümkün işləməsini göstərir. Üstəlik, sitoplazmik bölmələri əlaqələndirmək üçün tələb olunan topoloji transformasiya, nüvə məsamələrinin fazalararası nüvələrə daxil edilməsi zamanı işləməsi təklif edilənlə eynidir (aşağıya bax). Beləliklə, ER fenestrae və bleb-to-bleb əlaqələri yaradan zülalların nüvə məsamələrinin daxil edilməsi zamanı daxili və xarici nüvə membranlarının birləşməsini asanlaşdırdığı düşünülən Ndc1, POM121 və Gp120 ilə əlaqəli olması mümkündür [156]. Bu növ birləşmə fəaliyyətinin eukariotlarda cinsiyyətin təkamülü üçün də ilkin şərt olduğu ehtimal edilir.

Plazma membranının formalaşması

İçəridən xaricə model altında son topoloji yenilik tək, davamlı plazma membranının formalaşması idi. Fərqli plazma membranının inkişafı hüceyrənin qalan hissəsini əhatə edən böyük qabıqlarla əldə edilə bilərdi (Şəkil 1F). Bu halda, ER inter-bleb boşluğunu xarici mühitlə birləşdirən qalıq boru çuxurunu bağlamaq üçün topoloji transformasiya tələb olunacaq. Bu, Dynamin-in borunun sitoplazmik hissəsi ətrafında yığılması ilə edilə bilər [157], bu, borunun kəsilməsinə və topoloji cəhətdən fərqli plazma membranının və ətraf mühitdən möhürlənmiş daxili ER şəbəkəsinin formalaşmasına səbəb olacaqdır. Dinamin mövcud olardı, ehtimal ki, mitoxondriyadan əldə edilmişdir [158]. Alternativ olaraq, ER-nin periferik bölgələrində distal bleb membranlarının qeyri-adi birləşməsini təşviq edən gamet birləşməsində iştirak edənlərə bənzər fuzogen zülallar yığılmış ola bilər. Yenə də, ER ilə plazma membranı arasındakı qalıq boru bağlantıları Dynamin tərəfindən kəsilə bilərdi.

Topoloji cəhətdən fərqli plazma membranının yaradılmasından sonra, ehtimal edirik ki, bölünən hüceyrələrin plazma membranını sonrakı ESCRTIII vasitəçiliyi ilə kəsilmək üçün əlverişli uyğunluğa gətirmək üçün lazım olan qüvvə yaratmaq üçün bir yola ehtiyacı var. Bu, çox güman ki, sitokinez halqasının təkamülünə gətirib çıxara bilərdi, bəlkə də sitokinezdə iştirak edən əvvəlcədən mövcud olan arxeal aktin sitoskeletonuna [51] əsaslanır. Beləliklə, sitokinez və karyokinez üçün istifadə edilən mexanizmlərdə daha çox sonrakı təkamül üçün əlbəttə ki, imkan olsa da, modelimiz nüvə parçalanma yolunun olduğu parçalanma mayasındakı məlumatların təklif etdiyi kimi, hüceyrə və nüvə bölünməsinin molekulyar mexanizmlərinin əvvəlcə çox oxşar olduğunu təxmin edir. müəyyən edilmiş və aktindən asılı olduğu göstərilmişdir [159].

Plazma membranının iştirakı ilə nüvə və hüceyrə bölünməsi üçün sistemlər mövcud olduqdan sonra nüvə və plazma membranının parçalanmasının məkan koordinasiyası əsas problem olacaq. Göründüyü kimi, müasir eukariotlarda müşahidə olunan müxtəlif sitokinez rejimlərinə əsasən, bu problemin həlli yolları dəfələrlə təkamül etmişdir. Məsələn, hüceyrələri qapalı mitoz keçirən qönçələnmə mayaları, nüvəni qönçə boynu boyunca yerləşdirməklə bu problemi həll edir ki, bu da ESCRTIII-ni əksər şərtlərdə bölünmə üçün lazımsız edir [160]. Əksinə, açıq mitozlu heyvanlar, nüvə zərfinin ER qalıqlarını kəsməyə kömək etmək üçün sitokinetik halqa vasitəsilə yaranan qüvvədən istifadə edə bilər [142],[144].

Yalnız davamlı plazma membranının meydana gəlməsindən sonra eukariotlar hüceyrə divarlarını təkamül edə biləcəklər. Bu, eukariotların niyə S təbəqələrinin olmadığını izah edir. Bundan əlavə, əgər sonuncu eukaryotik ortaq əcdadın divarı yox idisə, fərqli eukaryotik filaların niyə biokimyəvi cəhətdən fərqli hüceyrə divarları əldə etdiyini başa düşmək asandır.

Plazma membranının gec təkamülü onu göstərir ki, hər bir nüvənin öz plazma membranı ilə ayrılmış bölməsində olmasını gözləmək üçün heç bir səbəb yoxdur. Bu, plazma membranı ilə funksional qarşılıqlı əlaqəsi olmayan nüvələri ehtiva edən nüvə bölünməsi və ya hüceyrə-hüceyrə birləşməsi [15],[161]-[163] vasitəsilə əmələ gələn sinsitial eukariotlarla təsvir edilmişdir. Nəhayət, içəridən-xarici modelə əsasən (nüvələr təbii olaraq bir sıra nüvə məsamələri ilə əlaqəli qabarcıqları “idarə edən”) fərqli inkişaf identikliklərinə nail olmaq üçün nüvələrin tam hüceyrə bölünməsinə ehtiyac olmadığı üçün sinsitial və hüceyrələrarası keçidlərin necə keçdiyini görmək asandır. çoxhüceyrəli inkişaf əldə edilə bilər [162],[163]. Bu şəkildə, tam və natamam bölünmə arasındakı çoxsaylı təkamül keçidləri, məsələn, artropod və bitki embriogenezində asanlıqla izah edilə bilər.

Tənzimlənən sekresiya və vezikül alveri sitoplazmik bölmənin işlənməsinə səbəb oldu.

Plazma membranının olması hüceyrəyə ətraf mühitlə material mübadiləsi üzərində daha sərt nəzarəti təmin etmiş, ER məkanına birbaşa diffuziyanın qarşısını almışdır. Məsələn, o, mitoxondriyanın şaquli varisliyini təmin edərdi - onun ev sahibi ilə birgə təkamülünü asanlaşdırardı. Bununla belə, qeyd etmək vacibdir ki, model altında membranın çatdırılması və çıxarılması sistemləri artıq mövcud olana qədər fərqli plazma membranı saxlanıla bilməzdi. Bu, əvvəlcədən mövcud olan ifrazat yollarında dəyişikliklərə əsaslanardı. Ehtimal edilən bir ssenari (Şəkil 5) ER borucuqlarının və ER-dən qaynaqlanan veziküllərin yeni yaranmış xarici hüceyrə membranı ilə müvəqqəti birləşməsinin plazma membranının formalaşmasından sonra erkən mərhələlərdə membranın çatdırılmasına və çıxarılmasına kömək etməsidir. Bəzi eukariotlarda [164],[165] ER-nin plazma membranı ilə davamlı olmasını dəstəkləyən köhnə ədəbiyyat mövcud olsa da, bu, yenidən təsdiqlənməlidir. Daha sonra, ER və məhdudlaşdırıcı membran arasında yük dəyişdirici addımların interkalasiyası plazma membranının, ifrazatın və retrograd trafikin daha yaxşı tənzimlənməsinə imkan verərdi.

Eukaryotik vezikül ticarətinin mərhələli təkamülü. Şəkildə soldan sağa eukaryotik sekresiya və vezikül ticarəti sistemlərinin təkamülü üçün sadə fərziyyə təsvir edilmişdir.Başlanğıcda zülallar (qara nöqtələr) kobud endoplazmik retikuluma (ER) bağlı ribosomlardan Sec translocase və siqnal tanıma hissəcikləri (SRP) tərəfindən qabarcıqların əsasındakı boşluğa ifraz olunurdu [50]. İfraz olunmuş zülallar daha sonra arxa S-qatındakı qlikoproteinlərin emal edilməsi üçün istifadə edilən mexanizmlərdən istifadə etməklə mərhələli emaldan keçə bilər (yəni asparagin-X-serin və ya asparagin-X-treonin tərkibli zülalların N-əlaqəli qlikosilasiyası və proteoliz yolu ilə). 99]). Ümumi SNAP Reseptorlarının (SNAREs) (mavi çubuqlar) iştirakı ilə Sar1 GTPase tərəfindən tənzimlənən ER borularının və yerli membranın əyilməsinin işlənməsi ER-nin xarici hüceyrə membranına keçici birləşməsini təmin edərdi və bu qlikosillənmiş zülalları hüceyrə membranına buraxardı. hüceyrədənkənar boşluq. Bu keçici açılışlar Dynamin vasitəçiliyi ilə parçalanma ilə bağlanacaqdı. İxtisaslaşdırılmış SNARE zülalları (müxtəlif rəngli çubuqlar) və Dynamin (üçlü diaqonal xətlər) o zaman sekresiyanı daha yaxşı tənzimləmək üçün vezikulyar ara məhsullar yarada bilərdi. Əlavə emal mərhələlərinin interkalasiyası və bu zülal ailələrinin şaxələndirilməsi tənzimləyici Arf və Rab GTPazlarının təkamülü və Golgi bölməsi ilə birlikdə bölməyə xas paraloqlar verəcəkdir. Nəhayət, Dynamin, aktin və Rho ailəsi GTPazları ilə birlikdə membran əymə mexanizmləri endositoz, faqositoz və müasir retrograd insan alveri yolunun inkişafı üçün birlikdə seçiləcəkdi.

Eukaryotik ağacın köklənməsi qeyri-müəyyən olaraq qalır, baxmayaraq ki, indi Opisthokonta (heyvanları və göbələkləri ehtiva edir) və qalan eukariotlar arasında bir kök üçün müəyyən dəstək var [166],[167]. Bu köklənmə altında heyvanlar, göbələklər və bitkilər tərəfindən paylaşılan hər hansı əlamətlər bütövlükdə eukariotlar üçün əcdad olmalıdır. Görünür, bu, endomembrana ticarəti sisteminin demək olar ki, bütün aspektlərini əhatə edir, çünki sonuncu eukaryotik ortaq əcdad vezikül alverində iştirak edən tam molekulyar maşınlara malik idi [168]. Buna baxmayaraq, bəzi ağac topologiyaları Amoebozoa və ya Excavata üzvlərinin olduğunu göstərir bilər ata-baba xüsusiyyətlərini saxlayır [167]. Bunun işığında qazıntıların aparılması diqqətəlayiqdir Giardia hipotetik ara məhsula bənzəyən bəzi xüsusiyyətlərə malikdir. Xüsusilə, sekresiyanın içində olduğuna dair bəzi sübutlar var Giardia ER borularının xarici hüceyrə membranı ilə birbaşa, keçici birləşməsi ilə həyata keçirilə bilər [169]. Bundan əlavə, ifrazat vezikülləri Giardia ER-dən sıxışdırıla və heç bir müdaxilə prosesinə ehtiyac olmadan plazma membranı ilə birləşdirilə bilər [170]. Lakin, çünki GiardiaHüceyrə biologiyası mürəkkəbdir və onun həyat dövrü boyunca dəyişir [171], onun həqiqətən keçid əlamətlərini təzahür etdirdiyi aydın deyil.

Təəccüblüdür ki, ifrazat və endosomal alver sistemlərinin təkamül qaydası içəridən xaricə və xaricə daxil olan modellərdə demək olar ki, tam əksinədir (Şəkil 6). Müxtəlif hüceyrə alveri mərhələlərində fəaliyyət göstərən zülalları ehtiva edən Ras super ailəsinin filogenetik analizi bu iki fərziyyə arasında ayrı-seçkilik etmək potensialına malikdir. Daxili-xarici sxemə əsasən, Ran GTPase funksiyası sitoplazmik və nüvə bölmələri arasında trafikin tənzimlənməsindəki rolunu nəzərə alaraq (nüvə məsamələrinin yığılmasında və daxil edilməsində mümkün əlavə rolla) təkamül edən ilk funksiya olardı. Sonrakı gen duplikasiyaları bir nüsxənin Sar1 funksiyasını əldə etməsinə imkan verəcəkdi və bu, ER-dən COPII vasitəçiliyi ilə veziküllərin qönçələnməsini təşviq etməyə imkan verəcəkdi (Şəkil 5), ardından vezikül alverində iştirak edən Arf və Rabs. Ailəyə son əlavə, plazma membranının altında yatan aktomiozin korteksini, endositoz və faqositozu tənzimləyən Rho GTPases olardı.

Hüceyrə innovasiyalarının proqnozlaşdırılan sifarişinin və müvafiq molekulyar maşınların daxili-xarici və avtogen xarici-in modelləri altında müqayisəsi. Ran, Rab, Sar1 və Rho kiçik GTPase alt ailələrinə aiddir. İxtisarlar: LINC = Nüvə skeleti və Sitoskeleton bağlayıcısı COPII = Qabıq zülalı II SNAREs = SNAP reseptorları.

Ras superfamilyasının köklü filogenetik analizləri [172]-[175] ümumiyyətlə üç əsas sinfi dəstəkləyir: Ran, Sar1/Arf və Rab/Ras/Rho, bunlar müvafiq olaraq nüvə nəqli, ifrazat və endositozda ixtisaslaşmış kimi şərh edilə bilər. 172]. Filogenetik nəticəyə əsasən, daxili-xarici model tərəfindən proqnozlaşdırıldığı kimi, Ran və Sar1 funksiyalarının Rab və Rho funksiyalarından əvvəl olduğu iddia edilmişdir [173]. Eyni ağacların başqa təfsirləri mümkün olsa da, əgər əvvəllər inkişaf edən funksiyaların daha kritik funksiyaları topladığını və beləliklə, daha çox təkamül mühafizəsi göstərdiyini güman etmək istəsəniz, Ran və Sar1-in hər bir eukariotda bir nüsxədə mövcud olması diqqətəlayiqdir. genomdur və çox yüksək dərəcədə qorunur, halbuki Rab, Ras və Rho zülalları çox fərqli ardıcıllığa malikdir və eukariotlarda böyük və dəyişkən sayda mövcuddur.

Eukaryotik kirpiklərin mənşəyi

Müasir eukariotların son geniş yayılmış orqanoidləri silium, flagellum və ya undulipodiumdur [32]. Kirpiklər sitoplazmanın təkamülü üçün başlanğıc nöqtəsi kimi nəzərdə tutduğumuz çıxıntılarla açıq oxşarlıqlara malik olan sabit boyun kompleksi və daxili sitoskeleton (mikrotubullar) tərəfindən dəstəklənən sabit plazma membranı ilə bağlanmış çıxıntılardır (Şəkil 2A). Kirpiklər arxeal çıxıntıların sıxışdırılması zamanı əmələ gələnlər kimi hüceyrədənkənar veziküllər [176] [177] verə bilər. Bundan əlavə, proto-sitoplazmatik çıxıntılar kimi, bəzi kirpiklər də təkamül zamanı fotoreseptorlar kimi daha böyük və daha mürəkkəb strukturlar vermək üçün işlənib hazırlanmışdır [178].

Modelin mərkəzi xüsusiyyəti olmasa da, içəridən-xarici nəzəriyyəyə görə kirpiklər əmələ gətirən mexanizmlər eukariotların təkamülünün əvvəlində yaranan çıxıntılarla oxşarlıqlara malik ola bilər. Bu baxımdan, Ran GTPase-nin həm nüvə məsamələri arasında, həm də kirpiklərə daxil olan trafiki tənzimləmək üçün idxalçılarla birlikdə işləməsi diqqəti çəkir [179]-[181] və hər iki strukturun eyni ölçüdə istisna limiti var [182]. Həqiqətən, bəziləri nukleoporinə bənzər zülalların kirpiklərin bazasında yerləşə biləcəyini irəli sürdülər [182], baxmayaraq ki, cari məlumatlar bu iddiaya [183] ​​şübhə yaradır. Bununla belə, içəridən-xarici modelə əsasən, eukariotların təkamül yolunun əvvəlində yaranan ümumi mexanizmin sonradan yeni eukaryotik plazma membranında kirpiklər əmələ gətirmək üçün birləşdirildiyini asanlıqla təsəvvür etmək olar.

Daxili-xarici modelin əlavə proqnozları

Əvvəlki bölmələrdə biz daxili-xarici nəzəriyyəni və onun eukaryotik hüceyrə biologiyasının müxtəlif aspektləri ilə uyğunluğunu təsvir etdik. Bundan əlavə, Cədvəl 2 xaricdən daxil olan modellərə nisbətən içəridən xaricdən modelin bir sıra proqnozlarını ümumiləşdirir.

Bu müqayisə üçün avtogen xarici modelin proqnozları əvvəlki işlərə əsaslanır [2],[32]. Bu proqnozlar əsasən nüvənin və endomembran sisteminin mənşəyi ilə əlaqəli olduğundan, mitoxondrilərin nüvədən əvvəl və ya sonra yarandığına dair aqnostikdir [8]. Endosimbiotik xarici modellərin müxtəlifliyinə görə, biz tək bir ev sahibi hüceyrənin (sitoplazmanın) tək endosimbionu (nüvəni) əhatə etdiyi ümumi modelin proqnozlarını ümumiləşdirməyə çalışdıq. İçəri-xarici nəzəriyyənin proqnozlarının çoxu, bizcə, özünü izah edir. Bununla belə, bəziləri daha ətraflı ekspozisiyadan faydalanacaqlar.

Fazalararası nüvə məsamələrinin daxil edilməsinin yeni yolu

İçəridən xarici modellər yeni nüvə məsamələrinin fazalararası nüvələrin zərflərinə necə daxil olacağına dair açıq proqnoz verir. Konkret olaraq, modeldən bələdçi kimi istifadə edərək, yeni nüvə məsaməsinin yaradılmasında ilk addımın prosesə bənzər daxili nüvə membranını xaricə əymək üçün NPC-nin xarici halqasının elementlərinin işə götürülməsi olduğunu fərz edirik (Şəkil 7). orijinal proto-eukariotda hüceyrədənkənar çıxıntıların əmələ gəlməsi. Bu model, nüvə məsamələrinin yığılmasından və daxil edilməsindən əvvəl birləşməni induksiya etmək üçün adətən daxili və xarici membranların bir-birinə doğru əyilməsini təklif edən hazırkı modellərlə ziddiyyət təşkil edir [184].

Daxili-xarici model tərəfindən proqnozlaşdırılan fazalararası eukaryotik nüvə məsamələrinin daxil edilməsinin proqnozlaşdırılan mexanizmi. (A) Nüvə zərfi LINC kompleksləri vasitəsilə bir yerdə saxlanılır. (B, C) Zərfin daxili membranındakı qıvrımlar, tam nüvə məsamə kompleksinin yığılması yolu ilə sabitləşən kiçik bir nüvədənkənar bleb yaratmaq üçün COPII-yə bənzər domenləri olan zülallardan ibarət nüvə məsaməsinin xarici halqasını cəlb edir. (D) Nüvə məsamə kompleksi LINC kompleksləri ilə birlikdə qönçə boynunda sıx bir membran qatı əmələ gətirir. (E) Yeni yaranan bleb sitoplazmanın qalan hissəsi ilə aktiv bleb-bleb birləşməsi ilə birləşərək sitoplazmatik davamlılığı təmin edir. Qeyd edək ki, bu modeldə perinuklear məkanın və endoplazmatik retikulumun (ER) davamlılığı bleb əmələ gəlməsi mexanizminin sadə nəticəsidir. Qabağın genişlənməsinin nisbi dərəcələri (A-D) və sitoplazmatik bölmələrin birləşməsi (E) baş verdikdə fərdi sitoplazmik qabarcıqların ölçüsünü və sitoplazmik kompartmentallaşmanın dərəcəsini müəyyən edəcək. Beləliklə, əgər bölmənin birləşmə reaksiyası (D, E) dərhal induksiya olunarsa, heç bir genişlənmiş qabarcıq görünməz.

Fazalararası nüvə məsamələrinin daxil edilməsinin təfərrüatları ilə bağlı qəti məlumatlar olmasa da, bizim fərziyyəmizi dəstəkləyən bəzi əsaslı sübutlar var. Mövcud modellərin təklif etdiyi kimi, yeni nüvə məsaməsinin daxil edilməsi NPC montajından əvvəl membranın birləşməsini tələb edirsə, o zaman belə birləşməni tənzimləyən nüvə membranı zülalları əsas olmalı və eukariotlarda qorunmalıdır. Görünən odur ki, bu belə deyil. Məməli hüceyrələrində [156],[185],[186] bu fuzogen aktivliyə malik görünən POM121 kimi transmembran məsamə ilə əlaqəli zülallar aşağı təkamül mühafizəsi [72] göstərir və tripanosomlarda yoxdur [78]. Bundan əlavə, hətta demək olar ki, bütün eukariotlarda (lakin tripanosomlarda deyil) mövcud olan ən çox qorunan transmembran məsamə ilə əlaqəli zülallar, Ndc1 və Gp210 NPC əmələ gəlməsində mühüm funksiyadan məhrumdur [187]-[190]. Bu transmembran NPC zülallarının təkamül labilliyi, komponentləri çox yaxşı qorunmuş nüvə məsaməsinin xarici halqası ilə ziddiyyət təşkil edir [72].

Bizim modelimizdə, daxili nüvə membranının qabağını yuxarıdakı xarici nüvə membranı ilə birləşdirən zülallar NPC montajının başlamasından bir müddət sonra işə götürüləcəkdir. Nəticə olaraq, biz proqnozlaşdırırıq ki, sitoplazmatik bölmənin birləşməsinin aşağı sürəti olan hüceyrələrdə onların əsaslarında nüvə məsamələri olan sitoplazmaya proyeksiya edən xaricə baxan nüvə qabarcıqlarını müşahidə etmək mümkün olmalıdır. Bu konfiqurasiyaya malik strukturlar müxtəlif hüceyrə tiplərində [191]-[195] çoxlu tədqiqatlarda görülmüşdür. Bundan əlavə, son tədqiqatlar ribonuklear protein qranullarının ixracında nüvə qabarcıqları üçün bir funksiya olduğunu bildirdi [107], [108]. Daha sonra biz proqnozlaşdırırıq ki, uzunömürlü nüvə qabarcıqları olan hüceyrələrin aşağı birləşmə sürəti ilə xarakterizə olunan hüceyrələr olacaq, çünki onların fenestraları olmayan ER və Golgi olması ilə göstərilə bilər (aşağıya bax).

Endoplazmik retikuluma bağlı sitoplazmik bölmələr arasında əlaqə yaradan yeni biokimyəvi fəaliyyət

Daxili-xarici modelə əsasən, eukaryotik sitoplazma ER ilə bir-birindən ayrılmış məsamələrlə əlaqəli qabarcıqlardan ibarətdir. Belə bir topologiya bəzi müasir eukariotlarda görünə bilər. Bununla birlikdə, eukaryotik təkamül zamanı bitişik qabarcıqlar arasında əlaqələrin yaranmasına səbəb ola biləcək bir fəaliyyət üçün seçici təzyiqin olacağını proqnozlaşdırmaq olardı - ER boyunca kanallar yaradır. Modelə əsasən, bu aktivliyə malik zülal maşınları yaxşı inteqrasiya olunmuş sitoplazmik sahənin yaradılması üçün vacib olardı. Yüksək birləşmə aktivliyi sitoplazmanı funksional olaraq davamlı edir. Bununla belə, ER kanalının formalaşması yavaş olan hüceyrələrdə, sitoplazmik zülalların anomal diffuziyasına səbəb olan yerli sitoplazmik fasilələrin müşahidə edilməsi gözlənilir. Anormal diffuziya eukaryotik hüceyrələrin ümumi xüsusiyyətidir [196],[197], burada həm sıxlıq, həm də fiziki diffuziya maneələri [198] ilə əlaqələndirilir. Beləliklə, sitoplazmik kəsilmələrin və anomal diffuziyanın ER ilə məhdudlaşan domenlərə uyğun olub-olmadığını müəyyən etmək daxili-xarici modelin bu aspektini qiymətləndirmək üçün yaxşı bir yol təqdim edir.

Tək hüceyrələrdə diffuziya nümunələrinin proqnozlaşdırılmasından əlavə, içəridən-xarici model nüvə bölünməsi nəticəsində yaranan sinsitiyaya təsir göstərir. Belə sinsitiya daxilində sitoplazma fərdi nüvələrin yerli nəzarəti altında olmağa meyllidir. Buna misal olaraq, tərkibindəki ayrı-ayrı nüvələr Drosophila sinxitial blastoderm fərqli transkripsiya profilləri və lokal kompartmentalizasiya yaradır [162],[199], sinsitial göbələklərdə [200]-[202] və bitkilərdə [203] nüvələr kimi. Daxili-xarici model altında nüvələrin və əlaqəli orqanoidlərin (məsələn, Qolji) fərqli nüvə məsamələri ilə əlaqəli sitoplazmik domenlərin mövcudluğuna görə sinsitium kontekstində necə fərqli qala biləcəyini görmək asandır (Şəkil 1D-F). Beləliklə, içəridən kənar model ER-nin transkript toplanmasının fərqli domenlərinin ayrılmasına kömək etdiyini proqnozlaşdırır. Bundan əlavə, modelə əsasən, sinsitiya daxilində ER-dən asılı kompartmentallaşmanın qradiyenti gözlənilir: məsamə ilə əlaqəli bleb domenlərinin mövcudluğuna görə nüvələrə daha yaxın bölmələrə bölünür və plazma membranının yaxınlığında daha davamlıdır. Erkən milçək sinsitial blastodermi [204],[205] kimi bir sistemdə bu, periferik sitoplazma vasitəsilə bikoid mRNT-nin sərbəst yayılmasını və ayrı-ayrı nüvələrin differensiasiyasını izah edə bilər.

Hüceyrə polaritesində nüvə məsamələri ilə əlaqəli domenlərin rolu

Daxili-xarici model bildirir ki, bölmənin birləşmə sürəti aşağı olduqda, hər bir nüvə məsaməsi yerli sitoplazmanın kiçik bir hissəsi ilə əlaqə qurur. Bu, məsamələrdən çıxan transkriptlərin yerli tərcüməsini təmin etmək potensialına malikdir. Bu, nüvə daxilində xromosom domenlərinin mövqeyinin xüsusi məsamələr vasitəsilə yerli kodlanmış mRNT-lərin ixracını istiqamətləndirdiyini irəli sürən “gen qapısı fərziyyəsinə” [206] bənzəyir. Bu mexanizmi dəstəkləmək üçün az sayda məlumat olsa da, Piwi ilə qarşılıqlı əlaqədə olan RNT-lər yerli olaraq nüvələrdən ixrac olunur və bu, onların nüvə periferiyasında xüsusi yerlərdə toplanmasına səbəb olur [207]. Üstəlik, qütbləşmiş neyronlarda RNP-lər modelin proqnozlaşdırdığı kimi daxili nüvə membranı ilə bağlanmış nüvə qabarcıqlarına bölünür [108]. Buna görə də, subhüceyrə qütbünün qurulmasının çox vaxt mRNT-nin xüsusi nüvə məsamələri vasitəsilə onların əlaqəli sitoplazmik domenlərinə məqsədyönlü daşınması üçün bir rol oynayacağını fərz edirik. Bu, bəzi protistlərin stereotipik morfologiyasını və kompartmentalizasiyasını və heyvan hüceyrələrində aydın qütbləşmiş sitoplazmik lokalizasiyaya malik olan transkriptlərin qeyri-adi yüksək nisbətini izah etməyə kömək edə bilər [208].

Eukaryotik ESCRTIII üçün yeni nüvə ilə əlaqəli funksiyalar

Daxili-xarici modelə əsasən, eukaryotik hüceyrə nüvəsi arxa hüceyrə membranına homologdur. Bu, ESCRTIII-nin Arxeyada hüceyrədənkənar çıxıntıların kəsilməsində iştirak etdiyinə dair [54],[55] və virusun səbəb olduğu nüvə zərfinin qabarcıqlarının əmələ gəlməsində topoloji ekvivalent rol oynadığına dair sübutlarla uyğun gəlir [209] ]. Bundan sonra və bəzi Arxeylərdə [56]-[58] hüceyrə bölünməsində ESCRTIII-nin rolunu nəzərə alaraq, model ESCRTIII-nin bölünmə zamanı, xüsusən də qapalı nüvə bölmələri zamanı nüvə zərfinin yenidən qurulmasında mühüm rol oynayacağını proqnozlaşdırır. , hələ ki, zəif başa düşülən bir prosesdir [159].


Hüceyrə quruluşu

Protistlərin hüceyrələri bütün hüceyrələr arasında ən mürəkkəb və müxtəlifdir. Protistlərin əksəriyyəti mikroskopik və birhüceyrəlidir, lakin bəzi həqiqi çoxhüceyrəli formalar mövcuddur. Bir neçə protist müəyyən mənada sərbəst yaşayan hüceyrələr qrupu, digər tərəfdən isə çoxhüceyrəli orqanizm kimi davranan koloniyalar kimi yaşayır. Digər protistlər amorf lil ləkələrinə bənzəyən və ya digər hallarda qıjılara bənzər nəhəng, çoxnüvəli, tək hüceyrələrdən ibarətdir. Bəzi növlərdə bir çox protist hüceyrələr çoxnüvəli olur, nüvələr müxtəlif ölçülüdür və protist hüceyrə funksiyasında fərqli rollara malikdir.

Tək protist hüceyrələrin ölçüləri bir mikrometrdən az minlərlə kvadrat metrə qədər dəyişir (nəhəng kelp). Heyvana bənzər hüceyrə membranları və ya bitkiyə bənzər hüceyrə divarları protist hüceyrələri əhatə edir. Digər protistlərdə, şüşəvari silisium əsaslı qabıqlar və ya bir-birinə bağlanan zülal zolaqlarının pellikülləri hüceyrələri əhatə edir. Pelikül çevik bir zireh kimi fəaliyyət göstərir, protistin hərəkət diapazonunu pozmadan xarici zədələrdən qoruyur.


Hüceyrə bölünməsi və genetika

Mitoz və Hüceyrə Dövrü - Tək Hüceyrə İnsan Bədənində Trilyonlarla Hüceyrəyə Necə Olur (Yenidən işlənmiş, Mart 2021)

Təcrübəli, zehni fəaliyyətdə tələbələr model xromosomlardan istifadə edir və hüceyrə dövrünün genetik cəhətdən eyni olan qız hüceyrələrini necə əmələ gətirdiyini öyrənmək üçün təhlil və müzakirə suallarına cavab verirlər. Şagirdlər DNT replikasiyası və mitozun hər yeni hüceyrənin tam gen dəsti ilə tam xromosom dəstini almasını necə təmin etdiyini öyrənirlər. Şagirdlər hər bir hüceyrənin nə üçün tam gen dəstinə ehtiyacı olduğunu və genlərin fenotipik xüsusiyyətlərə necə təsir etdiyini öyrənirlər. Tək bir hüceyrənin (mayalanmış yumurtanın) insan bədənində trilyonlarla hüceyrəyə necə çevrildiyini anlamaq üçün tələbələr hüceyrələrin sayının artmasının eksponensial böyümə modelini təhlil edirlər. Son bölmə hüceyrə diferensiasiyasına çox qısa bir giriş təqdim edir. Bu fəaliyyət mitoz və hüceyrə dövrü təqdim etmək və ya bu prosesləri nəzərdən keçirmək üçün istifadə edilə bilər. (NGSS)

Tələbə materialını yükləyin: PDF formatı və ya Word formatı

Müəllim hazırlığı qeydlərini yükləyin: PDF formatı və ya Word formatı

Şərhlərə baxın və göndərin

Meioz və gübrələmə - Genlərin necə irsi alındığını anlamaq (yenidən işlənmiş, mart, 2021)

Bu praktiki, zehinli fəaliyyətdə tələbələr model xromosomlardan istifadə edir və meyoz və mayalanma prosesləri haqqında öyrənmək üçün təhlil və müzakirə suallarına cavab verirlər. Şagirdlər əvvəlcə meioz və mayalanma proseslərinin insan həyat dövründə diploid və haploid hüceyrələr arasında növbə ilə necə nəticələndiyini təhlil edirlər. Meyozun genetik cəhətdən müxtəlif gametləri necə əmələ gətirdiyini öyrənmək üçün tələbələr keçidin və müstəqil çeşidin nəticələrini təhlil edirlər.Meyoz və mayalanmanı modelləşdirərkən tələbələr valideynlərin bədən hüceyrələrindən gametlərdən ziqotlara qədər insan geninin allellərini izləyirlər. Beləliklə, tələbələr bir insanın valideynlərinin hər birindən hər genin bir nüsxəsini necə miras aldığını öyrənirlər. Son qısa bölmə cinsi çoxalmanı aseksual çoxalmaya qarşı qoyur. Bu fəaliyyət meiosis və gübrələmə təqdim etmək və ya bu prosesləri nəzərdən keçirmək üçün istifadə edilə bilər. (NGSS)

Tələbə materialını yükləyin: PDF formatı və ya Word formatı

Müəllim hazırlığı qeydlərini yükləyin: PDF formatı və ya Word formatı

Şərhlərə baxın və göndərin

Genetika (düzəliş edilmiş, dekabr, 2020)

Bu praktiki, zehinli fəaliyyət tələbələrə genetikanın əsas prinsiplərini, o cümlədən (1) genlərin protein strukturuna və funksiyasına təsiri ilə genotipin fenotipə necə təsir etdiyini və (2) genlərin valideynlərdən nəslə necə ötürüldüyünü başa düşməyə kömək edir. mayoz və mayalanma prosesləri. Şagirdlər meioz və mayalanmanın Punnett kvadratlarında necə cəmləndiyini nümayiş etdirmək üçün model xromosomlardan istifadə edirlər. Sikkə çevirmə fəaliyyətində tələbələr mirasın ehtimal xarakteri və Punnet kvadratı proqnozları haqqında öyrənirlər. (NGSS)

Tələbə materialını yükləyin: PDF formatı və ya Word formatı

Müəllim hazırlığı qeydlərini yükləyin: PDF formatı və ya Word formatı

Şərhlərə baxın və göndərin

Körpələr dəyişdirildi? &ndash Qan növlərinin genetikası (düzəliş edilmiş, fevral, 2018)

Bu şüurlu, praktiki fəaliyyətdə tələbələr ABO qan qrupu sisteminin genetikasını öyrənirlər. Tələbələr qan qrupu testlərini simulyasiya etmək üçün sadə kimyəvi maddələrdən istifadə edir və sonra xəstəxana işçilərinin təsadüfən eyni gündə doğulan iki körpəni dəyişdirib-dəyişmədiyini müəyyən etmək üçün genetik analizlər aparırlar. Bu fəaliyyət tələbənin genlərin orqanizmin xüsusiyyətlərinə təsir edən zülalları kodladığı və meioz və mayalanmanın irsiyyətlə necə nəticələndiyini ümumiləşdirən Punnet kvadratları ilə bağlı fundamental anlayışlar haqqında tələbələrin anlayışını gücləndirir. Tələbələr eyni zamanda bir genin kodominantlığı və çoxsaylı allelləri haqqında məlumat əldə edirlər. Tələbə Təqdimatının birinci versiyası ABO qan qrupu sisteminin immunobiologiyasına girişdən ibarətdir. İkinci versiyada tələbələrin qardaş əkizlərin dəri rənglərinin çox fərqli ola biləcəyini, natamam dominantlıq anlayışını və tək bir fenotipik xüsusiyyətin çoxlu genlərin və ətraf mühitin necə təsir edə biləcəyini öyrəndikləri dəri rənginin genetikasının təhlili daxildir. (NGSS)

Tələbə materialının immunobiologiya versiyasını yükləyin: PDF formatı və ya Word formatı

Dəri Rənginin Genetikası Tələbə Təlimatının Versiyasını Yükləyin: PDF formatı və ya Word formatı

Müəllim hazırlığı qeydlərini yükləyin: PDF formatı və ya Word formatı

Şərhlərə baxın və göndərin

Dragon Genetics - Müstəqil Çeşid və Gen Əlaqəsi (yenidən işlənmiş, Yanvar, 2010)

Tələbələr hipotetik əjdahalarda eyni və ya müxtəlif xromosomlar üzərində çoxlu genin irsiliyini təhlil edən fəaliyyətlərdə müstəqil çeşid və gen əlaqəsi prinsiplərini öyrənirlər. Şagirdlər bu prinsiplərin meioz və mayalanma zamanı xromosomların davranışından necə qaynaqlandığını öyrənirlər.

Tələbə materialını yükləyin: PDF formatı və ya Word formatı

Müəllim hazırlığı qeydlərini yükləyin: PDF formatı və ya Word formatı

Şərhlərə baxın və göndərin

Əjdaha Genetikası - İrəsi Anlamaq (yenidən işlənmiş, Avqust 2012)

Bu simulyasiya fəaliyyətində tələbələr çoxlu genin irsiyyətini araşdırmaq üçün meioz və mayalanma proseslərini təqlid edir və sonra simulyasiyanın nəticələrini şərh etmək üçün dominant/resessiv allellər, natamam dominantlıq, cinslə əlaqəli miras və epistaz kimi anlayışlardan istifadə edirlər. . Bu fəaliyyət klassik genetikanı təqdim etdikdən sonra kulminasiya nöqtəsi kimi istifadə edilə bilər və əlavə aydınlaşdırma tələb edən hər hansı qarışıqlıq sahələrini müəyyən etmək üçün formativ qiymətləndirmə kimi xidmət edə bilər.

Tələbə materialını yükləyin: PDF formatı və ya Word formatı

Müəllim hazırlığı qeydlərini yükləyin: PDF formatı və ya Word formatı

Şərhlərə baxın və göndərin

Daha çox Ağıllı Fəaliyyətlər


İstinadlar

Van Regenmortel MHV, Fauquet CM, Bishop DHL, Carstens EB, Estes MK, Lemon SM, Maniloff J, Mayo MA, McGeoch DJ, Pringle CR, Wickner RB: Virusların Taksonomiyası üzrə Beynəlxalq Komitəsinin 7-ci Hesabatı. San Dieqo, Akademik Mətbuat 2000.

Breitbart M, Rohwer F: Burada virus var, virus var, hər yerdə eyni virus? Trendlər Microbiol 2005,13(6): 278-284. 10.1016/j.tim.2005.04.003

Suttle CA: Dənizdə viruslar. Təbiət 2005,437(7057): 356-361. 10.1038/nature04160

Edvards RA, Rohver F: Viral metagenomika. Nat Rev Mikrobiol 2005,3(6): 504-510. 10.1038/nrmicro1163

Sano E, Carlson S, Wegley L, Rohwer F: Virusların biomlar arasında hərəkəti. Appl Environ Microbiol 2004,70(10): 5842-5846. 10.1128/AEM.70.10.5842-5846.2004

Baltimor D: Heyvan virus genomlarının ifadəsi. Bakteriol Rev 1971,35(3):235-241.

Aqol VI: Viruslar sisteminə doğru. Biosistemlər 1974,6(2):113-132. 10.1016/0303-2647(74)90003-3

Koonin EV: Müsbət zəncirli RNT viruslarının genom replikasiyası/ifadəsi strategiyaları: kombinator təsnifatının sadə versiyası və yeni strategiyaların proqnozlaşdırılması. Virus genləri 1991,5(3): 273-281. 10.1007/BF00568977

Ahlquist P: Müsbət zəncirli RNT virusları, tərs transkripsiya edən viruslar və ikiqat zəncirli RNT virusları arasında paralellər. Nat Rev Mikrobiol 2006,4(5): 371-382. 10.1038/nrmicro1389

Prangishvili D, Garrett RA: Hipertermofil Crenarchaea virusları. Trendlər Microbiol 2005,13(11): 535-542. 10.1016/j.tim.2005.08.013

Prangishvili D, Garrett RA, Koonin EV: Arxeal virusların təkamül genomikası: həyatın üçüncü sahəsində unikal viral genomlar. Virus Res 2006, 117: 52-67. 10.1016/j.virusres.2006.01.007

Daubin V, Ochman H: Yeni genlərin mənşəyində başlanğıc varlıqlar. Curr Opin Genet Dev 2004,14(6): 616-619. 10.1016/j.gde.2004.09.004

Bamford DH: Viruslar həyatın müxtəlif sahələrində nəsillər əmələ gətirirmi? Res Microbiol 2003,154(4): 231-236. 10.1016/S0923-2508(03)00065-2

Bamford DH, Grimes JM, Stuart DI: Quruluş bizə virusun təkamülü haqqında nə deyir? Curr Opin Struct Biol 2005,15(6): 655-663. 10.1016/j.sbi.2005.10.012

Benson SD, Bamford JK, Bamford DH, Burnett RM: Ümumi arxitektura həyatın hər üç sahəsini əhatə edən virus nəslini ortaya qoyurmu? Mol hüceyrəsi 2004,16(5): 673-685. 10.1016/j.molcel.2004.11.016

Iyer LM, Leipe DD, Koonin EV, Aravind L: AAA+ ATPazların təkamül tarixi və daha yüksək dərəcəli təsnifatı. J Struct Biol 2004,146(1-2):11-31. 10.1016/j.jsb.2003.10.010

Ilyina TV, Koonin EV: Eubakteriyalar, eukaryotlar və arxebakteriyalardan müxtəlif replikonlarla kodlanmış yuvarlanan dairəvi DNT replikasiyası üçün təşəbbüskar zülallarda qorunan ardıcıllıq motivləri. Nuklein turşuları Res 1992,20(13):3279-3285.

Iyer LM, Koonin EV, Leipe DD, Aravind L: Arxeo-eukaryotik primaz superfamilyasının və əlaqəli palma domen zülallarının mənşəyi və təkamülü: struktur anlayışlar və yeni üzvlər. Nuklein turşuları Res 2005,33(12): 3875-3896. 10.1093/nar/gki702

Kapitonov VV, Jurka J: Eukariotlarda yuvarlanan dairəvi transpozonlar. Proc Natl Acad Sci U S A 2001,98(15): 8714-8719. 10.1073/pnas.151269298

Poulter RT, Goodwin TJ, Butler MI: Onurğalı helentronlar və digər roman Helitronlar. Gen 2003, 313: 201-212. 10.1016/S0378-1119(03)00679-6

Ago H, Adachi T, Yoshida A, Yamamoto M, Habuka N, Yatsunami K, Miyano M: Hepatit C virusunun RNT-dən asılı RNT polimerazının kristal quruluşu. Struktur 1999,7(11): 1417-1426. 10.1016/S0969-2126(00)80031-3

Gorbalenya AE, Pringle FM, Zeddam JL, Luke BT, Cameron CE, Kalmakoff J, Hanzlik TN, Gordon KH, Ward VK: Xurma subdomeninə əsaslanan aktiv sahə, qədim nəslin viral RNT-dən asılı RNT polimerazlarında daxili olaraq dəyişdirilir. J Mol Biol 2002,324(1): 47-62. 10.1016/S0022-2836(02)01033-1

Kamer G, Argos P: Bitki, heyvan və bakterial viruslardan RNT-dən asılı polimerazaların ilkin struktur müqayisəsi. Nuklein turşuları Res 1984,12(18):7269-7282.

Poch O, Sauvage I, Delarue M, Tordo N: RNT-dən asılı polimeraza kodlaşdırma elementləri arasında dörd qorunmuş motivin müəyyən edilməsi. Embo J 1989,8(12):3867-3874.

Koonin EV, Gorbalenya AE, Chumakov KM: DsRNA viruslarının RNT-dən asılı RNT polimerazalarının ilkin identifikasiyası və onların müsbət zəncirli RNT viral polimerazları ilə əlaqəsi. FEBS Lett 1989,252(1-2):42-46. 10.1016/0014-5793(89)80886-5

Koonin EV: İkiqat zəncirli RNT viruslarının təkamülü: müxtəlif pozitiv zəncirli RNT virus qruplarından polifiletik mənşəli bir vəziyyət. Virusologiya üzrə seminarlar 1992, 3: 327-339.

Qəssab SJ, Grimes JM, Makeyev EV, Bamford DH, Stuart DI: RNT-dən asılı RNT polimerləşməsinə başlamaq üçün mexanizm. Təbiət 2001,410(6825):235-240. 10.1038/35065653

Makeyev EV, Grimes JM: dsRNA bakteriofaqlarının RNT-dən asılı RNT polimerazaları. Virus Res 2004,101(1): 45-55. 10.1016/j.virusres.2003.12.005

Delaye L, Vazquez H, Lazcano A: Senancestor və onun müasir qalıqları: nuklein turşusu polimerazalarının işi. In Kainatda həyatın yaranmasında ilk addımlar. Redaktə edənlər: Chela-Flores J, Owen T, Raulin F. Dordrecht, Kluwer Academic Publishers 2001:223-230.

Aravind L, Mazumder R, Vasudevan S, Koonin EV: Ardıcıllıq və struktur analizindən əldə edilən zülal təkamülünün meylləri. Curr Opin Struct Biol 2002,12(3): 392-399. 10.1016/S0959-440X(02)00334-2

Hua-Van A, Le Rouzic A, Maisonhaute C, Capy P: Retrotranspozisiya olunan elementlərin və transpozonların bolluğu, paylanması və dinamikası: oxşarlıqlar və fərqlər. Cytogenet Genome Res 2005,110(1-4):426-440. 10.1159/000084975

Lampson BC, Inouye M, Inouye S: Retronlar, msDNT və bakteriya genomu. Cytogenet Genome Res 2005,110(1-4):491-499. 10.1159/000084982

Eickbush TH: Telomeraza və retrotranspozonlar: hansı birinci gəldi? Elm 1997,277(5328): 911-912. 10.1126/elm.277.5328.911

Nakamura TM, Morin GB, Chapman KB, Weinrich SL, Andrews WH, Lingner J, Harley CB, Cech TR: Parçalanma mayasından və insandan telomeraz katalitik alt vahid homoloqları. Elm 1997,277(5328): 955-959. 10.1126/elm.277.5328.955

Knopf CW: Viral DNT-dən asılı DNT polimerazlarının təkamülü. Virus genləri 1998,16(1): 47-58. 10.1023/A:1007997609122

Filee J, Forterre P, Sen-Lin T, Laurent J: DNT polimeraza ailələrinin təkamülü: hüceyrə və viral zülallar arasında çoxlu gen mübadiləsi üçün sübutlar. J Mol Evol 2002,54(6): 763-773. 10.1007/s00239-001-0078-x

Braithwaite DK, Ito J: DNT polimerazalarının yığılması, düzülməsi və filogenetik əlaqələri. Nuklein turşuları Res 1993,21(4):787-802.

Eigen M: Maddənin öz-özünə təşkili və bioloji makromolekulların təkamülü. Naturwissenschaften 1971,58(10):465-523. 10.1007/BF00623322

Koonin EV, Martin W: Qeyri-üzvi bölmələrdə genomların və hüceyrələrin mənşəyi haqqında. Trendlər Genet 2005,21(12): 647-654. 10.1016/j.tig.2005.09.006

Luria SE, Darnell J: Ümumi Virusologiya. Nyu York, John Wiley 1967.

Aqol VI: Virusların mənşəyi və təkamülünün bir aspekti. Orig Life 1976,7(2): 119-132. 10.1007/BF00935656

Forter P: Böyük virusun geri dönüşü - təkamül nöqteyi-nəzərindən. Res Microbiol 2003,154(4): 223-225. 10.1016/S0923-2508(03)00111-6

Forter P: Virusların mənşəyi və əsas təkamül keçidlərində onların mümkün rolları. Virus Res 2006,117(1): 5-16. 10.1016/j.virusres.2006.01.010

Hendrix RW, Lawrence JG, Hatfull GF, Casjens S: Virusların mənşəyi və davam edən təkamülü. Trendlər Microbiol 2000,8(11): 504-508. 10.1016/S0966-842X(00)01863-1

Matthews RE: Virusların hüceyrələrdən mənşəyi. Int Rev Cytol Suppl 1983, 15: 245-280.

D'Herelle F: Bakteriofaqın İmmunitetdə Rolu. Baltimor, Williams və Wilkins 1922.

Haldane JBS: Həyatın mənşəyi. Rasionalist İllik 1928, 148: 3-10.

Forter P: Virusların, prokaryotların və eukariotların mənşəyi haqqında yeni fərziyyələr. In Həyatın Sərhədləri. Redaktə edənlər: Tran Tan Van JK, Mounolou JC, Shneider J, McKay C. Giffe-sur-Yvette - France, Editions Frontieres 1992:221-234.

Forter P: RNT dünyasının iki yaşı və DNT dünyasına keçid: viruslar və hüceyrələrin hekayəsi. Biokimya 2005,87(9-10):793-803. 10.1016/j.biochi.2005.03.015

Claverie JM, Ogata H, Audic S, Abergel C, Suhre K, Fournier PE: Mimivirus və ortaya çıxan "nəhəng" virus anlayışı. Virus Res 2006,117(1): 133-144. 10.1016/j.virusres.2006.01.008

Raoult D, Audic S, Robert C, Abergel C, Renesto P, Ogata H, La Scola B, Suzan M, Claverie JM: Mimivirusun 1,2 meqabazalı genom ardıcıllığı. Elm 2004,306(5700): 1344-1350. 10.1126/elm.1101485

Suzan-Monti M, La Scola B, Raoult D: Mimivirusun genomik və təkamül aspektləri. Virus Res 2005.

Iyer LM, Balaji S, Koonin EV, Aravind L: Nukleo-sitoplazmatik böyük DNT viruslarının təkamül genomikası. Virus Res 2006,117(1): 156-184. 10.1016/j.virusres.2006.01.009

Khayat R, Tang L, Larson ET, Lawrence CM, Young M, Johnson JE: Qapaqdan: Arxeal virus kapsid zülalının quruluşu eukaryotik və bakterial virusların ortaq nəslini ortaya qoyur. Proc Natl Acad Sci U S A 2005,102(52):18944-18949. 10.1073/pnas.0506383102

Forter P: Ribozomal nəsillər üçün üç RNT hüceyrəsi və genomlarını təkrarlamaq üçün üç DNT virusu: hüceyrə sahəsinin mənşəyi üçün bir fərziyyə. Proc Natl Acad Sci U S A 2006,103(10): 3669-3674. 10.1073/pnas.0510333103

Claverie JM: Hüceyrə təkamülündə viruslar mərkəzi yer tutur. Genom Biol 2006,7(6):110. 10.1186/gb-2006-7-6-110

Koonin EV, Dolja VV: Viral dünyada mürəkkəbliyin təkamülü: yeni bir vizyonun başlanğıcı. Virus Res 2006,117(1): 1-4. 10.1016/j.virusres.2006.01.018

Edgell DR, Doolittle WF: Arxeya və DNT replikasiya zülallarının mənşəyi(ləri). Hüceyrə 1997,89(7): 995-998. 10.1016/S0092-8674(00)80285-8

Leipe DD, Aravind L, Koonin EV: DNT replikasiyası müstəqil olaraq iki dəfə təkamül etdi? Nuklein turşuları Res 1999,27(17): 3389-3401. 10.1093/nar/27.17.3389

Mushegian AR, Koonin EV: Tam bakterial genomların müqayisəsi nəticəsində əldə edilən hüceyrə həyatı üçün minimal gen. Proc Natl Acad Sci U S A 1996,93(19): 10268-10273. 10.1073/pnas.93.19.10268

Boucher Y, Kamekura M, Doolittle WF: Arxeyada izoprenoid lipid biosintezinin mənşəyi və təkamülü. Mol mikrobiol 2004,52(2): 515-527. 10.1111/j.1365-2958.2004.03992.x

Kandler O, Konig H: Arxeyada (Archaebacteria) hüceyrə divarının polimerləri. Cell Mol Life Sci 1998,54(4): 305-308. 10.1007/s000180050156

Martin W, Russell MJ: Hüceyrələrin mənşəyi haqqında: abiotik geokimyadan kemoavtotrof prokaryotlara və prokaryotlardan nüvəli hüceyrələrə təkamül keçidləri üçün fərziyyə. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 2003,358(1429):59-83 müzakirə 83-5. 10.1098/rstb.2002.1183

Kurland CG, Collins LJ, Penny D: Genomika və eukariot hüceyrələrinin azalmaz təbiəti. Elm 2006,312(5776): 1011-1014. 10.1126/elm.1121674

Poole A, Jeffares D, Penny D: Erkən təkamül: prokaryotlar, blokdakı yeni uşaqlar. Bioesselər 1999,21(10): 880-889. 10.1002/(SICI)1521-1878(199910)21:10<880::AID-BIES11>3.0.CO2-P

Esser C, Əhmədinejad N, Wiegand C, Rotte C, Sebastiani F, Gelius-Dietrich G, Henze K, Kretschmann E, Richly E, Leister D, Bryant D, Steel MA, Lockhart PJ, Penny D, Martin W: Alfa-proteobakteriyalar arasında mitoxondriya üçün genom filogeniyası və maya nüvə genlərinin əsasən eubakterial əcdadı. Mol Biol Evol 2004,21(9): 1643-1660. 10.1093/molbev/msh160

Martin W, Embley TM: Təkamül biologiyası: Erkən təkamül tam dövrə gəlir. Təbiət 2004,431(7005): 134-137. 10.1038/431134a

Rivera MC, Lake JA: Həyat halqası eukariotların genom birləşməsinin mənşəyinə dəlil verir. Təbiət 2004,431(7005): 152-155. 10.1038/nature02848

Embley TM, Martin W: Eukaryotik təkamül, dəyişikliklər və problemlər. Təbiət 2006,440(7084): 623-630. 10.1038/nature04546

Martin W, Koonin EV: İntronlar və nüvə-sitozol bölməsinin mənşəyi. Təbiət 2006, 440: 41-45. 10.1038/nature04531

Martin W, Muller M: İlk eukariot üçün hidrogen hipotezi. Təbiət 1998,392(6671):37-41. 10.1038/32096

Fedorov A, Hartman H: Mikrosporidian E. cuniculi bizə eukaryotik hüceyrənin mənşəyi haqqında nə deyir? J Mol Evol 2004,59(5): 695-702. 10.1007/s00239-003-0085-1

Hartman H, Fedorov A: Eukaryotik hüceyrənin mənşəyi: genomik araşdırma. Proc Natl Acad Sci U S A 2002,99(3): 1420-1425. 10.1073/pnas.032658599

Aravind L, Iyer LM, Koonin EV: Eukariotların molekulyar yeniliklərinin müqayisəli genomikası və struktur biologiyası. Curr Opin Struct Biol 2006, 16: 409-419. 10.1016/j.sbi.2006.04.006

Vay CR: Hüceyrələrin təkamülü haqqında. Proc Natl Acad Sci U S A 2002,99(13): 8742-8747. 10.1073/pnas.132266999

Eigen M, Schuster P: Hipersikl. Təbii özünütəşkilat prinsipi. Hissə A: Hipersiklinin yaranması. Naturwissenschaften 1977,64(11): 541-565. 10.1007/BF00450633

Szatmar E, Demeter L: Erkən replikatorların qrup seçimi və həyatın mənşəyi. J Teor Biol 1987,128(4): 463-486. 10.1016/S0022-5193(87)80191-1

Zintzaras E, Santos M, Szatmary E: İnformasiyanın çürüməsi problemi altında "yaşamaq": stoxastik korrektor modeli hipersikllərə qarşı. J Teor Biol 2002,217(2): 167-181. 10.1006/jtbi.2002.3026

Zamore PD, Haley B: Ribo-gnome: kiçik RNT-lərin böyük dünyası. Elm 2005,309(5740): 1519-1524. 10.1126/elm.1111444

Majdalani N, Vanderpool CK, Gottesman S: Bakterial kiçik RNT tənzimləyiciləri. Crit Rev Biochem Mol Biol 2005,40(2):93-113. 10.1080/10409230590918702

Makarova KS, Grishin NV, Shabalina SA, Wolf YI, Koonin EV: Prokaryotlarda ehtimal olunan RNT-müdaxilə əsaslı immun sistemi: proqnozlaşdırılan enzimatik mexanizmin hesablama analizi, eukaryotik RNT ilə funksional analogiyalar və hipotetik fəaliyyət mexanizmləri. Biol Direct 2006, 1: 7. 10.1186/1745-6150-1-7

Peng X, Blum H, She Q, Mallok S, Brugger K, Garrett RA, Zillig W, Prangishvili D: Arxeal rudivirusların SIRV1 və SIRV2 genomlarının ardıcıllığı və replikasiyası: arxeal lipotriksvirus SIFV və bəzi eukarial viruslarla əlaqələr. Virusologiya 2001,291(2): 226-234. 10.1006/viro.2001.1190

Mans BJ, Anantharaman V, Aravind L, Koonin EV: Nüvə zərfinin və nüvə məsamə kompleksinin müqayisəli genomikası, təkamülü və mənşəyi. Hüceyrə dövrü 2004,3(12):1612-1637.

Fayl J, Forterre P: Orqanoidlərdə fəaliyyət göstərən virus zülalları: sirli mənşəli? Trendlər Microbiol 2005,13(11): 510-513. 10.1016/j.tim.2005.08.012

Shutt TE, Grey MW: Mitoxondrial replikasiya və transkripsiya zülallarının bakteriofaq mənşəyi. Trendlər Genet 2006,22(2): 90-95. 10.1016/j.tig.2005.11.007

İstirahət JS, Mindell DP: Arxeyadakı retroidlər: filogeniya və yan mənşələr. Mol Biol Evol 2003,20(7): 1134-1142. 10.1093/molbev/msg135

Koonin EV, Dolja VV: Müsbət zəncirli RNT viruslarının təkamülü və taksonomiyası: amin turşusu ardıcıllığının müqayisəli təhlilinin nəticələri. Crit Rev Biochem Mol Biol 1993,28(5):375-430.

Malik HS, Eickbush TH: Ribonükleaza H domenlərinin filogenetik təhlili LTR retrotransposable elementlərinin və retrovirusların gec, kimerik mənşəyini göstərir. Genom Res 2001,11(7): 1187-1197. 10.1101/gr.185101

Capy P, Langin T, Higuet D, Maurer P, Bazin C: LTR-retrotranspozonların və II sinif element transpozalarının inteqrallarının ortaq əcdadı varmı? Genetika 1997,100(1-3):63-72. 10.1023/A:1018300721953

Capy P, Vitalis R, Langin T, Higuet D, Bazin C: İnteqraza-transposaz domenlərinə əsaslanan transpozisiya olunan elementlər arasında əlaqələr: ortaq əcdad varmı? J Mol Evol 1996,42(3):359-368.

Krylov DM, Koonin EV: Eukaryotik hüceyrə dövrünə nəzarətdə mümkün əsas rolu olan proqnozlaşdırılan retrovirusa bənzər aspartil proteazların yeni ailəsi. Curr Biol 2001,11(15):R584-7. 10.1016/S0960-9822(01)00357-8

Hughes AL, Friedman R: Poxvirus genomunun gen qazanması və itkisi ilə təkamülü. Mol Phylogenet Evol 2005,35(1): 186-195. 10.1016/j.ympev.2004.12.008

Hendrix RW: Bakteriofaqların genomikası. Curr Opin Microbiol 2003,6(5): 506-511. 10.1016/j.mib.2003.09.004

Hendrix RW, Hatfull GF, Smith MC: Quyruqlu bakteriofaqlar: mənşəyi və təkamülünü təqib edirlər. Res Microbiol 2003,154(4): 253-257. 10.1016/S0923-2508(03)00068-8

Pedulla ML, Ford ME, Houtz JM, Karthikeyan T, Wadsworth C, Lewis JA, Jacobs-Sera D, Falbo J, Gross J, Pannunzio NR, Brucker W, Kumar V, Kandasamy J, Keenan L, Bardarov S, Kriakov J, Lawrence JG, Jacobs WRJ, Hendrix RW, Hatfull GF: Yüksək mozaik mikobakteriofaq genomlarının mənşəyi. Hüceyrə 2003,113(2): 171-182. 10.1016/S0092-8674(03)00233-2

Heldwein EE, Lou H, Bender FC, Cohen GH, Eisenberg RJ, Harrison SC: Herpes simplex virusundan qlikoprotein B-nin kristal quruluşu 1. Elm 2006,313(5784): 217-220. 10.1126/elm.1126548

Steven AC, Spear PG: Biokimya. Viral qlikoproteinlər və təkamül sirri. Elm 2006,313(5784): 177-178. 10.1126/elm.1129761

Dupuy C, Huguet E, Drezen JM: Polidnavirusların təkamül hekayəsini açmaq. Virus Res 2006,117(1): 81-89. 10.1016/j.virusres.2006.01.001

Jordan IK, Rogozin IB, Glazko GV, Koonin EV: Transpozisiya edilə bilən elementlərdən insan tənzimləmə ardıcıllığının əhəmiyyətli bir hissəsinin mənşəyi. Trendlər Genet 2003,19(2): 68-72. 10.1016/S0168-9525(02)00006-9

Medstrand P, van de Lagemaat LN, Dunn CA, Landry JR, Svenback D, Mager DL: Köçürülə bilən elementlərin məməlilərin gen tənzimlənməsinin təkamülünə təsiri. Cytogenet Genome Res 2005,110(1-4):342-352. 10.1159/000084966

Lambowitz AM, Zimmerly S: Mobil qrup II intronlar. Annu Rev Genet 2004, 38: 1-35. 10.1146/annurev.genet.38.072902.091600

Robart AR, Zimmerly S: II qrup intron retroelementləri: funksiya və müxtəliflik. Cytogenet Genome Res 2005,110(1-4):589-597. 10.1159/000084992

Doolittle RF, Feng DF, McClure MA, Johnson MS: Retrovirusun filogeniyası və təkamülü. Curr Top Mikrobiol İmmunol 1990, 157: 1-18.

Xiong Y, Eickbush TH: Əks transkriptaza ardıcıllığına əsaslanan retroelementlərin mənşəyi və təkamülü. Embo J 1990,9(10):3353-3362.

Ackermann HW: Quyruqlu bakteriofaqlar: caudovirales sırası. Adv Virus Res 1998, 51: 135-201.

Ackermann HW: Bakteriofaqların müşahidələri və təkamülü. Res Microbiol 2003,154(4): 245-251. 10.1016/S0923-2508(03)00067-6

Iyer LM, Aravind L, Koonin EV: Böyük eukaryotik DNT viruslarının dörd müxtəlif ailəsinin ümumi mənşəyi. J Virol 2001,75(23):11720-11734. 10.1128/JVI.75.23.11720-11734.2001

Senkevich TG, Koonin EV, Bugert JJ, Darai G, Moss B: Molluscum contagiosum virusunun genomu: analiz və digər poxviruslarla müqayisə. Virusologiya 1997,233(1): 19-42. 10.1006/viro.1997.8607

Baker ML, Jiang W, Rixon FJ, Chiu W: Herpesvirusların və quyruqlu DNT bakteriofaqlarının ümumi əcdadı. J Virol 2005,79(23):14967-14970. 10.1128/JVI.79.23.14967-14970.2005

Szajner P, Weisberg AS, Lebowitz J, Heuser J, Moss B: Sferik yetişməmiş poxvirus hissəciklərinin xarici iskelesi zülal trimerlərindən hazırlanır və bir pətək şəbəkəsi əmələ gətirir. J Cell Biol 2005,170(6): 971-981. 10.1083/jcb.200504026

Andreeva A, Howorth D, Brenner SE, Hubbard TJ, Chothia C, Murzin AG: 2004-cü ildə SCOP verilənlər bazası: təkmilləşdirmələr struktur və ardıcıllıq ailə məlumatlarını birləşdirir. Nuklein turşuları Res 2004,32(Verilənlər bazası məsələsi): D226-9. 10.1093/nar/gkh039

Gorbalenya AE, Koonin EV, Wolf YI: Kiçik DNT və RNT viruslarının genomları ilə kodlanmış ehtimal olunan NTP-məcburi domenlərin yeni super ailəsi. FEBS Lett 1990,262(1): 145-148. 10.1016/0014-5793(90)80175-I

Iyer LM, Makarova KS, Koonin EV, Aravind L: Nasoslu ATPazların FtsK-HerA super ailəsinin müqayisəli genomikası: xromosom seqreqasiyasının, hüceyrə bölünməsinin və viral kapsidlərin qablaşdırılmasının mənşəyi üçün təsirlər. Nuklein turşuları Res 2004,32(17):5260-5279. 10.1093/nar/gkh828

Mitchell MS, Matsuzaki S, Imai S, Rao VB: Bakteriofaq T4 DNT qablaşdırma/terminaza genləri 16 və 17-nin ardıcıl analizi viral terminalazaların böyük alt bölməsində ümumi ATPaz mərkəzini aşkar edir. Nuklein turşuları Res 2002,30(18): 4009-4021. 10.1093/nar/gkf524

Delarue M, Poch O, Tordo N, Moras D, Argos P: Polimerazaların strukturunu birləşdirmək cəhdi. Protein Eng 1990,3(6):461-467.

Ravantti JJ, Gaidelyte A, Bamford DH, Bamford JK: Qram-müsbət ev sahibini yoluxduran Bam35 və qram-mənfi hostları yoluxduran PRD1 bakterial viruslarının müqayisəli təhlili virus nəslini nümayiş etdirir. Virusologiya 2003,313(2): 401-414. 10.1016/S0042-6822(03)00295-2

Liu J, Muşeqyan A: İki telli DNT bakteriofaqlarının gec operonlarında prohead proteaz genlərinin yerdəyişməsi. J Bakteriol 2004,186(13): 4369-4375. 10.1128/JB.186.13.4369-4375.2004


21.1 Virusların təkamülü, morfologiyası və təsnifatı

Bu bölmənin sonunda siz aşağıdakıları edə biləcəksiniz:

  • Virusların ilk dəfə necə aşkar edildiyini və onların necə aşkar edildiyini təsvir edin
  • Virusların necə təkamül etdiyinə dair üç fərziyyəni müzakirə edin
  • Virusun ümumi quruluşunu təsvir edin
  • Virusların əsas formalarını tanıyın
  • Viruslar üçün keçmiş və yaranan təsnifat sistemlərini anlayın
  • Baltimor təsnifat sisteminin əsasını təsvir edin

Viruslar müxtəlif varlıqlardır: Onlar strukturuna, təkrarlanma üsullarına və yoluxdurduğu hostlara görə fərqlənir. Demək olar ki, bütün həyat formalarında - prokaryotik bakteriyalardan və arxeylərdən, bitkilər, heyvanlar və göbələklər kimi eukariotlara qədər - onları yoluxduran viruslar var. Bioloji müxtəlifliyin əksəriyyəti təkamül tarixi vasitəsilə başa düşülsə də (məsələn, növlərin dəyişən ətraf mühit şəraitinə necə uyğunlaşdığı və müxtəlif növlərin ümumi nəsil vasitəsilə bir-biri ilə necə əlaqəli olması kimi), virusun mənşəyi və təkamülü haqqında çox şey naməlum olaraq qalır.

Kəşf və Aşkarlama

Viruslar ilk dəfə hər hansı maye nümunədən mikroskopda görünən bütün bakteriyaları çıxara bilən çini filtrinin - Chamberland-Paster filtrinin hazırlanmasından sonra aşkar edilmişdir. 1886-cı ildə Adolf Meyer tütün bitkilərinin xəstəliyinin - tütün mozaika xəstəliyinin maye bitki ekstraktları vasitəsilə xəstə bitkidən sağlam bitkiyə keçə biləcəyini nümayiş etdirdi. 1892-ci ildə Dmitri İvanovski göstərdi ki, hətta Chamberland-Paster filtri ekstraktdan bütün canlı bakteriyaları çıxardıqdan sonra da bu xəstəliyin bu şəkildə ötürülə biləcəyini göstərdi. Bununla belə, bu “süzülə bilən” infeksion agentlərin sadəcə çox kiçik bakteriyalar deyil, həm də çox kiçik, xəstəlik törədən hissəciklərin yeni növü olduğu sübuta yetirilməmişdən çox illər keçdi.

Virionların əksəriyyəti və ya tək virus hissəcikləri çox kiçikdir, diametri təxminən 20-250 nanometrdir. Bununla belə, amöblərdən bəzi yeni kəşf edilmiş virusların diametri 1000 nm-ə qədərdir. Poxvirus və digər böyük DNT virusları kimi iri virionlar istisna olmaqla, virusları işıq mikroskopu ilə görmək mümkün deyil. Yalnız 1930-cu illərin sonlarında elektron mikroskopun inkişafı zamanı alimlər yuxarıda müzakirə edilən tütün mozaika virusunun (TMV) (Şəkil 21.1) və digər virusların (Şəkil 21.2) strukturu haqqında ilk yaxşı təsəvvürlərini əldə etdilər. Virionların səth quruluşu həm skan edilmiş, həm də ötürücü elektron mikroskopiyası ilə müşahidə oluna bilər, halbuki virusun daxili strukturları yalnız ötürücü elektron mikroskopundan alınan görüntülərdə müşahidə edilə bilər. Elektron mikroskopiya və digər texnologiyaların istifadəsi canlı orqanizmlərin bütün növlərinin çoxlu viruslarını kəşf etməyə imkan verdi.

Virusların təkamülü

Bioloqlar müasir virusların necə mutasiyaya uğraması və uyğunlaşması haqqında əhəmiyyətli məlumatlara malik olsalar da, ilk növbədə virusların necə yarandığı haqqında çox az şey məlumdur. Əksər orqanizmlərin təkamül tarixini araşdırarkən elm adamları fosil qeydlərinə və oxşar tarixi dəlillərə baxa bilərlər. Bununla belə, bildiyimiz qədər viruslar fosilləşmir, buna görə də tədqiqatçılar bugünkü virusların necə təkamül etdiyinə dair araşdırmalardan və spekulyativ virus tarixçələri yaratmaq üçün biokimyəvi və genetik məlumatlardan istifadə edərək ekstrapolyasiya etməlidirlər.

Əksər alimlər virusların tək ortaq əcdadının olmadığı və virusun mənşəyi ilə bağlı heç bir ağlabatan fərziyyə olmadığı ilə razılaşır. Virusların mənşəyini izah edə bilən cari təkamül ssenariləri mövcuddur. Belə bir fərziyyə, “devolution” və ya reqressiv hipotez, virusların sərbəst yaşayan hüceyrələrdən və ya hüceyrədaxili prokaryotik parazitlərdən təkamül etdiyini göstərir. Bununla belə, bu prosesin necə baş verdiyinə dair bir çox komponent sirr olaraq qalır. İkinci bir fərziyyə, qaçan və ya mütərəqqi fərziyyə, virusların RNT və DNT molekullarından və ya transpozonlara və ya digər mobil genetik elementlərə bənzər öz-özünə təkrarlanan varlıqlardan əmələ gəldiyini, digərinə daxil olmaq qabiliyyətinə malik bir ana hüceyrədən qaçdığını göstərir. Üçüncü fərziyyə, virusun ilk hipotezi, virusların ilk hüceyrələrdən əvvəl ilk özünü çoxaldan varlıqlar ola biləcəyini göstərir. Bütün hallarda, viruslar, yəqin ki, ev sahibi kimi güvəndikləri hüceyrələrlə birlikdə təkamülünü davam etdirirlər.

Texnologiya inkişaf etdikcə, elm adamları virusların mənşəyini izah etmək üçün əlavə fərziyyələr hazırlaya və təkmilləşdirə bilərlər. Virus molekulyar sistematikası adlanan inkişaf etməkdə olan sahə ardıcıl genetik materialın müqayisəsi vasitəsilə bunu etməyə çalışır. Bu tədqiqatçılar ümid edirlər ki, bir gün virusların mənşəyini daha yaxşı başa düşəcəklər - bu kəşf onların yaratdığı xəstəliklərin müalicəsində irəliləyişlərə səbəb ola bilər.

Viral Morfologiya

Viruslar hüceyrəsizdir, yəni hüceyrə quruluşu olmayan bioloji varlıqlardır. Buna görə də, orqanoidlər, ribosomlar və plazma membranı kimi hüceyrə komponentlərinin əksəriyyəti yoxdur. Virion nuklein turşusu nüvəsindən, xarici zülal örtüyündən və ya kapsiddən, bəzən isə ev sahibi hüceyrədən alınan zülal və fosfolipid membranlardan ibarət xarici zərfdən ibarətdir. Viruslar həmçinin kapsid daxilində və ya viral genomla bağlı fermentlər kimi əlavə zülallar da ola bilər. Fərqli virus ailələrinin üzvləri arasında ən bariz fərq onların morfologiyasındakı variasiyadır ki, bu da olduqca müxtəlifdir. Viral mürəkkəbliyin maraqlı xüsusiyyəti ondan ibarətdir ki, ev sahibinin mürəkkəbliyi mütləq virionun mürəkkəbliyi ilə əlaqəli deyil. Əslində, ən mürəkkəb virion strukturlarından bəziləri bakteriofaqlarda - ən sadə canlı orqanizmləri, bakteriyaları yoluxduran viruslarda olur.

Morfologiya

Viruslar müxtəlif forma və ölçülərdə olur, lakin bu xüsusiyyətlər hər bir virus ailəsi üçün uyğundur. Gördüyümüz kimi, bütün virionlar qoruyucu kapsidlə örtülmüş bir nuklein turşusu genomuna malikdir. Kapsidin zülalları viral genomda kodlanır və adlanır kapsomerlər . Bəzi viral kapsidlər sadə spiral və ya çoxüzlü “kürəciklər”, digərləri isə struktur baxımından olduqca mürəkkəbdir (Şəkil 21.3).

Ümumiyyətlə, virusların kapsidləri dörd qrupa bölünür: spiralvari, ikozahedral, zərfli və baş-quyruq. Spiral kapsidlər uzun və silindrikdir. Bir çox bitki virusları TMV də daxil olmaqla, spiralvaridir. İkosaedral viruslar poliovirus və ya herpes virusları kimi təxminən sferik formalara malikdir. Qapalı viruslar kapsidləri əhatə edən ana hüceyrədən alınan membranlara malikdir. HİV kimi heyvan virusları tez-tez əhatə olunur. Baş-quyruq virusları bakteriyaları yoluxdurur və ikosaedral viruslara bənzəyən başı və spiral viruslara bənzər quyruğu var.

Bir çox virus bir növ istifadə edir qlikoprotein adlı hüceyrənin üzərindəki molekullar vasitəsilə ev sahibi hüceyrələrinə bağlanmaq viral reseptorlar . Bu viruslar üçün, hüceyrə membranının sonradan nüfuz etməsi üçün bağlanma tələb olunur, ancaq penetrasiya baş verdikdən sonra virus hüceyrə daxilində replikasiyasını tamamlaya bilər. Virusların istifadə etdiyi reseptorlar normal olaraq hüceyrə səthlərində olan və öz fizioloji funksiyalarına malik olan molekullardır. Görünür, viruslar sadəcə olaraq bu molekullardan öz replikasiyası üçün istifadə etmək üçün təkamül yolu ilə inkişaf edib. Məsələn, HİV öz reseptorlarından biri kimi T-limfositlər üzərindəki CD4 molekulundan istifadə edir (Şəkil 21.4). CD4 a adlı molekul növüdür hüceyrə yapışma molekulu, T limfosit immun cavabının yaranması zamanı müxtəlif növ immun hüceyrələrini bir-birinə yaxın saxlamaq funksiyasını yerinə yetirir.

Məlum olan ən mürəkkəb virionlardan biri olan T4 bakteriofaqı (hüceyrəni yoluxdurur Escherichia coli) bakteriya, virusun ev sahibi hüceyrələrə yapışdırmaq üçün istifadə etdiyi quyruq quruluşuna və DNT-ni saxlayan baş quruluşuna malikdir.

İnsanlarda tənəffüs xəstəliklərinə səbəb olan, örtülməyən heyvan virusu olan adenovirus, ev sahibi hüceyrələrə yapışmaq üçün kapsomerlərindən çıxan qlikoprotein sünbüllərindən istifadə edir. Qapaqsız viruslara həmçinin poliomielit (poliovirus), plantar ziyil (papillomavirus) və hepatit A (hepatit A virusu) səbəb olanlar da daxildir.

Qrip virusu kimi örtülmüş virionlar nuklein turşusundan (qrip zamanı RNT) və virusla kodlanmış zülalları ehtiva edən fosfolipid ikiqatlı zərflə əhatə olunmuş kapsid zülallarından ibarətdir. Viral zərfdə yerləşdirilmiş qlikoproteinlər ev sahibi hüceyrələrə yapışmaq üçün istifadə olunur. Digər zərf zülalları zərfi sabitləşdirən və tez-tez nəsil virionlarının yığılmasında rol oynayan matris zülallarıdır. Toyuq poxu, HİV və parotit zərfləri olan virusların yaratdığı xəstəliklərin digər nümunələridir. Qapağın kövrəkliyinə görə zərfsiz viruslar temperaturun dəyişməsinə, pH-a və bəzi dezinfeksiyaedici maddələrə qapalı viruslara nisbətən daha davamlıdır.

Bütövlükdə, virionun forması və zərfin olması və ya olmaması bizə virusun hansı xəstəliyə səbəb ola biləcəyi və ya hansı növlərə yoluxa biləcəyi barədə çox az məlumat verir, lakin onlar hələ də viral təsnifata başlamaq üçün faydalı vasitələrdir (Şəkil 21.5).

Vizual əlaqə

Virus quruluşu ilə bağlı aşağıdakı mülahizələrdən hansı doğrudur?

  1. Bütün viruslar viral membranla örtülmüşdür.
  2. Kapsomer kapsidlər adlanan kiçik protein alt bölmələrindən ibarətdir.
  3. DNT bütün virusların genetik materialıdır.
  4. Qlikoproteinlər virusun ana hüceyrəyə yapışmasına kömək edir.

Nuklein turşularının növləri

DNT-ni genetik material kimi istifadə edən demək olar ki, bütün canlı orqanizmlərdən fərqli olaraq, viruslar DNT və ya RNT-dən istifadə edə bilər. Virusun nüvəsi genomu - virusun ümumi genetik məzmununu ehtiva edir. Viral genomlar kiçik olur, yalnız virusun ana hüceyrədən ala bilmədiyi zülalları kodlayan genləri ehtiva edir. Bu genetik material tək və ya iki telli ola bilər. O, həmçinin xətti və ya dairəvi ola bilər. Virusların əksəriyyətində tək nuklein turşusu olsa da, digərlərinin genomları bir neçə seqmentə bölünür. Qrip virusunun RNT genomu seqmentlərə bölünür ki, bu da onun dəyişkənliyinə və davamlı təkamülünə kömək edir və ona qarşı peyvəndin hazırlanmasının nə üçün çətin olduğunu izah edir.

DNT viruslarında viral DNT ev sahibi hüceyrənin replikasiya zülallarını virus genomunun yeni nüsxələrini sintez etməyə və həmin genomu virus zülallarına köçürməyə və tərcümə etməyə istiqamətləndirir. DNT viruslarının yaratdığı insan xəstəliklərinə suçiçəyi, hepatit B və adenoviruslar daxildir. Cinsi yolla ötürülən DNT viruslarına herpes virusu və uşaqlıq boynu xərçəngi və genital ziyillərlə əlaqəli olan insan papilloma virusu (HPV) daxildir.

RNT virusları genetik material olaraq yalnız RNT-ni ehtiva edir. Ev sahibi hüceyrədə öz genomlarını təkrarlamaq üçün RNT virusları RNT-ni RNT-yə və ya retroviruslarda DNT-yə təkrarlaya bilən öz fermentlərini kodlamalıdırlar. Bunlar RNT polimeraza fermentləri DNT polimerazalarına nisbətən kopyalama xətalarına daha çox yol verirlər və buna görə də transkripsiya zamanı tez-tez səhvlər edirlər. Bu səbəbdən RNT viruslarında mutasiyalar DNT viruslarına nisbətən daha tez-tez baş verir. Bu, onların ev sahibinə daha tez dəyişməsinə və uyğunlaşmasına səbəb olur. RNT viruslarının yaratdığı insan xəstəliklərinə qrip, hepatit C, qızılca və quduzluq daxildir. Cinsi yolla keçən HİV virusu RNT retrovirusudur.

Virusların Təsnifat Problemi

Əksər viruslar, ehtimal ki, müxtəlif əcdadlardan yarandığına görə, elm adamlarının prokaryotik və eukaryotik hüceyrələri təsnif etmək üçün istifadə etdikləri sistematik üsullar çox faydalı deyil. Əgər viruslar müxtəlif orqanizmlərin “qalıqlarını” təmsil edirsə, o zaman hətta genomik və ya protein analizi də faydalı deyil. Niyə?, Çünki virusların hamısının paylaşdığı ümumi genomik ardıcıllıq yoxdur. Məsələn, prokaryotların filogeniyalarını yaratmaq üçün çox faydalı olan 16S rRNT ardıcıllığının ribosomları olmayan bir canlı üçün heç bir faydası yoxdur! Bioloqlar keçmişdə bir neçə təsnifat sistemindən istifadə etmişlər. Viruslar əvvəlcə ortaq morfologiyaya görə qruplaşdırılırdı. Daha sonra virus qrupları, tərkibindəki nuklein turşusunun növünə, DNT və ya RNT-yə və onların nuklein turşusunun tək və ya iki zəncirli olmasına görə təsnif edildi. Bununla belə, bu əvvəlki təsnifat üsulları virusları fərqli qruplaşdırdı, çünki onlar virusun müxtəlif simvol dəstlərinə əsaslanırdı. Bu gün ən çox istifadə edilən təsnifat üsulu Baltimor təsnifat sxemi adlanır və hər bir xüsusi virus növündə messenger RNT (mRNT) necə yaradıldığına əsaslanır.

Keçmiş Təsnifat Sistemləri

Viruslar təsnif edilə bilən yalnız bir neçə elementdən ibarətdir: viral genom, kapsidin növü və zərflənmiş viruslar üçün zərf quruluşu. Bu elementlərin hamısı keçmişdə virusların təsnifatı üçün istifadə edilmişdir (Cədvəl 21.1 və Şəkil 21.6). Viral genomlar genetik materialın növünə (DNT və ya RNT) və onun təşkilinə görə (tək və ya cüt zəncirli, xətti və ya dairəvi, seqmentli və ya seqmentsiz) fərqlənə bilər. Bəzi viruslarda replikasiya üçün lazım olan əlavə zülallar birbaşa genomla əlaqələndirilir və ya viral kapsidin tərkibində olur.

  • RNT
  • DNT
  • Quduzluq virusu, retroviruslar
  • Herpes virusları, çiçək virusu
  • Tək telli
  • İki telli
  • Quduzluq virusu, retroviruslar
  • Herpes virusları, çiçək virusu
  • Xətti
  • Dairəvi
  • Quduz virusu, retroviruslar, herpes virusları, çiçək virusu
  • Papillomaviruslar, bir çox bakteriofaqlar
  • Qeyri-seqmentləşdirilmiş: genom genetik materialın bir seqmentindən ibarətdir
  • Seqmentləşdirilmiş: genom bir neçə seqmentə bölünür
  • Paraqrip virusları
  • Qrip virusları

Virusları kapsidlərinin dizaynına görə də təsnif etmək olar (Cədvəl 21.2 və Şəkil 21.7). Kapsidlər çılpaq ikosahedral, zərfli ikosahedral, zərfli spiralvari, çılpaq spiralvari və mürəkkəb olaraq təsnif edilir.Virusun əsas strukturlarını təsnif etmək üçün genetik materialın növündən (DNT və ya RNT) və onun strukturundan (tək və ya ikiqat zəncirli, xətti və ya dairəvi, seqmentləşdirilmiş və ya seqmentsiz) istifadə olunur (Cədvəl 21.2).

Kapsidlərin təsnifatı Nümunələr
Çılpaq ikosaedral Hepatit A virusu, polioviruslar
Qapalı ikozahedral Epstein-Barr virusu, herpes simplex virusu, məxmərək virusu, sarı qızdırma virusu, HİV-1
Qapalı spiral Qrip virusları, parotit virusu, qızılca virusu, quduz virusu
Çılpaq spiral Tütün mozaika virusu
Çoxlu zülallarla kompleks, bəzilərində ikosahedral və spiral kapsid strukturlarının birləşmələri var Herpes virusları, çiçək virusu, hepatit B virusu, T4 bakteriofaq

Baltimor təsnifatı

Ən çox yayılmış və hazırda istifadə olunan virus təsnifatı sistemi ilk dəfə 1970-ci illərin əvvəllərində Nobel mükafatlı bioloq Devid Baltimor tərəfindən hazırlanmışdır. Yuxarıda qeyd olunan morfologiya və genetikadakı fərqlərə əlavə olaraq, Baltimor təsnifat sxemi virusları virusun replikativ dövrü zamanı mRNT-nin necə istehsal olunduğuna görə qruplaşdırır.

I qrup viruslar genom kimi ikiqat telli DNT (dsDNA) ehtiva edir. Onların mRNT-si, ana hüceyrənin fermentlərindən istifadə edərək, hüceyrə DNT-si ilə eyni şəkildə transkripsiya ilə istehsal olunur.

II qrup virusların genomu olaraq tək zəncirli DNT (ssDNA) var. Onlar mRNT-yə transkripsiya baş verməzdən əvvəl tək zəncirli genomlarını dsDNA ara məhsuluna çevirirlər.

III qrup viruslar genom kimi dsRNT-dən istifadə edirlər. Tellər ayrılır və onlardan biri virus tərəfindən kodlanmış RNT-dən asılı RNT polimerazından istifadə edərək mRNT-nin yaradılması üçün şablon kimi istifadə olunur.

IV qrup virusların genomu olaraq a ilə ssRNT var müsbət polarite, bu o deməkdir ki, genomik RNT birbaşa mRNT kimi xidmət edə bilər. dsRNA-nın ara maddələri adlanır replikativ ara məhsullar , genomik RNT-nin surətinin çıxarılması prosesində hazırlanır. Çoxlu, tam uzunluqlu RNT zəncirləri mənfi polarite (müsbət zəncirli genomik RNT-ni tamamlayan) bu ara məhsullardan əmələ gəlir, daha sonra həm tam uzunluqlu genomik RNT, həm də daha qısa viral mRNA-lar daxil olmaqla, müsbət polariteli RNT istehsalı üçün şablon kimi xidmət edə bilər.

V qrup viruslar mənfi qütblü ssRNA genomlarını ehtiva edir, yəni onların ardıcıllığı mRNT-ni tamamlayır. IV qrup viruslarda olduğu kimi, dsRNA aralıq maddələri genomun surətlərini çıxarmaq və mRNT istehsal etmək üçün istifadə olunur. Bu halda mənfi zəncirli genom birbaşa mRNT-yə çevrilə bilər. Bundan əlavə, tam uzunluqlu müsbət RNT zəncirləri mənfi zəncirli genomun istehsalı üçün şablon kimi xidmət etmək üçün hazırlanır.

VI qrup viruslar diploid (iki nüsxə) ssRNA genomlarına malikdirlər, onlar əks transkriptaza fermentindən istifadə edərək dsDNA-ya çevrilməli, dsDNA sonra ev sahibi hüceyrənin nüvəsinə daşınır və ev sahibi genomuna daxil edilir. Daha sonra mRNT ev sahibi genomuna inteqrasiya olunmuş viral DNT-nin transkripsiyası ilə istehsal oluna bilər.

Qrup VII virusları qismən dsDNT genomlarına malikdir və mRNT kimi fəaliyyət göstərən ssRNA ara məhsullarını düzəldir, eyni zamanda genomun replikasiyası üçün lazım olan tərs transkriptaza ilə dsDNA genomlarına yenidən çevrilir.

Baltimor təsnifatında hər bir qrupun xüsusiyyətləri hər bir qrupun nümunələri ilə Cədvəl 21.3-də ümumiləşdirilmişdir.


Sualları nəzərdən keçirin

Mikro və makrotəkamül arasındakı fərq nədir?

  1. Mikrotəkamül böcəklər kimi kiçik orqanizmlərin təkamülünü, makrotəkamül isə insanlar və fillər kimi böyük orqanizmlərin təkamülünü təsvir edir.
  2. Mikrotəkamül molekullar və zülallar kimi mikroskopik varlıqların təkamülünü, makrotəkamül isə bütün orqanizmlərin təkamülünü təsvir edir.
  3. Mikrotəkamül populyasiyalardakı orqanizmlərin təkamülünü, makrotəkamül isə növlərin uzun müddət ərzində təkamülünü təsvir edir.
  4. Mikrotəkamül orqanizmlərin həyat boyu təkamülünü təsvir edir, makrotəkamül isə orqanizmlərin bir neçə nəsil ərzində təkamülünü təsvir edir.

Populyasiya genetikası aşağıdakıları öyrənir:

  1. seçici qüvvələrin zamanla populyasiyada allel tezliklərini necə dəyişdirməsi
  2. ümumi populyasiya əlamətlərinin genetik əsasları
  3. xüsusiyyətlərin genetik əsası olub-olmaması
  4. populyasiyada qohumluq dərəcəsi

Aşağıdakı populyasiyalardan hansı Hardi-Vaynberq tarazlığında deyil?

  1. 12 homozigot resessiv fərd (yy), 8 homozigot dominant fərd (YY) və 4 heterozigot fərd (Yy) olan populyasiya
  2. allel tezliklərinin zamanla dəyişmədiyi populyasiya
  3. p 2 + 2pq + q 2 = 1
  4. təbii seleksiyadan keçən populyasiya

Orijinal Amish koloniyalarından biri Avropadan gələn kolonistlərin gəmisindən qalxdı. Nadir bir üstünlük təşkil edən polidaktiliyə malik gəmi kapitanı ilk kolonistlərdən biri idi. Bu gün biz Amish populyasiyasında polidaktiliyanın daha yüksək tezliyini görürük. Bu bir nümunədir:


Bölmənin xülasəsi

Viruslar adətən yalnız elektron mikroskopla görünən kiçik, hüceyrəsiz varlıqlardır. Onların genomlarında ya DNT, ya da RNT var - heç vaxt hər ikisi deyil - və onlar ana hüceyrənin replikasiya zülallarından istifadə edərək çoxalırlar. Viruslar müxtəlifdir, arxeyləri, bakteriyaları, göbələkləri, bitkiləri və heyvanları yoluxdurur. Viruslar xarici lipid zərfi olan və ya olmayan bir protein kapsidi ilə əhatə olunmuş nuklein turşusu nüvəsindən ibarətdir. Kapsidin forması, zərfin olması və əsas tərkibi virusların təsnifatının bəzi elementlərini diktə edir. Ən çox istifadə edilən təsnifat üsulu, Baltimor təsnifatı, virusları mRNT-lərini necə istehsal etmələrinə əsaslanaraq təsnif edir.


Videoya baxın: TƏKAMÜLÜN GÜCÜ - Michael Behe ilə Hüceyrənin Sirləri, Bölüm 3 (Iyul 2022).


Şərhlər:

  1. Rob Roy

    operadakı sayt bir az səhv göstərilib, amma hər şey superdir! Ağıllı fikirlər üçün təşəkkürlər!

  2. Acheron

    Bu mənim günahım idi.

  3. Gall

    Bəli, bu mesaj başa düşüləndir

  4. Sebastian

    Uzun müddət belə bir cavab axtardım

  5. Niru

    Məncə bu doğru deyil.

  6. Kaarlo

    Məncə, bu, göz qabağındadır. Sualınızın cavabını google.com saytında axtarmağı məsləhət görürəm



Mesaj yazmaq