Məlumat

Hermafrodit C. elegans dişilərlə çoxala bilirsə?

Hermafrodit C. elegans dişilərlə çoxala bilirsə?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

C. elegans öz-özünə mayalana bilər və ya erkəklərlə cütləşə bilər. Bəs onlar dişilərlə cütləşə bilirlərmi? Yoxsa buna mane olan bir növ morfoloji maneə varmı?


Yalnız kişi quyruğu vulvanın yerini müəyyən etməyə və hermafroditi müvəffəqiyyətlə mayalandırmağa imkan verən müxtəlif xüsusi duyğu və copulyator strukturlarla təchiz olunduğundan. Hermafroditlər öz-özünə mayalaya bilər, ancaq hermafroditi çarpaz mayalandıran yalnız kişilərdir.

mənbələr: Wormbook: Kişi inkişafı
C. elegans II (2-ci nəşr): Cinsi Dimorfizm


İndi tamamilə fərqli bir şey üçün - üç cinsi olan bir qurd

Diane Shakes bir nematod növünün qəribə genetikasını, insan sağlamlığına mühüm təsirləri olan bilikləri araşdıran bir məqalənin müəlliflərindən biridir. Kredit: Joseph McClain

Diane Shakes başını bulayır. Triseksual aranjman əslində o qədər də fərqli deyil. Üç cins - kişi, qadın və hermafrodit - bir çox orqanizm üçün "planın bir hissəsidir". Hətta bunun üçün bir söz var: trioecious.

Və Şeks qeyd edir ki, hermafroditizm təbiət tarixində zəngin, rəngarəng və seçilən yer tutur.

"Bu, onurğasızlar arasında olduqca yaygındır" dedi. "O qədər də çox rast gəlinməyən şeylər öz-özünə münbit hermafroditlərdir. Yer qurdları haqqında düşünün: Onlar hermafroditlərdir, lakin cinsi əlaqənin işləmə üsuluna görə yenə də iki nəfər lazımdır."

Digər orqanizmlər ardıcıl hermafroditizm nümayiş etdirir, dedi. İstiridyələr və digər qabıqlı balıqlar yaşlandıqca kişidən dişiyə dəyişir. "Və bəzi orqanizmlərdə "sürün lideri" öləndə başqa biri cinsini dəyişir və yeni lider olur" dedi.

Shakes William & Mary Biologiya Departamentinin professorudur. O, həmkarları ilə birlikdə hermafroditizmə tamamilə fərqli yanaşma gətirən nematod növü olan Auanema rhodensis-i tədqiq edir. O, qurdun maraqlı triseksual reproduktiv strategiyasının arxasında olan genetikanı araşdıran Current Biology jurnalında məqalənin həmmüəllifidir.

"Burada üç cinsdən danışırıq" dedi. "Erkəklər və dişilər, həmçinin hermafroditlər var. Bədənləri dişiyə bənzəyir, lakin həm yumurta, həm də sperma əmələ gətirir."

Əksər heyvanlar kimi, insanın çoxalması X və Y etiketli cinsi xromosomlara əsaslanır. İnsan dişiləri XX, kişilər isə XY-dir. Kişilər 50:50 nisbətində X və Y sperma qarışığı istehsal edir və qalib gələn sperma nəticədə uşaqların cinsini təyin edir.

Shakes izah etdi ki, Mendel genetikasına uyğun olaraq, fərdi ailələrdə oğlan və qızların nisbəti 50:50 olmaya bilər - lakin ümumi insan əhalisi bu işarədə qalır. A. rhodensisdə həm dişilər, həm də hermafroditlər XX-dir, kişilərdə isə tək X var və Y yoxdur. Bu növ təkcə üç cinsi idarə etmir, həm də onun irsiyyət nümunələri Mendel genetikasının proqnozlarını qarışdırır.

"Anladıq ki, A. rhodensis, genetik qaydalar kitabından, xüsusən də X xromosomunu necə idarə etməsindən yayınmağın yollarını inkişaf etdirdi" dedi.

Shakes jurnalda dərc olunmuş "Üçlü nematodda X xromosomunun seqreqasiyasının cinsi və qametə xas nümunələri" kitabının müəlliflərindən biridir. Cari Biologiya.

Əvvəlki tədqiqatlarda Shakes və həmkarları aşkar etdilər ki, A. rhodensis kişilərində sperma istehsal edən hüceyrələr, yalnız X-daşıyan sperma istehsal etmək üçün spermanı sadələşdirmək üçün istifadə edilən hüceyrə proqramı ələ keçiriblər. Beləliklə, erkəklər dişilərlə çarpazlaşdıqda, yalnız dişi nəsil verirlər.

"Əgər bu kifayət qədər dəli deyilsə, bu yeni araşdırmada biz hermafroditlərin genetik zərləri də manipulyasiya etdiyini gördük" dedi.

Shakes izah etdi ki, standart genetik qaydalar XX hermafroditlərin 1X yumurta və 1X sperma istehsal etməsini proqnozlaşdırır. Onlar tapdılar ki, A. rhodensis hermaphrodites iki X xromosomlu sperma və heç biri olmayan yumurta istehsal edərək bu qaydaları pozur.

"Biz hələ də onların bunu necə dəqiq etdiyini düşünürük, lakin bu quraşdırma olduqca maraqlı genetika verir" dedi.

Şeks izah etdi ki, A. rhodensis tam və həqiqətən triseksual növdür. Hermafroditlər öz-özünə məhsuldar ola bilərlər, lakin onlar cinsi cəhətdən çox yönlüdürlər, cinsin kişi və dişiləri ilə çoxalmaqdan xoşbəxtdirlər.

"Hermafroditlər öz-özünə mayalanma yolu ilə nəsillər verəndə, əsasən XX dişi və XX hermafroditlər əmələ gətirirlər" dedi. "Lakin, hermafrodit erkəklərlə çarpazlaşdıqda, 1X kişi spermasının X olmayan yumurtalarla birləşməsi kişi nəslinin cekpotunu verir!"

Triseksual A. rhodensis özlüyündə maraqlı heyvandır, lakin alimlərin nematodların xromosom seqreqasiyasındakı qəribəlikləri araşdırmasının insan sağlamlığı üçün mühüm əhəmiyyəti var.

"Xromosomların ayrılması" həm meiozda (yumurta və sperma hüceyrələrini əmələ gətirir), həm də mitozda (yeni bədən hüceyrələrini əmələ gətirən) DNT zəncirlərinin tanqosuna aiddir. Xromosom seqreqasiyasının rəqsi sıradan çıxdıqda pis şeylər baş verə bilər.

"Xromosomların seqreqasiyasındakı anormallıqlar, əksər hallarda, ilk bir neçə həftədə embrionun kortəbii abort edilməsinə səbəb olur" dedi Shakes. "Haqqında eşitdiklərimiz müddətə qədər sağ qalanlardır. Ən məşhuru, əlbəttə ki, kiçik bir xromosomun əlavə bir nüsxəsinin olduğu Daun sindromudur."

Embrion inkişafındakı səhv addımlarla yanaşı, Shakes, xromosomların ayrılması səhvlərinin bir çox xərçəngin inkişafında çirkin başlarını qaldırdığına diqqət çəkir.

"Xərçəng hüceyrəsinə baxsanız, qəribə sayda xromosomlar olacaq. Siz sınmış və yenidən bağlanmış xromosomlarınız olacaq, bu cür şeylər" dedi. "Xoşxassəli şişdən bədxassəli xərçəngə çevriləndə, xromosomların seqreqasiyasında qüsurlar aşkar etmək çox yaygındır."

Nematodlar insan genetikasının öyrənilməsi üçün əla bir vasitə təklif edir. Həm insanlar, həm də model nematod C. elegans təxminən eyni sayda genlərə malikdir və bu genlərin çoxu funksional olaraq eynidir.

Bununla belə, Şeks qeyd etdi ki, C. elegans genomu daha yığcamdır, hər hüceyrədə daha az DNT var. Nematodların yalnız altı və ya yeddi xromosomu var, insanlarda isə 23. Nematod genomunun nisbi yığcamlığı C. elegans-ın genomunu ardıcıllıqla tərtib edən ilk çoxhüceyrəli orqanizm olmasına gətirib çıxardı.

"Bu, İnsan Genomu Layihəsi üçün işləyən model oldu" dedi. "C. elegans-ın təxminən 20.000 geni var. Bunu öyrənmək bir növ alçaldıcı təcrübə idi, çünki bir insanla eyni sayda genə malikdir."

Ancaq iki nematod növündə fərq var. C. elegans üç deyil, iki cinsə malikdir - erkəklər və hermafroditlər. A. rhodensis üçün üç cinsin olması ona əlavə reproduktiv taktika verir. A. rhodensisdə, həm yumurta, həm də sperma yaratmaq qabiliyyətinə malik hermafrodit olmaq, xüsusi inkişaf etmiş sürfə mərhələsindən keçmə ilə birləşir.

"Bu hermafroditlər kəşfiyyatçılardır" dedi Şeks. "Onlar yeni bir qida yaması tapmağa gedirlər və oraya çatdıqda özlərini çoxalda bilirlər. Möhkəm sürfə mərhələsində ətraf mühitin streslərinə müqavimət göstərməyə kömək edən xüsusiyyətlərə malikdirlər və dağılmalarını maksimum dərəcədə artıran davranışlar nümayiş etdirirlər."

Özünü gübrələyən hermafrodit olmanın uyğunlaşma üstünlükləri göz qabağındadır. Bu yorucu yoldaş seçimi və arvadbazlıq cəfəngiyyatının heç biri yoxdur. Əgər siz kimsəsiz bir adada tək başına hermafrodit A. rhodensissinizsə, uzun müddət qalmayacaqsınız. Və nəslin DNT-si, əlbəttə ki, sizdən təmizdir.

Ancaq bu üstünlüklərin ödənilməsi üçün bir qiymət var. Özünü gübrələyən hermafroditlər öz nəsillərinə kişi-qadın yetişdirilməsi nəticəsində yaranan və uzun müddətdə nəsillərə fayda verən genetik müxtəlifliyi bəxş etmirlər.

Onların özünəxidmət cinsi həyatının başqa bir mənfi cəhəti odur ki, hermafroditlər üçün həmin sərt sürfə mərhələsindən keçmək cinsi yetkinliyin başlanğıcını gecikdirir. Kişilər və dişilər üç-dörd gün ərzində embriondan cinsi yetkinliyə qədər böyüdükləri halda, hermafroditlərin sürfə proqramı nematodun yetkinləşməsinə tam bir gün əlavə edir, Shakes izah etdi.

"Bir gün, üç və ya dörd gün kontekstində, əhəmiyyətlidir" dedi. "Beləliklə, əgər siz kişilər və dişilər etsəniz, onlar sizin üçün daha tez nəvələr verəcəklər."

Shakes deyir ki, onun üç cinsli A. rhodensis-in reproduktiv strategiyası ilə bağlı fərziyyəsini təkamüllü hedcinq bahisləri kimi yekunlaşdırmaq olar.

"Mən bu növü bir qumarbaz kimi düşünürəm" dedi. "O, həmişə həyatın pisləşəcəyinə və ya yaxşı olacağına mərc edir."

Bu mərclər nəsil cinsin qarışığı şəklində olur, Şeks izah etdi: "Əsas məqsəd mümkün qədər çox nəvə etməkdir."

Nematodların koloniyası üçün yaxşı həyat olduqca sadədir. Shakes bunu belə yekunlaşdırır: "Mənim çeynəmək üçün çoxlu bakteriya var və mənim nəslim də eyni olacaq - amma ətraf mühit çox tez dəyişə bilər."

Həyat yaxşı olanda kişi-qadın qarışığı öz bəhrəsini verəcək. İşlər daha da pisə doğru dəyişməyə başlayanda, bir qurd yeni qida yamaqlarını araşdırmaq və yeni koloniyalar yaratmaq üçün daha geniş dünyaya gedəcək çoxlu sərt kiçik hermafroditlər yetişdirmək istəyəcək.

"Maraqlısı odur ki, biz onların vəhşi təbiətdə etdikləri haqqında o qədər də çox şey bilmirik" dedi. "Bununla bağlı çoxlu araşdırma aparılmayıb, lakin təbiətdə çoxlu hermafroditlərin olduğunu göstərən bir çox xüsusiyyət var."

Şeks bildirib ki, A. rhodensis vəhşi təbiətdə yalnız iki dəfə tapılıb. Biri Konnektikutda, digəri isə Virciniya Appalachian ştatında idi. Hər iki nümunə digər heyvanlar, ölü gənə və böcək ilə əlaqəli tapıldı. O deyir ki, çətin, kəşfiyyatçı nematodlar, yəqin ki, nəqliyyatda maraqlı idi.

"Onlar yəqin ki, bu böcəkləri və ya gənələri yoluxdurmurlar, amma əslində orada oturub havada uçacaqlar. Onlar həşərat tərəfindən tutulmağa çalışırlar. Onlar minmək istəyirlər. Onların uzunluğu cəmi bir millimetrdir... onlar yalnız indiyə qədər sürünə bilirlər," Shakes izah etdi. "Onları böcək və ya gənə və ya başqa bir şey tuta bilsələr, daha çox irəliləyə bilərlər."


C. elegans Kişilərin və Hermafroditlərin Məkan Transkriptomikası Gen İfadə Nümunələrində Cinsə Xüsusi Fərqləri Müəyyən edir

Hüceyrə və toxuma ixtisaslaşmasına səbəb olan genetik proqramlar haqqında anlayışımızı inkişaf etdirmək üçün gen ifadə nümunələrinin hərtərəfli icmalını əldə etmək lazımdır. Burada biz C. elegans erkəklərinin və hermafroditlərin yüksək rezolyusiyaya malik, anteroposterior gen ifadə xəritələrini yaratmaq üçün məkan transkriptomikasından istifadə etdik. Bu xəritələri araşdırmaq üçün biz bölgə və toxuma spesifik genləri aşkar etmək üçün hesablama üsullarını işləyib hazırlamışıq. Biz cücərmə xəttində və spermada geniş cinsə xas gen ifadəsi fərqlərini tapdıq və kişilərin reproduktiv sistemində xüsusi olaraq ifadə olunan genləri kəşf etdik. Bunlara kişilərin məhsuldarlığı üçün lazım olan kiçik ifraz olunan zülalları kodlayan xarakterik olmayan genlər qrupu daxildir. Biz belə nəticəyə gəlirik ki, məkan gen ifadəsi xəritələri C. elegans-da toxuma spesifik gen funksiyalarını müəyyən etmək üçün güclü mənbə təmin edir. Əhəmiyyətli olan odur ki, müxtəlif heyvanların ifadə xəritələrinin dəqiq şəkildə uyğunlaşdırıla biləcəyini, gen ifadə nümunələrinin transkriptom miqyasında müqayisəsinə imkan verdiyini aşkar etdik.

Açar sözlər: C. elegans CEL-seq germline mRNA ardıcıllığı kişi məhsuldarlığının məkan transkriptomikası sperma.


Caenorhabditis elegans cinsinin hermafrodit növündə niyə kişilər var?

Sərbəst yaşayan nematod qurdu Caenorhabditis elegans ilk növbədə özünü gübrələyən hermafrodit kimi çoxalır, lakin erkəklər aşağı tezlikdə vəhşi tipli populyasiyalarda saxlanılır. C. elegans-da erkəklərin rolunu müəyyən etmək üçün biz öz-özünə mayalana bilən və ya erkəklər tərəfindən mayalana bilən hermafroditlərin genetik sistemi üçün riyazi model hazırlayırıq və həm C. elegans, həm də əlaqəli iki evli növlər üzərində laboratoriya müşahidələri və təcrübələr aparırıq. C. remanei. Biz göstəririk ki, C. elegans-ın cütləşmə effektivliyi ikievli növlərlə müqayisədə zəifdir və C. elegans erkəkləri özlərinə xas hermafroditlərə nisbətən C. remanei dişilərinə daha çox cəlb olunurlar. Biz C. elegans hermafroditlərinin təkamülü zamanı genetik mutasiyanın baş verdiyini və nəticədə həm C. elegans, həm də C. remanei-nin əcdadında mövcud olan cəlbedici cinsi feromonun itirilməsini fərz edirik. Əldə etdiyimiz tapıntılar göstərir ki, kişilər C. elegans-da onun iki evli əcdadından miras qalmış xüsusi genetik sistem və hermafroditdə meioz zamanı baş verən cinsi xromosomların uyğunlaşmayan kortəbii ayrılmaması səbəbindən saxlanılır. Nəzəri arqument göstərir ki, C. elegans-da müşahidə edilən erkək cütləşmənin aşağı tezliyi mutasiya degenerasiyasına qarşı kişilərə xas genləri dəstəkləyə bilər. Bu, 99,9% hermafrodit növdə funksional erkəklərin davamlı mövcudluğu ilə nəticələnir ki, bu növlərdə aşmaq hermafroditlər üçün əlverişsizdir.


Müzakirə

Tanqo üçün iki lazımdır

C. elegans, bir növ kimi, tam özünü çoxalma yolunda çox uzaq görünür, bunu hibrid genotiplərin uyğunluğunun azalması, feromonal cazibənin azalması kimi "özünü idarə etmə sindromu" adlandırılan autcrossing degenerasiyası ilə əlaqəli əlamətlər dəsti sübut edir. hermafroditlərdən və cütləşmə testlərində kişi funksiyasının azalması (Garcia və b. 2007 Çasnov və b. 2007 Cutter 2008). Bununla belə, erkəklər bu növdə nəsli kəsilməmişdir ki, bu da tarlada krossinqin dövri və ya kontekstdən asılı əhəmiyyətini göstərir. Nəticələrimiz öz-özünə çoxalma və kənarlaşmanın birgə mövcudluğunu vurğulayır C. elegans strateji oyun kimi və hermafrodit davranışını bu ticarəti tənzimləyən mühüm dəyişkənlik oxu kimi müəyyənləşdirin.

Necə C. elegans hermafroditlər erkəklərlə cütləşmələrini və ya öz-özünə çoxalmalarını tənzimləyirlər? Bu qərarın tənzimlənməsində hiss sisteminin çoxşaxəli roluna dair sübutlar təqdim edirik. Çünki mexanik sensor və kirpikli sensor (osm-6) hermafroditlərin cütləşməyə müqavimət göstərməsi üçün neyronlar tələb olunur (Şəkil 1, E və F), biz təklif edirik ki, hermafroditlər kişidən müqavimət davranışının ifadəsini tətikləyən fiziki və/yaxud feromonal siqnalları qəbul edirlər. Maraqlıdır ki, biz VERGİ kanallarını ifadə edən iki sensor neyron dəsti üçün cütləşmə tezliyinə əks təsirlər tapdıq (Şəkil 1, G və H). Bu nəticə onu göstərir ki C. elegans sinir sistemi hermafrodit cütləşmə tezliyinin həm yuxarı, həm də aşağı tənzimləmə qabiliyyətinə malikdir, qərarın ifadəsi üçün ilkin şərtdir. Bu rəqabətli siqnal qarşılıqlı təsirlərinin hüceyrə əsası və ya onların bir və ya daha çox davranış nəticələrini təmsil edib-etməməsi daha çox araşdırılmalıdır.

Həyat tarixində böyük bir dəyişiklikdən sonra davranışların necə inkişaf etdiyi, əsasən bilinmir. Son iş (Nayak və b. 2005 Baldi və b. 2009) hermafroditizmin mənşəyinə cavabdeh olan iki əlamət kimi öz-özünə sperma spesifikasiyası və aktivləşdirilməsi ilə əlaqədardır. C. elegans. Konkret olaraq, duman-2 bu yaxınlarda yaranmış kimi görünür C. elegans Hermafroditlərin sperma əmələ gətirməsi üçün tələb olunan soy-spesifik gen (Nayak və b. 2005). Bundan əlavə, spermanın yetişməsi C. elegans hermafroditlər tələb edir spe-8spe-27 siqnal ötürülməsi (L'Hernault və b. 1988 Minniti və b. 1996). Müqayisə üçün, C. elegans kişilər tələb etmir duman-2 sperma istehsal etmək və iki lazımsız siqnal yolundan istifadə etmək (daxil olmaqla spe-8/spe-27 və ya cəhd - 5) spermanı aktivləşdirmək üçün (Smith and Stanfield 2011). Öz-özünə sperma istehsalı ilə özünü çoxalma qazancının bu yeni təkamül etmiş hermafroditlərin cütləşmə sürətinin azalması üçün seçiləcəyi gözlənilir. Ardıcıl olaraq, biz N2 hermafroditlərinin təbii olaraq öz-özünə sperma tükəndiyini (Şəkil 2A) və ya cücərmə xəttinin spesifikasiyasını və ya sperma aktivləşməsini pozan mutasiyaları daşıyanların (Şəkil 2C) artan cütləşməni ifadə etdiyini aşkar etdik. Beləliklə, biz düşünürük ki, hermafroditizmin təkamülündə əlavə bir addım azalmış cütləşmənin davranış ifadəsi vasitəsilə özünü çoxalmanı gücləndirməkdir. Çünki duman-2 ilk növbədə hermafrodit sürfə cücərti xəttində ifadə edilir (Clifford və b. 2000), çətin ki duman-2 davranışına birbaşa vasitəçilik edir. Əksinə, biz güman edirik ki, yetkin yetkinlərdə özünü reproduktiv statusu təmsil edən daxili işarə sinir sistemi tərəfindən yaradılan cütləşmə davranışını bildirir.

Hermafroditlərin cütləşmə tezliyindəki variasiyanın altında yatan genetik mexanizmlər hansılardır? İki QTL müəyyən etdik, yoldaş-1yoldaş-2, bu, iki ştamın, N2 və HW arasındakı dəyişkənliyin böyük bir hissəsini təşkil edir (Şəkil 3B). Bununla belə, çətin ki, yoldaş-1 lokus digər vəhşi tipli izolatlar arasında cütləşmə tezliyində müşahidə olunan davamlı, kəmiyyət fenotipik dəyişkənliyə görə yalnız cavabdehdir (Şəkil 4A), çünki V xromosomunun ortasını əhatə edən yoldaş-1 locus bu suşlar arasında demək olar ki, heç bir dəyişiklik nümayiş etdirmir və demək olar ki, bütün suşlar N2 alleli daşıyır (Rockman and Kruglyak 2009). Bu nəticə göstərir ki, əlavə genlər cütləşmə tezliyindəki dəyişiklikdən məsuldur.

Biz güman edirik ki, cütləşməyə üstünlük verən davranışlar daha çox əcdadların reproduktiv vəziyyətidir C. elegans, sperma mutantları ilə əldə etdiyimiz nəticələrə əsasən, fərz edilən qadın əcdadlarının vəziyyətini inkişaf etdirən fenokopiya C. elegans. Bundan əlavə, qadınların müşahidə etdiyi C. remanei, yaxından əlaqəli məcburi aşan növlər heterospesifik üçün daha cəlbedicidir. C. elegans kişilərə xas olandan daha çox C. elegans hermafroditlər (Çasnov və b. 2007) bunu erkən təklif edir C. elegans hermafroditlər indikindən daha cəlbedici və ya kişilərlə cütləşməyə hazır ola bilərdi.


Hermafrodit C. elegans dişilərlə çoxala bilirsə? - Biologiya

Hermafrodit mikrob xətti müvafiq olaraq həm kişi, həm də qadın gametləri, mdashsperm və oositlər əmələ gətirir (WormBook-da Germline Bölməsinə baxın). Oositlər yetkin həyat boyu istehsal olunur sperma (spermatozoidlər) L4 zamanı əmələ gəlir və sonra yetkinlik dövründə oositləri mayalandırmaq üçün istifadə olunur. Yetkin mikrob xətti distal və ndashproksimal polarite nümayiş etdirir, mitotik hüceyrə populyasiyası cinsiyyət bezinin ən uzaq ucunda və meyotik hüceyrələr proksimalda uzanır. Meyoz hüceyrələr arasında həm də meyozun I profilaktikasının ardıcıl mərhələləri ilə distal qoldan, ilgək ətrafında cinsiyyət orqanının proksimal qoluna qədər uzanan meyotik irəliləmənin qradiyenti var. Gametogenez cinsi bez qolunun proksimal hissəsində baş verir (GermFIG 1).

Distal mikrob xətti sinsitiumdur. Germ hüceyrələrinin natamam sərhədləri var və bir-biri ilə rachis adlanan mərkəzi kanal vasitəsilə bağlanır (GermFIG 1 və GermFIG 2) (Hirsh et al., 1976). Distal cinsiyyət bezinin bir hissəsi somatik toxumalarla örtülmür (&ldquobare bölgə&rdquo) və bunun əvəzinə yalnız cinsiyyət orqanının qalan hissəsini əhatə edən gonadal bazal lamina (GBL) ilə örtülmüşdür (SomaticFIG 2C) (bax Reproduktiv Sistem - Somatic Gonad Hall et. al., 1999). Hər bir mikrob hüceyrəsinin bazasında və raxisi örtən, qalınlaşmış hüceyrədənkənar matriks var. Bu matrisin tərkibində hemisentin var və mikrob hüceyrələrinin raxisə açılmasını gücləndirdiyi və stabilləşdirdiyi güman edilir (GermFIG 2B Pericellular Structures) (Vogel və Hedgecock, 2001). Rachisin son nöqtəsi heyvanın yaşına görə fərqlənə bilər. Məsələn, gənc yetkinlərdə rachis proksimal cinsiyyət orqanında, yaşlı yetkinlərdə isə rachis hələ də ilgəyə yaxın olsa da, distal cinsiyyət bezində bitir (McCarter et al., 1997). Oositlər hətta görünən son nöqtəni (J. White, pers. comm.) keçdikdən sonra da raşi ilə körelmiş əlaqəni saxlaya bilər, belə ki, proksimal qolda yetişən oosit ilgəkdən keçən nazik, sirli qolu saxlaya bilər. distal rachis.

Yetkin cinsiyyət orqanının mitotik zona adlanan ən uzaq ucu kök hüceyrə populyasiyasını ehtiva edir. Mikrob hüceyrələri DTC-nin təsirindən uzaqlaşdıqca (bax Reproduktiv Sistem - Somatik Gonad), onlar I meioza daxil olurlar və sonra I profilaktikadan keçərək diakinezə keçirlər (GermFIG 3A&ndashE) (Hirsh et al., 1976, Hubbard və Greenstein, 2000-ci ildə nəzərdən keçirilmişdir. Hansen və başqaları, 2004).


Yetkinlərin mitotik zonası DTC-dən keçid zonasına (GermFIG 3A) qədər uzanan təxminən 20 hüceyrə diametrindədir (aşağıda Crittenden et al., 1994-cü ildə təsvir edilmişdir). İşıq mikroskopiyası səviyyəsində DAPI boyanması ilə M-faza nüvələri hüceyrə dövrünün qalan hissəsindən fərqləndirilə bilər: Nüvələr nisbətən vahiddir və istənilən vaxt mərkəzdə dumanlı flüoresansa və daha parlaq çevrəvi rəngə malikdir. Nüvələr prometafazaya daxil olduqdan sonra qatılaşdırılmış xromatin görünür. Yetkinlərdə hər hansı bir mitotik zonada görünən M-faza nüvələrinin orta sayı azdır, hər qolda təxminən iki nüvədir (J.Maciejowski və E.J. Hubbard, pers. comm.). Elektron mikroskopiya səviyyəsində mitotik mikrob hüceyrələri ölçü və görünüş baxımından vahiddir (GermFIG 2). Hər bir hüceyrə təqribən kub şəklindədir, böyük bir nüvəyə malikdir. Sitoplazmada bir neçə mitoxondriya, məhdud kobud endoplazmatik retikulum (RER) və bir neçə sərbəst ribosom var. Rachis özü də RER və ribosomlarla doludur, lakin daha çox mitoxondriya ehtiva edir. Keçid zonası meiotik profilaktikanın erkən mərhələlərinə (leptoten və zigoten) daxil olan mikrob hüceyrələri ilə xarakterizə olunur və ən uzaq keçid nüvəsi ilə ən yaxın keçid nüvəsi arasındakı sahə kimi müəyyən edilir (Hansen et al., 2004). Nüvə morfologiyasındakı dəyişiklik DAPI ilə göstərilə bilər: Nüvələr qatılaşdırılmış və aypara şəklindədir (GermFIG 3D).

Keçid zonasından keçdikdən sonra mikrob hüceyrələri pakitenə çevrilir və tədricən böyüyür. Homoloji xromosomlar yan-yana düzülməyə başlayanda paxitena nüvələri fərqli &ldquobowl spagetti&rdquo morfologiyası ilə xarakterizə olunur (GermFIG 3C). Pakitendən çıxma MAPK (MAP kinaz) yolunun aktivləşdirilməsini tələb edir, bunun üst üstə uzanan cinsiyyət qişasından gələn siqnalla tetiklendiği düşünülür (Church et al., 1995 McCarter et al., 1997). Nüvələrin diplotene çevrilməsi dövrədə baş verir və hüceyrələr proksimal qola daxil olduqdan sonra tək faylda təşkil olunur (GermFIG 3).

Oosit və sperma taleyinə əlavə olaraq, proqramlaşdırılmış hüceyrə ölümü (PCD) yetkin mikrob hüceyrələri arasında əsas hüceyrə taleyini təmsil edir. Təxmin edilir ki, bütün potensial oositlərin təxminən yarısı yetkin hermafroditdə meyoz I-nin profilaktikası vasitəsilə irəliləyiş zamanı xaric edilir. Əksər hüceyrə ölümləri cinsiyyət bezinin qolunun ilgək bölgəsi yaxınlığında, pakiten mərhələli mikrob hüceyrələrinin olduğu bölgənin yaxınlığında baş verir (bax. GermFIG 3A). ,C). Bu artıq mikrob hüceyrələrinin sağ qalan mikrob hüceyrələrini zülallar və digər sitoplazmik komponentlərlə təmin edən tibb bacısı hüceyrəsi populyasiyası kimi xidmət edə biləcəyi təklif edilmişdir (Hengartner, 1997). Ölən hüceyrələrin elektron və işıq mikroskopiyası analizləri hüceyrə ölümlərinin apoptoz (GermFIG 4A&ndashC) ilə baş verdiyini aşkar edir (Gumienny et al., 1999). Somatik toxumalarda olduğu kimi, hüceyrə ölümünün icrası da asılıdır ced-3, ced-4, və ced-9 funksiyası. Bununla belə, genetik sübutlar da göstərir ki, somatik və mikrob hüceyrələrinin ölüm mexanizmləri tamamilə eyni olmaya bilər (Hengartner et al., 1992 Gumienny et al., 1999). Gonadal qabıq hüceyrələri (ehtimal ki, qıfıl-hüceyrə cütü 2) hüceyrə ölümü cəsədlərini əhatə edir (Gumienny et al., 1999).


Oositlərin olgunlaşması spermatekaya ən yaxın olan oositdə, yumurtlamadan dərhal əvvəl baş verir və spermadan əldə edilən əsas sperma zülalı (MSP) tərəfindən stimullaşdırılır (GermFIG 5) (Miller et al., 2001). Yetişmə zamanı nüvə zərfinin parçalanması (NEBD həm də germinal veziküllərin parçalanması kimi tanınır) baş verir, nüvə daha az aydın olur və kortikal düzəlişlər oositlərin daha sferik olmasına səbəb olur. Bivalent xromosomlar diakinezi tərk etdikcə və metafaza plitəsinə uyğunlaşmağa başlayanda xromosom düzülüşü dəyişir (Ward və Carrel, 1979 McCarter et al., 1999).

Ovulyasiya oositlərin yetişməsindən sonra baş verir. Yetişən oosit və MSP-dən gələn siqnallar, 10&ndash13 daralma/dəqiqəlik bazal sürətdən təxminən 19 daralma/dəqiqəyə qədər qabıq daralmasının sürətini və intensivliyini stimullaşdırır (McCarter et al., 1999 Miller et al., 2001, 2003). Oositlərin yetişməsi LIN-3/LET-23 RTK yolunun aktivləşdirilməsi və IP3 siqnalı vasitəsilə distal spermatetik genişlənməni də stimullaşdırır (Clandinin et al., 1998 McCarter et al., 1999 Bui and Sternberg, 2002). Genişlənmiş spermatetik daralma qabığı ilə oosit üzərinə çəkilir və sonra sperma bağlanır. Oosit dərhal sperma ilə nüfuz edir və döllənir. Bu proses zamanı gametlər arasında hüceyrə və ndashcell tanınması SPE-9, sperma spesifik, epidermal böyümə faktoru (EGF) - təkrar tərkibli transmembran zülalının vasitəçisidir (Singson və digərləri, 1998). Oositdə sitoplazmik axın mayalanma ilə müşayiət olunur, meioz tamamlanır və yumurta qabığının ifrazı başlayır (Ward və Carrel, 1979 Singson, 2001). Yeni əmələ gələn embrion daha sonra sperma-uşaqlıq qapağı vasitəsilə spermadan uşaqlığa keçir.

Mikrob xətti inkişafı L1-dən erkən yetkinliyə qədər uzanır (GermFIG 6 GermMOVIE 1). Bütün mikrob hüceyrələri ya Z2, ya da Z3-dən əmələ gəlir (Schedl, 1997 Hubbard və Greenstein, 2000). Somatik nəsil inkişafından fərqli olaraq, mikrob xətti hüceyrə bölmələri onların vaxtına və bölünmə müstəvilərinə görə dəyişkən görünür və buna görə də bu hüceyrələr arasındakı dəqiq xətti əlaqələr məlum deyil (Kimble və Hirsh, 1979). L4-də mikrob xəttinin ən proksimal ucunda hər qolda təxminən 37 meiotik hüceyrə sperma inkişafı üçün öhdəlik götürür. Sonradan, mikrob xətti inkişafın qalan hissəsi və yetkinlik dövründə sperma istehsalından oositlərin istehsalına keçir. Kişi və qadın hüceyrə taleyi arasındakı bu keçid cinsi təyinetmə yolu fəaliyyətinin mikrob xətti modulyasiyasından irəli gəlir (Kuwabara və Perry, 2001). Mikrob xəttinin inkişafı somatik cinsiyyət orqanları ilə qarşılıqlı əlaqədən asılıdır. Somatik cinsiyyət hüceyrələri və ya onların prekursorları mikrob xətti mitoz/meyoz qərarının vaxtı və mövqeyinə təsir edir və mikrob xəttinin cinsinin təyini zamanı paxiten, gametogenez və kişi gamet taleyindən çıxırlar (Kimble və White, 1981 Seydoux et al. ., 1990 McCarter et al., 1997 Rose et al., 1997 Pepper et al., 2003 Killian and Hubbard, 2004).

Hər bir cinsiyyət vəzi qolunun mikrob xətti L4 (GermFIG 6 və GermFIG 7A) zamanı təxminən 150 sperma istehsal edir (L&rsquoHernault, 1997). Hər gonad qolu üçün təxminən 37 diploid mikrob hüceyrəsi hələ də raxisə bağlanmış halda birincil spermatositlər əmələ gətirir. Pakitendən sonra spermatositlər raxisdən ayrılır və tam meiozla haploid spermatidlər əmələ gətirir. Bu spermatid əmələ gəlməsi prosesi spermatogenez adlanır (GermFIG 7B, C&D) (Ward et al., 1981).



İnkişaf etməkdə olan spermatositlərin tərkibində lifli bədən-membranlı orqanoidlər (FB-MOs) adlanan çoxlu sayda xüsusi veziküllər var (GermFIG8 A&B və GermFIG 9A). Bu orqanellər gələcək spermatidlər və spermatozoidlər üçün lazım olan zülalları, o cümlədən MSP (Ward və Klass, 1982) ehtiva edir. İnkişaf zamanı FB-MOs gələcək spermatid olmaq üçün spermatosit hissəsi ilə bölünür (Ward, 1986). Qalıq bədən (GermFIG 7B&7D) inkişaf etməkdə olan spermatid tərəfindən artıq tələb olunmayan zülallar və orqanoidlər üçün yataq sahəsi rolunu oynayır (L&rsquoHernault, 1997 Arduengo et al., 1998 Kelleher et al., 2000).

Spermatogenez proksimal cinsiyyət orqanında baş verir (GermFIG 7B). Yaranan spermatidlər ilk yumurtlama zamanı ilk oosit tərəfindən spermatektaya itələnir. Spermatizmdə naməlum siqnal bu oturaq spermatidləri yetkin, amöbvari spermatozoidlərə (sperma) morfogenez keçirməyə vadar edir (müq. GermFIG 9B&C) (Nelson və Ward, 1980 Ward et al., 1983). Bu aktivləşmə prosesi spermiogenez kimi tanınır.

Yetişən spermatidlər və spermatozoidlər yüksək qatılaşdırılmış nüvələrə və sıx şəkildə yığılmış mitoxondrilərə malikdir (GermFIG 9B&C). Spermatidlərdə MO (indi FB yoxdur) hüceyrə periferiyasının yaxınlığında yerləşir (GermFIG 9B). Spermatidlərin aktivləşməsi zamanı MO-lar plazma membranı ilə birləşərək onların tərkibini (ilk növbədə qlikoproteinlər) hüceyrə səthinə buraxır. Hüceyrə səthində MO yaxası (GermFIG 9C) tərəfindən birləşmə məsaməsi əmələ gəlir. MO birləşməsindən təsirlənən mutantlar qüsurlu hərəkətliliyi olan sperma əmələ gətirir ki, bu da MO tərkibinin spermanın hərəkətliliyini artırdığını göstərir (Ward və digərləri, 1981 Roberts və digərləri, 1986 Achanzar və Ward, 1997). Bir çox heyvan filasında spermadan fərqli olaraq, C. elegans sperma bayraqlı deyil. Daha doğrusu, spermatidlərin aktivləşməsi spermatozoidin spermatozoid lümeninin divarlarına yapışmasına və hüceyrə gövdəsindən çıxaraq sürüklənərək sürünməsinə imkan verən ayaq və ya psevdopodiumun əmələ gəlməsini nəzərdə tutur. Bu hərəkətlilik MSP-nin dinamik polimerləşməsi ilə idarə olunur ki, bu da hüceyrədənkənar siqnallara vasitəçilik edən ardıcıllıqlara əlavə olaraq (Miller və digərləri, 2001-ci ildə təsvir edilmişdir) hüceyrədaxili sitoskeletal funksiyaya malikdir (Italiano et al., 1996 Roberts və Stewart, 2000) .

Achanzar, W.E. və Ward, S. 1997. Sperma vezikülünün birləşməsi üçün tələb olunan nematod geni. J. Cell Sci. 110: 1073-1081. Məqalə

Arduengo, P.M., Appleberry, O.K., Chuang, P. və L'Hernault, S.W. 1998. Presenilin zülal ailəsinin üzvü SPE-4 ER/Golgi törəmə orqanellə lokallaşdırılır və sitoplazmanın düzgün bölünməsi üçün tələb olunur. Caenorhabditis elegans spermatogenez. J. Cell Sci. 111: 3645-3654. Məqalə

Bui, Y.K. və Sternberg, P.W. 2002. Caenorhabditis elegans inositol 5-fosfataz homoloqu yumurtlamada inozitol 1,4,5-trifosfat siqnalını mənfi şəkildə tənzimləyir. Mol. Biol. Hüceyrə 13: 1641-1651. Məqalə

Church, D.L., Guan, K.L. və Lambie, E.J. 1995. MAP kinaz kaskadının üç geni, mek-2, mpk-1/sur-1qoy - 60 ras, meiotik hüceyrə dövrünün inkişafı üçün tələb olunur Caenorhabditis elegans. İnkişaf 121: 2525-2535. Məqalə

Clandinin, T.R., DeModena, J.A. və Sternberg, P.W. 1998. İnositol trisfosfat, LET-23 reseptorunun tirozin kinazının aktivləşməsinə RAS-dan asılı olmayan reaksiyaya vasitəçilik edir. C. elegans. Hüceyrə 92: 523-533. Məqalə

Crittenden, S.L., Troemel, E.R.Evans, T.C. və Kimble J. 1994. GLP-1 mitotik bölgədə lokallaşdırılmışdır C. elegans mikrob xətti. İnkişaf 120: 2901-2911. Məqalə

Grant, B. və Hirsh, D. 1999. Caenorhabditis elegans oosit. Mol .Biol. Hüceyrə. 10: 4311-4326. Məqalə

Gumienny, T.L., Lambie, E., Hartwieg, E., Horvitz, H.R. və Hengartner, M.O. 1999. Proqramlaşdırılmış hüceyrə ölümünün genetik nəzarəti Caenorhabditis elegans hermafrodit cücərmə xətti. İnkişaf 126: 1011-1022. Məqalə

Hall, D.H., Winfrey, V. P., Blaeuer, G., Hoffman, L.H., Furuta, T., Rose, K.L., Hobert, O. and Greenstein, D. 1999. Yetkin hermafrodit gonadın ultrastruktur xüsusiyyətləri Caenorhabditis elegans: mikrob xətti ilə soma arasındakı əlaqələr. Dev.. Biol. 212: 101-123. Məqalə

Hansen, D., Wilson-Berry, L., Dang, T. and Schedl, T. 2004. Proliferasiyaya qarşı meiotik inkişaf qərarı C. elegans GLD-1 zülal yığılmasının tənzimlənməsi vasitəsilə cücərmə xətti. İnkişaf 131: 93-104. Məqalə

Henqartner, M.O. 1997. Apoptoz və ölümün forması. Dev. Genet. 21: 245-248. mücərrəd

Henqartner, M.O., Ellis, R.E. və Horvitz, H. R. 1992. Caenorhabditis elegans gen ced-9 hüceyrələri proqramlaşdırılmış hüceyrə ölümündən qoruyur. Təbiət 356: 494-499. mücərrəd

Hirsh, D., Oppenheim, D. and Klass, M. 1976. Reproduktiv sistemin inkişafı. Caenorhabditis elegans. Dev. Biol. 49: 200-219. mücərrəd

Hubbard, E.J. və Greenstein D. 2000. The Caenorhabditis elegans gonad: hüceyrə və inkişaf biologiyası üçün sınaq borusu. Dev. Dyn. 218: 2-22. Məqalə

Italiano, J.E. Jr., Roberts, T.M., Stewart, M. və Fontana, C.A. 1996. Hərəkət aparatının amoeboid spermadan in vitro bərpası. Ascaris göstərir ki, filament montajı və bağlama membranları hərəkət etdirir. Hüceyrə 84: 105-114. Məqalə

Kelleher, J.F., Mandell, M.A., Moulder, G., Hill, K.L., L'Hernault, S.W., Barstead, R. and Titus, M.A. 2000. Miyozin VI hüceyrə komponentlərinin asimmetrik seqreqasiyası üçün tələb olunur. C. elegans spermatogenez. Curr. Biol. 10: 1489-1496. Məqalə

Killian, D.J. və Hubbard, E.J. 2004. C. elegans pro-1 mikrob xəttində proliferasiya və differensasiyaya təsir edən soma/germline qarşılıqlı təsirləri üçün aktivlik tələb olunur. İnkişaf 131: 1267-1278. Məqalə

Kimble, J.E. və Hirsh, D. 1979. Hermafrodit və erkək cinsiyyət orqanlarının postembrion hüceyrə nəsilləri. Caenorhabditis elegans. Dev. Biol. 70: 396-417. Məqalə

Kimbl, J.E. və White, J.G. 1981. Cinsiyyət hüceyrələrinin inkişafına nəzarət haqqında Caenorhabditis elegans. Dev. Biol. 81: 208-219. mücərrəd

Kuwabara, P.E. və Perry, M.D. 2001. Yumurta olana qədər hər şey bitməz: cinsiyyətin cücərmə xəttinin təyini C. elegans. Bioesselər 23: 596-604. mücərrəd

L'Hernault, S. W. 1997. Spermatogenez. In C. elegans II (red. D. L. Riddle və başqaları). fəsil. 11. səh. 417-500. Cold Spring Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbor, New York. Məqalə

McCarter, J., Bartlett, B., Dang, T. and Schedl, T. 1997. Soma-germ hüceyrə qarşılıqlı təsirləri Caenorhabditis elegans: Hermafrodit cücərmə xəttinin inkişafının çoxsaylı hadisələri somatik qabıq və spermatetik nəsilləri tələb edir. Dev. Biol. 181: 121-143. Məqalə

McCarter, J., Bartlett, B., Dang, T. and Schedl, T. 1999. Caenorhabditis elegans. Dev. Biol. 205: 111-128. Məqalə

Miller, M.A., Nguyen, V.Q., Lee, M.H., Kosinski, M., Schedl, T., Caprioli, R.M. və Greenstein, D. 2001. Oositlərin meiotik yetişməsi və yumurtlamasını siqnal edən sperma sitoskeletal protein. Elm 291: 2144-2147. mücərrəd

Miller, M.A., Ruest, P.J., Kosinski, M., Hanks, S.K. və Greenstein, D. 2003. Oositlərin meiotik olgunlaşması üçün Eph reseptor sperma hissiyyatına nəzarət mexanizmi Caenorhabditis elegans. Genes Dev. 17: 187-200. Məqalə

Nelson, G.A. və Ward, S. 1980. Nematod spermatidlərində veziküllərin birləşməsi, psevdopodların uzanması və amoeboid hərəkətliliyi ionofor monensin tərəfindən induksiya olunur. Hüceyrə 19: 457-464. mücərrəd

Pepper, A.S., Lo, T.W., Killian, D.J., Hall, D.H. və Hubbard, E.J. 2003. yaradılması Caenorhabditis elegans germline nümunəsi üst-üstə düşən proksimal və distal somatik cinsiyyət orqanlarının siqnalları ilə idarə olunur. Dev. Biol. 259: 336-350. Məqalə

Roberts, T.M. və Stewart, M. 2000. Aktin kimi davranmaq. Nematod əsas sperma zülalının (msp) sitoskeletonunun dinamikası amoeboid hüceyrə hərəkətliliyi üçün təkan-çəkmə mexanizmini göstərir. J. Cell Biol. 149: 7-12. Məqalə

Roberts, T.M., Pavalko, F.M. and Ward, S. 1986. Membrane and cytoplasmic proteins are transported in the same organelle complex during nematode spermatogenesis. J. Cell Biol. 102: 1787-1796. Məqalə

Rose, K.L., Winfrey, V.P., Hoffman, L.H., Hall, D.H., Furuta, T. and Greenstein D. 1997. The POU gene ceh-18 promotes gonadal sheath cell differentiation and function required for meiotic maturation and ovulation in Caenorhabditis elegans. Dev. Biol. 192: 59-77. Məqalə

Schedl, T. 1997. Developmental Genetics of the Germ Line. In C. elegans II (ed. D. L. Riddle et al.). chap. 10. pp. 417-500. Cold Spring Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbor, New York. Məqalə

Seydoux, G., Schedl, T. and Greenwald, I. 1990. Cell-cell interactions prevent a potential inductive interaction between soma and germline in C. elegans. Hüceyrə 61: 939-951. mücərrəd

Singson, A. 2001. Every sperm is sacred: fertilization in Caenorhabditis elegans. Dev. Biol. 230: 101-109. Məqalə

Singson, A., Mercer, K.B. and L'Hernault, S.W. 1998. The C. elegans spe-9 gene encodes a sperm transmembrane protein that contains EGF-like repeats and is required for fertilization. Hüceyrə 93: 71-79. Məqalə

Vogel, B.E. and Hedgecock, E.M. 2001. Hemicentin, a conserved extracellular member of the immunoglobulin superfamily, organizes epithelial and other cell attachments into oriented line-shaped junctions. İnkişaf 128: 883-894. Məqalə

Ward, S. 1986. Asymmetric localization of gene products during the development of C. elegans spermatozoa. In Gametogenesis and the Early Embryo. (ed. J. G. Gall). pp. 55-75. 44th Symposium of the Society for Developmental Biology. Alan R. Liss, New York.

Ward, S. and Carrel, J.S. 1979. Fertilization and sperm competition in the nematode Caenorhabditis elegans. Dev. Biol. 73: 304-321. mücərrəd

Ward, S. and Klass, M. 1982. The location of the major protein in Caenorhabditis elegans sperm and spermatocytes. Dev. Biol. 92: 203-208. mücərrəd


Caenorhabditis elegans (Maupas, 1900)

C. elegans is unsegmented, vermiform, and bilaterally symmetrical. It has a cuticle (a tough outer covering, as an exoskeleton), four main epidermal cords, and a fluid-filled pseudocoelom (body cavity). It also has some of the same organ systems as larger animals. About one in a thousand individuals is male and the rest are hermaphrodites. The basic anatomy of C. elegans includes a mouth, pharynx, intestine, gonad, and collagenous cuticle. Like all nematodes, they have neither a circulatory nor a respiratory system. The four bands of muscles that run the length of the body are connected to a neural system that allows the muscles to move the animal's body only as dorsal bending or ventral bending, but not left or right, except for the head, where the four muscle quadrants are wired independently from one another. When a wave of dorsal/ventral muscle contractions proceeds from the back to the front of the animal, the animal is propelled backwards. When a wave of contractions is initiated at the front and proceeds posteriorly along the body, the animal is propelled forwards. Because of this dorsal/ventral bias in body bends, any normal living, moving individual tends to lie on either its left side or its right side when observed crossing a horizontal surface. A set of ridges on the lateral sides of the body cuticle, the alae, is believed to give the animal added traction during these bending motions. In relation to lipid metabolism, C. elegans does not have any specialized adipose tissues, a pancreas, a liver, or even blood to deliver nutrients compared to mammals. Neutral lipids are instead stored in the intestine, epidermis, and embryos. The epidermis corresponds to the mammalian adipocytes by being the main triglyceride depot. The pharynx is a muscular food pump in the head of C. elegans, which is triangular in cross-section. This grinds food and transports it directly to the intestine. A set of "valve cells" connects the pharynx to the intestine, but how this valve operates is not understood. After digestion, the contents of the intestine are released via the rectum, as is the case with all other nematodes. No direct connection exists between the pharynx and the excretory canal, which functions in the release of liquid urine. Males have a single-lobed gonad, a vas deferens, and a tail specialized for mating, which incorporates spicules. Hermaphrodites have two ovaries, oviducts, and spermatheca, and a single uterus. Anatomical diagram of a male C. elegans

C. elegans neurons contain dendrites which extend from the cell to receive neurotransmitters, and a process that extends to the nerve ring (the "brain") for a synaptic connection between neurons.Nonet, M. (2004) About the nematode Caenorhabdtis elegans The biggest difference is that C. elegans has motor excitatory and inhibitory neurons, known as cholinergic and gabaergic neurons, which simply act as further regulation for the tiny creature. They have no influence on the nervous system besides regulating neuron impulses.

Gut granules Numerous gut granules are present in the intestine of C. elegans, the functions of which are still not fully known, as are many other aspects of this nematode, despite the many years that it has been studied. These gut granules are found in all of the Rhabditida orders. They are very similar to lysosomes in that they feature an acidic interior and the capacity for endocytosis, but they are considerably larger, reinforcing the view of their being storage organelles. A remarkable feature of the granules is that when they are observed under ultraviolet light, they react by emitting an intense blue fluorescence. Another phenomenon seen is termed 'death fluorescence'. As the worms die, a dramatic burst of blue fluorescence is emitted. This death fluorescence typically takes place in an anterior to posterior wave that moves along the intestine, and is seen in both young and old worms, whether subjected to lethal injury or peacefully dying of old age. Many theories have been posited on the functions of the gut granules, with earlier ones being eliminated by later findings. They are thought to store zinc as one of their functions. Recent chemical analysis has identified the blue fluorescent material they contain as a glycosylated form of anthranilic acid (AA). The need for the large amounts of AA the many gut granules contain is questioned. One possibility is that the AA is antibacterial and used in defense against invading pathogens. Another possibility is that the granules provide photoprotection the bursts of AA fluorescence entail the conversion of damaging UV light to relatively harmless visible light. This is seen a possible link to the melanin–containing melanosomes. A lateral (left) side anatomical diagram of an adult-stage C. elegans hermaphrodite

İnkişaf

Embryonic development The fertilized zygote undergoes rotational holoblastic cleavage. Sperm entry into the oocyte commences formation of an anterior-posterior axis. The sperm microtubule organizing center directs the movement of the sperm pronucleus to the future posterior pole of the embryo, while also inciting the movement of PAR proteins, a group of cytoplasmic determination factors, to their proper respective locations. As a result of the difference in PAR protein distribution, the first cell division is highly asymmetric. C. elegans embryogenesis is among the best understood examples of asymmetric cell division. All cells of the germline arise from a single primordial germ cell, called the P4 cell, established early in embryogenesis.Kimble J, Crittenden SL. Germline proliferation and its control. 2005 Aug 15. In: WormBook: The Online Review of C. elegans Biology [Internet]. Pasadena (CA): WormBook 2005-. Available from: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK19769/ This primordial cell divides to generate two germline precursors that do not divide further until after hatching.

Axis formation The resulting daughter cells of the first cell division are called the AB cell (containing PAR-6 and PAR-3) and the P1 cell (containing PAR-1 and PAR-2). A second cell division produces the ABp and ABa cells from the AB cell, and the EMS and P2 cells from the P1 cell. This division establishes the dorsal-ventral axis, with the ABp cell forming the dorsal side and the EMS cell marking the ventral side. Through Wnt signaling, the P2 cell instructs the EMS cell to divide along the anterior-posterior axis. Through Notch signaling, the P2 cell differentially specifies the ABp and ABa cells, which further defines the dorsal-ventral axis. The left-right axis also becomes apparent early in embryogenesis, although it is unclear exactly when specifically the axis is determined. However, most theories of the L-R axis development involve some kind of differences in cells derived from the AB cell.

Gastrulation Gastrulation occurs after the embryo reaches the 24-cell stage. C. elegans are a species of protostomes, so the blastopore eventually forms the mouth. Involution into the blastopore begins with movement of the endoderm cells and subsequent formation of the gut, followed by the P4 germline precursor, and finally the mesoderm cells, including the cells that eventually form the pharynx. Gastrulation ends when epiboly of the hypoblasts closes the blastopore.

Post-embryonic development Under environmental conditions favourable for reproduction, hatched larvae develop through four larval stages - L1, L2, L3, and L4 - in just 3 days at 20 °C. When conditions are stressed, as in food insufficiency, excessive population density or high temperature, C. elegans can enter an alternative third larval stage, L2d, called the dauer stage (Dauer is German for permanent). A specific dauer pheromone regulates entry into the dauer state. This pheromone is composed of similar derivatives of the 3,6-dideoxy sugar, ascarylose. Ascarosides, named after the ascarylose base, are involved in many sex-specific and social behaviors. In this way, they constitute a chemical language that C. elegans uses to modulate various phenotypes. Dauer larvae are stress-resistant they are thin and their mouths are sealed with a characteristic dauer cuticle and cannot take in food. They can remain in this stage for a few months.http://www.wormatlas.org/hermaphrodite/introduction/mainframe.htm The stage ends when conditions improve favour further growth of the larva, now moulting into the L4 stage, even though the gonad development is arrested at the L2 stage. Each stage transition is punctuated by a molt of the worm's transparent cuticle. Transitions through these stages are controlled by genes of the heterochronic pathway, an evolutionarily conserved set of regulatory factors. Many heterochronic genes code for microRNAs, which repress the expression of heterochronic transcription factors and other heterochronic miRNAs. miRNAs were originally discovered in C. elegans. Important developmental events controlled by heterochronic genes include the division and eventual syncitial fusion of the hypodermic seam cells, and their subsequent secretion of the alae in young adults. It is believed that the heterochronic pathway represents an evolutionarily conserved predecessor to circadian clocks. Some nematodes have a fixed, genetically determined number of cells, a phenomenon known as eutely. The adult C. elegans hermaphrodite has 959 somatic cells and the male has 1033 cells, although it has been suggested that the number of their intestinal cells can increase by one to three in response to gut microbes experienced by mothers. Much of the literature describes the cell number in males as 1031, but the discovery of a pair of left and right MCM neurons increased the number by two in 2015. The number of cells does not change after cell division ceases at the end of the larval period, and subsequent growth is due solely to an increase in the size of individual cells.

Ekologiya

The different Caenorhabditis species occupy various nutrient- and bacteria-rich environments. They feed on the bacteria that develop in decaying organic matter (microbivory). Soil lacks enough organic matter to support self-sustaining populations. C. elegans can survive on a diet of a variety of bacteria, but its wild ecology is largely unknown. Most laboratory strains were taken from artificial environments such as gardens and compost piles. More recently, C. elegans has been found to thrive in other kinds of organic matter, particularly rotting fruit. C. elegans can also use different species of yeast, including Cryptococcus laurentii and C. kuetzingii, as sole sources of food. Although a bacterivore, C. elegans can be killed by a number of pathogenic bacteria, including human pathogens such as Staphylococcus aureus, Pseudomonas aeruginosa, Salmonella enterica or Enterococcus faecalis. Invertebrates such as millipedes, insects, isopods, and gastropods can transport dauer larvae to various suitable locations. The larvae have also been seen to feed on their hosts when they die. Nematodes can survive desiccation, and in C. elegans, the mechanism for this capability has been demonstrated to be late embryogenesis abundant proteins. C. elegans, as other nematodes, can be eaten by predator nematodes and other omnivores, including some insects.Elaine R. Ingham Soil biology primer USDA The Orsay virus is a virus that affects C. elegans, as well as the Caenorhabditis elegans Cer1 virus and the Caenorhabditis elegans Cer13 virus.

Wild isolates of Caenorhabditis elegans are regularly found with infections by Microsporidia fungi. One such species, Nematocida parisii, replicates in the intestines of C. elegans. Arthrobotrys oligospora is the model organism for interactions between fungi and nematodes. It is the most common and widespread nematode capturing fungus.

Genetika

C. elegans was the first multicellular organism to have its whole genome sequenced. The sequence was published in 1998, although some small gaps were present the last gap was finished by October 2002.

Size and gene content The C. elegans genome is about 100 million base pairs long and consists of six pairs of chromosomes in hermaphrodites or five pairs of autosomes with XO chromosome in male C.elegans and a mitochondrial genome. Its gene density is about one gene per five kilo-base pairs. Introns make up 26% and intergenic regions 47% of the genome. Many genes are arranged in clusters and how many of these are operons is unclear. C. elegans and other nematodes are among the few eukaryotes currently known to have operons these include trypanosomes, flatworms (notably the trematode Schistosoma mansoni), and a primitive chordate tunicate Oikopleura dioica. Many more organisms are likely to be shown to have these operons. The genome contains an estimated 20,470 protein-coding genes. About 35% of C. elegans genes have human homologs. Remarkably, human genes have been shown repeatedly to replace their C. elegans homologs when introduced into C. elegans. Conversely, many C. elegans genes can function similarly to mammalian genes. The number of known RNA genes in the genome has increased greatly due to the 2006 discovery of a new class called 21U-RNA genes, and the genome is now believed to contain more than 16,000 RNA genes, up from as few as 1,300 in 2005. Scientific curators continue to appraise the set of known genes new gene models continue to be added and incorrect ones modified or removed. The reference C. elegans genome sequence continues to change as new evidence reveals errors in the original sequencing. Most changes are minor, adding or removing only a few base pairs of DNA. For example, the WS202 release of WormBase (April 2009) added two base pairs to the genome sequence. Sometimes, more extensive changes are made as noted in the WS197 release of December 2008, which added a region of over 4,300 bp to the sequence.

Related genomes In 2003, the genome sequence of the related nematode C. briggsae was also determined, allowing researchers to study the comparative genomics of these two organisms. The genome sequences of more nematodes from the same genus e.g., C. remanei, C. japonica and C. brenneri (named after Brenner), have also been studied using the shotgun sequencing technique. These sequences have now been completed.

Other genetic studies C. elegans adult with GFP coding sequence inserted into a histone-encoding gene by Cas9-triggered homologous recombination

As of 2014, C. elegans is the most basal species in the 'Elegans' group (10 species) of the 'Elegans' supergroup (17 species) in phylogenetic studies. It forms a branch of its own distinct to any other species of the group. Tc1 transposon is a DNA transposon active in C. elegans.

Reproduksiya

The hermaphroditic worm is considered to be a specialized form of self-fertile female, as its soma is female. The hermaphroditic germline produces male gametes first, and lays eggs through its uterus after internal fertilization. Hermaphrodites produce all their sperm in the L4 stage (150 sperm cells per gonadal arm) and then produce only oocytes. The hermaphroditic gonad acts as an ovotestis with sperm cells being stored in the same area of the gonad as the oocytes until the first oocyte pushes the sperm into the spermatheca (a chamber wherein the oocytes become fertilized by the sperm). The male can inseminate the hermaphrodite, which will preferentially use male sperm (both types of sperm are stored in the spermatheca). Once he recognizes a hermaphrodite worm, the male nematode begins tracing the hermaphrodite with his tail until he reaches the vulval region. The male then probes the region with his spicules to locate the vulva, inserts them, and releases sperm. The sperm of C. elegans is amoeboid, lacking flagella and acrosomes. When self-inseminated, the wild-type worm lays about 300 eggs. When inseminated by a male, the number of progeny can exceed 1,000. Hermaphrodites do not typically mate with other hermaphrodites. At 20 °C, the laboratory strain of C. elegans (N2) has an average lifespan around 2–3 weeks and a generation time of 3 to 4 days. C. elegans has five pairs of autosomes and one pair of sex chromosomes. Sex in C. elegans is based on an X0 sex-determination system. Hermaphrodites of C. elegans have a matched pair of sex chromosomes (XX) the rare males have only one sex chromosome (X0).

Sex determination C. elegans are mostly hermaphroditic organisms, producing both sperms and oocytes. Males do occur in the population in a rate of approximately 1 in 200 hermaphrodites, but the two sexes are highly differentiated. Males differ from their hermaphroditic counterparts in that they are smaller and can be identified through the shape of their tail. C.elegans reproduce through a process called androdioecy. This means that they can reproduce in two ways: either through self-fertilization in hermaphrodites or through hermaphrodites breeding with males. Males are produced through non-disjunction of the X chromosomes during meiosis. The worms that reproduce through self-fertilization are at risk for high linkage disequilibrium, which leads to lower genetic diversity in populations and an increase in accumulation of deleterious alleles. In C. elegans, somatic sex determination is attributed to the tra-1 gene. The tra-1 is a gene within the TRA-1 transcription factor sex determination pathway that is regulated post-transcriptionally and works by promoting female development. In hermaphrodites (XX), there are high levels of tra-1 activity, which produces the female reproductive system and inhibits male development. At a certain time in their life cycle, one day before adulthood, hermaphrodites can be identified through the addition of a vulva near their tail. In males (XO), there are low levels of tra-1 activity, resulting in a male reproductive system. Recent research has shown that there are three other genes, fem-1, fem-2, and fem-3, that negatively regulate the TRA-1 pathway and act as the final determiner of sex in C. elegans.

Evolution The sex determination system in C. elegans is a topic that has been of interest to scientists for years. Since C. elegans are used as a model organism, any information discovered about the way their sex determination system might have evolved could further the same evolutionary biology research in other organisms. After almost 30 years of research, scientists have began to put together the pieces in the evolution of such a system. What they have discovered is that there is a complex pathway involved that has several layers of regulation. The closely related organism Caenorhabditis briggsae has been studied extensively and its whole genome sequence has helped put together the missing pieces in the evolution of C. elegans sex determination. It has been discovered that two genes have assimilated, leading to the proteins XOL-1 and MIX-1 having an effect on sex determination in C. elegans as well. Mutations in the XOL-1 pathway leads to feminization in C. elegans . The mix-1 gene is known to hypoactivate the X chromosome and regulates the morphology of the male tail in C. elegans. Looking at the nematode as a whole, the male and hermaphrodite sex likely evolved from parallel evolution. Parallel evolution is defined as similar traits evolving from an ancestor in similar conditions simply put, the two species evolve in similar ways over time. An example of this would be marsupial and placental mammals. Scientists have also hypothesized that hermaphrodite asexual reproduction, or "selfing", could have evolved convergently by studying species similar to C. elegans Other studies on the sex determination evolution suggest that genes involving sperm evolve at the faster rate than female genes. However, sperm genes on the X chromosome have reduced evolution rates. Sperm genes have short coding sequences, high codon bias, and disproportionate representation among orphan genes. These characteristics of sperm genes may be the reason for their high rates of evolution and may also suggest how sperm genes evolved out of hermaphrodite worms. Overall, scientists have a general idea of the sex determination pathway in C. elegans, however, the evolution of how this pathway came to be is not yet well defined.

Research use

Asymmetric cell divisions during early embryogenesis of wild-type C. elegans

In 1963, Sydney Brenner proposed using C. elegans as a model organism for the investigation primarily of neural development in animals. It is one of the simplest organisms with a nervous system. The neurons do not fire action potentials, and do not express any voltage-gated sodium channels. In the hermaphrodite, this system comprises 302 neurons the pattern of which has been comprehensively mapped, in what is known as a connectome, and shown to be a small-world network. Research has explored the neural and molecular mechanisms that control several behaviors of C. elegans, including chemotaxis, thermotaxis, mechanotransduction, learning, memory, and mating behaviour. In 2019 the connectome of the male was published using a technique distinct from that used for the hermaphrodite. The same paper used the new technique to redo the hermaphrodite connectome, finding 1,500 new synapses. It has been used as a model organism to study molecular mechanisms in metabolic diseases. Brenner also chose it as it is easy to grow in bulk populations, and convenient for genetic analysis.Alt. URL It is a multicellular eukaryotic organism, yet simple enough to be studied in great detail. The transparency of C. elegans facilitates the study of cellular differentiation and other developmental processes in the intact organism. The spicules in the male clearly distinguish males from females. Strains are cheap to breed and can be frozen. When subsequently thawed, they remain viable, allowing long-term storage. Maintenance is easy when compared to other multicellular model organisms. A few hundred nematodes can be kept on a single agar plate and suitable growth medium. Brenner described the use of a mutant of E. coli – OP50. OP50 is a uracil-requiring organism and its deficiency in the plate prevents the overgrowth of bacteria which would obscure the worms. The use of OP50 does not demand any major laboratory safety measures, since it is non-pathogenic and easily grown in Luria-Bertani (LB) media overnight.

Notable findings The developmental fate of every single somatic cell (959 in the adult hermaphrodite 1031 in the adult male) has been mapped. These patterns of cell lineage are largely invariant between individuals, whereas in mammals, cell development is more dependent on cellular cues from the embryo. As mentioned previously, the first cell divisions of early embryogenesis in C. elegans are among the best understood examples of asymmetric cell divisions, and the worm is a very popular model system for studying developmental biology. Programmed cell death (apoptosis) eliminates many additional cells (131 in the hermaphrodite, most of which would otherwise become neurons) this "apoptotic predictability" has contributed to the elucidation of some apoptotic genes. Cell death-promoting genes and a single cell-death inhibitor have been identified. Wild-type C. elegans hermaphrodite stained with the fluorescent dye Texas Red to highlight the nuclei of all cells


6. Intestine

The hermaphrodite intestine produces yolk proteins, while the male intestine does not. This sex-specific cell fate is controlled by mab-3tra-1. MAB-3 is a DM domain containing transcription factor related to Drosophila Doublesex and mouse Dmrt1 (Raymond et al., 1998). Mutations in mab-3 cause yolk to be produced in males (Shen and Hodgkin, 1988). MAB-3 binds to a site in the promoter of the vit-2 vitellogenin gene in males, repressing vit-2 transcription (Yi et al., 2000). TRA-1A binds to a site in the mab-3 promoter in hermaphrodites, repressing mab-3 transcription (Yi and Zarkower, 1999). Thus, the hermaphrodite specific fate of the intestinal cells is controlled directly by the sex determination pathway.


Materiallar və metodlar

Strains

Strains were grown at 20° on NGM plates containing E. coli OP50. We used the laboratory C. elegans strain N2 as our wild-type strain (Sulston and Brenner 1974). We also used the N2 mutant strain JK574, which contains the fog-2(q71) allele, for our experiments.

RNA extraction

Synchronized worms were grown to either young adulthood or the sixth day of adulthood prior to RNA extraction. Synchronization and aging were carried out according to protocols described previously (Leighton və b. 2014). 1000–5000 worms from each replicate were rinsed into a microcentrifuge tube in S basal (5.85 g/liter NaCl, 1 g/liter 6 g/liter ), and then spun down at 14,000 rpm for 30 sec. The supernatant was removed and 1 ml of TRIzol was added. Worms were lysed by vortexing for 30 sec at room temperature and then 20 min at 4°. The TRIzol lysate was then spun down at 14,000 rpm for 10 min at 4° to allow removal of insoluble materials. Thereafter, the Ambion TRIzol protocol was followed to finish the RNA extraction (MAN0001271 rev. date: 13 Dec 2012). Three biological replicates were obtained for each genotype and each time point.

RNA-seq

RNA integrity was assessed using an RNA 6000 Pico Kit for Bio-Analyzer (Agilent Technologies #5067–1513) and mRNA was isolated using a NEBNext Poly(A) mRNA Magnetic Isolation Module (New England Biolabs, NEB, #E7490). RNA-seq libraries were constructed using the NEBNext Ultra RNA Library Prep Kit for Illumina (NEB #E7530), following manufacturer’s instructions. Briefly, mRNA isolated from ∼1 μg of total RNA was fragmented to the average size of 200 nt by incubating at 94° for 15 min in first-strand buffer, cDNA was synthesized using random primers and ProtoScript II Reverse Transcriptase, followed by second-strand synthesis using Second Strand Synthesis Enzyme Mix (NEB). Resulting DNA fragments were end-repaired, dA-tailed and ligated to NEBNext hairpin adaptors (NEB #E7335). After ligation, adaptors were converted to the ‘Y’ shape by treating with USER enzyme, and DNA fragments were size-selected using Agencourt AMPure XP beads (Beckman Coulter #A63880) to generate fragment sizes between 250 and 350 bp. Adaptor-ligated DNA was PCR amplified, followed by AMPure XP bead clean-up. Libraries were quantified with Qubit dsDNA HS Kit (ThermoFisher Scientific #Q32854) and the size distribution was confirmed with High Sensitivity DNA Kit for Bioanalyzer (Agilent Technologies #5067–4626). Libraries were sequenced on Illumina HiSeq2500 in single-read mode with a read length of 50 nt, following manufacturer’s instructions. Base calls were performed with RTA 1.13.48.0 followed by conversion to FASTQ with bcl2fastq 1.8.4.

Statistik təhlil

RNA-seq analysis:

RNA-seq alignment was performed using Kallisto (Bray və b. 2016) with 200 bootstraps. Kallisto was run in single-end read mode, setting the average fragment length of 200bp, and a standard deviation of 60bp for all samples. Differential expression analysis was performed using Sleuth (Pimentel və b. 2016). The following general linear model (GLM) was fitted: where is the TPM count for the ith gene is the intercept for the ith gene is the regression coefficient for variable X üçün ith gene A is a binary age variable indicating first-day adult (0) or sixth-day adult (1) G is the genotype variable indicating wild type (0) or fog-2(lf) (1) and refers to the regression coefficient accounting for the interaction between the age and genotype variables in the ith gene. Genes were called significant if the FDR-adjusted q-value for any regression coefficient was <0.1. Our script for differential analysis is available on GitHub.

Regression coefficients and TPM counts were processed using Python 3.5 in a Jupyter Notebook (Pérez and Granger 2007). Data analysis was performed using the Pandas, NumPy and SciPy libraries (McKinney 2011 Van Der Walt və b. 2011 Oliphant 2007). Graphics were created using the Matplotlib and Seaborn libraries (Waskom və b. 2016 Hunter 2007). Interactive graphics were generated using Bokeh (Bokeh Development Team 2014).

Tissue, phenotype, and gene ontology enrichment analyses (TEA, PEA, and GEA, respectively) were performed using the WormBase Enrichment Suite for Python (Angeles-Albores və b. 2016, 2017a). Briefly, the WormBase Enrichment Suite accepts a list of genes and identifies the terms with which these genes are annotated. Terms are annotated by frequency of occurrence, and the probability that a term appears at this frequency under random sampling is calculated using a hypergeometric probability distribution. The hypergeometric probability distribution is extremely sensitive to deviations from the null distribution, which allows it to identify even small deviations from the null.

Məlumatın mövcudluğu

Strains are available from the Caenorhabditis Genetics Center. All of the data and scripts pertinent to this project, except the raw reads, can be found on our Github repository https://github.com/WormLabCaltech/Angeles_Leighton_2016. Supplementary Material, File S1 contains the list of genes that were altered in aging regardless of genotype. File S2 contains the list of genes and their associations with the fog-2(lf) fenotip. File S3 contains genes associated with the female-like state. Raw reads were deposited to the Sequence Read Archive under the accession code SUB2457229.


Sex, Worms, and Videotape

The brain reigns as the most important sex organ--even for microscopic worms. By "masculinizing" the tiny brains of genetically female nematodes, researchers have given these ladies sexual behavior typical of male worms and begun to unravel the neuronal circuits behind worm attraction.

Sex isn't to Caenorhabditis elegans--a 1-millimeter worm that feeds on soil bacteria--what it is to humans. The vast majority of individuals are genetically female, but they are really hermaphrodites, producing enough sperm to self-fertilize as many as 300 eggs. When food is abundant, females can release pheromones to attract the rare males, whose more robust sperm can fertilize as many as 1200 eggs. Whereas males actively seek out the pheromones, hermaphrodites don't.

To understand what makes the two sexes behave differently, Jamie White of the University of Utah, Salt Lake City, and his colleagues looked to the worms' brains, which number fewer than 400 neurons and are very different in males and hermaphrodites. In one experiment, White's group enlisted the help of a gene called fem-3, which, when it is overexpressed throughout the developing hermaphrodites' bodies, makes them males. The researchers overexpressed it in just the nervous systems, producing worms that had the bodies of hermaphrodites--they lacked the tail males use to copulate--but with intact male nervous systems.

The researchers filmed these mixed-up worms on a petri dish dabbed with the female pheromone. The modified worms moved toward the pheromone in fact, their behavior was indistinguishable from a male's. Apparently, a masculinized brain is all it takes for the worms to develop male-typical behavior, says White. That finding matches studies on mice and fruit flies that show that, depending on which genetic cues are activated in the nervous system, "core anatomy is capable of generating either male or female behavior," says neuroscientist Cori Bargmann of Rockefeller University in New York City.

The researchers also discovered that three small groups of cells in males' nervous systems--called AWA, AWC, and CEM--play a key role in the sexual attraction of males to females. When both the AWA and AWC groups, or just the CEM group, were zapped with a tiny laser beam, males lost interest in pheromones, the videotape revealed. When the same was done to the cell groups of immature males, however, the worms still displayed sexual attraction when they became adults. Apparently, the remaining neural groups take over the job of the lost cells. That makes sense, White says: "Sexual behavior needs to be very robust." This way, if something goes wrong in one type of neuron during development, "the male can still reproduce."


Videoya baxın: Meet The Lady With A Male Organ (Iyul 2022).


Şərhlər:

  1. Yera

    Sevdiyim şounu əldən verdiyim üçün çox oxudum)

  2. Chayson

    gyyyyyy ..... bu bir bummerdir

  3. Marsyas

    And such a thing

  4. Akizahn

    Mən buna əminəm.

  5. Voodoojar

    İnamla dedi, aydındır. Google.com-da axtarmağa çalışıram



Mesaj yazmaq