Məlumat

Xromosomdakı DNT sayı

Xromosomdakı DNT sayı


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Mən xromosomdakı DNT-nin sayını bilmək istəyirdim.

Əvvəllər bilirdim ki, hər bir xromosomda 2 DNT var, amma sonradan mən bir yerdə gördüm ki, bu, DNT sayının hər bir xromosomda bir olduğunu ifadə etməyə çalışır.

Xahiş edirəm buna aydınlıq gətirin


Hər bir xromosomda bir və ya iki xromatid var (hüceyrə dövrünün mərhələsindən asılı olaraq) və hər bir xromatiddə iki (anti-paralel) DNT zəncirləri var.

Əvvəlki yazınızda müzakirə edildiyi kimi, siz DNT terminindən səhv istifadə edirsiniz, bu da suallarınızı başa düşməyi çətinləşdirir. Yəqin ki, genetikaya giriş kursuna baxmalısınız.

Əgər SE yazıları vasitəsilə öyrənmək istəyirsinizsə, sizə yazılara nəzər salmağı tövsiyə edirəm:


Elm adamları Denisovalıların və Neandertalların Y xromosomunun DNT-sini ardıcıllıqla tərtib ediblər

Ən yaxın qohumlarımız olan neandertalların və denisovalıların genomları ardıcıllıqla tərtib edilib və müasir insanların genləri ilə müqayisə edilib. Bununla belə, yüksək keyfiyyətli sekansları olan arxaik şəxslərin əksəriyyəti qadın olmuşdur. Yeni araşdırmada ABŞ, Çin və Avropadan olan bir genetik qrup üç Neandertaldan və iki Denisovalıdan atadan miras qalmış Y xromosomlarını ardıcıl və arxaik və müasir insan Y xromosomları ilə müqayisə edərək, anadan miras qalmış mitoxondrial DNT (mtDNA) ilə oxşar olduğunu göstərdi. , insan və neandertal Y xromosomları Denisovan Y xromosomu ilə müqayisədə bir-biri ilə daha yaxından əlaqəli idilər, bu nəticə, erkən yaşlar arasında çarpazlaşmanın olduğu qənaətini dəstəkləyir. Homo sapiens və Neandertallar Neandertallarda daha qədim Denisovayabənzər Y xromosomunu və mitoxondrini əvəz etdilər.

Petr və b. üç Neandertal və iki Denisovalıdan atadan miras qalmış Y xromosomlarının məqsədyönlü ardıcıllığını həyata keçirdi. Şəkil krediti: Neandertal Muzeyi.

Neandertallar, Denisovalılar və daha çox qədim DNT tədqiqatları Homo sapiens erkən müasir və arxaik insanlar arasında bir neçə qarışıq hadisələr də daxil olmaqla, bir-birinə qarışan təkamül və populyasiya tarixini təklif edir.

Bununla belə, qədim nüvə və mtDNT ardıcıllığı izah etmək çətin olan üç qrup arasında filogenetik uyğunsuzluqları aşkar etdi.

Məsələn, autosom genomları göstərir ki, Neandertallar və Denisovalılar 550.000 ildən çox əvvəl müasir insanlardan ayrılmış qardaş qruplardır.

Bununla belə, ən qədim Neandertal mtDNT nümunələri istisna olmaqla, hamısı Denisovalılardan daha çox müasir insanlarınkinə bənzəyir.

Bu tədqiqatlar göstərir ki, neandertallar əvvəlcə Denisovana bənzər mtDNT-ni daşıdılar, sonralar bu, 350.000 ilə 150.000 il əvvəl erkən müasir insanlarla erkən qarışıqlıq nəticəsində dəyişdirildi.

Atadan miras qalmış Y xromosomu üçün genomik məlumatlar çaşdırıcı gen axınlarını həll etməyə kömək etsə də, bu günə qədər tədqiq edilmiş kişi Neandertal və Denisovanın qalıqlarının heç birində yaxşı qorunmuş Y xromosom DNT-si yoxdur.

Bu boşluğu aradan qaldırmaq üçün Maks Plank Təkamül Antropologiya İnstitutundan Dr. Martin Petr və onun həmkarları üç kişi Neandertal və iki kişi Denisovanın qalıqlarından Y xromosom ardıcıllığını zənginləşdirmək və çıxarmaq üçün hədəflənmiş tutma əsaslı DNT ardıcıllığı yanaşmasından istifadə etdilər.

Tədqiqatçılar, ana tərəfindən miras qalmış mtDNT kimi, müasir insan və neandertal Y xromosomlarının Denisovanın Y-dən daha çox bir-biri ilə əlaqəli olduğunu aşkar edərək, erkən insanlar və neandertallar arasında çarpazlaşmanın və sonrakı seçimin daha qədim Denisovanın tamamilə dəyişdirilməsinə səbəb olduğu təklifini dəstəklədilər. -gec neandertallarda genetik material kimi.

Tədqiqatın ilk müəllifi Dr. Petr, “Bu, bizim üçün olduqca sürpriz oldu” dedi.

"Biz onların autosomal DNT-lərini öyrənərək bilirik ki, Neandertallar və Denisovalılar yaxın qohum idilər və bu gün yaşayan insanlar onların daha uzaq təkamülçü qohumlarıdır."

“Məlumatlara ilk baxmazdan əvvəl onların Y xromosomlarının oxşar şəkil göstərəcəyini gözləyirdik.”

Müəlliflər həmçinin Denisovalıların Y xromosomlarının təxminən 700.000 il əvvəl Neandertallar və müasir insan Y xromosomları tərəfindən paylaşılan nəsildən ayrıldığını, təxminən 370.000 il əvvəl bir-birindən ayrıldığını tapdılar.

“Biz güman edirik ki, Y xromosomunun çoxalma və məhsuldarlıqdakı mühüm rolunu nəzərə alaraq, Neandertal Y xromosomlarının aşağı təkamül uyğunluğu təbii seçmənin erkən müasir insanların Y xromosomlarına üstünlük verməsinə səbəb ola bilər və nəticədə onların dəyişdirilməsinə səbəb ola bilər”. dedi.

“İspaniyadakı Sima de los Huesosdan olan 430.000 yaşlı neandertallar kimi bu fərz edilən erkən introqressiya hadisəsindən əvvəl yaşamış neandertallardan Y xromosom ardıcıllığını əldə edə bilsək, onların hələ də orijinal Neandertal Y xromosomuna sahib olacağını təxmin edirik. buna görə də müasir insanlardan daha çox Denisovalılara bənzəyin” dedi.


DNT ikiqat sarmal, nukleotidlərin komponentlərinin bir-birinə bağlanma üsuluna görə bükülmüş nərdivana bənzəyir. Kovalent bağlar hər bir DNT zəncirinin boyunca bir nukleotidin şəkərini növbəti nukleotidin fosfat qrupuna birləşdirərək pilləkənin kənarlarını təşkil edən şəkər-fosfat onurğasını əmələ gətirir.

DNT ikiqat sarmal, nukleotidlərin komponentlərinin bir-birinə bağlanma üsuluna görə bükülmüş nərdivana bənzəyir. Hidrogen bağları iki DNT zəncirinin azotlu əsaslarını birləşdirərək, adenini (A) timin (T) və sitozini (C) guanin (G) ilə bağlayır və nərdivanın pilləkənlərini təşkil edən əsas cütlərini əmələ gətirir. Bu əsaslar tamamlayıcı baza cütləşməsini asanlaşdıran müxtəlif kimyəvi strukturlara malikdir. Sitozin və timin pirimidinlərdir - bir halqadan ibarətdir - adenin və guanin isə iki halqadan ibarət purinlərdir. Pirimidinlər sitozin və guaninin purinləri ilə cütləşir, üç hidrogen bağı, adenin və timin isə iki hidrogen bağı ilə birləşir.


Xromosomda DNT sayı - Biologiya

(Bitkilərdə haploid mərhələ həyat dövrünün daha çox hissəsini tutur - Link)

Bəzi ümumi öyrənilən orqanizmlərin diploid nömrələri
(həmçinin bir neçə ekstremal nümunə)
Homo sapiens (insan)46
Musculus (ev siçanı)40
Drosophila melanogaster (meyvə milçəyi)8
Caenorhabditis elegans (mikroskopik dəyirmi qurd)12
Saccharomyces cerevisiae (qönçələnən maya)32
Arabidopsis thaliana (xardal ailəsinə aid bitki)10
Xenopus laevis (Cənubi Afrika caynaqlı qurbağası)36
Canis familiaris (ev iti)78
Gallus gallus (toyuq)78
Zea mays (qarğıdalı və ya qarğıdalı)20
Muntiacus reevesi (Çinli muntjak, maral)23
Muntiacus muntjac (Hindistanlı əmisi oğlu)6
Myrmecia pilosula (qarışqa)2
Parascaris ekvorumu var. univalens (parazit dəyirmi qurd)2
Cambarus clarkii (xərçəng)200
Equisetum arvense (tarla at quyruğu, bitki)216

Karyotiplər

Orqanizm hüceyrələrində xromosomların tam dəsti onundur karyotip. Hüceyrə mitozun metafazasında olduqda və bütün xromosomlar ikili şəklində mövcud olduqda ən çox öyrənilir.

  • 22 cüt autosomlar
  • 1 cüt X xromosomları
  • eyni 22 cüt autosom
  • bir X xromosomu
  • bir Y xromosomu

(Y xromosomunda SRY olaraq təyin olunmuş gen, kişi yaratmaq üçün əsas keçiddir.)

X və Y xromosomları adlanır cinsi xromosomlar.)

Yuxarıda insan karyotipi var (hansı cinsdən?). Normal insan karyotipindən əlavə #21 dyada olması ilə fərqlənir. Nəticədə bu fərd adlı inkişaf pozğunluğundan əziyyət çəkirdi Daun sindromu. Əlavə bir xromosomun irsiyyətinə deyilir trisomiya, bu halda trisomiya 21. Buna misaldır anevloidiya

Translokasiyalar

  • 9 və 22-ci xromosomlar arasında translokasiya nəticəsində yaranan Filadelfiya xromosomu (Ph 1) və Xroniki Miyelogen Leykemiyanın (KML) səbəbi [Link]
  • Burkitt lenfomasına səbəb olan 8 və 14-cü xromosomlar arasında translokasiya [Link]
  • B-hüceyrəli leykemiyaya səbəb olan 18 və 14-cü xromosomlar arasında translokasiya [Link]

İnsan 11-ci xromosomda əzələ glikogen fosforilazının genin yeri

DNT tərkibi

Tək insan xromosomunda DNT molekulunun ölçüsü ən kiçik xromosomda 50 x 10 6 nukleotid cütündən (uzanmış tam uzunluqda bu molekul 1,7 sm uzanacaq) ən böyüyündə 250 x 10 6 nukleotid cütünə qədər (uzanacaq) dəyişir. 8,5 sm).

Bir insan diploid hüceyrəsindəki DNT-nin uzunluğu 2 metrdən çox uzanacaq.

Sağlam xromosomda isə bu molekul daha yığcam bir quruluşa yığılmışdır. [Link]. Tipik bir xromosom təxminən 5 mikrom uzunluğunda bir quruluşa (uzunluğun 10.000 dəfə azalması) qatılaşdıqda, mitoz zamanı qablaşdırma son həddə çatır.


İçindəkilər

Səbəblərə aşağıdakılar daxildir:

Böyük interkalyar çatışmazlığı olan bir xromosomla normal tam homoloq arasında sinapsis baş verməsi üçün normal homoloqun qoşalaşmamış bölgəsi xətti strukturdan çıxmalıdır. silinmə və ya kompensasiya döngəsi.

Silinmə növlərinə aşağıdakılar daxildir:

  • Terminalın silinməsi – xromosomun sonuna doğru baş verən silinmə.
  • Interkalyar/interstisial silinmə – xromosomun daxili hissəsindən baş verən silinmə.
  • Mikrodelesiya – nisbətən az miqdarda silinmə (bir çox gen daxil ola bilən 5 Mb-a qədər).

Mikro-delesiya adətən fiziki qüsurları olan uşaqlarda olur. Böyük miqdarda silinmə dərhal abortla (düşmə) nəticələnəcək.

Kiçik silinmələrin ölümcül olma ehtimalı azdır, böyük silmələr adətən ölümcül olur – həmişə hansı genlərin itirilməsinə əsaslanan varyasyonlar olur. Bəzi orta ölçülü silinmələr tanınan insan pozğunluqlarına səbəb olur, məsələn. Williams sindromu.

Üçə bərabər bölünməyən bir sıra cütlərin silinməsi çərçivə dəyişmə mutasiyasına gətirib çıxaracaq ki, bu da silinmədən sonra baş verən bütün kodonların tərcümə zamanı səhv oxunmasına, ciddi şəkildə dəyişdirilmiş və potensial olaraq qeyri-funksional zülal əmələ gəlməsinə səbəb olacaq. Bunun əksinə olaraq, üçə bərabər bölünən silmə an adlanır çərçivədə silinmə. [5]

Silinmələr bəzi kişi sonsuzluğu halları, Duchenne əzələ distrofiyası hallarının üçdə ikisi [1] və kistik fibroz hallarının üçdə ikisi (ΔF508 səbəb olanlar) daxil olmaqla bir sıra genetik xəstəliklərdən məsuldur. [6] 5-ci xromosomun qısa qolunun bir hissəsinin silinməsi Cri du chat sindromu ilə nəticələnir. [1] SMN-kodlaşdıran gendəki delesiyalar, körpə ölümünün ən çox yayılmış genetik səbəbi olan onurğa əzələlərinin atrofiyasına səbəb olur.

Son araşdırmalar göstərir ki, yüksək dərəcədə qorunan ardıcıllığın bəzi silinməsi (CONDELs) yaxından əlaqəli növlər arasında mövcud olan təkamül fərqlərinə cavabdeh ola bilər. İnsanlarda bu cür silinmələr hCONDEL adlanır, insanlar, şimpanzelər və meymun və ya meymun kimi məməlilərin digər növləri arasındakı anatomik və davranış fərqlərinə görə cavabdeh ola bilər. [7]

Molekulyar üsulların klassik sitogenetik üsullarla birlikdə tətbiqi son illərdə xromosom anomaliyalarının diaqnostik potensialını xeyli yaxşılaşdırmışdır. Xüsusilə, BAC klonlarının istifadəsinə əsaslanan mikroarray-müqayisəli genomik hibridləşmə (CGH) genom miqyasında DNT nüsxə sayı dəyişikliklərinin aşkarlanması üçün həssas strategiya vəd edir. Aşkarlamanın ayırdetmə qabiliyyəti >30.000 "zolaq" kimi yüksək ola bilər və aşkar edilmiş xromosom silinməsinin ölçüsü 5-20 kb uzunluğunda kiçik ola bilər. [8] Son ardıcıllığın profili kimi DNT ardıcıllığının silinməsi xətalarını aşkar etmək üçün digər hesablama üsulları seçilmişdir. [9] [10]


Kişi biologiyasının əsas faktı kişilərin qısa ömür sürməsinə səbəb ola bilər

Niyə kişilər adətən qadınlardan daha qısa ömür var?

Bu, təkamülçü bioloq Doris Baxtroqun Berklidəki Kaliforniya Universitetindəki laboratoriyasında araşdırdığı sualdır. Və nəhayət, o, bir cavabla qarşılaşdı: Brachtrogun laboratoriyasından milçəklər üzərində aparılan yeni bir araşdırma Y-xromosomunda tapılan təkrarlanan DNT-nin kişilərin ömrünün qısalmasına səbəb ola biləcəyini göstərir.

Bu tapıntı cümə axşamı dərc edilib PLOS Genetika.

yedəkləyək - İnsan hüceyrələrinin içərisində DNT zəncirləri var (dezoksiribonuklein turşusu). Genlər DNT-nin spesifik bir hissəsidir, hüceyrələrə müəyyən zülallar yaratmaq üçün göstərişlər verirlər. Qalan DNT heterokromatin adlanır. Heterokromatin çox sıx yığılmış DNT-dir və müxtəlif funksiyalara malikdir. Bəzi heterokromatin genləri tənzimləməyə kömək edir, digər heterokromatin isə xromosomların bütövlüyünü qoruyur. Baxtroq və həmkarları xromosomların niyə öz növbəsində zəhərli ola biləcəyi ilə maraqlanır.

Müəyyən edilmişdir ki, cinslər arasında ömür fərqi olan hər bir heyvan növündə Y xromosomuna ekvivalent olan cinsin ömrü daha qısadır. Bunun nə üçün olduğuna dair bir nəzəriyyə DNT-nin təkrarlanan ardıcıllığı ilə bağlıdır. Hər iki cinsin təkrarlanan DNT ardıcıllığı var, lakin Y xromosomu X xromosomundan əhəmiyyətli dərəcədə çoxdur.

Baxtroq deyir: "XX dişilərdə bir qədər heterokromatin var, lakin XY erkəklərinə nisbətən daha azdır, çünki Y xromosomlarında təkrarların sayı X ilə müqayisədə xeyli çoxdur" dedi. Tərs.

Bu nəzəriyyə “toksik Y effekti” adlanır.

yeni nə var - Tədqiqatda Bachtrog və həmkarları cinslər arasında heteromorfik (bir-birindən fərqli, yəni XX-dən fərqli olaraq XY) cinsi xromosomlar, cinsə məxsus heterokromatin və təkrarlanan DNT ardıcıllığı ilə əlaqəni yoxlamaq istədilər.

Xüsusilə, komanda köçürülə bilən elementləri (TE) araşdırmaq istədi. Bunlar həmin sıx qablaşdırma tərəfindən məhdudlaşdırılan və ya “susdurulan” DNT-nin təkrarlanan ardıcıllığıdır, lakin – bu gərgin qablaşdırma çıxarılarsa – bir genomik yerdən digərinə keçmək potensialına malikdir.

Bu tədqiqat xətti üçün faydalı növlər, tədqiqat müəlliflərinin fikrincə, "yaxşı qurulmuş" Y xromosomlarına və məşhur olaraq qısa ömür sürən meyvə milçəkləridir. Həmçinin, erkək meyvə milçəklərində dişilərə nisbətən təxminən iki dəfə çox təkrarlanan DNT var.

Tədqiqatçılar tapdılar ki, erkək meyvə milçəkləri cavan olduqda, təkrar DNT-si yığılır belə sıx DNT-nin təkrar hissələrinin effektiv şəkildə söndürülməsi.

Milçək yaşlandıqca, bu təkrarlanan hissələr bir-birinə daha az sıx bağlandı. Bu, öz növbəsində, təkrarlanan DNT bölmələrinin transkripsiyasına səbəb ola bilər - bu, hüceyrələr zülal yaratmaq üçün göstərişlərə əməl edən zamandır. Və onlar bu sıx dolu məhdudiyyətlərdən çıxdıqdan sonra başqa genomik yerlərə keçə bilmələri ehtimalı var.

Bachtrog izah edir ki, köçürülə bilən elementlər "genomun müəyyən bölgələrindən [DNT zədələnməsinə səbəb olur] özlərini kəsəcək və yeni bir bölgəyə daxil olacaqlar [və bir genin içərisinə daxil olduqda genlərin qeyri-aktiv olmasına səbəb ola bilər]."

Bu niyə vacibdir - Nəzərə alsaq ki, əvvəlki tədqiqatlar bu təkrar DNT aktivləşdirildikdə meyvə milçəklərinin yaddaş itkisi və DNT-nin zədələnməsi kimi çətinliklərlə üzləşdiyini nəzərə alsaq, tədqiqatın nəticələri təkrar DNT və heterokromatinlə bağlı daha çox araşdırmaya şərait yaradır.

Meyvə milçəkləri insanlar üçün mükəmməl bir analoq olmasa da - bir şey üçün, meyvə milçəyinin Y xromosomu insandan daha çox təkrarlanır - bu vəziyyətdə faydalı oxşarlıqlar var.

Bachtrog deyir: "İnsanlar çox sayda təkrarlanan DNT-yə malikdirlər və heterokromatin dəyişiklikləri insanın qocalmasına səbəb kimi müəyyən edilmişdir". "Milçəklərdə olduğu kimi, insan erkəkləri də dişilərdən daha qısa yaşamağa meyllidirlər, bu da heterokromatinin tərkibindəki fərqlərin növümüzdə də cinsin qocalmasına kömək edə biləcəyini göstərir."

Daha sonra Bachtrog deyir ki, o, bu araşdırmada hazırlanmış meyvə milçəyi modelindən “heterokromatin itkisinin molekulyar əsaslarını və cinsə xas fərqləri” araşdırmaq üçün istifadə etməyi planlaşdırır.

Pəhriz, məşq və hətta sosial əlaqələrimizin gücü də daxil olmaqla bir çox başqa şeylər də nə qədər uzun yaşamağa kömək edir. Ancaq DNT-mizin də uzunömürlülüyü necə təmin etdiyini anlamaq hələ də vacibdir. Bu, həyatın sirli elementini fundamental səviyyədə izah etməyə kömək edir. O, həmçinin canlı olmağın fərz edilən yan təsirlərinin bir gün, xüsusən də potensial olaraq üfüqdə olan CRISPR kimi texnologiyalarla necə idarə oluna biləcəyinə işarə edir.


Sitat meneceri formatları

Stephen W. Scherer, Cozef Cheung, Jeffrey R. MacDonald, Lucy R. Osborne, Kazuhiko Nakabayashi, Jo-Anne Herbrick, Andrew R. Carson, Layla Parker-Katiraee, Jennifer Skaug, Razi Khaja, Junjunle Zhangder. , Martin Li , Mey Haddad , Gavin E. Duggan , Bridget A. Fernandez , Emiko Kanematsu , Simone Gentles , Constantine C. Christopoulos , Sanaa Choufani , Dorota Kwasnicka , Xiangqun H. Zheng , Zhongqun H. Zheng , Zhongqun H. Zheng , Zhongbourg Quernwurah , Fu Lu , Susan Zeesman , Malgorzata J. Nowaczyk , Ikuko Teshima , David Chitayat , Cheryl Shuman , Rosanna Weksberg , Elaine H. Zackai , Theresa A. Grebe , Sarah R. Cox , Susan J. Kirkpatrick , Nazneenh , Janeenh. Fridman, Henri HQ Heng, Pier Giuseppe Pelicci, Francesco Lo-Coco, Elena Belloni, Lisa G. Shaffer, Barbara Pober, Cynthia C. Morton, James F. Gusella, Gail AP Bruns, Bruce R. Korf, Bradley J. Azra H. Liqon , Heather Ferguson , Anne W. Higgins , Natalia T. Leach , Steven R. Herri ck , Emmanuelle Lemyre , Chantal G. Farra , Hyung-Goo Kim , Anne M. Summers , Karen W. Gripp , Wendy Roberts , Peter Szatmari , Elizabeth JT Winsor , Karl-Heinz Grzeschik , Əhməd Teebi , Berge A. Juha Keebi , Lluis Armengol , Miguel Angel Pujana , Xavier Estivill , Michael D. Wilson , Ben F. Koop , Sabrina Tosi , Gudrun E. Moore , Andrew P. Boright , Eitan Zlotorynski , Batsheva Kerem , Peter M. Kroisel , David G Petek Oscier , Sarah J. Mold , Hartmut Döhner , Konstanze Döhner , Johanna M. Rommens , John B. Vincent , J. Craig Venter , Peter W. Li , Richard J. Mural , Mark D. Adams , Lap-Chee Tsui


Metafaza xromosomu

Sharron Vass, Margarete M.S. Heck, Bioloji Kimya Ensiklopediyasında, 2004

Sürüşmək: Xromosom Sərnişinləri

Sadəlövhcəsinə, metafaza xromosomunu 1961-ci ildə Mazia tərəfindən dəfn mərasimindəki meyitə bənzətdiyi təcrid olunmuş, demək olar ki, inert bir varlıq kimi düşünmək asandır: məhkəmə prosesinin səbəbi, lakin onlarda fəal iştirak etməməsi! Biz bilirik ki, mitoz zamanı çox az, əgər varsa, transkripsiya var - buna görə də gen ifadəsi baxımından mitotik xromosom səssizdir. Bununla belə, mitoz zamanı baş verən dinamik struktur hadisələri ilə əlaqədar olaraq, xromosomun deyəcək çox şeyi var.

1980-ci illərdə Earnshaw və həmkarları həll olunmayan xromosom iskeleti ilə fraksiyalaşan polipeptidlər arasında çox maraqlı bir zülal sinfi kəşf etdilər. Bu "xromosom sərnişinləri" sinfinin (INCENP - daxili sentromer zülalı üçün) qurucu üzvü xromosom kondensasiyası zamanı erkən xromosom qolları boyunca lokalizasiya nümayiş etdirdi və sonra bacı xromatidlərin ayrılmasından əvvəl sentromerlər arasındakı bölgə ilə məhdudlaşdı. Dramatik olaraq xromosom sərnişinləri, hüceyrə bölünməsinin sonunda, nəhayət, mitotik zibil qutusuna (orta gövdə) atılmadan əvvəl anafaza zamanı milin orta zonasına keçirlər. İndi bu təəccüblü lokalizasiyanı nümayiş etdirən ən azı üç başqa zülal var, onlardan ikisi (survivin və aurora B kinaz) INCENP ilə kompleksdə yaşayır. Nə üçün bu kompleks xromosom qolları boyunca daxili sentromereyə doğru hərəkət etməlidir, yalnız sonra mikrotubullara keçməlidir? Lokalizasiya, ehtimal ki, mitozun müxtəlif dövrlərində fosforlaşdırılmalı olan müxtəlif substratları əks etdirir (məsələn, erkən - histon H3, gec - miozinin tənzimləyici yüngül zənciri). Bundan əlavə, xromosom sərnişinlərinin lokalizasiyası sitokinezin təşkilində nümayiş etdirilmiş rolu əks etdirir. Bu zülalları gələcək parçalanma şırımının nöqtəsinə yerləşdirməyin ən etibarlı yollarından biri, onların xromosomların ayrılmasının dəqiq yerini - sitokinez zamanı xromosomları tutmadan parçalanma şırımının girməli olduğu yerləri qeyd etmələridir.


9.1 DNT-nin strukturu

1950-ci illərdə Frensis Krik və Ceyms Uotson İngiltərənin Kembric Universitetində DNT-nin strukturunu müəyyən etmək üçün birlikdə çalışdılar. Linus Pauling və Maurice Wilkins kimi digər elm adamları da bu sahəni fəal şəkildə araşdırırdılar. Pauling rentgen kristalloqrafiyasından istifadə edərək zülalların ikincil quruluşunu kəşf etdi. X-şüaları kristalloqrafiyası maddənin kristalından vurulan rentgen şüalarının yaratdığı nümunələri müşahidə etməklə molekulyar quruluşu araşdırmaq üsuludur. Nümunələr maraq molekulunun quruluşu haqqında mühüm məlumatlar verir. Wilkins'in laboratoriyasında tədqiqatçı Rozalind Franklin DNT-nin quruluşunu anlamaq üçün rentgen kristalloqrafiyasından istifadə edirdi. Watson və Crick Franklinin məlumatlarından istifadə edərək DNT molekulunun tapmacasını birləşdirə bildilər (Şəkil 9.2). Watson və Crick də Chargaff qaydaları kimi digər tədqiqatçılardan əldə edilən əsas məlumatlara sahib idi. Chargaff göstərmişdir ki, bir DNT molekulunda mövcud olan dörd növ monomerdən (nukleotidlər) iki növ həmişə bərabər miqdarda, qalan iki növ də həmişə bərabər miqdarda mövcuddur. Bu o demək idi ki, onlar həmişə hansısa şəkildə qoşalaşmışdılar. 1962-ci ildə Ceyms Uotson, Frensis Krik və Mauris Uilkins DNT-nin strukturunun müəyyən edilməsində gördükləri işlərə görə tibb üzrə Nobel mükafatına layiq görüldülər.

İndi iki növ nuklein turşusunun, dezoksiribonuklein turşusunun (DNT) və ribonuklein turşusunun (RNT) quruluşunu nəzərdən keçirək. DNT-nin tikinti blokları üç hissədən ibarət olan nukleotidlərdir: dezoksiriboza (5 karbonlu şəkər), fosfat qrupu və azotlu əsas (Şəkil 9.3). DNT-də dörd növ azotlu əsas var. Adenin (A) və guanin (G) iki halqalı purinlər, sitozin (C) və timin (T) isə daha kiçik, tək halqalı pirimidinlərdir. Nukleotid tərkibindəki azotlu bazaya görə adlandırılır.

Bir nukleotidin fosfat qrupu növbəti nukleotidin şəkər molekulu ilə kovalent şəkildə birləşir və s., nukleotid monomerlərinin uzun polimerini əmələ gətirir. Şəkər-fosfat qrupları hər bir DNT zəncirinin “onurğasında” düzülür və nukleotid əsasları bu onurğadan çıxır. Beş karbonlu şəkərin karbon atomları oksigendən saat əqrəbi istiqamətində 1', 2', 3', 4' və 5' (1' "bir əsas" kimi oxunur) kimi nömrələnir. Fosfat qrupu bir nukleotidin 5' karbonuna və növbəti nukleotidin 3' karbonuna bağlanır. Təbii vəziyyətində hər bir DNT molekulu əslində əsaslar arasında hidrogen bağları ilə uzunluqları boyunca bir-birinə bağlanmış iki tək zəncirdən ibarətdir.

Watson və Crick, DNT-nin bir-birinin ətrafında bükülən iki zəncirdən ibarət olduğunu, ikiqat spiral adlanan sağ əlli spiral meydana gətirdiyini təklif etdi. Baza cütləşməsi purin və pirimidin arasında baş verir: yəni, T ilə A cütləri və C ilə G cütləri. Başqa sözlə, adenin və timin tamamlayıcı əsas cütlərdir, sitozin və quanin də tamamlayıcı əsas cütləridir. Bu Chargaff qaydası üçün əsasdır, çünki bir-birini tamamlayır, bir DNT molekulunda timin qədər adenin və sitozin qədər guanin var. Adenin və timin iki hidrogen rabitəsi ilə, sitozin və guanin isə üç hidrogen rabitəsi ilə bağlanır. İki tel təbiətdə anti-paraleldir, yəni bir zəncir "yuxarı" mövqedə şəkərin 3' karbonuna, digər tel isə yuxarı mövqedə 5' karbona sahib olacaqdır. DNT ikiqat spiralının diametri hər yerdə eynidir, çünki purin (iki halqa) həmişə pirimidinlə (bir halqa) cütləşir və onların birləşmiş uzunluqları həmişə bərabərdir. (Şəkil 9.4).

RNT-nin strukturu

Bütün hüceyrələrdə ribonuklein turşusu və ya RNT adlanan ikinci bir nuklein turşusu var. DNT kimi, RNT də nukleotidlərin polimeridir. RNT-dəki nukleotidlərin hər biri azotlu əsasdan, beş karbonlu şəkərdən və bir fosfat qrupundan ibarətdir. RNT vəziyyətində, beş karbonlu şəkər deoksiriboza deyil, ribozadır. Riboza yalnız hidrogen atomuna malik dezoksiribozadan fərqli olaraq 2' karbonda hidroksil qrupuna malikdir (Şəkil 9.5).

RNT nukleotidləri adenin, sitozin və guaninin azotlu əsaslarını ehtiva edir. Bununla belə, onların tərkibində timin yoxdur, bunun əvəzinə "U" ilə simvollaşdırılan urasil ilə əvəz olunur. RNT iki zəncirli sarmaldan daha çox tək zəncirli molekul kimi mövcuddur. Molekulyar bioloqlar funksiyalarına görə bir neçə növ RNT adlandırdılar. Bunlara messenger RNT (mRNA), transfer RNT (tRNA) və ribosomal RNT (rRNA) — DNT kodundan zülalların istehsalında iştirak edən molekullar daxildir.

DNT Hüceyrədə Necə Yerləşir

DNT işləyən bir molekuldur, hüceyrə bölünməyə hazır olduqda təkrarlanmalı və hüceyrənin funksiyalarını yerinə yetirmək üçün zülallar kimi molekulları istehsal etmək üçün "oxumalıdır". Bu səbəblə DNT çox xüsusi üsullarla qorunur və qablaşdırılır. Bundan əlavə, DNT molekulları çox uzun ola bilər. Bir insan hüceyrəsindəki DNT molekulları uç-uca uzandıqda təxminən 2 metr uzunluğa çatacaq. Beləliklə, hüceyrənin DNT-si çılpaq gözlə görünməyən bir quruluşa (hüceyrəyə) uyğunlaşmaq və işləmək üçün çox nizamlı şəkildə paketlənməlidir. Prokariotların xromosomları bir çox xüsusiyyətlərinə görə eukariotların xromosomlarından daha sadədir (Şəkil 9.6). Əksər prokaryotlarda sitoplazmada nukleoid adlanan ərazidə olan tək, dairəvi xromosom var.

Ən yaxşı öyrənilmiş prokaryotlardan birində genomun ölçüsü, Escherichia coli, 4,6 milyon əsas cütdür, bu da uzadıldığı təqdirdə təxminən 1,6 mm məsafəni uzadar. Bəs bu kiçik bir bakteriya hüceyrəsinin içərisinə necə sığar? DNT ikiqat spiraldan kənarda bükülür və super sarmal olaraq bilinir. Bəzi zülalların digər zülalların və fermentlərin super qıvrılmada iştirak etdiyi məlumdur və bu, super qıvrılmış quruluşun saxlanmasına kömək edir.

Xromosomlarının hər biri xətti DNT molekulundan ibarət olan eukaryotlar, DNT-lərini nüvənin içərisinə yerləşdirmək üçün fərqli bir bağlama strategiyasından istifadə edirlər (Şəkil 9.7). Ən əsas səviyyədə, DNT nukleosomlar adlanan strukturları meydana gətirmək üçün histon kimi tanınan zülalların ətrafına sarılır. DNT histon nüvəsi ətrafında sıx şəkildə sarılır. Bu nukleosom digərinə histonlardan azad olan qısa DNT zəncirinə bağlıdır. Bu, həmçinin "simli muncuqlar" quruluşu kimi tanınır, nukleosomlar "muncuqlar" və aralarındakı qısa DNT uzunluqları "sim"dir. Nükleosomlar, DNT-ləri ətraflarında qıvrılmış halda, 30 nm enində lif yaratmaq üçün bir-birinə sıx şəkildə yığılır. Bu lif daha qalın və daha yığcam bir quruluşa bükülür. Mitozun metafaza mərhələsində, xromosomlar hüceyrənin mərkəzində düzüldükdə, xromosomlar ən sıx vəziyyətdədirlər. Onların eni təxminən 700 nm-dir və iskele zülalları ilə birlikdə tapılır.

İnterfazada, xromosomların dekondensasiya olunduğu mitozlar arasındakı hüceyrə dövrünün fazası, eukaryotik xromosomların boyanma ilə fərqlənə bilən iki fərqli bölgəsi var. Sıx qablaşdırılan bir bölgə var ki, tünd rəngə boyanır və daha az sıx bir bölgə var. Tünd rəngə boyanmış bölgələr adətən aktiv olmayan genləri ehtiva edir və sentromer və telomerlərin bölgələrində olur. Yüngül rənglənmiş bölgələrdə adətən aktiv genlər var, DNT nukleosomların ətrafında yığılıb, lakin daha sıxlaşdırılmayıb.


Materiallar və metodlar

Gecko cinsi xromosom sisteminin müəyyən edilməsi

12 gekkon növündə cinsi xromosomlar (cədvəl 1 və əlavə cədvəl S1, Əlavə material onlayn) RAD-seq və əvvəllər dərc edilmiş analitik boru kəmərinin dəyişdirilmiş versiyası (Gamble və Zarkower 2014) istifadə edərək araşdırıldı. RAD-seq kitabxanaları Etter və digərlərinin dəyişdirilmiş protokoluna əsasən qurulmuşdur. (2011). Qısaca olaraq, genomik DNT quyruq kliplərindən və ya qaraciyərdən çıxarılıb və yüksək dəqiqliklə həzm edilib. SbfI məhdudlaşdırıcı ferment (New England Biolabs). Ayrı-ayrılıqda ştrix kodlu P1 adapterləri bağlandı SbfHər bir nümunə üçün saytı kəsdim. Nümunələr cinsiyyətə görə ayrı-ayrı kişi və qadın kitabxanalarına birləşdirildi və Fisher Scientific modeli 500 Ultrasonik Dismembrator istifadə edərək sonikasiya edildi. Kitabxanalar PEG/NaCl tamponunda maqnit muncuqlardan istifadə edərək 200-dən 500-bp-ə qədər fraqmentlərə seçildi (Rohland və Reich 2012). Kitabxanalar ucsuz-bucaqsız təmir edildi və hər bir fraqmentə 3′-adenin çıxıntısı əlavə edildi. Ayrı-ayrı kişi və qadın kitabxanaları üçün unikal Illumina barkodları olan P2 adapteri əlavə etdik. Kitabxanalar Phusion yüksək sədaqətli DNT polimerazı (New England Biolabs) ilə 16 PCR dövrü vasitəsilə gücləndirilmiş və polietilen qlikol (PEG)/NaCl tamponunda maqnit muncuqlardan istifadə etməklə ikinci dəfə 250-550-bp fraqmentlərə ölçüsü seçilmişdir. Nümunələr Minnesota Universitetinin Genomika Mərkəzində Illumina HiSeq2000-də 100-bp cütləşdirilmiş oxunuşlardan istifadə edərək ardıcıllıqla tərtib edilmişdir. Hər HiSeq zolağında 35 ilə 41 nümunə arasında multipleks edə bildik. Tam adapter və barkod ardıcıllığı əlavə S2 cədvəlində, Əlavə materialda verilmişdir. Ardıcıllıqlar NCBI Qısa Oxu Arxivində (PRJNA267722) mövcuddur.

Xam Illumina oxunuşlarını demultipleks etmək üçün Stacks-1.01-dən (Catchen et al. 2011) process_radtags skriptindən istifadə etdik. İrəli oxunuşlar 85 bp-ə qədər kəsildi, oxunun 5′-ucunda aşağı keyfiyyətli əsaslar çıxarıldı və bütün oxunuşların eyni uzunluqda olması təmin edildi. RADtools 1.2.4 (Baxter et al. 2011) irəli oxunuşdan bütün fərdlər arasında hər bir fərd və namizəd yerləri üçün namizəd RADtagları yaratmaq üçün istifadə edilmişdir. Bütün növlər ayrıca təhlil edilmişdir. RADtags skripti üçün parametrlərə klaster məsafəsi 10, minimum keyfiyyət xalı 20 və oxumaq həddi 5 daxildir. RADtags skriptindən çıxışdan istifadə edərək fərdlər arasında namizəd yerləri və allellər yaradan RADmarkers skripti üçün parametrlərə etiketlərin sayı həddi daxildir. 4 və uyğunsuzluqların maksimum sayı 2 olaraq təyin edilmişdir.

RADtools skriptlərinin çıxışına hər bir nümunə götürülmüş fərd üçün hər bir lokusun və allelin mövcudluğu və ya yoxluğu daxildir və bu, ehtimal olunan cinsin spesifik markerlərinin müəyyən edilməsinə imkan verir. Bununla belə, bu ehtimal olunan cinsin spesifik markerlərinin düzgünlüyünü təsdiqləmək və təsdiqləmək üçün əlavə addımlar lazımdır. Biz Gamble və Zarkower (2014)-də təsvir olunduğu kimi təsdiq prosesini avtomatlaşdırmaq üçün python skripti (əlavə fayl S1, Əlavə material) yazdıq. Qısaca desək, skript RADtools çıxışından ehtimal olunan cinsə məxsus markerləri müəyyən edir və əks cinsdən olan orijinal oxuma fayllarında görünən hər hansı markerləri əlavə nəzərdən keçirmədən istisna edir. Sonra skript qalan ehtimal olunan cinsin xüsusi markerlərindən irəli və tərs oxunuşları seçir. Bu qoşalaşmış oxunuşlar sonradan Galaxy-də tətbiq olunduğu kimi Sequencher 5.0.1 (GeneCodes) və ya MIRA 3.4 istifadə edərək kontiglərə yığılmışdır (Chevreux et al. 1999 Giardine et al. 2005 Goecks et al. 2010). Biz ehtimal olunan cinsin spesifik markerlərinin cinsi spesifikliyini təsdiqləmək üçün PCR-dən istifadə etdik. Əksər hallarda biz RAD-seq ilə müəyyən edilmiş cinsə məxsus markerlərin yalnız bir hissəsini təsdiq etməyə cəhd etdik (cədvəl 1). Biz bir neçə ad hoc meyardan istifadə etməklə PCR validasiyası üçün markerlərə üstünlük verdik, o cümlədən cinsiyyətə aid markerlərin prioritetləşdirilməsi, Repeatmasker (Smit et al. 2014) istifadə edərək müəyyən edildiyi kimi təkrar motivləri olmayan markerlərin seçilməsi və indikativ olaraq daha aşağı oxu dərinliyi olan markerlərin seçilməsi. hemizigot alleldən. Qeyd etmək lazımdır ki, PCR validasiyası yalnız markerlər arasında mövcudluğu/yoxluğu və ya əhəmiyyətli ölçü fərqlərini aşkar edir. Mümkündür ki, bizim boru kəmərimiz tərəfindən müəyyən edilmiş bəzi cinsə məxsus allellər PCR yoxlama addımı ilə əsaslandırılmayacaq. Belə markerlər hər iki cinsdə güclənir, lakin çoxlu (≥3) tək nukleotid polimorfizmləri (SNP) və ya qısa, 1-5 bp indeksləri kimi ardıcıllıq polimorfizmlərində fərqlənir. Bu cür markerlərin təsdiqi əlavə iş tələb edəcəkdir. PCR primerləri Primer3 (Koressaar and Remm 2007 Untergasser et al. 2012) istifadə edilməklə hazırlanmışdır və təsdiqlənmiş primerlər əlavə cədvəl S3, Əlavə Material online olaraq verilmişdir. Aşağıdakı PCR profilindən primerə xas yumşalma temperaturu olan bütün reaksiyalarda istifadə etdik: 94 °C-də ilkin 5 dəqiqəlik denaturasiya, ardınca 32 denatürasiya dövrü (94 °C-də 30 s), yumşalma (52-55 ° C-də 45 s) C) və uzadılması (72 °C-də 1 dəqiqə), ardınca 72 °C-də 5 dəqiqəlik son uzadılması.

Squamate Cinsiyyət Müəyyənetmə Sistemlərinin Təkamülü

Yeni təsvir edilən gekkonun cinsini təyin edən sistemlər, squamat cinsinin təyini ilə bağlı digər son kəşflərlə birlikdə (Gamble et al. 2014 Pokorná, Rens, et al. 2014 Pokorná, Rovatsos, et al. 2014 Rovatsos et al. 2014) bizi yenidən düşünməyə sövq etdi. -squamatlarda cinsi təyin edən sistemlərin təkamülünü araşdırmaq. Biz ədəbiyyatdan kərtənkələ və ilanlar üçün cinsi təyin edən sistem məlumatlarını topladıq (əlavə cədvəl S4, Əlavə material onlayn), həmçinin RAD-seq-dən yeni aşkar edilmiş cinsi xromosom sistemləri (Nəticələrə baxın). Biz bütün cinsi təyin edən sistemləri üç diskret vəziyyətdən biri hesab etdik: TSD, kişi heteroqameti (XY) və ya qadın heteroqameti (ZW). Çox cinsi xromosomlu növlər, məsələn, X1X1X2X2/X1X2Y sistemində meydana gəlir Lialis burtonis və bəziləri Anolis (Gorman və Atkins 1966 Gorman and Gress 1970) və ya Z1Z1Z2Z2/Z1Z2W bəzi lacertids və elapids (Singh et al. 1970 Odierna et al. 1996) görüldü, müvafiq olaraq kişi (XY) və ya qadın heterogamety (ZW) kimi daxil edilmişdir. İnkubasiya təcrübələri ilə müəyyən edilən GSD olan növləri daxil etmədik, lakin XY və ya ZW cinsi xromosomların sübutu yoxdur. Bu növlər, şübhəsiz ki, hələ naməlum XY və ya ZW cinsi xromosomlara malikdir və bu növlər üçün keçmiş müqayisəli təhlillərdə ayrıca “GSD” kateqoriyası istifadə edilmişdir (Janzen and Krenz 2004 Pokorná and Kratochvíl 2009). Bununla belə, digər iki xarakter vəziyyəti ilə üst-üstə düşən dördüncü kateqoriyanın daxil edilməsi təhlillərə lazımsız qeyri-müəyyənlik gətirir və filogenetik müqayisəli təhlillər haqqında əsas fərziyyələri poza bilər (Omland 1999). Biz həmçinin Pokorná və Kratochvil (2009) və Ezaz, Sarre, et al. (2009) nongecko squamates üçün və biz burada gekkonları yenidən qiymətləndirdik (əlavə cədvəl S5, Əlavə material onlayn).

Cinsi xromosomlar və TSD kontinuumun ucları hesab olunur və hər iki sistem bir neçə squamat növünün bir yerdə mövcud olduğu görünür (Sarre et al. 2004). Bu növlərdə həddindən artıq inkubasiya temperaturu genotipik və fenotipik cins arasında uyğunsuzluq yaradacaq, bu fenomen temperaturun səbəb olduğu cinsin dəyişməsi kimi tanınır (Yoshida and Itoh 1974 Tokunaga 1985 Quinn et al. 2007, 2009 Radder et al. 2008). Temperaturun səbəb olduğu cinsi dəyişmə, cinsi xromosomların mövcudluğuna görə tipik TSD-dən fərqlidir və cinsin dəyişməsi yalnız bir cinsin üstünlüyünə meyllidir, məsələn, saqqallı əjdahalarda cinsi dəyişmə (Pogona vitticeps) genotipik kişiləri fenotipik dişilərə çevirir, lakin heç vaxt əksinə deyil (Quinn et al. 2007). Təhlillərimizdə bu növlərin XY və ya ZW olduğunu nəzərə aldıq, çünki cinsi xromosomlar bu taksonlarda əsas cinsi təyin edənlərdir (Quinn et al. 2007, 2009 Radder et al. 2008). Dərilərdə temperaturun və genotipin nisbi rolu daha birmənalı deyil. Temperaturun heteromorf cinsi xromosomlara dair sübutu olmayan bir neçə dəri növündə cinsi nisbətlərə təsir göstərdiyi göstərilmişdir (Langkilde və Shine 2005) və bu növlər əvvəlki analizlərdə TSD-yə malik hesab edilmişdir (Organ və Janes 2008). Bununla birlikdə, dərilərdə fərqli cinsi təyin edən sistem kimi TSD ilə bağlı ədəbiyyat qəti deyil (Pokorná və Kratochvíl 2009). Mümkündür ki, əlavə tədqiqatlar bu dəri növlərinin düzgün TSD-yə malik olmadığını, əksinə temperaturun səbəb olduğu cinsi tərsinə çevirən homomorfik cinsi xromosomlara malik olduğunu göstərsin. Buna görə də, skink TSD-də mövcud qeyri-müəyyənliyə uyğunlaşmaq üçün biz iki dəfə analizlərimizi həm ehtimal olunan TSD skink növləri ilə, həm də onsuz həyata keçirdik və onların daxil edilməsinin nəticələrimizə hər hansı əhəmiyyətli təsir edib-etmədiyini araşdırdıq.

Biz cinsi təyin edən sistemlərin xəritəsini çıxarmaq üçün squamatların yaxşı nümunə götürülmüş molekulyar filogeniyasından istifadə etdik. Orijinal maksimum ehtimal ağacı tuataradan kənar qrup olaraq istifadə edən 4,161 kərtənkələ və ilan növündən ibarət idi (Pyron et al. 2013) və cəzalandırılmış ehtimaldan istifadə etməklə zamanla kalibrlənmişdir (Pyron and Burbrink 2014). Biz ağacı kəsdik ki, yalnız cinsi təyinetmə məlumatlarımıza uyğun gələn taksonlar daxil olsun (əlavə cədvəl S4, Əlavə materiala onlayn baxın). Bu, ehtimal olunan TSD ilə dəri növlərini istisna edən məlumat dəsti üçün 163 taksondan və bu növlərin daxil olduğu məlumat dəsti üçün 166 taksondan ibarət idi. Cinsiyyəti müəyyən edən bir neçə növ Pyron və digərlərinə daxil edilməmişdir. (2013) bu hallarda filogeniya (əlavə cədvəl S4, Əlavə material onlayn olaraq verilmişdir) əvəzinə biz yaxından əlaqəli başqa növlərdən istifadə etdik. Bu əvəzetmələr sonrakı təhlillərə məhdud təsir göstərməlidir. Bir neçə növ, o cümlədən ilanlar, Lacertidae və pleurodont cinsləri AnolisSceloporus, təsvir edilmiş heteromorf cinsi xromosomları olan çoxsaylı növlərə malikdir. Cinsi xromosom sistemləri bu nəsillər içərisində dəyişməz göründüyü üçün biz bu qruplardan yalnız təmsil olunan taksonları seçdik (Matsubara et al. 2006 Vicoso, Emerson, et al. 2013 Gamble et al. 2014 Rovatsos et al. 2014 Srikulnath et al. 2014) və subseminasiya bütövlükdə squamatlar arasında cinsi təyin edən sistemlər arasında keçidlərin sayının hesablamalarına təsir etməməlidir. Bir neçə əlavə növlər filogeniyaya daxil edilmədiyinə və müvafiq əvəzedicilərin olmadığına görə analizlərdən çıxarıldı, məsələn, Pseudemoia (Hatçinson və Donnellan 1992). Cinsiyyətin müəyyən edilməsi məlumatları və budanmış filogeniyalar DRYAD-da mövcuddur (doi:10.5061/dryad.n69t3).

Biz Ape 3.1‐4 R paketindəki ace əmrindən istifadə etməklə kərtənkələlərdə və ilanlarda cinsi təyin edən sistemlərin təkamülünü maksimum ehtimalla yenidən qurduq (Paradis et al. 2004). Aikake İnformasiya Kriteriyasından (AIC) istifadə edərək alternativ keçid dərəcəsi modelləri arasında ehtimal xallarını müqayisə edərək, məlumatlara ən yaxşı uyğun gələn keçid dərəcəsi matrisini müəyyən etdik. Dörd keçid dərəcəsi modeli nəzərdən keçirilmişdir: Hər keçid növü üçün fərqli dərəcələrə malik altı parametrli model, ARD modeli vəziyyətlər arasında bərabər irəli və geri sürətlərə malik üç parametrli model, simmetrik dərəcələr (SYM) iki parametrli model. Cinsiyyət xromosomları təkamül etdikdən sonra onlardan heç bir keçidin olmadığını güman edən model, TRAP modeli (Bull and Charnov 1977 Bull 1983 Pokorná and Kratochvil 2009) və bütün keçidlər arasında bərabər nisbətlərə malik tək parametrli model (ER). Vahid GSD kateqoriyasında birləşdirilmiş XY və ZW xarakter vəziyyətləri ilə maksimum ehtimal analizini təkrar həyata keçirərək, müxtəlif xarakter kodlaşdırma sxemləri üçün kök vəziyyəti təxminlərimizin möhkəmliyini araşdırdıq.


Videoya baxın: DNT-nin replikasiyası və RNT-nin transkripsiya və translyasiyası (Iyul 2022).


Şərhlər:

  1. Weorth

    Sizi maraqlandıran mövzuda çoxlu məlumatı olan sayta istinad axtara bilərəm.

  2. Lukacs

    Yaxşı, hansı sözlər lazımi ..., əlamətdar fikir

  3. Kei

    Nə zərif sual

  4. Ordway

    I agree, very useful information

  5. Mora

    İndi hər şey aydındır, məlumat üçün çox sağ olun.



Mesaj yazmaq