Məlumat

Çox kiçik bir filogenetik ağacda əlamətlərin təkamülünü təsvir etmək

Çox kiçik bir filogenetik ağacda əlamətlərin təkamülünü təsvir etmək


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Mən filogenetik müqayisəli metodlarda çox yeniyəm, lakin məndə bir-birinə yaxın olan növlərin kiçik bir nümunəsi (5) (.45mya ilə 4.3mya fərqi arasında) üzrə malik olduğum bir sıra kəmiyyət əlamətlərinin təkamül qanunauyğunluqlarını araşdırmaq istəyirəm. Mən ağacın quruluşuna əminəm, ancaq ağacın kiçik bir nümunəsi üçün yalnız fenotipik məlumatım var. Mən xüsusiyyətlərin təkamülünün bu kiçik filogeniya üzrə nə qədər əlaqəli olduğunu ölçmək və əlamətləri neytral təkamül modellərinə sınamaq istəyirəm.

Buna cəhd etməliyəmmi? Bilirəm ki, bu xüsusiyyətlərin təkamülü haqqında nəticə çıxara biləcəyim məhdudiyyətlər olacaq, lakin xüsusi zəifliyi müəyyən etmək baxımından haradan başlayacağımdan əmin deyiləm. Bilirəm ki, bu, əlamət ölçülərimdən çox asılı olacaq, bəzi əlamətlər nəzərəçarpacaq fərqlilik nümayiş etdirir, digərləri isə filogeniya boyu çox dəyişmir.

Bu kiçik nümunə üçün təkamül nümunələrini təsvir etmək üçün faydalı olacaq hər hansı yanaşma varmı? Daha böyük filogenetik nümunə əldə edənə qədər məni saxlamağa inandırmaq üçün hansı istinadlar faydalı ola bilər? Hər hansı bir məsləhət üçün əvvəlcədən təşəkkür edirik!


Filogenetik müxtəliflik bioloji müxtəlifliyin takson hesabından daha yaxşı ölçüsüdür

Biomüxtəliflik ən çox taksonomik zənginliklə ölçülür. Məsələn, bir cinsin və ya coğrafi ərazinin nə qədər müxtəlif olduğunu onların içərisindəki növlərin sayını hesablamaqla təsvir etmək adi haldır. Filogenetik müxtəliflik (PD), filogenetik ağacdakı budaqların uzunluğunun ölçülməsi biomüxtəlifliyin daha yaxşı ölçüsüdür və növlərin sayı ilə mümkün olmayan biomüxtəlifliyin müqayisəli, təkamül ölçüsünü təmin edir. Üstünlüklərinə baxmayaraq, PD biomüxtəlifliyin əsas ölçüsü kimi nadir hallarda istifadə olunur. Taksonomik olaraq təsvir edilən Avstraliya torpaq bitkilərinin təxminən 90%-i üçün cins səviyyəsində filogeniya hazırladıq və PD-ni bir çox cins zənginliyi ilə müqayisə etdik. Nəsillərə görə PD nisbəti cinslər arasında əyri idi. Qeyri-angiosperm təbəqələrində nəsillərin sayı nəzərə alınmaqla gözləniləndən daha çox PD, angiosperm təbəqələrində isə gözləniləndən daha az PD var idi. Məsələn, qıjılar cinslərin yalnız 4,7%-ni, lakin PD-nin 13,0%-ni, angiospermlər isə bütövlükdə cinsin 78,9%-ni, lakin PD-nin yalnız 62,7%-ni təşkil edirdi. Çox güman ki, bu uyğunsuzluqların izahında metodoloji və bioloji hadisələrdən daha çox mədəni səbəblər, məsələn, taksonomik qərəzlər vacibdir. Müşahidə olunan nəticələrin səbəblərindən asılı olmayaraq, belə nəticəyə gəlirik ki, biomüxtəlifliyin əsas təsviri kimi PD-nin istifadəsinə doğru keçid kəmiyyət elm kimi biomüxtəlifliyin tədqiqatlarında mühüm konseptual dəyişikliyə təkan verəcək.


20.3 Filogenetik Ağacın Perspektivləri

Bu bölmədə siz aşağıdakı sualları araşdıracaqsınız:

  • Horizontal gen transferi və onun filogenetik ağacların qurulmasında əhəmiyyəti nədir?
  • Prokaryotlar və eukariotlar genləri üfüqi olaraq necə köçürür?
  • Filogenetik əlaqələrin digər modelləri hansılardır və onlar orijinal filogenetik ağac konsepsiyasından nə ilə fərqlənir?

AP ® Kursları üçün əlaqə

Daha yeni texnologiyalar orqanizmlər arasında gözlənilməz əlaqələri olan təəccüblü kəşfləri üzə çıxardı, məsələn, insanların göbələklərin bitkilərdən daha çox göbələklərlə əlaqəli olması kimi. (Növbəti dəfə göbələk görəndə bu barədə düşünün). DNT ardıcıllığı haqqında məlumat artdıqca, elm adamları Yerdəki bütün həyatın daha dəqiq təkamül tarixinin xəritəsini tərtib etməyə yaxınlaşacaqlar.

Filogeniyanı xüsusilə prokaryotlar arasında çətinləşdirən, genlərin üfüqi şəkildə ötürülməsidir (üfüqi gen transferi, və ya HGT) qohum olmayan növlər arasında. Mutasyonlar kimi, HGT bakteriya populyasiyasına genetik variasiya təqdim edir. Genlərin növlər arasında bu keçidi qohumluğu anlamaq üçün mürəkkəblik qatı əlavə edir.

Təqdim olunan məlumat və bölmədə vurğulanan nümunələr AP ® Biologiya Kurikulum Çərçivəsinin Böyük İdeya 3-də qeyd olunan konsepsiyaları dəstəkləyir. Kurikulum Çərçivəsində sadalanan AP ® Öyrənmə Məqsədləri AP ® Biologiya kursu, sorğuya əsaslanan laboratoriya təcrübəsi, təlimat fəaliyyətləri və AP ® imtahan sualları üçün şəffaf təməl təmin edir. Öyrənmə məqsədi tələb olunan məzmunu yeddi elm praktikasından biri və ya daha çoxu ilə birləşdirir.

Böyük İdeya 1 Təkamül prosesi həyatın müxtəlifliyini və birliyini idarə edir.
Davamlı Anlama 1.B Orqanizmlər ümumi əcdaddan gələn nəsil xətləri ilə bağlıdır.
Əsas Bilik 1.B.1 Orqanizmlər inkişaf etmiş və bu gün orqanizmlər arasında geniş yayılmış bir çox qorunmuş əsas prosesləri və xüsusiyyətləri bölüşürlər.
Elm Təcrübəsi 3.1 Tələbə elmi suallar verə bilər.
Öyrənmə Məqsədi 1.14 Şagird Yerdəki həyatın tarixinə dair təsəvvürləri təmin edən ortaq, əsas həyat proseslərinin vacib xüsusiyyətlərini düzgün müəyyən edən elmi suallar verə bilir.
Əsas Bilik 1.B.1 Orqanizmlər inkişaf etmiş və bu gün orqanizmlər arasında geniş yayılmış bir çox qorunmuş əsas prosesləri və xüsusiyyətləri bölüşürlər.
Elm Təcrübəsi 7.2 Tələbə davamlı anlayışlar və/və ya böyük ideyalar daxilində və/yaxud ümumiləşdirmək və ya ekstrapolyasiya etmək üçün domen(lər) daxilində və daxilində anlayışları birləşdirə bilər.
Öyrənmə Məqsədi 1.15 Tələbə bütün domenlər tərəfindən və ya həyatın bir sahəsi daxilində paylaşılan konservləşdirilmiş əsas bioloji proseslərin və xüsusiyyətlərin xüsusi nümunələrini təsvir edə bilir və bu paylaşılan, qorunan əsas proseslər və xüsusiyyətlərin bütün orqanizmlər üçün ümumi əcdad anlayışını necə dəstəklədiyini təsvir edə bilir.
Böyük İdeya 3 Canlı sistemlər həyat prosesləri üçün vacib olan məlumatları saxlayır, alır, ötürür və onlara cavab verir.
Davamlı Anlaşma 3.C Genetik məlumatın emalı qeyri-kamildir və genetik dəyişkənlik mənbəyidir.
Əsas Bilik 3.C.2 Bioloji sistemlərdə genetik dəyişkənliyi artıran çoxlu proseslər var.
Elm Təcrübəsi 6.2 Şagird elmi təcrübələr vasitəsilə əldə edilən dəlillərə əsaslanaraq hadisələrin izahatını qura bilər.
Öyrənmə Məqsədi 3.27 Şagird əhali daxilində variasiyanı artıran proseslərin izahını qura bilir.

Filogenetik modelləşdirmə anlayışları daim dəyişir. Bu, bütün biologiyanın ən dinamik tədqiqat sahələrindən biridir. Son bir neçə onillikdə yeni tədqiqatlar elm adamlarının orqanizmlərin necə əlaqəli olduğuna dair fikirlərinə etiraz etdi. Bu əlaqələrin yeni modelləri elmi ictimaiyyət tərəfindən nəzərdən keçirilmək üçün təklif edilmişdir.

Bir çox filogenetik ağac növlər arasında təkamül əlaqəsinin modeli kimi göstərilmişdir. Filogenetik ağaclar 1837-ci ildə ilk filogenetik ağacın eskizini çəkən Çarlz Darvin tərəfindən yaranmışdır (Şəkil 20.12).a), bir əsrdən çox sonrakı tədqiqatlar üçün nümunə kimi xidmət etdi. Ortaq əcdadı təmsil edən tək gövdəli filogenetik ağac anlayışı, növlərin bu əcdaddan fərqliliyini ifadə edən budaqları ilə palıd kimi bir çox ümumi ağacların quruluşu ilə yaxşı uyğunlaşır (Şəkil 20.12).b). Bununla belə, müasir DNT ardıcıllığının təhlili və yeni hazırlanmış kompüter alqoritmlərindən əldə edilən sübutlar elmi ictimaiyyətdə standart ağac modelinin etibarlılığına şübhə ilə yanaşır.

Klassik Model üçün məhdudiyyətlər

Klassik ağac modelinə daxil edilən prokaryotik təkamül haqqında klassik düşüncə növlərin klonal şəkildə təkamül etməsidir. Yəni, yalnız təsadüfi mutasiyalarla özlərinə nəsillər əmələ gətirirlər ki, bu da elmə məlum olan müasir və nəsli kəsilmiş müxtəlif növlərə enməyə səbəb olur. Cinsi yolla çoxalmış eukariotlarda bu fikir bir qədər mürəkkəbdir, lakin Mendel genetikasının qanunları nəsillərdəki dəyişkənliyi yenə növ daxilindəki mutasiya nəticəsində izah edir. Qohum olmayan növlər arasında genlərin köçürülməsi anlayışı nisbətən yaxın vaxtlara qədər bir ehtimal kimi qəbul edilməmişdir. Yanal gen transferi olaraq da bilinən üfüqi gen transferi (HGT), əlaqəli olmayan növlər arasında genlərin köçürülməsidir. HGT-nin həmişə mövcud olan bir fenomen olduğu, bir çox təkamülçülərin təkamüldə bu prosesin əsas rolunu irəli sürdüyü və beləliklə də sadə ağac modelini çətinləşdirdiyi göstərilmişdir. Standart filogeniyadan istifadə edərək yalnız uzaqdan əlaqəli olan növlər arasında genlərin ötürüldüyü göstərildi və beləliklə, filogenetik əlaqələrin anlaşılmasına bir mürəkkəblik qatı əlavə edildi.

HGT-nin prokaryotlarda meydana gəlməsinin müxtəlif yolları filogeniyaları başa düşmək üçün vacibdir. Hazırda HGT eukaryotik təkamül üçün vacib sayılmasa da, HGT bu sahədə də baş verir. Nəhayət, son gen transferinə bir nümunə olaraq, böyük əhəmiyyət kəsb edən bir hadisəni - ilk eukaryotik hüceyrənin təkamülünü izah etmək üçün simbiotik və ya endosimbiotik orqanizmlər arasında genom birləşməsi nəzəriyyələri təklif edilmişdir.

Horizontal Gen Transferi

Horizontal gen transferi (HGT) bir növdən digər növə genetik materialın valideyn(lər)dən nəslə şaquli ötürülmədən başqa mexanizmlərlə daxil edilməsidir. Bu köçürmələr hətta uzaqdan qohum olan növlərin də fenotiplərinə təsir edərək genləri paylaşmasına imkan verir. HGT-nin prokaryotlarda daha çox yayıldığı, lakin prokaryotik genomun yalnız 2%-nin bu proseslə köçürülə biləcəyi düşünülür. Bəzi tədqiqatçılar belə hesablamaların vaxtından əvvəl olduğuna inanırlar: HGT-nin təkamül prosesləri üçün faktiki əhəmiyyəti davam edən bir iş kimi nəzərdən keçirilməlidir. Bu fenomen daha ətraflı araşdırıldığında, daha çox yayıldığı aşkar edilə bilər. Bir çox elm adamı hesab edir ki, HGT və mutasiya (xüsusilə prokaryotlarda) təbii seçmə prosesi üçün xammal olan genetik dəyişkənliyin əhəmiyyətli mənbəyidir. Bu köçürmələr intim əlaqədə olan istənilən iki növ arasında baş verə bilər (Cədvəl 20.1).

Mexanizm Transmissiya rejimi Misal
Prokaryotlar transformasiya DNT qəbulu çoxlu prokaryotlar
transduksiya bakteriofaq (virus) bakteriya
konyuqasiya pilus çoxlu prokaryotlar
gen transfer agentləri fajabənzər hissəciklər bənövşəyi kükürd olmayan bakteriyalar
Eukariotlar qida orqanizmlərindən naməlum aphid
atlayan genlər transpozonlar düyü və darı bitkiləri
epifitlər/parazitlər naməlum yew ağacı göbələkləri
viral infeksiyalardan

Prokaryotlarda HGT

HGT mexanizminin Bakteriyaların və Arxeyaların prokaryotik domenlərində kifayət qədər ümumi olduğu, onların təkamülünə baxış tərzini əhəmiyyətli dərəcədə dəyişdirdiyi göstərilmişdir. Təkamül modellərinin əksəriyyəti, məsələn, Endosimbiont Nəzəriyyəsi, eukariotların çoxsaylı prokaryotlardan törədiyini təklif edir ki, bu da HGT-ni bütün mövcud və nəsli kəsilmiş növlərin filogenetik əlaqələrini anlamaq üçün daha vacib edir.

Genlərin ümumi bakteriyalar arasında köçürülməsi faktı mikrobiologiya tələbələrinə yaxşı məlumdur. Növlər arasında bu gen köçürmələri bakteriyaların antibiotiklərə qarşı müqavimət əldə etməsinin əsas mexanizmidir. Klassik olaraq bu növ köçürmənin üç fərqli mexanizmlə baş verdiyi düşünülür:

  1. Transformasiya: çılpaq DNT bakteriya tərəfindən alınır
  2. Transduksiya: genlər bir virus istifadə edərək köçürülür
  3. Konjugasiya: orqanizmlər arasında genləri ötürmək üçün pilus adlı içi boş borudan istifadə

Bu yaxınlarda prokaryotlar arasında gen transferinin dördüncü mexanizmi kəşf edilmişdir. Kiçik, virusa bənzər hissəciklər deyilir gen transfer agentləri (GTAs) təsadüfi genomik seqmentləri bir prokaryot növündən digərinə köçürmək. GTA-ların digər təkamül prosesləri ilə müqayisədə bəzən çox yüksək tezlikdə genetik dəyişikliklərdən məsul olduğu sübut edilmişdir. İlk GTA 1974-cü ildə bənövşəyi, kükürd olmayan bakteriyalardan istifadə etməklə xarakterizə edildi. Öz-özünə çoxalma qabiliyyətini itirmiş bakteriofaqlar olduğu düşünülən bu GTA-lar təsadüfi DNT parçalarını bir orqanizmdən digərinə daşıyır. GTA-ların yüksək tezlikli hərəkət etmək qabiliyyəti dəniz bakteriyalarından istifadə edilən nəzarətli tədqiqatlarda nümayiş etdirilmişdir. GTA-lar və ya viruslar vasitəsilə dəniz prokaryotlarında gen transferi hadisələrinin təkcə Aralıq dənizində ildə 10 13 qədər yüksək olduğu təxmin edilmişdir. GTA və virusların prokaryotik təkamülə böyük təsiri olan effektiv HGT vasitələri olduğu düşünülür.

Bu müasir DNT analizinin nəticəsi olaraq, eukariotların birbaşa Arxeyadan təkamülə uğraması fikri gözdən düşdü. Eukariotlar bakteriyalarda olmayan bir çox xüsusiyyətləri paylaşsa da, məsələn, TATA qutusu (bir çox genin promotor bölgəsində tapılır), bəzi eukaryotik genlərin Archaea DNT-dən daha çox bakterial DNT ilə homoloji olmasının kəşfi bu fikri daha az etibarlı etdi. Bundan əlavə, arxeya və bakteriya genomlarının endosimbiozla birləşməsi eukaryotik təkamüldə son hadisə kimi təklif edilmişdir.

Eukariotlarda HGT

HGT ilə prokaryotların genetik materialı necə mübadilə etdiyini görmək asan olsa da, əvvəlcə eukariotlarda bu prosesin olmadığı düşünülürdü. Axı, prokaryotlar ətraf mühitə birbaşa məruz qalan tək hüceyrələrdir, çoxhüceyrəli orqanizmlərin cinsi hüceyrələri isə ümumiyyətlə bədənin qorunan hissələrində sekvestr edilir. Bu fikirdən belə çıxır ki, çoxhüceyrəli eukariotlar arasında gen köçürmələri daha çətin olmalıdır. Həqiqətən də, eukariotlarda bu prosesin daha nadir olduğu və prokaryotlara nisbətən daha az təkamül təsiri olduğu düşünülür. Bu fakta baxmayaraq, bir neçə eukaryotik növdə uzaq qohum orqanizmlər arasında HGT nümayiş etdirilmişdir və gələcəkdə daha çox nümunənin kəşf edilməsi mümkündür.

Bitkilərdə normal vasitələrlə çarpaz tozlandıra bilməyən növlərdə gen köçürülməsi müşahidə edilmişdir. Transpozonların və ya "atlanan genlərin" düyü və darı bitkiləri arasında transfer olduğu göstərilmişdir. Bundan əlavə, qabıqdan xərçəng əleyhinə dərman olan paklitakselin əldə edildiyi yew ağacları ilə qidalanan göbələk növləri gen transferinin bariz nümunəsi olan paklitakseli özləri hazırlamaq qabiliyyətinə yiyələnmişlər.

Heyvanlarda HGT-nin xüsusilə maraqlı bir nümunəsi aphid növlərinin içərisində baş verir (Şəkil 20.13). Aphids karotenoid tərkibinə görə rəngi dəyişən böcəklərdir. Karotenoidlər müxtəlif bitkilər, göbələklər və mikroblar tərəfindən hazırlanmış piqmentlərdir və bu kimyəvi maddələri qidalarından əldə edən heyvanlarda müxtəlif funksiyaları yerinə yetirirlər. İnsanlar A vitaminini sintez etmək üçün karotenoidlərə ehtiyac duyurlar və biz onları portağal meyvə və tərəvəzlər: yerkökü, ərik, manqo və şirin kartof yeməklə əldə edirik. Digər tərəfdən, aphidlər karotenoidləri özbaşına etmək qabiliyyətinə sahibdirlər. DNT analizinə görə, bu qabiliyyət göbələk genlərinin HGT tərəfindən həşəratın içinə köçürülməsi ilə bağlıdır, ehtimal ki, həşərat yemək üçün göbələkləri istehlak edir. Desaturaz adlanan karotenoid ferment müəyyən aphidlərdə görünən qırmızı rəngə görə cavabdehdir və daha sonra göstərilmişdir ki, bu gen mutasiyaya uğradıqda və ferment aktivliyini itirdikdə, aphidlər daha çox yayılmış yaşıl rənginə qayıdırlar (Şəkil 20.13).

AP® Kursları üçün Gündəlik Bağlantı

Barbara McClintock (1902-1992) qarğıdalı genetikası üzərində işləyərkən transpozonları kəşf etdi.

  1. mitoxondriya ilk dəfə ilk eukaryotik hüceyrə olmaq üçün bir nüvə əldə edən prokaryotik bir ev sahibində quruldu.
  2. nüvənin əvvəlcə prokaryotlarda təkamül etdiyini, sonra yeni eukariotun mitoxondriyaya çevrilən bakteriyalarla birləşməsini
  3. prokariotların əslində genlərini və mürəkkəbliyini itirərək eukariotlardan təkamül etdiyini
  4. eukariotların mitoxondriyadan əvvəl Qolji inkişaf etdirdiyini

Genom Füzyonu və Eukariotların Təkamülü

Alimlər hesab edirlər ki, HGT-də son həddə çatır genom birləşməsi iki simbiotik orqanizm endosimbiotik hala gəldikdə müxtəlif prokaryot növləri arasında. Bu, bir növ digər növün sitoplazmasında götürüldükdə baş verir ki, bu da son nəticədə həm endosimbiontdan, həm də ev sahibinin genlərindən ibarət genomla nəticələnir. Bu mexanizm, bioloqların əksəriyyəti tərəfindən eukaryotik hüceyrələrin öz mitoxondriyalarını və xloroplastlarını əldə etmə mexanizmi kimi qəbul edilən Endosimbiont Nəzəriyyəsinin bir cəhətidir. Bununla belə, nüvənin inkişafında endosimbiozun rolu daha mübahisəlidir. Nüvə və mitoxondrial DNT-nin fərqli (ayrı) təkamül mənşəli olduğu düşünülür, mitoxondrial DNT qədim prokaryotik hüceyrələr tərəfindən udulmuş bakteriyaların dairəvi genomlarından əldə edilir. Mitoxondrial DNT ən kiçik xromosom kimi qəbul edilə bilər. Maraqlıdır ki, mitoxondrial DNT yalnız anadan miras alınır. Döllənmiş yumurtada sperma parçalandıqda və ya digər hallarda spermanın flagellumunda yerləşən mitoxondriya yumurtaya daxil ola bilmədiyi zaman mitoxondrial DNT spermatozoiddə parçalanır.

Son onillikdə UCLA/NASA Astrobiologiya İnstitutundan Ceyms Leyk tərəfindən ilk eukaryotik hüceyrələrin təkamülündən məsul olmaq üçün endosimbiozla genomun sintezi prosesi təklif edilmişdir (Şəkil 20.15).a). DNT analizindən və şərti yenidənqurma (CR) adlı yeni riyazi alqoritmdən istifadə edərək, onun laboratoriyası eukaryotik hüceyrələrin biri Arxeya, digəri isə Bakteriya olmaqla iki növ arasında endosimbiotik gen birləşməsindən inkişaf etdiyini təklif etdi. Qeyd edildiyi kimi, bəzi eukaryotik genlər Arxeyanın genlərinə, digərləri isə Bakteriyalara bənzəyir. Gölün təklif etdiyi kimi endosimbiotik birləşmə hadisəsi bu müşahidəni aydın şəkildə izah edərdi. Digər tərəfdən, bu iş yenidir və CR alqoritmi nisbətən əsassızdır ki, bu da bir çox alimlərin bu fərziyyəyə müqavimət göstərməsinə səbəb olur.

Göl kənarında daha son iş (Şəkil 20.15b) iki lipid ikiqatlı membranı ehtiva edən öz sahələrində unikal olan qram-mənfi bakteriyaların həqiqətən də arxa və bakteriya növlərinin endosimbiotik birləşməsindən əmələ gəldiyini təklif edir. İkiqat membran endosimbiozun birbaşa nəticəsi olacaq, endosimbiont daxililəşdirildiyi üçün ikinci membranı ev sahibindən götürür. Bu mexanizm mitoxondriya və xloroplastlarda olan ikiqat membranları izah etmək üçün də istifadə edilmişdir. Bəziləri Lake-in işinə şübhə ilə yanaşır və biologiya elmi ictimaiyyəti hələ də onun fikirlərini müzakirə edir. Leyk fərziyyəsinə əlavə olaraq, eukariotların mənşəyi ilə bağlı bir neçə digər rəqib nəzəriyyələr var. Eukaryotik nüvə necə təkamül etdi? Bir nəzəriyyə, prokaryotik hüceyrələrin bakterial xromosomu əhatə edən əlavə bir membran meydana gətirməsidir. Bəzi bakteriyaların DNT-si iki membranla əhatə olunmuşdur, lakin nüvə və ya nüvə məsamələrinə dair heç bir dəlil yoxdur. Digər proteobakteriyalarda da membrana bağlı xromosomlar var.Eukaryotik nüvə bu şəkildə inkişaf etsəydi, iki növ prokaryotdan birinin eukariotlarla daha yaxından əlaqəli olmasını gözləyərdik.

The nüvə - birinci fərziyyə nüvənin əvvəlcə prokariotlarda təkamül etdiyini irəli sürür (Şəkil 20.16a), ardınca yeni eukariotun mitoxondriyaya çevrilən bakteriyalarla daha sonra birləşməsi. The mitoxondriya - birinci fərziyyə mitoxondrilərin ilk olaraq prokaryotik bir ev sahibində qurulduğunu təklif edir (Şəkil 20.16b), sonradan qaynaşma və ya digər mexanizmlərlə nüvə əldə edərək ilk eukaryotik hüceyrəyə çevrildi. Ən maraqlısı isə eukariot - birinci fərziyyə prokariotların əslində genlərini və mürəkkəbliyini itirərək eukariotlardan təkamül etdiyini təklif edir (Şəkil 20.16c). Bütün bu fərziyyələr sınaqdan keçirilə bilər. Hansı fərziyyənin məlumatlarla daha yaxşı dəstəkləndiyini yalnız vaxt və daha çox təcrübə müəyyən edəcək.

Veb və Şəbəkə Modelləri

HGT-nin xüsusilə prokaryotların təkamülündə əhəmiyyətinin tanınması bəzilərinin klassik “həyat ağacı” modelindən imtina etməyi təklif etməsinə səbəb oldu. 1999-cu ildə W. Ford Dulitl ağacdan daha çox şəbəkəyə və ya şəbəkəyə bənzəyən filogenetik model təklif etdi. Fərziyyə ondan ibarətdir ki, eukariotlar tək bir prokaryotik əcdaddan deyil, HGT mexanizmləri ilə genləri paylaşan bir çox növlərin hovuzundan təkamül keçiriblər. Şəkil 20.17-də göstərildiyi kimia, bəzi fərdi prokaryotlar mitoxondrial inkişafa səbəb olan bakteriyaların yeni eukaryotlara köçürülməsindən məsul idi, digər növlər isə xloroplastların yaranmasına səbəb olan bakteriyaları köçürdü. Bu model tez-tez "həyat şəbəkəsi.” Ağac bənzətməsini xilas etmək üçün bəziləri istifadə etməyi təklif etdilər Ficus ağac (Şəkil 20.17b) HGT üçün azalmış təkamül rolunu təmsil etmək üçün filogenetik olaraq çoxlu gövdələri ilə.

Həyat Üzüyü Modelləri

Digərləri filogenezin ağaca bənzər hər hansı modelindən imtina edərək, halqa quruluşunun xeyrinə, sözdə “həyat üzüyü” (Şəkil 20.18) həyatın hər üç sahəsinin ibtidai prokaryotlar hovuzundan təkamül etdiyi filogenetik model. Lake, yenə şərti yenidənqurma alqoritmini istifadə edərək, hər üç sahənin növlərinin - Arxeya, Bakteriyalar və Eukarya - gen dəyişdirən prokaryotların vahid hovuzundan təkamül etdiyi halqaya bənzər bir model təklif edir. Onun laboratoriyası təklif edir ki, bu struktur onun laboratoriyasında aparılan geniş DNT analizlərindən əldə edilən məlumatlar üçün ən uyğundur və üzük modeli HGT və genomik birləşməni adekvat şəkildə nəzərə alan yeganə modeldir. Bununla belə, digər filogenetiklər bu modelə çox şübhə ilə yanaşırlar.

Xülasə, Darvinin təklif etdiyi “həyat ağacı” modeli HGT-ni də əhatə edəcək şəkildə dəyişdirilməlidir. Bu, ağac modelindən tamamilə imtina etmək deməkdirmi? Hətta Lake iddia edir ki, ağac modelinin onun məlumatlarına dəqiq uyğunlaşmasına imkan vermək üçün bəzi modifikasiyaları tapmaq üçün bütün cəhdlər edilməlidir və yalnız bunu edə bilməmək insanları onun üzük təklifinə sövq edəcək.

Bu, ağacın, şəbəkənin və ya üzükün həyatın filogenetik əlaqələrinin dəqiq təsviri ilə tamamilə uyğunlaşacağı demək deyil. Filogenetik modellər haqqında yeni düşüncənin nəticəsi, Darvinin filogenetik ağac haqqında ilkin konsepsiyasının çox sadə olduğu, lakin o dövrdə məlum olanlara əsaslanaraq məna kəsb etdiyi fikridir. Bununla belə, daha faydalı model axtarışı davam edir: hər bir model yeni modellər yaratmaq imkanı ilə sınaqdan keçirilməli olan fərziyyə rolunu oynayır. Elmin inkişafı belədir. Bu modellər hipotetik təkamül əlaqələri qurmağa və təhlil edilən məlumatların böyük miqdarını başa düşməyə kömək etmək üçün vizuallaşdırma kimi istifadə olunur.

Aseksual çoxalma olmadan genlərin ötürülməsi belə adlanır:

Xüsusilə dəniz prokaryotlarında genetik materialı bir növdən digərinə ötürən hissəciklər:

Klassik filogenetik ağacın gövdəsi nəyi təmsil edir?

Hansı filogenetik model həyatın hər üç sahəsinin ibtidai prokaryotlar hovuzundan təkamül etdiyini irəli sürür?

Eukaryotik hüceyrələrin təkamül edə biləcəyi üç fərqli yolu müqayisə edin.

Bəzi fərziyyələr əvvəlcə mitoxondriyaların əldə edildiyini, sonra isə nüvənin inkişafının olduğunu irəli sürür. Digərləri nüvənin əvvəlcə təkamül etdiyini və bu yeni eukaryotik hüceyrənin daha sonra mitoxondriyaya sahib olduğunu irəli sürürlər. Digərləri isə prokariotların genlərin itirilməsi və mürəkkəbliyi ilə eukariotlardan törədiyini fərz edirlər.

Mənbələrin rəng dəyişdirmək qabiliyyətini necə əldə etdiyini təsvir edin.

Aphids karotenoidləri özbaşına etmək qabiliyyətinə sahibdirlər. DNT analizi göstərdi ki, bu qabiliyyət göbələk genlərinin HGT tərəfindən həşəratın içinə köçürülməsi ilə bağlıdır, ehtimal ki, həşərat yemək üçün göbələkləri istehlak edir.

-> AP ® Kursları üçün Test Hazırlığı

Amazon Associate olaraq biz uyğun alışlardan qazanırıq.

Bu kitabı sitat gətirmək, paylaşmaq və ya dəyişdirmək istəyirsiniz? Bu kitab Creative Commons Attribution License 4.0-dır və siz OpenStax-ı atribut etməlisiniz.

    Əgər siz bu kitabın hamısını və ya bir hissəsini çap formatında yenidən yayırsınızsa, o zaman hər bir fiziki səhifəyə aşağıdakı atribusiyanı daxil etməlisiniz:

  • Sitat yaratmaq üçün aşağıdakı məlumatdan istifadə edin. Bu kimi sitat alətindən istifadə etməyi məsləhət görürük.
    • Müəlliflər: Julianne Zedalis, John Eggebrecht
    • Nəşriyyat/veb saytı: OpenStax
    • Kitabın adı: AP® Kursları üçün Biologiya
    • Nəşr tarixi: 8 mart 2018-ci il
    • Yer: Hyuston, Texas
    • Kitabın URL-i: https://openstax.org/books/biology-ap-courses/pages/1-introduction
    • Bölmə URL: https://openstax.org/books/biology-ap-courses/pages/20-3-perspectives-on-the-phylogenetic-tree

    © 12 yanvar 2021 OpenStax. OpenStax tərəfindən hazırlanan dərslik məzmunu Creative Commons Attribution License 4.0 lisenziyası əsasında lisenziyalaşdırılıb. OpenStax adı, OpenStax loqosu, OpenStax kitab üzlükləri, OpenStax CNX adı və OpenStax CNX loqosu Creative Commons lisenziyasına tabe deyil və Rays Universitetinin əvvəlcədən və açıq yazılı razılığı olmadan çoxaltıla bilməz.


    Materiallar və metodlar

    Tədqiq olunan dörd müxtəlif indeksin davranışını araşdırmaq üçün simulyasiya edilmiş məlumatlardan istifadə etdik. Filogenetik siqnalın təxmin edilən dəyərlərini və ağacların müxtəlif topologiyaları (məsləhətlərin sayı, politomiyaların mövcudluğu və budaq uzunluğu məlumatlarının mövcudluğu) və getdikcə daha güclü BM üçün əlaqəli testlərin gücünü müqayisə etdik. Bütün hesablamalar R (R Development Core Team 2011) daxilində aparılmışdır. Aşağıda biz əvvəlcə dörd indeksi daha ətraflı təqdim edirik və sonra simulyasiyaları təsvir edirik.

    Filogenetik siqnal indeksləri

    Moranın I

    harada yi növlərin əlamət dəyəridir i və orta xüsusiyyət dəyəri. Bu statistikanın ürəyi çəki matrisidir V = [vij] harada vij növlər arasında filogenetik yaxınlığı təsvir edir ij. Bütün cüt çəkilərin cəmidir S0. Moranın I çox çevikdir, çünki filogenetik məlumatı təsvir etmək üçün müxtəlif növ yaxınlıqlardan istifadə edilə bilər (məsələn, Pavoine və b. 2008). Bu tədqiqatda yaxınlıqlar patristik məsafələrin tərsi kimi hesablanmışdır vii sıfıra bərabərdir (paket adephylo, Jombart, Balloux & Dray 2010). Moranın I sonra abouheif.moran (paket adephylo) funksiyası ilə qiymətləndirilmişdir.

    Əbuheyfin Cdemək

    Əbuheyfin Cdemək ardıcıl müstəqillik testləri qonşu növlərin əlamət dəyərləri arasında ardıcıl kvadrat fərqlərin cəminə əsaslanır (Abouheif 1999). Filogenetik ağacda budaqların sırasını təqdim etməyin bir çox yolu olduğundan, Əbuheif təklif etdi Cdemək bütün mümkün təmsillərin təsadüfi alt çoxluğunun orta dəyəri kimi. Pavoine və b. (2008) testin dəqiq analitik dəyərini təqdim etdi. Morandan istifadə etdiyini nümayiş etdirdilər I Budaq uzunluğuna aid olmayan, lakin topologiyaya diqqət yetirən və sıfırdan fərqli diaqonal olan yeni filogenetik yaxınlıq matrisi ilə statistik ( Pavoine və b. 2008). Əbuheyfin təxminlərini etdik Cdemək abouheif.moran funksiyası və yaxınlıq matrisi (paket adephylo) üçün oriAbouheif metodu ilə.

    Pagel λ

    Pagel λ filogeniya üçün miqyaslı parametr kimi təqdim edildi və müşahidə olunan əlamət məlumatlarının filogenetik asılılığını ölçür (Pagel 1999 Freckleton, Harvey & Pagel 2002). Saf Brownian təkamül modelinin fərziyyəsinə əsasən, növlərin filogenetik əlaqələri onların əlamətlərinin gözlənilən kovariasiya matrisini unikal şəkildə müəyyən edir. Bununla belə, filogenetik tarixlə əlaqəsi olmayan əlavə amillər əlamətin təkamülünə təsir etdikdə, filogenezin təsirini azaltmaq lazımdır. λ əmsalı bu çəkiyi müəyyən edir və müşahidə edilmiş məlumatlara elə uyğunlaşdırılır ki, o, Brownian filogenetik kovaryanslarını faktiki müşahidə olunanlara qədər miqyaslandırsın. Başqa sözlə, λ, əlamət məlumatlarının BM modelinə ən yaxşı uyğunluğunu təmin edən filogeniyanın çevrilməsidir. Pagel λ birdən böyük dəyərləri qəbul edə bilər (qohum növlərin xüsusiyyətləri BM-də gözləniləndən daha çox oxşardır), lakin praktikada yuxarı hədd məhdudlaşdırılır, çünki dispersiya-kovariasiya matrisində diaqonaldan kənar elementlər diaqonal elementlərdən böyük ola bilməz ( Freckleton , Harvey & Pagel 2002). Biz Pagel-in λ-ni ehtimalın optimallaşdırılmasına əsaslanan fitContinuous (paket geiger) funksiyası ilə təxmin etdik.

    Blomberq K

    Blomberq-i təxmin etdik K phylosignal funksiyası ilə (paket picante, Kembel və b. 2010 ).

    Simulyasiyalar

    Filogenetik ağaclar

    Biz ultrametrik filogenetik ağacları simulyasiya etdik n növlər (məsləhətlər), ilə n 20 ilə 500 arasında dəyişir. Politomiyalı və politomiyasız filogeniyaları hesablamaq üçün biz əsas ağac yaratmaqla başladıq. n/2 məsləhət və sonra əskikləri əlavə etdi n/2 növ bu əsas ağaclara. Əsas ağaclar budaqlanma tezliyi 0·05 (geiger, Harmon paketində birthdeath.ağacı funksiyası) olan saf doğuşlu, stoxastik filogeniyalar idi. və b. 2008). Eksikləri əlavə etdik n/2 növ, əvvəlcə hər bir yeni növ üçün əsas ağacdan bir uc çəkərək (əvəz etməklə, bir ucuna potensial olaraq bir neçə növ əlavə oluna bilsin), ikincisi seçilmiş uclara aparan son budaqları çıxararaq və üçüncüsü bu budaqları əvəz etməklə ya terminal politomiyalarla, ya da əsas ağacın və yeni növlərin keçmiş uclarını ehtiva edən saf doğuşlu stoxastik filogeniyalarla. Əsas ağacın kökündən uca qədər budaq uzunluğu son ağacın uzunluğuna bərabər idi. Bu yolla, politomiyalı filogenetik ağaclar və təmiz doğulmuş stoxastik filogenetik ağaclar eyni sayda növə, müqayisə edilə bilən kökdən uca budaq uzunluğuna və (politomiyalardan başqa) müqayisə edilə bilən strukturlara malik idi.

    Brownian hərəkətinin dəyişkən gücü ilə xüsusiyyətlərin təkamülü

    Biz BM-nin müxtəlif güclü tərəfləri ilə davamlı xüsusiyyətləri simulyasiya etdik. Ağırlıq faktoru w BM gücünü və beləliklə filogenetik siqnalın gözlənilən gücünü müəyyən etdi (Şəkil 1, traitgrams artan təsir göstərir. w filogeniyalar boyunca əlamət dəyərlərinin dinamik təkamülü haqqında). Biz əlamətləri iki komponentin çəkisi cəmi kimi hesabladıq: əlamət = w xüsusiyyətBM + (1 − w) xüsusiyyətrand, ilə w 0 ilə 1 arasında dəyişir. Birinci komponent, xüsusiyyətBM, kök dəyəri sıfır və standart kənarlaşma 0·1 (paket meymununda rTraitCont funksiyası, Paradis, Claude & Strimmer 2004) ilə xasiyyətin təkamülünün BM prosesi ilə yaradılan əlamət dəyərlərinin vektorudur. İkinci komponent, xüsusiyyətrand, təsadüfi qarışdırılmış vektordur xüsusiyyətBM. Son xüsusiyyət dəyərlərini hesabladıq z-çəkili məbləğlərin standartlaşdırılması. Bu prosedurun arxasında duran ideya xassələrin təkamülünün kontinuumunu iki ekstremal kimi tam təsadüfiliyə qarşı təmiz BM ilə simulyasiya etməkdir. Bu, bizə filogenetik siqnal indekslərinin və testlərin əlamətin təkamülündə BM-nin davamlı artan gücünə necə cavab verdiyini araşdırmaq imkanı verdi.

    Müxtəlif çəki amilləri üçün traitgram (w) Brownian hərəkət komponenti üçün. Traitgramlar növləri davamlı əlamət oxu boyunca təşkil edir ( x-ox) və onları əsas filogenetik ağacı ilə birləşdirin (zaman y-ox). Beləliklə, növləri öz əcdadları ilə birləşdirən budaqlardakı xətlərin kəsişmə dərəcəsi filogenetik siqnalın intuitiv mənzərəsini verir: Xətlər nə qədər çox keçərsə, əlamət bir o qədər təsadüfi paylanır. Nümunə olaraq, müxtəlif seçilmiş indekslərin qiymətləri w hər traitqramın aşağı hissəsində göstərilir.

    Qeyd edək ki, çəki faktoru ilə bir xüsusiyyətin təkamül modelinin istifadəsi w Pagel λ modelindən istifadə edərək əlamət dəyərləri yaratmağa çox oxşardır (Əlavə A2). Bunun iki mühüm nəticəsi var: Birincisi, bu tədqiqat Pagel'in λ performansını müstəqil olaraq yoxlamır, əksinə Pagel'in λ indeksi üçün hesabladığımız dəyərlər və test digər metodların müqayisə oluna biləcəyi bir baza təmin edir. İkincisi, iki model arasında dispersiya miqyasındakı fərq, modellər arasında S şəkilli əlaqəyə gətirib çıxarır. w və filogenetik siqnalın təxminləri (daha ətraflı məlumat üçün Əlavə A2 və Şəkil A5-ə baxın).

    Xüsusiyyətlərin təkamülünün daha mürəkkəb modelləri

    Bu həssaslıq təhlilinə əlavə olaraq, xüsusiyyətlərin təkamülünün daha mürəkkəb modellərini işə saldıq. Biz Ornstein-Uhlenbeck modellərini və təkamül zamanı xarakter təkamül sürətini yavaşlatan və ya sürətləndirən modelləri hesabladıq. Ornstein-Uhlenbeck modeli mərkəzi tendensiya ilə təsadüfi gedişi təsvir edir. Yavaşlayan və ya sürətləndirən modellər ağacın kök düyünündən bəri təkamül zamanından asılı olaraq azalan və ya artan təkamül sürətlərinə uyğundur. Bu simulyasiyalar və nəticələr üçün nəzəri gözləntilər Əlavə A1-də daha ətraflı təsvir edilmişdir.

    Filogenetik siqnalın qiymətləndirilməsi

    Bu tədqiqatda istifadə olunan bütün üsullar politomiyaları idarə edə bilmir. Blomberqin randomizasiya testi müstəqil təzadlara əsaslandıqda uğursuz olur. Beləliklə, bütün multixotomiyaları ixtiyari olaraq sıfır uzunluqlu budaqları olan bir sıra dixotomiyalara çevirərək politomiyaları təsadüfi həll etdik (paket meymununda multi2di funksiyası). Budaq uzunluğu məlumatı olan və olmayan filogeniyaları nəzərə almaq üçün ya ağacın təkamül prosesində simulyasiya edilmiş budaq uzunluğunu saxladıq, ya da filogenetik ağacdakı bütün budaq uzunluqlarını vahid vəziyyətə gətirdik. Daha sonra filogenetik siqnalın dörd seçilmiş indeksini tətbiq etdik (Şəkil 1).

    Biz Moran üçün bildirdiyimiz dəyərləri bölüşdürdük I (Gittleman & Kot 1990) və Abuheif Cdemək (Abouheif 1999) onların maksimum mümkün dəyəri ilə müşahidə olunan dəyərlərə simulyasiya ssenariləri arasında ümumi yuxarı hədd vermək. Mümkün olan maksimum dəyər əsas yaxınlıq matrisindən asılıdır, D (bərabərdir V Moran üçün mən), və kimi verilir (n/1 t D1) λmaks, harada λmaks simmetrik matrisin birinci xüsusi dəyəridir Ω = (I11 t /n)D(I11 t /n), I eynilik matrisidir və 1 birlərin vektorudur (De Jong, Sprenger & Vanveen 1984 Dray, Legendre & Peres-Neto 2006).

    Təsadüfi xüsusiyyət dəyişkənliyinin sıfır hipotezasının sınaqdan keçirilməsi

    Moranın qabiliyyətini sınadıq I, Əbuheyfin Cdemək və Blomberq K randomizasiya testlərindən istifadə edərək təsadüfi əlamət dəyişikliyindən kənarlaşmaları aşkar etmək. Bu testlərdə biz təsadüfi olaraq ağacın ucları boyunca müşahidə edilən əlamət dəyərlərini dəyişdirdik və yeni, təsadüfiləşdirilmiş əlamət nümunəsi əsasında fokus indekslərini hesabladıq. Bu prosedurun təkrarlanması, çoxlu sayda təsadüfi əlamət dəyişikliyi altında fokus indekslərinin paylanmasına səbəb oldu. Müşahidə olunan əlamətlər üçün sınaqdan keçirilmiş indekslərin qiymətlərini bu təsadüfi paylanmalarla müqayisə etmək üçün onların kvantillərini çıxardıq. Təsadüfi gözləntilərdən əhəmiyyətli kənarlaşma 0·05 əhəmiyyətlilik səviyyəsi üçün 0·95-dən böyük kvantillərlə göstərilir.

    Blomberg, Garland & Ives (2003) təklif olunan siqnalı tamamlayan filogenetik siqnalı yoxlamaq üçün fərqli bir yanaşmadan istifadə etməyi təklif etdi. K filogenetik siqnalı kəmiyyətcə xarakterizə etmək üçün dəyər. Bu testin bir tətbiqi Felsenstein (1985) tərəfindən seminal məqalədə təsvir edildiyi kimi filogenetik cəhətdən müstəqil təzadlar vasitəsilə həyata keçirilir. İdeya, fokuslu filogenetik ağacda müşahidə olunan əlamətlər üçün hesablanmış standartlaşdırılmış filogenetik müstəqil təzadların (budaq uzunluğuna görə miqyaslı PIC) variasiyasından istifadə etməkdir. Əgər yaxından əlaqəli növlər oxşar əlamət dəyərlərinə malik olsalar (yəni filogenetik siqnalın mövcudluğu ilə), standartlaşdırılmış kontrastın dispersiyası aşağı olacaq. Təsadüfi əlamət dəyişikliyi altında gözləniləndən əhəmiyyətli dərəcədə aşağı olub-olmaması yuxarıda təsvir edilən təsadüfiləşdirmə testlərini tətbiq etməklə qiymətləndirilə bilər. Test ümumiləşdirilmiş ən kiçik kvadrat üsulları və ya filogenetik cəhətdən müstəqil təzadlar vasitəsilə həyata keçirilə bilər (Blomberg, Garland & Ives 2003). Blomberqin randomizasiya testi üçün müstəqil təzadlara əsaslanan filosiqnal (paket picante) funksiyasından istifadə etdik.

    Nəzəri olaraq, Pagel's λ təsadüfiləşdirmə yolu ilə də sınaqdan keçirilə bilər. Bununla belə, böyük filogeniyalar üçün λ-ın hesablanması çox vaxt aparır və bu yanaşma bizim müqayisəli təhlilimiz üçün qeyri-mümkün edir. Beləliklə, biz başqa bir yanaşma izlədik və müşahidə edilən lambda üçün uçota alınan modelin ehtimalını filogenetik müstəqilliyi qəbul edən modelin ehtimalı ilə müqayisə etdik. Hər bir halda bu ehtimalları hesablamaq üçün biz korrelyasiya strukturunu (paket meymununda gls və corPagel funksiyası) daxil etməklə filogenetik asılılıqları uçota alan ümumiləşdirilmiş ən kiçik kvadrat modellərdən istifadə edərək lambda modelini uyğunlaşdırırıq. Ehtimal nisbəti testi statistikasından istifadə edərək, biz bu korrelyasiya strukturunu ölçən modelləri müşahidə edilənlərlə müqayisə etdik λ sıfıra bərabər λ qəbul edən modellərlə (yəni filogenetik siqnal yoxdur). Daha sonra bu ehtimal nisbəti testi statistikasını ki-kvadrat paylamalarla müqayisə etdik. Alternativ bir yol, fitContinuous və ya phylosig funksiyaları ilə ehtimalları hesablamaq olardı (paket phytools, Revell 2012).

    Eksperimental dizayn

    Filogenetik siqnalın aşkarlanması üçün müxtəlif üsulların müqayisəli təhlili üçün biz tam faktorial dizayn hazırladıq, o cümlədən politomiyalı və politomiyasız filogeniya, budaq uzunluğu məlumatı olmayan filogeniya, 20, 50, 100, 250 və 500 növdən ibarət nümunə ölçüləri və dən BM gücünü artırmaq w = 0-a w 0·1 addımları ilə = 1. Bu, 220 müxtəlif ssenarinin yaranmasına səbəb oldu. Hər bir ssenari 100 dəfə təkrarlandı. Hər bir ssenari daxilində null modelin testləri verilənlərin 1000 təsadüfiləşdirilməsinə əsaslanırdı. Biz sıfır fərziyyənin (xüsusiyyətlərin təsadüfi dəyişməsi) rədd nisbətini və bütün ssenarilər üçün müxtəlif indekslərin müşahidə olunan dəyərlərini bildiririk.

    Model əsaslı həssaslıq təhlilləri

    Simulyasiya təcrübələrində əsas effektləri və ikitərəfli qarşılıqlı təsir effektlərini (iki dəyişənin qarşılıqlı təsiri) daha da təhlil etmək üçün ümumiləşdirilmiş əlavə modellərdən (GAM) istifadə etdik.Cavab dəyişənləri filogenetik siqnalın müşahidə edilən dəyərləri və filogenetik siqnalın sınaqları üçün P-müvafiq olaraq dəyərlər (yəni null model paylamalarında müşahidə olunan dəyərlərin kvantilləri). İzahedici dəyişənlər filogeniya ölçüsü, politomiyalar, budaq uzunluğu məlumatı və BM-nin gücü idi. Tam modellər əsas və qarşılıqlı təsir kimi BM gücü və filogeniya ölçüsünün təsirini hamarlaşdırmaq üçün splaynlardan istifadə etdi. Cavab dəyişəninin transformasiyaları və splaynlar üçün sərbəstlik dərəcələri qalıqların vizual təhlili əsasında seçilmişdir (ətraflı məlumat üçün Əlavədə Cədvəl A2-nin qeydlərinə baxın). İzahedici dəyişənlərin cavab dəyişənlərinə əhəmiyyətli təsiri tam model və fokus dəyişəni olmayan modelin model müqayisəsi ilə sınaqdan keçirilmişdir. Qeyd etmək vacibdir ki, P- Simulyasiya tədqiqatlarında bu testlərin dəyərlərinə ehtiyatla yanaşmaq lazımdır. Həqiqi təsir ölçüləri çox kiçik olsa belə, kifayət qədər simulyasiyalar nəzərə alınmaqla, P-dəyərlər nəhayət əhəmiyyətli olacaq. Ancaq eyni sayda simulyasiyalar verildikdə, aralarındakı fərqlər P-dəyərlər müxtəlif ssenariləri müqayisə etmək üçün istifadə edilə bilər. Əlavə olaraq P-dəyərlər, biz izahedici dəyişənlərin cavab dəyişənlərindəki dəyişikliyə təsirini təsvir etmək üçün təsir ölçülərini bildirdik (Nakagawa & Cuthill 2007). Təsir ölçüləri izahedici dəyişənlərlə müəyyən edilmiş qruplar arasında cavabın dəyişmə əmsalları (təkrarlar üzərində orta hesabla) kimi hesablanmışdır. GAM-lar R-də gam funksiyasından istifadə etməklə əldə edilmişdir (paket gam, Hastie 1992).


    Nəticələr

    Sorğumuz mühazirələrin və vaxtın təsirini mühazirələrin təsirindən ayıran dizayndan istifadə etməklə aparılmışdır. Filogenetik kolleksiya laboratoriyası tələbələrin filogenetik ağaclar qurmaq bacarığına dair. Sorğudan əvvəl və sonrakı sorğu 160 tələbə tərəfindən tamamlanmışdır. Həmin tələbələrdən 78-i imtahandan sonra anketə qatıldı Filogenetik kolleksiya laboratoriyası ("Laboratoriya' qrupu) və 82 əvvəl sorğu aldı Filogenetik kolleksiya laboratoriyası ("Laboratoriya yoxdur'qrup). Əvvəlki və sonrakı sorğuları müqayisə edərək LaboratoriyaLaboratoriya yoxdur qruplar, biz zamanın, bütövlükdə kursun və tələbələrin sorğu ilə bağlı təcrübəsinin birgə təsirini ölçə bilərik. üçün sorğudan sonrakı xalları müqayisə etməklə LaboratoriyaLaboratoriya yoxdur qruplar üzrə laboratoriya məşğələsinin tələbələrin filogenetik ağaclar qurmaq bacarıqlarına artan təsirini müəyyən edə bilərik. Bu məlumatlar Cədvəl 1-də ümumiləşdirilmişdir.

    Müvafiq filogenetik ağacın hər bir struktur komponentini ayrı-ayrılıqda tədqiq etdik ki, tələbələrin düzgün strukturlaşdırılmış ağaclar yaratmaq bacarıqlarını təkmilləşdiriblərmi? Filogenetik kolleksiya laboratoriyası. Ümumilikdə, sorğudan sonrakı sorğular arasında ciddi fərqlər yox idi LaboratoriyaLaboratoriya yoxdur qruplar bu, əhəmiyyətli artımlı təsir göstərmir Filogenetik kolleksiya laboratoriyası. Bununla belə, bir sıra struktur xüsusiyyətləri hər ikisində sorğudan əvvəl əhəmiyyətli dəyişiklikləri göstərdi LaboratoriyaLaboratoriya yoxdur qruplar bu, zamanın, bütövlükdə kursun və tələbələrin sorğu ilə bağlı təcrübəsinin əhəmiyyətli təsirini göstərir.

    The ümumi struktur balı (Cədvəl 1f) hər iki qrupda maksimum 6-dan təxminən 3.5-dən təxminən 4.8-ə qədər əhəmiyyətli artım göstərdi. Bu xalın əksər fərdi komponentləri hər iki qrupda əhəmiyyətli dərəcədə yaxşılaşdı. Tələbələrin ilkin sorğuya verdiyi cavabların böyük əksəriyyəti elementləri əhatə edirdi əlaqəli bütün orqanizmlər (Cədvəl 1a) və budaqlanan forma (Cədvəl 1d) sorğudan sonra, demək olar ki, hamısı bunlara daxildir. Əksinə, sorğudan əvvəl verilən cavabların yarısından azı daxil edilmişdir hamısı filialların sonunda (Cədvəl 1b) və ya tək ortaq əcdad (Cədvəl 1c) sorğudan sonra hər ikisi əhəmiyyətli dərəcədə artmışdır və əhəmiyyətli əksəriyyəti tək ortaq əcdad və daha böyük əksəriyyəti göstərir hamısı filialların sonunda. Nəhayət, orta iyerarxiya səviyyəsi (Cədvəl 1e) təqribən 1,5 səviyyəsində qaldı və heç bir müqayisədə əhəmiyyətli dəyişiklik göstərmədi.

    Sorğuda orqanizmləri təsnif etmək üçün şagirdlərin ağaclarından düzgün istifadə etmək qabiliyyətlərindəki dəyişiklikləri ölçmək üçün biz sorğudan əvvəl və sonrakı tədqiqatlarda təsnifat səhvlərinin sayını ölçdük. Bütövlükdə, bu tədbirlərdə heç bir ciddi dəyişiklik baş vermədi, beləliklə də Filogenetik kolleksiya laboratoriyası nə də kursun digər hissələri tələbənin orqanizmləri düzgün təsnif etmək qabiliyyətinə heç bir təsir göstərməmişdir. Orta ümumi səhvlər (Cədvəl 1g) maksimum doqquzdan 5,5 ilə 6,5 arasında idi, bu, onurğalılar alt qruplarının təsnifatında mümkün olan beş maksimum səhvdən 2,8-dən 3,5-ə (Cədvəl 1h) və təsnifatda maksimum dörd səhvdən 2,7-dən 3,0-a uyğun idi. onurğasız alt qrupları (Cədvəl 1i). Yalnız çox az sayda tələbə - qrupdan asılı olaraq iki ilə yeddi arasında - heç bir təsnifat səhvi olmayan ağaclar tikdi, bu fərqlərin heç biri əhəmiyyətli deyil (məlumatlar göstərilmir).

    Dörd xüsusi təsnifat səhv anlayışında hər hansı bir dəyişikliyi ölçmək üçün hər bir tələbənin sorğusunu aşağıdakılardan hər hansı birinin yaxınlığı üçün araşdırdıq: balinalar köpəkbalığı və balıqlar, yarasalar quşlar, yarasalar kəpənəklər və quşlar kəpənəklər. Bu məlumatların təhlili bir qrupda və ya digərində əhəmiyyətli dərəcədə azalma göstərən bəzi yanlış təsəvvürlərlə qarışıq nəticələr verdi - kursun bir və ya hər iki qrupda təsirini göstərir - baxmayaraq ki, tədqiqatların sonrakı sorğuları arasında əhəmiyyətli fərqlər yoxdur. LaboratoriyaLaboratoriya yoxdur qruplar - artımlı təsirinin olmadığını göstərir Filogenetik kolleksiya laboratoriyası. İlkin sorğularda tələbələrin təxminən 33%-i səhvən qruplaşdırıb yarasa-kəpənək (Cədvəl 1l) və kəpənək-quş (Cədvəl 1m) hər ikisində LaboratoriyaLaboratoriya yoxdur qruplar, bu, sorğudan sonra təxminən 13%-ə düşüb. Əksinə, ən çox yayılmış yanlış təsəvvürlər, balina köpək balığı (Cədvəl 1j) və yarasa quşu (Cədvəl 1k) ilkin sorğuların yarısından çoxunda mövcud idi, bu, bir qədər azaldı, lakin Laboratoriya yalnız qrup.

    Əhəmiyyətli sayda tələbənin təsnifat üçün məntiqini dəyişib-dəyişmədiyini müəyyən etmək üçün tələbələrin üç qısa cavab sorğusuna verdiyi cavabları təhlil etdik. Hər bir tələbənin üç suala cavablarını birləşdirdiyimiz üçün ümumi cavab faizi 100%-dən yüksək ola bilər. Tələbələrin istifadə etdiyi əsaslandırmalarda bir neçə əhəmiyyətli dəyişiklik olmuşdur ki, bu da kurrikulumun tələbələrin əsaslandırmasına çox az təsir göstərdiyini və ya heç bir təsir göstərmədiyini göstərir. İlkin sorğularda ən çox yayılmış əsaslandırmalar idi morfologiya (Cədvəl 1q) sonra taksonomiya (Cədvəl 1p) və yaşayış yeri (Cədvəl 1o) pəhriz (Cədvəl 1n) tələbələrin yalnız təxminən 5%-i tərəfindən istifadə edilmişdir. Tələbələr Laboratoriya qrupunun istifadəsində kiçik və marjinal əhəmiyyətli bir artım göstərdi taksonomiya və onların istifadəsində kiçik, lakin əhəmiyyətli azalma morfologiya. Bunlar göstərir ki, mühazirələrin və laboratoriya məşğələlərinin birləşməsi tələbələrin əsaslandırmalarının bu kateqoriyalarına kiçik, lakin əhəmiyyətli təsir göstərmişdir.


    Mücərrəd

    Filogenetik ağaclar həm təkamül prosesini, həm də icma müxtəlifliyini təsvir edir. Son iş onların budaqlanmasının balanslaşdırılmış ikili ağacların və maksimal balanssız olanların iki ifrat halı arasında olması faktını kəmiyyətlə ifadə edən miqyasda invariant topologiya nümayiş etdirdiyini müəyyən etdi. Bundan əlavə, filogenetik ağacların onurğaları bütün dövrlərdə şaxələnmə partlayışlarını nümayiş etdirir. Burada biz spesifikasiya ilə birləşdirilmiş niş tikintisinin sadə, qaba dənəli statistik modelini təqdim edirik. Dinamikanın son ölçülü miqyaslı təhlili göstərir ki, nəticədə yaranan filogenetik ağac topologiyası sönmə hadisələrini izləyən böyük niş konstruksiya dalğalanmalarından yaranan təkliyə görə miqyasda dəyişməzdir. Eyni model, zamanla şaxələnmənin partlayış nümunəsini təkrarlayır. Bu nəticələr uzun müddət ərzində filogenetik ağacların dinamik miqyası qanunlarının ekoloji və təkamül prosesləri arasında qarşılıqlı əlaqənin silinməz izini necə əks etdirə biləcəyini göstərir.

    Filogenetik ağaclar, adətən 16SrRNA geni adlanan müvafiq proksi vasitəsilə qurulan bir qrup orqanizmin təkamül tarixini təmsil edir. Bu gen hüceyrənin tərcümə mexanizminin bir hissəsini kodlayır və beləliklə, bütün hüceyrə həyatının vacib hissəsi olduğu güman edilir. Kanonik olaraq, bu gen (və ya Eukaryotlarda 18S variantı) növlərin ümumiləşdirilmiş anlayışına uyğun gələn əməliyyat taksonomik vahidlərini (OTU) müəyyən etmək üçün istifadə olunur. DNT ardıcıllığının oxşarlığını qiymətləndirərək, spesifikasiyanın və sonrakı təkamülün vaxt qrafiki təxmin edilə bilər. Filogenetik ağacdakı düyünlər OTU-ları təmsil edir, xarici və ya yarpaq düyünləri müşahidə edilən mövcud orqanizmlər, daxili olanlar isə oxşarlıq və daxili təkamül prosesinə əsaslanaraq fərz edilən hipotetik orqanizmlərdir. Ağac kökləndikdə, yuxarı düyün və ya kök ağacdakı bütün qovşaqların ümumi əcdadını təmsil edir. Ağacın budaqlarının uzunluğu nukleotid dəyişikliklərinə uyğundur və zaman miqyası molekulyar saat fərziyyəsi ilə müəyyən edilir.

    Təkamül tarixinin topologiyasına görə ağac kimi olması heç bir şərt deyil. Son universal ümumi əcdaddan əvvəl tərcümə mexanizmləri sürətlə inkişaf etdi və bugünkü kanonik genetik kod ortaya çıxdı. Bu kod təkcə universal deyil, həm də səhvləri minimuma endirmək üçün demək olar ki, optimaldır, bu mənada dəqiq kəmiyyət müəyyən edilmişdir (1, 2). Genetik kodun təkamülünün simulyasiyaları göstərir ki, əgər təkamül yalnız əsas translyasiya mexanizmlərinin üfüqi gen transferi və beləliklə, filogeniya üçün şəbəkə topologiyası ilə ağaca bənzər şəkildə davam etsəydi, onun bu xüsusiyyətlərə sahib olması çox çətin olardı. unikal və optimal kod sürətlə inkişaf edə bilər (3). Beləliklə, sübutlar göstərir ki, bu keçiddən əvvəl tərcümə mexanizminin meydana çıxması zamanı baş verən böyük bir təkamül keçidi var idi, növ anlayışı kanonik mənada mövcud deyildi. Bu keçidi 16SrRNA geninin filogenezindəki topologiya dəyişikliyindən çıxarmaq olar. Bir sözlə, təkamül haqqında onun zaman çizelgesinin topologiyasını öyrənməklə çox şey öyrənmək olar.

    Bu yazıda biz geniş miqyaslı genomik məlumat dəstlərinin faydası ilə qurulmuş müasir filogenetik ağacların topologiyasının ətraflı tədqiqindən nə öyrənə biləcəyimizi soruşuruq. Əslində, birləşən sübut xətləri ağacların həm topoloji, həm də metrik aspektlərində miqyas dəyişkənliyinin mövcudluğunu güclü şəkildə göstərir (4 ⇓ ⇓ ⇓ ⇓ –9). Bu əsərlər fosillərin yox olması və taksonomik dəlillər (10, 11) əsasında əvvəllər irəli sürülən fərziyyələrlə eyni ruhda olan və kritik təkamül modellərinə (12, 13) istinad edərək nəzəri cəhətdən müzakirə edilən kəmiyyət və məlumatla zəngin təhlili təqdim edir (12, 13) ( bax, məsələn, genomik eradan əvvəlki ədəbiyyatın ətraflı nəzərdən keçirilməsi üçün istinad 14 ⇓ –16). Son təhlillərin yeni elementi (4 ⇓ ⇓ ⇓ ⇓ –9) onların molekulyar filogeniyaya əsaslanması və buna görə də təkamül prosesi haqqında nəsli kəsilmə nümunələrindən əldə ediləndən daha çox məlumat ehtiva etməsidir.

    Filogenetik ağacın düyünləri mövcud orqanizmləri (xarici yarpaqlar) və onların fərz edilən əcdadlarını (daxili yarpaqlar) ifadə edir. Ağacların budaqlanmasının topologiyasını müəyyən etmək üçün onları təhlil etmək olar (4 ⇓ ⇓ –7). Filogenetik ağacların topologiyasını xarakterizə etmək üçün ədəbiyyatda işlənmiş bir neçə ölçü var (4 ⇓ ⇓ ⇓ –8). Burada ref-də müəyyən edilmiş ölçülərə diqqət yetirəcəyik. 5, burada əsas ideya verilmiş düyündən diversifikasiya edən subtaksaların sayını hesablamaqdır. Biz birinci kəmiyyəti A ( i ) adlandırırıq və onu rekursiv şəkildə i düyününün özünün hesablanması da daxil olmaqla, i qovşağında köklənmiş S i alt ağacının qovşaqlarının sayı kimi təyin edirik. İkinci kəmiyyət, C ( i ), i qovşağındakı dəyər də daxil olmaqla, alt ağac üzərində A ( i )-nin məcmu cəmidir. Həm C, həm də A i düyünündən asılıdır və buna görə də biz C-nin müəyyən bir filogenetik ağac üzərində A ilə necə dəyişdiyini ölçə bilərik. Nəticədə yaranan funksional asılılıq ağacın geniş miqyaslı topologiyasının güclü göstəricisidir. Məsələn, ağac tamamilə simmetrik və ya balanslaşdırılmışdırsa, Şəkil 1-də göstərildiyi kimi hər qovşaqdan iki qovşaqda bərabər budaqlanırsa.A, onda C və A tərifindən göstərmək olar ki, C = 1 + ( A + 1 ) ( [ ln ( A + 1 ) / ln ⁡ 2 ] - 1 ) . Digər tərəfdən, Şəkil 1-də göstərildiyi kimi, maksimum balanssız ağacB, hər bir qovşağın ikiyə budaqlanması olardı: sonradan budaqlanmadan sadəcə ağacın kənarına qədər davam edən bir qovşaq və eynilə valideyn kimi budaqlanmayan və budaqlanan qovşaq olan ikinci düyün. Bu halda, C = A 2 / 4 + A − 1 / 4 . Bu dəqiq nəticələr böyük A üçün çox fərqli asimptotik miqyaslama davranışına malikdir: C ∼ A ⁡ ln ⁡ A (balanslaşdırılmış) və C ∼ A 2 (maksimum balanssız), topologiyanın filogenetik ağac üçün miqyas qanununda əks oluna biləcəyini açıq şəkildə göstərir.

    (A) Balanslı ağac. Bütün qovşaqların tam olaraq iki nəsli var. Topoloji əlaqə C ( A ) ∼ A ⁡ ln ⁡ A böyük A. (B) Maksimum balanssız ağac. İstənilən qovşaq üçün iki uşaqdan yalnız biri budaqlanmağa davam edir. C ∼ A 2 böyük A. Faktiki filogenetik ağaclar iki ekstremal vəziyyət arasında topologiyaya və miqyaslama davranışına malikdir. 5.

    Həqiqi məlumat necə ölçülür? Maraqlıdır ki, A-nın üç böyüklüyündə C ( A ) ∼ A η güc qanunu miqyası mövcuddur, eksponent η = 1,44 ± 0,01 (5 ⇓ –7). Burada bizi maraqlandıran sual bu topoloji miqyas qanununun izahıdır. Ehtimallardan biri odur ki, nəticə qeyri-bərabər spesifikasiya dərəcələri, takson seçimi və ağaclar üçün kənar qrupların seçimi kimi amillərə görə qərəzdən təsirlənən artefaktdır (17). Bununla belə, bu qeyri-müəyyənliklər bu təsirlərin ağac topologiyasının güc qanunu davranışına necə səbəb ola biləcəyini izah etmir, xüsusən də birdən çox müstəqil təhlil aparıldığı üçün. Bundan əlavə, eyni ölçülər çay-drenaj hövzələrindən tutmuş zülal şəbəkələrinə (18 ⇓ –20) qədər bu meyllərin olmadığı digər ağaclara və şəbəkələrə də tətbiq edilmişdir və bir daha müxtəlif güc qanunu miqyası müşahidə olunur. . Aşağıdakı perspektivi götürürük ki, güc qanunu miqyası həqiqətən realdır.

    Filogenetik ağacların təkamülünü modelləşdirmək üçün çoxlu nəzəri cəhdlər olmuşdur. Referanslara baxın. 21 ⇓ ⇓ –24 hərtərəfli rəylər üçün. İlk dəfə 1924-cü ildə Yule tərəfindən hazırlanmış (25) və daha sonra ədəbiyyatda genişləndirilmiş (26 ⇓ –28) bərabər nisbətli Markov (ERM) modeli adətən ağacın təkamül prosesi üçün sıfır fərziyyə rolunu oynayır. ERM, ağacda mövcud olan bütün növlərin eyni növləşmə nisbətinə malik olduğunu güman edir. Nəticə ağac müşahidə edilənlərdən daha az balanssızdır və statistik olaraq, o, C ∼ A ⁡ ln ⁡ A asimptotik miqyaslı balanslaşdırılmış ağac kimi özünü böyük miqyasda aparmalıdır. Proporsional-to-distiishable-arrangements (PDA) modeli müəyyən bir ağac ölçüsü üçün bütün ağac topologiyalarının görünmə ehtimalının bərabər olduğunu nəzərdə tutur. Beləliklə, ağac alt ağaclar üçün topologiyanın rekursiv seçilməsinin nəticəsidir. Orijinal PDA modeli (29 ⇓ –31) ağacın böyüməsi üçün heç bir qayda verməmişdir, lakin müvafiq təkamül prosesləri sonradan hazırlanmışdır (32, 33). Yenə də açıq simmetriya pozan qərəz olmadıqda, belə modellərdə balanslaşdırılmış asimptotik miqyas gözlənilir.

    Düyünləri birləşdirən filogenetik ağacın kənarları ana düyündən onun qız(lar)ına qədər təkamül müddətini təmsil edir. Onlar kənar uzunluqlu bolluğun paylanmasını (EAD) ölçməklə təhlil edilə bilər (9). EAD verilmiş daxili düyündən i enən ucların və ya yarpaq düyünlərinin k sayından hesablanır. K ucu olan verilmiş i node üçün S i ( k ) onun bilavasitə əcdadına olan kənarın uzunluğudur. S ( k ) ≡ ∑ i S i ( k ) təyin edirik. Nəticə odur ki, k-dan təxminən üç onillik ərzində S ( k ) ∼ k − α eksponenti 1.3 < α < 1.7 (9) diapazonundadır.

    Referatda nəzərdən keçirildiyi kimi. 9, Yule prosesi (25) və Kingman coalescent (34) güc qanunu EAD istehsal etsə də, onlar faktiki filogenetik ağaclarla ölçülən eksponentlər yaratmırlar. Zamanla dəyişən sürət (9) və Λ-birləşən (35, 36) ilə genişləndirilmiş Kingman birləşdiricisi tənzimləmə parametri ilə müşahidə olunan dəyəri yarada bilər. Bununla belə, parametr seçiminin xüsusi bioloji səbəbi aydın deyil.

    Ağac topologiyası üçün anormal güc qanunu miqyasını əldə etməyin bir yolu, güc qanununun yaşlanma davranışını ağacların yaradılması qaydalarına birbaşa daxil etməkdir (4, 37 ⇓ –39). Məsələn, budaqlanan ehtimalların budaq çağının xüsusi güc qanunu funksiyası olmasını tələb etməklə (38), C ( A ) üçün həm loqarifmik, həm də güc qanunu miqyasını əldə etmək olar. Bununla belə, bu yanaşma modelə qoyulan miqyas qanunlarının mexaniki şərhini təmin etmir, ortaya çıxanları nəzərə alsaq. Buna baxmayaraq, nəticə göstərir ki, müşahidə olunan güc qanunu miqyası, prinsipcə, zaman baxımından qeyri-lokal olan qarşılıqlı əlaqə kimi budaqlanma prosesinə daxil edilmiş uzunmüddətli yaddaşdan yarana bilər.

    Filogenetik ağacların quruluşunu təkamül və ekosistem dinamikası arasındakı qarşılıqlı əlaqədən irəli gələn kimi şərh etmək olar. Biz düyünləri ilk növbədə faydalı mutasiyaların fiksasiyası ilə nəticələnən ekoloji proseslər haqqında məlumatı açıqlayan məlumatlar kimi görürük, kənarları isə ilk növbədə təkamül prosesləri haqqında məlumatı ortaya qoyur, çünki onların uzunluğu DNT mutasiyalarının sayını əks etdirir. Bir güc qanununun yaşlanması və ya uzunmüddətli yaddaşın olması təkamül dinamikası ilə ekoloji qarşılıqlı əlaqə və kənarları olan qovşaqların müəyyənləşdirilməsində gizli olan tərəzilərin ayrılmasının pozulmasını nəzərdə tutur. Bu standart identifikasiya o halda etibarlı olardı ki, ekoloji zaman şkalalarının R nisbətinin təkamül zaman miqyasına nisbəti sıfır olsun. Bununla belə, R ≪ 1 olsa da, filogenetik ağacın strukturu kimi müşahidə olunanların R → 0 həddi təkliyə görə mövcud olmaya bilər, məsələn, C ( A , R ) R g F ( A ) kimi dəyişə bilər. , burada g sıfırdan fərqli göstəricidir. g işarəsindən asılı olaraq, limit götürüldükcə C ( A ) ya yox olacaq, ya da bir-birindən uzaqlaşacaq, bu limitin tək olduğunu və zaman şkalasının ayrılığının ciddi şəkildə mövcud olmadığını göstərir. Bu cür problemlər kontinuum mexanikasında, maye dinamikasında və faza keçidlərində (40, 41) tez-tez rast gəlinir və bu həddin mövcud olmaması faza keçidlərində ölçülü analizi sadəlövhcəsinə pozan anomal miqyaslama qanunlarına cavabdehdir. Əslində, ölçülü analiz pozulmur, əlbəttə ki, qəfəs miqyasının (anqstromların sırasına görə) korrelyasiyaya təsir göstərdiyi təəccüblü şəkildə, hətta korrelyasiya uzunluğunun miqyasında da, çox böyüklük sırası ola bilər. qəfəs şkalasından (40) böyükdür.Kosmosda "miqyaslı müdaxilə" adlanan bu problemin indiki problemdə analoqu var, lakin bu, zamana miqyaslı müdaxilədir, digər dinamik sistem problemlərində yaxşı sənədləşdirilmiş bir şeydir (40, 42). Burada təklif olunan zaman miqyasının ayrılması ekoloji və təkamül prosesləri arasında əks əlaqənin olduğunu nəzərdə tutur. Bu rəy bəzən geniş mənada “niş tikintisi” kimi tanınır və biz aşağıda görəcəyik ki, niş tikintisinin təkamüldəki rolu hətta böyük zaman miqyasında da müşahidə edilə bilər. Qısaca desək, bu işin məqsədi faza-keçid hadisələrində onun aşkar olunma üsulundan model kimi istifadə edərək, belə miqyaslı müdaxilənin baş verib-vermədiyini yoxlamaqdır.

    Niş konstruksiyası (43 ⇓ ⇓ ⇓ ⇓ ⇓ ⇓ ⇓ –51) orqanizmlərin ətraf mühiti dəyişdirməsini və beləliklə, öz növbəsində yeni ekoloji boşluqlar yaratmasını, bu nişlərin ətraf mühiti bölüşən digər orqanizmlərin təkamül trayektoriyasına təsir etdiyini ifadə edən termindir. (44). Nəticə dinamika orqanizmlər (52 ⇓ ⇓ –55) və ya onların genomları (45), eləcə də ətraf mühit üçün əlaqəli dinamik dəyişənlərin birgə təkamülüdür. Bu birləşmiş dinamika orqanizmlər və ətraf mühit arasında zaman baxımından yerli olan iki tərəfli rəyləri ehtiva edir. Bununla belə, filogenetik ağaclar yalnız orqanizmlərin özlərinin dinamikasını izləyir. Orqanizmin sərbəstlik dərəcələri üçün effektiv nəzəriyyə konseptual olaraq ətraf mühitin dəyişənlərini inteqrasiya etməklə əldə edilə bilər (məsələn, funksional inteqrasiyadan istifadə etməklə) və nəticədə ortaya çıxan təsvir zaman baxımından qeyri-lokal olan qarşılıqlı təsirləri ehtiva edir və bu, uzunmüddətli yaddaşa səbəb olur. budaqlanma prosesi.

    Görəcəyik ki, niş konstruksiyası həqiqətən də təkamül prosesinə uzunömürlü yaddaş təqdim edir və təkamül zamanı hətta çox sadə bir niş tikintisi karikaturası belə C ( A )-nın güc qanunu miqyasını ələ keçirə bilər. biri empirik şəkildə müşahidə olunur. Bundan əlavə, eyni model həm də empirik təxminlər diapazonu daxilində eksponenti olan güc qanunu EAD-a gətirib çıxarır. Bu məqalədə apardığımız təhlillər kritik hadisələrdə anomal miqyaslı eksponentlərin fizikasını əks etdirir və biz əsas fikrimizi çarpaz miqyaslama üsulları vasitəsilə müəyyən edirik (40).

    Bir növün yuvası ümumiyyətlə onun ekosistemdəki roluna və ya funksiyasına istinad edir və "müəyyən bir icmadakı növlərin uyğunlaşma ilə əlaqəli olduğu dəyişənlər" kimi düşünülə bilər və növ populyasiyasının bir-birinə və ətraf mühitə reaksiyasına nəzarət edir (56). ). Müəyyən bir növün tutduğu yaşayış yeri bu tərifdə nişdən fərqlidir və ikisi birlikdə ekotopu təşkil edir (56). Ekotop, növlərin güvəndiyi ətraf mühit amillərini, o cümlədən coğrafi konfiqurasiya, iqlim və s. və eyni ekosistemdəki digər növlərlə qarşılıqlı əlaqəni əhatə edir, növlərin qida şəbəkəsindəki mövqeyi və onların dinamik tarixi ilə təmsil olunur. Orqanizmlərin ətraf mühiti dəyişdirməsi və bununla da yeni yuvalar yaratması fenomeni "niş tikintisi" adlanır (44). Ətraf mühitə populyasiya dinamikası və genetikasının baş verdiyi statik mərhələ kimi baxan təbii seçmə nəzəriyyəsindən fərqli olaraq, niş tikinti nəzəriyyəsi orqanizmlər tərəfindən ətraf mühitin dəyişdirilməsini açıq bir proses və təkamüldə əsas amil kimi vurğulayır (43 ⇓ ⇓). ⇓ ⇓ –48), baxmayaraq ki, mübahisələr qalır (49 ⇓ –51). Konkret olaraq, orqanizmlər yaşadıqları mühiti formalaşdıra, seçim təzyiqini dəyişdirə və nəticədə öz təkamül yollarını dəyişdirə bilərlər. Orqanizmlərin ətraf mühitlə bağlı oxşar rəyi çox vaxt ekologiyada ekosistem mühəndisliyi adlanır (57 ⇓ ⇓ –60), bu da niş tikintisi ilə müqayisədə daha qısa müddətə malikdir. Niş tikintisinin həqiqətən ekotip tikintisi mənasını verdiyi iddia olunsa da, burada tez-tez edildiyi kimi niş terminindən istifadə edəcəyik.

    MacArthur-Levins modeli (61) kimi ekoloji modellər, bir qayda olaraq, nişi orqanizmlərin məskunlaşdığı abstrakt birölçülü məkan kimi qəbul edir (baxmayaraq ki, çoxölçülü niş modelləri də mövcuddur, məsələn, referans 56 və 62). Biz nişi orqanizmin ümumi mövcud böyümə sahəsi və ya təkamül azadlıq dərəcələri kimi qəbul edəcəyik. Aşağıdakı təhlildə mövcud niş dəyərini n adlandıracağıq. Bir orqanizmin böyük bir niş dəyəri var dedikdə, onun ətraf mühitə uyğunlaşmaq və nəticədə sağ qalmaq və ya genom tipli fiksasiyaya çatmaq üçün çox sayda mümkün yolları olduğunu nəzərdə tuturuq. Digər tərəfdən, kiçik bir niş dəyəri olan bir orqanizm ətraf mühitə münasibətdə çox ayrı-seçkilik edir və bu, onun ətraf mühitin geniş dalğalanmaları daxilində davamlı olmaq qabiliyyətinə təsir edəcəkdir. Nişdən istifadə etməyimiz o deməkdir ki, spesifikasiya hadisəsindən sonra qız növləri oxşar niş dəyərinə malikdir, lakin müəyyən dəyişikliklərlə. Niş dəyəri ya orqanizmin ətraf mühitə təsiri ilə, ya da əsas innovasiyaların yaranmasına imkan verən mutasiyaların təkamülü ilə dəyişə bilər.

    Bizim işimiz, əlbəttə ki, niş konstruksiyasını modelləşdirməyə cəhd edən ilk iş deyil, lakin buradakı tərkib hissəsi genişmiqyaslı təkamül dinamikasının müşahidə edilən topoloji miqyas qanunlarını izah etmək üçün kritik miqyaslama nəzəriyyəsinə müraciət etməkdir. Bu sahədə əvvəlki işlərdən biz xüsusi olaraq diqqəti tətbiq olunan populyasiya-dinamik modellərinə (52 ⇓ ⇓ –55) və niş tikintisinin və ya ekosistem mühəndisliyinin orqanizm populyasiyalarına və təkamülə təsirini öyrənən populyasiya-genetik modellərə (45) cəlb edirik.

    Bu məqalə aşağıdakı kimi təşkil edilmişdir. Birincisi, biz Niş Varis Modeli adlandırdığımız niş tikintisinin geniş miqyaslı təsirlərinin minimal modelini təqdim edirik. Bu modeldə nəsil növlər niş quruluşu və təkamül səbəbiylə dalğalanmalarla valideyn yuvasını miras alır. Model, qiymətləndirməmizdə filogenetik ağaca təsir edən ən əhəmiyyətli ekoloji qarşılıqlı təsirlərin karikaturasıdır, lakin miqyas qanunları üzərində böyük işlərə əsaslanaraq, biz belə bir minimal modelin qeyri-trivial proqnozlar verəcəyini gözləyirik. eksperimental məlumatlar (40). Sonra göstəririk ki, güclü niş qurulması (dağıdılması) niş çatışmazlığı səbəbindən qovşaqların deaktiv edilməsinə səbəb olduqda, görünən güc-hüquq rejimi inkişaf edir. Ölçəkləmə qanunları məlumatların dağılması miqyası vasitəsilə aşkar edilir. Nəhayət, biz geniş zaman miqyasında təkamül ekologiyasında minimal modellərin istifadəsi haqqında bəzi müzakirələrlə bitiririk.


    Filogenetik ağacların nümunə analizi təkamül və ekologiya arasında əlaqəni aşkar edə bilər

    ŞƏKİL: Simulyasiya edilmiş filogenetik ağac. Zaman yuxarıdan aşağıya doğru uzanır və düyünlər növləri, xətlər tədqiq olunan genlə əlaqəli DNT-dəki mutasiyaları təmsil edir. Bifurkasiyalar bildirir. daha çox baxın

    Biologiyada filogenetik ağaclar növlərin təkamül tarixini və şaxələnməsini - Həyatın "ailə ağacı" nı təmsil edir. Filogenetik ağaclar təkcə bir qrup orqanizmin təkamülünü təsvir etmir, həm də insan mikrobiomu kimi müəyyən bir mühitdə və ya ekosistemdə olan orqanizmlərdən tikilə bilər. Bu yolla onlar bu ekosistemin necə inkişaf etdiyini və onun funksional imkanlarının nə ola biləcəyini təsvir edə bilərlər.

    İndi tədqiqatçılar filogenetik ağacların yaratdığı nümunələrin yeni təhlilini təqdim edərək, onların təkamül və ekologiya arasında əvvəllər fərz edilən əlaqələri əks etdirdiyini irəli sürdülər. Tədqiqata Urbana-Şampandakı İllinoys Universitetinin Karl R.Vouz adına Genomik Biologiya İnstitutunda Biokomplekslik Qrupuna rəhbərlik edən Swanlund fizika professoru Naycel Qoldenfeld rəhbərlik etmişdir. Komandanın digər üzvləri aspirant Chi Xue və keçmiş bakalavr tələbəsi, indi Stanford Universitetində olan Zhiru Li idi. Onların tapıntıları “Proceedings of the National Academy of Sciences” jurnalında “Miqyasda dəyişməz topologiya və təkamül ağaclarının partlama budaqlanması niş konstruksiyasından çıxır” başlıqlı son məqalədə dərc edilib.

    Yer üzündəki bütün həyatın ən tanış filogenetik ağacı növləri təmsil etmək üçün əsas hüceyrə ribosom mexanizmlərindən olan genlərdən istifadə edir. Tədqiqatçılar müxtəlif orqanizmlərdə eyni genlərin molekulyar ardıcıllığı arasındakı fərqləri müqayisə edərək, hansı orqanizmlərin başqalarından törədiyini müəyyən edə bilərlər. Bu ideya Yerdəki həyatın təkamül tarixinin xəritələşdirilməsinə və 1977-ci ildə Carl R. Woese və əməkdaşları tərəfindən həyatın üçüncü sahəsinin kəşfinə səbəb oldu.

    Əsl filogenetik ağaclar növdən yeni mutantların meydana çıxması ilə növləşmə modelini əks etdirən mürəkkəb budaqlanan strukturlardır. Budaqlanan strukturlar mürəkkəbdir, lakin onları nə qədər tarazlı olduqlarına və ağacın topologiyasını əks etdirən digər statistik xüsusiyyətlərə görə xarakterizə etmək mümkündür. Ən sadə xarakteristikası, ağacın hər bir budaqlanan düyününə baxmaqdır: o, tam olaraq eyni uzunluqda iki budağa bölünür, yoxsa budaqların uzunluğu qeyri-bərabərdir? Birincinin balanslı, ikincinin isə balanssız olduğu deyilir.

    Ağacların mürəkkəbliyinə baxmayaraq, təkamül zamanı topoloji strukturda özünə bənzəyən və ya təbiətcə fraktal olan ardıcıl riyazi nümunə mövcuddur. Tədqiqatçılar təkamülün minimal təsvirindən istifadə edərək, bu fraktal strukturun ekoloji və təkamül prosesləri arasında qarşılıqlı əlaqənin silinməz izini necə əks etdirdiyini göstərdilər. Təbiətin minimal modelləri həddən artıq realist olmaq məqsədi daşımır, əksinə, simulyasiya və riyazi analizi asanlaşdıracaq şəkildə prosesin ən vacib komponentlərini tutmaq üçün qurulur.

    Qoldenfeldin işində dəqiq detallara həssas olmayan mürəkkəb bioloji və fiziki hadisələrin ümumi aspektlərini izah etmək üçün tez-tez minimal modellərdən istifadə olunur. Mürəkkəb hadisələrin digər aspektlərini bu şəkildə yaxşı təsvir etmək mümkün deyil, lakin kosmosda öz-özünə bənzərlik kimi fiziki nümunələrin minimal modelləşdirmə yanaşmalarından istifadə edərək təsvir edilə biləcəyi məlumdur.

    "Beləliklə, zamanla özünə bənzərliyi təsvir etmək üçün bu yanaşmanı sınamaq məqsədəuyğun görünürdü" dedi Qoldenfeld.

    "Biz filogenetik ağacın topoloji xassəsini öyrənmək üçün yola çıxdıq və ağacın xüsusi xarakteri üçün əlavə "izah meyvəsi" ilə nəticələndik" dedi Xue.

    Tədqiqat, ilk dəfə təxminən 40 il əvvəl təklif edilən təkamül ekologiyasında niş konstruksiya kimi tanınan bir konsepsiya ətrafında cərəyan etdi. Niş konstruksiyasında orqanizmlər öz mühitlərini dəyişdirir, bununla da ekosistemdə yeni ekoloji nişlər yaradır və ətraf mühiti dəyişirlər. Öz növbəsində, bu yeni nişlər ətraf mühiti bölüşən orqanizmlərin ümumi təkamül trayektoriyasına təsir göstərir. Nəticə budur ki, təkamül və ətraf mühit bir-biri ilə sıx bağlıdır. Təkamülün sırf statik ekoloji fonda baş verməməsi fikri intuitiv cəlbedici olmasına baxmayaraq, mübahisəlidir. Onların tapıntıları niş tikintisinin uzunmüddətli təsirlərini müasir genomika və filogenetik ağac konstruksiyası ilə aşkar edilə bilən şəkildə müəyyən etməklə mövcud işlərə əlavə olunur.

    Burada təqdim olunan işdə tədqiqatçılar orqanizmləri simulyasiya etmiş və onların ətraf mühitlə qarşılıqlı əlaqəsini təsvir edən niş dəyərlə əlaqələndirmişlər. Böyük niş dəyəri olan orqanizmlər ətraf mühitə uyğunlaşmaq üçün çoxlu sayda yollardan ibarət idi və nəticədə onların sağ qalmasına səbəb oldu, kiçik niş dəyərlərinə malik olanlar isə daha az davamlı idi.

    "Bizim modelimizdə biz nişi spesifikasiya ehtimalı ilə müsbət əlaqələndiririk, o mənada ki, böyük bir niş olan bir orqanizm uğurla diversifikasiya edə bilər" dedi Xue. "Ağacların filogenetik təkamülü zamanı valideynlərdən iki qız qovşağı meydana gəldikdə, onlar öz yuvalarını qismən irsiyyətdən, qismən də tikintidən əldə edirlər."

    Tədqiqatçılar göstərdilər ki, niş sahəsi tükənən növlər artıq budaqlana və ya növləşə bilməz. Riyazi olaraq, bu, bu növü təmsil edən qovşaqda udma sərhədi şərti kimi təqdim edilmişdir.

    Xue izah etdi: "Onun bacı qovşağı, bu niş hələ də müsbət olduğu müddətcə hələ də şaxələnir, lakin iki bacı düyün artıq simmetrik deyil və ağac balanssızlaşır" dedi. "Biz udma sərhədinin ağacın fraktal strukturunu yaratmaq üçün çox vacib olduğunu və niş quruluşunun bəzi qovşaqların sərhədə çatacağına zəmanət verdiyini nümayiş etdirdik."

    Tədqiqatçılar niş konstruksiyasının sadələşdirilmiş modelindən istifadə etdilər və ağac topologiyasında fraktal miqyasları təkrarlaya bildilər. Onların hesablamalarında tamamilə fərqli bir elm sahəsindən qəbul edilmiş metodlardan istifadə edilmişdir: faza keçidlərinin fizikası. Faza keçidinə misal olaraq, dəmir kimi bir materialın temperaturu azaldıqca maqnitləşir. Temperatur kritik bir dəyərdən aşağı düşdükdən sonra maqnit tədricən yaranır.

    Qoldenfeld bu qeyri-adi bənzətmənin necə işlədiyini izah etdi: "Bu kritik temperatura çox yaxın olan bir maqnit də fraktaldır və ya özünə bənzəyir: o, maqnit və qeyri-maqnit sahələrində yuvalanmış bölgələrdə qurulmuşdur. Kosmosda bu yuva quran və ya özünə bənzəyən quruluş zamanla ikiləşən ağac budaqlarının yuva qurmasını və ya özünə bənzəyən quruluşunu xatırladır”. Tədqiqat qrupu kompüter simulyasiyalarından və faza keçidlərinin riyaziyyatından istifadə edərək ağac topologiyasının fraktal miqyasının necə meydana gəldiyini nümayiş etdirə bildi.

    "Modelimiz az sayda komponentə malikdir və sadə riyazi formanı qəbul edir və bununla belə, faktiki bioloji məlumatlarda müşahidə olunan düzgün eksponentlə güc qanunu miqyasını yaradır" dedi Xue. "Minimal modelin nə qədər iş görə biləcəyini görmək heyrətamizdir."

    "Biz təkcə güc qanunu davranışını deyil, həm də reallığa çox yaxın olan qeyri-trivial eksponenti təkrarlaya bildik" dedi Liu. "Başqa sözlə, simulyasiya edilmiş ağaclar təkcə miqyasda dəyişməz deyil, həm də müəyyən mənada realdır."

    Filogenetik ağacların fraktal topologiyasını təsvir etməklə yanaşı, model, Qoldenfeld kimi nəzəri fizika üzrə təlim keçmiş ekoloq, İllinoys ştatının Bitki Biologiyası professoru Ceyms O'Dvayer tərəfindən əvvəllər mikrob icmalarında baş verməsi sənədləşdirilmiş təkamül təbəqələrinin nümunələrini də hesaba aldı.

    "Statistik fizikadan gələn konseptual alətlər dəstindən istifadə edərək Ceymsin əvvəlki kəşfi ilə bağlı bəzi fikirlər əldə etmək xüsusilə sevindirici idi" dedi Qoldenfeld. "Bu iş disiplinlərarası tədqiqatlar, zəhmətli məlumatların təhlili və minimal modelləşdirmədən güclü və gözlənilməz nəticələrin necə yarana biləcəyini nümunə göstərir."

    Niş konstruksiyasının mövcudluğu təkamül trayektoriyasında hətta uzun müddət ərzində aradan qaldırıla bilməyən əhəmiyyətli bir iz yaradır. Daha qısa zaman miqyasına əsaslanan niş quruluşunun filogenetik ağaclarda uzunmüddətli yaddaş kimi ortaya çıxması fikri bəzi insanları təəccübləndirə bilər. Həqiqətən, Liu əlavə edir ki, bu "miqyaslı müdaxilə" həm də faza keçidlərinin əlamətidir, burada Angstroms miqyasında bir maqnit kristalında atomlar arasındakı məsafə santimetr miqyasında maddi xüsusiyyətlərə təsir göstərə bilər.

    "Mən üç il əvvəl Nigelin fizika dərsində faza keçidləri ilə bağlı miqyas-müdaxilə ideyasını öyrənəndə aşağıdakıların heç birini gözləmirdim: onun qrupuna qoşulmaq, bu ideyanı tətbiq etmək və bioloji problemi həll etmək" dedi Liu. "İndi mən sevinirəm ki, həmin mühazirə zamanı mürgüləməmişəm."

    İmtina: AAAS və EurekAlert! EurekAlert-ə göndərilən xəbərlərin düzgünlüyünə görə məsuliyyət daşımır! töhfə verən qurumlar tərəfindən və ya EurekAlert sistemi vasitəsilə hər hansı məlumatın istifadəsi üçün.


    Çox kiçik bir filogenetik ağacda əlamətlərin təkamülünü təsvir edən - Biologiya

    Təsnifat üçün ağaclardan istifadə

      Birinin digərindən daha uzun tarixi var. Felidae pişik ailəsinin ilk nümayəndələri, ehtimal ki, təxminən 30 milyon il əvvəl yaşamış, ilk səhləblər isə 100 milyon ildən çox əvvəl yaşamış ola bilər.

    Bu iki fərqli cinsin səhləbləri hibridləşir. . lakin bu iki fərqli cinsin pişikləri yoxdur.
    Laelia Cattleya Felis Panthera

    Hər hansı iki eyni sıralanan qrupun müqayisə oluna biləcəyini düşünmək üçün heç bir səbəb yoxdur və onların olduğunu söyləməklə Linnaean sistemi aldadıcıdır. Beləliklə, filogenetik təsnifata keçmək üçün çox yaxşı səbəblər olduğu görünür. Bununla belə, orqanizmlər yüz illərdir Linnaean sistemindən istifadə edərək adlandırılmışdır. Bioloqlar filogenetik təsnifata necə keçid edirlər?

    Filogenetik təsnifata keçid

    Bioloqlar filogenetik təsnifatla rütbələri vurğulamaqla və adları yenidən təyin etməklə məşğul olurlar ki, onlar yalnız siniflərə tətbiq edilsin. Bu o deməkdir ki, bioloji adlardan istifadəniz çox dəyişməli deyil. Bir çox hallarda, Linnaean adları filogenetik sistemdə mükəmməldir. Məsələn, Linnaean sistemində quşlar sinfi olan Aves, quşlar bir dəstə (sağda) meydana gətirdiyi üçün filogenetik ad kimi də istifadə olunur.


    Müqayisəli biologiya üçün filogenetik alətlər

    Həmkarlarımla bir layihənin bir hissəsi olaraq, mən sadəcə bəzi xüsusiyyətlər əlavə etdim fitollar evol.vcv funksiyası və evolvcv.lite ilə əlaqəli funksiyanın əsaslı, əsaslı təmirini həyata keçirdi.

    evol.vcv, bunu bilməyənlər üçün, mənim David Collar ilə hazırladığım və ilkin olaraq 2009-cu ildə nəşr etdiyim dəyişən təkamül korrelyasiya modelinə uyğun gəlir.

    Bu metodun ideyası olduqca sadədir və o, iki və ya daha çox kəmiyyət əlaməti olan məlumat matrisini, üstəgəl xəritələnmiş “rejimləri” olan bir filogeniyanı götürür və sonra o, iki modelə uyğun gəlir: biri Brownian hərəkətinin təkamül sürətləri və təkamül korrelyasiyaları. əlamətlər arasındakı fərq ağacın bütün kənarlarında sabitdir və nisbətlər və korrelyasiya bizim fərqli xəritələnmiş rejimlərimizə görə fərqlənə bilər.

    Buradakı fikir, məsələn, bizim rejimlərimizin iki və ya daha çox xüsusiyyətimiz arasında çoxvariantlı təkamülün müxtəlif məhdudiyyətlərini təmsil etməsi, xüsusiyyətlərimizin birgə təkamül etmə (yaxud etməməsi) tendensiyası ilə əks oluna bilər.

    Dünən evol.vcv-ə əlavə etdiyim əsas xüsusiyyət yeniləmələri ondan ibarətdir ki, o, indi yalnız əlamət məlumatlarını deyil, seçmə variasiyalarını və (əsasən) giriş kimi qəbul edə bilər. kovaryanslar hər növ dəsti üçün filogeniyamızda hər bir takson üçün vasitələr. (Nümunə alma fərqləri yalnız kvadrat hər bir növ üçün ortalamanın standart xətası. Nümunə alma kovariansları eyni şəkildə hesablanır.) Bunun vacib ola biləcəyi səbəbləri başqa bir yazıda izah etməyə çalışacağam.

    Biz bunu 'gizli' funksiya arqumenti ilə təmin edə bilərik error_vcv bu, siyahısı olmalıdır. m &dəfə m hər birimiz üçün matrislər N ağacdakı növlər.

    Bundan əlavə, mən evolvcv.lite ilə yaxından əlaqəli funksiyanın əsaslı təmirini də həyata keçirdim.

    evolvcv.lite evol.vcv ilə eyni iki modelə uyğundur, həm də digər iki aralıq modelə uyğundur &ndash rejimlərimiz arasında dərəcələrin fərqli olduğu, lakin təkamül korrelyasiyasının və təkamül korrelyasiyasının fərqli olduğu ikinci modelin, lakin dərəcələri.evolvcv.lite-nin əsas məhdudiyyəti ondan ibarətdir ki, o, yalnız iki əlamətdən ibarət xüsusiyyət məlumatları üçün istifadə edilə bilər (baxmayaraq ki, o, ixtiyari sayda müxtəlif rejimlər üçün işləyir).

    Evolvcv.lite-ə seçmə xətası əlavə etməklə yanaşı, mən eyniliyin iki ifrat həddi və ümumi strukturu olmayan bir sıra digər ara modellər də əlavə etdim. Bunlar aşağıdakılardır: model 2b. yalnız 1-ci əlamət üçün fərqli dərəcələr, ümumi korrelyasiya modeli 2c. yalnız 2-ci əlamət üçün fərqli dərəcələr, ümumi korrelyasiya modeli 3b. yalnız 1-ci əlamət üçün fərqli dərəcələr, fərqli korrelyasiya və model 3c. yalnız 2-ci əlamət üçün fərqli dərəcələr, fərqli korrelyasiya.

    Halbuki istifadəçi əvvəl idi tələb olunur Dörd əsas modelin hamısına uyğun olmaq üçün indi evolvcv.lite istifadəçiyə nəzarət etməyə imkan verir hansı bu 8 modeldən uyğun gəlir.

    Orijinal araşdırmamızın günəş balığı nümunəsindən istifadə edərək bir nümunəyə baxaq. (*Qeyd edək ki, bir çox səbəblərə görə bunlar bir qədər fərqli məlumatlar və bir az fərqli filogeniyadır, o zaman nəşrimizdə!)

    Əvvəlcə ağacı çəkə bilərik:

    phylomorphospace(günəş balığı.ağac,günəş balığı.data[,2:3],rənglər=cols, ftype="off",bty="n",lwd=3, node.size=c(0,1.5), node.by.map=TRUE ,xlab="nisbi boşluq eni", ylab="nisbi bukkal uzunluğu") əfsanə("topleft",c("non-piscivorous","piscivorous"), pch=21,pt.cex=2,pt.bg=cols,bty="n") başlıq "Centrarchidae'nin filomorfosmos süjeti",font.main=3)

    Yaxşı, indi modellərimizə uyğunlaşmağa hazırıq.

    Dörd modeldən başlaya bilərik orijinal evolvcv.lite funksiyası. Bu, nisbətən kiçik verilənlər toplusudur, ona görə də onlar olduqca sürətli işləməlidirlər.

    Bu nəticədən görə bilərik ki, dörd modelin hamısı birləşmiş kimi görünür və ən yaxşısıdır dəstəklənir model (mürəkkəblik nəzərə alınmaqla) model 4-dür: ümumi olmayan struktur modeli.

    Ancaq gəlin bütün 8 mümkün modeli sınayaq və nəticənin dəyişib-dəyişmədiyini görək. Ümid edirəm ki, olacaq!

    Səliqəli. İndi nəticəmiz bir az dəyişir. Ən yaxşı dəstəklənən modelin ümumi olmayan struktur modeli olması əvəzinə, modelin mürəkkəbliyi nəzərə alınmaqla verilənlərlə ən yaxşı dəstəklənən modelimiz 3c modelidir &ndash 'fərqli dərəcələr (yalnız 2-ci xüsusiyyət), fərqli korrelyasiya modelidir. 39 (Ədalətli olmaq üçün, iki ən uyğun model arasındakı &DeltaAIC olduqca kiçik olsa da. Yenə də bizim üstünlük verdiyimiz model daha sadə model olduğundan, düşünürəm ki, parsimoniya prinsipi bizə onunla getməyimizi söyləyəcək!)

    Mən həmişə tapmışam korrelyasiya şərh etmək kovaryanslardan bir qədər asandır. Gəlin təkamül kovariasiya matrislərimizi (bəzən Brownian 'rate matrisləri' adlandırılır) çıxaraq və hər biri üçün iki əlamət arasında təkamül korrelyasiyasını hesablayaq.

    Bu R istifadə edərək edilə bilər əsas cov2cor funksiyası aşağıdakı kimidir:

    Səliqəli. Ən uyğun modeldə biz əsasən mavi budaqlarda 0-dan, filogeniyanın qırmızı budaqlarında isə 0,85-ə qədər təsirli korrelyasiyaya keçirik.

    Sadəcə əylənmək üçün gəlin məlumat yaratmaq üçün simulyasiyadan istifadə edək işarəsi korrelyasiya rejimdən asılı olaraq tamamilə dəyişir, 2-ci əlamət üçün əlamətin təkamül sürəti dəyişir, lakin 1-ci əlamət üçün nisbət eyni qalır &ndash və sonra nə əldə etdiyimizə baxın.

    Simulyasiya üçün günəş balığı ağacından və aşağıdakı matrislərdən istifadə edəcəyəm:

    Bu, bizə &ldquoModel 4: heç bir ümumi strukturun&rdquo məlumatlarımız tərəfindən ən yaxşı dəstəklənən struktur olmadığını deyir. Hamısını sınayaq səkkiz əvəzinə yeni dörd də daxil olmaqla modellər:

    İndi bu optimallaşdırma ilə bağlı səliqəli şeylərdən biri odur ki, o, ölümcül bir səhv ola bilərdi (sistem hesablama baxımından təkdir. ) və davam etdi.

    İndi əvvəlki ilə müqayisədə şəkil dəyişir. Model 3c, &ldqufərqli dərəcələr (xüsusiyyət 2), fərqli korrelyasiya&rdquo ən uyğundur. Bu, məhz altında simulyasiya etdiyimiz modeldir. Əla!


    Dərin Ağacı araşdırın

    Bir neçə növ arasında təkamül əlaqələrini əks etdirən ağaclar yaratmağı öyrəndikdən sonra virtual həyat ağacımızda öz araşdırmalarınızı aparmaq üçün pulsuz oyun rejiminə girməyə hazır olacaqsınız. Dərin Ağac Yerdəki həyatın 3,5 milyard illik tarixini əhatə edən 200-ün ətraflı təsviri ilə birlikdə 70.000-dən çox növ haqqında məlumatı ehtiva edir. Və bu, hər hansı iki növü əlaqələndirməyə imkan verir ki, onların ortaq xüsusiyyətlərini müəyyənləşdirə və təkamül nəsillərini sonuncu dəfə ortaq əcdadı paylaşdıqları vaxta qədər izləyə biləsiniz.

    "DNT Spells Evolution" videosundan

    Bu laboratoriyanın sonunda siz təkamül və onun Yer kürəsində həyatın heyrətamiz müxtəlifliyinə necə gətirib çıxardığını yaxşı başa düşəcəksiniz. Və əgər siz təkamüllə bağlı ümumi yanlış təsəvvürlərlə çaş-baş qalan bir çox insanlar arasındasınızsa – məsələn, bunun yalnız keçmişdə baş vermiş bir şey olduğunu və ya daha böyük mükəmməlliyə doğru bir məqsədlə hərəkət etdiyini düşünürsünüzsə––siz' əsl işi öyrənəcəyəm.

    Bəs siz nəyi gözləyirsiniz? Laboratoriyanı oynayın, geniş ailə ağacınızla tanış olun və canlı olan və indiyə qədər yaşanmış hər şeylə nə qədər bağlı olduğunuzu kəşf edin.


    Videoya baxın: ماكينة نسيج الوبرة فاماتكس (Iyun 2022).