Məlumat

Təbii seçmə heyvanlarda mövsümi polifenizmə necə təsir edir?

Təbii seçmə heyvanlarda mövsümi polifenizmə necə təsir edir?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Təbii seçmə heyvanlarda mövsümi polifenizmə necə təsir edir?

Bu Vikipediya məqaləsində aşağıdakı ifadə var:

Geniş şəkildə ayrılmış qruplardakı bu heyvanlar ayrı-ayrılıqda təkamül keçirdiklərinə görə, rənglərin oxşarlığı təbii seçmənin müəyyən bir mühitdə müəyyən bir rəngə üstünlük verdiyi ehtimalı əsasında konvergent təkamüllə bağlıdır.

Baxmaqla məsələn. qarlı dovşanlar, necə ola bilər ki, təbii seleksiya qışda və yayda müəyyən bir rəngə "lütf edir"? Ətraf mühit bu heyvanlar üçün heç bir "fayda" olmadan rənglənməyə səbəb deyilmi? Necə sübut oluna bilər ki, bu heyvanlar onlar üçün faydalı olduğu üçün rənglərini dəyişirlər?


[H]necə ola bilər ki, təbii seçmə qış və yay aylarında müəyyən bir rəngə "lütfü" verir?

Məsələn, kamuflyaj. Qar yağan bölgələrdə bəzi heyvanlar yaşadıqları substrata uyğun xəz rənginə sahib olmaqdan istifadə edərlər və buna görə də qışda ağ xəz, yayda isə ağ olmayan xəz üçün seçilə bilər.

Məsələn, nəzərdən keçirək Lepus lepus yayda

qışda vs

Necə sübut oluna bilər ki, bu heyvanlar onlar üçün faydalı olduğu üçün rənglərini dəyişirlər?

Mümkün bir çox eksperimental dizayn var.

Yırtıcılığa cavab olaraq mövsümi palto rəngini nəzərə alsaq, sadə və aşkar bir yanaşma, fərdləri eksperimental olaraq boyamaq və onların sağ qalmalarının rəngləndikləri rəngdən asılı olaraq necə dəyişdiyini görmək olardı.

Bəzən sizdə qeyri-plastik olan bir bacı sinfi ola bilər, ona qarşı sınamaq maraqlı ola bilər (oyundakı dəqiq sualdan asılı olaraq).

Məni daha çox rənglənməyə ekoloji təsir maraqlandırır [… ] Mən sübut təqdim edən məqalələri axtarıram

Yerli uyğunlaşma halları (məsələn, Hoesktra 2006) və ya nəsillər arasında diferensial seçim kimi palto rəngində təbii seçmənin digər sübutları, yəqin ki, daha çox yayılmışdır. Ancaq xüsusilə mövsümi dəyişkənliklə maraqlanırsınızsa, xəz rəngi üçün mövsümi dəyişikliyə dair seçimi göstərən sürətli bir google alim axtarışı ilə tapa biləcəyim bir neçə sənəd var.

  • Zimova 2013 və Zimova et al. 2016-cı il qarlı dovşanlarda (vikipediya məqaləsində verilmişdir)
  • Turner 1961 xəmir sürfələrində
  • Bəlkə Ornborg et al. Mavi döşlər haqqında 2002

Fəsillərin Dəyişməsi Heyvanlara və İnsanlara Necə Təsir edir

Sabah (22 sentyabr) Şərq gündüz vaxtı ilə saat 23:09-da günəşin mərkəzi Yerin ekvatorunu keçərək, payız bərabərliyi və Şimal yarımkürəsində payızın başlanğıcını qeyd edəcək.

Qısa müddət ərzində bütün dünyada gün və gecənin hər biri 12 saata yaxın davam edir (“gündüz və gecə” tam bərabər deyil, çünki “gecə bərabərliyi” ifadəsi nəzərdə tutulur). Sonra Yer Günəş ətrafında yoluna davam etdikcə, günlər qısalır və gecələr uzanır, dəyişiklik daha yüksək enliklərdə daha qabarıq olur, lakin ekvatorda qeyri-mövcud qalır.

İşığın miqdarındakı bu dəyişiklik heyvanlara, bitkilərə və lampadan əvvəl insanlara, fəsillərin dəyişməsinə işarədir. Yüksək enliklərdə yaşayan bəzi canlılar üçün bu, onların biologiyasına, xüsusən də çoxalmasına ciddi təsir göstərə bilər ki, bu da diqqətlə vaxta salınmalıdır.

Məsələn, uzun qış günlərində Sibir hamsterlərinin xayaları qısa günlərdə demək olar ki, 17 dəfə böyüyür. Süni işıq mənbələrinin yaxınlığında yaşayan nəğmə quşlarının gecələr qaranlıq qalan yerlərdəki həmkarlarına nisbətən daha erkən yazda həyat yoldaşlarını cəlb etmək üçün nəğmə oxumağa, eləcə də yumurta qoymağa başladığına dair sübutlar var.

Təcrübəli elm

Yerin çoxsaylı hərəkətləri və öz oxu ətrafında fırlanması və günəş ətrafında fırlanması və mdash gecə və gündüzdən dəyişən fəsillərə qədər hər şeyin arxasındadır.

Yerin oxu 23,5 dərəcə əyilmişdir ki, bu da Şimal yarımkürələrinin ilin yarısında günəşi daha birbaşa günəşə, Cənub yarımkürəsinin isə digər yarısında eyni şeyi edir. Şimal yarımkürəsində planetin yuxarı yarısı birbaşa günəşə (yay gündönümü) və ya ondan uzaqlaşdıqda (qış gündönümü) iki gündönümündə günlər maksimum və minimum uzunluqlarına çatır. Bu arada, iki bərabərlik zamanı gecələr və gündüzlər təxminən bərabər olur.

Payızın başlanğıcının hər il fərqli günə düşməsinə gəlincə, bunun iki səbəbi var: Bizim ilimiz tam olaraq cüt gün sayı deyil və Yerin bir qədər dairəvi olmayan orbiti, üstəlik, digər planetlərin cazibə qüvvəsi planetimizin oriyentasiyasını daim dəyişir. ildən-ilə günəşə.

İnsan istisnası

Bütün bunlar göylərdə baş versə də, ekvatorun yaxınlığında yaşamayanlarımız üçün yerdəki təsirlər işığın və fəsillərin dəyişməsi deməkdir.

Virciniya Universitetinin sirkadiyalı bioloqu İggy Provencio, "İnsanların o qədər də mövsümi olduğuna inanılmır, (amma) bunun istisnaları var" dedi.

Yayda daha tez-tez baş verən intiharların mövsümi pik həddə çatması və yaz və yay aylarında da zirvəyə çatan doğum nisbətləri haqqında sübutlar var. Bununla belə, Provencionun "Psixiatriya üzrə Kompleks Dərslik" kitabında (Lippincott Williams & Wilkins, 2008) töhfə verdiyi xronobiologiya fəslinə görə, hər ikisi digər amillərdən çox təsirlənir.

İnsan mövsümiliyinin ən güclü sübutu mövsümi affektiv pozğunluq və ya SAD şəklində gəlir. Onun qurbanları, adətən payızın sonunda və ya qışın əvvəlində başlayan və yazda və ya yayda keçən fəsillərlə bağlı böyük depressiv epizodlardan əziyyət çəkirlər.

Archives of General Psychiatry jurnalında dərc edilən 2001-ci ildə aparılan bir araşdırma, SAD-dan əziyyət çəkən insanların qış gecələrində yay gecələrinə nisbətən daha uzun müddət melatonin hormonunu ifraz etdiyini, davranışları mövsümdən asılı olaraq dəyişən məməlilərdə də müşahidə edildiyini göstərdi. Normalda insanda yuxunu tənzimləyən və qaranlıq hormonu adlanan melatonin istehsalı fəsillərə görə dəyişmir.

Daha yüksək enliklərdə SAD əhalinin 10 faizinə təsir göstərə bilər və hesablanır ki, əhalinin 20 faizə qədəri xəstəliyin daha az formasından əziyyət çəkir, baxmayaraq ki, bu mübahisəlidir, Provencio dedi.

Gün işığı vacibdir

Alimlər bilirdilər ki, insanların və digər məməlilərin digər gündəlik funksiyaları ilə yanaşı, yuxu-oyanma dövrlərimizi idarə edən daxili saatı var. Provencio-ya görə, işıq bizə bəbəklərin genişlənməsi, sayıqlığı, melatonin səviyyələri və ürək döyüntülərinin modulyasiyası kimi şeylərə təsir edən qeyri-vizual siqnallar verir.

Gözlərin tor qişasındakı işıq reseptorları, çubuqlar, konuslar və daxili işığa həssas olan retinal qanqlion hüceyrələri adlanan üçüncü növ və sirkadiyalı ritmlərimizi sıfırlamaq üçün istifadə olunan qeyri-vizual məlumatlardan keçir.

Hər kəsin saatı 24 saat fırlanma ilə işləmir. Supraxiazmatik nüvələr adlanan və beynin hipotalamusunda yerləşən əsas sirkadiyalı kardiostimulyatorlarımız tərəfindən yaradılan orta insan günü &ndash təxminən 24 saat 11 dəqiqə davam edir, baxmayaraq ki, fərdlər üçün daha uzun və ya daha qısa ola bilər. İşıq bu daxili saatı "sıfırlayır", Provencio-ya görə bədənimiz günün vaxtı ilə uyğunlaşır.

Hollandiyadakı Qroningen Universitetinin xronobiologiya şöbəsinin müdiri Domien Beersmanın dediyinə görə, təbii dövrü daha uzun olan insanlar gecə bayquşları, erkən qalxanlar isə səhər larksları olurlar. Təəssüf ki, gecə bayquşları üçün gecənin gec saatlarından və səhər larkından daha az istirahət etdikdən sonra "yuxu ətaləti" ilə qarşılaşırlar, dedi.

Hərəkət kimi digər amillər heyvanların daxili saatlarına təsir göstərsə də, insanlar ilk növbədə işığa güvənirlər.


Qərb ağ kəpənəklərdə mövsümi polifenizmin fitnes nəticələri.

Açar sözlər.--Heyvanların rənglənməsi, inkişaf plastikliyi, Pontia kəpənəkləri, mövsümə uyğunlaşma, sağ qalma təhlili.

Bir çox təbii mühit mövsümi olaraq dəyişir. Bu cür mövsümi dəyişkənliyin nəticələrindən biri də orqanizmlərin fitneslə əlaqəsi ətraf mühit şəraitindən asılı olaraq dəyişən əsas əlamətlər üzərində dəyişkən seçici təzyiqlərlə üzləşə bilməsidir. Multivoltin (ildə bir neçə nəsil) orqanizmlər üçün mövsümi mühitə potensial uyğunlaşma reaksiyası müxtəlif mövsümi nəsillərdə müxtəlif fenotiplərin istehsalı və ya mövsümi polifenizmdir (Şapiro 1976). Mövsümi polifenik əlamətlər bir çox orqanizmlərdə, xüsusən də həşəratlarda sənədləşdirilmişdir (Beck 1968 Shapiro 1976 Brakefield 1987 Moran 1992a,b). Belə orqanizmlərdə yetişməmiş mərhələlərdə (və ya valideyn nəsli zamanı) ətraf mühit şəraiti həyatın digər mərhələlərində fenotipik ifadəyə təsir edərək müxtəlif mövsümi fenotiplərə səbəb olur. Mövsümi polifenizm əsasən həyatın bir mərhələsində yaşanan və sonrakı həyat mərhələlərində yaşanan ətraf mühit şəraitini etibarlı şəkildə proqnozlaşdıran ətraf mühit əlamətlərinin olduğu yerlərdə baş verir (Hoffmann 1978 Moran 1992a). Mövsümi polifenizm potensial olaraq hər nəsildə daha çox adaptiv fenotiplər yarada bilər, bu da populyasiyaya selektiv yükü azaldır.

Mövsümi polifenizmin kəmiyyət əlamətlərində uyğunluq nəticələri nadir hallarda birbaşa təbii populyasiyalarda müəyyən edilmişdir. Əhəmiyyətli ədəbiyyat diapazaya, miqrasiyaya və ya cinsi çoxalmaya (tək 1978 Istock 1978 Moran 1992a, b) inkişaf keçidlərinin fitnes nəticələrini araşdırmışdır. Daha ümumi olaraq, dəniz onurğasızlarında (Zaret 1969, 1972 Harvell 1984, 1986, 1990) və yerüstü bitkilərdə (Karban və Carey 1984) induksiya edilmiş müdafiənin bir neçə eksperimental tədqiqatı təbii mövcudluğun və yoxluğunda inkişaf polimorfizminin nəticələrini nümayiş etdirmişdir. Böcəklər üçün, Watt (1969) Colias kəpənəkləri üçün isitmə zamanı bədən istiliyinə qanad melanizasiyasında polifenizmin nəticələrini nümayiş etdirdi. Wiklund (1975) İsveçdə Papilio machaonda pupa rəngində mövsümi polifenizmin qışda deyil, yayda sağ qalmağa təsir etdiyini nümayiş etdirmək üçün çöl təcrübələrindən istifadə etdi. Şapiro (1976) iki Pieris (Pontia) kəpənək növündə qanad melanin modelində polifenizmin mərkəzi Kaliforniyada tarlada yay və ya payız nəsillərində və ya hər ikisində sağ qalmağa təsir edə biləcəyinə dair sübutlar təqdim etdi.

Qərbi ağ kəpənək Pontia occidentalis Rearkirkdə melanin naxışının və qanad ölçüsünün bir çox aspektləri təəccüblü mövsümi polifenizm nümayiş etdirir (Shapiro 1976 Kingsolver və Wiernasz 1991a), nəticədə fərqli "yay" və "yaz" qanad fenotipikləri yaranır. Məsələn, yay fərdləri yaz fərdləri ilə müqayisədə ventral arxa qanadlarda və arxa arxa qanadların əsaslarında daha az melaninə, medial arxa ön qanadlarda isə daha çox melaninə malikdirlər (Kingsolver və Wiernasz 1991a Kingsolver 1995). Pierid kəpənəklər tərəfindən istifadə edilən termorequlyasiya davranışlarına görə, qanad melanin nümunəsi müxtəlif istilik mühitlərində termorequlyasiya qabiliyyətinə təsir göstərə bilər (Watt 1968 Kingsolver 1987). Pontiyada melanin modelinin funksiyalarının təhlili göstərir ki, bu polifenik reaksiyanın bəzi aspektləri termal olaraq dəyişən mövsümi mühitlərə uyğunlaşır (Kingsolver 1987 Kingsolver və Wiernasz 1991a).

Burada mən Pontia occidentalisin təbii populyasiyasında qanad melanin modelində mövsümi polifenizmin performansını və sağ qalma nəticələrini araşdırıram. Fərqli (mövsümi) qanad fenotipləri laboratoriyada sürfə mühitini manipulyasiya etməklə, sonra isə həm yaz, həm də yayda tarlada yaranan mövsümi fenotipləri buraxmaqla yaradılmışdır. Daha sonra polifenizmin müxtəlif fəsillərdə uçuş, fəaliyyət nümunələri və sahədə sağ qalması üçün nəticələrini təxmin etdik. Bu təcrübələrdə hər bir müalicə qrupundakı fərdlərin melanin nümunələrini ölçməklə, eksperimental müalicə qrupları arasında sağ qalma fərqlərinin melanin nümunəsindəki fərqləri baxımından hesablana biləcəyini qiymətləndirdik. Bundan əlavə, biz tarlada sağ qalma baxımından tam qardaş ailələr arasında fərqin olub olmadığını araşdırdıq.

Pontia occidentalis Reakirk, ağ qərb kəpənəyi, Şimali Amerikanın qərbində, ilk növbədə daha yüksəkliklərdə və enliklərdə yayılmış bir pierine kəpənəyidir. Bu, ilk növbədə açıq, çəmənliklərdə baş verir, burada sürfə sahibi bitkiləri müxtəlif otlu xaçpərəstlərdir. Burada təsvir edilən sahə tədqiqatı Kolumbiya Milli Vəhşi Təbiət Sığınacağında (Qrant dairəsi, Vaşinqton) mərkəzi Vaşinqtondakı Korfu ərazisində aparılmışdır. Təxminən 10 hektar ərazi iki alaq otlu xaçpərəstli ana bitkinin (Lepidium perfoliatum və Cardaria vulgaris) çox sıx dayaqlarından ibarətdir və may-avqust ayları arasında quru çəyirtkə kolları ilə əhatə olunmuş və P. occidentalis-in sıx yetkin populyasiyalarını (500-5000 böyük) dəstəkləyir. Martın sonu və avqustun ortaları arasında bu saytda hər il 4-5 yetkin nəsil olur.

P. occidentalis-də melanin modelinin bir çox aspektlərində təəccüblü mövsümi polifenizm var (Shapiro 1976 Kingsolver və Wiernasz 1991a). Koloradodan olan fullsib ailələrinin uzun və ya qısa fotoperiodlarda bölündüyü və böyüdüldüyü laboratoriya təcrübələri göstərdi ki, ventral arxa qanadlarda (VHW), bazal dorsal arxa qanadlarda (DHW) və marjinal dorsal ön qanadlarda (DFW) melanin ən güclü polifenik dəyişiklikləri nümayiş etdirir. Kingsolver və Wiernasz 1991a). Bu polifenik reaksiya nəticəsində bir çox populyasiyada (Korfu populyasiyası da daxil olmaqla) fərqli mövsümi fenotiplər mövcuddur ki, yay fərdləri yaz fərdləri ilə müqayisədə VHW və bazal DHW-də daha az melaninə və medial DFW-də daha çox melaninə malikdir (Kingsolver 1995) .

Pontia da daxil olmaqla bir çox pierid kəpənəklərdə qanad melanin nümunəsinin bir funksiyası termorequlyasiyadır (Watt 1968 Kingsolver 1987). Pontia occidentalis kəpənəkləri havaya qalxmaq və uçuşu davam etdirmək üçün 28°-40°C yüksək torakal (bədən) temperatur tələb edir (Kingsolver 1985) və onlar bu temperaturlara davranış duruşları ilə (günəş radiasiyasına istiqamətlənmə) nail olurlar. Pontia termorequlyasiya üçün həm istidən yayınma, həm də istidən qaçma duruşlarından istifadə edir. İstiləşmə zamanı dorsal ön qanadların (DFW) və arxa qanadların (DHW) bazal bölgələrində melaninin artması və DFW və DHW-nin medial bölgələrində melaninin azalması bədən istiliyini və uçuş qabiliyyətini artıracaq (Kingsolver 1987). Heinrich (1990) bu yaxınlarda termoregulyasiya üçün medial qanad bölgələrindən əks etdirmənin əhəmiyyətini şübhə altına aldı, lakin dorsal medial melaninin Pieris napi macdunnoughii (Kingsolver 1987) və Pontia occidentalis (Kingsolver və Toba demonblte artmış məlumatları) ilə birbaşa eksperimental manipulyasiyaları. melanin bəzi ekoloji şəraitdə isitmə zamanı bədən istiliyini azalda bilər. Pontia occidentalis dişiləri də bəzən səhərlər tumurcuq yerlərindən ilk dəfə çıxdıqları zaman (Watt 1968) istifadə edirlər (D. Wiernasz açıqlanmamış məlumatlar) bu duruşda, ventral arxa qanadın (VHW) arxa bölgələrində melanin artır. bədən istiliyi (Watt 1968 King solver 1987). P. occidentalis 40°-42°C-dən yuxarı bədən istiliyi ilə qarşılaşdıqda, bu duruşda günəş radiasiyasının istiləşməsini azaldan istilikdən yayınma duruşundan istifadə edir, ventral arxa qanadın (VHW) arxa nahiyələrində melaninin artması bədəni artırır. temperatur (Kingsolver 1987). Bu təhlillər beş fərqli qanad bölgəsindəki melaninin termoregulyasiyaya uyğun olduğunu göstərir: bazal və medial DFW və DHW və posterior VHW. Bu qanad bölgələrində, xüsusən posterior VHW və bazal DHW-də melaninin güclü polifenik reaksiyaları, polifenizmin bu növdə mövsümi olaraq dəyişən istilik mühitlərində termorequlyasiyaya uyğunlaşdığı fərziyyəsinə uyğundur (Kingsolver 1987, 1995 Kingsolver və Wiernasz 19). Watt (1969) və Hoffmann (1978) Colias kəpənəklərində VHW melanini üçün oxşar nəticəyə gəldilər.

Burada məqsəd vəhşi təbiətdə melanin modelində bu polifenik reaksiyanın bəzi performans və fitnes nəticələrini müəyyən etmək idi. Bu məqsədə çatmaq üçün ilk növbədə sürfə mühitini (xüsusən də fotoperiod) eksperimental manipulyasiya edərək fərqli (mövsümi) qanad fenotipləri yaratdıq və nəticədə yetkin kəpənəklərin işarələrini tutma və davranış tədqiqatları apardıq. Sonra biz həm yaz, həm də yay hava şəraitində alternativ qanad fenotiplərinin (müalicə qruplarının) sağ qalma və yenidən tutulma ehtimallarını təxmin etdik və yetişdirmə-müalicə qrupları arasında sağ qalma ehtimallarındakı fərqlərin qruplar arasında melanin nümunələrindəki fərqlərə aid edilə biləcəyini müəyyən etdik.

Alternativ Mövsümi Fenotiplərin Yaradılması

Yetişdirmə və eksperimental protokollar Kingsolver və Wiernasz (1991a,b) tərəfindən istifadə edilənlərə yaxından əməl edir. Hər bir təcrübə üçün cütləşdirilmiş dişilər Korfu ərazisindən toplanmış, hər gün 20% bal suyu ilə qidalanmış və laboratoriyada bu sahədə iki ümumi sürfə sahibi bitkidən biri olan Lepidium perfoliatumun budaqlarında yumurta qoymağa icazə verilmişdir. Tam bacı-qardaşların ailələri daha sonra ətraf mühit kameralarında istixanada yetişdirilən L. perfoliatum pəhrizində böyüdülər. Qida keyfiyyətini qorumaq üçün yarpaqlar hər 1-2 gündən bir dəyişdirilir. Hər bir tam sib ailəsi (köçürmə zamanı) iki yetişdirmə müalicəsinə bölündü: uzun gün (LD) müalicə, 16L:8D fotoperiodu ilə 24-26°C-də 16 saat və 20°C-də 8 saat h və qısa günlük (SD) müalicə, 10L:14D fotoperiodu ilə 26°C-də 12 saat və 20°C-də 12 saat. SD müalicəsi üçün daha yüksək "gündüz" temperaturlar iki müalicədə oxşar inkişaf ehtimallarını saxlamaq üçün lazım idi və beləliklə, sahədə eyni vaxtda buraxılışlara imkan verildi (aşağıya bax). Digər P. occidentalis populyasiyaları və pierid növləri ilə aparılmış əvvəlki tədqiqatlar göstərir ki, aşağı hündürlükdə yaşayan populyasiyalar üçün sürfə fotoperiodu polifenik reaksiyanın əsas determinantıdır, baxmayaraq ki, sürfə temperaturu da reaksiyaya təsir göstərə bilər (Watt 1969 Shapiro 1976 Hoffmann 1978). Bu yetişdirmə şəraitində, ümumi sürfə və pupa ölümü ümumiyyətlə <10% idi və yumurtadan yetkinliyə qədər olan vaxt

4 həftə. Biz olan pupaları köçürərək, böyüklərin ortaya çıxmasını sinxronlaşdırdıq

Yetkin ekloziyadan 24 saat (kuklada qanad piqment nümunələrinin görünüşü ilə müəyyən edilir) 6°C temperaturda 48 saata qədər ətraf mühit kamerasına qədər, ekloziya dayandırılır. Əvvəlki təcrübələr göstərir ki, inkişafın bu mərhələsində bu cür soyuq müalicənin termal biologiyaya, davranışa, uçuşa və ya böyüklərdə sağ qalmasına heç bir açıq təsiri yoxdur və soyuq müalicə həm LD, həm də SD şəxslərdə istifadə edilmişdir. Bu hiylə ilə biz hər iki müalicə qrupunda demək olar ki, bütün böyüklərin eyni vaxtda (48-72 saat ərzində) çıxmasını əldə etdik. Nəticə olan böyüklər daha sonra aşağıda təsvir edilən işarəni geri götürmə təcrübələrində istifadə edildi.

Yetkin kəpənəklərdə bu yetişdirmə müalicələrinin nəticəsi olaraq qanad modelində polifenik reaksiyanı yoxlamaq üçün biz altı müxtəlif qanad xüsusiyyətlərini ölçdük (təriflər üçün, şək. 1-ə baxın, həmçinin Kingsolver 1995). Termorequlyasiyaya təsir edəcəyi proqnozlaşdırılan və ya polifenik olan melanin modelinin aspektlərini təmsil edən xüsusiyyətləri seçdik (Kingsolver və Wiernasz 1991a Kingsolver 1995). Xüsusiyyətlər nəzarət olunan işıqlandırma şəraitində həm ölçü, həm də ağ və qara intensivlik (boz səviyyə) dəyərləri üçün kalibrləmə standartları ilə fonda canlı kəpənəklərin həm dorsal, həm də ventral qanad səthlərinin video lentə alınması ilə ölçüldü. Həqiqi ölçmələr daha sonra 80286 mikrokompüterdə (Tandy 3000HL) və JAVA Image Analysis proqram təminatı ilə (Jandel Scientific) PC Vision+ video çərçivə tutucusu (Təsvirləmə Texnologiyası) ilə video təsvirin təhlili sistemindən istifadə edilərək aparıldı. İntensivlik (boz səviyyəli) əlamətlər ağ = 0 və qara = 1 olduğu bir boz səviyyəli miqyasda müəyyən edilir, buna görə də qanad bölgəsində melanizasiya dərəcəsi kimi şərh edilə bilər.

Statistik təhlildən əvvəl intensivlik əlamətləri (hb, ds, pv, arcsine çevrildi, kvadrat-kökə çevrildi və metrik əlamətlər (fwl, ft4, fm2) log çevrildi. Ölçü və melanin nümunəsi effektlərini ayırd etmək üçün xətti reqressiyalar (hb, ds, pv) ft4 və fm2 əlamətləri üzrə ön qanad uzunluğunun (fwl) log-çevrilmiş dəyərləri yerinə yetirildi və hər bir metrik əlamət üçün (fwl çıxarılmaqla) qalıq dəyərlər hər bir fərd üçün hesablandı.Diskriminant analizlərdən LD və fm2 arasında ən yaxşı fərq yaradan qanad əlamətlərini müəyyən etmək üçün istifadə edildi. Hər bir tərbiyə təcrübəsi üçün SD fərdləri.

Yaşamaq və təkrar tutma ehtimallarını və seçim əmsallarını qiymətləndirmək üçün Korfu ərazisində yetkin P. occidentalis kohortları üzərində çoxlu buraxılış, çoxlu təkrar tutma metodundan istifadə etməklə işarələmə-buraxma-geri tutma (MRR) təcrübələri aparıldı.

Yetişdirmə mühitinin manipulyasiya edildiyi hər bir MRR tədqiqatı üçün bir gecədə ortaya çıxan laboratoriyada yetişdirilmiş kəpənəklər ya Seattle, ya da tədqiqat sahəsinin yaxınlığında (otaq 280, Cabana Motel, Otello, Vaşinqton) laboratoriyamıza aparıldı və yuxarıda təsvir olunduğu kimi video lentə alındı. Təcrübəmiz göstərir ki, bu texnika canlı kəpənəklərdə aşkar mənfi təsirlər olmadan morfoloji və qanad naxış xüsusiyyətlərini sürətli ölçməyə imkan verir. Video çəkilişdən sonra hər bir kəpənəyin hər iki ventral ön qanadının medial nahiyəsinə qırmızı və ya mavi rəngli daimi flomaster (əlavə incə Sharpie) ilə şəxsiyyət nömrəsi yazılmışdır. Bütün kəpənəklər daha sonra, böyüklər çıxdıqdan sonra 24 saat ərzində axşam saatlarında tədqiqat sahəsinin mərkəzi bölgəsinə buraxıldı. Video çəkilişi, işarələnməsi və buraxılması hər bir təcrübə zamanı ardıcıl 3-4 gün ərzində, bütün canlı fərdlər meydana çıxana qədər davam etdi.

İlkin buraxılışdan sonra hər gün 2-4 müşahidəçinin hər biri (gündə 8-20 nəfər-saat) tərəfindən gündə 4-6 saat intensiv tutma səyləri edildi. Yenidən tutma tədqiqat sahəsindəki 12 alt sahənin hər birində, o cümlədən həm yüksək, həm də aşağı sıxlıqlı ev bitkiləri və nektar verən bitkilərin ərazilərində müəyyən vaxt sərf etməklə həyata keçirilmişdir. Yenidən tutulduqdan sonra hər bir fərd üçün geri tutulmanın vaxtı və yeri və qanadın aşınması qeyd edildi. Biz qanad aşınmasının başqaları tərəfindən istifadə edilənə oxşar təsnifatından istifadə edirik (məsələn, Watt et al 1977 Tabashnik 1981), beş siniflə: sinif 1, miqyas itkisinin az olması və ya olmaması, miqyas itkisinin bir qanad hüceyrəsinin diametrindən az olması, qanad zədələnməməsi , saçaq tükləri zədələnə bilsə də 2-ci sinif, bəzi pulcuqların itirilməsi və ya bir qanad hüceyrəsinin diametrindən 1-2 kiçik çəngəl və ya hər ikisi) qanad kənarında 3-cü sinifdə, 1-2 böyük çənə (diametrinin ölçüsündə) bir qanad hücrəsi) və ya >2 kiçik çəngəllər və ya hər iki sinif 4, qanadların hissələri çatışmır, ümumi qanad kənarının 25%-ə qədəri və ya iki qanad hücrəsi sinfi 5, qanad kənarının 25%-dən çoxu yoxdur. Yenidən tutma səyləri gündəlik 9-14 gün ərzində davam etdirildi. Nümunə günü təkrar tutulan şəxslərin sayı populyasiyada qeyd olunan fərdlərin ümumi sayının 1-2%-dən az olduqda təcrübə dayandırıldı.

Yenidən tutma tədqiqatlarının bir hissəsi olaraq davranış müşahidələri də aparılmışdır. Hər bir təkrar tutulma üçün ilk baxışdan fərdin davranışı qeydə alınıb. Davranış yeddi kateqoriyaya bölündü: əylənmə (B), uçuş (F), istidən qaçma (H), cütləşmə/copulyasiya (M), nektarla qidalanma (N), istirahət (R) və ürkütücü (S) (uçuş və uçuş) müşahidəçinin aşkar narahatlığından sonra). Biz hava şəraitinin LD və SD fərdlərinin davranışlarına müxtəlif yollarla necə təsir göstərə biləcəyi ilə maraqlandığımız üçün biz yazda səhər (830-1100 PDT) ilə günortadan sonra (1200-1400 PDT) davranış fərqlərinin müqayisəsinə diqqət yetirdik. 1992-ci il tədqiqatı, 1991-ci ilin yayında səhər (730-930 PDT) günortadan sonra (11001400 PDT) və 1992-ci ilin yayında səhər (730-930 PDT) günortadan sonra (1100-1400 PDT) vaxt dövrləri.

Burada bildirilən davranış müşahidələri hər gün xeyli sayda yeni ortaya çıxan böyüklərin əvvəlki axşam buraxılmasından sonra qeydə alınmışdır (1992-ci ilin yazında 3 gün və 1991-ci ilin yayında tədqiqatlar üçün, 1992-ci ilin yayında tədqiqat üçün 4 gün). Hər bir müalicə qrupu və cins üçün, zaman dövrü ərzində hər bir davranışda müşahidə edilən fərdlərin sayı həmin qrup və cinsin həmin dövrdə sağ olduğu bilinən fərdlərin ümumi sayına (yəni, həmin vaxt ərzində və ya ondan sonra yenidən ələ keçirilmiş) nisbətdə hesablanmışdır. dövr), hər bir davranış kateqoriyası üçün müşahidə edilən fərdlərin payını verir. Bu fraksiyalar daha sonra statistik təhlildən əvvəl arcsine, kvadrat kökə çevrildi. Hər bir MRR tədqiqatı üçün tarix, vaxt dövrü, müalicə qrupu və vaxt və müalicənin qarşılıqlı əlaqəsi nəticəsində yaranan təsirləri daxil edən MANOVA (altı davranışın asılı dəyişənləri təmsil etdiyi) həyata keçirilmişdir. Uçuşun təsirində yetişdirmə müalicəsinin və vaxt dövrü ilə tərbiyə müalicəsi arasındakı qarşılıqlı əlaqənin təsiri xüsusi maraq doğurur.

İki il ərzində yaz və yay aylarında üç ayrı yetişdirmə və MRR tədqiqatı aparılmışdır: (1) 15-26 iyul 1991 (N = 283 işarələnmiş kəpənək) (2) 3-17 may 1992 (N = 425) və (3) 26 iyul - 4 avqust 1992 (N = 264).

Sağ qalma və yenidən tutulma ehtimallarının təxmin edilməsi

İşarə-geri tutma məlumatları hər bir fərd üçün təkrar tutma tarixçəsindən ibarətdir və hər bir seçmə tarixində fərdin təkrar ələ keçirilib-keçirilmədiyini göstərir. Yenidən tutma məlumatlarının təhlilinin əsasını təşkil edən məntiq üç əsas addımı əhatə edir. Birincisi, fərd üçün son geri tutulma tarixi onun ömrünün minimum (və qərəzli) təxminini təmin edir, lakin fərdin geri tutulmanın son tarixindən bir və ya daha çox gün sonra sağ qalması ehtimalı var. İkincisi, sonuncu təkrar tutulma tarixindən əvvəl bəzi nümunə götürmə tarixində fərdin geri götürülməməsi fərdin sağ olduğunu nəzərə alsaq, onun geri götürülməməsi ehtimalı haqqında məlumat verir. Üçüncüsü, fərdin sağ ikən 1 və ya daha çox ardıcıl gün ərzində geri alınmaması ehtimalı haqqında məlumat, şəxsin son tutulma tarixindən sonra müəyyən müddət ərzində sağ qalma ehtimalını qiymətləndirmək üçün istifadə edilə bilər.

Beləliklə, qeyd-geri tutma məlumatları iki əsas parametri qiymətləndirmək üçün istifadə edilə bilər: sağ qalma ehtimalları və yenidən tutma ehtimalları. Daha formal olaraq, [f.sub.ik] k sinfindən olan fərdin i günə qədər sağ qalma müddətini nəzərə alaraq, i + 1 gününə qədər sağ qalmasının şərti ehtimalı olsun. Eynilə, [P.sub.ik] k sinfindən olan fərdin sağ olduğunu nəzərə alaraq, i-ci gündə onun yenidən tutulmasının şərti ehtimalı olsun. (Qeyd edək ki, sağ qalma termini adətən istifadə olunsa da, ümumiyyətlə [və indiki halda] ölüm və tədqiqat yerindən daimi emiqrasiya arasında fərq qoymaq mümkün deyil. Müzakirə baxın.) Kormak-Jolli-Seberin ümumiləşdirmələrindən və ya xüsusi hallarından istifadə etməklə ( CJS) modelində sağ qalma və ya geri çəkilmə ehtimallarının zaman dövrü və fenotipik siniflər arasında (məsələn, müalicə qrupları və ya cinslər arasında) necə fərqlənə biləcəyini qiymətləndirmək üçün maksimum ehtimal metodlarından istifadə edilə bilər (xülasə üçün bax. Manly 1985) Lakin, bu modellər kəmiyyət fenotipik əlamətlərin sağ qalma nisbətlərinə təsirini qiymətləndirmək üçün birbaşa tətbiq edilə bilməz. Hər bir fərdin fenotipi unikaldır, lakin hər bir fərdin sağ qalma nisbəti birbaşa müşahidə edilmir.

Kəmiyyət əlamətlər üzrə seçim əmsallarının qiymətləndirilməsinə imkan verən CJS modellərinin genişləndirilməsi işlənib hazırlanmışdır (Hoffman 1993 Kingsolver və Smith 1995 Kingsolver 1995). Modelin açarı daha sonra standart MRR modelinə daxil edilən fitnes (sağ qalma) funksiyasının müəyyən edilməsidir. [[phi].sub.ijkm] = i günə qədər sağ qalma müddəti nəzərə alınmaqla, m müalicə qrupunda k cinsinin fərdi j üçün i + 1 günə qədər sağ qalma şərti ehtimalı olsun. Fitness (sağ qalma) funksiyasını müəyyən etmək üçün [[phi].sub.ijkm] üçün logistik reqressiya (log-otds) modelindən istifadə edirik, sonra bu, standart MRR modelinə daxil edilir.

(1) [Riyazi İfadə buraxıldı]

burada A = sabit [B.sub.i] = i müddətinin log-otds sağ qalma ehtimalına təsiri [C.sub.k] = k cinsinin log-əməllərin sağ qalma ehtimalına təsiri [D.sub.ik ] = zamanın və cinsin log-otds sağ qalma ehtimalına qarşılıqlı təsirləri Em = fotoperiod müalicəsinin log-otds sağ qalma ehtimalına təsiri [F.sub.im] = vaxt və müalicənin log-otds sağ qalma ehtimalına qarşılıqlı təsiri [ Z.sub.qj] = fərdi j əlamətinin q əlaməti üçün fenotipik dəyər Q = fenotipik əlamətlərin ümumi sayı [beta.sub.q] = q əlamətinin log-otds sağ qalma ehtimalına təsiri.

Sağ qalma funksiyası üçün log-əməllər ((1) tənliyinin sol tərəfi) mənfi sonsuzluqdan müsbət sonsuzluğa qədər (ehtimaldan fərqli olaraq) dəyərlər qəbul edir, beləliklə, seçim əmsallarının mümkün qiymətləri üzərində məhdudiyyətlərlə bağlı problemlərdən qaçır. -otds modeli biotibbi ədəbiyyatda sağ qalma analizində geniş şəkildə istifadə edilmişdir (Kalbfleisch və Prentice 1980 Cox and Snell 1989) və ümumiləşdirilmiş xətti modellər ailəsinin bir üzvünü təmsil edir (McCullagh və Nelder 1989).Tənlik (1) aşağıdakılardan biridir. seçimi təhlil etmək üçün uyğun ola biləcək bir sıra mümkün keçid funksiyaları (Manly 1976, 1977 Williams et al. 1990 Lebreton et al. 1992 Smith and Skalski 1995, bax Kingsolver and Smith 1995). Burada vaxt, cinsiyyət, müalicə və qarşılıqlı təsir təsirləri ilə geri tutma ehtimalları [P.sub.ijkm] istifadə olunur, lakin fenotipik əlamətlərin geri tutmaya heç bir təsiri olmadan.

Fotoperiod müalicəsinin sağ qalma təsirinin müalicənin qanad melanin nümunəsinə təsirinin nəticəsi olub-olmadığını qiymətləndirmək üçün biz diskriminant funksiyası dfs balından istifadə edirik (hər təcrübədə LD və SD müalicə qruplarını ayıran funksiyadan, altı qanad əsasında). fitnes funksiyasında fenotipik əlamət kimi hər bir fərdin xüsusiyyətləri yuxarıda bax). (Tam sib) ailə üzvlüyünün sağ qalmağa təsirini araşdırmaq üçün biz ailə üzvlüyünü göstərən ikili dəyişənlər toplusunu müəyyən edirik. Hər bir göstərici dəyişəni [Z.sub.qj] əgər i fərd q ailəsinin üzvüdürsə 1, əks halda isə 0 qiyməti alır. N ailə üçün cəmi (N - 1) göstərici dəyişənləri tələb olunur.

Fitnes funksiyasını işarəni geri götürmə modelinə daxil etməklə (bax: Kingsolver və Smith 1995 Kingsolver 1995), tənlikdəki parametrlər üçün maksimum ehtimal təxminləri. (1) ehtimal funksiyasının qiymətləndirilməsi ilə ədədi olaraq əldə edilə bilər. Burada bildirilmiş təhlillər SUN Sparc 2 iş stansiyasında həyata keçirilən SURPH proqram proqramından (Skalski et al. 1993 Smith və Skalski hazırlıq mərhələsində) istifadə edilməklə aparılmışdır. SURPH həm kəşfiyyat xarakterli modelləşdirmə, həm də işarənin geri alınması məlumatlarının fərziyyə sınağı üçün çevik çərçivə təmin edir (Hoffman 1993 Skalski et al. 1993 Kingsolver and Smith 1995). Bütün model parametrləri ehtimal funksiyasını maksimumlaşdırmaqla eyni vaxtda qiymətləndirilir.

Biz Lebreton və başqalarını izlədik. (1992) ilkin modelləşdirmə prosedurlarında. Əvvəlki tədqiqatlarla müqayisə etmək üçün biz ilk növbədə standart CJS modeli üçün sağ qalma və yenidən tutma ehtimallarını təxmin etdik. Uyğunluğun yaxşılığını yoxlamaq üçün bu modelin qalıqlarının kvantil-kvantil qrafiklərindən istifadə etdik. Daha sonra biz modelin L ehtimalını hesabladıq ki, burada sağ qalma və yenidən tutulma ehtimalları zaman dövrü, cins, müalicə və onların qarşılıqlı təsirindən asılıdır, lakin fenotipik əlamətlərin təsiri yoxdur (yəni, bütün Q üçün [beta.sub.q] = 0). fenotipik və ailə xüsusiyyətləri). Bu modeldən sağ qalma və geri çəkilmə ehtimallarının təxminləri standart CJS modelindəkilərlə eynidir, istisna olmaqla, CJS modeli bu ehtimalları [</=] 1.0 qiymətləri ilə məhdudlaşdırmır. Daha sonra biz bu modelin müxtəlif xüsusi hallarını nəzərdən keçirdik, bu zaman, cinsiyyət, müalicə və ya qarşılıqlı təsirlər buraxılır, ilk növbədə geri tutma ehtimallarının modelləşdirilməsi, sonra isə sağ qalma ehtimallarının modelləşdirilməsi üçün. Hər bir model üçün Akaike İnformasiya Kriteriyasını hesabladıq AIC = -2 In(L) + 2p, burada p modeldəki parametrlərin sayıdır (Lebreton et al. 1992). AIC, verilənlər və bu ehtimala nail olmaq üçün tələb olunan parametrlərin sayı nəzərə alınmaqla, modelin ümumi ehtimalı (dəstəklənməsi) arasında kompromisdir. Biz “ən yaxşı” modeli AIC-nin ən aşağı dəyəri olan model kimi müəyyən etdik (bu yanaşmanın müzakirəsi üçün Lebreton et al. 1992-yə baxın). Fotoperiodik müalicənin ehtimala əhəmiyyətli dərəcədə töhfə verib-vermədiyini qiymətləndirmək üçün ehtimal nisbəti testlərindən istifadə etdik. Nəhayət, modelə diskriminant funksiyası balı (dfs) və ailə göstərici dəyişənlərini daxil etdik və melanin modelinin və ya ailə üzvlüyünün ehtimala əhəmiyyətli dərəcədə töhfə verib-vermədiyini qiymətləndirmək üçün yenidən ehtimal nisbəti testlərindən istifadə etdik. AIC meyarı ilə müəyyən edilmiş hər bir tədqiqat üçün ən yaxşı model üçün geri tutma və sağ qalma ehtimallarının təxminlərini bildirdik.

Yetişdirmə mühitlərinə polifenik reaksiya

Diskriminant təhlillər göstərdi ki, hər üç tədqiqatda (Wilkes' lambda, p < 0.001) kişi və qadınların qanad xüsusiyyətlərinə yetişdirmə müalicəsi çox əhəmiyyətli təsir göstərmişdir. Üç tədqiqatda ayrı-seçkilik funksiyası kişilər və qadınlar üçün fərdlərin 71,4-dən 81,5%-nə qədər düzgün təsnif edilmişdir (şək. 2). Bu təsnifat uğuru Koloradodan Pontia occidentalis üçün bildirilən 97% müvəffəqiyyət nisbətindən xeyli azdır (Kingsolver və Wiernasz 1991a). Faktor yükləri göstərdi ki, diskriminant funksiyası hər üç tədqiqatda hər iki cins üçün posterior ventral arxa qanadlarda (VHW) (xüsusiyyət pv) və bazal dorsal arxa qanadlarda (DHW) (xüsusiyyət hb) melaninlə və ön qanad uzunluğu ilə güclü korrelyasiya edilmişdir. (fwl) əksər hallarda (cədvəl 1). Beləliklə, SD kəpənəklərin LD heyvanlarına nisbətən posterior VHW və bazal DHW-də daha qısa ön qanadları və daha çox melanin olması meyli var idi. Bu nəticələr bu növdə polifenizmlə bağlı əvvəlki tədqiqatlarla ümumi uyğunluq təşkil edir (Shapiro 1976 Kingsolver və Wiernasz 1991 a).

Polifenizm və Davranış Fəaliyyət Nümunələri

Altı davranış kateqoriyası üzrə müşahidə edilən fərdlərin (hər cinsdə və müalicə qrupunda məlum olan cəmi canlılara nisbətdə) nisbəti rəqəmlər 3-5-də ümumiləşdirilmişdir. İstilikdən yayınma müşahidələrinin az olması səbəbindən bu davranış təhlillərdən çıxarılıb. İki yay tədqiqatı üçün (şək. 3, 5) ən çox müşahidə olunan davranış yaz tədqiqatı üçün uçuş (şək. 4), uçuş və nektarlaşdırma ən çox müşahidə edilən davranışlar idi. Maraqlıdır ki, bütün tədqiqatlarda həm LD, həm də SD kəpənəkləri üçün isitmə əsasən və ya tamamilə səhər saatları ilə məhdudlaşdırılmışdır, nisbi və mütləq tezlik yaz tədqiqatı zamanı hər iki yay tədqiqatı ilə müqayisədə daha az olmuşdur. Uçuş fəaliyyətinin mütləq səviyyəsi hər üç tədqiqatda kişilər üçün qadınlara nisbətən ardıcıl olaraq yüksək olmuşdur.

MANOVA davranış analizlərinin nəticələri, tədqiqatların heç birində fotoperiodik müalicənin və ya zamanla qarşılıqlı təsirlərin müalicəsinin kişi və ya qadınların davranış fəaliyyət nümunələrinə təsir etdiyinə dair heç bir sübut aşkar etməmişdir (cədvəl 2). Əksər hallarda diskriminant təhlillər göstərir ki, bu, ilk növbədə, səhər saatlarında daha çox isitmə tezliyi ilə əlaqədardır. Bu nəticələr tərbiyəvi müalicə qrupları arasında qanad xüsusiyyətləri fərqlərinin (şək. 2) davranış fəaliyyətinin müvəqqəti nümunələrinə təsir etdiyinə dair heç bir sübut təqdim etmir.

Yenidən tutulma və sağ qalma ehtimalları

Fotoperiodik müalicə tədqiqatlarının hər biri üçün ən yaxşı modeli müəyyən etmək üçün meyarımız olan Akaike İnformasiya Kriteriyası (AIC) üçün dəyərlər cədvəl 3-5-də təqdim olunur. Xatırladaq ki, AIC-nin aşağı dəyərləri parametrlərin sayını nəzərə alaraq daha yaxşı model uyğunluğunu göstərir (Materiallar və Metodlara baxın). İyul 1991-ci il tədqiqatı üçün (cədvəl 3A), təkrar tutma ehtimallarının ən yaxşı modeli fotoperiodik müalicənin, cinsiyyətin və zaman periyodunun təsirlərini əhatə edirdi, lakin zaman və cinsiyyət və ya müalicə arasında heç bir qarşılıqlı əlaqə olmadan. 1992-ci ilin may ayında aparılan tədqiqat üçün (cədvəl 4A), geri tutma ehtimallarının ən yaxşı modeli, vaxt və cins arasında heç bir qarşılıqlı əlaqə olmadan, cinsin və zaman dövrünün təsirini, lakin müalicəni deyil, təkrar tutma təsirini əhatə edirdi. İyul 1992-ci il tədqiqatı üçün (cədvəl 5A) yenidən tutma ehtimallarının ən yaxşı modeli müalicə və cinsiyyət arasında qarşılıqlı əlaqənin olduğu müddət deyil, cinsiyyət və müalicənin təsirlərini əhatə edirdi. Bu nəticələr göstərir ki, cinsin hər üç tədqiqatda təkrar tutma ehtimallarına aşkar edilə bilən təsir göstərmişdir və iki yay tədqiqatında fotoperiodik müalicənin təkrar tutma ehtimallarına aşkar edilə bilən təsiri olmuşdur.

Yenidən tutma ehtimalları üçün ən yaxşı modeldən (AIC əsasında) istifadə edərək, sonra hər bir araşdırma üçün sağ qalma ehtimallarını modelləşdirdik. İyul 1991-ci il tədqiqatı üçün (cədvəl 3B) sağ qalma ehtimallarının ən yaxşı modeli fotoperiodik müalicənin təsirlərini, vaxt müddətini və onların qarşılıqlı təsirini ehtiva edir, lakin cinsiyyət və ya ailə üzvlüyünün heç bir təsiri yoxdur. 1992-ci ilin may ayı üçün (cədvəl 4B) sağ qalma ehtimallarının ən yaxşı modeli cinsin, müddətin və onların qarşılıqlı təsirinin təsirlərini əhatə edirdi, lakin müalicə və ya ailə üzvlüyünün heç bir təsiri yox idi. İyul 1992-ci il tədqiqatı üçün (cədvəl 5B) sağ qalma ehtimallarının ən yaxşı modeli müalicə və cinsiyyətin təsirlərini əhatə edirdi, lakin zaman dövrünün və ya ailə üzvlüyünün təsiri yox idi. Bu nəticələr göstərir ki, cinsin yazda sağ qalma ehtimallarına aşkar edilə bilən təsiri olub, lakin yay tədqiqatlarında yox, fotoperiodik müalicənin iki yay tədqiqatında sağ qalma ehtimallarına aşkar edilə bilən təsiri olub, lakin yaz tədqiqatında yox, və ailə üzvlüyünün aşkar edilə bilən təsiri olmayıb. tədqiqatların hər hansı birində sağ qalmağa təsiri.

Yuxarıdakı təhlillər hər bir tədqiqat üçün geri götürmə və sağ qalma ehtimalları üçün ən yaxşı modeli (nəzərə alınanlardan) müəyyən edir (cədvəl 3-5). Bu modellər üçün təxmin edilən geri alınma və sağ qalma ehtimallarının planları bir neçə maraq nümunəsini ortaya qoydu (şək. 6-8). Birincisi, hər üç tədqiqatda kişilər üçün təkrar tutma ehtimalları qadınlara nisbətən daha yüksək olmuşdur (şək. 6-8).İkincisi, 1992-ci ilin may ayında aparılan tədqiqatda, beş zaman periyodunun üçündə kişilərin sağ qalma ehtimalları qadınlara nisbətən daha yüksək idi, lakin fotoperiodik müalicənin sağ qalmağa heç bir aşkar təsiri olmadı (şək. 7). Üçüncüsü, iki yay tədqiqatında LD müalicə qrupu üçün sağ qalma ehtimalları 1991-ci ilin iyulunda (şək. 6) dörd zaman dövrünün ikisində və 1992-ci ilin iyulunda (şək. 8) bütün dövrlərdə daha yüksək olmuşdur. Bu, yay (uzun gün) yetişdirmə şəraitinin isti, yay şəraitində sağ qalma qabiliyyəti daha çox olan yetkinləri meydana gətirəcəyi proqnozuna uyğundur. Müalicənin sağ qalma təsirlərinin buraxılmamasının modelin ehtimalını əhəmiyyətli dərəcədə azaltdığını yoxlamaq üçün ehtimal nisbəti testlərindən istifadə etdik. Sağ qalma ehtimalları üçün modeldən fotoperiodik müalicənin təsirlərinin buraxılması həm iyul 1991-ci il tədqiqatı (X2 = 13.084 P = 0.0109), həm də iyul 1992-ci il tədqiqatı (X2 = 7.275 P = 0.0070) üçün model ehtimalını əhəmiyyətli dərəcədə azaldır. Bu testlər, fotoperiodik müalicənin iki yay tədqiqatında sağ qalma ehtimallarına əhəmiyyətli təsir göstərdiyini təsdiqləyir, lakin yaz tədqiqatında deyil.

İki yay tədqiqatında fotoperiodik müalicənin sağ qalmağa təsiri müalicə qrupları arasında qanad xüsusiyyətlərindəki polifenik fərqlərin nəticəsidirmi? Biz bu sualı sağ qalma modelində kovariat kimi hər bir yetişdirmə təcrübəsindən (cədvəl 1) əldə edilən diskriminant funksiya xallarından (dfs) istifadə etməklə həll etdik. Fotoperiodik müalicəni aradan qaldıraraq və sağ qalma modelinə dfs əlavə etməklə, biz polifenik qanad xüsusiyyətlərinin (dfs ilə ölçüldüyü kimi) seleksiyadan keçib-keçmədiyini qiymətləndirə bilərik və beləliklə, fotoperiodik müalicə qrupları arasında sağ qalma fərqlərini hesablaya bilərik. İyul 1991-ci il tədqiqatı üçün fotoperiodik müalicə olmadan modelə dfs əlavə edilməsi AIC-ni artırdı, bu da məlumatlara daha zəif uyğunluğu göstərir (cədvəl 3B). Bu, fotoperiodik müalicənin (və beləliklə, dfs) ​​müxtəlif vaxt dövrlərində sağ qalmağa müxtəlif təsir göstərdiyi nəticə ilə uyğun gəlir (şək. 6). May 1992-ci il tədqiqatı üçün ən yaxşı modelə (müalicə effektləri olmayan) df-lərin əlavə edilməsi də AIC-ni artırdı (cədvəl 4B), qanad polifenizminin bu tədqiqatda sağ qalmağa təsir etmədiyi qənaətini dəstəkləyir. İyul 1992-ci il tədqiqatı üçün fotoperiodik müalicə olmadan modelə dfs əlavə edilməsi AIC-ni azaldıb (cədvəl 5B) və ehtimal nisbəti testi göstərdi ki, dfs əlavə edilməsi modelin ehtimalını əhəmiyyətli dərəcədə artırıb (X2 = 7.941 P = 0.0048). Dfs üçün təxmin edilən istiqamət seçim əmsalı -0,204 + 0,073 idi, bu da dfs-nin azalmış dəyərləri üçün seçimi göstərir ki, yay qanad fenotiplərinin yaz fenotiplərindən daha aşağı dfs dəyərlərinə malik olduğunu xatırladır (cədvəl 1). Beləliklə, bu tədqiqat üçün fotoperiodik müalicə qrupları arasında sağ qalma fərqləri onların polifenik qanad xüsusiyyətlərindəki fərqləri ilə izah edilə bilər. Fotoperiodik müalicə effektləri daxil olmaqla modellərə dfs əlavə edilməsi hər üç halda AIC-ni artırdı (cədvəl 3-5).

Qanad xüsusiyyətlərində polifenizm və mövsümi dəyişkənlik

Eksperimental müalicələrimiz Pontia occidentalis-in bu populyasiyası üçün uğurla fərqlənən mövsümi qanad fenotiplərini yaratdı (şək. 2) və LD və SD müalicə qrupları arasında qanad xüsusiyyətlərindəki fərqlər keyfiyyətcə bu növün əvvəlki laboratoriya və çöl tədqiqatlarında tapılanlara uyğun gəlir (Şapiro). 1976 Kingsolver və Wiernasz 1991a). Bununla belə, eksperimental protokolumuz bu sistemdə, xüsusən də erkən yaz fenotipləri üçün mümkün olan ən ekstremal mövsümi fenotipləri yaratmadı. Bu, yəqin ki, iki müalicə qrupunda oxşar ortaya çıxma vaxtlarını yaratmaq üçün lazım olan qısa günlük müalicədə istifadə edilən nisbətən yüksək gündüz temperaturları ilə əlaqədardır (bax: Materiallar və Metodlar). Qısa günlərin sərin temperaturlarla birləşdirildiyi əvvəlki laboratoriya tədqiqatları daha çox ekstremal yaz fenotipləri yaratdı, nəticədə yaz və yay növləri arasında fenotiplərdə demək olar ki, heç bir üst-üstə düşmədi (şəkil 2 ilə müqayisə edin) (Shapiro 1976 Kingsolver and Wiernasz 1991a). Eynilə, bu populyasiyada martın sonu və iyulun ortalarında uçuş mövsümləri arasında sahədə görülən qanad xüsusiyyətlərindəki fərqlər hazırkı tədqiqatda əldə edilənlərdən daha böyükdür (Kingsolver hazırlıq mərhələsində). Beləliklə, buradakı təcrübələrdə istifadə edilən SD heyvanların may ayında tarlada, LD heyvanlarının isə iyul ayında sahədə görülənlərə bənzər qanad naxışları var. Qeyd edək ki, MRR tədqiqatlarımız may və iyul aylarında aparılıb.

Sahə tədqiqatlarımıza həmçinin bu populyasiyada böyüklər tərəfindən məruz qalan mümkün ekstremal hava şəraiti, xüsusən də soyuq yaz şəraiti daxil edilmir. Bunun səbəbi, bizim yaz eksperimental buraxılışlarımızın ilin birinci nəsli zamanı martın sonunda - aprelin əvvəlində deyil, ilin ikinci yetkin nəsli zamanı may ayında baş verməsidir. Mart ayında buraxılış üçün lazım olan yumurtlama və yetişdirmə protokollarına başlamaq üçün qış boyunca diapauzada kifayət qədər sayda heyvan saxlaya bilmədik. Bu tədqiqatda ekstremal yaz qanadının fenotiplərini yarada bilməməyimiz və ya erkən yaz hava şəraitini araşdıra bilməməyimiz, xüsusən də yaz tədqiqatları üçün sahə təcrübələrimizin nəticələrini şərh etmək üçün uyğundur (aşağıya bax).

Polifenizm, Fəaliyyət Nümunələri və Yenidən Tutulma Ehtimalları

Bu növün yaz və yay formaları arasında qanad nümunələrindəki fərqlər mövsümi polifenizmin mövsümi dəyişən hava şəraitində termorequlyasiyaya uyğunlaşdığı fərziyyəsinə uyğundur (Kingsolver və Wiernasz 1991a). Xüsusilə, uzun gün yetişdirmə şəraiti (cədvəl 1) nəticəsində bazal arxa arxa qanadlarda (xüsusiyyət hb) və posterior VHW-də (xüsusiyyət pv) azalmış melaninin, müvafiq olaraq, istidən yayınma və istidən qaçma zamanı aşağı bədən istiliyinə səbəb olacağı proqnozlaşdırılır. isti yay şəraitində (yuxarıya bax). Buna görə də, termorequlyasiya qabiliyyətindəki fərqlərin müvəqqəti uçuş və fəaliyyət nümunələrinə və yırtıcılardan qaçma qabiliyyətinə təsir edəcəyini gözləmək olar.

Bununla belə, bizim davranış müşahidələrimiz LD və SD heyvanlar arasında qanad əlamətlərindəki fərqlərin üç sahə təcrübəsindən hər hansı birində davranış fəaliyyət nümunələrinə təsir etdiyinə dair heç bir sübut təqdim etməmişdir (cədvəl 2 əncir. 3-5). Aşkar etdiyimiz yeganə ardıcıl təsir səhər və günorta vaxtları arasında fəaliyyət nümunələrindəki fərq idi ki, bu da əsasən səhər saatlarında isitmə tezliyinin artması ilə nəticələnir - çətin ki, təəccüblü nəticə. Davranış məlumatlarının çətinliyi ondan ibarətdir ki, bu kəpənəklərin 42°C-dən yuxarı yüksək bədən istiliyi (Watt 1968 Kingsolver 1987) zamanı nümayiş etdirdiyi istilikdən yayınma davranışı, hətta yay tədqiqatlarında isti hava zamanı da çox nadir hallarda müşahidə olunurdu (aşağıya bax). ). İstilikdən qaçınma davranışı zamanı kəpənək qanadları bağlı və birbaşa günəş radiasiyasına paralel olaraq istirahətdə qalır, bu, heyvanı (ən azı) insan müşahidəçiləri üçün olduqca sirli edir, beləliklə, istilikdən yayınma davranış müşahidələrimizdə çox az təmsil olunur.

Yenidən tutma ehtimalları həm fəaliyyət nümunələrini əks etdirə bilər (əksər təkrar tutma müşahidə olunan uçuş zamanı və ya sadəcə ondan sonra baş verir) və kəpənəklərin müşahidə edildikdən sonra geri tutulmadan xilas olmaq qabiliyyətini əks etdirə bilər. Üç fotoperiodik müalicə tədqiqatlarından birində (1992-ci ilin yayında), termorequlyasiya qabiliyyətinin uçuş fəaliyyətinə təsir göstərdiyi halda gözlənildiyi kimi, LD üçün təkrar tutma ehtimalları SD fərdlərə nisbətən ardıcıl olaraq yüksək idi (şək. 8). Hər üç fotoperiodik müalicə tədqiqatında, təkrar tutma ehtimalları qadınlara nisbətən kişilər üçün ardıcıl olaraq yüksək olmuşdur (şək. 6-8) eyni şəkildə, davranış müşahidələrimiz də hər üç tədqiqatda qadınlara nisbətən kişilər üçün uçuş fəaliyyətinin mütləq yüksək səviyyələrini tapmışdır (şək. 3). -5). Bu nəticələr göstərir ki, uçuş fəaliyyəti geri tutma uğurunun mühüm komponentidir.

Davranış müşahidələrimizin LD və SD fenotipləri arasında fəaliyyət nümunələrindəki fərqləri aşkar edə bilməməsi davranış məlumatlarımızın müvəqqəti "kobudluğunu" əks etdirə bilər, məsələn, bu cür fərqlər yalnız səhər tezdən uçuşun başlaması zamanı vacib ola bilər (Kingsolver 1987) , və ya günortadan sonra qısa isti dövrlərdə (Kingsolver və Watt 1983). Bunun əksinə olaraq, Watt et al. (1983, 1985) Colias kəpənəklərində müxtəlif PGI genotipləri arasında uçuşun müvəqqəti başlamasında və cütləşmə uğurunda fərqlər aşkar etdi.

Tədqiqatlarımız, polifenizmin nəticələrini araşdırarkən, fitnessin yalnız bir komponentini, böyüklərin sağ qalmasını nəzərə aldı. Bununla belə, bir neçə sübut xətti sağ qalmanın hər iki cinsdə ömür boyu reproduktiv müvəffəqiyyətlə də əlaqəli ola biləcəyini göstərir. Mülayim pierid kəpənəklərlə aparılan bir sıra tədqiqatlar göstərir ki, dişilərin həyata keçirilən məhsuldarlığı onların həyatı boyu mövcud olan ümumi uçuş fəaliyyəti vaxtı ilə güclü şəkildə məhdudlaşır (məsələn, Kingsolver 1983, 1989 Hayes 1984 Courtney 1986 Springer and Boggs 1986). Kişilərdə copulyasiya zamanı dişilərə ötürülən böyük spermatofor 1 və ya daha çox gün cütləşmələr arasında odadavamlı dövrlə nəticələnir, beləliklə, uzunömürlülük, ehtimal ki, kişilərin ümumi cütləşmə uğurunu məhdudlaşdıran əsas amildir (Rutowski və Gilchrist 1986).

Fotoperiodik müalicə təcrübələrimizin nəticələri yazda sağ qalma ehtimallarının determinantları ilə yay tədqiqatları ilə müqayisədə tamamilə fərqli nəticələr verdi. 1992-ci ilin yazında aparılan tədqiqatda kişilərdə sağ qalma ehtimalları qadınlara nisbətən daha yüksək idi, lakin fotoperiodik yetişdirmə müalicəsinin sağ qalma üzərində heç bir aşkar təsiri yox idi. Bunun əksinə olaraq, iki yay tədqiqatında fotoperiodik müalicənin sağ qalmağa əhəmiyyətli təsiri var idi, lakin cinsin aşkar edilə bilən təsiri yox idi. Bu nəticələr bu populyasiyada qanad əlamətlərinin təbii dəyişməsi üzrə seçim tədqiqatlarına uyğundur, bu da qanad əlamətləri üzrə seçim nümunələrinin yaz və yay aylarında fərqləndiyini göstərdi (Kingsolver 1995).

Yay tədqiqatlarında, LD üçün sağ qalma ehtimalları 1992-ci ildə ŞD fərdlərə nisbətən ardıcıl olaraq yüksək idi və bu sağ qalma fərqi qanad polifenizmi üçün adaptiv fərziyyə ilə proqnozlaşdırıldığı kimi polifenik qanad əlamətləri (dfs) üzrə seçim baxımından nəzərə alına bilər (şək. 8). Bununla belə, 1991-ci ilin yayında, fotoperiodik müalicə ilə müddət arasında əhəmiyyətli qarşılıqlı əlaqə var idi, belə ki, dörd zaman periyodunun yalnız ikisində LD üçün sağ qalma ehtimalları ŞD fərdlərinə nisbətən daha yüksək idi (şək. 6). Bu fərqlər iki yayda hava şəraitindəki fərqləri əks etdirə bilər. Hər iki yay təhsili zamanı hava davamlı günəşli idi. Bununla belə, ətraf mühitin temperaturu Korfu ərazisində (hündürlükdə

Yerdən 20 sm hündürlükdə, Cu-Co qoruyucu termocütlə 15 s intervalla ölçülmüş və günorta vaxtı orta hesabla 10 dəqiqəlik intervalla) iki yay tədqiqatı üçün əhəmiyyətli dərəcədə fərqlənmişdir. 1300-1600 PDT-dən günortadan sonra havanın temperaturu 1991-ci ilin yay tədqiqatı zamanı orta hesabla 34,8°C (temperatur nümunəsinin 8 günü), ölçmələrin 25%-i 36,6°C-dən çox, havanın temperaturu isə heç vaxt 41°-dən çox olmamışdır. 9 gün temperatur ölçmələri zamanı [dərəcə]C. Bunun əksinə olaraq, 1992-ci ilin yayında aparılan tədqiqatlar zamanı gündüz havanın temperaturu orta hesabla 38,3°C olub, ölçmələrin 25%-i 39,2°C-dən çox olub, 6 günlük temperatur ölçmələrindən 2-də havanın temperaturu 41°C-dən çox olub. Beləliklə, 1992-ci ilin yayında tədqiqatımız zamanı aşkar edilən LD və SD fərdləri arasında daha aydın sağ qalma fərqləri bu tədqiqat zamanı müşahidə edilən daha ekstremal istilik şəraiti ilə bağlı ola bilər.

Yaz tədqiqatında polifenizmin sağ qalma ehtimallarına təsirinin aşkar edilməməsinin bir neçə səbəbi ola bilər. Birincisi, yuxarıda qeyd edildiyi kimi, bu təcrübələrdə istifadə edilən SD fərdləri ən ekstremal erkən yaz fenotiplərini, nə də ilin ən erkən yetkin uçuş mövsümündə aparılan yaz tədqiqatlarını təmsil etmirdi. Ola bilsin ki, polifenizm üzrə seçim yalnız yazın əvvəlki uçuş dövrlərində işləyir. İkincisi, 1992-ci ilin yazında aparılan tədqiqat zamanı hava şəraiti mayın əvvəli üçün qeyri-sabit dərəcədə isti və günəşli idi. Tədqiqat zamanı 13 günlük temperatur ölçmələrinin 10-da hava əsasən günəşli olub. Günortadan sonrakı dövr üçün 1300-1600 PDT, ətraf mühitin temperaturu orta hesabla 26,5°C olub, ölçmələrin 25%-i 30,8°C-dən çox olub. Üçüncüsü, sıfır fərziyyə də mümkündür polifenik fərqlər yaz hava şəraitində böyüklərin sağ qalmasına heç bir təsir göstərə bilməz.

Şapiro (1976) 1973-cü ildə Kaliforniyanın Davis yaxınlığındakı Mərkəzi Vadidə Pontia occidentalis və P. protodice ilə burada bildirilənlərə oxşar təcrübələr aparmışdır. Kaliforniya (2675 m yüksəklik) Sierra Nevada dağlarında. Heyvanlar uzun gün (LD) və qısa gün (SD) fotoperiodlarında böyüdülmüş və LD və SD erkək P. occidentalis qeyd edilərək avqustun ortalarında (38 erkək), sentyabrın ortalarında (28 erkək) sahəyə buraxılmışdır. , və oktyabrın ortalarında (29 kişi). Şapiro öz analizlərində sağ qalmağı təkrar tutma proseslərindən ayırmağa çalışmadı, beləliklə, onun araşdırmalarından "sağ qalma ehtimalları" həm sağ qalma, həm də geri tutma təsirlərini əhatə edir. Həyat cədvəli təhlilləri göstərirdi ki, LD üçün sağ qalma ehtimalları avqust və sentyabr buraxılışlarında SD kişilərə nisbətən daha çox olub, oktyabr buraxılışında LD və SD kişilər arasında sağ qalma fərqi yoxdur. Beləliklə, burada bildirilən nəticələr hər iki tədqiqatda Şapironun P. occidentalis nəticələrinə tamamilə bənzəyir, sağ qalma fərqləri daha isti yay şəraitində aşkar edilib, lakin daha soyuq yaz və ya payız şəraitində deyil. Şapiro, LD və SD erkəklərinin yenidən qeyd olunaraq avqustun ortalarında buraxıldığı (71 erkək) yaxınlıqdakı Sakramentoda populyasiyadan alınan P. protodice (həmçinin mövsümi olaraq polifenikdir) bacı növü ilə eyni yerdə oxşar təcrübələr apardı. sentyabrın ortalarında (97 kişi) və oktyabrın ortalarında (75 kişi). Həyat cədvəli təhlilləri avqustun ortalarında buraxılışda SD P. protodice ilə müqayisədə LD üçün sağ qalma ehtimallarının daha çox olduğunu və oktyabrın ortalarında buraxılan LD P. protodice ilə müqayisədə SD üçün sağ qalma ehtimalının daha çox olduğunu irəli sürdü. Şapironun P. protodice üçün nəticələri mövsümi polifenizm üçün adaptiv fərziyyə ilə aydın şəkildə uyğun gəlir.

Əvvəlki tədqiqatlar P. occidentalis-də qanad melanin xüsusiyyətlərində əhəmiyyətli fenotipik və genetik dəyişkənliyi sənədləşdirmişdir (Kingsolver və Wiernasz 1991b). Bununla belə, buradakı nəticələr melanin xüsusiyyətlərindəki genetik dəyişkənliyin sağ qalma ailə üzvlüyündə əsaslı variasiya yaratdığına dair heç bir sübut təqdim etmir. Əlavə təhlillər göstərdi ki, hər bir tədqiqatda bir və ya iki ailə digər ailələrdən fərqli olaraq (AIC kriteriyasından istifadə etməklə) sağ qalma ehtimalı ilə fərqlənir. Bu tədqiqatlarda uyğunluqda əhəmiyyətli genetik dəyişkənliyin aşkar olmaması vacibdir, çünki bu, qanad xüsusiyyətlərinə görə seçimin seçimə təkamül reaksiyasına çevrilə bilməyəcəyini nəzərdə tutur (Kingsolver 1995).

İnkişaf polimorfizminin (mövsümi polifenizm kimi) populyasiyada təkamüllə davam etməsi üçün hər bir alternativ fenotipin nisbi orta uyğunluğu onun uyğun mühitində ən yüksək olmalıdır (Levins 1968 Moran 1992a). İnkişaf polimorfizmlərinin uyğunluq nəticələrini araşdıran mövcud sahə eksperimental tədqiqatları hər bir mühitdə alternativ fenotiplər arasında uyğunluq fərqlərinin sənədləşdirilməsində olduqca qarışıqdır (Şapiro 1976 Karban və Carey 1984 Harvell 1990-da xülasələr). Bunun bu cür təcrübələrdə fitnes komponentlərinin ölçülməsindəki metodoloji problemlərin nəticəsidir, yoxsa müvəqqəti olaraq dəyişən mühitlərdə fenotip və fitnes arasında dəyişən əlaqələrin əks olunmasıdır.

[Şəkil 1 - 7 İLLUSTRASİYA KEÇİRİLMİŞDİR]

Heyvanların yetişdirilməsində və markanın geri alınması təcrübələrində göstərdikləri köməyə görə G. Gilchrist, K. Izumi, G. Petrocelli, E. Sotka, M. Wells, J. Winterer və C. Wright-a və S. Tobaya çox sağ olun. heyvanların yetişdirilməsi, məlumatların toplanması və məlumatların təhlili ilə bağlı bütün aspektlərdə köməyə görə. S. Smith-ə statistik məsləhətə və SURPH ilə bağlı kömək və dəyişikliklərə görə xüsusi təşəkkürlər. Cabana Motelinin əməkdaşlarına 280 nömrəli otaqda video çəkiliş marafonlarımıza həvəs göstərdikləri üçün təşəkkür edirik. ABŞ Balıq və Vəhşi Təbiət Xidməti (Otello, Vaşinqton ofisi) Korfu Yolu boyunca yerləşən Kolumbiya Milli Vəhşi Təbiət Sığınacağı ərazilərində bu tədqiqatları aparmağımıza səxavətlə icazə verdi. Bu tədqiqatlarda istifadə edilən Sun kompüterləri M. J. Murdoch Charitable Trust-ın qrantı hesabına əldə edilib. Bu tədqiqat müəllifə BSR-890130 və ISN 92-20748 Milli Elm Fondu tərəfindən dəstəklənib. SURPH-nin həm Unix (X-windows), həm də PC (Microsoft Windows) versiyaları Ümumdünya İnterneti vasitəsilə http://www.cqs.washington.edu/[təxminən bərabər]warren/surph.shtml ünvanında yükləmək üçün mövcuddur.

Beck, S. D. 1968. Insect photoperiodism. Akademik Mətbuat, Nyu York.

Brakefield. P. M. 1987. Kəpənəkdə tropik quru və rütubətli mövsüm polifenizmi Melanitis leda (Satyrinae): fenotipik plastiklik və iqlim korelatlar. Linnean Cəmiyyətinin Bioloji Jurnalı 31: 175-191.

Courtney, S. R 1986. Pierid kəpənəklərin ekologiyası: dinamika və qarşılıqlı əlaqə. Ekoloji Tədqiqatlarda Advances 15:51-131.

Cox, D. R. və E. J. Snell. 1989. Binar verilənlərin təhlili. Chapman and Hall, London.

Dingle, H. 1978. Tropik, mülayim və ada süd otu böcəklərində miqrasiya və diapaza. Həşəratların miqrasiyası və diapazasının təkamülü Pp. 254-276 in H. Dingle, red. Springer, Nyu-York.

Harvell, C. D. 1984. Dəniz bryozoanında yırtıcıların yaratdığı müdafiə. Elm 224: 1357- 1359.

--. 1986. Dəniz bryozoanında induksiya olunan müdafiələrin ekologiyası və təkamülü: işarələr, xərclər və nəticələr. American Naturalist 128:810-823.

--. 1990. İnduksiya olunan müdafiələrin ekologiyası və təkamülü. Biologiyanın Rüblük İcmalı 65:323-340.

Hayes, J. L. 1984. Colias alexandra: kəpənəklərin təbii populyasiyalarının öyrənilməsi üçün model. Lepidoptera 23 Araşdırma Jurnalı: 133-124.

Heinrich, B. 1990. "əks etdirmə" realdırmı? Eksperimental Biologiya jurnalı 154:31 43.

Hoffman, A. 1993. Məlum taleyi və işarəni geri götürmə dizaynlarından istifadə edərək vəhşi populyasiyalarda seçimin miqdarının müəyyən edilməsi. Ph.D. diss. Vaşinqton Universiteti, Seattle.

Hoffmann, R. 1978. Colias kəpənəklərində ekoloji qeyri-müəyyənlik və fizioloji uyğunlaşmanın təkamülü. American Naturalist 112:999-1015.

Istock, C. A. 1978. Təbii seçmə və həyat tarixinin dəyişməsi: nəzəriyyə və ağcaqanad dərsləri. Pp.171-190 in H. Dingle, ed. Həşəratların miqrasiyası və diapazasının təkamülü. Springer, Nyu-York.

Kalbfleisch, J. D. və R. L. Prentice. 1980. Uğursuzluq vaxtı məlumatlarının təhlili. Wiley, Nyu-York

Karban, R. və J. A. Carey. 1984.Pambıq tinglərinin gənələrə qarşı induksiya müqaviməti. Elm 225:53-54.

Kingsolver, J. G. 1983. Colias kəpənəklərində uçuş fəaliyyətinin ekoloji əhəmiyyəti: reproduktiv strategiya və əhalinin strukturu üçün təsirlər. Ekologiya 64:546-551.

--. 1987. Pierid kəpənəklərdə termorequlyasiya davranışının və qanad piqmentasiya modelinin təkamülü və uyğunlaşması. Təkamül 41:472-490.

--. 1989. Hava və həşəratların populyasiya dinamikası: fizioloji və populyasiya ekologiyasının inteqrasiyası. Fizioloji Zoologiya 62:314-334.

--. 1995. Mövsümi polifenik əlamətlər üzrə canlılıq seçimi: qərb ağ kəpənəklərdə qanad melanin nümunəsi. Təkamül 49: 932-941.

Kingsolver, J. G. və S. G. Smith. 1995. Tutma-qaytarma məlumatlarından istifadə edərək keyfiyyət əlamətləri üzrə seçimin qiymətləndirilməsi. Təkamül 49: 384-388.

Kingsolver, J. G. və W. B. Watt. 1983. Colias kəpənəklərində termorequlyasiya strategiyaları: termal stress və müvəqqəti olaraq dəyişən mühitlərdə uyğunlaşma məhdudiyyətləri. American Naturalist 121:32-55.

--. 1984. Mexanik məhdudiyyətlər və optimallıq modelləri: Colias kəpənəklərində termorequlyasiya strategiyaları. Ekologiya 65:1835-1839.

Kingsolver, J. G. və D. C. Wiernasz. 1991a. Pieris kəpənəklərində qanad-melanin modelində mövsümi polifenizm və termorequlyasiya uyğunlaşması. American Naturalist 137:816-830.

--. 1991b. Pieris kəpənəklərində qanad melanin modelinin inkişafı, funksiyası və kəmiyyət genetikası. Təkamül 45: 1480-1492.

Lebreton, J. D., K. R. Burnham, J. Clobert və D. R. Anderson. 1992. İşarələnmiş heyvanlardan istifadə etməklə sağ qalmanın modelləşdirilməsi və bioloji fərziyyələrin sınanması: Case tədqiqatları ilə vahid yanaşma. Ekoloji Monoqrafiyalar 62: 67-118.

Levins, R. 1968. Dəyişən mühitlərdə təkamül. Princeton University Press, Princeton, N.J.

Manly, B. E J. 1976. İkiqat eksponensial uyğunluq funksiyalarının bəzi nümunələri. İrsiyyət 36:229-234.

--. 1977. Təbii seçmənin intensivliyinin yeni göstəricisi. İrsiyyət 38:321-328.

--. 1985. Heyvan populyasiyaları üzrə təbii seçmə statistikası. Chapman and Hall, London.

McCullagh, R və J. A. Nelder. 1989. Ümumiləşdirilmiş xətti modellər, 2d ed. Chapman and Hall, Nyu York.

Moran, N. A. 1992a. Alternativ fenotiplərin təkamüllə saxlanması. American Naturalist 139:971-989.

--. 1992b. Afidin həyat dövrlərinin təkamülü. Entomologiyanın İllik İcmalı 37:321-348.

Rutovski, R. L. və G. W. Gilchrist. 1986. Copulation in Colias eurytheme: nümunələr və tezlik. Zoologiya jurnalı, London 209:115-124.

Skalski, J. R., A. Hoffman və S. G. Smith. 1993. Heyvanların sağ qalma tədqiqatlarında fərdi və kohort səviyyəli kovariativlərin əhəmiyyətinin sınaqdan keçirilməsi. Səh. 9-28, J. D. Lebreton və R M. North, red. Quş populyasiyalarının öyrənilməsində qeyd olunan şəxslər. Birkhaser, Bazel, İsveçrə.

Smith, S. G. və J. R. Skalski. 1995. Buraxılış-qaytarma məlumatlarının sapmasının təhlilindən istifadə etməklə qrup kovariativ təsirlərinin sağ qalma üzrə statistik əhəmiyyətinin qiymətləndirilməsi. Tətbiqi Ekologiya Jurnalı.

Springer, R və C. Boggs. 1986. Oositlərə resurs paylanması: Colias philodice eriphyle-də hündürlüklə irsi dəyişmə. American Naturalist 127:252-256.

Tabashnik, B. E. 1981. Pierid kəpənəklərin populyasiya quruluşu. III. Colias philodice eriphyle-nin zərərverici populyasiyası. Oekologiya 47: 175-183.

Watt, W. B. 1968. Colias kəpənəklərində piqment polimorfizmlərinin adaptiv əhəmiyyəti. I. Termorequlyasiya ilə bağlı melanin piqmentinin dəyişməsi. Təkamül 22:437-458.

--. 1969. Colias butterlies-də piqment polimorfizmlərinin adaptiv əhəmiyyəti. II. Colias eurytheme-də termoregulyasiya və fotoperiodik olaraq idarə olunan melanin dəyişkənliyi. Milli Elmlər Akademiyasının Materialları, ABŞ 63:767-774.

Watt, W. B., F. S. Chew, L. R. G. Snyder, A. G. Watt və D. E. Rothschild. 1977. Pierid kəpənəklərin populyasiya quruluşu. I. Bəzi montan Colias növlərinin sayı və hərəkətləri. Ekologiya 27:1-22.

Watt, W. B., R. C. Cassin və M. S. Swan. 1983. Xüsusi lokuslarda uyğunlaşma. III. Colias PGI genotipləri arasında sahə davranışı və sağ qalma fərqləri in vitro biokimyadan proqnozlaşdırıla bilər. Genetika 103:725-739.

Watt, W. B., R A. Carter və S. M. Blower. 1985. Xüsusi lokuslarda uyğunlaşma. IV. Colias kəpənəklərinin qlikolitik allozim genotipləri arasında diferensial cütləşmə müvəffəqiyyəti. Genetika 109:157-175.

Watt, W. B., R A. Carter və K. Donohue. 1986. Dişilərin “yaxşı genotipləri” cütlük kimi seçməsi həşəratların cütləşməsi sistemi tərəfindən təşviq edilir. Elm 233:1187-1190.

Wiklund, C. 1975. Papilio machaon L.-də pupal rəng polimorfizmi və sirli və sirli olmayan pupalar sahəsində sağ qalma. London Kral Entomoloji Cəmiyyətinin əməliyyatları 127: 73-84.

Williams, C. J., W. W. Anderson və J. Arnold. 1990. Seçim komponentləri təcrübələri üçün ümumiləşdirilmiş xətti modelləşdirmə üsulları. Nəzəri Əhali Biologiyası 37:389 423.

Zaret, T. M. 1969. Ceriodaphnia cornuta Sars-da yırtıcı balanslaşdırılmış polimorfizm. Limnologiya və Okeanoqrafiya 14:301-303.

--. 1972. Yırtıcılar, görünməz yırtıcılar və Cladocera-da (Crustacea sinfi) polimorfizmin təbiəti. Limnologiya və Okeanoqrafiya 17:171-184.


Hansı heyvanlar iqlim dəyişikliyindən sağ çıxacaq?

Üçbucaqlı balıq. Kredit: McGill Universiteti

İqlim dəyişikliyi yaşayış yerlərinin itirilməsi və temperaturun dəyişməsi kimi problemləri daha da gücləndirir ki, bu da artıq bir çox heyvan növünü uçurumun kənarına çıxarıb. Bəs elm adamları hansı heyvanların uyğunlaşa və sağ qalacağını proqnozlaşdıra bilirlərmi? Genom ardıcıllığından istifadə edərək, McGill Universitetinin tədqiqatçıları göstərir ki, üç onurğalı çubuq kimi bəzi balıqlar ekstremal mövsüm dəyişikliklərinə çox sürətlə uyğunlaşa bilirlər. Onların tapıntıları elm adamlarına bu populyasiyaların təkamül gələcəyini proqnozlaşdırmağa kömək edə bilər.

Təkamülçü ekoloqlar arasında məşhur bir araşdırma mövzusu olan çubuqlar müxtəlif formaları, ölçüləri və davranışları ilə tanınır - onlar hətta həm dəniz suyunda, həm şirin suda, həm də geniş temperatur diapazonunda yaşaya bilərlər. Bəs bu növü bu qədər davamlı edən nədir?

Uyğunlaşmaların genetik əsaslarını, məsələn, şirin suya və ya iqlim dəyişikliyinə cavab olaraq müəyyən etmək çətin ola bilər. "Darvinin təbii seleksiya yolu ilə təkamül ideyasının müasir versiyası, yaşamaq və çoxalmağa üstünlük verən genlərə malik orqanizmlərin öz yaşıdlarından daha çox nəsil buraxmağa meylli olacağını və bu genlərin nəsillər boyu tezliyinin artmasına səbəb olacağını irəli sürür. Nəticədə populyasiyalar uyğunlaşır və ya zaman keçdikcə ətraf mühitə daha yaxşı uyğunlaşdılar” deyən aparıcı müəllif Alan Qarsiya-Elfrinq, McGill Universitetində Kanada Biomüxtəliflik Elmləri üzrə Tədqiqat Kafedrası Rowan Barrettin nəzarəti altında doktorluq dissertasiyasına namizəd.

"Lakin bu proses adətən keçmişdə mövcud mühitlərinə uzun müddət uyğunlaşan populyasiyalarda retrospektiv şəkildə tədqiq edilmişdir. Bu, hadisələrin ardıcıllığını başa düşməyi çətinləşdirə bilər - məsələn, hansı xüsusiyyətlərin ən vacib olduğunu və nə vaxt - bunun səbəb olduğu onların uyğunlaşması”, o əlavə edir.

Real vaxtda təbii seçim

Santa Cruz estuariyası. Kredit: McGill Universiteti

Tədqiqatçılar təbii seçimi hərəkətdə öyrənmək üçün genom ardıcıllığından istifadə edərək ətrafdakı mövsümi dəyişikliklərdən əvvəl və sonra üç onurğalı balıqların altı populyasiyasını izlədilər. Kaliforniya sahilləri boyunca müxtəlif estuarlarda tapılan stickleback real vaxtda təbii seçimi öyrənmək üçün nadir fürsət yaradır. Yağışlı qışlar və quraq yaylar tərəfindən idarə olunan mövsümi dəyişikliklər yaşayış mühitinin strukturunda və şirin suya qarşı duz balansında kəskin dəyişikliklərlə nəticələnir və yalnız bu sürətli dəyişikliklərə dözə bilən balıqlar növbəti mövsümdə sağ qalır.

Estuarlar quraq yay aylarında qumsalın əmələ gəlməsi səbəbindən vaxtaşırı okeandan təcrid olunur. Professor Barret deyir: "Bu dəyişikliklər, yəqin ki, 10.000 il əvvəl buzlaqlar çəkildikdən sonra okeandan yeni yaradılmış şirin su göllərinin çoxunu koloniyalaşdıran çubuqlu populyasiyaların yaşadıqları yaşayış yerlərinin dəyişməsinə bənzəyir". "Ümid edirik ki, təbii seleksiya nəticəsində uzun müddət keçmişdə baş vermiş genetik dəyişikliklər haqqında məlumat əldə edəcəyik."

Maraqlıdır ki, tədqiqatçılar uzun müddətdir mövcud olan şirin su və duzlu su populyasiyaları arasında aşkar edilən fərqləri əks etdirən yaşayış yerlərində mövsümi dəyişikliklərin səbəb olduğu genetik dəyişikliklərin sübutunu aşkar etdilər. Alan Qarsia-Elfrinq deyir: "Bu genetik dəyişikliklər müstəqil populyasiyalarda bir mövsüm ərzində baş verib və təbii seçmənin təsirlərinin nə qədər tez aşkar oluna biləcəyini vurğulayır".

"Tapıntılar vacibdir, çünki onlar keçmişdə inkişaf etmiş genetik fərqlərdən populyasiyaların gələcəkdə iqlim dəyişikliyi kimi ətraf mühitin streslərinə necə uyğunlaşa biləcəyini proqnozlaşdırmaq üçün istifadə edə biləcəyimizi təklif edir" dedi.

Tədqiqat təbii seçmənin necə işlədiyini daha yaxşı başa düşmək üçün çubuqla tikilmiş estuarlar kimi dinamik mühitlərdə növlərin öyrənilməsinin vacibliyini vurğulayır. Sonrakı araşdırmalarda, onlar müşahidə olunan genetik dəyişikliklərin ildən-ilə baş verib-vermədiyini yoxlayaraq nə qədər təkrarlana biləcəyini araşdırmağı planlaşdırırlar. Bunu etmək onların bu populyasiyaların təkamül gələcəyini etibarlı şəkildə proqnozlaşdırmaq qabiliyyətini nümayiş etdirərdi.


Təşəkkürlər

Biz F. Nijhout və D. Pfenniq-ə bu məqalənin əvvəlki versiyasına dəyərli şərhlər verdiyinə görə təşəkkür edirik. Cild məqalələri nəzərdən keçirən çoxsaylı həmkarlar tərəfindən göstərilən qiymətli yardımdan faydalanmışdır. Bunun üçün biz W. Arthur, RBR Azevedo, L. Bonato, C. Braendle, I. Brigandt, AL Cardini, C. DiTeresi, MG Hadfield, J. Heinze, BS Heming, RA Jenner, J. Lennox, GB Müller-ə təşəkkür edirik. , C. Nielsen, R. Otte, J. Oettler, JS Robert, A. Schmidt-Rhaesa, K. Sterelny və MA Wund. Biz, həmçinin məqaləyə töhfə verməklə yanaşı, rəyçi kimi də fəaliyyət göstərən bir sıra müəlliflərə və əlyazmaları redaktə etməkdə bizə kömək edən D.Maruzzoya təşəkkür edirik.


DƏSTƏKLƏYƏN MƏLUMAT

Əlavə dəstəkləyici məlumatı bu məqalənin onlayn versiyasında naşirin internet saytında tapa bilərsiniz:

Şəkil S1. Genital strukturların görünüşü Leptidea sinapis sirli növlər kompleksi. Fallus (solda) və kapsul (sağda).

Şəkil S2. Konturlardan (hər biri növ və ya nəsil üçün orta formanı təmsil edən) forma məkanında həyata keçirilən genital strukturların ikili müqayisəsi (növlər və nəsillər arasında).

Şəkil S3. Konturlardan (hər biri növ və ya nəsil üçün orta formanı təmsil edən) forma məkanında həyata keçirilən genital strukturların ikili müqayisəsi (növlər və nəsillər arasında).

Şəkil S4. Formanın ölçüyə reqressiyası reqressiya xallarını əks etdirən ikiölçülü səpələnmə qrafikləri kimi təqdim olunur. Mərkəz ölçüsünün təbii loqarifmi (sensu Drake & Klingenberg, 2008) yanlardakı genital strukturların konturları müvafiq olaraq minimal və maksimal ölçüdə baş verən forma fərqlərini vizuallaşdırmağa kömək edir.

Şəkil S5. Allometriyadan azad məkanda genital strukturların üçölçülü əsas komponentlərinin səpələnmə qrafikləri.

Cədvəl S1. Fruciano'ya (2016) uyğun olaraq hər cinsiyyət strukturunda (növlərə görə ayrıca) təqdimat və rəqəmləşdirmə xətasının (müvafiq olaraq fərdi/təqdimat və qalıqlar) ölçüsü (A) və forma (B) təxminləri. İxtisarlar: df, sərbəstlik dərəcələri IC, sinifdaxili korrelyasiya əmsalı MS, orta kvadratlar R 2 , təyin əmsalı SS, kvadratların cəmi..

Cədvəl S2. Ölçü (A), forma (B), forma (C), allometriya (D) və allometriyasız qalıqlar (E) daxil olmaqla, omnibus testlərinin və planlaşdırılmış müqayisələrin (növlər və nəsillər arasında) nəticələri. P dəyərlər saxta kəşf dərəcəsi ilə düzəldilmir. İxtisarlar: df, sərbəstlik dərəcələri F, F-qiymət MS, orta kvadratlar R 2 , təyinetmə əmsalı SS, kvadratların cəmi Z, Z- xal.


MATERİAL VƏ METODLAR

Materiallar

aid 351 kişi nümunəsini araşdırdıq L. sinapis növ kompleksi (sensu Dincă və b., 2011b). Qadınlar cüzi olmayan təqdimat xətasına görə xaric edildi (aşağıdakı “Metodlar” bölməsinə baxın). Leptidea sinapisL. reali mərkəzi İtaliyanın bir neçə yerindən toplanmışdır, hamısı Foligno ətrafında yerləşən bir nöqtədən (42°59'Ş., 12°44'E) 50 km radiusda yerləşir. Leptidea juvernica Mərkəzi İsveçin iki yerindən, Riala (59°38'Ş., 18°32'E) və Kronengendən (58°58'Ş., 17°09'E) toplanmışdır. Növün şəxsiyyəti molekulyar üsullardan istifadə edilən tədqiqatların genital morfologiyası və paylama məlumatlarının birləşməsindən istifadə etməklə təsdiq edilmişdir (Fumi, 2008 Friberg və b., 2008c Dincă və b., 2011b, 2013). Genital morfologiya L. sinapis dan aydın şəkildə fərqləndirilir L. realiL. juvernica, halbuki sonuncu iki növ çox oxşar genital morfologiyaya malikdir. Bununla belə, molekulyar və davranış tədqiqatlarından əldə edilən dəlillər göstərir ki, bu iki növün allopatrik paylanması var və hətta süni simpatiyada belə birləşmir (Dinca) və b., 2013). Cinsiyyət orqanlarının morfoloji dəyişməsinin bütün potensial mənbələrini ələ keçirmək məqsədi ilə biz bu növlərin bu ərazilərdə istehsal etdiyi bütün nəsilləri daxil etdik. Beləliklə, biz iki nəsli nəzərə aldıq L. juvernicaL. reali və üç nəsil üçün L. sinapis. Hər üç növdə birinci və ikinci nəsil qanad naxışlarından istifadə etməklə asanlıqla fərqləndirilir, lakin üçüncü nəsil L. sinapis adi simvollardan istifadə edərək ikinci nəsildən etibarlı şəkildə ayrıla bilməz (Verity, 1947). Avqust və sentyabr ayları arasında toplanmış nümunələri üçüncü nəsillərə aid etdik L. sinapis, çünki bu, mərkəzi İtaliyada bu növün adi uçuş dövrüdür (Verity, 1947 nümunə ölçüləri üçün Cədvəl 1-ə baxın).

Hər növ və nəsil üçün nümunələrin sayı

Növlər. L. juvernica . L. reali . L. sinapis .
. N = 104 . N = 90 . N = 157 .
Nəsil (N) Birinci İkinci Birinci İkinci Birinci İkinci üçüncü
44 60 49 41 50 53 54
Struktur (N)
Fallus 43 59 48 38 49 53 53
Kapsul 42 56 46 39 49 52 51
Saccus 40 56 47 37 45 51 50
Uncus 43 57 43 39 48 52 50
Növlər. L. juvernica . L. reali . L. sinapis .
. N = 104 . N = 90 . N = 157 .
Nəsil (N) Birinci İkinci Birinci İkinci Birinci İkinci üçüncü
44 60 49 41 50 53 54
Struktur (N)
Fallus 43 59 48 38 49 53 53
Kapsul 42 56 46 39 49 52 51
Saccus 40 56 47 37 45 51 50
Uncus 43 57 43 39 48 52 50

Hər növ və nəsil üçün nümunələrin sayı

Növlər. L. juvernica . L. reali . L. sinapis .
. N = 104 . N = 90 . N = 157 .
Nəsil (N) Birinci İkinci Birinci İkinci Birinci İkinci üçüncü
44 60 49 41 50 53 54
Struktur (N)
Fallus 43 59 48 38 49 53 53
Kapsul 42 56 46 39 49 52 51
Saccus 40 56 47 37 45 51 50
Uncus 43 57 43 39 48 52 50
Növlər. L. juvernica . L. reali . L. sinapis .
. N = 104 . N = 90 . N = 157 .
Nəsil (N) Birinci İkinci Birinci İkinci Birinci İkinci üçüncü
44 60 49 41 50 53 54
Struktur (N)
Fallus 43 59 48 38 49 53 53
Kapsul 42 56 46 39 49 52 51
Saccus 40 56 47 37 45 51 50
Uncus 43 57 43 39 48 52 50

Metodlar

Cins daxilində Leptidlər, kişi cinsiyyət orqanları, üç əvvəlki strukturun sərhədlərinin tanınmadığı unikal bir quruluşda, kapsulda tegumen, vinculum və klapanlar arasında birləşmə ilə xarakterizə olunur. Kapsulun iki oynaq əlavəsi var, kisə və uncus (Kuznetsov & Stekol’nikov, 1997 Şəkil 1 cf. Hər növdə genital strukturlar, Köməkçi məlumat, Şəkil S1). Morfologiyasını tutmaq üçün Leptidlər GMM vasitəsi ilə kişi cinsiyyət orqanları, Fumi (2008) tərəfindən təsvir edilən cihazdan istifadə edərək stereoskopik mikroskop vasitəsilə yanal görünüşdə çəkilmiş rəqəmsal fotoşəkillər hazırladıq. Fallusun və kapsulun tam görünməsi üçün ayrı-ayrılıqda fotoşəkil çəkdik (şək. 1). konturları Leptidlər kişi cinsiyyət orqanında fərdlər arasında homoloji nöqtə yerləri olmayan çoxlu böyük traktlar var. Beləliklə, onların formasını ənənəvi işarələrdən istifadə etməklə qiymətləndirmək mümkün deyil. Bunun əvəzinə, biz həddindən artıq məlumat itkisi olmadan, adətən GMM ədəbiyyatında əyrilər adlanan belə trakt konturlarının formasının adekvat təsvirinə imkan verən yarı işarələrdən istifadə etdik (Gunz və b., 2005 Van Bocxlaer və Schultheiss, 2010 Zelditch və b., 2012 Gunz & amp Mitteroecker, 2013). Biz MacLeodun (1999) rekursiv yanaşmasından istifadə etdik ki, hər bir əyrinin perimetrinin 95% əhatəsini seçməklə bərabər aralıqlı yarım nişanların sayını təyin etdik. Aşağıdakı cinsiyyət strukturlarını araşdırdıq: fallus, kapsul, kisə və uncus (şək. 1). Fallusda üç döngədə paylanmış doqquz orientir və 164 yarım orientir, kapsulda beş əyridə yeddi orientir və 119 yarım orientir, üç orientir və 79 yarım orientir ilə təmsil olunan iki ölçülü (2D) koordinat nöqtələri yerləşdirdik. kisə üzərində iki döngə və uncusda üç döngədə dörd orientir və 57 yarım oriyentir (şək. 1). Cinsiyyət orqanlarının hazırlanması, fotoşəkillərin çəkilməsi və əlamətdar yerinin təyin edilməsi tpsDig2 (versiya 2.32 Rohlf 2015) istifadə edərək bir operator (M. Fumi) tərəfindən həyata keçirilib.

Yandan görünüşü Leptidlər kişi cinsiyyət orqanları: fallus (A), kapsul (B), kisə (C) və uncus (D). Qırmızı dairələr əlamətdar yerləri göstərir (sabit işarələr sürüşən yarı işarələrdən gələn nömrə ilə tanınır).

Yandan görünüşü Leptidlər kişi cinsiyyət orqanları: fallus (A), kapsul (B), kisə (C) və uncus (D). Qırmızı dairələr əlamətdar yerləri göstərir (sabit işarələr sürüşən yarı işarələrdən gələn nömrə ilə tanınır).

Həşəratların cinsiyyət orqanlarının örtük altında yoxlanılması bu strukturlarda müəyyən təhriflərə səbəb ola bilər (Kristensen və b., 2007). Buna görə də, biz iki səhv mənbəyini ölçmək üçün pilot tədqiqat apardıq: fərqli fotoşəkillər üçün eyni nümunənin yerini dəyişməsindən qaynaqlanan, yəni təqdimat xətası (sensu Arnqvist & Mårtensson, 1998) və eyni təqdimatda işarələmədən qaynaqlanan, yəni rəqəmsallaşdırma xətası (sensu Arnqvist və Mårtensson, 1998). Belə bir qiymətləndirmə aparmaq üçün hər növ və quruluş üçün 15 nümunədən istifadə etdik. Pilot tədqiqat göstərdi ki, rəqəmsallaşdırma xətası bütün strukturlarda cüzi idi (Dəstəkləyici məlumat, Cədvəl S1), halbuki təqdimatlar nümunələr daxilində müəyyən dərəcədə fərqlənirdi (Dəstəkləyici məlumat, Cədvəl S1). Təqdimat xətasının təsirlərini minimuma endirmək üçün biz hər bir nümunə üçün iki fərqli təqdimat götürməyi və sonrakı statistik təhlillərdə onların ortalamasını istifadə etməyi seçdik (Arnqvist & Mårtensson, 1998 Fruciano, 2016). Qutu və bığ sahələrinin sonrakı təftişi, kiçik təqdimat dəstinin ölçüsünün onların qrupundan (növ və ya nəsil) əhəmiyyətli dərəcədə fərqli olduğunu aşkar etdi. Fotoşəkillərin vizual təhlili göstərdi ki, bu, təqdimat xətası ilə bağlıdır (bir çox hallarda bu genital strukturlar qeyri-optimal oriyentasiyaya malikdir). Buna görə də, biz statistik təhlildən əvvəl bu kənar nümunələri (fallusda, kapsulda, saccus və uncusda müvafiq olaraq üç, altı, yeddi və yeddi) məlumat dəstlərimizdən çıxardıq.

Statistik dizayn

Biz ad hoc omnibus testlərindən və səkkiz cüt planlaşdırılmış kontrastdan istifadə edərək həm növlər arasında, həm də növlər daxilində (yəni nəsillər arasında) ölçü, forma, forma və allometriya fərqlərini sınaqdan keçirdik.Biz növləri (üç səviyyə) və nəsli (üç səviyyə) nəzərdən keçirdik L. sinapis və iki səviyyədə L. juvernicaL. reali) sabit amillər kimi. Əsas amil kimi növlərin, növlərin içərisində yuvalanan amil kimi nəslin və qalıq kimi hər nəsil daxilində fərdlərin olduğu iç-içə dizayndan istifadə etdik. İç içə dizaynı seçdik, çünki növləri cinsiyyət orqanının ölçüsünə və formasına faktor nəslindən daha güclü təsir edən amil hesab etdik, əksinə, birinə mənsub olmaq genetik və inkişaf baxımından güclü şəkildə məhdudlaşdırılmalıdır. bu üç növdən. Bundan əlavə, iç-içə dizayn hər bir təkrarlama səviyyəsi ilə izah edilən variasiyanın kəmiyyətini müəyyən etməyə imkan verdi (Logan, 2010).

Omnibus testləri məlumatların ümumi eskizini və variasiya komponentlərinin bölünməsini təmin edir. Əhəmiyyətlilik testi planlaşdırılmış təzadlara əsaslanırdı. İç içə dizaynda sınaqdan keçirilənlərə uyğun gələn üç növlər arası və beş nəsillər arası (növlər daxilində) kontrastları həyata keçirdik. Biz növlər və ya nəsilləri əhatə edən planlaşdırılmış kontrastlarda genital morfologiyanın bimodal paylanmalarını axtardıq. Biz bu müqayisələrdə fərqlərin böyüklüyünə diqqət yetirdik, çünki qruplar arasında statistik cəhətdən əhəmiyyətli fərq bioloji cəhətdən uyğun olmaya bilər. Buna görə də, biz funksional genital morfologiya daxilində yuxarıda təzadların nəticələrini müqayisə etdik L. sinapis Lorkovic (1993) tərəfindən təsvir edilmiş və təsvir edilmişdir.

Statistik təhlillər

Genital strukturların fotoşəkilləri üzərində işarələrin və yarı işarələrin yerləşdirilməsi nəticəsində yaranan xam koordinatların dörd matrisi aşağıdakı prosedurlara məruz qaldı. Yarım nişanların əyilmə enerjisini minimuma endirən əyrilər boyunca sürüşməsinə icazə verildi (Gunz və b., 2005 Zelditch və b., 2012 Gunz & amp Mitteroecker, 2013). Yarım oriyentir sürüşməsindən sonra orientirlər və yarı nişanlar homoloji nöqtələr kimi qəbul edildi və tam forma məkanında ümumiləşdirilmiş Procrustes təhlili ilə üst-üstə qoyuldu (Mitteroecker & Gunz, 2009 Zelditch və b., 2012 Gunz & amp Mitteroecker, 2013). Bu prosedur forma ilə əlaqəli olmayan bütün məlumatları, o cümlədən miqyas, mövqe və oriyentasiya dəyişikliyini aradan qaldırdı. Sonra koordinatlar çoxdəyişənli statistikanın tətbiqinə imkan verən kosmosu formalaşdırmaq üçün Yevklid fəzasına toxunan proyeksiya edildi. Bütün bu addımlar Morpho paketində (v.2.31 Schlager, 2016) 'Procrustes koordinatları' toplusunu yaradan 'ProcSym' funksiyası vasitəsilə yerinə yetirildi. Daha sonra Morfo-da 'regdist' funksiyasından istifadə edərək tangens və tam forma məkanı arasındakı fərqlərin əhəmiyyətsiz olduğunu yoxladıq. Tangens və tam forma məkanı arasındakı korrelyasiya bütün verilənlər dəstlərində birinə çox yaxın idi (həmişə > 0,99997), bu, koordinatların tangens məkanında proyeksiyasının gətirdiyi təhrifin əhəmiyyətsiz olduğunu göstərir. Nəhayət, təqdimat xətasını məhdudlaşdırmaq üçün fərdlər daxilində təqdimatları ortaladıq.

Dörd genital strukturun bütün sonrakı statistik təhlilləri mərkəz ölçüsü (bütün oriyentirlərdən və yarı işarələrdən onların mərkəzinə qədər toplanmış kvadrat evklid məsafəsinin kvadrat kökü), forma (Procrustes koordinatları) və forma (Procrustes koordinatları centroid ölçüsünün təbii loqarifmi və beləliklə, ölçü və formanın birləşmiş təsirini təmsil edən Mitteroecker və b., 2004, 2005, 2013 Klingenberg, 2016). Formanın təhlili obyektin daha əhatəli təsviridir və verilənlər bazasında həm ölçüdə, həm də formada fərqlər mövcud olduqda istifadə edilməlidir (Mitteroecker və b., 2013). Bu yanaşma ölçüyə görə dəyişməz xarakter axtaran ənənəvi taksonomistlərlə ziddiyyət təşkil edir (Mutanen). və b., 2007 Mahnı, 2009). Cinsiyyət orqanlarındakı böyük ölçü fərqləri, hətta formaları fərqli olmasa da, mexaniki uyğunsuzluğa səbəb ola bilər (Song, 2009).

Əsas komponentlərin təhlilindən (PCA) istifadə edərək, forma dəyişikliyinin əsas tendensiyalarına əlavə olaraq, hər növ və nəsil üçün morfosmos işğalını (forma və forma məkanı) araşdırdıq. Bununla belə, bir çox morfometrik tədqiqatlar kimi yüksək ölçülü məlumatlarda, dispersiya-kovarians matrisində “klassik” PCA-nın istifadəsi bəzi çatışmazlıqlara malikdir, yəni məlumatların çoxdəyişənli normal paylanması fərziyyəsi və kənar göstəricilərin meydana gəlməsinə həssaslıq. (Ezard və b., 2010). Proyeksiya təqibi PCA-dan istifadə edərək yuxarıdakı tələlərə qarşı möhkəm bir yanaşma qəbul etdik (Todorov və Filzmoser, 2009). rrcov (v.1.4-3 Todorov, 2016) paketində həyata keçirilən proyeksiya təqibi PCA, saxlanacaq əsas komponentlərin sayının axtarışını tələb etmir. Verilənlər dəstində baş verən bütün fərqlərin (yəni 100%) layihələndiriləcəyi əsas komponentlərin sayı a priori olaraq müəyyən edilə bilər. Genital strukturların forma və forma məkanında differensiasiyasının əsas tendensiyalarını təsvir etmək üçün müvafiq olaraq üç və iki əsas komponenti seçdik.

Forma və forma çoxvariantlı dəyişənlərdir. Forma koordinatlarında çoxlu sayda yarı işarələr olduqda, bizim məlumatlarımızda olduğu kimi, permutasiya yanaşması MANOVA və ya MANCOVA kimi klassik çoxdəyişənli statistikanın istifadəsindən daha etibarlı hesab edilir ( Zelditch və b., 2012 Collyer və b., 2015). Beləliklə, biz planlaşdırılmış səkkiz cinsiyyət orqanının ölçüsündə (aşağıda izah edildiyi kimi eyni təsir ölçüsü ölçüsünü istifadə etmək üçün çoxdəyişənli kimi araşdırdığımız birdəyişənli dəyişən), omnibus testlərində forma və formada növlər arasında və növ daxilində fərqləri yoxladıq. müqayisələr və geomorf paketində (v.3.0.3 Adams) "procD.lm" funksiyasından istifadə edərək təqdimat və rəqəmsallaşdırma xətası (Klingenberg & MacIntyre, 1998 yanaşmasına uyğun olaraq) üçün və b., 2016). Növlər və nəsillər arasında forma və forma fərqlərini vizuallaşdırmaq üçün biz hər bir növün və nəslin genital strukturlarının orta konturlarını cüt-cüt uyğunlaşdırdıq.

Ölçü tez-tez forma ilə dəyişir və allometriya adlanan belə kovariasiya (Monteiro, 1999) bir çox hallarda ümumi forma dəyişikliyinin kiçik və orta nisbətini təşkil edir (Klingenberg, 2016). Allometriyanı yoxlamaq üçün biz faktorlar növləri və nəsil ilə birlikdə ölçüyə (mərkəz ölçüsünün təbii loqarifmi) reqressiya edən çoxdəyişənli xətti modeldən istifadə etdik. Beləliklə, Klingenbergdən (1998) sonra, allometriya iki fərqli səviyyəni əhatə edir, təkamül (növlər arasında) və statik (növlər daxilində nəsillər arasında). Modelin əsas məqsədi ikidir. Birincisi, o, ölçü ilə izah edilən formada dispersiya faizinin kəmiyyətini müəyyən etməyə imkan verir, bu aspekt, həmçinin Drake və Klingenberg (2008) əsasında hesablanmış mərkəz ölçüsünə qarşı reqressiya xallarını təsvir edən 2D səpələnmə qrafiklərindən istifadə etməklə vizuallaşdırıla bilər. İkincisi, bu model qarşılıqlı əlaqə şərtlərinin statistik əhəmiyyətini yoxlayır (növlərə görə ölçü və nəsillərə görə ölçü). Qarşılıqlı əlaqə müddəti əhəmiyyətli olmadıqda, ölçü ilə bağlı forma dəyişiklikləri qruplar arasında sabitdir. Əksinə, qarşılıqlı əlaqə termini statistik əhəmiyyətə malik olduqda, bu, ölçü ilə bağlı forma dəyişikliklərinin ölçü dəyişdikcə qruplar arasında öz dərəcədə fərqləndiyini nəzərdə tutur. Allometrik vektorların bir-biri ilə kəsişmədiyi hallarda, biz qrup daxilində birləşdirilmiş (növlərə və nəsillərə görə) ölçü üzrə çoxdəyişənli reqressiya həyata keçirdik. Beləliklə, biz allometriyasız qalıqlar əldə etdik, qeyri-allometrik komponent, Procrustes koordinatlarına zidd olaraq ölçüdən asılı olaraq forma dəyişikliyini saxlamır. Bu qeyri-allometrik komponent qruplararası forma fərqlərinin, ayrıca növlərarası və növ içi səviyyədə, əsasən allometriyanın nəticəsi olub-olmadığını qiymətləndirmək üçün istifadə edilmişdir. Buna görə də, qeyri-allometrik komponentdə planlaşdırılmış kontrastları yerinə yetirərək, mərkəzlərdə qruplar arası fərqləri yoxladıq. Sonra, növlər və ya nəsil (nəzərə alınan səviyyədən asılı olaraq) amillərlə izah edilən forma dispersiyasının miqdarını müvafiq olaraq allometriyasız və forma məkanında yerinə yetirilən planlı kontrastlar arasında kvadratların cəmi kimi ifadə etdik. Əgər forma məkanında əvvəllər aşkar edilmiş fərqlərin ardıcıl bir hissəsi yox olsaydı, onda biz əsasən üst-üstə düşən allometrik vektorlara sahib olardıq, bu əlaqə adətən ontogenetik miqyaslama kimi tanınır (Mitteroecker). və b., 2005 Gerber və b., 2011). Əksinə, əgər forma fərqlərinin ardıcıl bir hissəsi qalarsa, bu fərqlər vektorlar arası yanal keçiddən yaranacaqdı (sensu Gerber və b., 2011). Forma məkanı üçün istifadə edilən eyni məntiqi əsaslandırmadan istifadə edərək, PCA səpələnmə qrafikləri vasitəsilə ölçü ilə əlaqəli komponentin aradan qaldırılmasının təsirini vizuallaşdırdıq. Biz allometriya üçün sınaqdan keçirdik və geomorf paketindəki procD.lm funksiyasından istifadə edərək qeyri-allometrik komponenti hesabladıq ( Adams və b., 2016).

Permutasiya prosedurunu əhatə edən bütün statistik hesablamalarda biz 9999 iterasiya həyata keçirdik. Ölçü, forma, forma və allometriya ilə bağlı daxili dizayna daxil edilmiş hər bir termin üçün hesablanan fərqi bölmək üçün kvadratların I növü (ardıcıl) cəmindən istifadə etdik. Bütün statistik müqayisələr təsir ölçüsü ölçüsü ilə təmin edilir Z- seçmə paylanmasından kvadratların cəminin standart sapması kimi təsirin böyüklüyünü göstərən xal ( Collyer və b., 2015 Adams & Collyer, 2016). The Z-bal geomorfun procD.lm funksiyasının “SS” variantından istifadə etməklə hesablanmışdır (v.3.0.5 Adams və b., 2017). Bütün digər analizlərdə, P qiymətlər geomorfdan istifadə etməklə hesablanmışdır (v.3.0.3). Bütün planlaşdırılan müqayisələrdə, müqayisələrin çoxluğuna görə (hər bir struktura 32, cəmi 128) tip I və II tip səhvlər arasında balans seçdik. Biz saxta kəşf dərəcəsi yanaşmasını qəbul etdik (sensu Benjamini & amp Hochberg, 1995), korrelyasiya edilmiş məlumatlar üçün hazırlanmış prosedurdan istifadə edərək (Benjamini və Yekutieli, 2001) düzəltmək üçün P həm təkdəyişənli, həm də çoxdəyişənli müqayisələrin qiymətləri. Hamısını birləşdirdik P müqayisələrdən əldə edilən və R paketindəki “p.adjust” funksiyasından istifadə edərək çoxsaylı sınaqlar üçün düzəldilmiş dəyərlər. düşündük Z- kiçik təsir ölçüsü ölçüsü kimi 1,5 və 2,5 standart kənarlaşmaları, aralıq təsir ölçüsü ölçüsü kimi 2,6 və 4,0 arasındakı dəyərləri və ≥ 4,1 dəyərlər üçün böyük təsir ölçüsü ölçüsünü qiymətləndirir. Bütün statistik təhlilləri R mühitində apardıq (R Core Team, 2016).


İstinadlar

Burt WH. Məməlilərə tətbiq edilən ərazi və ev diapazonu anlayışları. J məməli. 194324:346–52.

Börger L, Dalziel BD, Fryxell JM. Heyvanların yaşayış yeri davranışının ümumi mexanizmləri varmı? İcmal və gələcək tədqiqat üçün perspektivlər. Ecol Lett. 200811:637–50.

Forester JD, Im HK, Rathouz PJ. Resurs seçimi funksiyalarının qiymətləndirilməsində heyvanların hərəkətinin uçotu: nümunə götürmə və məlumatların təhlili. Ekologiya. 200990:3554–65.

Avgar T, Potts JR, Lewis MA, Boyce MS. İnteqrasiya edilmiş addım seçim təhlili: resurs seçimi və heyvanların hərəkəti arasında körpü yaratmaq. Metodlar Ecol Evol. 20167:619–30.

Van Moorter B, Rolandsen CM, Basille M, Gaillard J-M. Hərəkət, ev əraziləri və yaşayış yeri seçimini birləşdirən yapışqandır. J Anim Ecol. 201685:21–31.

Manly BFL, McDonald L, Thomas D, McDonald TL, Erickson WP. Heyvanlar tərəfindən resurs seçimi: sahə tədqiqatları üçün statistik dizayn və təhlil. Hollandiya: Kluwer Academic Publisher 2007.

Moorcroft PR. Məməlilərin kosmosdan istifadəsini anlamaq və proqnozlaşdırmaq üçün mexaniki yanaşmalar: son nailiyyətlər, gələcək istiqamətlər. J məməli. 201293:903–16.

Van Beest FM, Rivrud IM, Loe LE, Milner JM, Mysterud A. Böyük gəzən ot yeyən heyvanda məkan-zaman miqyasında ev diapazonunun ölçüsünün dəyişməsini nə müəyyən edir? J Anim Ecol. 201180:771–85.

Johnson DH. Resurs üstünlüklərini qiymətləndirmək üçün istifadə və mövcudluq ölçülərinin müqayisəsi. Ekologiya. 198061:65–71.

Giuggioli L, Kenkre VM. Heyvanların qarşılıqlı təsirinin onların dinamikası üzrə nəticələri: ev silsiləsi və ərazinin yaranması. Mov Ecol. 20142:20.

Van Beest FM, Mysterud A, Loe LE, Milner JM. Yem miqdarı, keyfiyyəti və tükənməsi miqyasdan asılı mexanizmlər kimi iri gəzən otyeyən heyvanın yaşayış yerlərini seçir. J Anim Ecol. 201079:910–22.

Mueller T, Olson KA, Dressler G, Leimgruber P, Fuller TK, Nicolson C, et al. Landşaft dinamikası fərdi və əhali səviyyəsində hərəkət nümunələrini necə əlaqələndirir: dırnaqlı heyvanların köçürülməsi məlumatlarının çoxnövlü müqayisəsi. Glob Ecol Biogeogr. 201120:683–94.

Teitelbaum CS, Fagan WF, Fleming CH, Dressler G, Calabrese JM, Leimgruber P, et al. Nə qədər getmək lazımdır? Quru məməlilərində miqrasiya məsafəsinin təyinediciləri. Ecol Lett. 201518:545–52.

Dahle B, Swenson JE. Qəhvəyi ayılarda reproduktiv strategiyalara münasibətdə mövsümi diapazon ölçüsü Ursus arctos. J Anim Ecol. 200372:660–7.

Pettorelli N, Ryan S, Mueller T, Bunnefeld N, Jędrzejewska B, Lima M, et al. Normallaşdırılmış fərq bitki örtüyü indeksi (NDVI). Clim Res. 201146:15–27.

Neumann W, Martinuzzi S, Estes AB, Pidgeon AM, Dettki H, Ericsson G, et al. Yerüstü heyvanların hərəkətinin ekoloji tədqiqatlarında qabaqcıl uzaqdan sensor məlumatların tətbiqi imkanları. Mov Ecol. 20153:8.

Ferguson SH, Taylor MK, Born EW, Rosing-Asvid A, Messier F. Qütb ayıları üçün ev diapazonunun ölçüsünü təyin edənlər (Ursus maritimus). Ecol Lett. 19992:311–8.

Morellet N, Bonenfant C, Börger L, Ossi F, Cagnacci F, Heurich M və s. Mövsümilik, hava və iqlim Avropa daxilində geniş enlik qradiyenti boyunca cüyürlərin ev diapazonunun ölçüsünə təsir göstərir. J Anim Ecol. 201382:1326–39.

Acevedo P, Cassinello J. İber dağ keçisinin biologiyası, ekologiyası və vəziyyəti Capra pyrenaica: tənqidi baxış və tədqiqat prospekti. Mamm Rev. 200939:17–32.

Scillitani L, Sturaro E, Monaco A, Rossi L, Ramanzin M. Marmolada massivində erkək alp dağ keçisinin (Capra Ibex Ibex) ev diapazonunun ölçüsünə təsir edən amillər. Hystrix. Ital J məməli. 201223:19–27.

Villaret JC, Bon R, Rivet A. Fransız alp dağlarında alp dağ keçisi tərəfindən yaşayış mühitinin cinsi seqreqasiyası. J məməli. 199778:1273–81.

Grignolio S, Rossi I, Bertolotto E, Bassano B, Apollonio M. Uşağın kosmosdan istifadəyə və dişi alp dağ keçisinin yaşayış yeri seçiminə təsiri. J Wildl Manag. 200771:713–9.

Mysterud A, Pérez-Barbería FJ, Gordon IJ. Mövsümün, cinsin və qidalanma tərzinin mülayim gövşəyən heyvanlarda bədən kütləsinin miqyasına qarşı yaşayış sahəsinə təsiri. Ekologiya. 2001127:30–9.

Said S, Gaillard J, Duncan P, Guillon N, Guillon N, Servanty S və s. Dişi cüyürlər üçün yaz-yayda ev ölçüsünün ekoloji korrelyasiyası (Capreolus capreolus) yarpaqlı meşəlikdə. J Zool. 2005267:301–8.

Granados JE, Pérez JM, Márquez FJ, Serrano E, Soriguer RC, Fandos P. La cabra montés (Capra pyrenaica, Schinz 1838). Qalemys. 200113:3–37.

Martínez T. Utilization de l'analyse micrographique des feces pour l'étude du régime alimentaire du buquetin de la Sierra Nevada (İspanya). məməlilər. 198852:465–74.

Fortin D, Beyer HL, Boyce MS, Smith DW, Duchesne T, Mao JS. Canavarlar uzunqulaqların hərəkətinə təsir göstərir: davranış Yellowstone Milli Parkında trofik şəlalə formalaşdırır. Ekologiya. 200586:1320–30.

Thurfjell H, Ciuti S, Boyce MS. Ekologiya və mühafizədə pilləli seçim funksiyalarının tətbiqi. Mov Ecol. 20142:1–12. https://doi.org/10.1186/2051-3933-2-4.

Fiberq J, Matthiopoulos J, Hebblewhite M, Boyce MS, Frair JL. Yaşayış yeri seçiminin əlaqəsi və tədqiqatları: problem, qırmızı siyənək və ya fürsət? Philos TR Soc B. 2010365:2233–44.

McCune B, Keon D. Potensial illik birbaşa radiasiya və istilik yükü üçün tənliklər. J Veg Sci. 200213:603–6.

Shafer A, Northrup JM, White KS, Boyce MS, Côté SD, Coltman DW. Yaşayış yeri seçimi alp dırnaqlı heyvanda genetik əlaqəni proqnozlaşdırır. Ekologiya. 201293:1317–29.

R İnkişaf Əsas Komandası. R: Statistik hesablamalar üçün dil və mühit. R Statistik Hesablamalar Fondu, Vyana, Avstriya. ISBN 3–900051–07-0, URL http://www.R-project.org. 2015.

Therneau T. S. versiya 2.38-də sağ qalma təhlili paketi. URL http//CRANR-project.org/package=Surviv. 2015.

Avgar T, Lele SR, Keim JL, Boyce MS. Nisbi seçim gücü: yaşayış mühiti və mərhələ seçimində nəticənin ölçülməsi. Ecol Evol. 20177: 5322–30.

Prokopenko CM, Boyce MS, Avgar T. İnteqrasiya edilmiş addım seçimi təhlilindən istifadə edərək yollara vəhşi təbiətin davranış reaksiyalarının səciyyələndirilməsi. J Appl Ecol. 201754:470–9.

Calenge C. R proqramı üçün “adehabitat” paketi: heyvanlar tərəfindən məkan və yaşayış mühitinin istifadəsinin təhlili üçün alət. Ekol modeli. 2006197:516–9.

Worton BJ. Ev diapazonu tədqiqatlarında istifadənin paylanmasını qiymətləndirmək üçün nüvə üsulları. Ekologiya. 198970:164–8.

Börger L, Franconi N, Ferretti F, Meschi F, De MG, Gantz A, et al. Heyvanların ev diapazonunun ölçüsünün məkan-zaman və fərdi səviyyəli determinantlarını müəyyən etmək üçün inteqrasiya olunmuş yanaşma. Nat. 2006168:471–85.

Bates D, Maechler M, Bolker B, Walker S. lme4 istifadə edərək xətti qarışıq effektli modellərin quraşdırılması. J Stat Softw. 201567:1–48.

Barton K. MuMIN: Çox modelli nəticə. R Paket versiyası 1.15.6. 2016. http//CRANR-project.org/package=MuMIN.

Mitchell MS, Powell RAA. Məkanda paylanmış resurslardan optimal istifadə üçün mexaniki ev çeşidi modeli. Ekol modeli. 2004177:209–32.

Spiegel O, Leu ST, Bull CM, Sih A. Hərəkətiniz nədir? Heyvan populyasiyalarında şəxsiyyət və məkan dinamikası arasında əlaqə kimi hərəkət. Ecol Lett. 201720:3–18.

Bleich VC, Bowyer RT, Wehausen JD. Dağ qoyunlarında cinsi seqreqasiya: ehtiyatlar, yoxsa yırtıcılıq? Wildl Monogr. 1997134:3–50.

Əsas MB. Ayaqlı heyvanlarda cinsi seqreqasiya üçün rəqabət aparan ekoloji izahatların uzlaşdırılması. Ekologiya. 200889:693–704.

Alados CL. İspan dağ keçisinin qrup ölçüsü və tərkibi (Capra pyrenaica Schinz) Cazorla və Segura sierralarında. In: Dağ dırnaqlı heyvanların biologiyası və idarə edilməsi. Croom-helm London 1985. səh. 147.

Stephens DW, Krebs JR. Qidalanma nəzəriyyəsi. New Jersey: Princeton University Press 1986.

McGarigal K, Zeller KA, Cushman SA. Çox miqyaslı yaşayış yeri seçiminin modelləşdirilməsi: xüsusi buraxılışa giriş. Landsc Ecol. 201631:1157–60.

Kie JG, Matthiopoulos J, Fieberg J, Powell RA, Cagnacci F, Mitchell MS, et al. Ev diapazonu konsepsiyası: ənənəvi qiymətləndiricilər müasir telemetriya texnologiyası ilə hələ də aktualdırmı? Philos Trans R Soc B Biol Sci. 2010365:2221–31.

Perez JM, Granados JE, Soriguer RC, Fandos P, Márquez FJ, Crampe JP. İspan dağ keçisinin yayılması, vəziyyəti və mühafizəsi problemləri, Capra pyrenaica (Məməlilər: Artiodactyla). Mamm Rev. 200232:26–39.

Signer J, Fieberg J, Avgar T. Quraşdırılmış addım-seçim funksiyalarından istifadə paylamalarının qiymətləndirilməsi. Ekosfer. 20178: e01771.


45.2 Həyat tarixçələri və təbii seçmə

Bu bölmənin sonunda siz aşağıdakıları edə biləcəksiniz:

  • Təbii seçimin həyat tarixi nümunələrinə necə təsir etdiyini təsvir edin
  • Fərqli həyat tarixi nümunələrini və müxtəlif reproduktiv strategiyaların növlərin sağ qalmasına necə təsir etdiyini izah edin

Bir növün həyat tarixi, böyümə, saxlanma və çoxalma üçün resursların necə ayrılması kimi həyatı boyu baş verən hadisələri təsvir edir. Həyat tarixinin xüsusiyyətləri bir orqanizmin həyat cədvəlinə təsir göstərir. Bir növün həyat tarixi ətraf mühit və təbii seçim tərəfindən genetik olaraq müəyyən edilir və formalaşır.

Həyat Tarixi Nümunələri və Enerji Büdcələri

Enerji bütün canlı orqanizmlər tərəfindən eyni zamanda böyüməsi, saxlanması və çoxalması üçün tələb olunur, enerji çox vaxt orqanizmin sağ qalmasını müəyyən edən əsas məhdudlaşdırıcı amildir. Məsələn, bitkilər fotosintez yolu ilə günəşdən enerji alırlar, lakin bu enerjini böyümək, sağlamlığı qorumaq və gələcək nəsil yaratmaq üçün enerji ilə zəngin toxum istehsal etmək üçün sərf etməlidirlər. Heyvanlar qida əldə etmək üçün enerji ehtiyatlarının bir hissəsini istifadə etmək kimi əlavə yükə malikdirlər. Bundan əlavə, bəzi heyvanlar öz nəsillərinə qulluq etmək üçün enerji sərf etməlidirlər. Beləliklə, bütün növlərin enerji büdcəsi var: onlar enerji alışını maddələr mübadiləsi, çoxalma, valideyn qayğısı və enerjinin saxlanması üçün istifadə etdikləri enerji ilə balanslaşdırmalıdırlar (məsələn, qış yuxusuna gedən ayılar bədən yağını yığır).

Valideyn Baxımı və Nəsillik

Məhsuldarlıq bir populyasiyada fərdin potensial reproduktiv qabiliyyətidir. Başqa sözlə, məhsuldarlıq, bir fərddə mümkün qədər çox nəsli varsa, nəslin doğulmasından sonra mümkün qədər tez reproduktiv dövrünü təkrarlayaraq, ideal olaraq neçə nəslin əldə edilə biləcəyini təsvir edir. Heyvanlarda məhsuldarlıq fərdi nəslə verilən valideyn qayğısının miqdarı ilə tərs bağlıdır. Çoxlu nəsillər yaradan bir çox dəniz onurğasızları kimi növlər, nəsillərə hər hansı bir qayğı göstərsələr də, adətən çox az təmin edirlər (onların onsuz da bunu etmək üçün enerjisi və ya qabiliyyəti olmazdı). Onların enerji büdcəsinin böyük hissəsi çoxlu kiçik nəsillər yetişdirmək üçün istifadə olunur. Bu strategiyaya malik heyvanlar çox vaxt çox erkən yaşda özlərini təmin edirlər. Bunun səbəbi, bu orqanizmlərin təkamül qabiliyyətlərini maksimuma çatdırmaq üçün etdikləri enerji mübadiləsidir. Onların enerjisi valideyn qayğısı əvəzinə övlad yetişdirmək üçün istifadə edildiyi üçün, bu nəslin öz mühitində hərəkət edə bilməsi, yemək və bəlkə də sığınacaq tapmaq qabiliyyətinə malik olması məntiqlidir. Bu qabiliyyətlərə baxmayaraq, onların kiçik ölçüləri onları yırtıcılığa qarşı son dərəcə həssas edir, buna görə də bir çox nəslin istehsalı növləri saxlamaq üçün kifayət qədər sağ qalmağa imkan verir.

Reproduktiv hadisə zamanı az nəsli olan heyvan növləri adətən geniş valideyn qayğısı göstərir, enerji büdcəsinin çox hissəsini bəzən öz sağlamlıqları hesabına bu fəaliyyətlərə sərf edir. İnsanlar, kenqurular və pandalar kimi bir çox məməlilərdə belədir. Bu növlərin nəsli doğuşda nisbətən acizdir və özlərini təmin etmədən əvvəl inkişaf etməlidirlər.

Aşağı məhsuldarlığa malik bitkilər enerji ilə zəngin bir neçə toxum (məsələn, hindistan cevizi və şabalıd) istehsal edir, onların hər birinin yeni orqanizmə cücərmək şansı yüksək məhsuldarlığa malik olan bitkilər adətən nisbətən kiçik, enerjisi zəif olan toxumlara (orxideya kimi) malikdirlər. sağ qalmaq şansı zəifdir. Kokos və şabalıdın yaşamaq şansının daha yüksək olduğu görünsə də, orkide enerji mübadiləsi də çox təsirlidir. Söhbət enerjinin harada istifadə olunmasından gedir, çoxlu sayda toxum üçün və ya daha çox enerjiyə malik daha az toxum üçün.

Erkən və gec çoxalma

Həyat tarixində çoxalma vaxtı da növlərin sağ qalmasına təsir göstərir. Erkən yaşda çoxalmış orqanizmlərin nəsil vermək şansı daha yüksəkdir, lakin bu, adətən onların böyüməsi və sağlamlığının qorunması hesabına olur. Əksinə, həyatda gec çoxalmağa başlayan orqanizmlər çox vaxt daha çox məhsuldarlığa malikdirlər və ya valideyn himayəsini daha yaxşı təmin edə bilirlər, lakin onlar reproduktiv yaşa qədər yaşaya bilməyəcəklər. Bunun misallarını balıqlarda görmək olar. Kiçik balıqlar, guppies kimi, enerjilərini sürətlə çoxalmaq üçün istifadə edirlər, lakin heç vaxt bəzi yırtıcılara qarşı müdafiə edəcək ölçülərə çata bilmirlər. Bluegill və ya köpəkbalığı kimi daha böyük balıqlar enerjilərini böyük ölçülərə çatmaq üçün istifadə edirlər, lakin bunu çoxalmadan və ya ən azı maksimum dərəcədə çoxalmadan öləcəkləri riski ilə edirlər. Bu müxtəlif enerji strategiyaları və mübadilələr hər bir növün təkamülünü başa düşmək üçün açardır, çünki o, öz uyğunluğunu maksimuma çatdırır və yuvasını doldurur. Enerji büdcəsi baxımından bəzi növlər “hər şeyi partladır” və enerji ehtiyatlarının çoxunu ölməzdən əvvəl çoxalmaq üçün istifadə edirlər. Digər növlər daha güclü, daha təcrübəli fərdlər olmaq və zəruri hallarda valideyn himayəsini təmin edəcək qədər güclü olduqlarından əmin olmaq üçün çoxalmağı gecikdirirlər.

Tək və Çoxlu Reproduktiv Hadisələr

Bəzi həyat tarixi xüsusiyyətləri, məsələn, məhsuldarlıq, çoxalma vaxtı və valideyn qayğısı bir çox növ tərəfindən istifadə olunan ümumi strategiyalarda qruplaşdırıla bilər. Semelparite, bir növ həyatı boyunca yalnız bir dəfə çoxaldıqda və sonra öldükdə baş verir. Bu cür növlər resurs büdcəsinin çox hissəsini tək bir reproduktiv hadisə zamanı istifadə edərək, sağ qalmayacaq qədər sağlamlıqlarını qurban verirlər. Semelpariteye misal olaraq bir dəfə çiçək açıb sonra ölən bambuk və okeandan şirin su yuvasına köçmək üçün enerji ehtiyatlarının çox hissəsini istifadə edən, çoxaldığı və sonra öldüyü Çinuk qızılbalığını göstərmək olar (Şəkil 45.7a). Elm adamları Chinook-un reproduksiyadan sonrakı ölümünün təkamül üstünlüyü üçün alternativ izahatlar irəli sürdülər: kortikosteroid hormonlarının kütləvi şəkildə buraxılması nəticəsində yaranan proqramlaşdırılmış intihar, ehtimal ki, valideynlər nəsillər üçün qida ola bilsinlər və ya çoxalmanın enerji tələblərindən qaynaqlanan sadə tükənmə. bunlar hələ də müzakirə olunur.

Iteroparity həyatları boyu təkrarlanan növləri təsvir edir. Bəzi heyvanlar ildə yalnız bir dəfə cütləşə bilirlər, lakin bir neçə cütləşmə mövsümündə sağ qalırlar. Buynuzlu antilop mövsümi östrus dövrünə (“istilik”) daxil olan heyvana misaldır: orqanizmi uğurlu cütləşməyə hazırlayan hormonal səbəbli fizioloji vəziyyət (Şəkil 45.7b). Bu növlərin dişiləri yalnız dövrün estrus mərhələsində cütləşirlər. Primatlarda, o cümlədən insanlarda və şimpanzelərdə, reproduktiv yaşları ərzində istənilən vaxt çoxalmağa cəhd edə bilən fərqli bir nümunə müşahidə olunur, baxmayaraq ki, onların menstrual siklləri yumurtlama zamanı ayda yalnız bir neçə gün hamilə qalmağı ehtimal edir (Şəkil 45.7c).

Öyrənməyə keçid

Reproduktiv strategiyalar haqqında daha çox öyrənmək üçün bu interaktiv PBS təkamül əsaslı cütləşmə oyununu oynayın.


Təbii seçmə heyvanlarda mövsümi polifenizmə necə təsir edir? - Biologiya

Dəyişən mühitə uyğunlaşa bilməyən heyvanlar təhlükə altındadır. Foto: Brian Dewey

Əgər karbon emissiyalarımızı azaltmasaq və bunun əvəzinə qlobal temperaturun 4,5˚C artmasına icazə versək, yeni araşdırmaya görə, 2100-cü ilə qədər dünyanın ən biomüxtəlif ərazilərindəki heyvan və bitkilərin yarısına qədərinin nəsli kəsilə bilər. Əslində, qlobal istiləşməni Paris iqlim razılaşmasının hədəfi olan 2˚C ilə məhdudlaşdıra bilsək belə, Amazon və Qalapaqos kimi ərazilər hələ də növlərinin dörddə birini itirə bilər, iqlimin təsirlərini tədqiq edən tədqiqatçılar deyirlər. 35 sahədə 80.000 bitki və heyvanda dəyişiklik. Başqa bir araşdırma göstərdi ki, yerli nəsli kəsilmələr (müəyyən bir ərazidə nəsli kəsildikdə, lakin hələ də başqa yerlərdə mövcud olduqda) tədqiq edilmiş 976 növün 47 faizində, hər cür yaşayış mühitində və iqlim zonasında artıq baş verir.

Temperaturların artması, yağıntıların normalarının dəyişməsi və havanın daha az proqnozlaşdırıla bilən və daha ekstremal olması ilə 2016-cı ildə aparılan bir araşdırma müəyyən etdi ki, iqlim dəyişikliyi artıq quruda və suda orqanizmləri və ekosistemləri əhəmiyyətli dərəcədə pozur. Heyvanlar nəinki öz diapazonunu dəyişir və həyatın əsas mərhələlərinin vaxtını dəyişdirir, həm də cins nisbətlərində, istiyə dözümlülükdə və bədənlərində fərqlər nümayiş etdirirlər. Bu dəyişikliklərdən bəziləri növün uyğunlaşmasına kömək edə bilər, digərləri isə onun məhvini sürətləndirə bilər.

Hərəkət edin, Uyğunlaşın və ya Ölün

Heyvanlar iqlim dəyişikliyinə yalnız üç şəkildə reaksiya verə bilər: Onlar hərəkət edə, uyğunlaşa və ya ölə bilərlər.

Bir çox heyvanlar istiləşmə temperaturundan xilas olmaq üçün yüksəkliklərə və enliklərə keçirlər, lakin iqlim dəyişikliyi çox tez baş verə bilər ki, əksər növlər onu ötüb keçə bilməyəcək. Hər halda, köçmək həmişə sadə bir həll yolu deyil - yeni əraziyə daxil olmaq yemək üçün daha çox rəqabətlə qarşılaşmaq və ya tanış olmayan növlərlə əlaqə qurmaq demək ola bilər. Bəzi heyvanlar, məsələn, hamsterə bənzəyən Amerika pikası, onların əhatə dairəsinin ən uzağındadır. Pikaların alp dağlarının Sierra Nevadas və Qərbi Qayalıların sərin nəmli şəraitinə ehtiyacı var, lakin onların tələb etdiyi qayalı yaşayış mühiti daha isti, quru və daha az qarlı olur. Onlar artıq dağlarda çox hündürdə yaşadıqları üçün onların ərazisi yaşayış üçün əlverişli olanda getməyə yer qalmır. Soyuq iqlimlərə keçməyə çalışan digər heyvanlar magistral yollar və ya digər süni tikililər tərəfindən kəsilə bilər.

Bundan əlavə, yüksələn temperaturun bəzi təsirləri keçə bilməz. Monarx kəpənəkləri Meksikada qışlamaq üçün Kanadadan cənuba uçmaq üçün günün uzunluğundan və temperaturdan xəbər tuturlar. Son vaxtlar kəpənəklərin cənuba miqrasiyası altı həftəyə qədər ləngiyir, çünki normaldan daha isti temperatur onları cənuba uçmağa vadar etmir. Alimlər həmçinin müəyyən ediblər ki, Meksikada soyuq temperaturun başlaması kəpənəklərin yazda yumurta qoymaq üçün şimala qayıtmasını stimullaşdırır.

Meksikada monarx kəpənəkləri. Foto: Pablo Leautaud

Temperaturlar istiləşdikcə, onların miqrasiyaları qida üçün güvəndikləri nektar istehsal edən bitkilərin çiçəkləmə vaxtı ilə uyğunlaşa bilməz. Meksikada qışladıqları yerlərdə ağac kəsmələri və quraqlıq, istilik və herbisidlər səbəbindən çoxaldıqları və sürfələrinin qidalandığı yerlərin azalması monarxın tənəzzülündə əlavə amillərdir. Son iki onillikdə onların sayı 95 faiz azalıb.

Arktikada temperatur yüksəldikcə və dəniz buzları əridikcə, qütb ayıları da qida mənbələrini itirir, onlar tez-tez suitiləri ovlamaq, dincəlmək və çoxalmaq üçün istifadə etdikləri dəniz buzunu tapa bilmirlər. Men körfəzindəki puffinlər adətən ağ hake və siyənək balığı yeyirlər, lakin okeanlar istiləşdikcə bu balıqlar daha da şimala doğru irəliləyir. Puffinlər balalarını kəpənək balığı ilə bəsləməyə çalışırlar, lakin bala puffinlər daha böyük balıqları udmaq iqtidarında deyil, buna görə də bir çoxları aclıqdan ölür.

Bəzi Növlər Uyğunlaşır

Ancaq bəzi heyvanlar dəyişən şərtlərə uyğunlaşır. Bahar tez gəldiyi üçün böcəklər daha tez çıxır. Bəzi köçəri quşlar yumurtalarını həşəratların mövcudluğuna uyğunlaşdırmaq üçün daha erkən qoyurlar ki, balalarının qidası olsun. Son 65 il ərzində Avstraliyanın cənubundakı dişi kəpənəklərin baramadan çıxma tarixi hər on ildə 1,6 gün tez dəyişib, çünki orada temperatur hər on ildə 0,14˚C istiləşib.

Əslində polip adlanan fərdi heyvanların koloniyaları olan mərcan rifləri okeanlar istiləşdikcə geniş ağartma yaşadılar - həddən artıq qızdıqda içlərində yaşayan rəngli simbiotik yosunları qovdular. Amerika Samoası ətrafında mərcanları tədqiq edən elm adamları, isti su hovuzlarında olan bir çox mərcanların ağartılmadığını aşkar etdilər.

Amerika Samoasında mərcan rifi. Şəkil: NOAA

Laboratoriyada bu mərcanları daha da yüksək temperaturlara məruz qoyanda, onların yalnız 20 faizinin yosunlarını xaric etdiyini, soyuq hovuzlardakı mərcanların isə 55 faizinin də yüksək istiliyə məruz qaldığını gördülər. Sərin hovuzdakı mərcanlar bir il ərzində isti hovuza köçürüldükdə onların istiliyə dözümlülüyü yaxşılaşdı - indi yalnız 32,5 faiz yosunlarını atıb. Heç bir genetik dəyişiklik olmadan uyğunlaşdılar.

Bu mərcan tədqiqatı bir çox nəsillər ərzində təbii seçmə yolu ilə baş verən təkamül və fenotipik plastiklik vasitəsilə uyğunlaşma - orqanizmin ətraf mühitdəki dəyişikliklərə cavab olaraq həyatı boyu inkişaf, davranış və fiziki xüsusiyyətlərini dəyişmək qabiliyyəti arasındakı fərqi göstərir. (“Plastiklik” burada çevik və ya çevik deməkdir. Bunun poliqonlarımızı və okeanlarımızı bağlayan karbohidrogen əsaslı məhsullarla heç bir əlaqəsi yoxdur.) Təbii seçmə ən çox sağ qalmağa üstünlük verdiyi üçün isti hovuzlarda yaşayan mərcanlar bir çox nəsillər boyu təkamül keçirmişdir. istiyə dözümlü mərcanlar və onların çoxalmasına imkan verdi. Ancaq daha isti suya məruz qalan sərin hovuzdan olan mərcanlar da fenotipik plastikliyə malik olduqları üçün uyğunlaşa bildilər.

Fenotipik plastiklik necə işləyir?

Bəzi heyvanlar (və bitkilər) ətraflarında iqlim dəyişikliyinin təsirləri ilə qarşılaşdıqda, davranışlarını dəyişdirərək və daha sərin əraziyə köçməklə, istiliklə daha yaxşı mübarizə aparmaq üçün fiziki bədənlərini dəyişdirməklə və ya dəyişikliklərə uyğunlaşdırmaq üçün müəyyən fəaliyyətlərin vaxtını dəyişdirməklə cavab verirlər. fəsillərdə. Bu "plastik" dəyişikliklər bəzi genlərin müxtəlif mühitlərə məruz qaldıqda birdən çox təsir göstərə biləcəyi üçün baş verir.

Metil qrupları adlanan üzvi birləşmələr DNT-yə bağlanır və gen ifadəsini təyin edir. Foto: Christoph Bock

Epigenetika - ətraf mühit faktorları genlərin işə salınmasına və ya söndürülməsinə necə səbəb olur - əsasən DNT-yə qoşulan üzvi birləşmələr istehsal etməklə və ya DNT-nin ətrafına sarıldığı zülalları dəyişdirməklə fenotipik plastikliyi yaradır. Bu, bir genin ifadə edilib-edilməyəcəyini və necə ifadə olunacağını müəyyən edir, lakin bunu edir yox DNT ardıcıllığını hər hansı bir şəkildə dəyişdirir. Bəzi hallarda bu dəyişikliklər növbəti nəslə ötürülə bilər, lakin ekoloji stresslər aradan qaldırılarsa, epigenetik dəyişikliklər də geri qaytarıla bilər.

Elm adamları bütün növlərin epigenetik reaksiya qabiliyyətinə malik olub-olmadığını bilmirlər. Bunu edənlər üçün epigenetik dəyişikliklər onlara dəyişən ətraf mühit şəraitinə genetik uyğunlaşmaları inkişaf etdirmək üçün vaxt qazandıra bilər. Əgər fenotipik plastiklik üçün genetik qabiliyyəti olan fərdlər yeni mühitə daha yaxşı uyğunlaşarsa və daha çox çoxalmaq üçün sağ qalarsa, uzun müddət ərzində fenotipik plastiklik təkamül adaptasiyasına çevrilə bilər.

Kolumbiya Universitetinin Ekologiya, Təkamül və Ətraf Mühitin Biologiyası Departamentinin dosenti Dastin Rubinşteyn elektron poçtla "Hər hansı bir xüsusiyyət kimi, fenotipik plastiklik də təbii seçimdən keçə bilər" dedi. "Bu o deməkdir ki, ətraf mühitə plastik reaksiya vermənin bir faydası olduqda, bu təbii seçmə ilə təmin edilə bilər ... Bəzi xüsusiyyətlərin (davranışlar kimi) digərlərinə nisbətən plastik olma ehtimalı daha yüksək ola bilər."

Yetişməsi və nadir hallarda çoxalması uzun müddət alan növlər üçün epigenetika onlara sürətlə dəyişən şərtlərə uyğunlaşmaq üçün çeviklik verə bilər. Ömrü daha qısa olan növlər daha tez-tez çoxalır və nəsillərin sürətli ardıcıllığı onlara təbii seçmə yolu ilə genetik uyğunlaşmaları daha tez inkişaf etdirməyə kömək edir.

Epigenetik dəyişikliklərin nümunələri

Cənubi Amerikadan olan Qvineya donuzları adətən təxminən 5˚C temperaturda cütləşirlər. İki ay ərzində erkəkləri 30˚C-də saxladıqdan sonra bir araşdırma aparan elm adamları bədən istiliyinin dəyişməsi ilə əlaqəli ən azı on gendə epigenetik dəyişikliklərin sübutunu tapdılar. Qvineya donuzlarının nəsli də epigenetik dəyişikliklər göstərdi, lakin bunlar atalarınınkından fərqli idi. Görünür, atalar istiyə cavab olaraq öz epigenetik dəyişikliklərini yaratmışlar, lakin balalarına fərqli “hazırlıq” dəyişikliklərini keçirmişlər.

Ümumi skeytin təsviri, Woods Hole, MA.
Foto: David Starr Jordan

Sent Lourens körfəzinin cənubundakı qış skeyt balıqlarının populyasiyası Atlantik okeanı sahili boyunca digər qış skeytləri ilə müqayisədə daha kiçik bədən ölçülərinə malikdir. Elm adamları bu konkilərin digər populyasiyalarla müqayisədə bədən ölçülərini 45 faiz azaltmaqla körfəzin 10˚C daha isti su temperaturlarına uyğunlaşdıqlarını müəyyən etdilər. (Okeanlar isindikdə oksigen miqdarı azaldığından, böyük balıqların kifayət qədər oksigeni əldə etməsi çətinləşir.) Alimlər gen ifadəsində bədən ölçüsündə, bəzi həyat tarixçəsi və fizioloji xüsusiyyətlərində dəyişiklikləri əks etdirən 3653 dəyişiklik aşkar ediblər. Bu epigenetik dəyişikliklərə baxmayaraq, 7000 ildir Müqəddəs Lourens körfəzinin cənubunda yaşayan bu qış konkilərinin DNT-si başqa bir Atlantik skeyt populyasiyasının DNT-si ilə eyni idi.

Fenotipik Plastiklik Qoruyucu Olmadıqda

Florida Universitetindən ekoloq Brett Scheffers, "Hər şeyin yaxşı olacağının göstəricisi olaraq növlərin reaksiyaları ilə uyğunlaşmanı qarışdırmamaq vacibdir" dedi.

Bunun bariz nümunəsi, cinsi inkişaf edərkən yumurtasının ətrafındakı qumun temperaturu ilə müəyyən edilən yaşıl dəniz tısbağasıdır. Daha isti inkubasiya temperaturları daha çox dişi istehsal edir.

Yumurtadan çıxan yaşıl dəniz tısbağası, ehtimal ki, dişi. Foto: GreensMPs

Alimlər Sakit Okeanda böyük və əhəmiyyətli tısbağaların yetişdirilməsi sahəsi olan Böyük Sədd rifinin ətrafında tısbağaları tədqiq ediblər. Onlar müəyyən ediblər ki, daha sərin yuvalayan cənub çimərliklərindəki tısbağalar 65-69 faiz dişi, isti şimaldakı yuvalayan çimərliklərdən isə 87 faiz dişi olub. Yetkinlik yaşına çatmayan tısbağalarda dişilərin sayı indi erkəklərdən təxminən 116-1 nəfər çoxdur. Tısbağalar o qədər həssasdırlar ki, temperatur bir neçə dərəcə Selsi daha çox artarsa, müəyyən ərazilərdə yalnız dişilər əmələ gələ bilər və nəticədə yerli nəslin kəsilməsinə səbəb ola bilər.

Payızda doğulan çəmən siçanları yazda doğulanlara nisbətən daha qalın palto ilə doğulur, bala bətnində olarkən ananın hormonları vasitəsilə keçirdiyi ekoloji siqnallar sayəsində. Epigenetika tərəfindən idarə olunduğuna inanılan bu proqnozlaşdırıcı adaptiv reaksiyalar heyvanın maddələr mübadiləsinə və fiziologiyasına rəhbərlik edir və onun doğulacağı ehtimal edilən mühitə uyğunlaşmasını təmin edir. Ancaq müəyyən bir mühitdə yaşamaq üçün uyğundursa, şərtlər dəyişdikdə, məsələn, qışlar daha isti olarsa, o, uyğunlaşa bilməz.

Afrikadan gələn qəhvəyi kəpənək. Şəkil: Charlesjsharp

Fenotipik plastiklik hətta adaptiv təkamülü məhdudlaşdıra bilər. Malavidən olan bir kəpənək böyüməsini və çoxalmasını sürətləndirir və ilin isti, nəm vaxtında doğulduğunda qısa ömür sürür, əgər sərin quru mövsümdə doğulsa, gecikmiş çoxalma ilə qeyri-aktiv uzun ömür sürür. Kəpənək gen ifadəsində çox müxtəlifliyə malik olsa da, elm adamları bu plastiklik üçün çox az faktiki gen dəyişikliyi tapdılar. Kəpənəklər çox spesifik, proqnozlaşdırıla bilən və ardıcıl ekoloji siqnallara uyğunlaşdılar. Təbii seçmə bu diqqətlə tənzimlənmiş reaksiyaları inkişaf etdirdi, çünki bu dəqiq cavablardan hər hansı bir sapma uyğunsuzluq olardı. Nəticə etibarilə, zaman keçdikcə təbii seçim daha çox plastikliyə imkan verən genetik dəyişkənliyi aradan qaldırdı. Beləliklə, paradoksal olaraq, mövsümi yaşayış yerlərində fenotipik plastiklik öz xüsusi mühitlərində mütəxəssis olan, lakin sonra iqlim dəyişikliyinə daha həssas olan növlər yarada bilər.

Həm də çox ardıcıl iqlimi olan bölgələrdəki növlərin iqlim dəyişikliyinə daha çətin uyğunlaşacağına inanırdılar.Məsələn, tropiklərin minlərlə il ərzində iqlim dəyişkənliyi az olduğuna görə, tropik növlərin dəyişən şərtlərlə mübarizə aparmaq üçün genlərində daha az müxtəliflik olduğu düşünülür.

Xilasetmə üçün təkamül?

Montana Universitetinin vəhşi təbiət biologiyası professoru Scott Mills, səkkiz növ dovşan, dovşan və tülküdə palto rənginin dəyişməsinin qlobal nümunələrini tədqiq edir. O, müəyyən etdi ki, qışda ağaran fərdlər daha yüksək enliklərdə daha çox olur, lakin bəzi heyvanlar üçün daha az qar yağan ağ paltarlarının uyğunsuzluğu onların əhatə dairəsinin azalmasına səbəb olub.

"Biz bilirik ki, bir heyvanın qışda qəhvəyi və ya qışda ağ olması çox güclü bir genetik komponentə malikdir" dedi Mills. “Və palto rənginin dəyişmə xüsusiyyəti çox plastikliyə malik deyil. Görünür, onlar üçün davranış plastikliyinə malik olmaq üçün heç bir açıq qabiliyyət yoxdur - uyğunsuzluğu azaltmaq və ya uyğunsuzluq nəticəsində öldürülmələri azaltmaq üçün davranmaq. Qar yağışı azaldıqca, daha çox uyğunsuzluq olacaq, buna görə də bu növlər sağ qalmaq üçün təkamül etməli olacaqlar.

Millsin araşdırması bu heyvanların bəzi populyasiyalarının qışda ağ, digərlərinin isə qəhvəyi rəngə çevrilən fərdlərlə olduğunu müəyyən etdi. Bu qruplar genetik dəyişkənliyə malik olduqlarından, onların uyğunlaşmaq üçün ən yaxşı şansı var, çünki təbii seçimin təsir göstərməsi üçün populyasiyada geniş variasiya olduqda təkamül ən sürətli hərəkət edir.

Həm fenotipik plastiklik, həm də təkamül dəyişikliyi daha çox heyvan populyasiyalarında və digər populyasiyalarla əlaqəli olanlarda baş verir. Böyük, müxtəlif qrupda fenotipik plastisiyaya imkan verən genlərə malik daha çox fərd olacaq ki, nəticədə təbii seçmə ilə üstünlük verilə bilər. Bundan əlavə, “ümumi” növlər – müxtəlif şəraitə malik mühitlərdə yaşaya bilənlər – adətən miras alına bilən xüsusiyyətlərində daha çox dəyişkənliyə malikdirlər.

"Son 20 ildə biologiyada ən böyük kəşflərdən biri," Mills dedi, "mənalı təkamül dəyişikliklərinin sürətlə baş verə bilməsidir. Təkamül təkcə fosillər üçün deyil - təkamül ekoloji zaman miqyasında beş ilə 10 nəsil arasında baş verə bilər. Bu, təkamül dəyişikliyinin növlərin xilas edilməsində rol oynaya biləcəyinə dair daha çox gözləntilərə səbəb oldu... Düzgün iş və diqqət ilə bu, qorunma alətləri dəstində başqa bir vasitə ola bilər."

Nə Edilməlidir

İnsanlar qida, təmiz su və sağlamlığımız üçün biomüxtəlifliyə - Yerdəki həyatın müxtəlifliyinə və fəaliyyət göstərən ekosistemlərə güvənir. Digər növlər iqlim dəyişikliyinə uyğunlaşa bilməsələr, insanlar üçün fəsadlar ağır ola bilər. Cəmiyyət vəhşi təbiətin iqlimin təsirlərinə uyğunlaşmasına kömək etmək üçün strategiyalar həyata keçirməlidir. Bu, növlərin genetik dəyişkənlik nümayiş etdirdiyi zonaların müəyyən edilməsi və qorunması, təbii dəniz və quru ekosistemlərinin qorunması deməkdir.

Sinqapurda vəhşi təbiət estakadası. Foto: Benjamin P. Y-H. Li

Bu, təbii ərazilər arasında əlaqəni məqsədyönlü şəkildə artırmaq və heyvanların miqrasiya edə biləcəyi torpaq sahələrini təmin etmək deməkdir. Bu tədbirlər növlərin daha soyuq ərazilərə səyahət etməsinə imkan verəcək və fenotipik plastiklik və adaptiv təkamül üçün lazım olan genetik müxtəlifliyi təşviq edə bilən daha böyük, daha çox əlaqəli populyasiyalara imkan verəcəkdir.

Biomüxtəliflik və Ekosistem Xidmətləri üzrə Hökumətlərarası Elm-Siyasət Platforması (IPBES) biomüxtəlifliyə dair dörd hesabat dərc edib. 100 ölkədən 550-dən çox ekspert tərəfindən yazılan hesabatlarda dünyanın hər bir bölgəsində biomüxtəlifliyin azaldığı, “iqtisadiyyatları, dolanışıq vasitələrini, ərzaq təhlükəsizliyini və hər yerdə həyat keyfiyyətini” təhlükə altında qoyduğu müəyyən edilmişdir. IPBES sədri Robert Watsonun sözləri ilə desək: "Hərəkət vaxtı dünən və ya bir gün əvvəl idi."


Videoya baxın: Orqanizmlerin uygunlashmasi (Iyul 2022).


Şərhlər:

  1. Zetes

    Bəli, vaxtında cavab vermək vacibdir

  2. Fenrizshura

    haqlı deyilsən. Mən əminəm. Gəlin müzakirə edək. Mənə PM-ə yazın, danışarıq.

  3. Naeem

    Bəli ... Yəqin ki, ... Nə qədər sadə, bir o qədər yaxşıdır ... Bu, həqiqətən dahiyanədir.

  4. Daire

    Mənə yaxın gəlmir. Başqa kim nə deyə bilər?

  5. Merla

    Blog dizaynı hələ də vacibdir və nə dediyinizdənsə, hətta bir fizioloji baxımdan, bir növ gözəl konturla əhatə olunmuş ağ fonda mətni oxumaq daha xoşdur. Əlbətdə ki, parlaqlıq lazımdır, amma axıdır, ancaq burada 5 saniyə sərf etmək üçün bir insana gəlmir, bir şey oxumaq istəyir - bloqlar haqqında şərhləri görmək üçün yeni olan bir şey oxumaq istəyir. Mən də şərhlər üzündən bəzən geri qayıdıram. İnsanların orada nəyin töküldüyünü görmək. Mövzunun inkişaf etdiyini tin-in hazırladığı vaxtlar var. Boş. Üzr istəyirəm. isə.

  6. Aarush

    Bunda bir şey var. Anladım, məlumat üçün təşəkkür edirəm.



Mesaj yazmaq