Məlumat

45.3B: Həyat Tarixi Nəzəriyyələri - Biologiya

45.3B: Həyat Tarixi Nəzəriyyələri - Biologiya



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Həyat tarixinin müasir nəzəriyyələri həyat və sağ qalma faktorlarını r- və K-seleksiya nəzəriyyələri ilə əlaqəli ekoloji anlayışlarla birləşdirir.

Öyrənmə Məqsədləri

  • K- və r-seçilmiş növlərini fərqləndirin

Əsas Nöqtələr

  • K-seleksiya növləri daha az nəsil doğuran, daha uzun gestasiya dövrlərinə malik olan və doğumdan sonra uzunmüddətli qayğı göstərən sabit və proqnozlaşdırıla bilən mühitlərdə mövcud olanlar kimi müəyyən edilir.
  • r-seçilmiş növlər çoxlu sayda nəsli olan və doğuşdan sonra uzunmüddətli qayğı göstərməyən dəyişkən mühitlərdə mövcud olanlar kimi müəyyən edilir.
  • Bütün növlərin yalnız K- və ya r-seçmə nəzəriyyələrinə əməl etmədiyini göstərən dəlillərə əsaslanaraq, K- və r-seçmə nəzəriyyələrini həyata və sağ qalmağa təsir edən əlavə amillərlə, məsələn, əhalinin yaş quruluşu və ölüm faktorları.

Əsas Şərtlər

  • daşıma qabiliyyəti: ətraf mühitin dəstəkləyə biləcəyi müəyyən bir növün fərdlərinin sayı; "K" hərfi ilə göstərilir
  • intraspesifik: eyni növün üzvləri arasında baş verir

Həyat tarixi ilə bağlı erkən nəzəriyyələr: K-seçilmiş və r-seçilmiş növlər

Reproduktiv strategiyalar həyat tarixçələrində əsas rol oynasa da, məhdud resurslar və rəqabət kimi mühüm amilləri nəzərə almır. Əhali artımının bu amillərlə tənzimlənməsindən populyasiya biologiyasında klassik bir konsepsiyanın tətbiqi üçün istifadə edilə bilər: bu K-seçilmiş qarşı r-seçilmiş növlər.

XX əsrin ikinci yarısına qədər K- və r-seçilmiş növlər anlayışı populyasiyaları öyrənmək üçün geniş və uğurla istifadə edilmişdir. Konsepsiya təkcə reproduktiv strategiyalara deyil, həm də növün yaşayış mühitinə və davranışına aiddir. Buraya onların resursları əldə etmə və balalarına qayğı göstərmə yolları, eləcə də ömür uzunluğu və sağ qalma faktorları daxildir. Bu təhlil üçün populyasiya bioloqları növləri iki böyük kateqoriyaya qruplaşdırdılar: K-seçilmiş və r-seçilmiş, baxmayaraq ki, onlar həqiqətən bir davamlılığın iki ucudur. Birinci dəyişəndir K (populyasiyanın daşıma qabiliyyəti; sıxlıqdan asılıdır) və ikinci dəyişəndir r (əhali sayının təbii artımının daxili sürəti, sıxlıqdan asılı olmayaraq).

K-seçilmiş növlər

K-seçilmiş növlər sabit, proqnozlaşdırıla bilən mühitlərdə olanlardır. Əhaliləri K-seçilmiş növlər daşıma qabiliyyətinə yaxın mövcud olurlar (buna görə də termin K-seçilmiş) növdaxili rəqabətin yüksək olduğu yerlərdə. Bu növlər az sayda nəsil verir, uzun hamiləlik dövrünə malikdir və çox vaxt nəsillərinə uzunmüddətli qayğı göstərir. Doğulduğu zaman daha böyük olsa da, nəsillər doğuşda nisbətən aciz və yetişməmiş olurlar. Yetkinlik yaşına çatdıqda onlar təbii ehtiyatlar uğrunda rəqabət aparmaq bacarıqlarını inkişaf etdirməlidirlər. Nümunələr K-seçilmiş növlər primatlar, o cümlədən insanlar, fillər kimi digər məməlilər və palıd ağacları kimi bitkilərdir.

Bitkilərdə elm adamları valideyn qayğısını daha geniş şəkildə düşünürlər: meyvənin inkişafı üçün nə qədər vaxt lazımdır və ya bitkidə nə qədər qalması növbəti reproduktiv hadisəyə qədər olan vaxtı müəyyən edən amillərdir. Palıd ağacları çox yavaş böyüyür və palıd kimi tanınan ilk toxumlarını çıxarmaq üçün orta hesabla 20 il çəkir. Fərdi bir ağac tərəfindən 50.000-ə qədər palamut yetişdirilə bilər, lakin cücərmə nisbəti onların çoxu kimi çürüyür və ya dələ kimi heyvanlar tərəfindən yeyilir. Bəzi illərdə palıdlar olduqca çox sayda palıd yetişdirə bilər; bu illər palıd ağacının növündən asılı olaraq iki və ya üç illik tsikldə ola bilər (r-seçmə).

Palıd ağacları böyük ölçüdə böyüdükcə (və palamut istehsal etməyə başlamazdan əvvəl uzun illər ərzində) enerji büdcələrinin böyük bir hissəsini böyüməyə və baxıma sərf edirlər. Ağacın hündürlüyü və ölçüsü ona palıdın əsas enerji mənbəyi olan günəş işığı uğrunda rəqabətdə digər bitkilərə üstünlük verməyə imkan verir. Bundan əlavə, çoxaldıqda palıd böyük, enerji ilə zəngin toxumlar əmələ gətirir ki, onlar enerji ehtiyatlarını tez köklənmək üçün istifadə edirlər (K-seçim).

R-seçilmiş növlər

K-seçilmiş növlərdən fərqli olaraq, r-seçilmiş növlərin çoxlu sayda kiçik nəsli var (buna görə də onların r təyinat). Bu strategiya tez-tez gözlənilməz və ya dəyişən mühitlərdə istifadə olunur. Olan heyvanlar r-seçilmişlər uzunmüddətli valideyn qayğısı göstərmirlər və nəsillər doğulanda nisbətən yetkin və özünü təmin edir. Nümunələr r-seçilmiş növlər meduza kimi dəniz onurğasızları və dandelion kimi bitkilərdir. Dandelionların küləklə uzun məsafələrə səpələnmiş kiçik toxumları var; Ən azı bəzilərinin qonaqpərvər bir mühitə çatmasını təmin etmək üçün bir çox toxum eyni vaxtda istehsal olunur. Qonaq olmayan mühitlərə düşən toxumların yaşamaq şansı azdır, çünki toxumların enerjisi azdır. Qeyd edək ki, sağ qalma mütləq toxumun özündə yığılan enerji funksiyası deyil.

Həyat tarixinin müasir nəzəriyyələri

r- və K-seçmə nəzəriyyəsi onilliklər ərzində qəbul edilmiş və çoxlu əsaslı tədqiqatlar üçün istifadə edilsə də, indi yenidən nəzərdən keçirilmişdir. Bir çox populyasiya bioloqları onu tərk etdilər və ya dəyişdirdilər. İllər ərzində bir neçə tədqiqat nəzəriyyəni təsdiqləməyə çalışdı, lakin bu cəhdlər əsasən uğursuz oldu. Nəzəriyyənin proqnozlarına əməl etməyən bir çox növ müəyyən edildi. Bundan əlavə, nəzəriyyə elm adamlarının indi çox vacib olduğunu bildiyi populyasiyaların yaşa bağlı ölümünü nəzərə almadı. Həyat tarixinin təkamülünün yeni demoqrafik əsaslı modelləri işlənib hazırlanmışdır ki, bunlar r- və K-seçmə nəzəriyyəsinə daxil olan bir çox ekoloji konsepsiyaları, həmçinin əhalinin yaş strukturu və ölüm faktorlarını özündə birləşdirir.


Psixologiya və təkamül biologiyasında həyat tarixi nəzəriyyəsi: bir tədqiqat proqramı və ya iki?

"Həyat tarixi nəzəriyyəsi" (LHT) termini psixoloji xüsusiyyətlərin anlaşılmasını daha geniş təkamül kontekstinə inteqrasiya etmək üçün bir çərçivə kimi psixologiyada getdikcə daha çox istifadə olunur. Psixologiya məqalələrində təqdim olunan LHT (LHT-P) adətən təkamül biologiyasının eyni adı daşıyan nəzəri prinsiplərinin (LHT-E) sadə uzantısı kimi təsvir olunsa da, iki iş orqanı yaxşı inteqrasiya olunmayıb. Burada, son sənədləri yaxından oxumaqla, LHT-E və LHT-P-nin Lakatosian mənasında fərqli tədqiqat proqramları olduğunu iddia edirik. LHT-E-nin əsası, seçmənin müxtəlif demoqrafik və ya ekologiyalar altında yaşayan populyasiyaların və ya növlərin fərqli təkamülünü necə idarə edə biləcəyini açıq riyazi modelləşdirmə yolu ilə son təkamül izahı ətrafında qurulmuşdur. LHT-P-nin əsası fərdlər arasında bir çox psixoloji xüsusiyyətlərin kovariasiyasının ölçülməsinə, onların xidmət etdiyi yaxın məqsədlərə və onların uşaqlıq təcrübəsi ilə əlaqəsinə aiddir. LHT-E və LHT-P arasındakı bəzi əlaqələr saxta dostlardır. Məsələn, LHT-E-də marjinal olan elementlər LHT-P-nin əsas öhdəlikləridir və izahedici prinsiplər birindən digərinə ötürüldükdə ötürülmə zamanı nüans itirilə bilər. Nəzəriyyədə proqnozun hansı əsaslarla aparılmasına dair metodoloji qaydalar iki halda fərqlidir. Hal-hazırda LHT-E və LHT-P arasında böyük fərqlər olsa da, həm nəzəri modelləşdirmə, həm də əlavə empirik tədqiqatlar vasitəsilə gələcəkdə daha böyük inteqrasiya üçün çox potensial var. Bu məqalə “Həyat tarixi və öyrənmə: uşaqlıq, qayğıkeşlik və qocalıq insanlarda və digər heyvanlarda idrak və mədəniyyəti necə formalaşdırır” mövzusunun bir hissəsidir.

Açar sözlər: həyat tarixi nəzəriyyəsi psixologiya tədqiqat proqramlarının nəzərdən keçirilməsi.

Maraqların toqquşması bəyanatı

Biz bəyan edirik ki, bizim heç bir rəqabət aparan maraqlarımız yoxdur.

Rəqəmlər

İllik sənədlərin sayı...

Başlıqda “həyat tarixi nəzəriyyəsi” terminindən istifadə edən illik məqalələrin sayı, mücərrəd…


Ümumi Baxışlar

Həyat tarixinin təkamülünün ümumi müalicələri arasında Stearns 1992 və Roff 1992 əsas nəzəriyyə və sübutları araşdırmaq üçün əla başlanğıc nöqtəsidir. Roff 2002, müəllifin əvvəlki kitabında (Roff 1992) əhatə olunan bir çox mövzuya yenidən baxır, lakin daha təkamül-genetik çərçivə ilə. Charnov 1993, əsasən, taksonlar arasında invariant kimi görünən həyat tarixi dəyişənlərinin ölçüsüz nisbətlərini nəzərdən keçirir (bu perspektivin tənqidi üçün bax Nee, et al. 2005). Redaktə edilmiş Flatt və Heyland 2011 cildi və Sibly 2012 kitabının fəsli daxil olmaqla, daha yeni rəylər heyvan həyatı tarixinin əlamətlərinin altında yatan fizioloji mexanizmlərə və onlarla əlaqəli mübadilələrə yönəlmişdir. Marshall, et al. 2012 dəniz onurğasızlarının həyat tarixi dəyişkənliyini nəzərdən keçirir və Crawley 1997 bitki həyatı tarixi ekologiyasının icmalını təqdim edir.

Charnov, E. L. 1993. Həyat tarixinin invariantları: Təkamül ekologiyasında simmetriyanın bəzi araşdırmaları. Oksford: Oksford Universiteti. basın.

Müəllifin əvvəlki işlərinin çoxunu nəzərdən keçirir və miqyas qanunlarını və əlamət cütlərinin dəyişməz, ölçüsüz nisbətlərini qurmaq üçün növlər üzrə əsas həyat tarixi personajlarını müqayisə edir. Bu “simmetriya” yanaşması cins nisbətləri, qocalma və müəyyən və qeyri-müəyyən böyümə kimi xüsusiyyətlərin dəyişməsini izah etmək üçün tətbiq edilmişdir.

Crawley, M. J. 1997. Həyat tarixi və ətraf mühit. In Bitki Ekologiyası. 2d ed. M. J. Crawley tərəfindən redaktə edilmişdir, 73-131. Oksford və Malden, MA: Blackwell Elmi.

Bitkilərdə həyat tarixi dəyişkənliyinə ümumi baxış. Abunə ilə onlayn (2009) mövcuddur.

Flatt, T. və A. Heyland. 2011. Həyat tarixinin təkamül mexanizmləri: Həyat tarixinin xüsusiyyətlərinin və mübadilələrinin genetikası və fiziologiyası. Oksford: Oksford Universiteti. basın.

Həyat tarixinin təkamülündə çoxlu sayda mövzuların xülasəsini təqdim edən redaktə edilmiş cild, əlamətlər və mübadilələrin əsasını təşkil edən genetik və fizioloji mexanizmlərə xüsusi diqqət yetirir.

Marshall, D. J., P. K. Krug, E. K. Kupriyanova, M. Byrne və R. E. Emlet. 2012. Dəniz onurğasızlarının həyat tarixçələrinin biocoğrafiyası. Ekologiya, Təkamül və Sistematikanın İllik İcmalı 43:97–114.

Dəniz onurğasızlarının mindən çox növü üçün həyat tarixi və coğrafi məlumatları tərtib edir və bir çox əlamətlər temperatur və yerli məhsuldarlığa uyğundur. Müqayisəli yanaşmanın faydalılığının əla nümunəsidir, burada xüsusiyyətləri yerüstü növlərə nisbətən filogeniya ilə daha az məhdudlaşan qrupa tətbiq edilir. Almaq və ya abunə olmaq üçün onlayn mövcuddur.

Nee, S., N. Colegrave, S. A. West və A. Grafen. 2005. Həyat tarixlərində invariant kəmiyyətlərin illüziyası. Elm 309.5738: 1236–1239.

İddia edir ki, əsas həyat tarixinin bəzi ölçüsüz nisbətləri yalnız müqayisə edilən dəyişənlər arasında müstəqilliyin olmaması səbəbindən “invariant” görünür (məsələn, övladların süddən kəsilən kütləsi ilə ana kütləsi). Müəlliflər göstərir ki, məhdud dəyişənlər üçün hətta əlamət dəyərlərinin təsadüfi simulyasiyaları da dəyişməzlik təəssüratı yarada bilər. Almaq və ya abunə olmaq üçün onlayn mövcuddur.

Roff, D. A. 1992. Həyat tarixlərinin təkamülü: nəzəriyyə və təhlil. Nyu York: Chapman & amp Hall.

Həyat tarixinin təkamülünü başa düşmək üçün istifadə edilən nəzəriyyə və sübutların hərtərəfli icmalı. Bu tur-de-force faktiki olaraq bütün vacib əlamətlər üçün həm genetik, həm də optimallaşdırma yanaşmalarını əhatə edir və şübhəsiz ki, bu sahədə sonrakı işlərə çox təsir etdi.

Roff, D. A. 2002. Həyat tarixinin təkamülü. Sunderland, MA: Sinauer.

Roff 1992-ni yeniləyir və kəmiyyət-genetik modelləşdirməyə daha çox diqqət yetirir. Bu kitab həm də adi həyat tarixi xüsusiyyətlərinin ardıcıl şəkildə işıqlandırılması əvəzinə maraqlı bir şəkildə təşkil edilmişdir, Roff üç növ mühitdə müvafiq əlamətlərin təkamülünü nəzərdən keçirir: daimi, stoxastik və proqnozlaşdırıla bilən.

Sibly, R. M. 2012. Həyat tarixi. In Metabolik ekologiya: miqyaslı yanaşma. R. M. Sibly, J. H. Brown və A. Kodric-Brown tərəfindən redaktə edilmişdir, 57-66. Çiçester, Böyük Britaniya və Hoboken, NJ: Wiley-Blackwell.

Bədən ölçüsü və temperaturdan asılı olaraq dəyişən maddələr mübadiləsi sürəti, böyümə, saxlanma və çoxalma üçün resursların ayrılması dərəcələrinə təsir göstərir. Sibly göstərir ki, bir çox həyat tarixi əlamətləri kütlə ilə uyğun gəlir, beləliklə ekologiyanın metabolik nəzəriyyəsi geniş nümunələri və məhdudiyyətləri müəyyən etməyə kömək edə bilər.

Stearns, S.C. 1992. Həyat tarixinin təkamülü. Nyu York: Oksford Universiteti. basın.

Həyat tarixinin öyrənilməsinin əsasını təşkil edən nəzəriyyəyə əlçatan və nisbətən qısa bir giriş. Uyğunlaşma və uyğunlaşmanın mənaları və onların həyat tarixçələrinin öyrənilməsində tətbiqi haqqında faydalı giriş müzakirəsini təqdim edir.

Abunəsi olmayan istifadəçilər bu səhifədəki tam məzmunu görə bilməzlər. Zəhmət olmasa abunə olun və ya daxil olun.


Psixologiya və təkamül biologiyasında həyat tarixi nəzəriyyəsi: bir tədqiqat proqramı və ya iki?

"Həyat tarixi nəzəriyyəsi" (LHT) termini psixoloji xüsusiyyətlərin anlaşılmasını daha geniş təkamül kontekstinə inteqrasiya etmək üçün bir çərçivə kimi psixologiyada getdikcə daha çox istifadə olunur. Psixologiya məqalələrində təqdim olunan LHT (LHT-P) adətən təkamül biologiyasının eyni adı daşıyan nəzəri prinsiplərinin (LHT-E) sadə uzantısı kimi təsvir olunsa da, iki iş orqanı yaxşı inteqrasiya olunmayıb. Burada, son sənədləri yaxından oxumaqla, LHT-E və LHT-P-nin Lakatosian mənasında fərqli tədqiqat proqramları olduğunu iddia edirik. LHT-E-nin əsası, seçmənin müxtəlif demoqrafik və ya ekologiyalar altında yaşayan populyasiyaların və ya növlərin fərqli təkamülünü necə idarə edə biləcəyini açıq riyazi modelləşdirmə yolu ilə son təkamül izahı ətrafında qurulmuşdur. LHT-P-nin əsası fərdlər arasında bir çox psixoloji xüsusiyyətlərin kovariasiyasının ölçülməsinə, onların xidmət etdiyi yaxın məqsədlərə və onların uşaqlıq təcrübəsi ilə əlaqəsinə aiddir. LHT-E və LHT-P arasındakı bəzi əlaqələr saxta dostlardır. Məsələn, LHT-E-də marjinal olan elementlər LHT-P-nin əsas öhdəlikləridir və izahedici prinsiplər birindən digərinə ötürüldükdə ötürülmə zamanı nüans itirilə bilər. Nəzəriyyədə proqnozun hansı əsaslarla aparılmasına dair metodoloji qaydalar iki halda fərqlidir. Hal-hazırda LHT-E və LHT-P arasında böyük fərqlər olsa da, həm nəzəri modelləşdirmə, həm də əlavə empirik tədqiqatlar vasitəsilə gələcəkdə daha böyük inteqrasiya üçün çox potensial var.

Bu məqalə “Həyat tarixi və öyrənmə: uşaqlıq, qayğıkeşlik və qocalıq insanlarda və digər heyvanlarda idrak və mədəniyyəti necə formalaşdırır” mövzusunun bir hissəsidir.

1. Giriş

Bu xüsusi buraxılış psixologiya ilə bağlı araşdırmaları və xüsusən də öyrənməni, daha çox böyümə, fiziki yetkinlik və qocalma ilə əlaqəli olan həyat tarixinə dair araşdırmaları bir araya gətirir. Psixologiyanı həyat tarixi ilə inteqrasiya etmək istəyi yeni deyil. Bir müddətdir ki, “həyat tarixi nəzəriyyəsi” (LHT) bayrağı altında davam edir. LHT təkamül biologiyasında yaranmışdır, lakin son 15 ildə bu termin psixologiya ədəbiyyatında, xüsusən də şəxsiyyət psixologiyasında və inkişaf psixologiyasının hissələrində getdikcə daha çox ortaya çıxdı. Həqiqətən də, indiki tendensiyalar davam edərsə, tezliklə təkamül biologiyasında olduğu kimi psixologiyada da tez-tez rast gəlinəcək (şəkil 1).

Şəkil 1. Mövzu kateqoriyasına ekologiya, təkamül biologiyası və ya zoologiyası daxil olan jurnallarda və mövzu kateqoriyasına psixologiya daxil olan jurnallarda başlıqda, abstraktda və ya açar sözlərdə ümumilikdə “həyat tarixi nəzəriyyəsi” terminindən istifadə edilən məqalələrin sayı. Nəticələr Web of Science axtarışından (www.webofscience.com) 2017-ci ilə qədər və daxil olmaqla tam illərdir. Nəzərə alın ki, təkamül biologiyasında həyat tarixinə dair nəzəri iş bu məlumatların nəzərdə tutduğundan daha da geriyə gedir (bax §3). Əvvəlki müəlliflər “həyat tarixinin təkamülü” termininə üstünlük verirdilər. (Rəngli onlayn versiya.)

Biz bu yaxınlarda kəmiyyətcə göstərdik ki, LHT-yə müraciət edən psixologiya sənədləri, LHT-yə müraciət edən təkamül biologiyasından (bu termin altında ekologiyanı da daxil etdik) məqalələrlə eyni istinadların çoxuna istinad etməyə meylli deyil [1]. Bu, 2010-cu ildən bəri xüsusilə doğru olmuşdur. Həmin tarixə qədər LHT terminologiyasına müraciət edən sənədlərin əksəriyyəti intizamından asılı olmayaraq eyni əsas nəzəri istinadlar toplusundan istifadə edirdi. 2010-cu ildən sonra, psixologiyadan LHT sənədləri təkamül biologiyasından əsərlərə birbaşa sitat gətirməklə, öz əsas nəzəri istinadlar toplusunu çəkməyə başladı. Bu tapıntılar “LHT”dəki “nəzəriyyənin” əslində iki halda eyni olub-olmaması sualını doğurur. Kəmiyyət təhlilimiz üzərində işləyərkən, nəzəriyyənin əsas prinsiplərinin təqdimatının təkamül biologiyası ilə müqayisədə psixologiya məqalələrində nə qədər fərqli olduğu bizi heyrətləndirdi. Biz belə nəticəyə gəldik ki, ədəbiyyat qondarma 'jingle fallacy'dən əziyyət çəkir: bəzən yanlış gözləntilər ki, iki şey eyni adı daşıyırsa, onlar ekvivalent olmalıdırlar. Bu yazıda biz bu fərqləri keyfiyyətcə sənədləşdirməyi, onların necə yarandığına dair qısa tarixi təhlili verməyi və irəliləyişə dair təkliflər verməyi hədəfləyirik. Əvvəldən aydın olmaq üçün, məqsədimiz yoxdur qiymətləndirmək psixologiyada və ya təkamül biologiyasında LHT-nin ya iddiaları, ya da metodları. Fərqli məqsədlər müxtəlif nəzəriyyələşdirmə ənənələri, fərqli üsullar və fərqli nəticələr yaradır. Bunları mütləq bir-birindən “daha ​​yaxşı” və ya “pis” hesab etmək olmaz. Məqsədimiz sadəcə olaraq LHT termininin hazırda iki fənn üzrə nə demək olduğunu müqayisə etmək və buna görə də mümkün gələcək istiqamətləri müzakirə etməkdir.

Biz təhlilimizi tədqiqat proqramları konsepsiyası əsasında qururuq [2]. Əsas sual psixologiyada həyat tarixi nəzəriyyəsi (bundan sonra LHT-P) və təkamül biologiyasında həyat tarixi nəzəriyyəsi (LHT-E) eyni tədqiqat proqramını təşkil edib-etməməsidir. LHT-P-də müəlliflər adətən bunu iddia edirlər. Məsələn, “Təkamül biologiyasının bir qolu olan LHT insan beyninin yerli mühitdəki resursların dəyişməsinə uyğunlaşmaq üçün nəzərdə tutulduğunu nümayiş etdirdi” kimi cümlələrə rast gəlinir [3, s. 2]. Təkamül biologiyasının bir qolu olan LHT-E, lakin ilk növbədə insan beyninə və onun yerli mühitə reaksiyalarına aid olan LHT-P-dir. Beləliklə, cümlə ikisini birləşdirir. Bunun etibarlı olub-olmaması qismən "Teseyin gəmisi" problemidir. Theseus gəmisi problemi soruşur ki, əgər taxta gəminin hər taxtası ardıcıl olaraq dəyişdirilirsə, onun hələ də eyni gəmi olmasından danışmaq hansı hallarda məqsədəuyğundur? İndiki halda tapmaca budur: əgər təkamül biologiyasının bir qolu yeni növ hadisələr və üsulları əhatə edirsə, o, hansı şəraitdə hələ də təkamül biologiyasının bir qolu olaraq qalır?

Elmdə tədqiqat proqramları bir sıra tipik xüsusiyyətlərə malikdir. Birincisi, onlar var sərt nüvə fərziyyələr və prinsiplər: bu, “o qədər əsas fərziyyələrdən ibarətdir ki, onların etibarlılığını şübhə altına almaq [proqramdan] imtina etməyə bərabər olardı” [4, s. 6]. İkincisi, onların suitləri var köməkçi fərziyyələr: bunlar proqramdan yaranan ideyalardır, lakin ümumi proqramı təhlükəyə atmadan onları əvəz etmək və ya rədd etmək olar. Üçüncüsü, onlar var metodoloji qaydalar. Bunlar fərziyyələr irəli sürmək və ya iddiaları dəstəklənmiş və ya təkzib edilmiş hesab etmək üçün yaxşı əsas kimi baxılanları diktə edir. Nəhayət, tədqiqat proqramları tez-tez ehtiva edir analoji uzantılar nəzəriyyələrindən [5]. Məsələn, texnologiya və ya mədəni ənənələrdə zamanla dəyişikliyi izah etmək üçün variasiya və seçimdən istifadə oluna biləcəyi fikri [6] Darvinist təkamül nəzəriyyəsinin analoji davamıdır. Analoji genişləndirmənin uğursuzluğu ana tədqiqat proqramının uğursuzluğuna səbəb olmaz. Bununla belə, valideyn tədqiqat proqramının harada bitdiyini və analoji uzadmanın başladığını söyləmək bəzən çətindir. LHT-P-nin LHT-E ilə eyni tədqiqat proqramı kimi faydalı olub-olmaması, LHT-P tərəfindən edilən genişləndirmələri nəzəriyyələrin birbaşa tətbiqi kimi görüb-görməməsindən asılıdır, yoxsa edilən dəyişikliklərin sərt nüvədə olub-olmaması və ya sadəcə bənzətmələrdən asılıdır. yalnız LHT-E-nin köməkçi fərziyyələrinə və eyni metodoloji qaydaların hər iki halda hələ də tətbiq edilib-edilməməsi.

§2-də biz sistematik axtarışımız [1] və ədəbiyyatın qeyri-rəsmi oxunuşu əsasında LHT prinsiplərinin adətən ekoloji və psixoloji məqalələrdə necə təqdim edildiyinə dair nümunələr veririk. Bu, bizi iki halda tədqiqat proqramının əsas prinsipləri kimi görünən ümumiləşdirmələrə aparır. Növbəti iki bölmə LHT-E (§3) və LHT-P (§4) tarixlərini izləyir, əsas prinsiplərin necə bu qədər fərqli olduğunu anlamağa çalışır. Bölmə 5 sintez etməyə çalışır: biz iddia edirik ki, LHT-E və LHT-P bir çox tarixi əlaqələri paylaşır, lakin, olduğu kimi, tamamilə fərqli tədqiqat proqramlarıdır. Bununla belə, onlar gələcəkdə daha sıx əlaqədə ola bilərlər. Metodologiyamız haqqında bir xəbərdarlıq əlavə etməliyik: LHT-E və LHT-P xüsusiyyətlərimiz LHT terminindən istifadə edərək təsadüfi seçilmiş sənədlərə əsaslanır. Axtarış strategiyamız nəzəriyyənin ən nüanslı, ən dəqiq, ən ciddi təqdimatları ilə ən boş təqdimatlar arasında heç bir fərq qoymur. Beləliklə, bizim xarakterimiz LHT-nin nə olduğunun təxmini şəklidir adətən terminin psixologiyada və ya təkamül biologiyasında istifadə edildiyi zaman deməkdir, ən yaxşı və ya ən incə təqdimatların ətraflı nəzərdən keçirilməsi deyil.

2. Təkamül və psixoloji məqalələrdə “həyat tarixi nəzəriyyəsi”nin təqdimatı

Təkamül biologiyasına aid sənədlərdə LHT-yə aid edilən prototip iddialar aşağıdakılardır: (i) uyğunluğun müxtəlif komponentləri (məsələn, sağ qalma və çoxalma, nəslin keyfiyyəti və kəmiyyəti) arasında onların eyni vaxtda maksimallaşdırılmasına mane olan (ii) təbii seçmə hərəkətləri həyat tarixi əlamətlərinə, uyğunluğu maksimuma çatdıran əlamət-dəyərlərə və (iii) (buna görə də) müxtəlif ekologiyalarda və ya demoqrafiyalarda yaşayan populyasiyalarda həyat tarixi xüsusiyyətlərinin dəyərlərinin müxtəlif nümunələri inkişaf edəcək. Nümunə sitatlar cədvəl 1-də göstərilmişdir. Qeyd edək ki, bu iddialar kifayət qədər ümumidir. Tədqiqatçılar adətən (i) – (iii) hər hansı birindən daha konkret proqnozu sınaqdan keçirməkdə maraqlıdırlar. Bununla belə, bu xüsusi proqnozlar adətən LHT-nin xüsusiyyətləri kimi təqdim edilmir özbaşına. Əksinə, onlar LHT tərəfindən yaradılan, lakin onun tərkib hissəsi olmayan aşağı səviyyəli modellərdən və ya fərziyyələrdən yaranır. Bir neçə istisna - çox spesifik bir iddianın xüsusi bir model və ya alt nəzəriyyə ilə deyil, "LHT tərəfindən proqnozlaşdırılan" kimi təsvir edildiyi hallarda - cədvəl 1-in son sətirində göstərilmişdir.

Cədvəl 1. Təkamül biologiyasından məqalələrin girişlərində təqdim olunan həyat tarixi nəzəriyyəsinin tipik müddəaları.

Cədvəl 1-in Tenet (i) prinsipi (i) əsasında fərdlərin öyrənilməsinə təsir göstərir, başqa şeylər bərabər olduqda, çoxalmağa daha çox enerji ayıran fərd sağ qalmaq üçün daha az enerjiyə malik olmalıdır. Bununla belə, prinsiplər (ii) və (iii) ən yaxşı şəkildə əhalinin orta göstəriciləri və əhali prosesləri ilə bağlı şərh edilir. Tenet (ii) deyir ki, ən çoxu, bir populyasiyadan olan orta fərd, əcdadlarının yaşadıqları mühitlərin statistik kompozisiyasına uyğunluğu maksimuma çatdıran həyat tarixi əlamətlərinin nümunəsini göstərəcəkdir. Fərdlər, məsələn, genetik mutasiya və rekombinasiyaya görə hər hansı bir xüsusi əlamətə görə orta populyasiya ətrafında səpələnəcəklər və prinsip (ii) LHT-nin bu səpələnmə ilə bağlı hər hansı xüsusi adaptiv iddia irəli sürməsini tələb etmir. Cədvəl 1-in Tenet (iii) orta həyat tarixi xüsusiyyətləri baxımından populyasiyalar və ya növlər arasındakı fərqlərin ata-baba mühitinə təkamül uyğunlaşmasını əks etdirə biləcəyi iddiasını ehtiva edir, lakin eyni populyasiyada olan fərdlər arasındakı fərqlərin şəxsi mühitə uyğunlaşma olması mütləq deyil ( yəni həmin konkret şəxsin həyatı boyu yaşadığı mühit). Nə prinsiplər (ii) və ya (iii) fərdlərin öz həyat tarixi xüsusiyyətlərini şəxsi mühitə uyğun olaraq dəyişdirmək üçün hər hansı bir plastikliyə malik olmasını tələb etmir. Bu plastiklik iddiası bəzən LHT-E-də (məsələn, [18]-də) edilir və plastikliyi özündə birləşdirən təkamül həyat tarixi modelləri mövcuddur [19]. Bununla belə, LHT-E daxilində plastisiya ilə bağlı iddialar hər yerdə mövcud deyil.

Xülasə, LHT-E-nin sərt nüvəsi açıq şəkildə təbii seçmənin həyat tarixi xüsusiyyətlərinə təsir etdiyi və bunun nəticəsində fərqli ekologiya və demoqrafiyaları yaşayan populyasiyaların və ya növlərin təkamül yolu ilə nəticələndiyi ideyasından ibarətdir. həyat tarixi əlamətlərinin fərqli nümunələri. Daha çox spesifik iddialar və proqnozlar olsa da, bunlar, əsasən, sərt əsas deyil, köməkçi kimi görünür: onlar LHT tərəfindən yaradılan xüsusi modellərdən, əvəz edilə bilən və ya təkmilləşdirilə bilən modellərdən yaranıb. LHT-E-yə açıq şəkildə xas olan başqa bir vacib prinsip də var: ifadənin bəzi fərziyyələr altında uyğunluğu maksimuma çatdırdığını göstərən formal model varsa, bəyanat LHT-E daxilində “proqnoz” kimi sayılır. Bu metodoloji qayda məna kəsb edir, çünki LHT-E qarşılıqlı təsir edən seçici qüvvələrin [20] nəticəsində yaranan fenotiplərin son səviyyəli izahatlarını təmin etmək məqsədi daşıyır.

Psixologiyadan olan məqalələr çox vaxt təkamül biologiyasından olanlarla eyni başlanğıc nöqtəsinə malikdir: mübadilələrin mövcudluğu (nümunələr üçün cədvəl 2-ə baxın). Ancaq bundan sonra prinsiplər fərqli olmağa meyllidir. Psixologiya sənədləri demək olar ki, universal olaraq bir çox xüsusiyyətlərin sürətli-yavaş kontinuumu (cədvəl 2-nin prinsipi (ii)) kimi tanınan əsas ox boyunca dəyişdiyinə işarə edir. Kəmiyyət təhlilimizdə [1] biz nümunə götürdüyümüz 20 son psixoloji məqalədən 20-də və qeyri-insani tədqiqatlardan 20 məqalədən yalnız 2-də (onlardan birində bu, yalnız Müzakirə). Psixologiya məqalələrində sürətli-yavaş davamlılıq ilə əlaqəli əlamətlər dəsti həmişə yetkinləşmə və ya çoxalma vaxtı kimi klassik həyat tarixi xüsusiyyətlərini deyil, həm də riskə münasibət, həzzi gecikdirmə qabiliyyəti, dindarlıq, sosial meyl kimi psixoloji dəyişənləri əhatə edir. , optimizm və s.

Cədvəl 2. Psixologiyadan məqalələrin girişlərində təqdim olunan həyat tarixi nəzəriyyəsinin tipik müddəaları.

Üçüncü təkrarlanan prinsip budur şəxslər LHT-P-ni fərdi fərqlər və xüsusən də fenotipik plastikliyə aid edilən fərdi fərqlər nəzəriyyəsi halına gətirərək, onların (geniş şəkildə müəyyən edilmiş) həyat tarixi xüsusiyyətlərini şəxsi mühitlərinə uyğun olaraq strateji olaraq tənzimləyin (cədvəl 2, üçüncü sıra). Erkən uşaqlıq təcrübəsi çox vaxt vacib bir giriş kimi qəbul edilir, baxmayaraq ki, genotipik variasiya da qəbul edilə bilər. Təkamül zamanı (LHT-E) seçmə yolu ilə tədricən dəyişən populyasiyaların orta əlamət dəyərlərindən inkişaf zamanı şəxsi mühitlərinə cavab olaraq fenotiplərini dəyişən fərdlərə (LHT-P) keçidə diqqət yetirin. Nəhayət (cədvəl 2-nin prinsipi (iv)), LHT-P-də bir çox çox spesifik proqnozlar daha spesifik modellərdən və ya alt nəzəriyyələrdən deyil, birbaşa LHT-nin özündən verilmiş kimi təsvir edilmişdir. Bu proqnozlar həm onları maraqlandıran nəticə xüsusiyyətlərinə, həm də nəzəriyyənin proqnozlaşdırmaq üçün ifadə edildiyinə görə olduqca dəyişkəndir. Məsələn, bəzi tədqiqatlar yetkinlik dövründə kəskin psixoloji manipulyasiyaların ehtimal olunan "sürətli" psixoloji dəyişənlərə təsirini yoxlayır və iddia edir ki, LHT dərhal reaksiya proqnozlaşdırır [33], digərləri isə böyüklər kontekstindən daha çox uşaqlıq təcrübəsini xüsusi olaraq proqnozlaşdırmaq üçün LHT alırlar. bu əlamətlərin dəyərlərini təyin etmişlər [32] və digərləri əlamət dəyərinin müəyyən edilməsində uşaqlıq təcrübəsi ilə böyüklər konteksti arasında əlavə olmayan qarşılıqlı əlaqəni proqnozlaşdırmaq üçün LHT götürürlər [30].

Fikrimizcə (və başqaları razılaşmaya bilər), yuxarıda qeyd etdiyimiz LHT-E və LHT-P arasındakı fərqlər LHT-P-nin LHT-E-nin əsasına əlavə etdiyi əlavə köməkçi fərziyyələrdən daha çoxdur. Bunun əvəzinə, sənədlərin özləri tərəfindən təsvir olunduğu kimi, proqramların sərt nüvələri fərqli görünür. LHT-P, əsasən fenotipik plastiklik nəticəsində sürətli-yavaş davamlılıq boyunca fərdi fərqlərə diqqət yetirir. Bu öhdəliklər təşkil edir tədqiqat proqramı. Bizim tərəfimizdən vurğulanan aşağıdakı sitatlar bu fikri əks etdirir:

LHT təkamül verir müxtəlif əlamətlərdə fərdi fərqlərin hesablanmasırifah da daxil olmaqla. Nəzəriyyə fərqləndirir qısamüddətli perspektivlə (məsələn, impulsivlik) göstərilən sürətli LH strategiyası ilə yavaş LH strategiyası arasında [34, s. 277]

LHT fərdi fərqləri izah edən təkamül çərçivəsidir [29, s. 1543]

LHT üzərində çəkirik, hansı aiddir uşaqlıq yoxsulluğu ilə təhlükəsizlik üçün yetkinlik üstünlükləri arasındakı əlaqə [24, s. 21]

onun əsasında, LHT a həvəsləndirici motivasiya “dövlətləri” orqanizmin hazırkı inkişaf-zehni mərhələsi və yerli ekologiya ilə bağlı olan spesifik problemlər və imkanlarla müəyyən edilən çərçivədir [35, s. 1]

Bunun əksinə olaraq, ilk növbədə növlərarası fərqlərlə maraqlanmaq, sürətli-yavaş kontinuuma, plastikliyə və ya yaxın motivasiyaya istinad etməmək, lakin yenə də öz işini LHT-E kimi təsvir etmək tamamilə mümkün və həqiqətən də normal olardı. Beləliklə, ədəbiyyatı oxumağımız bizi LHT-E və LHT-P-nin əsasən fərqli tədqiqat proqramları olduğu qənaətinə gətirir. Onlar yalnız bəzi əlavə növlərə aid köməkçi fərziyyələr və ya empirik üsullarla deyil, daha çox əsas prinsipləri ilə fərqlənirlər. §§3 və 4-də biz §5-də gələcək üçün təkliflərə keçməzdən əvvəl bu vəziyyətin necə baş verdiyini tarixən izləyirik.

3. Təkamül biologiyasında həyat tarixi nəzəriyyəsi

Həyat tarixi xüsusiyyətləri doğuş zamanı ölçü, yetkinlik yaşı, nəslin sayı və vaxtı və qocalıq yaşı kimi birbaşa reproduksiya və sağ qalmada iştirak edən xüsusiyyətlərdir. Bioloqlar çoxdan başa düşmüşdülər ki, müxtəlif növlərə mənsub fərdlər bu cür əlamətlərin qiymətində kəskin şəkildə fərqlənir. 1950-ci illərdən başlayaraq nəzəriyyəçilər həyat tarixi xüsusiyyətlərindəki variasiyanın fitnəyə necə təsir edəcəyini və deməli, bu əlamətlərin dəyərlərinin təbii seçmə yolu ilə necə formalaşa biləcəyini riyazi olaraq araşdırmağa başladılar [36-41].

Əhəmiyyətli erkən təklif növlərin daha çox kimi xarakterizə edilə biləcəyi fikri idi r-seçilmiş və ya daha çox K-seçilmiş. Bu fikir MacArthur & Wilson [42] tərəfindən modelləşdirmə işindən irəli gəlir. Birincilər əhalinin sıxlığı aşağı olduqda əhalinin artım templərini maksimuma çatdırmaq üçün, ikincilər isə yüksək əhali sıxlığında sağ qalmalarını maksimum dərəcədə artırmaq üçün seçilmişdir (rK logistik əhali artımı tənliyində müvafiq terminlərə istinad edin). Təsirli olaraq, Pianka [43] uyğunlaşmalı olan bir sıra xüsusiyyətlər təklif etdi. rK (bədən ölçüsü: kiçik r, üçün daha böyük K yetişmə yaşı: erkən r, sonra üçün K məhsuldarlıq: yüksək r, üçün aşağı Kvə s.). The r/K çərçivənin iki rolu var idi. Birincisi təsviri ümumiləşdirmə idi: bu növlər bir ucunda sürətli çoxalma və korrelyasiya, digər tərəfdən isə yavaş çoxalma ilə bir kontinuumda yerləşdirilə bilər. İkincisi, təsviri ümumiləşdirmənin təkamül izahı idi: yaşadıqları mühitə görə, r-seçilmiş növlər yüksək maksimum populyasiya artım tempi üçün seleksiya yolu ilə daha çox formalaşdırılmışdır və K-seçilmiş növlər, populyasiyaların sıx olduğu zaman rəqabət şəraitində inkişaf etmək üçün seçim yolu ilə daha çox formalaşmışdır. Pianka tərəfindən təklif olunan əlamətlər dəsti ilə birlikdə getmək rK müvafiq olaraq MacArthur və Wilsonun orijinal işində qeyd edilməmişdir [42] və heç bir formal modeldən irəli gəlmirdi: onlar ilkin olaraq Piankanın bakalavr populyasiya biologiyası sinfi üçün hazırlanmış illüstrativ təkliflər idi [44].

LHT-E tarixçiləri bununla razılaşırlar r/K framework was influential and attracted people to the field, but was eventually largely abandoned [44,45]. The descriptive part was seen as too simplistic. Debates about how much inter-species variation can be explained with a principal axis go on to this day [46–50]. Though life-history traits do tend to covary across species, the strength of a principal-axis pattern depends on the level of entity sampled (populations, species, or higher taxa) how phylogenetic relatedness is handled whether body size, which scales allometrically with many other traits, is corrected for the statistical methods used and which traits are included. Regardless of the outcome of these empirical matters, though, the evolutionary explanation part of the r/K framework was also abandoned. The different modes of selection supposed to underlie rK were never demonstrated, and artificial selection experiments did not support the predictions [44] (though interest in the different effects of density-dependent and density-independent selection on life-history traits continues to this day [51]).

With the decline in interest in the r/K framework, LHT-E began to focus on models built around other factors, such as age-specific patterns of mortality. These ‘demographic’ models (summarized in [45,52]) went on to be synonymous with the term LHT. These models predict that a wide variety of patterns can be produced by selection under different environmental and demographic regimes, and organismal constraints. Hence the conclusion that:

There are virtually no general predictions in life history theory because some organism can always be found with a tricky and unexpected trade-off…Thus, it is more sensible to treat the theory as a general framework that tells us what questions need to be answered when building a model for some particular organism, than it is to try to use the predictions of general models [45, p. 208]

The consequence is that, rather than being able to collect a ready-made LHT prediction off the shelf for some new trait (e.g. a psychological one) in some new organism (e.g. humans), we would have to build a model fit for that purpose instead:

If you are interested in testing LHT, then collaborate with a theoretician and build a model of your particular organism, testing both assumptions and predictions against your data. There are few predictions…general enough to be convincingly and fairly tested on some randomly chosen organism without modification [45, p. 208]

In light of these comments, researchers in evolutionary biology are left with mostly general claims to constitute the hard core of the programme (there are trade-offs, and life-history traits are under selection). More detailed predictions are often model-specific and auxiliary to the programme. It would be wrong to argue that there are no mid-level generalizations in between (see the examples under tenet (iv) of table 1), but these are perhaps fewer and less clear-cut than is commonly assumed in psychology. However, a clear and defining asset of LHT-E is its methodological rules: the mathematical modelling techniques exist, and are generally agreed upon. Thus, to do LHT-E is to build explicit mathematical models to do so in particular ways and to test model assumptions and predictions for empirical cases. It is these activities more than any specific set of predictions about any particular species that constitute the research programme.

4. Life-history theory in psychology

Early applications of ideas from LHT-E in psychology explicitly referenced the r/K framework. Indeed, some explicitly described themselves as ‘differential K’ theory [53]. That is, humans are generally K-selected, but some humans are more so than others. Beləliklə, r/K contrasts suggested by Pianka [43] to hold at the species level were being extended to capture differences between conspecifics. These works picked up on two features from Pianka [43]: the first was that while early age at first reproduction was the master signature of being more r-selected, a whole suite of other traits might be needed to support it. For the psychologists, these included behaviours or cognitive traits, although these had not featured in Pianka's account. The second was that r-selection dominated particularly when the environment was variable and/or unpredictable. For Pianka [43] this referred to variability and unpredictability over evolutionary timescales. Some early work in LHT-P retained this focus and argued, controversially, that different human populations had experienced different selective histories [53]. However, the focus soon shifted from differences between populations and experience over evolutionary timescales, to differences between individuals and experience over the life-course. It is unclear whether the changes from the species to the individual as being classifiable as r və ya K, and from the causally relevant variability and unpredictability being within a lifetime as opposed to over evolutionary time, should be viewed as a direct application of Pianka's theory (i.e. Pianka's theory actually predicts the same to hold for individuals as species, and lifetimes as epochal timescales), or an analogical extension (i.e. individual people are analogous to species in that they can be arrayed on a fast–slow continuum, and having an unpredictable childhood is analogous to evolving in an epoch where the climate changes a lot). The difficulty of resolving this question stems from the fact that Pianka's account of r/K differences was not based on a formal model that can be adjudged either applicable or not applicable to the scenario that LHT-P authors were using it for.

Authors in psychology did notice that the r/K framework had been largely abandoned in LHT-E. One consequence was the disappearance of the ‘differential K’ terminology and the rapid rise of the more neutral term ‘LHT’ in psychology (figure 1). The r/K descriptive distinction was retained but renamed the ‘fast–slow continuum’, to stay in step with later presentations of the principal-axis idea in LHT-E [46,54]. The key explanatory part of the r/K model (that ‘faster’ life histories were the result of variable or unpredictable environments) was also retained, though ‘variable or unpredictable’ tended to become ‘harsh or unpredictable’ [55]. ilə rK selection now gone, the claim about environments was now justified with reference to the idea that higher extrinsic mortality rates select for earlier reproduction and greater reproductive effort. This claim, which dates back to Williams [56], is a widespread mid-level idea within LHT-E. However, more recent models show that truly extrinsic mortality does not change the age distribution of the population and thus has no direct effect on selection for any trait [57,58], although it can have indirect effects via increased population density and intensified selection on competitive ability [58]. Sources of mortality often described as ‘extrinsic’ may actually affect older individuals more strongly than younger ones, and this does indeed relax selection on late-life survival [57]. Mortality that differentially affects juveniles actually strengthens selection for late-life survival [57], which strikes directly against the LHT-P idea that a harsh childhood environment might be particularly important in ‘speeding up’ life-history strategy.

Another influential development within LHT-P was the argument that plasticity and genetic evolution might be equifinal. That is, if harsh or unpredictable regimes select for genetic variants that accelerate development, they should also select for plastic mechanisms that allow individuals to shift strategically towards accelerated development if they personally experience harshness or unpredictability. This move is what allowed the shift in focus, within LHT-P, to strategic responses to individual environmental variables (table 2). The move is intuitive: the parallel between tanning and genetic variation in skin colour provides a familiar exemplar of how plasticity does in the short term what selection does in the very long term. However, it is not theoretically trivial. Appropriate models (of which there are currently few) are required, and they predict circumstances under which plastic responses and effects of selection can be decoupled [19].

As more psychologists entered the arena of LHT, particularly since 2010, they added additional psychological traits that they were interested in to the ‘fast–slow’ umbrella. The criteria for doing this seem to be, partly, the existence of some intuitive reason why that particular trait could help individuals achieve more rapid reproduction (e.g. impulsivity or future discounting [26]) and partly whether, empirically, the trait does indeed correlate with other psychometric variables already deemed to be ‘fast’ (see for example [59] on obesity). This means, in effect, that an important part of the grounds for saying that LHT predicts two traits will correlate is that they do in fact correlate. This is clearly a different, more inductive type of theory-building to the explicit a priori modelling of LHT-E. This should not surprise us: LHT-P has perhaps adopted the mode of theorizing of psychology more broadly, whereas LHT-E has stuck with its particular mode of theorizing. Again, we emphasize that we document these differences without judgement: different disciplines theorize in different ways in part because their aims and subject matters are different. Understandably, given the typical disciplinary concerns of psychology, LHT-P has become largely an account of proximal psychological processes. This is exemplified in the quotation from [35, p. 1] reproduced in §2: ‘At its core…LHT is a motivational framework’. In other words, while LHT-E is predominantly a framework for generating formal models aiming to produce ultimate explanations, LHT-P is predominantly a framework for non-formal theorizing, describing empirical patterns and investigating proximate causes [20].

Many authors within LHT-P are aware that the moves from species differences to individual differences, from selection to plasticity, and from strict life-history traits to a broader suite of behavioural, motivational and attitudinal traits, constitute extensions of the LHT-E framework. They have written about how these moves can be justified [55,60,61]. Moreover, critiques of LHT-P's core claims have begun to be generated from within LHT-P itself [21,62,63]. It is not our purpose to evaluate those justifications or review those critiques here. We just wish to point out that neither the justifications nor the critiques feature formal modelling, as formal modelling is not a methodological rule of LHT-P. The justifications rely on plausible analogies (it is intuitive that the effect of personal environment on an individual ought to be the same as the effect of selective environments on populations, or that you should reproduce fast if you are likely to die sooner). The critiques often come down to empirical matters such as how much variation in individual psychological differences can or cannot be explained by a principal fast–slow axis [21,64,65] and what that means [62]. Thus, LHT-P and LHT-E are currently talking past one another.

5. Prospects for future integration of life-history theory

We have argued that LHT-E and LHT-P have developed as two largely separate research programmes, with different aims, different interests and different modes of theorizing. This state of affairs causes difficulties if the two are not clearly distinguished. For example, were the core assumptions of LHT-P to be refuted, readers might believe that LHT-E had fallen or LHT-E might be invoked to support claims of LHT-P that actually have no formal evolutionary basis. Awareness of the distinction will be essential in building the emerging bridge between the areas of life history and learning. Broadly, this interface might have two foci: species-typical development and individual differences. The former focuses on how növlər-typical learning capacities relate to species-typical life-history variables this area is relatively mature (as evidenced by the examples in this volume). The latter focuses on individual differences in learning patterns in relation to individual differences in life-history variables this area is relatively new. In humans and rats, for instance, exposure to psychosocial adversity may shorten development, accelerating the onset of certain learning abilities (e.g. aversive fear conditioning, needed to navigate the world independently), while reducing others (e.g. attachment-related learning, forming a preference for cues associated with the parent) [66]. Exactly how evolutionary thinking should be deployed in understanding these phenomena is an area for future theory development.

We have argued that although LHT-E and LHT-P are clearly distinct, they are also historically and conceptually linked. Rather than abandoning those links, we believe researchers should strengthen them. Psychological theories do need to be grounded more deeply in our understanding of evolutionary processes and evolutionary history. We conclude with a few observations about how this strengthening might be done.

Formal evolutionary models should be developed to explore the concrete situations LHT-P is interested in. For example, although many LHT-E models deal explicitly with how multiple life-history traits should covary across species [67], fewer have explicitly dealt with how traits should covary across individuals within the same population [68]. This is challenging because it will depend on the genetic and developmental architecture of the traits, but predictive frameworks are being developed [51]. Modelling should be extended to incorporate behavioural and psychological traits as well as life-history traits [51]. For example, models have begun to appear predicting when individuals should be impulsive (in the sense of discounting the future heavily), depending on their environment and current state [69,70]. Importantly, these models do not rely on extrinsic mortality as the sole or even main explanatory factor, and they make potentially testable predictions. However, the models are complex: the predicted outcome depends on the precise assumptions about the structure of the environment and about the mapping between the behaviour and fitness. Thus, as well as developing the models and trying to test their predictions, it will be critical to gather data from natural human populations in order to validate, as far as possible, the modelling assumptions.

Formal modelling should also be applied to LHT-P's claims about developmental plasticity. The claims within LHT-P that childhood experience should be a key accelerator of life-history strategy are potentially problematic in a number of ways. Increased juvenile mortality, unless adult mortality is also increased, should if anything slow life history down (see §4). It is also, as noted above, problematic to assume that the effects of plasticity on the phenotype should necessarily evolve to look the same as the effects of selection. If the argument is that childhood experience serves as a ‘weather forecast’ of the conditions that will be experienced in future in adult life [71], the validity of this argument depends on assumptions about the statistical structure of environments [72], assumptions that needed to be validated empirically [73].

In short, there is scope for a programme of work establishing an ultimate evolutionary basis for the key claims of LHT-P: of a fast–slow continuum of individuals of the inclusion within it of some psychological traits but presumably not others and of evolved plasticity using childhood cues to calibrate the position on this axis. The appeal of this kind of work is that would allow psychologists to ground their claims in evolutionary theory in a way that evolutionary ecologists also feel satisfied by, as the grounding would have used the methodological rules of that discipline. We hope that more collaboration will develop between evolutionary modellers and empirical psychologists.

If LHT-P could move closer to LHT-E by adopting a more formal approach, evolutionary biology could also be more informed by LHT-P's concerns with proximate cognition, and with empirical patterns of individual differences. There has been an increased focus on individual differences in ecological research recently, and the covariance structure of those individual differences is an important concern [74]. Much of this research is organized within the ‘pace-of-life’ framework [75], whose findings speak directly to LHT-P. Key empirical findings are that the genetic correlations between traits are often different from the phenotypic correlations and can also differ between populations of the same species [76]. This could provide important impetus for extending the measurement of a ‘fast–slow’ continuum beyond a narrow range of Western research participants: perhaps the key generalizations are restricted to certain physical and social environments (see also [77]). Thus, there is scope for a comparative empirical science of individual differences and trait covariation that could be initially data-focused and agnostic about the evolutionary or environmental factors responsible for the patterns.

In conclusion, although LHT-E and LHT-P currently have less in common than their names imply, they share historical sources. Importantly, they could come into much closer relationship in the future, by sharing both methodological resources and empirical generalizations across the divide. This would contribute to the integration of human psychology into the more general framework of organismal biology, and be to the scientific benefit of both sides.


Panspermia Theory

Another consequence of having little to no atmosphere around the Earth is that meteors often entered the Earth's gravitational pull and crashed into the planet. This still happens in modern times, but our very thick atmosphere and ozone layer help burn the meteors up before they reach the ground and cause damage. However, since those layers of protection did not exist when life was first forming, the meteors that struck the Earth were extremely large and caused great damage.

Because of these large meteor strikes, scientists have hypothesized that some of the meteors that struck the Earth may have carried very primitive cells, or at least the building blocks of life. Panspermia theory does not try to explain how life began in outer space that is beyond the scope of the hypothesis. With the frequency of meteor strikes all over the planet, not only could this hypothesis explain where life came from, but it could also explain how life spread out over various geographic areas.


İçindəkilər

Species go extinct constantly as environments change, as organisms compete for environmental niches, and as genetic mutation leads to the rise of new species from older ones. Occasionally biodiversity on Earth takes a hit in the form of a mass extinction in which the extinction rate is much higher than usual. [9] A large extinction-event often represents an accumulation of smaller extinction- events that take place in a relatively brief period of time. [10]

The first known mass extinction in earth's history was the Great Oxygenation Event 2.4 billion years ago. That event led to the loss of most of the planet's obligate anaerobes. Researchers have identified five major extinction events in earth's history since: [11]

    : 440 million years ago, 86% of all species lost, including graptolites : 375 million years ago, 75% of species lost, including most trilobites , "The Great Dying": 251 million years ago, 96% of species lost, including tabulate corals, and most extant trees and synapsids : 200 million years ago, 80% of species lost, including all of the conodonts : 66 million years ago, 76% of species lost, including all of the ammonites, mosasaurs, ichthyosaurs, plesiosaurs, pterosaurs, and nonavian dinosaurs

(Dates and percentages represent estimates.)

Smaller extinction-events have occurred in the periods between these larger catastrophes, with some standing at the delineation points of the periods and epochs recognized by scientists in geologic time. The Holocene extinction event is currently under way. [12]

Factors in mass extinctions include continental drift, changes in atmospheric and marine chemistry, volcanism and other aspects of mountain formation, changes in glaciation, changes in sea level, and impact events. [10]

In this timeline, Ma (for megaannum) means "million years ago," ka (for kiloannum) means "thousand years ago," and ya means "years ago."

Hadean Eon Edit

Date Event
4600 Ma The planet Earth forms from the accretion disc revolving around the young Sun, with organic compounds (complex organic molecules) necessary for life having perhaps formed in the protoplanetary disk of cosmic dust grains surrounding it before the formation of the Earth itself. [13]
4500 Ma According to the giant impact hypothesis, the Moon originated when the planet Earth and the hypothesized planet Theia collided, sending a very large number of moonlets into orbit around the young Earth which eventually coalesced to form the Moon. [14] The gravitational pull of the new Moon stabilised the Earth's fluctuating axis of rotation and set up the conditions in which abiogenesis could occur. [15]
4400 Ma First appearance of liquid water on Earth.
4374 Ma The age of the oldest discovered zircon crystals.
4280 Ma Earliest possible appearance of life on Earth. [16] [17] [18] [19]

Archean Eon Edit

Bacteria develop primitive forms of photosynthesis which at first did not produce oxygen. [32] These organisms generated Adenosine triphosphate (ATP) by exploiting a proton gradient, a mechanism still used in virtually all organisms, unchanged, to this day. [33] [34] [35]

Proterozoic Eon Edit

Date Event
2500 Ma Great Oxidation Event led by cyanobacteria's oxygenic photosynthesis. [37] Commencement of plate tectonics with old marine crust dense enough to subduct. [20]
By 1850 Ma Eukaryotic cells appear. Eukaryotes contain membrane-bound organelles with diverse functions, probably derived from prokaryotes engulfing each other via phagocytosis. (See Symbiogenesis and Endosymbiont). Bacterial viruses (bacteriophage) emerge before, or soon after, the divergence of the prokaryotic and eukaryotic lineages. [39] The appearance of red beds show that an oxidising atmosphere had been produced. Incentives now favoured the spread of eukaryotic life. [40] [41] [42]
1400 Ma Great increase in stromatolite diversity.
1300 Ma Earliest land fungi [43]
By 1200 Ma Meiosis and sexual reproduction are present in single-celled eukaryotes, and possibly in the common ancestor of all eukaryotes. [44] Sex may even have arisen earlier in the RNA world. [45] Sexual reproduction first appears in the fossil records it may have increased the rate of evolution. [46]
1000 Ma The first non-marine eukaryotes move onto land. They were photosynthetic and multicellular, indicating that plants evolved much earlier than originally thought. [47]
750 Ma First protozoa (ex: Melanocyrillium) beginning of animal evolution [48] [49]
850–630 Ma A global glaciation may have occurred. [50] [51] Opinion is divided on whether it increased or decreased biodiversity or the rate of evolution. [52] [53] [54] It is believed that this was due to evolution of the first land plants, which increased the amount of oxygen and lowered the amount of carbon dioxide in the atmosphere. [55]
600 Ma The accumulation of atmospheric oxygen allows the formation of an ozone layer. [56] Prior to this, land-based life would probably have required other chemicals to attenuate ultraviolet radiation enough to permit colonisation of the land. [38]
580–542 Ma The Ediacara biota represent the first large, complex aquatic multicellular organisms — although their affinities remain a subject of debate. [57]
580–500 Ma Most modern phyla of animals begin to appear in the fossil record during the Cambrian explosion. [58] [59]
550 Ma First fossil evidence for Ctenophora (comb jellies), Porifera (sponges), Anthozoa (corals and sea anemones). Appearance of Ikaria wariootia (an early Bilaterian).

Phanerozoic Eon Edit

The Phanerozoic Eon, literally the "period of well-displayed life," marks the appearance in the fossil record of abundant, shell-forming and/or trace-making organisms. It is subdivided into three eras, the Paleozoic, Mesozoic and Cenozoic, which are divided by major mass extinctions.

Palaeozoic Era Edit

Date Event
535 Ma Major diversification of living things in the oceans: chordates, arthropods (e.g. trilobites, crustaceans), echinoderms, molluscs, brachiopods, foraminifers and radiolarians, etc.
530 Ma The first known footprints on land date to 530 Ma. [63]
525 Ma Earliest graptolites
511 Ma Earliest crustaceans
510 Ma First cephalopods (nautiloids) and chitons
505 Ma Fossilization of the Burgess Shale
500 Ma Jellyfish have existed since at least this time.
485 Ma First vertebrates with true bones (jawless fishes)
450 Ma First complete conodonts and echinoids appear
440 Ma First agnathan fishes: Heterostraci, Galeaspida, and Pituriaspida
420 Ma Earliest ray-finned fishes, trigonotarbid arachnids, and land scorpions [64]
410 Ma First signs of teeth in fish. Earliest Nautilida, lycophytes, and trimerophytes.
395 Ma First lichens, stoneworts. Earliest harvestmen, mites, hexapods (springtails) and ammonoids. The first known tetrapod tracks on land.
365 Ma Acanthostega is one of the earliest vertebrates capable of walking.
363 Ma By the start of the Carboniferous Period, the Earth begins to resemble its present state. Insects roamed the land and would soon take to the skies sharks swam the oceans as top predators, [65] and vegetation covered the land, with seed-bearing plants and forests soon to flourish.

Four-limbed tetrapods gradually gain adaptations which will help them occupy a terrestrial life-habit.

Mesozoic Era Edit

From 251.4 Ma to 66 Ma and containing the Triassic, Jurassic and Cretaceous periods.

Major extinctions in terrestrial vertebrates and large amphibians. Earliest examples of armoured dinosaurs


Origin of Life: 4 Important Theories Regarding the Origin of Life | Biologiya

Some of the major important theories regarding the origin of life are as follows: I. Theory of special creation II. Abiogenesis or Theory of Spontaneous Creation or Autobiogenesis III. Biogenesis (omne vivum ex vivo) IV. Cosmozoic or Extraterrestrial or Interplanetary or Panspermiatic theory.

Our earth is a part of the solar system. It is believed that the earth along with other planets of the solar system originated from cooler and less denser peripheral part of a common nebula.

Period of origin of earth is proposed to be about 4,500-5,000 million (i.e., 4.5-5 billion) years ago. In the beginning, it was a spinning ball of hot gases and vapours of elements. But due to gradual cooling, the gases condensed into molten core and different elements got stratified according to their density.

Theories of Origin of Life:

I. Theory of special creation:

1. Living organisms were formed on our planet by some supernatural power called God or Creator, so it believed in divine creation of life.

2. The living organisms were formed all of a sudden and out of nothing. These are created as such.

3. There was no inter-relationship between these organisms.

4. These have not undergone any change since their formation (Life is immutable).

It was proposed by Hebrew et. al. and was very strongly supported by Father Suarez (1548-1671 A.D.). According to Christianity, the Bible states that the creator formed all the living organisms about 4004 B.C. within six-natural days— materia prima, heaven and earth on first day sky was separated from water on second day dry land and plants on third day the sun, the moon and the stars on fourth day fish and fowl on fifth day and animals including human beings on sixth day.

Man was created on the sixth day as Anima rationalis. Bible says that Adam, the first man, was formed from clay about 6,000 years ago, while first woman, Eve, was formed from one of his ribs. According to Hindu mythology, Brahma is the God of creation and created various forms of life in one stroke. Manu and Shraddha were first man and woman on the earth.

This idea has no scientific support. It is further refuted by various evidences of evolution.

II. Abiogenesis or Theory of Spontaneous Creation or Autobiogenesis:

It was proposed by Von Helmont (1577-1644) and states that life originated abiogenetically from non-living decaying and rotting matter like straw, mud, etc., by spontaneous generation about 3.5 billion years ago. məsələn,

1. Anaximander (588-524 B.C.) proposed the air as sole cause of life.

2. Aristotle (384-322 B.C.) proposed that worms, insects, fish, frogs and even mice developed from soil and filth tapeworms from excreta of animals crabs and salamanders from earth and slime.

3. Hair of white horse tail forms living horse-hair worm, Gordius, when dropped into water.

4. The mud of Nile gave rise to living organisms when warmed in sun.

5. Von Helmont proposed that both sexes of mice will be developed when human sweat and wheat are kept together for 21 days.

This theory also proposed the formation of insects from dew, frogs and toads from the muddy bottom of ponds butterflies from cheese and maggots (larvae of house flies) from decaying meat.

But abiogenesis was experimentally rejected by Francisco Redi (1668 A.D.).

III. Biogenesis (omne vivum ex vivo):

It states life arises from pre-existing life only. The idea of spontaneous generation came to an end with the experiment of Francisco Redi (1668). He founded the theory of biogenesis.

1. Redi’s experiment:

Francisco Redi (Italian physician) took the flesh and cooked it so that no organisms were left alive. He placed the flesh in three jars (Fig. 7.2). One jar was covered with parchment, one was covered with muslin and third one was left open.

The flesh/meat decayed in all the jars and flies were attracted towards all the three jars. He observed that maggots developed in uncovered jars though the flies visited other jars. The flies entered only the open jar and laid eggs which produced larvae. This confirms that maggots arise from eggs and not from decaying meat.

2. Spallanzani’s experiment:

L. Spallanzani (1765 A.D.) poured hay infusion in eight bottles and boiled all of them. Four of them were loosely corked while other four were made air tight. After few days, he found that there was thick growth of microbes in all the loosely corked bottles but no organism in the air tight bottles. He concluded that air contains microbes and new micro­organisms arise from existing micro-organisms.

3. Pasteur’s experiment:

Louis Pasteur (1864) showed that minute organisms like protists and bacteria arise from pre-existing organisms of the same kind. He took a flask almost half filled with sugar and yeast (Fig. 7.3). By heating he gave S shaped structure to its neck. The contents of swan-necked flask were boiled and tube was sealed. No life appeared in the flask. But when neck of the flask was broken, micro-organisms appeared.

Spontaneous generation theory was rejected on the basis that it did not answer about the mode of formation of first life form.

IV. Cosmozoic or Extraterrestrial or Interplanetary or Panspermiatic theory:

It was proposed by Richter (1865 A.D.) and was supported by Arrhenius (1908 A.D.). It states that life came on the earth from some other planet in the form of seed or spore called panspermia, so is also called spore theory.

But it could not explain the mechanism by which panspermia survived adverse conditions (very low temperature, lack of atmosphere, utter dryness and lethal and UV-cosmic radiations) of interplanetary space during its migration.


Life history theory and evolutionary anthropology

Kim Hill is associate professor of anthropology at the University of New Mexico. His research interests include economic decision making, food sharing, allocation of time to labor, parental investment, mating strategies, and the application of life-history theory to the study of demography in small scale societies. He has conducted field work with hunter-gatherers in Paraguay, Peru, and Venezuela.

Kim Hill is associate professor of anthropology at the University of New Mexico. His research interests include economic decision making, food sharing, allocation of time to labor, parental investment, mating strategies, and the application of life-history theory to the study of demography in small scale societies. He has conducted field work with hunter-gatherers in Paraguay, Peru, and Venezuela.

Mücərrəd

Life-history theory has been developed in biology to explain the variation in timing of fertility, growth, developmental rates, and death of living organisms, as well as events directly tied to these parameters. The theory is useful in explaining variations in age-specific human fertility and mortality patterns, as well as understanding how the human life course evolved to patterns so divergent from those that characterize our close primate relatives. Surprisingly, this same theory can also be used to explain why people often ignore the long-term consequences of behaviors that produce short-term gain.


Timeline of evolution

This timeline of the evolution of life outlines the major events in the development of life on the planet Earth.

Dates given are estimates based on scientific evidence.

In biology, evolution is the process by which populations of organisms acquire and pass on novel traits from generation to generation.

Its occurrence over large stretches of time explains the origin of new species and ultimately the vast diversity of the biological world.

Contemporary species are related to each other through common descent, products of evolution and speciation over billions of years.

The basic timeline is a 4600 million year old Earth with: 4000 my (million years) of simple cells 3000 my of photosynthesis 2000 my of complex cells 1000 my of multicellular life 600 my of simple animals 500 my of fish and proto-amphibians 475 my of land plants 400 my of insects and seeds 360 my of amphibians 300 my of reptiles 200 my of mammals 150 my of birds 100 my of flowers and 65 my since the non-avian dinosaurs died out.


Phenotypic Plasticity in Nematodes

The organism studied by Babayan et al., Litomosoides sigmodontis, is a nematode used as a model of human filarial diseases. The complex life cycle of the parasite is shown in Figure 1. For the purpose of this discussion, infection of a rodent begins with inoculation of larvae by an arthropod vector. The larvae then mature to adults that produce the transmission (microfilariae, Mf) stage (additional stages in the vector can be ignored for the present). We focus on the endemic situation where fitness is proportional to the total transmission (R0) rather than the rate of transmission. We assume that the rate of transmission at a given time is proportional to the number of Mf present at that time in this case the fitness of the parasite will be proportional to the area under the curve of a plot of the density of Mf over the course of infection.