Məlumat

Sinir fəaliyyətinin populyasiya vektorları arasında bucaqların müqayisəsi

Sinir fəaliyyətinin populyasiya vektorları arasında bucaqların müqayisəsi


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Qorxu kondisionerinə dair bu məqaləni oxuyuram, burada aşağıdakılar verilir:

  • Şərti stimulun yaratdığı n-ölçülü populyasiya vektoru (n neyronun fəaliyyəti) (CS+, eşitmə tonu) əvvəl kondisioner
  • CS+ üçün n-ölçülü əhali vektoru (n neyronun fəaliyyəti). sonra kondisioner

Müəlliflər yazırlar ki: “[Şərtləşdirdikdən sonra] CS+ populyasiya vektoru ABŞ [şərtsiz stimul] və ilkin CS+ tərəfindən müəyyən edilmiş müstəvidən kənara fırlandı”. Onlar belə nəticəyə gəlirlər ki, bu müstəvidən kənar fırlanma “yeni öyrənməyə” uyğundur.

Mənim sualım: Nə üçün sinir fəaliyyəti vektorlarının müstəvidən kənar fırlanması yeni təqdimat/yeni öyrənmə ilə eyniləşdirilir?


Onlar sizin yazdığınız kimi "kondisionerdən sonra" haqqında yazmırlar, amma ən əsası, yox olduqdan sonra.

Onların müşahidə etdiyi şey budur ki, öyrənmə zamanı şərtləşdirilmiş stimula (CS+) cavab ABŞ-a cavaba daha çox bənzəyir. Əhali reaksiyasının yaşadığı n-ölçülü məkanda siz bunu ABŞ-dan gələn populyasiya vektoru ilə eyni istiqamətə yaxın olan CS+ tərəfindən oyandırılan populyasiya vektoru kimi təsvir edə bilərsiniz.

Biz sönmə zamanı CS+ vektorunun kondisionerin zirvəsi ilə müqayisədə ABŞ-dan fərqli olacağını gözləyirik. Bunun necə baş verə biləcəyi ilə bağlı iki ümumi ehtimal var. Birinci ehtimal (bəlkə də gözlənilən ən sadə) odur ki, söndükdə CS+ vektoru şərtləndirilmiş stimul ABŞ ilə qoşalaşmadan əvvəl olduğu yerə qayıdır. Bunu sadəcə olaraq təsvir edə bilərsiniz unutmaq nə öyrənildi: ABŞ və CS-yə cavablar kondisionerdən əvvəl necə olduqlarına qayıdır və sanki heç bir şey öyrənilməmişdir.

Lakin, bu müəlliflərin müşahidə etdikləri bu deyil:

Sessiyadaxili sönmə zamanı CS+ təqdimatı geri qayıtmadı və öyrənməmişdən əvvəl ilkin təqdimatına daha çox oxşarlıq qazanmadı.

Baxmayaraq ki, onlar CS+ vektorunun məhv olması ilə ABŞ-dan uzaqlaşır, o, köhnə cavaba doğru geri getmir, həm ABŞ-ın cavabından, həm də orijinal CS cavabından daha uzaq olan yeni istiqamətə işarə edir. Bu, digər vektorların heç birinə deyil, "müstəvidən kənar" fırlanma kimi təsvir edilə bilər.

N-ölçülü fəzada bu şeylər haqqında düşünmək çətin olsa, öz 3 ölçülü dünyamızda daha tanış bir vəziyyət düşünə bilərik.

Tutaq ki, ABŞ “saat 12-yə” uyğun cavab verir. Şərti stimul hər hansı bir məşqdən əvvəl "saat 3-ə" uyğun cavab verir. ABŞ və CS-ni birləşdirərək bəzi kondisioner təlimi keçirdiyiniz zaman CS cavabı ABŞ cavabına bənzəməyə başlayaraq "saat 1-ə doğru hərəkət edir. Sönmə zamanı biz CS cavabının "saat 3"ə doğru geri dönəcəyini gözləyə bilərik, bəlkə də "saat 2"də tapacağıq. Bu, saatın yaratdığı "CS və ABŞ müstəvisində" fırlanmanı təmsil edəcək. Əvəzində əl divardan uzağa işarə edir, ona görə də o, həm 12-də orijinal ABŞ-dan, həm də 3-də orijinal CS-dən uzaqdadır. Bu, "yeni öyrənmə"dir.


Müəllif Xülasəsi

Beynin hərəkəti necə yaratdığı sualı geniş şəkildə tədqiq edilmişdir, lakin bir çox rəqib modellər mövcuddur. Nümayəndəlik yanaşmaları tək neyronların fəaliyyətini sürət və mövqe kimi hərəkət parametrləri ilə əlaqələndirir, hərəkət niyyətlərinin dekodlanması üçün faydalı yanaşmalar, dinamik sistem yanaşması isə sinir fəaliyyətinin əhalinin aktivliyinə əsaslanaraq proqnozlaşdırıla bilən şəkildə inkişaf etməsini proqnozlaşdırır. Mövcud təmsilçi modellər meymunlarda əldə edilən nailiyyət zamanı motor korteks fəaliyyətinin əsasını proqnozlaşdırıla bilən fırlanma nümunələri ilə bağlı son tapıntını təkrarlaya bilməz, bu tapıntı əzələ fəaliyyətinin sinir populyasiyasının fırlanmalarının birbaşa birləşməsi olduğu dinamik model tərəfindən proqnozlaşdırılır. Bununla belə, əvvəlki simulyasiyalar təsvir modellərinin vacib bir aspektini nəzərə almırdı: neyronlar və kinematika arasında dəyişən vaxt fərqləri. Bu ofsetlər modeldə fırlanma nümunələrini aşkarlasa da, bu fırlanmalar beyində müşahidə edilən və dinamik model tərəfindən proqnozlaşdırılanlardan statistik olaraq fərqlidir. Əhəmiyyətli odur ki, sadə təkrarlanan neyron şəbəkə modeli də dinamik sistemlərə əsaslanan yanaşmaların motor korteks funksiyasının güclü izahını təmin edə biləcəyi fikrini dəstəkləyərək, beyində müşahidə edilənlərə statistik olaraq oxşar fırlanma nümunələri göstərdi.

Sitat: Michaels JA, Dann B, Scherberger H (2016) Reaching zamanı Neyral Populyasiya Dinamikası Nümayəndəlik Tuningindən daha yaxşı dinamik sistemlə izah olunur. PLoS Comput Biol 12(11): e1005175. https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005175

Redaktor: Bayron Yu, Carnegie Mellon Universiteti, Amerika Birləşmiş Ştatları

Qəbul edildi: 31 mart 2016-cı il Qəbul edildi: 24 sentyabr 2016-cı il Nəşr olundu: 4 noyabr 2016-cı il

Müəlliflik hüququ: © 2016 Michaels et al. Bu, Creative Commons Attribution Lisenziyasının şərtlərinə uyğun olaraq paylanmış açıq giriş məqaləsidir və orijinal müəllif və mənbənin qeyd edilməsi şərti ilə istənilən mühitdə məhdudiyyətsiz istifadə, paylama və reproduksiyaya icazə verir.

Məlumatın mövcudluğu: Bütün müvafiq modelləşdirmə məlumatları kağızda və onu dəstəkləyən məlumat fayllarındadır. Biz həmçinin modelimizi http://churchlandlab.neuroscience.columbia.edu/links.html saytından endirilmiş üçüncü tərəf məlumatları (Churchland et al, 2012 http://doi.org/10.1038/nature11129) ilə müqayisə etdik. Bu məlumatı orada və ya orijinal tədqiqatın müəllifləri ilə əlaqə saxlamaqla əldə etmək olar: Mark Çörçlend (e-poçt: [email protected]) Krişna Şenoy (e-poçt: [email protected]).

Maliyyələşdirmə: Bu iş Deutsche Forschungsgemeinschaft (SCHE 1575/1-1 & SFB 889, Layihə C09) tərəfindən dəstəklənib. Tədqiqatın dizaynında, məlumatların toplanmasında və təhlilində, nəşr etmək qərarında və ya əlyazmanın hazırlanmasında maliyyəçilərin heç bir rolu olmayıb.

Rəqabətli maraqlar: Müəlliflər heç bir rəqabət aparan maraqların olmadığını bəyan ediblər.


Giriş

Beyində sensor məlumatların işlənməsi ilə bağlı hazırkı anlayışımız yalnız xüsusi sensor girişlərə cavab verən neyronların müşahidələri əsasında qurulub. Klassik və ümumi bir konsepsiya ondan ibarətdir ki, daha yüksək seçiciliyə malik olan, yəni daha dar diapazonlu sensor giriş parametrlərinə cavab verən neyronlar sensor giriş haqqında daha çox məlumat verir [1-4]. Eşitmə qabığında tək neyronların seçiciliyi stasionar səs stimulunun başlanmasından sonra spiking inkişaf etdikcə artır. Xüsusilə, stimulun başlanmasından sonra ilk on-yüzlərlə millisaniyə ərzində neyronlar geniş səs diapazonuna cavab verməyə meyllidirlər. Bu keçici dövr ərzində orta sıçrayış nisbətləri yüksəkdir və sonrakı dövrdə aşağı davamlı dəyərlərə uyğunlaşır. Diferensial uyğunlaşma davamlı cavab epoxasında aktiv olan neyronların sayının azalmasına gətirib çıxarır ki, bu da daha seyrək təmsilçiliyə və müvafiq olaraq daha yüksək seçiciliyə malik neyron populyasiyasına səbəb olur [5-8]. Stimulun başlanğıcından sonra neyron uyğunlaşmasının bu xüsusiyyəti bir çox sensor sistemlər arasında paylaşılır [9-11]. Bu seçicilik fərqinə əsaslanaraq, eşitmə qabığındakı neyron reaksiyaları ilə bağlı mövcud nəzəriyyə iddia edir ki, nisbətən qeyri-seçimli (yəni, sıx) başlanğıc reaksiyalar əsasən səslərin mövcudluğunu kodlaşdırır, daha seçici (yəni, seyrək) davamlı cavablar isə əsasən səslərin eyniliyini kodlaşdırır. [5, 12, 13].

Neyron cavabının seçiciliyinə əsaslanan məlumatlılığın şərh edilməsi yanaşması, intuitiv olaraq cəlbedici olsa da, daha yaxından nəzərdən keçirildikdə potensial xəbərdarlıqları ehtiva edir. Məsələn, fərdi neyronal reseptiv sahələrin məhdud ölçüsünə görə, stimul məlumatı çoxlu neyronlar tərəfindən kollektiv şəkildə kodlaşdırılmalıdır [14, 15]. Buna görə də, daha az seçici neyronlarla müqayisədə bütöv bir stimul sahəsini kodlaşdırmaq üçün yüksək seçici neyronların daha böyük bir populyasiyası tələb olunacaq.

Mövcud nəzəriyyə, eşitmə kortikal cavabların davamlı cavab epoxasının başlanğıc cavab dövründən orta hesabla daha çox məlumat daşımalı olduğunu proqnozlaşdırır, çünki stimulun müəyyən edilməsi aşkarlamadan daha az məhdud bir vəzifədir. Burada, marmoset əsas eşitmə korteksindəki (A1) 171 neyrondan ibarət populyasiyanın səs kodlaşdırma dinamikasını araşdıraraq bu proqnozu sınaqdan keçirdik. Nəticələrimiz mövcud nəzəriyyə ilə ziddiyyət təşkil etdi və digər sensor sistemlərə potensial olaraq tətbiq oluna bilən yeni sensor kodlaşdırma prinsipini nəzərdə tuturdu.


Nəticələr

İki ölçülü iş məkanında hədəfləri vurmaq üçün kompüter kursorunun hərəkətlərini idarə etmək üçün sinir fəaliyyətini modulyasiya etmək üçün iki rhesus meymunu öyrətdik (Şəkil 1B). İstifadə etdiyimiz BMI xəritələri ailəsi aşağıdakılarla təmsil olunur:

burada x t kursor vəziyyətidir (mövqe və sürət), u t qeydə alınmış M1 fəaliyyətini, A , B və b isə BMI xəritəsinin parametrləridir. Bütün təcrübələr qapalı dövrəli kalibrləmə ilə başladı intuitiv BMI xəritəsi, bu sahədəki tədqiqatların əksəriyyəti ilə bərabər peşəkar nəzarəti təmin etmək üçün nəzərdə tutulmuşdur (Serruya et al., 2002 Velliste et al., 2008 Ganguly and Carmena, 2009 Suminski et al., 2010 Hauschild et al., 2012 Ifft et al. başqaları, 2013 Sadtler et al., 2014). Mövzular, həqiqətən də, BKİ-yə bacarıqlı və sabit nəzarət nümayiş etdirdilər, müvəffəqiyyət nisbətləri təxminən 100% və hərəkət müddətləri orta hesabla bir saniyədən daha sürətli (Şəkil 1-şəkil 1).

BMI daxili modelləri öyrənmək üçün ideal paradiqma təqdim edir, çünki o, yerli ekstremitələrə nəzarətin bir neçə əsas mürəkkəbliyini asanlaşdırır. Birincisi, yerli əzalara nəzarət qeyri-xətti dinamikası olan effektorları əhatə edir və qeydə alınmış sinir fəaliyyəti ilə əzaların hərəkətləri arasında səbəb əlaqəsi tam başa düşülmür. Əksinə, qeydə alınmış sinir fəaliyyəti ilə BMI kursorunun hərəkətləri arasında səbəb əlaqəsi eksperimentator tərəfindən tamamilə müəyyən edilir (Tənlik 1-də A, B və b vasitəsilə) və xətti olmaq üçün seçilə bilər (Tənlik 1-də olduğu kimi). İkincisi, yerli ekstremitələrə nəzarət sensor əks əlaqənin çoxsaylı üsullarını (məsələn, propriosepsiya və görmə) əhatə edir ki, bu da eksperimentatorun subyektin sensor məlumat mənbələrini necə birləşdirdiyini bilməsini çətinləşdirir. BMI-də tapşırığa aid olan sensor əks əlaqə eksperimentator tərəfindən tamamilə müəyyən edilən tək modallıq (görmə) ilə məhdudlaşır (tənlik 1-də x t). Nəhayət, BKİ-ni birbaşa idarə edən sinir fəaliyyəti qeydə alınmış populyasiya fəaliyyəti ilə tam müəyyən edilir (tənlik 1-də), halbuki adətən yalnız əzaların hərəkətini idarə edən neyronların bir hissəsi qeydə alınır. Beləliklə, biz daxili modeldən istifadə edərək, BMI nəzarət siqnallarının tam dəstini hazırda əza hərəkətləri ilə mümkün olduğundan daha konkret şəkildə yenidən şərh edə bilərik.

Mövzular BMI-yə nəzarət edərkən sensor geribildirim gecikmələrini kompensasiya edir

Daxili modellər əvvəllər BMI kontekstində tədqiq edilmədiyi üçün biz daxili proqnoza dair sübutlar axtardıq. Daxili proqnozlaşdırmanın əlamətdar xüsusiyyəti, sensor geribildirim gecikmələri üçün kompensasiyadır (Miall et al., 2007 Shadmehr et al., 2010 Farshchiansadegh et al., 2015). BMI sistemimizdə bir subyektin yaşadığı vizuomotor gecikməni qiymətləndirmək üçün biz hədəf başlanğıcı ilə qeydə alınmış sinir populyasiyasında hədəflə əlaqəli fəaliyyətin görünüşü arasında keçən vaxtı ölçdük (Şəkil 2A). Ölçdüyümüz gecikmələr (100 ms, meymun A 133 ms, meymun C) birincil motor korteksindəki tək neyronların qola çatma tədqiqatlarında bildirilən vizuomotor gecikmələrə uyğundur (Schwartz et al., 1988). Sonra, subyektlərin vizual əks əlaqə gecikməsi səbəbindən subyektə məlum olmayan cari kursor mövqeyinə uyğun motor əmrləri istehsal edib-etmədiyini və ya motor əmrlərinin əvvəlki, qəbul edilən mövqeyə daha uyğun olub olmadığını soruşduq (Şəkil 2B,C və Şəkil 2). -şəkil əlavəsi 1). Əgər subyektlər əyani əks əlaqə gecikmələrini kompensasiya etməsəydilər və kursor mövqeyinin ən son mövcud vizual rəyindən istifadə etməsəydilər, səhvlərin A və C meymunları üçün cari kursor mövqeyinə nisbətən müvafiq olaraq 100 ms və 133 ms gecikmələrdə ən kiçik olacağını gözləyərdik. (Şəkil 2C-də kəsikli qırmızı xətlər). Əksinə, biz aşkar etdik ki, bu xəta əyriləri 0 ms-ə yaxın gecikmələrdə minimuma malikdir (Şəkil 2C-də kəsikli qara xətlər), bu, BMI xəritələşdirilməsi vasitəsilə motor əmrlərinin hər hansı əvvəlki mövqedən deyil, cari kursor mövqeyindən gələn zaman hədəflərə daha yaxın olduğunu göstərir. . Bu tapıntı subyektlərin cari kursor mövqeyini daxili proqnozlaşdırmaq üçün daxili modeldən istifadə etdiyini göstərir.

Mövzular BMI-yə nəzarət edərkən sensor geribildirim gecikmələrini kompensasiya edir.

(A) BMI sistemimizdə subyektin yaşadığı vizuomotor gecikmə hədəfin başlanğıcı ilə bucaq xətasında ilk əhəmiyyətli (p < 0.05) azalma arasında keçən vaxtı ölçməklə qiymətləndirildi. Əgər bu ilk azalma hədəfin başlanmasından sonra τ + 1 zaman addımları aşkar edilərsə, biz belə nəticəyə gəldik ki, vizuomotor gecikmə ən azı τ zaman addımlarıdır (qırmızı kəsikli xətlər). Hər iki subyekt üçün ilk əhəmiyyətli fərq çox əhəmiyyətli idi (** p < 10 - 5, çoxlu müqayisələr üçün Holm-Bonferroni korreksiyası ilə ikitərəfli Wilcoxon testi n = 5908 sınaq meymun C: n = 4578 sınaq). (B) Cari kursor mövqeyinə (açıq dairə) nisbətən geridə qalmış mövqelərdən başlanğıc üçün dəyişdirilmiş tək motor əmrinin konseptual təsviri (qara oxlar). Bu misalda, əmr kursorun əvvəlki mövqelərindən başlanğıca keçdiyi üçün hədəfdən daha uzağa işarə edir. (C) Təkcə vizual rəydən məlum ola bilən köhnəlmiş (müsbət gecikmə) kursor mövqelərindən (** p < 10 - 5 , ikitərəfli Wilcoxon testi) cari kursor mövqeyindən (sıfır gecikmə) başlayan zaman motor əmrləri hədəfə daha yaxın göstərilir meymun A: 4489 sınaqda n = 33,660 dəfə addım meymun C: n = 3639 sınaqda 31,214 dəfə addım). Qırmızı xətlər A panelindən subyektlərə xas olan vizual əks əlaqə gecikmələrini göstərir. A və C panellərində kölgəli bölgələr (az görünən) ± SEM-i göstərir.

Çünki mövzunu hələ dəqiq müəyyən etməmişik daxili model, motor əmrləri bu analizdə BMI xəritəsindən istifadə edərək müəyyən edilmişdir, yəni xarici mövzuya. Daxili model BMI xəritələşdirilməsi ilə oxşarlıqlara malikdirsə, əks əlaqə gecikmə kompensasiyasını qiymətləndirmək üçün daxili model üçün proksi kimi BMI xəritəsindən istifadə etmək məqsədəuyğundur. Subyektlərin BMI nəzarəti zamanı daxili modellə məşğul olduqlarına dair sübutlarla biz daha sonra qeydə alınmış sinir fəaliyyətindən daxili modeli açıq şəkildə müəyyən edə bilməyəcəyimizi soruşduq.

Daxili model uyğunsuzluğu subyektlərin nəzarət səhvlərinin əksəriyyətini izah edir

Mövzuya göstərilən kursor hərəkətlərini təyin edən BMI xəritəsi, yüksək ölçülü sinir fəaliyyətinin müvafiq, aşağı ölçülü bir proyeksiyasını təmin edir. Subyektlərin qapalı dövrəli BMI nəzarəti zamanı daxili modeldən istifadə etdiyinə dair sübutlarla biz daxili model ilə faktiki BMI xəritələşdirilməsi arasındakı uyğunsuzluğun subyektin an-an hədəfləmə xətalarını izah edə biləcəyini soruşduq. Bu, subyektin kursor vəziyyəti ilə bağlı daxili inanclarını təmsil edən yüksək ölçülü sinir fəaliyyətinin fərqli proyeksiyasını ortaya qoya bilən subyektin daxili modelini müəyyən etməyi tələb edir. BMI paradiqmasının qapalı dövrə xarakterinə görə, kursorun yeni vizual rəyi mövcud olduqda subyekt motor idarəetmə qərarlarını daim yeniləyir. Bu təsirləri həll etmək üçün daxili model fərdi eksperimental sınaqlarda onlarla millisaniyəlik (bu halda, BMI sisteminin bir zaman pilləsi) vaxt cədvəlində işləməlidir. Müvafiq statistik çərçivənin olmaması səbəbindən bu tədqiqatdan əvvəl belə zəngin daxili modelin çıxarılması çətin idi.

Bu məhdudiyyəti aradan qaldırmaq üçün biz qeydə alınmış əhali aktivliyindən tam parametrləşdirilmiş daxili modeli və daxili proqnozlaşdırma prosesinin hər an hesabını çıxaran daxili model qiymətləndirməsi (IME) çərçivəsini hazırladıq (Şəkil 3A). IME çərçivəsində subyekt kursorun vəziyyətini daxili olaraq proqnozlaşdırır:

Daxili model və BMI xəritəsi arasındakı uyğunsuzluq subyektlərin kursor hərəkəti səhvlərinin əksəriyyətini izah edir.

(A) Hər zaman addımında subyektin daxili vəziyyəti proqnozları (x

t ) daxili modeldən ( A ) istifadə edərək vizual rəyin ( x t-3 ) bu yaxınlarda verilmiş sinir əmrləri ( u t-2 , u t-1 , u t ) ilə inteqrasiyası yolu ilə formalaşır.

). Mövqe və sürət komponentlərini daxil etmək üçün kursor vəziyyətlərini və daxili vəziyyət proqnozlarını müəyyən etdik (yəni, x t = [ p t v t ] , x

t ]). (B) Modelin uyğunlaşdırılmasında istifadə olunmayan BMI sınağından kursor trayektoriyası (qara xətt). Qırmızı bığ IME tərəfindən çıxarılan kursor vəziyyətinin subyektin daxili proqnozlarını göstərir. Kritik müqayisə kursorun həqiqi sürəti ( v t qara ox) və kursorun sürətinin subyektin daxili proqnozu arasındadır ( v

t qırmızı ox). (C) IME-dən çıxarılmış daxili modellərə əsaslanan çarpaz doğrulanmış bucaq hədəfləmə xətaları BMI xəritələşdirməsindən kursor xətalarından əhəmiyyətli dərəcədə kiçikdir (** p < 10 - 5 , ikitərəfli Wilcoxon test meymunu A: n = 5908 sınaq meymunu C: n = 4577 sınaq). B panelindəki xətalar bir sınaq müddətində tək bir zaman pilləsindəndir. C panelindəki səhvlər vaxt mərhələləri və sınaqlar üzrə orta hesablanır. B və C panellərindəki səhvlər BMI xəritəsinin və daxili modelin tərifi vasitəsilə müvəqqəti hamarlaşdırmanı özündə birləşdirir və buna görə də əlavə müvəqqəti həll üçün lazım olan bir zaman addımlı sürət əmrlərinə əsaslanan Şəkil 2C-də göstərilən xətalarla birbaşa müqayisə olunmur. Səhv çubuqları (az görünən) ± SEM-i göstərir.

t kursor vəziyyəti (mövqe və sürət) haqqında subyektin daxili proqnozudur, u t qeydə alınmış sinir fəaliyyətinin vektorudur və A

subyektin daxili modelinin parametrləridir. Daxili modelin bu forması 1-ci tənlikdəki BMI xəritələşdirilməsinə analoq olmaq üçün seçilmişdir ki, faktiki BMI xəritələşdirilməsi nəzərdən keçirdiyimiz daxili modellər ailəsində yer alsın. Bundan əlavə, bu formulasiya skeletomotor (Şadmehr və Krakauer, 2008) və okulomotor (Frens, 2009) nəzarəti və nəzarət nəzəriyyəsinin geniş ədəbiyyatı (Anderson və Moore, 1990) ilə bağlı son araşdırmalara uyğun gəlir.

IME çərçivəsinin əsas konsepsiyası ondan ibarətdir ki, hər zaman pilləsində subyekt 2-ci tənliyi rekursiv şəkildə tətbiq etməklə (ən son mövcud olan sensor rəydən başlayaraq) cari kursor vəziyyətini daxili olaraq proqnozlaşdırır və hədəfə nisbətən birbaşa hədəfə uyğun sinir fəaliyyəti yaradır. bu daxili proqnoza ("Materiallar və metodlar"da "Daxili modelin qiymətləndirilməsi üçün çərçivə (IME)" alt bölməsinə və Şəkil 3—şəkil əlavəsinə baxın). Hər bir zaman addımında IME, daxili irəli model kimi 2-ci tənlikdən istifadə edərək subyektin daxili vəziyyətinin proqnozlaşdırılmasının bütün zaman təkamülünü çıxarır. Bu təkamül ən son mövcud rəyin kursor mövqeyindən başlayan və çıxarılan daxili modelə uyğun olaraq açılan bığ şəklində (Şəkil 3B) vizuallaşdırıla bilər. Hər yeni zaman pilləsində mövzu yeni qəbul edilmiş vizual rəyi özündə birləşdirən yeni daxili proqnoz formalaşdırır. Daxili model BMI xəritəsinə tam uyğun gəlirsə, subyektin daxili proqnozları kursorun trayektoriyasına tam uyğun gəlir. Nümunə daxili modelin vizuallaşdırılması və BMI xəritələşdirilməsi Şəkil 3-şəkil 2-də verilmişdir.

Bu araşdırmada mərkəzi fərziyyə ondan ibarətdir ki, hərəkət səhvləri subyektin daxili BMI modeli ilə faktiki BMI xəritəsi arasındakı uyğunsuzluqdan yaranır. Bu fərziyyəyə alternativ odur ki, subyektin daxili modeli BMI xəritələşdirilməsinə yaxşı uyğundur və hərəkət xətaları sensorimotor sistemdəki “səs-küy”, subyektlərin müəyyən sinir fəaliyyəti nümunələri yarada bilməməsi və ya digər amillərdən qaynaqlanır. tapşırıqdan yayınan subyektlər. Bizim əsas tapıntımız ondan ibarətdir ki, qeydə alınmış sinir əmrləri BMI xəritəsi ilə baxılandan daha çox subyektlərin daxili modelləri vasitəsilə şərh edildikdə tapşırıq məqsədlərinə nəzərəçarpacaq dərəcədə uyğundur (Şəkil 3C). Subyektlərin daxili modelləri faktiki BMI xəritələrindən kənara çıxdı ki, çıxarılan daxili modellər vasitəsilə qiymətləndirilən nəzarət xətaları faktiki kursor xətalarından əhəmiyyətli dərəcədə kiçik idi: çıxarılan daxili modellər kursorun hərəkəti xətalarının təxminən 65%-ni izah etdi (70%, meymun A 59%, meymun C) . Baxmayaraq ki, bu tapıntı digər amillərin (məsələn, gurultulu səs-küy və ya mövzunun ayrılması) hərəkət xətalarına töhfə verməsini istisna etməsə də, daxili model uyğunsuzluğunun böyük təsiri səbəbindən onların töhfəsinin əvvəllər düşünüldüyündən əhəmiyyətli dərəcədə kiçik olduğunu göstərir.

Çıxarılan daxili modellərin izahedici gücünün əksəriyyətinin yüksək ölçülü sinir fəaliyyətində strukturu müəyyən etmək bacarığında olduğunu aşkar etdik (Şəkil 3-şəkil əlavəsi 3). Bu struktur daxili modeldə yüksək ölçülü sinir fəaliyyətindən aşağı ölçülü kinematikaya qədər xəritəçəkmə yolu ilə ələ keçirildi ( B

Tənlik 2-də), BMI xəritələşdirilməsinə uyğun gəlməyən (Tənlik 1-də B). Bu tapıntıya uyğun olaraq, yüksək ölçülü sinir fəaliyyətindən daha çox aşağı ölçülü davranışa uyğun gələn daxili modellər kursor xətalarını izah edə bilmədi (Şəkil 3-şəkil əlavəsi 4).

Kursor səhvlərinin əksəriyyətinin daxili modelin uyğunsuzluğu ilə izah oluna bilməsi, BMI xəritələşdirilməsi vasitəsilə nəzarətin zəif olduğunu demək deyil - əslində nəzarət təcrübəli və sabit idi (Şəkil 1B və Şəkil 1 - şəkil əlavəsi 1). Əksinə, çıxarılan daxili modellər, kursorun həqiqi hərəkətlərinin (Şəkil 4A) olub-olmamasından (Şəkil 4B və Şəkil 4—şəkil əlavə 1) birbaşa hədəfi göstərməsindən asılı olmayaraq, ardıcıl olaraq birbaşa hədəfi göstərən hərəkətləri proqnozlaşdırırdı. Əksər sınaqlarda BMI kursor trayektoriyaları təxminən düz hədəfə doğru irəliləyirdi (Şəkil 4A). Bu sınaqlarda daxili model proqnozları faktiki kursor hərəkətləri ilə uyğunlaşdırıldı və nəticədə həm BMI xəritəsi, həm də çıxarılan daxili model vasitəsilə kiçik səhvlər yarandı. Sınaqların daha kiçik alt dəstində həqiqi kursor hərəkətləri daha dövrəli idi və beləliklə, nisbətən böyük xətalara malik idi. Əvvəllər bu yanlış görünən hərəkətlərin səbəbi bilinmirdi və bir ehtimal mövzunun sadəcə tapşırıqdan yayınması idi. Çıxarılan daxili model vasitəsilə şərh edildikdə, bu dövrəli sınaqlar zamanı sinir fəaliyyəti düzgün görünür və bu, subyektin məşğul olduğunu, lakin BMI xəritələşdirilməsinə uyğun olmayan daxili model altında hərəkət etdiyini göstərir (Şəkil 4B və Şəkil 4 - şəkil əlavəsi 1) . Başqa sözlə, subyektin daxili modeli haqqında biliklərlə silahlandıqda, zahiri irrasional davranış (yəni kursorun dövrəli hərəkətləri) olduqca rasional görünür. Bütün sınaqlarda, həqiqi kursor hərəkətlərinin səhvlərinin (yəni, BMI xəritələşdirilməsi vasitəsilə) böyük və ya kiçik olub-olmamasından asılı olmayaraq, çıxarılan daxili modellər vasitəsilə qiymətləndirilən sinir fəaliyyəti nümunələrinin əksəriyyəti aşağı və ya sıfır xətaya malikdir (Şəkil 4C və Şəkil 4- şəkil əlavəsi 2).

Həqiqi kursorun necə hərəkət etməsindən asılı olmayaraq, sinir fəaliyyəti daxili model vasitəsilə düzgün görünür.

(A) Kursorun hədəfə doğru birbaşa yolu (qara) izlədiyi tipik sınaq. Daxili model proqnozları (qırmızı bığlar) da birbaşa hədəfə işarə edir. (B) Sürətli kursor trayektoriyası ilə sınaq. Daxili model proqnozları, kursorun hərəkət istiqamətindən (A panelində olduğu kimi eyni rəng konvensiyaları) asılı olmayaraq sınaq boyu birbaşa hədəfi göstərir. (C) BMI kursorunun və daxili model səhvlərinin zaman addımı üzrə paylanması. BMI xəritələşdirilməsi zamanı bir sıra səhvlərə baxmayaraq, əksər zaman mərhələlərində sinir fəaliyyəti daxili model vasitəsilə sıfıra yaxın xəta yaradır. (D) 2D sinir fəaliyyətini 1D sürət çıxışı ilə əlaqələndirən hipotetik daxili model (qırmızı) və BMI xəritəsi (qara). Bu, yalnız B və B-ni əhatə edən 1 və 2 tənliklərinin sadələşdirilmiş vizuallaşdırılmasıdır

müvafiq olaraq parametrlər. Hər bir kontur daxili model vasitəsilə eyni sürəti yaradan fəaliyyət nümunələrini təmsil edir (v

, qırmızı) və ya BMI xəritəsi ( v , qara). Daxili model uyğunsuzluğu səbəbindən bir çox nümunə daxili model və BMI vasitəsilə fərqli nəticələrlə nəticələnir. Bununla belə, bəzi nümunələr həm daxili model, həm də BMI (boz xətt) vasitəsilə eyni nəticə ilə nəticələnir. Burada 2D neyron məkanı və 1D sürət məkanından istifadəni təsvir edirik. q -ölçülü sinir fəaliyyəti və 2D sürəti ilə təcrübələrdə həm daxili model, həm də kursor vasitəsilə eyni sürətlər yaradan fəaliyyət nümunələri a ( q - 4 ) -ölçülü fəzada.

Kursorun trayektoriyaları dövrəli olduqda, bəzi daxili model proqnozlarının (bığların) kursorun həqiqi hərəkətinə uyğun gəlməsi qeyri-adi deyildi, digərləri isə eyni sınaqda belə uyğun gəlmir (Şəkil 4B). Vahid daxili modeli nəzərə alsaq, sinir fəaliyyətinin bəzi nümunələri kursorun trayektoriyasına uyğunlaşdırılmış bığlarla nəticələnə bilər, digər nümunələr isə kursor trayektoriyasından kənara çıxan bığlar əmələ gətirir? Bu, yüksək ölçülü sinir fəaliyyət nümunələrindən aşağı ölçülü kursor vəziyyətlərinə qədər xəritəçəkmənin riyazi əməliyyatı sayəsində mümkündür. Şəkil 4D sadələşdirilmiş BMI xəritəsinin konseptual təsvirini təqdim edir:

və sadələşdirilmiş daxili model:

hər biri yalnız xəritələşdirməyə əsaslanır (B və ya B

) sinir fəaliyyətindən ( u t ) kursor sürətinə ( v t və ya v

burada (A, b, A nəzərə alınmadan).

1 və 2-ci tənliklərdən) daxili model uyğunsuzluğu effektinin əksəriyyətinin B və B arasındakı fərqlər tərəfindən tutulduğuna dair yuxarıda qeyd olunan tapıntıya görə

(Şəkil 3—şəkil 3-cü əlavə). Uyğun olmayan BMI xəritəsi (qara xətlər) və daxili model (qırmızı xətlər) nəzərə alınmaqla, bir çox sinir fəaliyyəti nümunələri daxili modelə qarşı BMI xəritələşdirilməsi vasitəsilə fərqli sürətlər yaradacaq. Bununla belə, fəaliyyət nümunələrinin bir hissəsi (boz xətt) həm BMI xəritəsi, həm də daxili model vasitəsilə eyni sürətlər yaradacaq. Bu nümunələr B - B boşluqlarında yerləşir

(yəni, Bu t = B tənliyinin həlləri

⁢ u t ). Şəkil 4A,B və Şəkil 4-də göstərilən sınaq nümunələrində - şəkil əlavəsi 1, kursorun həqiqi hərəkətinə (qara) uyğun gələn daxili model proqnozları (qırmızı) Şəkil 4D-dəki boz xətt boyunca sinir fəaliyyəti nümunələrinə uyğundur. Kursorun hərəkətinə uyğun gəlməyən proqnozlar Şəkil 4D-də boz xəttdən kənarda olan sinir fəaliyyət nümunələrinə uyğun gəlir.

İki alternativ fərziyyə daxili model uyğunsuzluğunun təsirini izah etmir

İndiyə qədər təqdim olunan məlumatlar daxili model uyğunsuzluğunun hərəkət xətalarının əsas mənbəyi olması ilə bağlı mərkəzi hipotezimizi dəstəkləyir. Daha sonra daxili modelin BMI xəritəsi ilə yaxşı uyğunlaşdığına dair alternativ fərziyyə altında bu nəticəyə gəlməyin mümkün olub-olmadığını soruşduq. Biz bu alternativ fərziyyənin iki xüsusi halını nəzərdən keçiririk və onların daxili model uyğunsuzluğunun müşahidə olunan təsirini izah etmədiyini göstəririk.

Birincisi, biz subyektin yaxşı uyğunlaşdırılmış daxili modelə malik ola bilməsi ehtimalını araşdırdıq, lakin BMI xəritəsindən istifadə edərək kursoru 2D iş sahəsində bütün istiqamətlərə sürmək üçün tələb olunan sinir fəaliyyəti nümunələrini yaratmaqda sistematik çətinliklər var. Bu, BMI xəritələşdirilməsinə uyğun gəlməyən təxmin edilən daxili modellə nəticələnə bilər. M1 yüksək ölçülü sinir fəaliyyətinin bütün mümkün nümunələrini asanlıqla yarada bilməsə də (Sadtler və digərləri, 2014), biz müşahidə etdik ki, subyektlər BMI xəritəsi vasitəsilə hərəkət istiqamətlərinin tam spektrini asanlıqla istehsal edə bilirlər (Şəkil 3-şəkil 5). İstehsal olunan hərəkət istiqamətləri arasındakı boşluqlar adətən dərəcənin 1/4-dən az idi ki, bu da Şəkil 3C-də göstərilən kursor xətalarından əhəmiyyətli dərəcədə kiçikdir. Bu onu göstərir ki, daxili model uyğunsuzluğu ilə bağlı əsas tapıntımız subyektlərin xüsusi sinir fəaliyyəti nümunələri yarada bilməməsi ilə izah edilə bilməz.

İkincisi, mövzunun BMI xəritəsinə uyğun olaraq düzgün olan neyron əmrləri istehsal etməyi nəzərdə tutması ehtimalını araşdırdıq, lakin bu nəzərdə tutulan əmrlər, səhvlərin çıxarılan daxili model vasitəsilə daha kiçik görünməsi üçün yönəldilmiş "səs-küy" tərəfindən pozuldu. BMI xəritəsi. Burada səs-küyü BMI xəritələşdirilməsi altında istənilən hərəkət istiqaməti ilə izah edilməyən sıçrayış dəyişkənliyi kimi təyin edirik. Dəyişən dəyişkənlik neyronlar arasında əlaqələndirilirsə, bu dəyişkənliyi ən yaxşı şəkildə zəiflədən xəritələşdirməni müəyyən etmək mümkündür. Korrelyasiya edilmiş spiking dəyişkənliyinin daxili model uyğunsuzluğunun təsirini izah edə biləcəyini müəyyən etmək üçün biz bu alternativ fərziyyəyə uyğun olaraq real məlumatların statistikasını qoruyan bir şəkildə sinir fəaliyyətini simulyasiya etdik (Şəkil 3 - şəkil əlavəsi 6). Əgər bu simulyasiya real məlumatlardan əldə etdiyimiz tapıntılara uyğun nəticələr versəydi, bu, əsas tapıntımızın alternativ fərziyyə ilə izah edilə biləcəyini göstərərdi. Lakin bu, belə deyildi. Simulyasiya edilmiş sinir fəaliyyəti, qeydə alınmış sinir fəaliyyətindən əldə etdiyimiz tapıntı ilə ziddiyyət təşkil edən çıxarılan daxili modeldən daha çox BMI xəritəsi ilə daha uyğun idi.

Müşahidə olunan təsirlərin təsdiqlənməsi üçün statistik nəzarət

Yuxarıda təqdim olunan əsas nəticələri təsdiqləmək üçün dörd statistik nəzarət həyata keçirdik. Birincisi, biz tapdıqlarımızın sadəcə məlumatların həddən artıq uyğunlaşmasının artefaktları olmadığını təmin etdik. İkincisi, kursor hərəkətlərini qoruyaraq yüksək ölçülü strukturu sinir fəaliyyətindən çıxardıq və nəticədə çıxarılan daxili modellərin artıq izahedici güc vermədiyini göstərdik. Üçüncüsü, biz təmin etdik ki, daxili model proqnozları əhəmiyyətsiz şəkildə hədəflərə yönəlməsin. Nəhayət, biz daxili model üçün müxtəlif formaları araşdırdıq və sadələşdirilmiş formanın məlumatları nəzərə almadığını aşkar etdik. Burada biz bu dörd statistik nəzarətin hər birini əlavə təfərrüatlı şəkildə təsvir edirik.

Yuxarıda təqdim olunan tapıntıları şərh edərkən mümkün narahatlıqlardan biri, daxili modellərin sadəcə olaraq məlumatları həddindən artıq uyğunlaşdırmasıdır. Bu ehtimalı istisna etmək üçün, bu məqalədə təqdim olunan bütün tapıntılar çarpaz təsdiq edilmişdir ("Materiallar və metodlar"da "Çapraz doğrulanmış daxili model proqnozlarının hesablanması" alt bölməsinə baxın). Daxili modellər təlim məlumatları kimi sınaqların alt dəstindən istifadə etməklə uyğunlaşdırılmışdır. Sonra, hər bir çıxarılan daxili modeli qiymətləndirmək üçün uyğunlaşma zamanı keçirilmiş sınaqlardan istifadə edilmişdir. Çıxarılan daxili modellər təlim məlumatlarına uyğun gəlsəydi, biz bu daxili modellərin saxlanılan məlumatlara zəif ümumiləşdirilməsini gözləyərdik. Lakin bu, belə deyildi. Daxili modellər saxlanılan verilənlərdəki kursor xətalarının əksəriyyətini izah etdi (Şəkil 3C), çıxarılan daxili modellərin qeydə alınmış sinir fəaliyyətində real, vəzifəyə uyğun strukturu tutduğunu nümayiş etdirdi.

Nəticələrimizi düzgün şəkildə çarpaz təsdiqləməklə yanaşı, çıxarılmış daxili modellərin yüksək ölçülü sinir fəaliyyətində etibarlı, vəzifəyə uyğun strukturu müəyyən etdiyini göstərmək üçün nəzarət təhlili apardıq. Burada BMI xəritələşdirilməsi vasitəsilə kursorun hərəkətlərini qoruyub saxlayacaq şəkildə zaman addımları arasında qarışdırılmış sinir fəaliyyətindən istifadə edərək daxili modelləri çıxardıq (Şəkil 3-şəkil əlavəsi 7). Nəticələrimiz verilənlərdəki səs-küyü sadəcə üstələyən daxili modellərlə izah oluna bilsəydi, biz bu qarışdırılmış məlumat dəstlərinə uyğun gələn daxili modellərin kursor xətalarının əksəriyyətini yenidən izah edəcəyini gözləyərdik. Bununla belə, bu qarışdırılmış məlumat dəstlərindən çıxarılan daxili modellər kursor xətalarını artıq izah edə bilmir, bu da IME-nin verilənlərdə olmadıqda təsirləri müəyyən etmədiyini göstərir. Bu nəticə, çıxarılan daxili modellərin izahedici gücünün əksəriyyətinin yüksək ölçülü sinir fəaliyyətindəki struktura (Şəkil 3-şəkil əlavə 3) etibar etdiyinə dair tapıntılarımızla uyğundur və kursor xətaları yüksək olduqda daxili modellərlə izah edilə bilməz. ölçülü sinir fəaliyyəti modelin uyğunlaşdırılması zamanı aşağı ölçülü davranış ölçmələri ilə əvəz olunur (Şəkil 3—şəkil əlavəsi 4).

Daxili modelin proqnozu hədəfə işarə edirsə, bu, modelin uyğunlaşdırılması zamanı birbaşa hədəfə istiqamətləndirməni daxil etməyimizlə əlaqədar deyil ("Materiallar və metodlar"da "Çarmıx təsdiqlənmiş daxili model proqnozlarının hesablanması" alt bölməsinə baxın). Modelin uyğunlaşdırılması zamanı hədəf mövqelərdən istifadə olunsa da, verilənlərdən daxili model proqnozlarını hesablayarkən onlardan heç vaxt istifadə edilməmişdir (məsələn, Şəkil 3B, Şəkil 4A, B və Şəkil 4-də - şəkil əlavəsi 1-də bığların qurulması zamanı). Hər bir bığ yalnız vizual rəydən (kursorun mövqeyinin və sürətinin bir zaman addımından ibarətdir), cari zaman pilləsinə qədər qeydə alınan sinir fəaliyyətindən və təlim məlumatlarından çıxarılan daxili modeldən istifadə edərək, davamlı sınaqda qurulmuşdur. Yuxarıda qeyd etdiyimiz çarpaz doğrulama prosedurlarımıza görə, t zaman addımında hərəkət xətasını hesablamaq üçün ut sinir əmrindən istifadə edildikdə, o sinir əmri əvvəllər görünməmişdi (yəni, daxili modeli uyğunlaşdırarkən, subyektin dəyərini qiymətləndirərkən istifadə edilməmişdir). daxili kursor vəziyyətinin proqnozu, BMI xəritəsini kalibrləyərkən və ya faktiki BMI kursorunun cari mövqeyini təyin edərkən). Tutulmuş məlumatda birbaşa hədəfə işarə edən bığ beləliklə, subyektin daxili modeli vasitəsilə şərh edildikdə, qeydə alınan sinir fəaliyyətinin kursoru birbaşa hədəfə aparacağını göstərir.

Nəhayət, subyektin daxili izləmə prosesini modelləşdirmək üçün müxtəlif yanaşmaları araşdırdıq və modellərin sinir fəaliyyətində yüksək ölçülü strukturu tuta bildikləri müddətcə eyni dərəcədə yüksək izahedici güc nümayiş etdirdiyini gördük. Bununla belə, daxili irəliləyiş proqnozunun heç bir formasını nəzərə almayan sadələşdirilmiş daxili model məlumatlarımıza uyğun gəlmirdi (Şəkil 3-şəkil əlavəsi 8).

Daxili model uyğunsuzluğu sürət dinamik diapazonunda məhdudiyyətləri izah edir

BMI performansında əsas məhdudiyyət kursor sürətini idarə etmək qabiliyyətidir (Gilja et al., 2012 Golub et al., 2014). Gilja və b. (2012) və Golub et al. (2014) BMI sürətinə nəzarəti təkmilləşdirmək üçün həllər təklif etmişlər (xüsusən də BMI kursorunun hədəflərdə dayandırılması ilə bağlı). Bununla belə, BMI sürətinə nəzarətin niyə ilk növbədə çatışmazlıq olduğu hələ də açıq sualdır. Subyektlərin məqsədyönlü səhvlərini izah etməklə yanaşı, daxili model ilə BMI xəritəsi arasındakı uyğunsuzluğun kursor sürətinə nəzarət etməkdə subyektlərin çətinliyini də izah edə biləcəyini soruşduq. Çıxarılan daxili modeldən istifadə edərək, subyektin nəzərdə tutulan sürətini (daxili modeldən) hər zaman addımında faktiki BMI kursorunun sürəti ilə müqayisə edə bilərik. Biz aşkar etdik ki, aşağı nəzərdə tutulan sürətlər sistematik olaraq həddən artıq qiymətləndirilib, yüksək nəzərdə tutulan sürətlər isə BMI xəritəsi ilə sistematik olaraq aşağı qiymətləndirilib (Şəkil 5A). Bundan əlavə, biz kəşf etdik ki, subyektlər ilkin saxlama müddətində kursoru daha sabit tutmaq və hərəkət zamanı kursoru təcrübələr zamanı baş verənlərdən daha sürətli hərəkət etdirmək niyyətində olublar (Şəkil 5B). Nəzərə alın ki, biz daxili modeli çıxararkən hərəkət sürəti ilə bağlı heç bir fərziyyə etmirik ("Materiallar və üsullar"da "Daxili modelin qiymətləndirilməsi üçün çərçivə (IME)" alt bölməsinə baxın).

Daxili model uyğunsuzluğu BMI kursor sürətlərinin dinamik diapazonunu məhdudlaşdırır.

(A) BMI kursoru nəzərdə tutulan (yəni daxili model) sürətlər diapazonunda sürətlər. Aşağı nəzərdə tutulan sürətlərdə BMI sürətləri nəzərdə tutulandan yüksək idi, orta və yüksək nəzərdə tutulan sürətlər üçün isə BMI sürətləri nəzərdə tutulandan aşağı idi. Kölgəli bölgələr ± SEM-i göstərir. (B) Hədəf başlamazdan əvvəl gözləmə müddətində nəzərdə tutulan sürətlər BMI xəritələşdirilməsi vasitəsilə əldə edilən sürətlərdən əhəmiyyətli dərəcədə aşağı idi. Hərəkət zamanı nəzərdə tutulan sürətlər BMI vasitəsilə əldə edilənlərdən xeyli yüksək idi. Səhv çubuqları ± SEM-i göstərir (** p < 10 - 5 , ikitərəfli Wilcoxon test meymunu A: n = < 5006 , 5908 >sınaq meymun C: n = < 3008 , 4578 >sınaqlar). A və B panellərində daxili modellər modelin quraşdırılması zamanı istifadə olunmayan sınaqlarda nəzərdə tutulan sürəti proqnozlaşdırmaq üçün istifadə edilmişdir.

Bu sürət uyğunsuzluğu ilə bağlı fikir əldə etmək üçün ayrı-ayrı vahidlər səviyyəsində və tək 33 ms-lik zaman pilləsinin zaman şkalası üzrə nəzərdə tutulan və faktiki sürətlər arasındakı uyğunsuzluğu yoxlamaq üçün çıxarılmış daxili modellərdən istifadə edə bilərik (Şəkil 5—şəkil 1-ci şəkil). Nəzərdə tutulan və faktiki kursor sürətləri arasındakı bu sistematik fərqlər göstərir ki, daxili model uyğunsuzluğu BMI hərəkət sürətlərinin həyata keçirilə bilən dinamik diapazonunu məhdudlaşdırır. Bu tapıntılar göstərir ki, BMI sürətinə nəzarətdə uzun müddət davam edən çatışmazlıqlar daxili model uyğunsuzluğunun nəticəsi ola bilər.

Narahatlıqlar daxili model uyğunlaşmasına səbəb olur

Daxili modelin əsas xüsusiyyəti onun uyğunlaşma qabiliyyətidir.Qola çatma tədqiqatları daxili model uyğunlaşmasının davranış sübutlarını nümayiş etdirdi (Şadmehr və Mussa-İvaldi, 1994 Thoroughman and Shadmehr, 2000 Joiner and Smith, 2008 Taylor et al., 2014). Davranış öyrənmə BMI kontekstində də nümayiş etdirilmişdir (Taylor, 2002 Carmena et al., 2003 Jarosiewicz et al., 2008 Ganguly and Carmena, 2009 Chase et al., 2012 Sadtler et al., 2014). Bu BMI tədqiqatları subyektlərin BMI xəritələşdirilməsinə daha yaxşı uyğunlaşmaq üçün öz daxili modellərini uyğunlaşdırdığını təklif etsə də, həmin daxili modellərə giriş olmadan birbaşa qiymətləndirmə çətin olmuşdur. Bir subyektin daxili modelini çıxarmaq qabiliyyəti ilə burada biz çıxarılan daxili modellərin BMI xəritələşdirilməsinə pozğunluqlara uyğun uyğunlaşmasını soruşduq (Şəkil 6). Bir meymunda, intuitiv BMI xəritələşdirilməsi altında ilkin sınaq bloku narahat olan BMI xəritələşdirilməsi altında sınaq bloku izlədi. Bu bölmədən əvvəl təhlil edilən bütün məlumatlar intuitiv sınaqlar zamanı qeydə alınıb. İntuitiv və narahat xəritələr 1-ci tənlik şəklində idi, lakin hər biri B matrisində fərqli dəyərlərdən istifadə edirdi. Təhlükəli BMI xəritəsi qeydə alınmış vahidlərin alt çoxluğunun itələmə istiqamətlərini effektiv şəkildə fırladıb, beləliklə qlobal effekt vizual-motor fırlanmaya bənzəyir (“Materiallar və üsullar”da “Davranış tapşırığı” bölməsinə baxın). Əvvəlki tədqiqatlar göstərdi ki, bu tip təlaşları meymunlar öyrənə bilər (Wise et al., 1998 Paz et al., 2005 Chase et al., 2012).

Çıxarılan daxili modellər təlaşlara uyğunlaşmanı ələ keçirir.

(A) Meymun şərhi ilə hesablanmış çarpaz doğrulanmış bucaq səhvləri BMI xəritələri və daxili modellər vasitəsilə sinir fəaliyyəti. İntuitiv BMI xəritəsi (mavi) intuitiv və yuyulma sınaqları zamanı kursor davranışını müəyyən etdi. Təhlükəli BMI xəritəsi (qırmızı) pozğunluq sınaqları zamanı kursor davranışını təyin etdi. Gec intuitiv daxili model (sarı) son 48 intuitiv sınaqdan (sarı çubuq) çıxarılmışdır. Zamanla dəyişən daxili model (yaşıl) əvvəlki 48 sınağın hərəkətli pəncərəsindən çıxarılıb. Dəyərlər səbəbli 24 sınaq vaqon filtrindən istifadə edərək hamarlandı və 36 təcrübədə orta hesabla götürüldü. (B) A meymununun zamanla dəyişən daxili modeli ilə yüksək ölçülü sinir fəaliyyəti ilə qiymətləndirilən BMI xəritələri arasındakı fərqlər. 16 sınağın hər raundu üçün bu sınaqlardan alınan sinir fəaliyyəti zamanla dəyişən daxili model, intuitiv BMI xəritəsi və narahat olan BMI xəritəsi vasitəsilə sürətə uyğunlaşdırıldı. Zamanla dəyişən daxili model və intuitiv BMI xəritəsi (mavi) vasitəsilə hesablanan sürətlər arasında və zamanla dəyişən daxili model ilə hesablanan sürətlər və narahat olan BMI xəritələşdirilməsi (qırmızı) arasında imzalanmış bucaqlar götürüldü. Dəyərlər 36 təcrübədə orta hesabla götürülüb.

Hər bir təcrübə üçün biz intuitiv və narahat olan BMI xəritələri, eləcə də subyektin daxili modelinin iki baxışı vasitəsilə qeydə alınmış əhalinin fəaliyyətini şərh etdik: 48 sınaqdan ibarət hərəkətli pəncərədən çıxarılan zamanla dəyişən daxili model və gec intuitiv daxili model son 48 intuitiv sınaqdan çıxarılmışdır. Daha sonra subyektin daxili modelindəki dəyişiklikləri kəmiyyətcə qiymətləndirə və tapşırıq məqsədləri ilə müqayisədə hansı BMI xəritəsinin və ya daxili modelin sinir fəaliyyəti ilə daha uyğun olduğunu qiymətləndirə bilərik (Şəkil 6A). Dairəviliyin qarşısını almaq üçün BMI xəritələrini və daxili modelləri qiymətləndirmək üçün istifadə edilən sınaqlar daxili modelləri quraşdırarkən və ya BMI xəritələrini kalibrləyərkən istifadə edilməmişdir.

İntuitiv BMI xəritələşdirilməsi vasitəsilə edilən səhvlər intuitiv və yuyulma sınaqları zamanı kursorun həqiqi performansını (Şəkil 3C-dəki kursor xətalarına bənzər qalın mavi izlər) və pozğunluq sınaqları zamanı (nazik mavi iz) təsirli olsaydı, bu xəritələşdirmənin necə yerinə yetiriləcəyini təsvir edir. ). Eynilə, pozulmuş BMI xəritələşdirilməsi ilə bağlı səhvlər, pozğunluq sınaqları (qalın qırmızı iz) zamanı kursorun həqiqi performansını və intuitiv və yuyulma sınaqları (nazik qırmızı izlər) zamanı təsirli olsaydı, bu xəritələşdirmənin necə yerinə yetiriləcəyini təsvir edir. Davranış öyrənmə, pozulmuş BMI xəritələşdirilməsi zamanı səhvlərin erkən pozğunluq sınaqlarında böyük olduğu və təlaş sınaqları boyunca davamlı olaraq azaldığı aydın oldu. Bu davranış öyrənmənin ətraflı xarakteristikasını (Chase et al., 2012) tapmaq olar.

Bu təhlildə əsas tapıntımız ondan ibarətdir ki, çıxarılan daxili modellər BMI pozğunluqlarına uyğun şəkildə uyğunlaşdırılmışdır (Şəkil 6B). Təhlükəli sınaqlar zamanı, zamanla dəyişən daxili model pozulmuş BMI xəritələşdirilməsinə daha yaxşı uyğunlaşdı (sıfıra doğru qırmızı iz meylləri). Eynilə, yuyulma sınaqları zamanı, zamanla dəyişən daxili model intuitiv BMI xəritələşdirilməsinə daha yaxşı uyğunlaşdı (sıfıra doğru mavi iz meylləri). Əgər subyektin daxili modeli uyğunlaşdırılmasaydı və ya uyğunlaşma çıxarılan daxili modeldə əks olunmasaydı, Şəkil 6B-dəki izlərin düz olmasını gözləyərdik. Çıxarılan daxili modellər statik obyektlər olmaqdansa, BMI xəritələşdirməsində eksperimentator tərəfindən induksiya edilmiş dəyişikliklərdən asılı olmayaraq zaman şkalaları ilə dinamik idi.

Mərkəzi fərziyyəmizə uyğun olaraq, daxili model uyğunsuzluğu intuitiv, pozğunluq və yuyulma sınaqlarında mövcud idi. İntuitiv sınaqlar zamanı, zamanla dəyişən daxili modelin səhvləri intuitiv BMI xəritələşdirilməsi (Şəkil 6A-da yaşıl iz mavi izdən aşağı) vasitəsilə edilən səhvlərdən əhəmiyyətli dərəcədə aşağı idi ki, bu da Şəkil 3C-dəki əsas tapıntılarımıza uyğundur. Subyektin daxili modeli uyğunlaşdığından, zamanla dəyişən daxili modeldəki səhvlər, pozğunluq və yuyulma sınaqlarında da BMI xəritələri vasitəsilə edilən səhvlərdən əhəmiyyətli dərəcədə kiçik qaldı (Şəkil 6A-da yaşıl iz aşağı olaraq qalır). Davranış səhvləri pozulma və yuyulma sınaqları zamanı azalsa da, uyğunlaşmadan sonra daxili model uyğunsuzluğu hələ də mövcud idi (Şəkil 6B-də müvafiq olaraq gec pozulma və yuyulma sınaqları zamanı qırmızı və mavi izlər sıfırdan fərqlidir).

Ola bilərdi ki, bu daxili model uyğunsuzluğu yalnız subyektin sabit daxili model yaratmaq üçün kifayət qədər təcrübə toplamasına qədər ilkin intuitiv sınaqlar zamanı əhəmiyyətli idi. Bu belə deyildi. Subyektin daxili modeli intuitiv seans boyu sabit idi, bunu zamanla dəyişən daxili modellə xəritələndirilən sürətlər və BMI xəritəsi (Şəkil 6B-də qırmızı və mavi izlər təxminən düzdür) və demək olar ki, eyni xətalar arasındakı demək olar ki, daimi bucaq fərqləri sübut edir. zamanla dəyişən daxili model və (statik) gec intuitiv daxili model vasitəsilə (çarpaz doğrulanmış xətaların hesablana bildiyi yerdə yaşıl və sarı izlər Şəkil 6A-da üst-üstə düşür). Stabil daxili modelə uyğun olaraq, davranış performansı intuitiv sınaqlar boyunca sabit idi (Şəkil 6A-da mavi iz düzdür) və daxili model uyğunsuzluğu davranış səhvlərinin sabit bir hissəsini izah etdi (yaşıl iz də düzdür və mavi izdən əhəmiyyətli dərəcədə aşağıdır) . Narahatlıq seansı zamanı subyektin daxili modeli bu sabitləşmiş vəziyyətdən ayrılır (sarı iz Şəkil 6A-da yaşıl izdən ayrılır və hər iki iz Şəkil 6B-də qeyri-sabitdir).


Təşəkkürlər

Bu layihənin müxtəlif mərhələlərində təklif və köməkliklərinə görə Dr Con Bender, Dr Josh Martin və cənab Alan Pollack-a təşəkkür edirik.

ƏLAVƏ

Tetrode məlumatların təhlili

Tetrod dəstindəki hər bir elektrod bir çox sinir mənbələrindən fəaliyyət potensialını qeyd edir. Xüsusi elektrik impulslarını tək neyronların fəaliyyəti ilə əlaqələndirmək üçün biz başqa yerlərdə ətraflı təsvir edilmiş sünbüllərin çeşidlənməsi prosedurlarına əməl etdik (Daly et al., 2004 Bender et al., 2010). Biz MATLAB üçün MClust alətlər qutusundan istifadə etdik (versiya 3.5 müəllifləri A. D. Redish et al., Minnesota Universiteti). İlkin, avtomatlaşdırılmış klasterləşdirmə KlustaKwik proqramı (versiya 1.5, müəllif K. Harris, Rutgers Universiteti) tərəfindən yerinə yetirildi və daha sonra təkmilləşdirmə və təhlil üçün MClust-a idxal edildi. Başlanğıc klaster cütlərindən sünbül dalğa formalarını ardıcıl olaraq üst-üstə salmaqla, hansının bir çoxluqda birləşdirilməli olduğunu və hansının öz klasterlərini təşkil etmə ehtimalı daha yüksək olduğunu müəyyən etdik. MClust-da baxılan sünbül dalğa formalarının nümunəsi əlavə materialda göstərilmişdir Şəkil S1A. Bu vəziyyətdə, sünbül formalarının üç fərqli nümunəsi görünə bilər. 6-1-1 bölməsində elektrod 3-də daha böyük pik, qalan üç elektrodda isə daha kiçik zirvələr var. 6-1-2 bölməsində 1, 2 və 3-cü elektrodlarda eyni ölçülü sünbüllər var, elektrod 4-də isə daha kiçikdir. 6-1-3 bölməsində elektrod 4-də daha böyük pik, qalan üç elektrodda isə daha kiçik zirvələr var.

Sonda, bütün oxşar ilkin klasterlər birləşdirildi və 3 ölçülü elektrodların və forma ölçülərinin (enerji, pik hündürlük, zirvəyə çatma vaxtı və əsas komponentlər daxil olmaqla) müxtəlif kombinasiyaları tərtib edilərək, nəticədə yaranan klasterlərin keyfiyyəti yoxlanıldı. əlavə material Şəkil S1B tetrode 6-1-in dörd kanalından üçündə qeydə alınan dalğa forması enerjisi arasındakı əlaqənin iki fərqli 3 ölçülü görünüşünü göstərir.

Yaranan klasterlərin keyfiyyətini müəyyən etmək üçün üç ölçüdən istifadə etmək olar. Hər bir çoxluq üçün izolyasiya məsafəsi (ID) klasterin standart sapmasının əlavə çoxluq sünbüllərindən olan məsafəyə nisbətidir. ID-nin yüksək dəyərləri adətən fərqli bir neyrondan gələn sünbüllərin səhv olaraq bir çoxluğa daxil edildiyini göstərir. Əlavə materialdakı klasterlər üçün ID dəyərləri Şəkil S1 yanlış daxil edilmiş sünbüllərin təxminən 1% nisbətini bildirir. Bundan əlavə, interspike intervallarının paylanması (ISIs) nəticədə yaranan klasterlərin keyfiyyəti haqqında məlumat verə bilər (əlavə material Şəkil S1C). Çox qısa ISI-lərin (Lnisbət verilən klasterin mərkəzinə nə qədər yaxın olan digər klasterlərdən olan sünbüllərin ölçüsüdür və tək bir neyrondan olan sünbüllərin çoxluqdan səhv olaraq xaric edilməsi şansını göstərir. Bizim Lnisbət dəyərlər göstərir ki, hər bir klasterimizdəki sıçrayışların bəlkə də 10%-i yanlış şəkildə xaric edilmiş ola bilər.


6. Daxili Kodlaşdırma: Vizual Məkanın Təmsil edilməsi

Bir sıra neyrofizioloji tədqiqatlar vizual formanın populyasiya kodlamasını təhlil etmək üçün MDS-dən istifadə etmişdir (Kayaert və digərləri, 2005 Kiani və digərləri, 2007 Lehky & Sereno, 2007 Murata və digərləri, 2000 Op de Beeck və digərləri, 2001 Rolls & Tovée , 1995 Gənc və Yamane, 1992). Yalnız bir nəfər vizual məkana daxili yanaşma tətbiq etmişdir (Sereno & amp Lehky, 2011). Etiketsiz neyronlardan istifadə edərək, o, atomistik deyil, əlaqəli olan vizual məkanın təsvirini yaratdı. Buna görə də, kosmosun qlobal quruluşu əlavə fərziyyələr və təhlillər olmadan təbii olaraq ortaya çıxdı. Sinir populyasiyalarından nisbi stimul mövqelərini təkcə meymunların dorsal vizual axınında (yanal intraparietal korteks) deyil, həm də ventral axınında (ön temporal korteks) çıxarmaq mümkün idi. Bundan əlavə, kosmosun dorsal təsviri metrik cəhətdən olduqca dəqiq olduğu halda, ventral axının təsviri yalnız topoloji (və ya qəti) dəqiq idi.

Meymunların ekstrastriativ vizual emalı ilə bağlı tədqiqatlarda geniş yayılmış fikir ondan ibarətdir ki, böyük RF-lər əvvəlki səviyyələrdən alınan məkanda lokallaşdırılmış cavabları birləşdirərək məkanda dəyişməz obyekt təsvirləri yaratmaq üçün məkan məlumatlarını atırlar (məsələn, Tanaka, 1996 Gochin, 1996, neyrofiziologiya ədəbiyyatında Riesenhuber və Poggio. (1999) nəzəri ədəbiyyatda). Bunun əvəzinə daxili kodlaşdırmadan istifadə edən modelləşdirmə tədqiqatında böyük RF diametrləri kosmosun ən dəqiq rekonstruksiyalarını yaratdı (Lehky & Sereno, 2011). Daxili kodlaşdırmada böyük RF-lərin daha yaxşı performansı əhalinin səs-küydən azad olmasından (Şəkil 5-ə baxın) və ya səs-küylü olmasına (bax Şəkil 6a və 6b) doğrudur. Əksinə, kiçik RF diametrləri, ən erkən vizual sahələrdə olduğu kimi, məkanın zəif təsvirlərini yaradırdı (bax Şəkil 5c).

Vizual məkanın daxili kodlaşdırılmasına nümunə. Çoxölçülü miqyaslama səs-küy olmadan model neyronların populyasiyasından stimul yerlərini bərpa etmək üçün istifadə edilmişdir. Qəbuledici sahələrin radiusu qauss tənzimləmə əyrisinin bir fəza sabiti kimi təyin olundu, ona görə də diametri 2 ⁠ idi. RF zirvələri arasındakı məsafə 0,25 ⁠ idi, baxmayaraq ki, əvvəlki iş (Lehky & Sereno, 2011) nəticələrin səssiz sistemlər üçün RF məsafəsindən asılı olmadığını göstərir. (a) Fiziki stimul yerləri. Qırx yer radial şəbəkədə təşkil edilmişdir. (b) Kosmosun dəqiq təsvirini yaradan böyük qəbuledici sahələrdən istifadə edərək bərpa edilmiş mövqelər. (c) Məkanın yüksək dərəcədə təhrif olunmuş təsvirini yaradan kiçik qəbuledici sahələrdən istifadə edərək bərpa edilmiş mövqelər. Xarici halqadakı yerlər (ən açıq yaşıl) içəriyə doğru əyilmişdir, beləliklə təmsil topoloji cəhətdən belə dəqiq deyil. b və c panellərində bərpa edilmiş mövqelər fiziki yerlərlə kəmiyyət müqayisəsinə imkan vermək üçün Procrustes çevrilməsi ilə xətti olaraq yenidən ölçüləndi. Stress, bərpa edilmiş yerlər və fiziki yerlər arasında daha yaxşı uyğunluğu göstərən daha kiçik dəyərlərlə səhv ölçüsüdür. (Lehky və Sereno, 2011-dən uyğunlaşdırılmışdır.)

Vizual məkanın daxili kodlaşdırılmasına nümunə. Çoxölçülü miqyaslama səs-küy olmadan model neyronların populyasiyasından stimul yerlərini bərpa etmək üçün istifadə edilmişdir. Qəbuledici sahələrin radiusu qauss tənzimləmə əyrisinin bir fəza sabiti kimi təyin olundu, ona görə də diametri 2 ⁠ idi. RF zirvələri arasındakı məsafə 0,25 ⁠ idi, baxmayaraq ki, əvvəlki iş (Lehky & Sereno, 2011) nəticələrin səs-küysüz sistemlər üçün RF məsafəsindən müstəqil olduğunu göstərir. (a) Fiziki stimul yerləri. Qırx yer radial şəbəkədə təşkil edilmişdir. (b) Kosmosun dəqiq təsvirini yaradan böyük qəbuledici sahələrdən istifadə edərək bərpa edilmiş mövqelər. (c) Məkanın yüksək dərəcədə təhrif olunmuş təsvirini yaradan kiçik qəbuledici sahələrdən istifadə edərək bərpa edilmiş mövqelər. Xarici halqadakı yerlər (ən açıq yaşıl) içəriyə doğru əyilmişdir, beləliklə təmsil topoloji cəhətdən belə dəqiq deyil. b və c panellərində bərpa edilmiş mövqelər fiziki yerlərlə kəmiyyət müqayisəsinə imkan vermək üçün Procrustes transformasiyası ilə xətti olaraq yenidən ölçüləndi. Stress, bərpa edilmiş yerlər və fiziki yerlər arasında daha yaxşı uyğunluğu göstərən kiçik dəyərlərlə səhv ölçüdür. (Lehky və Sereno, 2011-dən uyğunlaşdırılmışdır.)

Səs-küylü sinir populyasiyalarından istifadə edərək daxili və xarici üsullarla vizual məkanın populyasiya kodlaşdırılmasının müqayisəsi. Əhali xüsusiyyətləri hər bir halda eyni idi. Qəbuledici sahələrin radiusu qauss tənzimləmə əyrisinin bir fəza sabiti kimi təyin olundu, ona görə də diametri 2 ⁠ idi. RF zirvələri arasındakı məsafə 0,25 ⁠ idi. Korrelyasiya olunmayan qauss səs-küyü sinir reaksiyalarına mütənasib idi, standart səs-küyün sapması hər bir neyron üçün cavab amplitüdünün 0,3-ə bərabər idi. (a, b) Böyük və kiçik RF-ləri olan etiketlənməmiş neyronlarda çoxölçülü miqyasdan istifadə edərək daxili kodlaşdırma. Şəkil 5-də olduğu kimi təfərrüatlar. Böyük RF-lərdə performans daha yaxşı idi. (c, d) Böyük və kiçik RF-ləri olan etiketli neyronlarda çəkili pik orta hesabla istifadə edərək xarici kodlaşdırma. Performans kiçik RF-lərlə daha yaxşı idi.

Səs-küylü sinir populyasiyalarından istifadə edərək daxili və xarici üsullarla vizual məkanın populyasiya kodlaşdırılmasının müqayisəsi. Əhali xüsusiyyətləri hər bir halda eyni idi. Qəbuledici sahələrin radiusu qauss tənzimləmə əyrisinin bir fəza sabiti kimi təyin olundu, ona görə də diametri 2 ⁠ idi. RF zirvələri arasındakı məsafə 0,25 ⁠ idi. Korrelyasiya olunmayan qauss səs-küyü sinir reaksiyalarına mütənasib idi, səs-küyün standart sapması hər bir neyron üçün cavab amplitüdünün 0,3-ə bərabər idi. (a, b) Böyük və kiçik RF-ləri olan etiketlənməmiş neyronlarda çoxölçülü miqyasdan istifadə edərək daxili kodlaşdırma. Şəkil 5-də olduğu kimi təfərrüatlar. Böyük RF-lərdə performans daha yaxşı idi. (c, d) Böyük və kiçik RF-ləri olan etiketli neyronlarda çəkili pik orta hesabla istifadə edərək xarici kodlaşdırma. Performans kiçik RF-lərlə daha yaxşı idi.


Mücərrəd

Primatlarda çatmaq və tutmaq böyük frontoparietal ansambllarda sinir fəaliyyətinin koordinasiyasından asılıdır. Burada nümayiş etdiririk ki, primatlar bir neçə motor parametrlərini (məsələn, əlin mövqeyi, sürət, tutma qüvvəsi) çıxarmaq üçün çoxsaylı riyazi modellərdən istifadə edən qapalı dövrəli beyin-maşın interfeysi (BMIc) vasitəsilə robot qolunu idarə etməklə virtual obyektlərə çatmağı və onları tutmağı öyrənə bilirlər. , və çoxsaylı qol əzələlərinin EMGs) frontoparietal neyron ansambllarının elektrik fəaliyyətindən. Tək neyronlar adətən bir neçə motor parametrlərinin kodlaşdırılmasına töhfə verdiyi üçün biz müşahidə etdik ki, yüksək BMIc dəqiqliyi böyük neyron ansambllarından qeyd tələb edir. Meymunlar tərəfindən davamlı BMIc əməliyyatı həm model proqnozlarında, həm də davranış performansında əhəmiyyətli irəliləyişlərə səbəb oldu. Vizual geribildirimdən istifadə edərək, meymunlar, hətta qolları tərpənmədikdə belə, robotların əlini tutma və tutma hərəkətləri yaratmağa müvəffəq oldular. BMIc ilə işləməyi öyrənmək, bir çox kortikal bölgələrdə funksional yenidən qurulma ilə paralel olaraq, BMIc-in dinamik xüsusiyyətlərinin motor və sensor kortikal nümayəndəliklərə daxil edildiyini göstərir.

Sitat: Carmena JM, Lebedev MA, Crist RE, O'Doherty JE, Santucci DM, Dimitrov DF, et al. (2003) Primatların çatması və tutması üçün Beyin-Maşın İnterfeysini İdarə etməyi Öyrənmək. PLoS Biol 1(2): e42. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.0000042

Akademik redaktor: İdan Segev, İvrit Universiteti

Qəbul edildi: 14 avqust 2003-cü il Qəbul edildi: 3 sentyabr 2003-cü il Nəşr olundu: 13 oktyabr 2003-cü il

Müəlliflik hüququ: © 2003 Carmena et al. Bu, orijinal əsərə düzgün istinad edildiyi təqdirdə, hər hansı bir mühitdə məhdudiyyətsiz istifadəyə, paylanmağa və çoxalmağa icazə verən İctimai Elm Kitabxanasının Açıq Giriş Lisenziyasının şərtləri əsasında yayılan açıq girişli məqalədir.

Rəqabətli maraqlar: Müəlliflər heç bir maraq toqquşmasının olmadığını bəyan ediblər.

İxtisarlar: BMI, beyin-maşın interfeysi BMIc, qapalı dövrəli beyin-maşın interfeysi 1D, bir ölçülü 3D, üçölçülü DOF, sərbəstlik dərəcəsi DTC, istiqamətli tənzimləmə əyrisi DTD, istiqamətli tənzimləmə dərinliyi DTE, neyron ansamblının yönlü tənzimlənməsi EMG, elektromiyoqram GF, tutma qüvvəsi HP, əlin mövqeyi HV, əl sürəti M1, əsas motor korteksi MIP, medial intraparietal sahə ND, neyron düşməsi PETH, perievent time histogram PMd, dorsal premotor korteks PP, posterior parietal korteks S1, əsas somatosensor korteks SMA, əlavə motor sahəsi


Nəticələr

Gəmiricilərin HD sistemi zamandan asılı olan azimut θ(t) heyvanın başının əlamətdar lövbərlənmiş istinad istiqamətinə nisbətən (Şəkil 1) və məkan naviqasiyası üçün funksional rol oynayır (Butler et al., 2017). Xüsusilə, baş dönmələri zamanı HD hüceyrələri üstünlük verdiyi θ istiqamətindən əvvəl atəşə başlayırj neyronların gələcək HD-ni gözlədiyi kimi əldə edilir (Blair və Sharp, 1995). Daha sürətli fırlanmalar yavaş dönmələrdən daha güclü dəyişikliklərə səbəb olur. Zamandan asılı AHV-nin ω(t), yerdəyişməni aşağıdakılarla təxmini etmək olar: burada zaman sabiti τj hüceyrənin ATI adlanır j və vizuallaşdırma üçün HD atəşinin zamanla nə dərəcədə irəli çəkildiyini təsvir edir (Blair and Sharp, 1995 Blair et al., 1997 Taube and Muller, 1998), bax Şəkil 2A, sağ.

Əhali kodlaşdırılması və HD-nin dekodlanması. A, HD sistemi zamandan asılı olan azimut θ() kodlayan daxili kompas kimi çıxış edir.t) heyvanın başının əlamətdar lövbərli istinad istiqamətinə görə. B, İdeallaşdırılmış HD tənzimləmə əyrilərinin və fəaliyyətlərinin qütb süjeti. HD hüceyrələri geniş şəkildə (~90°) tənzimlənir ki, bütün hüceyrələrin ~25%-i istənilən an aktiv olsun. Daxili mavi və qırmızı xətlərlə 20 neyron üçün vurğulanan tənzimləmə əyriləri yüksək baza xəttinə (ən daxili dairə) malikdir və onların maksimumu qırmızı hüceyrə üçün göstərildiyi kimi hüceyrənin üstünlük verdiyi istiqamətdə əldə edilir.Fərqli hüceyrələrin müəyyən bir zamanda aktivləşmə səviyyələri t disk radiusları ilə işarələnir. Əhali vektoru θ̂(t) bu stoxastik fəaliyyətlərdən hesablanır və zamandan asılı istiqamət təxmini təmin edir. C, Kiçik saat əqrəbi istiqamətində baş hərəkəti üçün HD fəaliyyət paketinin müvəqqəti təkamülü θ(t), kəsik xətt kimi göstərilir. Rastr süjetindəki mavi, qırmızı və boz nöqtələr, solda göstərilən tənzimləmə əyriləri vasitəsilə dərəcələri cari HD ilə müəyyən edilən qeyri-homogen Puasson prosesləri ilə yaranan sünbülləri təmsil edir. Model parametrləri: pik atəş sürəti, fmaks = 50 Hz fon atəş sürəti, fbg = 2 Hz.

Sazlama əyriləri: formalar və parametr diapazonları. A, Sol, Orta, Pik atəş sürətinin minimum, orta və maksimum dəyərlərinin müxtəlif seçimləri üçün von Mises tənzimləmə əyrilərinin təsviri fmaks və tənzimləmə eni σ (gözlənilən vaxt gecikməsi üçün τ = 0). Sağda, Sürətli baş dönmələri zamanı tənzimləmə əyrisinin sürüşməsi (AHV: ±360°/s) θ-oxunda fərqli miqyaslılığa diqqət yetirin. B, Qeyri-homogen populyasiyalar yaratmaq üçün tənzimləmə əyrilərinin nümunə götürüldüyü parametr paylamaları (diapazonları eksperimental müşahidələrə uyğunlaşdırılmış beta paylamaları). Dağıtımların vasitələri, SD-ləri və diapazon dəyərləri Cədvəl 1-də göstərildiyi kimidir.

Gəmirici HD sistemi çoxlu emal mərhələsindən ibarətdir ki, bu müddət ərzində ATI-lər mərhələdən mərhələyə qədər azalır: yanal məməli nüvələrdən (LMN, τ ≈ 40-75 ms) anterodorsal talamik nüvəyə (ADN) və retrosplenial korteksə (τ ≈ 25 ms) qədər. postsubikuluma, burada neyronlar nə gecikməyə, nə də hüceyrənin üstünlük verdiyi atəş istiqamətini gözləməyə meyllidirlər (Taube, 2007). Digər HD hüceyrə parametrlərində olduğu kimi (həmçinin Cədvəl 1-ə baxın), ATI-lər hüceyrədən hüceyrəyə dəyişir (Blair və digərləri, 1997 Taube və Muller, 1998). Mexanik səviyyədə ATİ-lər afferent dinamika və hərəkət statistikası arasında qarşılıqlı əlaqə ilə izah olunur (həmçinin bax: Zhang, 1996 van der Meer et al., 2007 Tsanov et al., 2014), lakin ATİ-lərin ardıcıl funksional şərhi hələ də yoxdur. .

Göstərəcəyimiz kimi, gözlənilən atəş indiki HD-nin zamandan asılı olan HD siqnallarından deşifrə edilməsinin dəqiqliyini artırır. Konkretlik üçün biz əhali-vektor dekoderindən (Georgopoulos et al., 1983, 1986) istifadə edirik ki, bu da sinir ansamblının paylanmış fəaliyyət nümunəsi ilə kodlaşdırılmış dəyişənlərin etibarlı qiymətləndirilməsini təmin edir (Seung və Sompolinsky, 1993 Salinas və Abbott, 1994 Glasius). et al., 1997 Stemmler et al., 2015). HD hüceyrələrinin ən yüksək hissəsini (Taube və Bassett, 2003) ehtiva edən və "əsas bölgə" (Taube, 2007) və ya hətta "mərkəzi mərkəz" (Peyrache və digərləri, 2017) hesab edilən ADN-də HD hüceyrələrinə diqqət yetiririk. ) HD sisteminin. Baş hərəkətlərinin dinamik xarakterini əhatə etmək üçün zamanla dəyişən stimulları açıq şəkildə nəzərdən keçiririk (Mosheiff et al., 2017). Biz hesablama yanaşmasını tətbiq edirik və eksperimental olaraq qeydə alınmış HD trayektoriyalarından istifadə edirik θ(t) süni sünbüllü qatarların yaradılması üçün (şək. 3). Fərdi HD hüceyrələrinin dövri tənzimləmə əyriləri von Mises funksiyaları (Zhang, 1996) tərəfindən tutula bilər, onların tənzimləmə eni, pik atəş sürəti və fon atəş sürəti mövcud eksperimental ədəbiyyata uyğun olaraq seçilir (Şəkil 2).B). Sünbüllərin yaranması qeyri-homogen Puasson prosesləri ilə modelləşdirilir (bax. Təqdimat 1). Bu simulyasiya edilmiş sinir populyasiyasının sünbül qatarlarından biz təxmini trayektoriyanı hesablayırıq θ̂(t) populyasiya-vektor dekoderinə əsaslanır. Daha sonra θ̂() paylanmasını təhlil edərək HD sisteminin düzgünlüyünü ölçürük.t) və onun ortasını müqayisə etmək 〈θ̂(t)〉 həqiqi trayektoriya ilə θ(t), Materiallar və Metodlar bölməsində təsvir olunduğu kimi. Bu çərçivədən istifadə edərək, biz sistematik olaraq HD təsvirini araşdırırıq və gözlənilən atəşin təsirini xarakterizə edirik. Biz populyasiya kodunun dəqiqliyi üçün analitik yaxınlaşma əldə edirik və onun etibarlılığını yoxlamaq və qeyri-homogen tənzimləmə əyriləri olan populyasiyaları öyrənmək üçün ədədi simulyasiyalardan istifadə edirik. Johnson və digərlərində olduğu kimi, eksperimental olaraq ölçülmüş sünbül qatarlarının yenidən qurulmasına əsaslanan yanaşma. (2005) postsubiculum üçün, hazırda mümkün deyil, çünki ADN-də HD hüceyrələrinin eyni vaxtda qeydləri yalnız 20 HD neyrondan az olan kiçik populyasiyalar üçün mövcuddur (Peyrache et al., 2015).

Kodlaşdırma modeli və HD trayektoriyası. A, ADN-də HD hüceyrələrinin qeyri-homogen populyasiyasının fon Mises funksiyaları kimi modelləşdirilmiş tənzimləmə əyriləri (N = 100). Fon Mises funksiyalarının parametrləri Şəkil 2-də göstərilən paylanmalardan götürülüb. B, Zamandan asılı HD θ(t) yem axtaran siçovulun iki LED qeydindən əldə edilmişdir (qara xətt). Bundan əlavə, hər bir neyron üçün siçovulların hərəkət trayektoriyasına əsaslanan qeyri-bərabər Poisson proseslərinin bir həyata keçirilməsindən yaranan artım vaxtları göstərilir.

HD traektoriyaları

HD trayektoriyaları θ(t) bu tədqiqat üçün G. Buzsáki (Mizuseki et al., 2009) laboratoriyasında qeydə alınmış verilənlər toplusundan götürülmüşdür. HD dairəvi dəyişən olduğundan, müvəqqəti ortalamalar və gözlənti dəyərləri dairəvi statistikaya uyğun olmalıdır (bax: Materiallar və Metodlar). Xüsusilə, müvəqqəti orta θ̄T(t) trayektoriya seqmentinin θ(s) müəyyən zaman intervalında [tT, t], ilə müəyyən edilir: belə ki, daimi AHV üçün (yəni, θ(t) = θ0 + ω · t) orta trayektoriya trayektoriya seqmentinin orta nöqtəsinə, θ̄ uyğun gəlirT(T/2) = θ0. Həddindən artıq mürəkkəb riyazi ifadələrdən qaçmaq üçün indeksləri buraxacağıq, məsələn T θ̄-daT(t) və ya dəyişənlər, məsələn t θ̄-daT(t), bu anlaşılmazlığa səbəb olmadıqda.

Sazlama əyriləri və sünbül qatarı modeli

ADN-dəki HD hüceyrələri çox ətraflı öyrənilmişdir (bax: məsələn, Knierim et al., 1995, 1998 Blair and Sharp, 1995 Blair et al., 1997, 1998 Goodridge and Taube, 1997 Stackman and Taube, 1998, Taube, 1998). 1998 Taube, 2007 Clark et al., 2009, 2012 Peyrache et al., 2015, 2017 Tan et al., 2015). Onların stereotipik tənzimləmə profilləri tək bir donqar göstərir və von Mises funksiyalarına yaxşı uyğun gəlir (Zhang et al., 1998): pik atəş sürəti ilə fmaks, j, fon atəş dərəcəsi fbg,j, “konsentrasiya” parametri κj, və üstünlük verilən istiqamət θj. Hüceyrənin tənzimləmə eni σj σ kimi hesablana bilərj = 180°/( ). Bu tənzimləmə əyrilərinə əsaslanaraq, hər bir model neyron zamandan asılı olan λ dərəcəsi ilə qeyri-homogen Puasson sünbül qatarı yaradır (bax. 1).j(θ(t)). Əgər λ-dan alt yazı olmadan istifadə etsək, üstünlük verilən istiqamət θ = 0 olan bir neyrona istinad edirik.

Taube və Bassett (2003) görə, var N Hər beyin yarımkürəsində ADN-də ≈ 12.000 HD hüceyrə. Buna görə də biz bu ölçüyə qədər ansamblları öyrənirik, həm də daha kiçik hesab edirik N ölçüdən asılı təsirləri təhlil etmək.

HD hüceyrələrinin tənzimləmə parametrləri neyrondan neyrona qədər güclü şəkildə dəyişir. Bu cür dəyişikliklərin sinir koduna təsirini qiymətləndirmək üçün parametrləri ehtimal paylamaları ilə təsvir edirik, onların diapazonları, vasitələri və SD-ləri ədəbiyyatdan təxmin edilir (bax Cədvəl 1 Materiallar və Metodlar). Bu paylanmalardan hər bir model neyronun parametrlərinin seçilməsi qeyri-homogen populyasiya adlandırdığımız nəticə ilə nəticələnir (şək. 3). Hər bir hüceyrənin üstünlük təşkil etdiyi HD-ni modelləşdirmək üçün bərabər məsafəli tənzimləmə hər θ əlavə edilərək dəyişdirilir.j orta 0 və SD 2π/ ilə Qauss paylanmasından seçilmiş təsadüfi yerdəyişməN. Riyazi analiz homojen populyasiyalara diqqət yetirir. Burada neyronlar yalnız (bərabər məsafədə) üstünlük verilən istiqamətə görə fərqlənirlər, lakin bütün digər parametrləri bölüşürlər (belə ki, alt işarəni buraxırıq) j), Cədvəl 1-də orta qiymətlər kimi seçilmişdir. Qeyri-homogen populyasiyaların simulyasiyaları üçün biz homogen populyasiyalar üçün Şəkil 2-də göstərilən paylanmadan ATI-ləri seçirik, başqa cür qeyd edilmədiyi təqdirdə, bütün hüceyrələr üçün τ = 25 ms qəbul edirik.

Səbəbli əhali vektorunun yenidən qurulması

Əhali vektoru PV(t) çəkili məbləğdir, PV(t) = ∑ j=1 N kj,T(t)Vj, harada Vj θ-da vahid vektorlardırj istiqamət və kj,T(t) zaman arasında atılan sünbüllərin sayını bildirir tTt (Georgopoulos et al., 1983, 1986). Fazaların təqdimatı exp(iθj) = cos(θj) + i günah (θj), əhali vektorunu ∑ kimi yazmaq olar j=1 N kj,T(t) · e iθj onun istiqaməti bu kompleks ədədin arqumenti ilə verilir. Sünbüllərin sayı vektorunun müəyyən edilməsi K⃗T(t) = (k1,T(t), k2,T(t), …,kN, T(t)), heyvanın HD-si eksperimental və ya modelləşdirilmiş HD hüceyrə reaksiyalarından aşağıdakı kimi deşifrə edilə bilər: Dekoder θ̂T(t) səbəbiyyətə tabe olmaq üçün seçilir: yalnız zamanla bitən sünbüllərin sayının pəncərələrindən sıçrayışlar t θ-ı qiymətləndirmək üçün istifadə olunur (t), Şəkil 4-də göstərildiyi kimi. Bu seçim HD siqnalının hər hansı aşağı axın emal addımının yalnız keçmişdə atılmış sünbüllərdən asılı ola biləcəyini əks etdirir.

Səbəblərin dekodlanması və sünbül sayı pəncərəsinin təsiri. A, Kodlanmış dəyişəni təxmin etmək üçün səbəb-nəticə çərçivəsi daxilində yalnız keçmişə aid sünbüllərdən istifadə edilə bilər. Zamandan asılı olan HD θ-nin şifrəsini açmaq üçünt), bərk qara xətt zamanı kəsik-kəsik qara xətt kimi göstərilir, məsələn, boz sahədə yaranan sünbüllərə etibar etmək olar. Mavi xətt zamandan asılı olan təxmini θ̂(t), populyasiya vektor dekoderindən istifadə edərək göstərilən sıçrayış reaksiyalarından hesablanmışdır. B, C, Təxmini HD-lər θ̂(t) qısa (B) və uzun (C) sünbül sayma pəncərəsi T. Qısa sünbül sayma pəncərəsi üçün θ̂(t) həqiqi dəyər θ() ətrafında güclü titrəyirt), halbuki daha uzun müddətə T təxmin edilən HD daha hamardır, lakin əsl trayektoriyadan geri qalır, çünki daha uzaq keçmişə aid sünbüllər istifadə olunur.

Oxunma dəqiqliyi: sistematik gecikmə (qərəz) və təsadüfi səs-küyün (variasiya) funksiyası

Əldə olan nəzəri çərçivə bizə cari HD θ-nin nə qədər dəqiq olduğunu hesablamağa imkan verirt) hərəkət edən heyvanda gözlənilməyən HD hüceyrələrinin zamandan asılı populyasiya aktivliyindən müəyyən edilə bilər. Çünki PV qiymətləndiricisi θ̂T(t) yalnız vaxtından əvvəl atılan sünbüllərə əsaslanır t, hesablanmış HD həmişə hazırkı HD θ-dan geri qalır.t). Statistik baxımdan bu o deməkdir ki, θ̂T(t) θ(-a münasibətdə qərəzlidir.t). Bundan əlavə, neyron ansamblının sıçrayış davranışı səs-küylü olduğundan, θ̂T(t) dispersiya ilə ölçülən təsadüfi dalğalanmaları nümayiş etdirir V. Materiallar və Metodlarda göstərildiyi kimi (dairəvi) xəta D sinir ansamblından HD oxunması üçün (kvadrat) qərəzlərin cəmi ilə verilir. B və variasiya V aşağıdakı kimi: Aşağıda biz qərəzin davranışını təsvir edirik B və variasiya V səbəbli PV qiymətləndiricisinin və hansı nöqtədə gözlənilən atəşin oxunma dəqiqliyinin yaxşılaşdırılmasını təqdim etdiyini nümayiş etdirin.

Qərəzliyi müəyyən etmək üçün B PV qiymətləndiricisindən, biz müəyyən bir vaxtda qiymətləndiricinin orta qiymətini qiymətləndirməklə başlayırıq. Materiallar və Metodlarda əldə edildiyi kimi, bu o deməkdir ki, stoxastik sıçrayış nəticəsində yaranan səs-küyün orta hesablanması zamanı PV qiymətləndiricisi sünbüllərin sayılması zamanı heyvanın orta HD-sini təmin edir. T. Çünki qərəz 〈θ̂ arasındakı fərqlə verilirT(t)〉 və θ(t) (şək. 5-ə baxın), HD-nin dinamik təbiəti sistematik xətaya səbəb olur. Bunu vizuallaşdırmaq üçün sabit AHV olan trayektoriya seqmentini nəzərdən keçirin: θ(t) = θ0 + ωt. Budur, 〈θ̂T(t)〉 ≈ θ(t) − ωT/2, belə ki, qərəzlilik bərabərdir B = ωT/2. Beləliklə, PV qiymətləndiricisi orta HD-nin son HD-yə uyğun gəlməyən hər bir sıçrayış sayı pəncərəsi üçün qərəzlidir. Ümumiyyətlə, daha uzun sünbül sayı pəncərələri daha böyük qərəzlərə səbəb olacaq, çünki HD-nin dəyişmək üçün daha çox vaxtı var ki, orta HD son nöqtə HD-dən daha güclü yayınsın (həmçinin Şəkil 6-a baxın). Biz orta kvadrat qərəzi qiymətləndirdik B 2 funksiyası kimi bütün eksperimental qeydə alınmış trayektoriyalar boyunca T. Nəticələr Şəkil 7-də göstərilmişdirA, və hamısı inteqrasiya vaxtı ilə artımı bölüşür T.

Dairəvi xəta ölçüsü, qərəz və dispersiya. A, Mavi xətt dairəvi məsafə funksiyasını göstərir. Kiçik dairəvi məsafələr üçün bu funksiya kvadrat xətaya (qırmızı kəsikli xətt) bənzəyir. B, populyasiya vektorlarının cəmi 300 realizasiyası (mavi ox ucları) N = θ dairəvi statik dəyişənini kodlayan 100 neyron. Orta istiqamət 〈θ̂〉 bütün mümkün reallaşmaların istiqamətli ortalamasını təmsil edir. Əgər 〈θ̂〉, şəkildə göstərildiyi kimi, θ̂-nin təmsil etməli olduğu θ dəyəri ilə uyğun gəlmirsə, qiymətləndirici qərəzli adlanır. (dairəvi) dispersiya müəyyən kodlaşdırılmış dəyişən (yayılma səs-küylü kodlaşdırma nəticəsində yaranır) verilən populyasiya vektorunun bütün mümkün reallaşmalarının istiqamətli ölçüsünü təsvir edir.

Əhali vektoru ilə kodlaşdırılmış trayektoriya arasında əlaqə. A, Əhali vektorunun istiqamətinin paylanması θ̂(t) sabit bucaq sürətləri olan qısa trayektoriya seqmentləri üçün. Seqmentlər histoqramın altında onların dəyərləri göstərilir t = 25 ms böyük nöqtələrlə vurğulanır. Qırmızı nöqtəli xətt ilə çəkilmiş seqment ω = 360° s -1-ə malikdir və yem axtaran siçovullar üçün müşahidə edildiyi kimi sürətli bucaq baş sürətlərini təmsil edir. Histoqramın statik (boz) vəziyyətdən nəzərəçarpacaq dərəcədə sapmasını yaratmaq üçün üçqat sürətli sarı trayektoriya seçildi. Nümunə üçün θ̂(t = 25 ms), homojen əhali ilə N = 100 neyron və zamandan asılı olan Puasson prosesləri sünbül sayı vektorlarını yaratmaq üçün istifadə edilmişdir K⃗ (sünbül sayma pəncərəsi T = 50 ms). Sürətli baş dönmələri üçün belə, θ̂ paylanmasıT(t = 25 ms) statik hal üçün paylanmaya çox oxşardır. Xüsusilə, hər üç trayektoriya seqmenti üçün üstünlük verilən istiqamət 90°-dir, trayektoriyanın orta θ̄(t = 25 ms) və paylanmanın dispersiyası ω artması ilə yalnız bir qədər artır. Trayektoriyanın son nöqtələrinə gəldikdə, qiymətləndirici θ̂T(t = 25 ms) beləliklə, ω ≠ 0 üçün qərəzlidir. B, Mahiyyət etibarilə əhali vektoru trayektoriyanın hamarlanmış və gecikmiş surətini təmin edir. Kəsik qara xətt süni trayektoriyanı göstərir θ(t). Davamlı xətlər orta trayektoriyanı göstərir θ̄(t) müxtəlif pəncərə uzunluqları üçün T. Əhali vektorunun orta istiqaməti vaxt gecikdirilmiş trayektoriya ortalamaları ilə yaxşı uyğunlaşır (yəni, 〈θ̂(t)〉 ≈ θ̄T(t)), hətta zamanla dəyişən ω( olan trayektoriya seqmentləri üçün dət). Orta istiqamətlər 〈θ̂(t)〉 nöqtələr şəklində göstərilir. Səhv çubuqları hesablandıqları paylamanın SD-ni göstərir.

Populyasiya vektorunun qərəzliliyi və dəqiqliyi. A, Sol, Orta qərəz B məlumat dəstinin bütün trayektoriya seqmentləri üçün (Mizuseki et al., 2009) seqment müddətinin funksiyası kimi T. Bütün trayektoriya seqmentlərinin orta uzunluqlu çəkisi də göstərilir. Səhv çubuqları müddətlə ölçülən SD-ni göstərir. Açıq və daha tünd sarı sahələr müvafiq olaraq 25-75 və 5-95 faizlər arasındakı trayektoriya seqmentlərinin dəstlərini təmsil edir. Qırmızı kəsikli xətt simulyasiyaların əsası kimi istifadə edilən təmsilçi trayektoriyanı göstərir. Gözlənilmədən səbəbli dekodlaşdırma üçün, tərtib edilmiş məlumatlar verilmiş üçün ən yaxşı əldə edilə bilən dəqiqliyi təmsil edir. T. Daha uzun müddətə işləyən pəncərələr HD-nin daha güclü dəyişikliklərini qəbul etdiyi üçün qərəzlilik müddəti artdıqca artır T. Sağda, müxtəlif əhali ölçüləri nəzərə alınmaqla yenidənqurma dəqiqliyi üçün təxmini nəticələr (analitik nəticələr: davamlı xətlər). Hər bir populyasiya ölçüsü üçün optimal dəqiqliyə gətirib çıxaran sünbül sayma pəncərəsi mövcuddur. Daha böyük populyasiyalar daha yüksək HD dəqiqliyinə çata bilər. Dispersiyanın ümumi xətaya töhfəsi populyasiyanın ölçüsü (kesikli xətlər) ilə azalsa da, qərəzli termin (qırmızı kəsik xətt) populyasiyanın ölçüsündən asılı deyil. Nöqtələr homojen populyasiyalardan istifadə edərək Monte Karlo simulyasiyalarının simulyasiya nəticələrini təmsil edir. Şəffaf xətlər müxtəlif qeyri-homogen populyasiyalardan gələn simulyasiyaların nəticələrini göstərir (hər populyasiyaya bir xətt). Şəkildən göründüyü kimi, mətndə əldə edilən təxmini həll homojen populyasiyaların, eləcə də qeyri-homogen populyasiyaların (kifayət qədər böyük əhali ölçüsü üçün) populyasiya vektorunun dəqiqliyini əks etdirir. B, C, Eyni ilə A, lakin ATI-lər üçün müvafiq olaraq τ = 25 ms və τ = 50 ms-dir. Sol panellər, Hər iki halda, ən kiçik orta əyilmə ilə dip B ünvanında tapılır T ≈ 2τ çünki bu qiymətlər üçün interpolyasiya edilmiş trayektoriya ϕ(t) ən yaxındır θ(t), orta hesabla. Minimum əyilmə ilə sünbül sayma pəncərəsinin uzunluğu beləliklə τ ilə idarə olunur. Sağ panellər, sıfırdan fərqli τ üçün məlumatlara əlavə olaraq, analitik nəticələr A boz fon xətləri kimi çəkilir. Simulyasiya nəticələri (nöqtələr və şəffaf xətlər) analitik təsvirlə (davamlı, qeyri-şəffaf xətlər), xüsusən də böyük populyasiya ölçüləri üçün yenidən yaxşı uyğunlaşır. N. Qərəzli terminin minimumu olduğu üçün T > 0, gözlənilməz vəziyyətlə müqayisədə daha uzun sıçrayış sayı pəncərələri istifadə edilə bilər. Bu, qiymətləndiricinin dispersiyasını və meylini azaldır və daha kiçik minimal rekonstruksiya xətaları ilə nəticələnir. Bununla belə, çox uzun ATI-lər əhali kodlarını da pisləşdirə bilər. Belə nümunələrdən biri populyasiyanın optimal dəqiqliyi ilə göstərilir N = 10.000 neyron τ = 50 ms ilə gözlənilən atəş üçün τ = 25 ms ilə müqayisədə daha pisdir.

Qərəzliliyin bu təhlilinə əsasən, deşifrə üçün istifadə edilən sünbülləri cari vaxt nöqtəsinə mümkün qədər yaxın saxlamaq üçün çox qısa sünbüllərin sayılması vaxtlarından istifadə etmək məqsədəuyğun görünür. t. Bununla belə, bu, oxunmanın səs-küyünü artıracaq, çünki qiymətləndirmədə getdikcə daha az sıçrayış iştirak edir və onların stoxastik variasiyaları artıq orta hesabla müəyyən edilə bilməz. Birlikdə, iki əks effekt sistematik geriləmə və statistik dalğalanmalar arasında ideal uyğunlaşmanın mövcud olduğu optimal oxunma vaxtını müəyyən edir.

Səs-küylü sıçrayış nəticəsində yaranan xətanın miqdarı (yəni, variasiya V) Fisher məlumatından istifadə edərək analitik şəkildə təxmin edilə bilər. Bu səs-küy komponenti AHV-dən müstəqil olduğundan, biz yaxşı öyrənilmiş statik vəziyyət üçün əldə edilmiş nəticələrə istinad edə bilərik (tam nəticə üçün Materiallar və Metodlar 13-cü bəndə baxın). Biz tapırıq ki, dispersiya toplanmış sünbüllərin orta sayı ilə 1/RT kimi azalır və beləliklə, daha uzun müddət pəncərələri zamanı sünbüllər yığıldıqca azalır (Şəkil 7).A, nöqtəli xətlər).

12-ci tənliyə görə, dispersiya müddəti yalnız miqyas amilindən asılıdır (2NT) −1 və nisbət (λ̃0 − λ̃2)/λ̃ 1 2 . Fərqli tənzimləmə əyrilərini müqayisə edərək, eyni populyasiyanın atış sürəti ilə nəticələnəcək şəkildə normallaşdırılmış, bu nisbət üçün ədədi dəyərlər 0,083 (von Mises tənzimləmə), 0,080 (Gauss tənzimləmə) və 0,085 (üçbucaqlı tənzimləmə) təşkil edir. Bu hesablama göstərir ki, von Mises tənzimləməsi üçün variasiya termini HD hüceyrələri üçün tez-tez istifadə olunan digər iki tənzimləmə funksiyasından 5%-dən az fərqlənir.

İki fərqli səhv mənbəyindən yaranan mübadilə Şəkil 7-də (sağ sütunda) verilmişdir. Eksperimental olaraq qeydə alınmış trayektoriyaya analitik müalicəmizi tətbiq etməklə əldə edilən məlumat nöqtələri ilə yanaşı, biz Monte Karlo simulyasiyalarının nəticələrini göstəririk (Materiallar və Metodlara baxın). Bunlar homojen və ya qeyri-homogen HD hüceyrə ansambllarını əhatə edir və riyazi proqnozumuzu təsdiqləyir. Xüsusilə, kimi N artır, qeyri-homogen və homojen hüceyrə ansambllarının nəticələri uyğunlaşır, çünki bütün mümkün HD-lər tənzimləmə əyriləri ilə bərabər şəkildə örtülür.

Zamandan asılı olmayan stimulları deşifrə edərkən, oxunuş pəncərəsi T adətən bioloji və ya metodoloji cəhətdən faydalı şəkildə seçilməli olan sərbəst parametr kimi qəbul edilir (bax: məsələn, Seung and Sompolinsky, 1993 Brown et al., 1998 Zhang and Sejnowski, 1999 Mathis et al., 2012). Bir stimulun dinamik xarakterini nəzərə alaraq, bu araşdırmada etdiyimiz kimi, spesifik sünbül sayı pəncərələrinə gətirib çıxarır. T mümkün olan ən yüksək dəqiqliyin əldə edildiyi (həmçinin Mosheiff et al., 2017-ə baxın). Qərəz yalnız HD trayektoriyasının formasından asılıdır, halbuki dispersiya yalnız sinir ansamblının parametrlərindən asılıdır. HD hüceyrələrinin gözlənilməz populyasiyası üçün optimal oxunma xətasını azaltmaq üçün yeganə şans daha çox sinir resurslarına investisiya qoymaqdır (N, fmaks) və beləliklə, təsadüfi sıçrayış səsinin səhvə töhfəsini azaldır. Səbəb dekoderi sistematik gecikməni birbaşa azalda bilməz. Biz aşağıdakı paraqrafda göstəririk ki, gözlənilən atəş qərəzli terminə təsir edir və HD kodunun əhəmiyyətli təkmilləşməsinə səbəb ola bilər.

HD ansambllarda gözlənilən atəşin təsiri

Blair və Sharp (1995) tərəfindən təklif edildiyi kimi, biz fərz edirik ki, üstünlük verilən HD miqyasının dəyişməsi AHV ilə xətti olaraq dəyişir. λ̃ yazmaqj homojen populyasiyada gözlənilən neyronun orta atəş sürəti üçün və üstünlük verilən istiqamət üçün tənlik 15-i daxil etməklə, biz aşağıdakıları əldə edirik: Bu formula HD hüceyrələrində gözləntilərə ϕ( ilə verilmiş bucaq trayektoriyasının yerdəyişməsi kimi baxır.t) = θ(t) + ω(t)τ, Şəkil 8-də göstərildiyi kimi. Əgər AHVω(t) arasında sabit idi tt + τ, məhsul ω(t)τ həmin vaxt intervalında ümumi dönmə bucağına bərabərdir.

Gözlənilən atəşin populyasiya vektor deşifrəsinə təsiri. Gözlənilən atəşin θ̂ paylanmasına təsirit) və onun qərəzi. A, Aşağı cərgə simulyasiyalar üçün istifadə olunan sabit AHV-ləri ω (0, 360°/s, 3 × 360°/s) olan üç trayektoriya seqmentini təmsil edir (şək. 6-da olduğu kimi). Üç üst sıra θ̂(t) müvafiq olaraq τ = 10 ms, τ = 25 ms və τ = 50 ms üçün. τ = 10 ms-lik ATI Şəkil 6-da göstərilən gözlənilməz halla müqayisədə qərəzin azalmasına gətirib çıxarır. Qərəz gözlənilən istiqamətlər kimi azalır 〈θ̂(t)〉 = 25 ms (şaquli xətlər) trayektoriyanın son nöqtələrinə daha yaxındır (nöqtə kimi təsvir olunur). τ = 25 ms üçün şərt τ = T/2 (əsas mətnə ​​bax) yerinə yetirilir və gözlənilən istiqamətlər trayektoriyanın son nöqtələri ilə tam uyğundur. Bu vəziyyətdə, θ̂T(t) θ(-ın qərəzsiz qiymətləndiricisidir.t). τ = 50 ms üçün meyl gözlənilməz vəziyyətdə olduğu kimi böyükdür, lakin əks istiqamətə malikdir. Dağıtımların eni ATI-dən asılı deyil. B, Trayektoriya seqmentini kodlayan 100 HD hüceyrənin rastr qrafikləri θ(t) (qara kəsikli xətt) gözləmədən (τ = 0). Mavi xətt şifrələnmiş trayektoriyanı göstərir θ̂(t), əsl trayektoriyadan geridə qalan θ(t). C, τ = 25 ms gözləməsi ilə deşifrə edilmiş trayektoriya artıq həqiqi trayektoriyadan geri qalmır. Qırmızı xətt dəyişdirilmiş trayektoriyanı göstərir ϕ(t) = θ(t) + ω(t)τ. D, Şəkil 6-da olduğu kimi, lakin τ = 25 ms ilə gözlənilən atəş üçün. Davamlı xətlər dəyişdirilmiş trayektoriyanın geridə qalan dairəvi ortalamalarını göstərir ϕ(t). Onlar orta istiqamətlər 〈θ̂ ilə yaxşı razılaşırlarτ(t)〉, bunlar gözlənilən sünbül qatarlarından hesablanmışdır.

Müvafiq olaraq, gözlənilən neyronların homojen populyasiyasının gözlənilən istiqaməti aşağıdakılarla verilir: τ alt işarəsi bizim gözlənilən HD populyasiyasını təsvir etdiyimizi göstərir. Çünki trayektoriya ϕ(t) gələcək HD-nin təxmininə uyğundur, gözlənilən istiqamətin bu dəyişməsi θ̂T(t) θ̂() qərəzinin kompensasiyasına səbəb ola bilər.t) gözlənilməyən halla müqayisədə (20-ci bənd).

Bu effekti daha yaxşı başa düşmək üçün əvvəlcə sabit AHV ω (yəni θ( ilə) olan trayektoriya seqmentlərini araşdırırıq.t) = θ0 + ω · t). Bu halda, ϕ(t) = θ0 + ω · (t + τ) = θ(t + τ) belə ki, ϕ(t) θ()-nin vaxta görə dəyişdirilmiş versiyasıdır.t). Səbəb qiymətləndiricisinin gözlənilən istiqaməti üçün əldə edirik θ̂(t). Beləliklə, ATI τ gözlənilən θ̂() istiqamətini müvəqqəti olaraq dəyişir.t) trayektoriya boyunca θ(t). Xətti traektoriya seqmenti üçün orta qərəzli terminin qiymətləndirilməsi gətirib çıxarır B = |ω·(T/2 − τ)|. (0,) daxilində τ seçimi T) vəziyyətlə müqayisədə qərəzi gözləmədən azaldır. Daimi AHV üçün hətta τ = seçməklə qərəzliyi tam aradan qaldırmaq mümkündür T/2, Şəkil 8-də göstərildiyi kimi.

HD-nin sürəti θ(t) zamana görə dəyişir. Eksperimental olaraq müvafiq halda bu effekti kəmiyyətcə qiymətləndirmək üçün yenidən hesablayırıq B Şəkil 7-ə gəldikdəA, lakin gözlənilən atəşlə. Gözlənilən HD-ni hesablamaq üçün 21-ci tənlikdən istifadə edirik. Bu təhlilin nəticələri Şəkil 7-də göstərilmişdirB, C (sol panellər) müvafiq olaraq τ = 25 ms və τ = 50 ms üçün. Gözlənilmədən populyasiyalardan tamamilə fərqli olaraq (Şəkil 7A), B ilə monoton artmır T lakin minimumu var. Sabit AHV olan trayektoriyalar vəziyyətinə bənzər, orta əyilmə B üçün ən kiçikdir T ≈ 2τ. Bu halda, ϕ ( ilə təsvir edilən gələcəyə gizli interpolyasiya.t) optimal ölçüyə malikdir. Bununla belə, AHV-nin zamanla dəyişən təbiətinə görə, qərəz tamamilə ləğv edilmir.

Bunun əksinə olaraq, θ̂ (t) sabit AHV olan trayektoriya seqmentlərini və ya Şəkil 8-də göstərilən məlumatları nəzərə alaraq göründüyü kimi ATI τ-dən asılı deyil. Yenidənqurma xətasını təsvir etmək üçün D analitik olaraq gözlənilən atəş üçün biz 13-cü tənlikdən birbaşa dispersiya terminini qəbul edirik və yuxarıda təhlil edildiyi kimi qərəz terminini gözlənilən qərəzlə əvəz edirik. İndi orta dairəvi xətanı ədədi olaraq hesablayırıq D homojen və qeyri-homogen əhali ilə. Qeyri-homogen populyasiyalar üçün ATI-lər Şəkil 2-də təsvir olunan paylanmadan nümunə götürülür (τ = 50 ms üçün τ paylanması 25 ms sağa sürüşdürülür). Şəkil 7B, C (sağ panellər) τ = 25 ms (eksperimental ATI-ləri təqlid etmək üçün) və τ = 50 ms (daha uzun gözləmənin təsirini göstərmək üçün) ATI üçün simulyasiya nəticələri ilə birlikdə 13-cü Tənlikdən analitik nəticəni göstərir.

Şəkil 7-də olduğu kimiA, Şəkil 7-də göstərilən məlumatlarB, C analitik təsvir və simulyasiyalar arasında keyfiyyət uyğunluğunu nümayiş etdirin. Ən əsası, real ATI paylanması olan populyasiyalar üçün nəticələr homogen populyasiyalar üçün nəticələrlə (kifayət qədər böyük) N) və hüceyrədən hüceyrəyə ATI dəyişkənliyinin gözlənilən atəşin üstünlüklərini azaltmadığını göstərir. Gözlənilməyən populyasiyalarla müqayisədə, gözlənilən populyasiyaların minimal səhvləri daha uzun sünbül sayı pəncərələrinə doğru dəyişir. T çünki bias ilə monoton artmır T, lakin daha çox üçün minimuma malikdir T > 0. Nəticə etibarı ilə, sünbüllər daha uzun müddət pəncərələr üzərində toplana bilər (qərəz kiçik qaldığı müddətcə) bu, fərqi azaldır. τ = 25 ms üçün bu təkmilləşdirilmiş mübadilə Şəkil 7-də göstərilən hər bir populyasiya ölçüsü üçün minimal səhvin azalmasına gətirib çıxarır.B. Böyük ATI-lər üçün isə əldə edilə bilən minimum meyl o qədər yüksək ola bilər ki, minimal rekonstruksiya xətaları gözlənilmədən daha böyükdür (Şəkil 7).C). Beləliklə, gözlənti yalnız ATI-lər müəyyən bir intervalda olarsa, səbəb populyasiya-vektor dekoderinin dəqiqliyini artırır.

Şəkil 9-daA, biz müxtəlif ATI-lərlə gözlənilən atəşlə minimum əldə edilə bilən səhvin nə qədər azalda biləcəyini göstəririk. Bu rəqəmi yaratmaq üçün funksiya A(T) τ = 0 ms və müxtəlif qiymətlər τ > 0 ms üçün ədədi olaraq minimuma endirildi. τ = 0 ms üçün minimum səhvlər əhalinin ölçüsündən asılı olaraq daxildə göstərilmişdir N. Əsas süjet minimumun (orta) hissəsini təqdim edir A gözlənilən atəşlə və olmadan. Şəkil göstərir ki, gözlənilən atəş HD kompası oxumaqda böyük irəliləyişlərə səbəb ola bilər: eksperimental olaraq müəyyən edilmiş τ = 25 ms orta dəyəri dəqiqliyi 40%-ə qədər artırır. Şəkil 9B əhalinin sayının nə qədər böyük olduğunu göstərir N0 gözlənilməyən populyasiyanın ölçüsü gözlənilən populyasiya ilə eyni dəqiqliyə çatmalıdır. N. Populyasiya ölçülərinin və ATI-lərin geniş diapazonu üçün gözlənilməyən populyasiyalar gözlənilən neyronların populyasiyalarından üç dəfə çox olmalıdır (Şəkil 9).B). τ = 25 ms üçün nisbət N0/N 1000 ilə 10.000 neyron arasında olan (bioloji cəhətdən ağlabatan) populyasiya ölçüləri üçün xüsusilə yüksəkdir. Bu nəticələr göstərir ki, eksperimental olaraq bildirilmiş τ = 25 ms dəyəri tam olaraq geniş tənzimlənmiş neyronlar və baş hərəkətlərinin müvəqqəti statistikası nəzərə alınmaqla HD kodunun optimal təkmilləşdirilməsinə səbəb olan diapazonda yerləşir.

Gözləmə HD kompasın dəqiqliyini artırır. A, Inset, Ən yaxşı dəqiqlik A(T) gözlənilməz neyronları olan homojen populyasiya üçün əldə edilə bilər. Əsas rəqəm, HD hüceyrələri gözlənilən şəkildə atəş açdıqda bu ən kiçik xətanın nisbi dəyişməsini təmsil edir. Məlumat nöqtələri bütün trayektoriya seqmentləri üzrə müddətlə ölçülən ortalamalardır. Səhv çubuqları müddətlə ölçülən SD-ləri göstərir. 1000 ilə 10.000 neyron arasında olan populyasiya ölçüləri üçün bioloji cəhətdən real dəyər τ = 25 ms ən yaxşı variantlara aiddir və dəqiqliyi ~40%-ə qədər artırır. Bununla belə, gözlənti, nümunələrimizdə τ = 50 ms və populyasiya ölçüləri üçün kodun keyfiyyətini də pisləşdirə bilər. N > 6000. B, Əhali ölçüsünün artırılması minimum xətanı da azaldır. Şəkil əhalinin sayının nə qədər böyük olduğunu göstərir N0 Gözlənilməyən populyasiyanın ölçüsü gözlənilən populyasiya ilə eyni effekti verməlidir. N (rəng kodu kimi A). Məsələn, bir əhalinin performansı ilə N = 10.000 neyron və τ = 25 ms olan ATI, populyasiyanınkinə uyğun gəlir. N = gözləmədən 40.000.


İstinadlar

Viktor J, Purpura K: Vizual korteksdə müvəqqəti kodlaşdırmanın təbiəti və dəqiqliyi: Metrik-məkan analizi. J Neyrofiziol. 1996, 76: 1310-1326.

van Rossum MCW: Yeni bir sünbül məsafəsi. Neyron hesablama. 2001, 13: 751-763. 10.1162/089976601300014321.

Kreuz T, Haas JS, Morelli A, Abarbanel HDI, Politi A: Sünbül qatarının sinxronizasiyasının ölçülməsi. J Neurosci Metodları. 2007, 165: 151-161. 10.1016/j.jneumeth.2007.05.031.

Aronov D, Reich DS, Mechler F, Viktor JD: Makaka meymununun V1-də məkan fazasının sinir kodlaşdırılması. J Neyrofiziol. 2003, 89: 3304-3327. 10.1152/jn.00826.2002.

Houghton C, Sen K: Yeni multineyron sünbül qatarı metrikası. Neyron hesablama. 2008, 20: 1495-1511. 10.1162/neco.2007.10.06.350.

Bütün ISI-məsafələrin hesablanması və vizuallaşdırılması üçün Matlab mənbə kodu, eləcə də onların həyata keçirilməsi haqqında məlumat aşağıda tapıla bilər. [http://inls.ucsd.edu/


Videoya baxın: Populyasiya dərsi 1 (BiləR 2022).